Bioperturbación del suelo por pequeños roedores excavadores del género Ctenomys, tuco tucos, en...
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1 Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco Facultad de Ciencias Naturales Sede Puerto Madryn Seminario de la Licenciatura en Ciencias Biológicas “Bioperturbación del suelo por pequeños roedores excavadores del género Ctenomys, tuco tucos, en una estepa arbustiva del noreste Patagónico” Alumno: Gonzalo Boqué Director: César Mario Rostagno, Cenpat - CONICET Co-Director: Lina Videla, Cenpat - CONICET Profesor Asesor: Elena Gómez Simes - Septiembre 2006 -
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1
Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco Facultad de Ciencias Naturales Sede Puerto Madryn
Seminario de la Licenciatura en Ciencias Biológicas
“Bioperturbación del suelo por pequeños roedores excavadores del género Ctenomys, tuco tucos, en una estepa arbustiva del noreste Patagónico”
Alumno: Gonzalo Boqué Director: César Mario Rostagno, Cenpat - CONICET Co-Director: Lina Videla, Cenpat - CONICET Profesor Asesor: Elena Gómez Simes
- Septiembre 2006 -
2
CONTENIDO
Introducción ........................................................................................................................... 4
Objetivos ................................................................................................................................ 7
Ubicación y características ambientales del área de estudio (AE) ....................................... 8
Objetivo específico 1: Caracterización del área de estudio e identificación de los roedores excavadores. ......................................................................................................................... 10
1.1- Materiales y Metodologías ....................................................................................................... 10 1.1.1- Vegetación: cobertura y densidad ...................................................................................................... 10 1.1.2- Montículos: cobertura y dimensiones ................................................................................................ 10
1.2- Resultados .................................................................................................................................. 11 1.2.1- Vegetación: cobertura y densidad ...................................................................................................... 11 1.2.2- Montículos: Cobertura y dimensiones ............................................................................................... 13 1.2.3- Identificación de los roedores excavadores ........................................................................................ 13
1.3- Discusión .................................................................................................................................... 14
Objetivo especifico 2: Determinación de la tasa de formación de túmulos y su variabilidad estacional durante un ciclo anual. ....................................................................................... 15
2.1- Materiales y Metodologías ....................................................................................................... 15 2.1.1- Diseño del muestreo y consideraciones previas al análisis ................................................................ 15 2.1.1.1- Categorías de Túmulos.................................................................................................................... 16 2.1.1.2- Cálculo de la base y de la superficie cubierta ................................................................................. 17 2.1.1.3- Estimación del volumen de los túmulos no cubicados en el campo. ............................................... 18 2.1.2.1- Características morfométricas de los túmulos y su variabilidad estacional .................................... 18 2.1.2.2- Formación de túmulos por unidad de área-tiempo .......................................................................... 18
2.2- Resultados .................................................................................................................................. 20 2.2.1- Características morfométricas de los túmulos y su variabilidad estacional ....................................... 20 2.2.2- Formación de túmulos por unidad de área-tiempo ............................................................................. 24
2.3- Discusión .................................................................................................................................... 28 Variabilidad estacional en la formación de túmulos .................................................................................... 28 Comportamiento excavador ......................................................................................................................... 29 Cantidad de suelo extraído en túmulos por hectárea y año .......................................................................... 30 Extrapolaciones espacio-temporal y los sesgos asociados ........................................................................... 31
Objetivo específico 3: Determinación del estado de “perturbación actual”, en términos de la cantidad de túmulos, la superficie cubierta por éstos y el volumen de suelo extraído, existente por unidad de área, y su variabilidad en la escala espacial. ................................ 33
3.1- Materiales y Metodología ......................................................................................................... 33 3.1.1- Densidad de túmulos y su variabilidad espacial. ................................................................................ 33 3.1.2- Superficie cubierta por túmulos y volumen extraído existente en el AE ........................................... 34
3.2- Resultados .................................................................................................................................. 35 3.2.1- Densidad de túmulos y variabilidad espacial ..................................................................................... 35 3.2.2- Superficie cubierta y volumen del suelo extraído existente en el AE ................................................ 36
3.3- Discusión .................................................................................................................................... 37 3.3.1- Densidad de túmulos y variabilidad espacial ..................................................................................... 37 3.3.2- Densidad de túmulos vs. Densidad de roedores (?) ........................................................................... 38 3.3.3- Superficie cubierta por túmulos y volumen de suelo extraído existente en el AE ............................. 38 3.3.4-Tasa de degradación de túmulos y los efectos sobre las medidas de perturbación obtenidas en un momento dado. ............................................................................................................................................. 39
3
Objetivo específico 4: Evaluación de la distribución espacial de la actividad de formación de túmulos por tuco tucos respecto a dos factores destacados del micro hábitat, los montículos y los arbustos. .................................................................................................... 42
4.1- Materiales y Metodologías ....................................................................................................... 42 4.1.1- Origen de los datos, estadística y otras determinaciones asociadas ................................................... 43
4.2- Resultados .................................................................................................................................. 45 4.2.1- Asociación con montículos ................................................................................................................ 45 4.2.2- Asociación con arbustos .................................................................................................................... 47 4.2.3- Asociación con montículos y arbustos ............................................................................................... 50
4.3-Discusión ..................................................................................................................................... 53 Distribución espacial heterogénea, a escala de microhábitat, de la actividad de formación de túmulos. Asociación con arbustos y montículos. ........................................................................................................ 53 ¿Son los montículos del AE, producto de la actividad de excavación de tuco tucos? .................................. 55
Objetivo específico 5: Determinación de las características físico-químicas de los túmulos en relación a suelos sin disturbios. ...................................................................................... 63
5.1- Materiales y Metodología ......................................................................................................... 63 5.1.1- Diseño ................................................................................................................................................ 63 5.1.2- Campo ................................................................................................................................................ 64 5.1.3- Laboratorio......................................................................................................................................... 64 5.1.4- Análisis estadísticos ........................................................................................................................... 65
5.2- Resultados .................................................................................................................................. 66 5.2.1- Características superficiales: cobertura de grava, mantillo y suelo desnudo ..................................... 66 5.2.2- Características físicas I: resistencia a la penetración, densidad aparente y contenido de humedad ... 67 5.2.3- Características físicas II: contenido de fragmentos gruesos y textura ................................................ 68 5.2.4- Características químicas I: contenido de carbonatos alcalino-térreos y pH ....................................... 69 5.2.5- Características químicas II: materia orgánica, nitrógeno total y fósforo disponible .......................... 69
5.3- Discusión .................................................................................................................................... 72
Objetivo específico 6: Determinar la tasa de erosión de túmulos de reciente formación. . 76
6.1- Materiales y Metodología ......................................................................................................... 76 6.2- Resultados .................................................................................................................................. 78 6.3- Discusión .................................................................................................................................... 82
Conclusiones ......................................................................................................................... 87
Anexo 1: Comparación entre las categorías de túmulos (Tn, Ts y Tv) y el ajuste realizado sobre Ts. ............................................................................................................................... 89
Anexo 2: Modelo empírico para la estimación del volumen de los túmulos no cubicados 93
Bibliografía ......................................................................................................................... 100
Agradecimientos ........................................................................ ¡Error! Marcador no definido.
4
Introducción
Alcances de la bioperturbación
La bioperturbación, o la alteración de un hábitat por organismos vivos, debida a las actividades
de excavación de pequeños y medianos mamíferos, puede generar un gran impacto sobre las
características bióticas y abióticas de los ecosistemas y sus efectos pueden reconocerse desde el
microespacio hasta el nivel de paisaje (Kinlaw, 1999). En los ambientes áridos y semiáridos ha
mostrado producir una variedad de impactos sobre los procesos y propiedades del suelo, cuyos efectos
contribuyen en gran medida al desarrollo de parches de heterogeneidad espacial y temporal dentro del
paisaje (Whitford & Kay, 1999; Whicker & Detling, 1988; Eldridge, 2004).
Algunos roedores fosoriales han sido considerados especies claves (Power et al., 1996),
principalmente por los efectos derivados de sus actividades como ingenieros de ecosistema (Jones et al.,
1994; Reichman & Seabloom, 2002). Al construir, modificar y mantener sus complejos sistemas de
madrigueras alteran el ambiente físico en tal modo, que afecta la disponibilidad de recursos para otros
organismos y, en ocasiones, desencadena múltiples respuestas del sistema repercutiendo profundamente
en la estructura y composición de la comunidad vegetal y animal (Andersen & Kay, 1999; Ceballos et
al., 1999; Cameron, 2000).
Los mamíferos fosoriales
Muchas especies de mamíferos construyen madrigueras subterráneas, aunque la mayoría las
utilizan como refugio cuando no están activos en superficie y aún cuando éstas pueden ser extensas, son
relativamente estables en el tiempo, con pocas extensiones o modificaciones (Kinlaw, 1999). Tal es el
caso de la “rata conejo” (Reithrodon auritus), los “cuises” (géneros Galea y Microcavia) o la
“vizcacha” (Lagostumus maximus) entre los roedores neotropicales (Contreras, 1973). Por otro lado, los
mamíferos subterráneos, aquellos que pasan la mayor parte de su vida en madrigueras subterráneas que
mantienen mayormente cerradas, exhiben un dinamismo mucho mayor en sus excavaciones, buscando y
consumiendo el alimento debajo de la superficie del suelo o accediendo a fuentes superficiales a través
de él, produciendo y modificando complejos sistemas de madrigueras en forma continua (Gabet et al.,
2003). Estos mamíferos integran el grupo funcional denominado fosoriales, que agrupa a representantes
de distintas familias alejadas filogenéticamente, pero con notables convergencias desde el punto de
vista anatómico, fisiológico y de su modo de vida, tales como los marsupiales “topos marsupiales”
(Notoryctidae) de Australia, los insectívoros “topos” (Talpidae) de Eurasia y los roedores “pocket
gophers” (Geomyidae) de América Central y del Norte, “espalácidos” (Spalacidae) de Eurasia, “ratas
topos” (Bathyergidae y Rhizomyidae) de África y “tuco tucos” (Ctenomyidae) de Sudamérica, entre
otros (Reichman & Seabloom, 2002).
5
Los roedores del género Ctenomys
Lo roedores excavadores del género Ctenomys “tuco tucos” (Octodontoidea, Ctenomyidae) son
endémicos de la mitad meridional de Sudamérica, distribuidos de forma irregular desde
aproximadamente los 10° de latitud sur hasta los 54° en el extremo continental y desde el nivel del mar
hasta los 4000 m en la región andina. La gran diversidad específica abarca más de 60 formas vivientes
en un confuso panorama taxonómico dentro del género (Contreras & Bidau, 1999; Rosi et al., 2002); lo
cual se debería en parte a su amplia distribución geográfica y a su alta tasa de especiación con una gran
variabilidad cromosómica tanto inter como intraespecífica, característica excepcional aún entre los
mamíferos subterráneos, quienes comparten una dinámica poblacional caracterizada por numerosas
poblaciones pequeñas y semi aisladas, expuestas a eventos de extinción y recolonización que favorecen
la deriva génica y la endogamia (Bidau et al., 2000).
Los tuco tucos son animales de tamaño pequeño a mediano, entre 100 g a 1 kg, con una
mayoría de especies entre los 150 a 400 g (Contreras, 1973), con las características y adaptaciones de
un roedor fosorial (Pearson, 1984; Giannoni et al., 1996), de hábitats abiertos, preferentemente con
suelos livianos o arenosos (Contreras, 1973; Pearson & Chirstie, 1985). Si bien forman colonias, son
predominantemente solitarios en el sentido que habitan madrigueras independientes no conectadas.
(Lacey et al., 1997 y 1998; Lacey & Wieczorek, 2003). Las madrigueras están compuestas por largas
galerías más o menos ramificadas de diámetro muy constante y ajustado al tamaño de sus habitantes. La
profundidad a la que son construidas también varia poco, entre los 10 y 35 cm bajo la superficie,
aunque en algunos sectores pueden alcanzar mucha mayor profundidad; tramos de madrigueras con
profundidades de hasta 1,2, 1,6 y 2,2 m han sido descriptos para C. talarum, C. chasiquensis y C.
australis, respectivamente (Contreras, 1973). Dentro de los túneles se encuentran típicamente cámaras
ensanchadas con restos de vegetación que son utilizadas como nido y en ocasiones para el acopio de
alimento. Se comunican con el exterior a través de varias salidas de apertura ocasional que mantienen
preferentemente tapadas; éstas son utilizadas para forrajear en superficie (bocas de alimentación) y para
expulsar la tierra excavada, la que puede observarse en forma de pequeños montículos de tierra o
túmulos (Antinuchi & Busch, 1992; Rosi et al., 1996 y 2000; Altuna et al., 1999).
A pesar del alto costo energético, los tuco tucos desarrollan una intensa actividad excavadora;
la búsqueda de alimento sería la causa principal ya que estos herbívoros se aproximan a las plantas que
consumen principalmente desde el subsuelo. Consumen raíces directamente desde los túneles o
forrajean partes aéreas de pastos y arbustos, asomándose desde las bocas de alimentación, las cuales se
localizan típicamente adyacentes o bajo las plantas que consumen, o realizando excursiones
superficiales de alimentación o cosecha a pocos cm de la bocas (Rosi et al., 1996; Madoery, 1993;
Camin & Madoery, 1994). Además la búsqueda de pareja podría ser otro motivo para la construcción de
túneles para los machos (Rosi et al., 1996).
El impacto resultante de sus actividades sobre el ambiente ha sido analizado tanto por su
forrajeo aéreo (Borruel et al., 1998; Campos et al., 2001), como por los efectos derivados de
importantes movimientos de suelo, en relación a procesos erosivos (Contreras & Maceiras, 1970), o
6
relacionados con el origen de montículos tipo “Mima” (Cox & Roig, 1986; González Loyarte, 1983).
También existen algunos trabajos que evalúan la perturbación química sobre el suelo (Malizia et al.,
2000; Roig et al., 1988; Borghi com. pers., datos sin publicar).
Efectos específicos sobre el suelo producto de la actividad excavadora
Los roedores fosoriales producen un movimiento y una mezcla de suelo tanto vertical como
horizontal, al excavar y rellenar tramos de madriguera o al depositar sedimentos del subsuelo en
superficie. La cantidad de material extraído en forma de túmulos puede ser enorme. Entre los “pocket
gopher” se ha estimado de 3,4 a 57,4 m3 / ha año (Reichman & Seabloom, 2002) y se ha considerado
que más de la mitad del suelo excavado podría ser depositado en viejos tramos antes que ser extraído a
la superficie (Andersen, 1987). Estas medidas son utilizadas como parámetros para comparar los niveles
de actividad entre distintas poblaciones o hábitat y como medidas del impacto geomorfológico (Spencer
et al., 1985; Martinez-Rica et al., 1991; Bancroft et al., 2004). El material desplazado puede diferir en
propiedades físicas y químicas respecto al entorno donde es depositado. En general, el grado de
compactación del suelo removido es menor y representa una mezcla dentro del rango de la profundidad
excavada; además puede contener restos orgánicos y excrementos que los roedores trasladan. La
extracción de sedimentos de los horizontes subsuperficiales y su acumulación sobre la superficie del
suelo (túmulos) puede afectar de manera significativa la calidad de los suelos debido a los mayores
contenidos de sales solubles, a la mayor alcalinidad y a los menores contenidos de materia orgánica y
nutrientes presentes en estos sedimentos. Además, los túmulos formados pueden cubrir importantes
superficies enterrando a la vegetación, lo que puede ocasionar la muerte de plantas y afectar los
procesos de descomposición sobre éstas o sobre el mantillo, generando puntos de producción de
nutrientes (Reichman & Seabloom, 2002; Whitford & Kay, 1999).
Por otro lado la mayor exposición y menor compactación del suelo recientemente extraído en
forma de túmulos, favorece la erosión por viento y agua, principalmente de las partículas finas,
provocando la concentración en superficie de partículas gruesas (gravas). La producción de túmulos y el
colapso de viejas madrigueras pueden modificar la microtopografía generando un relieve irregular
donde el balance entre la infiltración y el escurrimiento se ven afectados. En función de la pendiente del
terreno, estos factores pueden acelerar los procesos erosivos tales como el movimiento de suelo
pendiente abajo y en ocasiones, la formación de zanjas de drenajes o cárcavas; hasta el punto que la
magnitud de estos efectos constituyen el principal factor en el movimiento de suelo en ciertos hábitats
(Ellison, 1946; Contreras & Maceiras, 1970; Reichman & Seabloom, 2002; Gabet et al., 2003).
La más destacada influencia de los excavadores sobre el paisaje son los montículos tipo
“Mima”. Son montículos persistentes de importantes dimensiones, que co-ocurren con roedores
subterráneos, típicamente sobre suelos poco profundos, en África, Norte América y Sudamérica (Cox &
Roig, 1986; Cox, 1984; Cox et al., 1987; Roig et al., 1988).
Las excavaciones de roedores también pueden afectar los horizontes cálcicos que actúan como
impedimentos a la permeabilidad e infiltración, cuando éstos se encuentran a una profundidad accesible,
7
fragmentando y redistribuyendo este material o favoreciendo su mineralización al reducir la
compactación de los horizontes superficiales, incrementado la conductividad hídrica (Contreras, 1973;
Gabet et al., 2003).
Todos estos efectos producidos sobre el suelo, pueden condicionar la productividad y la
sucesión vegetal, generando parches heterogéneos a nivel horizontal, con diferentes características de
vegetación en cuanto a composición, diversidad y biomasa respecto de la matriz del paisaje donde estos
parches están contenidos (Whitford & Kay, 1999).
En las proximidades de Puerto Madryn se ha observado la presencia de roedores del género
Ctenomys con evidencias de una intensa actividad, apreciable a simple vista, a través de signos tales
como una alta densidad de cuevas y túmulos y por la presencia de ramas cortadas en bisel en
proximidades de los accesos a las madrigueras, típicas del ramoneo de este género (Borruel et al.,
1998). A pesar de ser reconocido el rol sobresaliente que desempeñan en los sistemas áridos y
semiáridos tanto el gremio de excavadores como los roedores fosoriales en particular, hasta el presente
no se han realizado estudios sobre esta fauna local, ni sobre las modificaciones que estos roedores
podrían estar causando en los suelos y su repercusión sobre la vegetación y el paisaje en el noreste del
Chubut.
Objetivos
El objetivo general del presente trabajo es evaluar los efectos de perturbación de los tuco-tucos
(Ctenomys sp.) en un área del noreste del Chubut, con especial énfasis en las modificaciones del suelo.
Objetivos específicos
1. Caracterizar el ambiente donde se desarrolla la población de tuco tucos.
2. Determinar la tasa de formación de túmulos y su variabilidad estacional durante un ciclo anual.
3. Determinar el estado de “perturbación actual”, en términos de la cantidad de túmulos, la
superficie cubierta por estos y el volumen de suelo extraído, existente por unidad de área, y su
variabilidad en la escala espacial.
4. Evaluar la distribución espacial de la actividad de formación de túmulos respecto a dos factores
destacados del micro hábitat, los montículos y los arbustos.
5. Determinar las características físico-químicas de los túmulos con relación a suelos sin
disturbios.
6. Determinar la tasa de erosión de túmulos de reciente formación.
8
Ubicación y características ambientales del área de estudio (AE)
El estudio se desarrolló principalmente en un área de aproximadamente 5 hectáreas (AE)
(42º45’ S, 65º09’ W) ubicada en el noreste de la provincia del Chubut, a unos 20 km al oeste de la
ciudad de Puerto Madryn y a 0,6 km al sur de la ruta provincial Nº 4 (Figura 1). El sitio se encuentra a
unos 100 m sobre el nivel del mar y presenta una pendiente menor al 1%. De modo complementario se
realizaron relevamientos en distintos sitos en los alrededores del AE, sobre un área de aproximadamente
1500 hectáreas, sobre parches con distintos tiempos de recuperación luego de haber sido afectadas por
incendios (Figura: 3.1)
El clima es árido y templado. La precipitación media anual es de 236 mm, distribuida casi
uniformemente a lo largo del año, con un ligero pico en el otoño. Las precipitaciones presentan una
elevada variación interanual (para el periodo 1979-2001 el coeficiente de variación fue del 40,2 %). El
promedio anual de temperatura es 13,4 °C, con una media mensual entre 6,4 ºC en Julio y 20,4 ºC en
Enero. Los vientos predominantes son del sector SW, con una velocidad media anual de 16,6 km/h.
(Datos de la estación meteorológica del CENPAT, para el periodo 1982-2001, CENPAT 2005).
Los suelos dominantes corresponden a Calciorthides y Paleorthides (Haplocalcides y
Petrocalcides, respectivamente, según la nueva clasificación (Soil Survey Staff, 1998) xéricos,
caracterizados por un horizonte A de 0 a 40 cm, de textura areno franca y un horizonte cálcico o
petrocálcico a partir de los 40-60 cm. Dado sus bajos contenidos de arcilla y materia orgánica, el escaso
desarrollo de estructura y los altos contenidos de arena fina y muy fina, estos suelos son altamente
erosionables (Rostagno & del Valle, 1988).
Un rasgo prominente de la microtopografía del área está dado por la presencia de montículos,
de sección predominantemente subcircular, que pueden medir hasta poco más de medio metro de altura
y hasta 5,5 m de diámetro. Los montículos se encuentran asociados con arbustos o con grupos de
arbustos, excepto donde la vegetación ha sido eliminada por el fuego y presentan una cobertura media
del 40% (Rostagno & del Valle, 1988).
El área de estudio se encuentra en el extremo austral de la Provincia fitogeográfica del Monte
(Soriano, 1950) y forma parte del sistema fisiográfico “Loma María” (Beeskow et al., 1987). Distintos
sectores del establecimiento donde se encuentra ubicada el área de estudio (Ea. Casado, ex-Ea.
Gallastegui) han sufrido reiterados incendios, dejando parches con diferentes periodos de recuperación,
lo que produce un marcado contraste en cuanto a la cobertura vegetal, especialmente en el estrato
arbustivo. La vegetación del área de estudio fue accidentalmente quemada en el año 1994 y en la
actualidad presenta una fisonomía de estepa herbácea-arbustiva en la que dominan pastos del género
Stipa y Poa y arbustos tales como barba de chivo (Prosopidastrum globosum), molle (Schinus
johnstonii), quilembai (Chuquiraga avellanedae) y jarilla (Larrea divaricata) (Rostagno et al., 2006), la
mayoría de los cuales son rebrotes de plantas sobrevivientes.
El área estuvo sometida al pastoreo ovino desde fines del siglo XIX hasta hace unos 25 años
(1980). A partir de entonces no se registra actividad ganadera alguna en el área.
9
46º S
72º 70º 68º 66º 64º W
42º
44º
Puerto Madryn
AE
0 25 50 km
+
46º S
72º 70º 68º 66º 64º W
42º
44º
Puerto Madryn
AE
0 25 50 km
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72º 70º 68º 66º 64º W
42º
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Puerto Madryn
AE
0 25 50 km
+Puerto
Madryn
AE
0 25 50 km
+
Provincia del Chubut – Argentina
Figura 1: Ubicación geográfica del área de estudio (AE). Foto de un montículo de gran tamaño del AE.
N
10
Objetivo específico 1: Caracterización del área de estudio e identificación de los
roedores excavadores.
1.1- Materiales y Metodologías
Para caracterizar el ambiente donde se desarrolla la población de tuco tucos se consideraron dos
variables: la vegetación, en cuanto a cobertura y densidad; y los montículos, en cuanto a cobertura y
dimensiones.
Los roedores excavadores del AE fueron identificados a partir de individuos capturados con
trampas tipo “tubo” de captura viva. Se determinó su peso y sexo.
1.1.1- Vegetación: cobertura y densidad
Durante el mes de febrero de 2005 se determinó la cobertura vegetal y la densidad de arbustos
del área de estudio. La cobertura vegetal de pastos perennes y arbustos por especie, y la cobertura de
suelo desnudo y gravas, se determinó mediante la técnica de intercepción (Candfiel, 1941), a lo largo de
6 transectas de 50 m de longitud, discriminando los sectores de montículos y entre montículos. La
densidad de arbustos se determinó por recuento de individuos de cada una de las especies presentes en 6
cuadrados de 50 x 3 m (150 m2). Los cuadrados, uno de cuyos lados correspondió a la transecta de
cobertura, fueron dispuestos con una orientación E-O y separados entre sí aproximadamente 20 m a
partir de un punto escogido al azar.
La significancia de las diferencias de cobertura y cobertura relativa, entre los sectores
montículo y entre montículos, de gravas, pastos perennes, arbustos, arbustos por especie, suelo desnudo
y superficie total, se evaluaron con la prueba Mann-Whitney, p<0,05.
En los cuadrados también fueron censados los túmulos presentes, datos utilizados en los
Objetivos 3 y 4.
1.1.2- Montículos: cobertura y dimensiones
La superficie ocupada por montículos se obtuvo a partir de dos fuentes de datos: de
estimaciones realizadas a partir de medidas de intersección tomadas en las transectas de vegetación (%
de m lineales = % de superficie cubierta) y de medidas de superficie calculadas gráficamente de las
grillas mapeadas (Objetivo 4). Además se midieron el diámetro mayor, el diámetro perpendicular y la
altura de todos los montículos interceptados en las transectas, y a partir de estas medidas, se calcularon
sus bases asumiendo una forma elíptica (radio mayor × radio perpendicular × π) y los volúmenes asumiendo un
cuerpo de cono elíptico (base elíptica × altura / 3) y un cuerpo de casquete elíptico * (Cox, 1984; Roig
et al., 1988), considerando los cálculos obtenidos con estos dos modelos geométricos (cono y casquete
elíptico) como el rango del volumen estimado.
*
+××××= Altura2
larperpendicuD.
2
mayorD.3
6
AlturaelípticoCasquete
2π
11
1.2- Resultados
1.2.1- Vegetación: cobertura y densidad
La cobertura de arbustos, pastos perennes, grava y suelo desnudo en el área de estudio,
discriminada sobre el sector de montículos y entre montículos, así como la cobertura relativa a cada
sector y la significancia de las diferencias entre sectores, se detallan en la Tabla 1.1 y en el Gráfico 1.1.
En la Tabla 1.2 y 1.3 se detallan la cobertura absoluta y relativa de cada especie de arbusto sobre cada
sector y la densidad total de los mismos en el AE.
Tabla 1.1: Cobertura media en el AE discriminada por sector de montículos y entre montículos. Promedio ± 1 desvío estándar sobre 50 m lineales de transectas (n=6). *: Diferencia significativa entre sectores (Prueba Mann-Whitney, p<0,05).
Montículo Entre montículo Sig. Total
Suelo desnudo 18,7 ± 9,9 % 34,9 ± 9,9 % * 53,7 ± 6,4 %
Grava 2,3 ± 3,2 % 19,5 ± 8,6 % * 21,8 ± 9,9 %
Pastos perennes 1,2 ± 1,7 % 13,8 ± 3,1% * 15,0 ± 4,3 %
Arbustos 7,1 ± 4,4 % 2,8 ± 2,8 % No sig. 9,9 ± 5,0 %
Total 29,3 ± 14,8 % 71,0 ± 14,8 % * 100,3 %
3,82%
20,84%26,40%
48,97%
*24,69%
*3,43%
*7,69%
*65,22%
-10%
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
Suelo D Grava Pasto Arbustos Suelo D Grava Pasto Arbustos
Montículos (100%) Entre montículos (100%)
Gráfico 1.1: Cobertura relativa media de los distintos ítems respecto a la superficie de cada sector (Montículo y entre montículos). Promedio ± 1 desvío estándar sobre 50 m lineales de transectas (n=6). *: Diferencia significativa entre sectores (Prueba Mann-Whitney, p<0,05).
12
Tabla 1.2: Cobertura y densidad de cada especie de arbusto en el AE. La cobertura discriminada para el sector de montículos y entre montículos. Promedio ± 1 desvío estándar sobre 50 m lineales de transectas (n=6). *: Diferencia significativa de la cobertura por especie entre sectores (Prueba Mann-Whitney p<0,05). La densidad, promedio ± 1 desvío estándar sobre 150 m2 (n=6).
Cobertura (%) Densidad
(Individuos/ha)
Especie de arbusto Montículos Entre montículos Sig Total Total
Schinus johnstonii 4,72 ± 2,84 0,48 ± 0,50 * 5,20 ± 2,85 388,9 ± 124,4
Larrea divaricata 1,39 ± 1,48 1,28 ± 1,57 No sig 2,67 ± 2,36 811,1 ± 504,9
Prosopidastrum globosum 0,86 ± 0,21 - - - No sig 0,86 ± 0,21 22,2 ± 34,4
Chuquiraga hystrix - - - 0,36 ± 0,78 No sig 0,36 ± 0,78 200,0 ± 216,7
Chuquiraga avellanedae 0,05 ± 0,08 0,27 ± 0,56 No sig 0,31 ± 0,64 333,3 ± 152,0
Larrea nitida 0,10 ± 0,24 0,19 ± 0,37 No sig 0,29 ± 0,39 188,9 ± 50,2
Nassauvia fuegina - - - 0,22 ± 0,54 No sig 0,22 ± 0,54 33,3 ± 173,8
Junelia ligustrina. <0,01 - - - No sig <0,01 77,8 ± 55,8
Lycium chilense - - - - - - - - - 155,6 ± 172,1
Baccharis darwinii - - - - - - - - - 22,2 ± 54,4
Ephedra ochreata - - - - - - - - - 22,2 ± 34,4
Brachyclado megalanthus - - - - - - - - - 11,1 ± 27,2
Total (%) 7,1 ± 4,3 2,8 ± 2,8 No sig 9,9 ± 5,0
Tabla 1.3: Cobertura relativa de arbustos para el sector de montículos y entre montículos. Promedio ± 1 desvío estándar del % sobre los metros lineales de cada sector en transectas de 50 m (n=6).
Cobertura relativa (% sobre la superficie de cada sector)
Especie de arbusto Montículos Entre montículos
Schinus johnstonii 18,45 ± 12,33 % 0,63 ± 0,62 %
Larrea divaricata 4,11 ± 3,63 % 1,81 ± 2,09 %
Prosopidastrum globosum 1,68 ± 4,13 % - - -
Chuquiraga hystrix - - - 0,46 ± 0,94 %
Chuquiraga avellanedae 0,22 ± 0,34 % 0,35 ± 0,75 %
Larrea nitida 0,19 ± 0,47 % 0,26 ± 0,49 %
Nassauvia fuegina - - - 0,30 ± 0,73 %
Junelia ligustrina 0,03 ± 0,01 % - - -
Total (%) 24,69 ± 12,71 % 3,82 ± 3,72 %
13
1.2.2- Montículos: Cobertura y dimensiones
Tabla 1.4: Superficie cubierta por montículos y del sector entre montículos.
Montículo Entre montículos
Grillas (n=10) 30,5 ± 12,5 % 69,5 ± 12,5 %
Transectas (n=6) 29,1 ± 14,7 % 70,9 ± 14,7 %
Total (n=16) 30,0 ± 12,9 % 70,0 ± 12,9 %
Tabla 1.5: Dimensiones de los montículos (n=33).
Promedio ± DE Máximo Mínimo
Diámetro mayor (m) 4,6 ± 2,8 13,0 0,9
Diámetro perpendicular (m) 3,0 ± 1,5 7,4 0,6
Altura (m) 0,25 ± 0,09 0,42 0,10
Superficie de la base (elipse, m2) 13,7 ± 15,6 75,6 0,6
Volumen 1 (cono elíptico, m3) 1,39 ± 1,84 9,07 0,02
Volumen 2 (casquete elíptico, m3) 2,09 ± 2,76 13,62 0,03
Volumen medio (promedio V1 y V2, m3) 1,68 ± 2,28 11,35 0,03
1.2.3- Identificación de los roedores excavadores
En distintas madrigueras del AE fueron capturados cuatro roedores excavadores (Tabla 1.6).
Aunque a nivel de especie, no pudieron ser determinados, los individuos capturados pertenecieron al
género Ctenomys, “tuco tucos” (Octodontoidea, Ctenomyidae) (U.F.J. Pardiñas y D.E. Udrizar Sauthier,
Área Paleontología - CENPAT).
Tabla 1.6: Características de los roedores Ctenomys sp. capturados en el AE.
Fecha de captura Sexo Peso
22/02/05 ? 30,5 g
31/08/05 ♂ 87 g
31/08/05 ♂ 72 g
31/08/05 ♀ 97 g
14
1.3- Discusión
El Área de Estudio presenta actualmente una fisonomía de estepa herbácea arbustiva, en la que
se destaca un rasgo de la microtopografía dado por la presencia de montículos, los cuales se encuentran
típicamente asociados con arbustos. La misma podría considerarse como una matriz herbácea (70 % de
la superficie) donde la cobertura de pastos perennes es de 21 % y la cobertura de arbustos es baja, 4 %,
constituida principalmente por jarillas (géneros Larrea). En esta matriz se encuentran, como “islas”, los
montículos (30 % de la superficie) donde la vegetación predominante son los arbustos (24 % de
cobertura), principalmente molles (S. johnstonii), y la cobertura de pastos perennes es baja, 3,5 %.
La cobertura media de arbustos sobre montículos, es una consecuencia del incendio ocurrido en
1994, por el cual algunos montículos no tienen cobertura vegetal, o está muy disminuida. A pesar de
esto, la cobertura media de arbustos sobre los montículos es mucho mayor que en los sectores entre
montículos (24 % vs 4 % respectivamente). A su vez, de la cobertura total de arbustos en el área, el 72
% esta concentrada sobre los montículos. Con la cobertura de pastos pasa lo contrario, concentrándose
principalmente en el sector entre montículos. Incluso, en los montículos (o en sectores de los mismos)
sin arbustos, la cobertura de pastos es muy baja.
Por esta heterogénea distribución de los estratos vegetales, el AE podría caracterizarse por la
presencia de dos microhábitats contrastantes, uno representado por los montículos asociados a arbustos
y otro representado por los espacios entre montículos, donde la composición y cobertura vegetal, y la
cobertura de gravas y de suelo desnudo, son significativamente diferentes.
A pesar de estar poco representado en las medidas de intersección, el arbusto “barba de chivo”
(P. globosum) muestra una gran asociación con los montículos, al igual que los “molles” (S. johnstonii).
En un conteo realizado en el AE sobre los primeros 50 arbustos de estas especies interceptados en una
transecta, 41 barbas de chivo (82 %) y 38 molles (76 %) se encontraron sobre montículos.
Los montículos del AE, cuyo origen estudiado por Rostagno y del Valle (1988), se discute en
este trabajo (Objetivo 4), son importantes formaciones del paisaje. El volumen de los sedimentos que
los forman puede estimarse groseramente a partir de los datos obtenidos (Tabla 1.5), calculando el
promedio del “volumen por unidad de área de la base” [Volumen (medio) / área de la base], sobre los
33 montículos analizados (0,10 ± 0,04 m3 / m2), y multiplicándolo por la cobertura media de montículos
(30 %), lo que da un valor de 300 m3 / ha.
15
Objetivo especifico 2: Determinación de la tasa de formación de túmulos y su
variabilidad estacional durante un ciclo anual.
2.1- Materiales y Metodologías
La formación de túmulos por unidad de área-tiempo y su variabilidad temporal a lo largo de un
ciclo anual fue evaluada respecto a tres variables principales: la cantidad de túmulos formados, el
volumen del suelo extraído en forma de túmulos y la superficie cubierta por estos.
También se determinaron las dimensiones de los túmulos de reciente formación y su
variabilidad temporal.
2.1.1- Diseño del muestreo y consideraciones previas al análisis
Se demarcaron 10 cuadrados fijos (Grillas) de 3 x 50 m (subdivididos en 150 cuadrados de 1
m2; 0,15 ha en total), orientadas este-oeste y separadas entre sí por 20 m a partir de un punto escogido al
azar. Estas grillas fueron relevadas periódicamente con una frecuencia de entre 15 y 60 días a partir de
su instalación, a fines de Marzo del 2005 hasta principios de Abril del 2006. Los periodos relevados se
definieron como el tiempo transcurrido entre la instalación de las grillas y el primer relevamiento, o
entre dos relevamientos sucesivos.
Al momento en que se demarcaron las grillas todos los túmulos existentes (túmulos viejos, Tv)
fueron contados y marcados con estacas numeradas. Durante cada relevamiento todos los túmulos
nuevos ocurridos fueron igualmente marcados. A cada uno se le determinó el diámetro mayor (Ø>) y su
orientación, el diámetro perpendicular (Ø┴) y la altura (h) (Figura 2.1). En los casos donde las
condiciones lo permitieron se realizaron medidas directas del volumen, recogiendo el túmulo en un
balde de 10 L, graduado en litros y en un recipiente de 1 L, graduado en ¼ de litro. El suelo cubicado
fue retirado de la grilla, colocando una marca sobre la ubicación original del túmulo.
Figura 2.1: Vista de un túmulo de tuco tuco, y las mediciones realizadas.
h Ø > Ø ┴
16
A partir del Ø > y del Ø┴ medidos en el campo se determinó “el área de la base de cada
túmulo” y a partir de ésta, la “superficie cubierta” (2.1.1.2). Los “volúmenes de los túmulos no
cubicados en el campo” fueron estimados a partir de las medidas de sus Ø >, Ø┴ y h (2.1.1.3). La
marcación de túmulos permitió identificar aquellos no recogidos para no volverlos a contar en los
sucesivos relevamientos; y permitió identificar, con aproximación, el sitio de cada túmulo recogido
(cubicado) y detectar los casos de túmulos formados sobre estos mismos sitios, información utilizada en
la estimación de la superficie cubierta.
2.1.1.1- Categorías de Túmulos
Los túmulos registrados en las grillas fueron clasificados en tres categorías con el objeto de
discriminar el material nuevo, extraído durante los periodos relevados, de aquel ya presente depositado
con anterioridad a la demarcación de las grillas:
Túmulos nuevos ((TTnn): son los túmulos formados luego de la instalación de las grillas
(registrados desde el primer relevamiento), cuyas medidas obtenidas corresponden 100 % a material
depositado durante el periodo relevado. Incluye los túmulos formados sobre superficies libres de
túmulos previos, superficies sin marcas o superficies con marcas de túmulos recogidos (retirados
durante mensuras de volumen previas) (caso 1 y 2 de la Figura 2.2). También incluye algunos casos de
túmulos formados sobre otros túmulos preexistentes y no recogidos, cuando el material nuevo se pudo
discriminar claramente de lo viejo (lo que en ocasiones estuvo facilitado por la presencia de una
“costra” sobre los túmulos viejos que permitió incluso recoger el material para su mensura de volumen)
(caso 3 de la Figura 2.2); o cuando sin presentar limites claros se contó con las medidas del túmulo
previo (Ø >, Ø┴ y h), calculando por diferencia la “superficie cubierta” y el “volumen” (caso 4 de la
Figura 2.2). En esta categoría también se incluyen los túmulos de la categoría Ts una vez ajustados (ver
a continuación), salvo que se especifique lo contrario.
Túmulos viejos ((TTvv): son los túmulos formados previamente sobre el área de grillas, registrados
durante la demarcación de las mismas; de los cuales no conocemos su antigüedad, ni si fueron formados
por distintos eventos superpuestos. A un 10 % de los Tv se les tomaron sus medidas (Ø >, Ø┴ y h)
Túmulos nuevos superpuestos a viejos ((TTss): agrupa a túmulos registrados desde el primer
relevamiento, que cumplieron con las siguientes condiciones: 1- creados sobre túmulos viejos, 2- sobre
túmulos viejos no medidos (Tv marcados pero no medidos) y 3- cuando no pudo discriminarse con la
suficiente certeza el material nuevo del viejo (caso 5 de la Figura 2.2). Sus medidas obtenidas no
corresponden 100% a material depositado durante el periodo relevado, pues lo medido incluye
extracciones de suelo previas a la instalación de las grillas (las medidas obtenidas en campo
corresponden a la unión del material nuevo más el viejo). [Debe aclararse que no todo túmulo formado
sobre otro, se lo incluyó en la categoría Ts; para ello debió cumplir con las tres condiciones señaladas]
Las medidas obtenidas en estas tres categorías se trataron de forma independiente, y su
inclusión o el modo en que se las ha utilizado en los distintos análisis es señalado en cada caso, aunque
las principales consideraciones se detallan a continuación:
17
TTss: los volúmenes y las bases de los túmulos incluidos en esta categoría fueron ajustados con la
intención de evitar sobrestimaciones en el análisis de la tasa de formación de túmulos por periodos ya
que en sus medidas se incluye material extraído con anterioridad al periodo relevado. La base y el
volumen de los túmulos de esta categoría se redujeron en una proporción equivalente a las diferencias
encontradas para los valores medios de estas variables entre la categoría Ts y Tn (ANEXO 1). Una vez
ajustadas las medidas, los túmulos Ts se trataron como Tn salvo aclaración. Para referirse a los valores
ajustados de esta categoría se utilizó “Ts ajustada”.
TTnn: esta categoría incluye, además de los túmulos nuevos, los túmulos de la categoría Ts ajustada,
salvo observación. Sólo se tomaron algunas consideraciones para las estimaciones de superficie cubierta
(2.1.1.2 y Figura 2.2).
TTvv: no fue utilizada en los análisis de esta Sección (Objetivo 2), los cuales involucraron
estimaciones en función del tiempo. Pero sí fue utilizada en las estimaciones de densidad (Objetivo 3).
La comparación entre las categorías de túmulos y el ajuste realizado sobre Ts, se presenta en el
ANEXO 1. En la Figura 2.2 se ilustran las distintas situaciones en que se encontraron los túmulos sobre
las grillas, el modo en que se adjudicaron las categorías y el tratamiento que se le dio a las medidas
obtenidas.
2.1.1.2- Cálculo de la base y de la superficie cubierta
La base del túmulo, definida como la superficie de contacto con el sustrato sobre el cual esta
formado, fue calculada asumiendo una forma elíptica, en relación a lo observado en el campo y a lo
adoptado en publicaciones previas (Roig et al., 1988; Borghi et al., 1990; Malizia et al., 2000; Kerley
et al., 2004), tratando al diámetro mayor (Ø>) y al diámetro perpendicular (Ø┴), medido en cada
túmulo, como los diámetros mayor y menor de una elipse:
La superficie cubierta por cada túmulo fue determinada para la mayoría de los casos igual a las
dimensiones calculadas de su base (Tv, Ts ajustada y Tn no superpuestos), aunque cuando los túmulos Tn
ocurrieron superpuestos a túmulos previamente formados, o sobre marcas de túmulos previamente
formados (casos 2, 3 y 4 de la Figura 2.2) la superficie cubierta fue calculada como la diferencia entre
su base y la del túmulo previo, haciéndola nula para resultados negativos (ver Figura 2.2). El sentido de
realizar esta consideración responde a la intención de no sobreestimar la superficie cubierta total (suma
de las superficies de cada túmulo) ya que los túmulos formados sobre otros, cubren, al menos en parte,
la misma superficie.
Base del túmulo (cm2) = Ø> (cm) x Ø┴ (cm) x π / 4
18
2.1.1.3- Estimación del volumen de los túmulos no cubicados en el campo.
Como se mencionó anteriormente, a todos los túmulos formados en las grillas luego de su
demarcación, se les midió el diámetro mayor, el diámetro perpendicular y la altura. Pero la medida
directa de sus volúmenes, descripta en el diseño, no se realizó en todos los casos; en estos casos
(túmulos no cubicados), los volúmenes fueron estimados a partir de sus diámetros y altura registrada, en
base a la relación entre estas variables (volumen vs. diámetros y altura) establecida por un modelo
empírico. Este modelo fue determinado por regresión lineal múltiple por el método de mínimos
cuadrados, utilizando los datos de los túmulos medidos completamente en el campo (diámetros, altura y
volumen). Las medidas de volumen fueron transformadas a su raíz cúbica para permitir en la regresión
un ajuste lineal con las demás variables (Borghi et al., 1990). Los volúmenes estimados por el modelo
fueron incluidos y tratados según la categoría de túmulo correspondiente de igual modo que los
volúmenes medidos. Los datos de la regresión y el modelo obtenido se detallan en el ANEXO 2. En
este anexo también se comparan distintos modelos geométricos y empíricos utilizados con anterioridad
con idéntico propósito (Borghi et al., 1990; Roig et al., 1988; Malizia et al., 2000).
2.1.2.1- Características morfométricas de los túmulos y su variabilidad estacional
Para describir las características morfométricas de los túmulos se determinaron los valores
medios y se realizaron distribuciones de frecuencia para cada variable considerada (Ø>, Ø┴, h, base y
volumen) sobre todos los túmulos (Tn) formados en las grillas durante el ciclo relevado. Además se
determinó el aporte, de cada clase discriminada de base y de volumen, a la superficie cubierta total y al
volumen extraído total, respectivamente. Se determinó el porcentaje de túmulos según la orientación de
su diámetro mayor, respecto a los 4 ejes cardinales discriminados (N-S, E-W, NE-SW y NW-SE). Para
evaluar la variación estacional del tamaño de los túmulos, se determinó el valor medio de la base y del
volumen de los túmulos formados en cada periodo relevado. Se utilizaron los túmulos de la categoría
Tn, sin incluir los Ts.
2.1.2.2- Formación de túmulos por unidad de área-tiempo
Para evaluar la producción de túmulos por unidad de área y tiempo, se determinaron los valores
medios de las variables “cantidad de túmulos formados”, “la superficie cubierta por estos” y el
“volumen extraído” en las grillas durante el ciclo anual completo. Y para comparar el nivel de actividad
entre los diferentes periodos relevados y evaluar la dinámica de estas variables a lo largo del año, se
calculó la tasa diaria por periodo, dividiendo la magnitud de cada variable en cada periodo por la
duración de los mismos en días, asignándola a una marca de clase en la mitad del periodo. Para estos
análisis se utilizó la categoría Tn y Ts ajustada.
La tasa diaria de estas tres variables, fue calculada además, para un periodo complementario al
ciclo anual, el cual es parte del segundo año de monitoreo que actualmente se está realizando; y son
presentadas para ilustrar la variabilidad entre años. Para el resto de los análisis realizados en este
trabajo, los datos correspondientes al segundo ciclo anual no fueron incluidos.
19
Figura 2.2: Ilustración de las distintas situaciones (“casos”) en que se encontraron los túmulos sobre las grillas, el modo en que se adjudicaron las categorías y el tratamiento que se le dio a las medidas obtenidas.
Fin
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20
2.2- Resultados
Durante el ciclo anual (periodos 1º a 9º) fueron formados dentro de las diez grillas 236 túmulos.
La cantidad de estos túmulos que fueron incluidos en la categoría Tn y Ts, y la cantidad de Tn que
correspondieron a los diferentes “casos” señalados en la Figura 2.2, se detallan en la Tabla 2.1. En la
misma también se detalla la cantidad de estos túmulos cuyos volúmenes fueron cubicados o estimados
con el modelo empírico.
Tabla 2.1: Detalle de la cantidad total de túmulos formados en las grillas durante el ciclo anual (periodos 1º a 9º), discriminados según como se obtuvieron sus volúmenes, cubicados o estimados con el modelo empírico (2.1.1.3) y según las categorías Tn y Ts (2.1.1.1). Los túmulos Tn, se discriminan según las distintas situaciones (“casos”) en que se encontraron los túmulos sobre las grillas (Figura 2.2).
Cubicados Estimados Total
Tn
Caso 1 169 36
Caso 2 3 -
Caso 3 2 -
Caso 4 - 6
Total Tn 174 42 216
Ts Caso 5 10 10 20
Total 184 52 236
2.2.1- Características morfométricas de los túmulos y su variabilidad estacional
Dimensiones y orientación de los túmulos
La descripción de las variables morfométricas de los túmulos de reciente formación (Tn) se
presenta en la Tabla 2.2 y en la Tabla 2.3, la orientación del diámetro mayor, la cual no mostró ningún
patrón definido.
21
Tabla 2.2: Características morfométricas de los túmulos de la categoría Tn (no incluye Ts).
Variable n* Promedio (1 DE) Mediana Máximo Mínimo
Ø mayor (cm) 208 41,1 (17,5) 38,0 106,0 12,0
Ø perpendicular (cm) 208 25,8 (10,4) 25,0 60,0 8,0
Altura (cm) 208 4,8 (2,4) 4,5 16,0 0,5
Base (m2) 208 0,094 (0,073) 0,072 0,433 0,008
Volumen (L) 215 2,5 (3,5) 1,0 22,0 0,1
* La diferencia en el numero de túmulos utilizados para describir el volumen (n=215) respecto al total de Tn formados (n=216) y respecto al resto de las variables (n=208), se debe a que: De los 216 túmulos de la categoría Tn, 6 corresponden a “túmulos superpuestos a túmulos medidos, no diferenciados” (caso 4 de la Figura 2.2), a los cuales a pesar que no se les pudo determinar ninguna de las variables morfométricas por medida directa, por estimación se determinaron sus volúmenes (ver caso 4 de la Figura 2.2); y 2 no tienen algunas de sus medidas por error de registro. El resto, 208 son los túmulos Tn con todas las medidas morfométricas. De estos 2 túmulos con errores de registro, en uno se omitió el volumen, por lo tanto son 215 los volúmenes registrados de los 216 Tn formados. Tabla 2.3: Orientación del diámetro mayor determinado sobre los túmulos de la categoría Tn (no incluye Ts).
Orientación Túmulos (Tn) N-S 33 % E-W 32 % NE-SW 16 % NW-SE 13 % Indefinido (circular) 6 % 100 %
n 208
Distribución de frecuencias para las variables consideradas y la contribución de cada clase de
base y de volumen a la superficie cubierta total y al volumen extraído total
Las variables analizadas muestran, de modo más pronunciado para la base y el volumen, un
patrón de distribución de frecuencias asimétrico, sesgado hacia las clases más chicas y con un extremo
alargado sobre las clases mayores, poco representadas (Gráficos 2.1 a y b)
Este patrón de distribución refleja el hecho que las extracciones de suelo realizadas por los
Ctenomys se componen, dentro del rango, por una mayoría de pequeños sucesos con algunos pocos
eventos de gran magnitud. Estos túmulos de gran tamaño, aunque escasos, contribuyen
considerablemente al movimiento total de suelo. Por ejemplo, el 52 % del total de los túmulos (Tn)
formados fueron ≤ 1 L y su aporte al volumen total de suelo desplazado a la superficie fue menor al 12
%, mientras que los mayores de 6 L, siendo sólo el 10 %, aportaron al volumen total el 44 % (Gráfico
2.1 b).
22
a)
b)
0
10
20
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60
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0
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10%
20%
30%
40%
50%
60%
0,05 0,1 0,15 0,2 0,25 0,3 0,35 0,4 0,45 0,5 0,55Clase de base (m2)
Frecuencia: % sobre la cantidad total (208)
Aporte de la clase: % sobre la superficie cubiertatotal (19,6 m²)
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
Clase de volumen (L)
Frecuencia: % sobre la cantidad total (215)
Aporte de la clase: % sobre el volumen total (548,36 L)
Gráfico 2.1: Dimensiones de los túmulos formados en las grillas durante el año relevado (Categoría Tn, no incluye Ts). a) Distribución de frecuencias para las clases establecidas de diámetro mayor, diámetro perpendicular y altura. b) Distribución de frecuencias en % para las clases establecidas de base y volumen, y la contribución de cada clase, en %, a la superficie cubierta total y al volumen total extraído.
23
Variación estacional en las dimensiones de los túmulos
Los promedios de la base y del volumen de los túmulos formados en los distintos periodos
relevados mostraron un patrón de variación estacional (Gráfico 2.2). Este patrón estaría dado
principalmente por la ocurrencia de unos pocos túmulos de gran tamaño. El porcentaje de túmulos
mayores a 6 L respecto al total de los formados en cada periodo, describe en forma aproximada
(coeficiente de correlación de Spearman, rho = 0,89 (p<0,01)) la variación en el volumen medio por
periodo (Gráfico 2.3).
0,00
0,05
0,10
0,15
Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr Maymitad del periodo relevado
Base (m
2 )
media anual
0
1
2
3
4
5
6
Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr May
Volum
en (L)
periodos relevados
media anual
Gráfico 2.2: Valores medios del volumen y la superficie de la base de los túmulos formados en cada periodo relevado, la línea cortada es la media para el periodo completo, las barras representan el error estándar de las medias. Categoría Tn sin incluir Ts.
1º 2º 3º 4º 5º 6º 7º 8º 9º
24
0%
10%
20%
30%
40%
50%
1º 2º 3º 4º 5º 6º 7º 8º 9º
periodos relevados
% s
obre
la c
antid
ad to
tal.
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
L / t
úmul
o
% de túmulos > 6 L
volumen medio total
Gráfico 2.3: Incidencia de los túmulos > a 6 L en el volumen medio de los túmulos formados en cada periodo. Las barras representan la cantidad de túmulos > a 6 L formados en cada periodo relevado, expresado como el % sobre el total de túmulos ocurridos en cada periodo; los puntos (entre línea) representan el valor medio del volumen de los túmulos formados en cada periodo (grillas agrupadas, Tn sin Ts). El coeficiente de correlación de Spearman entre los 9 pares de datos es rho = 0,89 (p<0,01).
2.2.2- Formación de túmulos por unidad de área-tiempo
Cantidad de túmulos formados, superficie cubierta y volumen extraído durante el ciclo anual
relevado.
La cantidad de túmulos formados, la superficie cubierta por éstos y el volumen extraído durante
el ciclo anual relevado se detalla en la Tabla 2.4.
Tabla 2.4: Cantidad de túmulos, superficie cubierta y volumen extraído, acumulado durante el ciclo anual relevado (suma de los 9 periodos). Promedio ± 1 desvío estándar, valor máximo y mínimo entre grillas (n=10) y su extrapolación a hectárea. [Tn y Ts ajustada]
Por grilla (150 m2) y año
Promedio ± 1 DE Máximo Mínimo
Cantidad de túmulos (n) 23,6 ± 11,7 46 7
Superficie cubierta (m2) 2,2 ± 1,1 3,8 0,8
Volumen extraído (L) 59,9 ± 33,3 111,1 15,6
Por hectárea y año
Cantidad de túmulos (n) 1573,3 ± 782,7 3066,7 466,7
Superficie cubierta (%) 1,5 ± 0,7 2,5 0,5
Volumen extraído (m3) 4,0 ± 2,2 7,4 1,0
Peso de los sedimentos extraídos (ton)* 4,8 ± 2,6 8,8 1,2
*Determinado a partir de la densidad aparente media de túmulos, 1,19 g/cm3, n=16 (Objetivo 5).
25
Variabilidad estacional y tasa de formación diaria
La producción de túmulos a lo largo del año de observación tuvo una marcada variación
estacional. El otoño fue la estación con mayor actividad. Durante el pico de actividad, periodos 1º y 2º
(12 % del ciclo anual), la cantidad de túmulos formados y el volumen extraído representaron
respectivamente el 43 % y el 58 % del total anual. (Gráfico 2.4).
La superficie cubierta y el volumen de suelo extraído por periodo siguieron un patrón de
variabilidad similar al de la cantidad de túmulos formados, aunque afectados por la variación en las
dimensiones medias de los túmulos entre periodos (Gráficos 2.2 y 2.3). Por esta razón, el volumen de
suelo extraído mostró una mayor variabilidad estacional y estuvo aún más concentrado sobre los meses
de mayor actividad. Así, cuando la tasa diaria de túmulos formados varió entre periodos en un rango de
1 a 23 túmulos / ha día, la tasa diaria del volumen extraído, varió entre periodos de 1,1 a 66,5 L / ha día
(Gráficos 2.5 y 2.6).
Durante los meses de menor actividad, aunque muy disminuida, la producción de túmulos no se
detuvo. La actividad correspondiente al segundo ciclo, (periodo 10º), no alcanzó los altos valores del
primer año para igual periodo (Gráficos 2.5 y 2.6).
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr May
%
acumulad
o respec
to al total anu
al...
Cantidad de túmulos
Volumen extraído
4% 12% 19% 25% 40% 53% 67% 83% 100%
1º 2º 3º 4º 5º 6º 7º 8º 9º
Tiempo acumulado
Periodos . relevados
Gráfico 2.4: Porcentaje acumulado medio para cada periodo (promedio de grillas), de la cantidad de túmulos formados (en Azul) y del volumen extraído (en Verde, línea superior) respecto al total producido durante el ciclo anual. Los valores se grafican al final de cada periodo relevado. Las barras son el error estándar.
26
17/5/06
14/
4/05
30/
3/05
(dem
arca
ción)
13/
5/05
9/6
/05
30
/6/0
5
24/
8/05
14/
10/0
5
2/12/
05
1/2
/06
5/4/
06
0
5
10
15
20
25
30
35
Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr May Jun
túmulos / día . ha
.. periodos
relevados
a)
1º 2º 3º 4º 5º 6º 7º 8º 9º 10º --------------------------------------------------- Ciclo anual ----------------------------------------------
bf
cedfde
ede
bcd
df
ab
a
0
20
40
60
80
100
Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr May Jun
L / día . h
a .
días porperiodo
b) 15 29 27 21 55 51 49 61 63 42 --------------------------------------------------- Ciclo anual -----------------------------------------------
Gráfico 2.5: Tasa media diaria por hectárea y periodo de: a) Cantidad de túmulos formados, b) Volumen de suelo extraído y c) Superficie cubierta por túmulos. Promedio de grillas (n=10), extrapolado a ha. Las barras son el error estándar. Los valores se grafican en la mitad de cada periodo relevado. Las fechas sobre el “Gráfico a” son los días en que se realizó el relevamiento. El periodo 10º (en rojo) corresponde al 2º ciclo anual. En b), letras distintas = diferencia significativa entre periodos, prueba para muestras apareadas, Wilcoxon Signed Ranks Test, p<0,05.
27
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr May Jun
m2 / día . h
a.
c) 1º 2º 3º 4º 5º 6º 7º 8º 9º 10º --------------------------------------------------- Ciclo anual -----------------------------------------------
periodos relevados
Continuación Gráfico 2.5
0
10
20
30
40
50
60
70
Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr May Jun
Prop
orción
respe
cto al m
enor valor
periodosrelevados
Volumen extraído
Superficie cubierta
Cantidad de túmulos
1º 2º 3º 4º 5º 6º 7º 8º 9º 10º
------------------------------------------ Ciclo anual -----------------------------------------------
Gráfico 2.6: Valores medios de la tasa de formación diaria por periodos para las tres variables analizadas (promedio de grillas), expresados como la proporción respecto al menor valor del ciclo anual (periodo 6º).
28
2.3- Discusión
Variabilidad estacional en la formación de túmulos
La actividad de formación de túmulos mostró una gran variabilidad durante el ciclo anual
relevado. El otoño fue la estación con mayor actividad. En esta estación los roedores extrajeron casi el
70 % del volumen total extraído durante el año. El pico de actividad estuvo acotado a un breve periodo
durante los meses de Abril y Mayo, en el cual el volumen de suelo extraído por día fue hasta 60 veces
mayor que en el periodo de menor actividad, Septiembre-Octubre, donde además fueron formados los
túmulos de mayores dimensiones. Durante los meses de menor actividad, aunque muy disminuida, la
producción de túmulos no se detuvo, mostrando que los roedores están activos y excavan durante todo
el año.
Debido probablemente a que las unidades de muestreo (grillas de 3 x 50 m) quizás resultaron
chicas con respecto a la distribución espacial de los animales, hubo una gran variación en la cantidad de
litros extraídos por periodo entre las mismas [coeficiente de variación medio 130 % (83 a 179 %)]. Sin
embargo, esto no impidió detectar una clara estacionalidad en esta actividad, con significativas
diferencias en las tasas de producción entre periodos.
La duración del periodo relevado puede haber afectado en cierto grado los resultados obtenidos
debido al efecto de erosión y “mimetismo” de los túmulos (Objetivo 6). Dado que dentro del amplio
rango de tamaños de los túmulos formados, son los más pequeños aquellos más susceptibles de
erosionarse o mimetizarse rápidamente, y que el aporte de estos pequeños túmulos al volumen total
extraído es escaso (Gráfico 2.1), los largos periodos entre relevamientos deberían afectar en un grado
bastante mayor a las medidas de “cantidad de túmulos” que a las medidas de “volumen extraído”. A
pesar que las distribuciones de frecuencias de tamaños, de los túmulos medidos en cada periodo, no se
ajustan con esta predicción [No hay una correlación (negativa) entre los % de las clases de tamaños más
chicas y la duración del periodo relevado], probablemente este efecto igualmente se haya producido,
afectando la capacidad de detectar túmulos pequeños en los periodos relevados largos. Por ejemplo,
para el periodo 10º (42 días del segundo ciclo anual), se contaron 31 túmulos con un volumen total de
148 L, dentro de los cuales sólo un 6,5 % tuvo un volumen menor o igual a 1 litro; mientras que en el
periodo 1º (15 días, en la misma época de periodo anual anterior), se contaron 52 túmulos y un volumen
total de 159 L, dentro de los cuales el 46 % fue menor o igual al litro. Aún asumiendo que el origen del
diferente % de túmulos chicos entre el periodo 1º y 10º sea exclusivamente metodológico, es decir que
sólo hayamos detectado una minoría (6,5 %) del total de túmulos chicos realmente formados (46 %),
este 40 % de túmulos chicos subestimados, produciría una subestimación menor al 9 % en el volumen
extraído, o en su tasa diaria determinada para el periodo 10º; sin afectar considerablemente la caída
interanual observada. De todos modos sería conveniente estandarizar los periodos de observación para
minimizar estos posibles sesgos, que además pueden afectar, en menor medida, a otras clases de
tamaños de túmulos.
29
Comportamiento excavador
La variabilidad estacional observada en la tasa de producción de túmulos podría ser una
consecuencia directa de una marcada estacionalidad en el ritmo de excavación de la población de tuco
tucos. Aunque debe contemplarse la posibilidad que los roedores podrían mantener un ritmo de
excavación desvinculado en cierto grado al de formación de túmulos, depositando el suelo excavado, o
parte de él, en túneles en desuso generando un desfasaje entre la formación de túmulos observada en
superficie y el ritmo de excavación. Andersen (1987) determinó, de forma experimental, que en
promedio aproximadamente el 40 % del volumen excavado por individuos de Geomys bursarius era
depositado en túneles ya construidos, planteando la posibilidad de que podrían coincidir tasas de
producción de túmulos variables con ritmos constantes de excavación; a su vez, sugiere que este
comportamiento de rellenar viejos túneles, podía ser una estrategia de los roedores para disminuir los
riesgos de depredación relacionados con la formación de túmulos. Por otro lado, los cambios en el ritmo
de excavación han sido relacionados con cambios estacionales en el comportamiento trófico o
reproductor (Bandoli, 1981, tomado de Andersen, 1987), con variaciones en el costo energético de
excavación relacionado a características edáficas cambiantes (diferente contenido de humedad en época
de lluvias), o con cambios demográficos resultantes de la incorporación de la nueva cohorte (Contreras,
1973). Sin incluir los casos de regiones donde la actividad de excavación está claramente afectada por
la cobertura invernal de nieve (Ellison, 1946; Martinez-Rica et al., 1991; Puig et al., 1992).
La diferencia encontrada en el tamaño medio de los túmulos entre periodos, debida
principalmente a la formación de grandes túmulos concentrada en el otoño, podría también estar
mostrando alguna variación estacional en el comportamiento excavador. Asumiendo una sección de
túnel circular de unos 5-6 cm de diámetro (en base a medidas realizadas sobre las bocas de alimentación
y en tramos de dos sistemas de madrigueras parcialmente estudiados durante este trabajo, datos no
presentados), podemos estimar el volumen del tramo excavado (2,4 L por metro lineal de madriguera),
sin considerar que una madriguera tiene cámaras especiales para acopio de alimento y nido y que el
material extraído también puede provenir de la construcción o limpieza de éstas). El mayor de los
túmulos medidos en las grillas fue formado en el 2º periodo (abril-mayo 2005) con un volumen de 22 L,
lo que podría corresponder a un tramo de madriguera de unos 9 m lineales [El mayor túmulo observado
(entre más de 1000) fue de 27 L medido en el sitio “E” (Figura 3.1) el 5/5/05 y de apariencia reciente].
Durante el otoño (principalmente en los periodos 1º y 2º) fueron formados los mayores túmulos, los
mayores a 10 L (> 4,1 m lineales) ocurrieron sólo en esta estación (en una proporción aproximada del 8
%), además estos periodos tuvieron la mayor proporción de túmulos mayores a 6 L (2,5 m lineales),
aproximadamente el 20 % (Gráfico 2.3). La mediana del volumen de los túmulos ocurridos en todo el
ciclo fue de 1 L (0,42 m lineales) y el 28 % del total no supero el ½ L, e incluso un 17 % fue menor o
igual a ¼ L (< 0,1 m lineales).
Dado que no necesariamente los sedimentos extraídos tienen que provenir de excavaciones
nuevas, no podemos relacionar, por ejemplo, la producción de grandes túmulos con eventos concretos
de excavaciones nuevas, ni en el espacio ni en tiempo. La ya mencionada característica de rellenar
30
viejos túneles, junto con los efectos de posibles variables externas, como por ejemplo el riesgo de
depredación, podrían condicionar tanto la boca de extracción a utilizar como el momento para extraer
un túmulo, con relativa independencia de la posición (dentro del sistema de túneles de cada roedor) y
del momento en que se produjo la excavación de un nuevo tramo. Un gran túmulo podría ser el
resultado de la extracción, en un tiempo, del material acumulado por varios eventos de excavación de
nuevos tramos separados en el tiempo, he incluso en diferentes sectores de una madriguera.
Cantidad de suelo extraído en túmulos por hectárea y año
Durante el periodo relevado los tuco tucos extrajeron un valor medio de 60 ± 33 L de
sedimentos / grilla año equivalentes a 4,0 ± 2,2 m3 de sedimentos / ha año (con un máximo de 7,4 m3/ha
año y un mínimo de 1,0 m3/ha año). Esta gran cantidad de material desplazado tiene importantes efectos
sobre las características físicas y químicas del suelo (Objetivo 5) y muy probablemente la actividad
excavadora de los tuco tucos represente la mayor perturbación biótica de los suelos del área de estudio;
la cual, considerando estos niveles de actividad sostenidos a largo plazo, adquiere relevancia
geomorfológica.
Asumiendo una profundidad máxima de excavación de unos 30 cm y sin considerar el suelo
desplazado dentro de viejos túneles, el cual podría resultar de una magnitud similar y hasta mayor al
que es extraído en forma de túmulos (Andersen, 1987), podemos estimar una tasa de rotación de los
primeros 30 cm del suelo de aproximadamente el 0,13 % anual. Es decir que, a tasas de actividad como
la observada en el AE, la redistribución completa del perfil del suelo, en sus primeros 30 cm (gran parte
del material que se encuentra por encima del horizonte cálcico), podría ser producida en unos 750 años,
o para ponerlo en términos más cotidianos, en 75 años, los primeros 30 cm del perfil podrían ser
redistribuidos en un 10 %. Considerando que el hábitat presenta características similares desde
comienzos del Holoceno, hace unos 10.000 años y que los roedores podrían habitarlo desde entonces
(U. Pardiñas, com pers), aún asumiendo una tasa de excavación 3,6 veces menor (teniendo en cuenta la
diferencia de densidad de túmulos entre “sitios”, Objetivo 3), la actividad excavadora de los tuco tucos
podría representar un factor importante en la formación de los suelos locales. Sin embargo, las
consecuencias pedogenéticas de la actividad de estos roedores han sido escasamente consideradas en los
estudios de suelo, tanto en Patagonia como en otras regiones.
Si bien este cálculo rápido, deriva de lo observado sobre un área muy pequeña y por un tiempo
mínimo, ilustra la capacidad potencial de los tuco tucos para alterar y redistribuir el suelo del AE; da
además, una posible explicación sobre un aspecto no resuelto y contradictorio en una de las hipótesis
formuladas sobre el origen de los materiales originarios de estos suelos, la cual propone una
sedimentación eólica a comienzos del Holoceno que no puede explicar los contenidos de gravas o
rodados en su perfil (Rostagno, com pers.).
Los tamaños máximos de gravas extraídas en los túmulos formados en el AE (hasta 5,5 cm de
diámetro), coinciden con aquellos presentes en el suelo del área de estudio y podrían provenir de los
Rodados Patagónicos subyacentes, depositados en el Plio-Pleistoceno (Haller, 1981).
31
La cantidad de suelo desplazada a la superficie por distintas poblaciones de roedores fosoriales
es variada. Entre los “pocket gophers” (Geomydae) han sido publicados rangos de entre 3,4 a 57,4
m3/ha año (Reichman & Seabloom, 2002). Para Ctenomys no hay prácticamente publicaciones sobre
tasas anuales de producción, salvo algunos estudios basados en breves periodos de observación (Roig et
al., 1988; Malizia et al., 2000).
Extrapolaciones espacio-temporal y los sesgos asociados
La marcada variabilidad observada en la producción de túmulos, tanto en la escala espacial
entre los distintos “sitios” relevados (Objetivo 3), como en la escala temporal en el área de estudio,
pone en evidencia los sesgos que podrían cometerse al realizar extrapolaciones de la actividad
perturbadora, en términos del volumen de suelo extraído, en base a lo registrado en pequeñas unidades
de muestreo o durante breves periodos de observación. Si a partir del volumen de suelo extraído durante
el mes de Abril (1º periodo relevado) y del extraído durante los meses de Agosto-Septiembre (6º
periodo) hiciéramos dos estimaciones anuales por extrapolación, los valores obtenidos diferirían en más
de 60 veces y ambos estarían fuertemente sesgados respecto a lo acontecido sobre el año completo
evaluado (27.4 ± 21 m3 / ha año, para el primer período y 0.4 ± 0.7 m3 / ha año para el 6º periodo). En la
escala espacial la situación es similar, aunque de una magnitud muy superior. La variación en la
densidad de túmulos entre los sitios relevados en los alrededores del AE, de entre 17 y 3.508 túmulos /
ha, representa una variación mayor a 200 veces.
El volumen extraído por unidad de área y año, es un parámetro utilizado frecuentemente para
comparar el nivel de actividad y pedoturbación entre distintas poblaciones de roedores fosoriales
(Ellison, 1946; Martinez-Rica et al., 1991; Whitford & Kay, 1999). Sin embargo, en ocasiones, estas
estimaciones surgen de extrapolaciones a partir de pequeñas, breves o no claramente definidas unidades
de observación. Si bien es reconocida la característica distribución en parches de los roedores fosoriales
(Rosi et al., 2002; Busch et al., 2000; Rosi et al., 1992) y que existe una tendencia a concentrar los
estudios sobre aquellos parches más destacados en nivel de actividad (Smallwood et al., 2001), en
ocasiones, la falta de claridad en la definición de las unidades muestrales, y sobre el entorno al cual los
resultados pretenden representar, los hacen bastante ambiguos (ver Kerley et al., 2004, en relación a
cobertura de túmulos mayor al 50 %). Igualmente, respecto a la variación estacional, aunque las
referencias son muy escasas, se han publicado estimaciones del volumen anual extraído, basadas sobre
periodos de observación tan breves como 15 días o aún menor (Malizia et al., 2000; y Roig et al., 1988),
sin contemplar la posible estacionalidad en el ritmo de excavación. Spencer et al. (1985), estimaron la
tasa anual de producción de túmulos y de volumen extraído, por el “pocket gopher” Geomys attwateri
(♂163g, ♀131g (1)), y también determinaron la cobertura y cantidad de túmulos presentes (“en un
momento dado”). En uno de los sitios estudiados, estimaron 6.510 túmulos presentes por ha, con una
cobertura total del 9,4 % (en un cuadrado de 0,1 ha). El área y volumen medios de los túmulos
resultaron similares a los determinados en este trabajo en el AE, aunque con una variabilidad mucho
menor en los rangos de tamaños (0,096 ± 0,008 m2; y 2,6 ± 0,4 L; n=30). Las tasas de producción
32
estimadas por estos autores fueron de 60 ± 6,3 túmulos / ha día (2,6 veces mayor a la estimada en el
periodo de mayor actividad en el AE) y de 56 m3 / ha año (14 veces mayor a nuestra estimación anual).
La proporción entre los túmulos presentes y los estimados para un año de formación, fue muy diferente
a la obtenida por nosotros. Mientras que en el AE durante el año se formaron menos de la mitad de los
túmulos censados al comienzo de la experiencia (discutido en Objetivo 3), y dentro de los formados una
gran proporción fue de túmulos muy pequeños; la producción anual de túmulos estimada para G.
attwateri representó una cantidad 3,4 veces mayor que la presente al momento de su estudio (Spencer et
al., 1985). Además, según las tasas de producción y el área media de los túmulos formados, estimada
por dichos autores, el 9,4 % de cobertura por túmulos existente, podría ser alcanzado (despreciando
superposición o erosión de túmulos) en poco menos de medio año. La cobertura anual de túmulos en el
AE alcanzó el 1,5 % y la existente fue estimada en 4,6 % (lo que equivaldría a algo más de tres ciclos
de actividad). En función de estas diferencias se podría considerar, o que la tasa de producción de
túmulos de la población de G. attwateri estudiada, ha aumentado drásticamente en el ciclo estimado, o
que en las praderas del sur de Texas, donde habita este “pocket gopher”, la tasa de degradación de
túmulos es mucho más alta que la del AE. Atendiendo a los datos presentados por Spencer et al. (1985),
de los túmulos formados en el año, más de dos tercios deberían desaparecer (una vida media por túmulo
menor a 4 meses) y de la cobertura anual por túmulos, la mitad debería tornarse irreconocible (quizás
por extremos efectos de erosión o mimetismo), para que al fin del ciclo estimado exista una cantidad de
túmulos y una cobertura como la determinada en el momento que los autores realizaron el estudio. Si
bien, G. attwateri parece no producir los grandes túmulos que (en baja proporción) produce Ctenomys y
que probablemente sean los que perduran en el AE, (y los que producen la mayor proporción de
túmulos presentes (Tv) vs. producidos (Tn)); dado que las tasas anuales de producción de túmulos de G.
attwateri fueron estimadas por extrapolación sobre un periodo de observación de tan sólo 5 días, uno
esta obligado a sospechar que podría existir algún sesgo. Citando a los autores en su conclusión “As
pointed out by Grant et al. (1980), the overall effect on the structure of each plant community will
depend on the relationship between rate of mound formation and rate and nature of the succession
process.” podríamos continuar “Y esta relación podrá ser interpretada de un modo más correcto cuando
las tasas de formación de túmulos se estimen considerando las posibles variaciones estacionales y no
sobre periodos tan cortos de observación”.
(1). Referencia: North American Mammals. Smithsonian National Museum of Natural History. (http--www.mnh.si.edu-mna-main.cfm).
33
Objetivo específico 3: Determinación del estado de “perturbación actual”, en términos
de la cantidad de túmulos, la superficie cubierta por éstos y el volumen de suelo extraído,
existente por unidad de área, y su variabilidad en la escala espacial.
3.1- Materiales y Metodología
El término “perturbación actual” lo utilizamos para referirnos a las medidas obtenidas sobre los
túmulos presentes en un momento dado (cantidad, volumen o cobertura de túmulos, por unidad de
área), cuando desconocemos el tiempo transcurrido desde que fueron formados, y para diferenciar estas
medidas de las tasas de formación (con unidades área-tiempo), tales como las determinadas en el
Objetivo 2.
3.1.1- Densidad de túmulos y su variabilidad espacial.
Para determinar el estado de “perturbación actual” presente en el área de estudio (AE), en
términos de la densidad de túmulos existente en un momento determinado, y para evaluar su
variabilidad a una mayor escala espacial, se realizaron censos de densidad de túmulos (túmulos / unidad
de área) en el AE y en 8 sitios de los alrededores, distribuidos en una superficie de aproximadamente
1500 ha, en parches con comunidades vegetales en distintos estados de recuperación, luego de haber
sido afectadas por incendios entre los años 1994 y 2004 (Figura 3.1).
La densidad de túmulos fue determinada a través del conteo directo de todos los túmulos
reconocibles presentes. En el AE el conteo se realizó en 16 cuadrados de 150 m2 cada uno, en los que se
incluyen los cuadrados utilizados para el censo de vegetación (Objetivo 1) (n=6) y las grillas de
monitoreo (n=10). En los alrededores del AE, la densidad de túmulos fue determinada en cuadrados de
2 m de ancho y entre 80 y 200 m de largo (160 a 400 m2), en una cantidad de entre 4 y 5 por sitio,
separados entre sí por aproximadamente 20 m. En el caso de las grillas se consideraron solamente los
datos obtenidos durante su instalación (túmulos presentes al momento de demarcar las grillas, categoría
de túmulos Tv, Objetivo 2), lo cual es una medida equivalente a la desarrollada en los cuadrados del AE
y en los alrededores.
Los censos de túmulos se realizaron entre febrero y junio de 2005 a través de un único relevo
por réplica. Los sitos muestreados, salvo el AE, fueron escogidos al azar y su elección no estuvo
influida por observaciones de actividad; sí estuvieron acotados dentro de los parches escogidos respecto
al tiempo de recuperación post-incendio y limitados a las márgenes de los caminos internos del campo
(huellas), donde cada cuadrado se ubicó de forma perpendicular a la huella, respetando al menos unos
30 m de separación con la misma.
La significancia de las diferencias de densidad de túmulos entre los sitios muestreados se
evaluó con la prueba no paramétrica Mann-Whitney, debido a la heterocedacia entre sitios.
En los censos realizados en los alrededores del AE se midieron el diámetro mayor y el
perpendicular de todos los túmulos contados y se calculó el área de su base del modo ya explicado
34
(Objetivo 2). Se comparó el tamaño de las bases entre los túmulos Tv contenidos en las grillas y los
túmulos medidos en los alrededores del AE (prueba Mann-Whitney).
3.1.2- Superficie cubierta por túmulos y volumen extraído existente en el AE
La superficie cubierta por túmulos y el volumen de suelo extraído por unidad de área, existente
en el AE, fueron estimados a partir de los túmulos de la categoría Tv censados durante la demarcación
de las grillas (Objetivo 2). Para tal fin se vinculó la densidad media de túmulos (cantidad de Tv / grilla)
con los valores medios de la base y del volumen de los túmulos de esta categoría, estimados a partir de
la mensura realizada sobre los mismos (n=56, correspondientes al 10 % de los Tv censados, 578).
Según:
� Superficie cubierta (m2 / ha) = Densidad media de túmulos x Base media de los túmulos (túmulos / ha) (m2 / túmulo)
� Volumen extraído (m3 / ha) = Densidad media de túmulos x Volumen medio de los túmulos (túmulos / ha) (m3 / túmulo)
Figura 3.1: Sitios relevados en los alrededores del área de estudio (AE). Fuente del mapa de áreas quemadas: Del Valle H., Novara M., Rostagno M., Defossé G. y Coronato F. (2004).
AE A
D
E
C
B H
G
F
R
uta
Nac
iona
l Nº3
Ruta Provincial Nº4
Chubut
35
3.2- Resultados
3.2.1- Densidad de túmulos y variabilidad espacial
Dentro del área de estudios intensivos (AE) se estimó una densidad media de 3.508 ± 1.458
túmulos por hectárea (aprox. 1 túmulo cada 3 m2) con un rango de 1.133 a 5.533 túmulos / ha. Esta
densidad resultó relativamente alta comparada con las obtenidas en los 8 sitios relevados de los
alrededores (Gráfico 3.1). Sólo la densidad en el sitio “D” fue similar a la del AE (pruebas de
significancia Mann-Whitney, p<0,05). En el resto de los sitos la densidad de túmulos fue
significativamente menor. Respecto a la media general (965 ± 1.180 túmulos / ha), la densidad de
túmulos en el AE fue 3,6 veces mayor.
Hubo notables diferencias en la densidad de túmulos entre sitios. El coeficiente de variación de
las densidades medias entre sitios fue del 122 %. La menor densidad media observada (17 túmulos / ha,
en el sitio C) fue algo más que 200 veces menor a la máxima en el AE.
Dentro del área de estudio no se encontraron diferencias significativas (t de Student, p<0,05)
para la densidad de túmulos entre grillas y cuadrados.
bdd
aa
c
c
b
a
b0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
A B C D Área de
Estudio
E F G H Media
4 4 4 4 16 4 4 5 5 9
S/Q 1994 1999 2000 2004 ···
sitios muestreados
Túm
ulos/h
a
Gráfico 3.1: Densidad media de túmulos para cada sitio muestreado (entre réplicas), y media entre sitios (promedio de medias por sitio), ± 1 desvío estándar. Letras minúsculas distintas indican diferencias significativas entre sitios (Mann-Whitney, p<0,05). Las letras mayúsculas indican cada sitio (ver Figura 3.1 para la ubicación geográfica de los sitios), el año indica el último evento de fuego en cada sitio muestreado, S/Q: "Sin quemar" (No hay registro de incendio). Los números indican la cantidad de replicas por sitio.
36
0%
5%
10%
15%
20%
25%
30%
35%
40%
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14Clase (Superficie de la base, m2)
Frec
uencia
Túmulos de los alrededores del AE (agrupados), n=546
Túmulos viejos (Tv), n=56
Gráfico 3.2: Distribución de frecuencia de las clases de bases de los túmulos Tv y de los túmulos de los alrededores del AE.
3.2.2- Superficie cubierta y volumen del suelo extraído existente en el AE
Los valores estimados para la superficie cubierta por túmulos y el volumen de suelo extraído
existente en el área de estudio, y los datos en los cuales se basa esta estimación se presentan en la Tabla
3.1.
Tabla 3.1: Estimación de la superficie cubierta por túmulos y volumen del suelo extraído en forma de túmulos existe en el AE.
Base media (2) Superficie cubierta
0,130 ± 0,109 = 0,046 4,57
Densidad (1) (m2 / túmulo) (m2 / m2) (%)
0,35 ± 0,15 x
(túmulos / m2) Volumen medio (2) Volumen extraído
3,94 ± 4,32 = 1,38 13,81
(L / túmulo) (L / m2) (m3 / ha)
(1) Densidad media de túmulos Tv, determinada en las grillas (n=10, 150 m2), sobre un total de 578 túmulos. (2) Promedio de la base y del volumen de los túmulos Tv medidos (n=56).
37
3.3- Discusión
3.3.1- Densidad de túmulos y variabilidad espacial
El disturbio producido por Ctenomys, determinado por la presencia de túmulos formados, fue
observado en todos los sitios relevados; sólo en tres sitios (B, C y H) no se observaron túmulos en
algunas de las réplicas. La variabilidad en la cantidad de túmulos entre sitios fue muy marcada,
registrándose un rango entre 17 y 3.508 túmulos / ha, con un valor medio de 965 ± 1.187 túmulos / ha.
(incluyendo todos los túmulos reconocibles, sin discriminación de edades). Este promedio, sin embargo,
no es una buena estimación que represente la actividad en toda la superficie de los alrededores del AE.
La gran variabilidad ambiental dentro de la zona muestreada, producida principalmente por los distintos
eventos de fuego acontecidos y los grandes rangos en densidad de túmulos observados entre sitios tan
próximos, sumado a las limitadas unidades de observación realizadas, podrían generar interpretaciones
sesgadas. Por otro lado las extrapolaciones a hectárea por sitio parecerían adecuadas y dentro del AE,
las aproximadamente 5-6 ha más transitadas parecerían estar bien representadas por las unidades
observadas. El relevamiento de los alrededores, aunque no fue exhaustivo, es interesante pues alcanza
para darle cierto contexto al evento de bioperturbación analizado en el AE; y sirve para acotar
espacialmente las interpretaciones que puedan surgir sobre este sitio, que en una primera aproximación
podría considerarse como destacado por el relativamente alto nivel de actividad.
En la literatura existen pocas referencias sobre la densidad de túmulos producidos por
Ctenomys. Contreras & Maceiras (1970) estiman entre 1.000 y 2.500 túmulos / ha, para un área próxima
a Bahía Blanca (Pcia. de Bs As), que definen como de alta densidad de C. azarae y C. chasiquensis
(ejemplares de aproximadamente 135 g), pero con un peso medio por túmulo de 14 kg, muy superior a
los formados en esta zona. Roig et al. (1988), describe valores similares (1.050 túmulos / ha) para una
zona del sur de Córdoba, de clima templado y húmedo. En el desierto frío de la puna Sanjuanina, Lara
(2002), determinó 1.200 y 9.100 túmulos / ha en áreas de baja y alta perturbación respectivamente. Para
otras especies de roedores fosoriales, Spencer et al. (1985), estimaron entre 5.450 y 6.510 túmulos / ha
para el “pocket gopher” Geomys attwateri.
El AE resultó entre los sitios muestreados el de mayor densidad de túmulos, donde el disturbio
ocasionado sobre el suelo y la presencia de roedores es muy notoria, tanto por la alta densidad de
túmulos y bocas de accesos distribuidas de modo que, en sectores, resulta imposible individualizar cada
madriguera, como también por los efectos del ramoneo sobre gran variedad de pastos (plantas comidas
en su parte aérea y radical) y arbustos (típicos cortes en bisel), y en algunas circunstancias por las
vocalizaciones (tucu tucu tuc, tucu tucu tuc…) que de modo muy claro se propagan entre vecinos
próximos en forma de respuesta a partir de una primera emisión. [Dichas vocalizaciones, de la cual
proviene el nombre vulgar “tuco tuco” o “tucu tucu”, se la ha vinculado con la defensa territorial y sería
exclusiva de los machos (Schleich & Busch, 2002)].
38
3.3.2- Densidad de túmulos vs. Densidad de roedores (?)
Por las características del AE y las marcadas diferencias con los sitios de baja densidad de
túmulos, resulta evidente que las diferencias observadas en la densidad de túmulos en la escala espacial
relevada se deben principalmente a variaciones en la densidad de roedores entre sitos. De todas formás,
la relación entre la densidad de túmulos y la de animales (sobre la cual no tenemos referencias) podría
verse afectada por cierto grado de ajuste en el comportamiento excavador de los roedores en respuesta a
diferentes condiciones ambientales (Busch et al., 2000). Tanto las dimensiones de las madrigueras
como la tasa de excavación han mostrado cierta plasticidad entre poblaciones de una misma especie y
aún dentro de la misma población ante diferentes condiciones de disponibilidad de recursos forrajeables
o en función del tipo y dureza del suelo (Reichman et al., 1982; Antinuchi & Busch, 1992; Rosi et al.,
2000). Además se ha discutido la posibilidad de que los roedores pudiesen alterar la tasa de producción
de túmulos, utilizando tramos de galerías para depositar el material excavado, como un modo de evitar
los riesgos de depredación asociados con la formación de túmulos (Andersen, 1987; Rosi et al., 2000).
Por otro lado, importantes variaciones intraespecíficas en la densidad de población han sido
documentadas para distintas especies de roedores fosoriales, con rangos entre 6 a 60 animales / ha para
T. bottae y entre 15 a 55 animales / ha para C. talarum en pastizales con diferentes cantidades de
biomása vegetal. Se ha considerado que estas variaciones pueden resultar como respuesta a variables
ambientales heterogéneas tales como las características físicas del suelo y el tipo de vegetación (Pattom,
1980; Malizia et al., 1991: Tomados de Busch, 2000).
El área de estudio y su entorno relevado se localizan sobre un sector que podría considerarse
edáficamente homogéneo a nivel de gran grupo (complejos de suelos Calciorthides / Paleortides;
Beeskow et al., 1987), aunque las variaciones que pudiesen existir en las características de los suelos a
menor escala, dentro de este gran grupo, no fueron determinadas. La cobertura vegetal, a causa de los
distintos eventos de fuego ocurridos, presenta gran variabilidad, principalmente entre el área quemada
en Diciembre de 2004 (< 3 %) y las restantes. Sin embargo, no se encontró un patrón claro entre la
fecha de incendio y la actividad actual de Ctenomys entre los sitios muestreados (Gráfico 3.1). Así, en
el área quemada en el 2004 (un año y medio antes de realizarse este censo) la densidad de túmulos (113
y 202 túmulos/ha) fue mayor que en algunos de los sitios pertenecientes al área quemada en el año 1994
(16 y 46 túmulos/ha).
3.3.3- Superficie cubierta por túmulos y volumen de suelo extraído existente en el AE
Tanto la superficie cubierta por túmulos (4,6 %) como del volumen extraído (13,8 m3/ha),
existente “en un momento dado”, estimado para el AE, es una aproximación obtenida de multiplicar los
valores medios de la base y del volumen de los túmulos, por la densidad media de túmulos determinada
para esta zona (Tabla 3.1). Los túmulos utilizados para obtener estos parámetros (valor medio de la base
y del volumen) fueron los Tv, medidos durante la instalación de las grillas, cuyos valores medios de
base y volumen son significativamente mayores que los obtenidos para la categoría Tn (Tabla A1.1,
Anexo 1). Aunque sólo se midieron 56 de los 578 Tv presentes, estos parecen representar mejor los
39
tamaños de túmulos que pueden encontrarse en un momento dado, que los más de 200 túmulos Tn
(todos los túmulos nuevos) formados y medidos durante el ciclo anual monitoreado. Se interpreta que
las bases y los volúmenes de los Tv son significativamente mayores que los obtenidos para la categoría
Tn, principalmente porque en los muestreos periódicos de túmulos nuevos (menos de 2 meses de
formados) se ve aumentada la probabilidad de incluir túmulos de las clases de tamaño más chicas, de
escasa duración, no detectados en igual proporción en los censos realizados sobre túmulos Tv (túmulos
“viejos”, o más precisamente, de edades variadas). El mejor ajuste, por clases de tamaños de túmulos,
de los datos obtenidos sobre los Tv respecto a Tn, en la representación de los tamaños de los túmulos
existentes “en un momento dado”, y el sesgo de las clases de tamaño más chicas en los censos de Tv, es
sugerido también por las medidas de las bases de los túmulos censados en los alrededores del AE (ver
las distribuciones de frecuencias por clases de tamaños de los túmulos Tn y Tv en ANEXO 1, y la de
los túmulos censados en los alrededores del AE en el Gráfico 3.2).
3.3.4-Tasa de degradación de túmulos y los efectos sobre las medidas de perturbación obtenidas
en un momento dado.
Censar todos los túmulos “reconocibles” sobre un campo donde la actividad de excavación
tiene al menos algunos años de antigüedad, es bastante subjetivo. Los túmulos pueden ser reconocidos
hasta cierto estado de degradación, a partir del cual y en función del criterio del observador, dejan de
ser considerados como tales y pasan a ser pequeños parches evidentemente alterados pero de origen
incierto, y no son incorporados en el relevamiento. Existen algunos sectores en el AE (hasta 3 m2), que
por las características superficiales (% de gravas, coloración, desarrollo vegetal), dan la impresión de
estar tapizados completamente por túmulos degradados, aunque es imposible individualizarlos; incluso
túmulos más recientes, formados sobre estos “manchones” previamente alterados, son difíciles de
identificar por el bajo contraste. Por este motivo, las medidas de “perturbación actual”, en los términos
aquí evaluados, si bien son medidas muy fáciles y rápidas de realizar, y pueden resultar muy útiles para
comparar el nivel de actividad entre sectores próximos o de similares características ambientales, son
subjetivas y muy dependientes de las condiciones locales o temporales en cuanto a la degradación de
los túmulos extraídos.
Dado que los túmulos sufren un proceso de degradación debido a efectos de erosión climática,
de perturbación biológica, y fundamentalmente a un efecto de transformación en su aspecto exterior en
cuanto a coloración, relieve, cobertura de gravas y desarrollo vegetal, a tal punto que se vuelven
indistinguibles de su entorno, la cantidad de túmulos que pueden observarse sobre un campo en un
momento dado, es principalmente la diferencia resultante entre los túmulos que han sido formados y los
que ya se han degradado o erosionado. Y dado también que la tasa de degradación de túmulos puede
variar ampliamente, espacial y temporalmente, afectada por múltiples factores, tanto ambientales
(topográficos, climáticos, biológicos, etc.) como propios de los túmulos (composición, forma y
tamaño), discutidos en el Objetivo 6, no es posible relacionar lo observado en un momento dado (por
ejemplo, túmulos existentes por unidad de área), con las tasas de producción (túmulos formados por
40
unidad de área-tiempo), sin conocer las tasa de degradación o la vida media de los túmulos del hábitat
evaluado. De tal manera, un hábitat con una alta tasa de formación de túmulos, pero también con una
alta tasa de degradación (debida a un rápido desarrollo vegetal o a una gran tasa de pérdida de material
por erosión), podría ser considerada de baja actividad respecto a otro ambiente, el cual, debido a
factores que contribuyan a la estabilidad de los túmulos y a la capacidad de ser identificados, aún con
una baja tasa de producción podría ser considerado altamente perturbado. Por este motivo, las tasas de
formación de túmulos en unidades de área-tiempo, son indicadores más reales y útiles para evaluar o
comparar niveles potenciales de pedoturbación. A pesar de estos efectos, la cantidad, el volumen o la
cobertura de túmulos presente por unidad de área son utilizados para evaluar y comparar niveles de
actividad o de perturbación entre hábitats muy diferentes (Whitford & Kay, 1999; Kerley et al., 2004).
La densidad de túmulos determinadas en los distintos sitios monitoreados (AE y alrededores),
probablemente esté afectada por una diferente tasa de degradación de túmulos entre sitios y por la
diferente fecha de los censos realizados. Las diferentes condiciones ambientales entre los sitios
muestreados, principalmente en cobertura vegetal, cuya diferencia es muy marcada entre el área sin
quemar y el área quemada en el año 1994, podrían afectar de manera diferencial la duración de los
túmulos formados, en función del diferente grado de exposición a los factores erosivos. Si la duración
media de los túmulos es distinta entre estos sitios, las diferentes densidades de túmulos determinadas no
serían un reflejo directo de las diferencias en las tasas de formación de túmulos entre estos sitios.
También, la diferente fecha en que se realizaron los censos en los distintos sitios, puede haber afectado
diferencialmente la relación entre las densidades de túmulos determinadas y las tasas anuales de
formación, debido a que, por la marcada estacionalidad de la actividad de formación de túmulos, el
balance entre los túmulos formados y los degradados puede variar a lo largo del año. El grado en el cual
las diferencias en densidad de túmulos entre sitios están afectadas por estos factores (degradación
diferencial de túmulos entre sitios y variación estacional del balance túmulos producidos-degradados)
no es posible determinarlo y aunque probablemente existan marcadas diferencias en las tasas de
formación entre los sitios más disímiles en densidad, estos “ruidos” disminuyen la confiabilidad de
estas comparaciones.
Si comparamos la cantidad de túmulos que fueron formados en las grillas durante el año
monitoreado (Tn), con los túmulos viejos (Tv) que estaban presentes durante su instalación, el
porcentaje medio entre grillas de Tn respecto a los Tv (Tn / Tv x 100), es del 46 % ± 29 %, con un
máximo de 102 % y un mínimo de 15 % (Gráfico 3.3). Esto quiere decir que en promedio durante el
año se formaron menos de la mitad de los túmulos que estaban presentes al comienzo de la experiencia.
Respecto al volumen, la proporción de Tn es aún menor, debido a que el volumen medio estimado para
los túmulos Tv es mayor al de los Tn (Tabla A1.1, Anexo 1), el volumen total estimado de Tv, existente
en el momento de demarcar las grillas (13,8 m3 / ha), es más de tres veces mayor que el producido
durante el ciclo anual (4 m3 / ha año). Teniendo en cuenta además, la gran proporción de túmulos chicos
producidos (más del 50 % de los túmulos formados durante el ciclo anual fueron < 1L (Gráfico 2.1)),
los cuales probablemente no perduren un ciclo anual, esto podría indicar, o una caída en la tasa de
41
producción actual y/o una baja tasa de degradación, quizás a partir de cierto tamaño de túmulo, lo cual
permite incorporar en las medidas de “actividad en un momento dado” túmulos pertenecientes a varios
ciclos de actividad.
0
25
50
75
100
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Grillas
Túm
ulos Tv (n=578)
Tn (n=236)
Gráfico 3.3: Cantidad de túmulos formados en las grillas (150 m2) durante el ciclo anual monitoreado (túmulos nuevos, Tn) y cantidad de túmulos presentes en las mismas, censados durante la demarcación (túmulos viejos, Tv).
42
Objetivo específico 4: Evaluación de la distribución espacial de la actividad de
formación de túmulos por tuco tucos respecto a dos factores destacados del micro hábitat, los
montículos y los arbustos.
4.1- Materiales y Metodologías
La distribución de la actividad de formación de túmulos, a escala de micro hábitat, se evaluó
en base a la concentración diferencial, tanto de los túmulos formados como del volumen de sedimentos
extraídos por tuco tucos (túmulos/m2año y L/m2año) respecto a dos y cuatro sectores en que se
subdividió la superficie del hábitat, definidos por los factores “Montículos” y “Arbustos”
Se consideró que tanto los montículos como la superficie bajo el canopeo de arbustos son
factores, que analizados en forma independiente, atribuyen a la superficie del hábitat, en función de su
presencia o ausencia, dos estados posibles y excluyentes; y que analizados de manera conjunta, en
función de la presencia, ausencia y superposición, determinan cuatro estados posibles. Y que estos
estados ambientalmente diferentes se dan sobre áreas definidas y discretas, las cuales agrupadas
subdividen la totalidad de la superficie del hábitat en dos o cuatro sectores (Figura 4.1).
Representación esquemática de los sectores discriminados del hábitat.
Figura 4.1: Sectores en que se subdividió la superficie del hábitat para comparar el nivel de actividad de formación de túmulos, respecto a los factores “Montículos” y “Arbustos”.
Montículo Entre montículos
Sectores determinados
por el factor “montículos”
Bajo el canopeo de arbustos
Montículo- Bajo arbustos
Entre montículos- Bajo arbustos
Expuesto
Montículo-Expuesto Entre montículos-
Expuesto
Sectores determinados por el
factor “arbustos”
Sectores determinados por la conjunción de
ambos factores
montículo montículo entre montículo entre montículo bajo arbusto expuesto expuesto bajo arbusto
43
En primer lugar se comparó la “concentración de actividad” (túmulos/m2año y L/m2año) entre
los sectores determinados por cada factor (montículo y arbusto) en forma independiente y luego
respecto a los cuatro sectores determinados por la conjunción de ambos factores.
Las variables “túmulos/m2año” y “L/m2año”, que denominamos “concentración de actividad”,
son densidades relativas, ya que representan la cantidad de túmulos formados y el volumen extraído por
unidad de área a lo largo del ciclo anual. Lo cual no corresponde a la cantidad o el volumen de túmulos
que podrían estar presentes en un momento dado o al fin del ciclo anual, ya que no incluye a los
túmulos previamente formados al periodo relevado y tampoco se han contemplado aquellos que
pudiesen haberse erosionado o degradado durante este periodo.
4.1.1- Origen de los datos, estadística y otras determinaciones asociadas
La cantidad de túmulos formados y el volumen extraído por sector, corresponden a los túmulos
(Tn) formados a lo largo de un año en las grillas monitoreadas (n=10), descriptas en el Objetivo 2 de
este trabajo. Los túmulos fueron registrados discriminando su ubicación, sobre o entre montículos y
cuando se encontraron bajo el canopeo de un arbusto, registrando además la especie de arbusto.
La concentración de actividad (túmulos/m2año y L/m2año) en cada sector y grilla se determinó
dividiendo, la cantidad de túmulos formados y el volumen extraído, por la superficie de cada sector, en
cada grilla.
La superficie de cada sector por grilla se obtuvo de la siguiente manera:
1) La superficie del sector montículos y entre montículos por grilla (n=10) se obtuvo a
partir de un mapeo realizado donde se dibujaron los contornos de los montículos intersectados por cada
grilla (y donde se posicionaron todos los túmulos presentes (Tv) o formados durante el ciclo relevado
(Tn)) (Figura 4.2). Este mapeo se realizó sobre una planilla cuadriculada en escala 1 : 80 (13 mm : 1 m),
con la ayuda de una cinta de 50 m tensada sobre uno de los lados del cuadrado y con cinta de mano para
las medidas perpendiculares y otras auxiliares. La superficie del sector montículos por grilla se
determinó como la suma del área (en planta) de cada montículo mapeado, calculada gráficamente y la
del sector entre montículo, por la diferencia respecto a la superficie total de la grilla (150 m2).
2) La superficie del sector “bajo arbustos” por grilla, se determinó como la suma de
todas las áreas bajo el canopeo de arbustos incluidas en cada grilla (n=4). La superficie del sector
complementario “expuesto” se determinó por diferencia. La superficie del canopeo de cada arbusto se
estimó asumiendo una forma elíptica, a partir de la medida del diámetro mayor y del perpendicular,
salvo en el caso de algunos arbustos o grupos de arbustos tales como P. globosum o S. johnstonii, los
cuales en ocasiones se desarrollan sobre extensas e irregulares superficies, en cuyo caso se realizaron
otras medidas auxiliares para mejorar la precisión.
3) La superficie de los cuatro sectores por grilla (n=4) se determinó por diferencia, a
partir de discriminar la superficie del sector “bajo arbustos” respecto a los sectores de montículo y entre
montículo. En los casos donde el canopeo de un arbusto compartiese ambos sectores (montículo y entre
montículo) se ajustó con medidas auxiliares la superficie correspondiente a cada sector.
44
Madrigueras de C. mendocinus Pie de monte de Mendoza (1125 msnm) (A) macho (B) hembra - - - - home range (Rosi et al., 1996)
Mapa de grilla (3 x 50 m). (dividida en dos tramos) Circulos oscuros: túmulos nuevos (Tn) Circulos numerados: túmulos viejos (Tv) Líneas: Contornos de los montículos
Madrigueras de C. talarum Mar Chiquita, Prov. Buenos Aires (A) macho (B) hembra (Antinuchi y Busch, 1992)
Figura 4.2: Detalle del mapeo de una de las grillas con los montículos y túmulos. Detalle de la arquitectura de madrigueras de distintas especies Ctenomys, en la misma escala que la grilla
B
A
45
Debido a que sólo se determinó la superficie del sector “bajo arbustos” en cuatro grillas, la
concentración de la actividad de formación de túmulos relacionada con este sector sólo fue analizada en
cuatro unidades de muestreo. Sin embargo, todos los túmulos formados en las diez grillas fueron
registrados y discriminados por sector. Por lo tanto, la cantidad de túmulos formados, el volumen
extraído, al igual que las características morfométricas de los túmulos registradas (volúmenes medios,
etc.) relativas a cada sector, fueron determinadas para las 10 grillas.
La significancia de las diferencias de concentración de actividad (túmulos/m2año y L/m2año)
entre sectores se evaluaron con la prueba Mann-Whitney (p<0,05).
- Se estimaron los valores medios (entre grillas) de: la superficie, la cantidad de túmulos
formados, el volumen extraído y los respectivos porcentajes, para cada sector. Se evaluó la significancia
de las diferencias entre sectores con la prueba t de Student o con la prueba Mann-Whitney cuando los
supuestos del test paramétrico no se cumplieron.
- Se analizó si existieron diferencias en el volumen medio de los túmulos formados en cada
sector (grillas agrupadas) con la prueba t de Student.
- Se comparó el porcentaje medio de los túmulos formados sobre montículos (respecto al total)
entre los túmulos de las categorías Tn y Tv censados en las grillas (Objetivo 2) y aquellos censados en
los cuadrados (Objetivo 1), evaluando la significancia de las diferencias entre estas tres fuentes de datos
con la prueba Mann-Whitney.
- Se determinó el volumen medio (entre grillas, n=10) extraído bajo el canopeo de cada especie
de arbusto, discriminado entre el sector de montículos y entre montículos.
4.2- Resultados
4.2.1- Asociación con montículos
La cantidad de túmulos formados y el volumen extraído durante todo el ciclo anual sobre los
montículos fue significativamente mayor (p<0,05) que en el sector entre montículos. Aún cuando la
superficie media de montículos fue significativamente menor (p<0,001) que la del sector entre
montículos (30 % vs 70 %, respectivamente), el 71 % de los túmulos formados y el 72 % del volumen
extraído ocurrió sobre los montículos (Gráfico 4.1 y Tabla 4.1). Esto refleja una significativa
concentración de la actividad de formación de túmulos (p<0,05) sobre los montículos. Durante el ciclo
anual se produjeron en promedio 6,9 veces más túmulos por m2 sobre montículos que en el espacio
entre montículo, en tanto que el volumen extraído fue 7,6 veces mayor (Gráfico 4.2).
No se encontraron diferencias significativas en el tamaño medio (volumen medio) de los
túmulos formados en los montículos (2,54 ± 3,46 L) y en el sector entre montículos (2,55 ± 3,34 L), ni
hubo diferencias entre los porcentajes de la cantidad media de túmulos y del volumen medio extraído
sobre cada sector (Gráfico 4.1a), prueba t de Student, p>0,05, en ambos casos.
46
El porcentaje sobre y entre montículos de los túmulos muestreados en las grillas durante su
instalación (Tv) no difirió significativamente respecto al obtenido para los Tn formados durante el año
relevado. Respecto a los túmulos censados en los cuadrados del AE (cuadrados de vegetación, Obj.1)
los porcentajes difirieron significativamente con los Tv, pero no con los Tn (p<0,05) (Tabla 4.1). Más
allá de estas diferencias, el patrón de distribución de los túmulos respecto a los montículos observados
con los Tn, se ve reforzado con estos datos.
b28,8%
a71,2%
a72,3%
b27,7%
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Montículos Entre montículos
Túmulos formadosVolumen extraído
a)
a30,5%
b69,5%
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Montículos Entre montículos
Superficie (100 % = 150 m2)b)
Gráfico 4.1: a) Porcentaje medio de la cantidad de túmulos formados y del volumen extraído en cada sector (montículo y entre montículos) durante el ciclo anual (Tn). b) Porcentaje medio de la superficie para el sector montículos y entre montículos En ambos Gráficos: Promedio entre grillas, n=10 ± 1 desvío estándar. Letras distintas: diferencias significativas para cada variable entre sectores, prueba t de Student, p <0,001.
b0,06
a0,43
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
Montículos Entre montículos
6,9 1
túm
ulos / m
2 añ
o
a)
b0,16
a1,24
-1
0
1
2
3
4
Montículos Entre montículos
7,6 1
L / m
2 año
b)
Gráfico 4.2: a) Densidad relativa media de túmulos por sector (cantidad de túmulos producidos durante el ciclo anual por m2 de montículo y de entre montículo). b) Volumen extraído medio durante el ciclo anual por m2 de montículo y de entre montículo. En ambos casos (a y b): Promedio entre grillas, n=10 ± 1 desvío estándar, sobre la categoría de túmulos Tn. Los valores bajo cada sector son las proporciones entre medias. a-b: diferencias significativas entre sectores, prueba Mann-whitney, p<0,05.
47
Tabla 4.1: Cantidad y porcentaje de túmulos sobre y entre montículos, respecto a distintas fuentes de datos: 1) Túmulos formados en las grillas (Tn) durante el ciclo anual, 2) túmulos presentes en las grillas (Tv) y 3) túmulos presentes en los cuadrados del AE, discriminados por sector de montículo y entre montículo. Entre paréntesis: el número total de túmulos censados. Sig1: Diferencias significativas entre sectores, * de las cantidades: Prueba Mann-Whitney, p<0,05 y ** de los %: Prueba t de Student, P<0,001. Sig2: letras distintas indican diferencias significativas entre los porcentajes respecto a las 3 fuentes de datos (Prueba Mann-Whitney, p<0,05).
Montículo Entre montículo total
Prom (1 DE) Prom (1 DE) Sig1 Prom (1 DE) Sig2
1) Grillas Tn, n=10 (236)
Cantidad 17,3 (11,8) 6,3 (4,1) * 23,6 (11,7)
% 71,2 % (18,3) 28,8 % (18,3) ** ab
2) Grillas Tv, n=10 (578)
Cantidad 39,5 (15,9) 18,3 (6,8) * 57,8 (21,5)
% 66,7 % (8,9) 33,9% (8,9) ** b
3) Cuadrados, n=5* (247)
Cantidad 39,4 (16,1) 10,0 (3,16) * 49,4 (19,0)
% 78,3 % (8,3) 21,7 % (8,3) ** a
*Sólo en 5 de los 6 cuadrados muestreados (Objetivo 1), los túmulos censados se discriminaron según su posición sobre o entre montículos.
4.2.2- Asociación con arbustos
No se encontraron diferencias significativas en la cantidad de túmulos formados, en el volumen
extraído, ni en sus respectivos porcentajes, entre el sector bajo cobertura de arbustos y el sector
expuesto (Tabla 4.2 y Gráfico 4.3a).
Sin embargo, debido a que la superficie del sector bajo cobertura de arbustos fue mucho más
chica que la superficie expuesta (12 ± 4 % vs 88 ± 4 %, Gráfico 4.3b), las densidades relativas de
túmulos y el volumen extraído por unidad de área fueron significativamente mayores bajo el canopeo de
arbustos. Respecto a la proporción entre medias, se produjeron cinco veces más túmulos por m2 bajo
canopeo de arbustos que por m2 expuesto, en tanto que el volumen correspondiente fue 11 veces mayor
(Gráfico 4.4).
El tamaño de los túmulos formados en uno y otro sector fueron diferentes. Aunque no hubo
diferencia en el rango de volúmenes, los túmulos formados bajo el canopeo de arbustos tuvieron un
volumen medio significativamente mayor; debido a una diferente distribución de tamaños (Tabla 4.3).
Los datos obtenidos en las 4 grillas utilizadas en el análisis de concentración de actividad y los
obtenidos en la totalidad de las grillas (n=10), muestran una gran similitud, tanto en la cantidad de
túmulos formados, en el volumen extraído y en sus respectivos porcentaje, por sector (Tabla 4.2), así
como en el tamaño medio (volumen) de los túmulos formados en cada sector (Tabla 4.3).
El volumen extraído bajo el canopeo de cada especie de arbustos, discriminado para el sector de
montículos y entre montículos, se representa en el Gráfico 4.5.
48
a59,2%
a40,8%
a57,8%
a42,2%
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Bajo Arbusto Expuesto
Túmulos formados
Volumen extraído
a)
b88,0%
a12,0%
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Bajo Arbusto Expuesto
Superficie (100% = 150 m2)b)
Gráfico 4.3: a) Porcentaje medio de la cantidad de túmulos formados y del volumen extraído en cada sector durante el ciclo anual (Tn). b) Porcentaje medio de la superficie de los sectores bajo conopeo de arbustos y expuesto. En ambos Gráficos: Promedio entre grillas, n=4 ± 1 desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas para cada variable entre sectores, prueba t de Student, p <0,001.
b0,15
a0,74
0
1
2
Bajo Arbusto Expuesto
5 1
túmulos / m
2 año
a)
b0,25
a2,79
0
2
4
6
Bajo Arbusto Expuesto
11 1
L / m
2 año
b)
Gráfico 4.4: a) Densidad relativa media de túmulos por sector (cantidad de túmulos producidos durante el ciclo anual, por m2 de superficie bajo el canopeo de arbustos y de superficie expuesta). b) Volumen medio extraído durante el ciclo anual por m2 de cada sector. En ambos casos (a y b): Promedio entre grillas ± 1 desvío estándar, n=4, sobre la categoría de túmulos Tn. Los valores bajo cada sector son las proporciones entre medias. a-b: diferencias significativas entre sectores, prueba Mann-whitney, p<0,05.
49
Tabla 4.2: Cantidad y porcentaje medio de los túmulos formados y del volumen extraído en las grillas (Tn), discriminados por sector: Bajo el “canopeo de arbustos” y “expuestos”. a) Respecto a los túmulos formados en las 4 grillas utilizadas en el análisis de concentración de actividad y b) Respecto a los túmulos formados en el total de las grillas (n=10). Entre paréntesis: el número total de túmulos censados. Sig1: * diferencia significativa entre sectores (Prueba t de Student, p<0,05). Sig2: letras iguales indican la falta de diferencias significativas entre los porcentajes respecto a las 4 fuentes de datos (Prueba t de Student, p<0,05).
Bajo Arbustos
Expuestos
total
Prom (1 DE) Prom (1 DE) Sig1 Prom (1 DE) Sig2
a) Túmulos formados por Grillas, n=4
(130)
Cantidad 13,3 (6,8)
19,3 (8,3) - 32,5 (12,4)
% 40,8 % (12,2)
59,2 % (12,2) - a
Volumen extraído por Grillas, n=4
Litros 47,7 (27,0)
33,3 (17,4) - 81,0 (34,5)
% 57,8 % (14,0)
42,2 % (14,0) - a
b) Túmulos formados por Grillas, n=10
(236)
Cantidad 10,0 (6,1) 13,6 (7,2) - 23,6 (11,7)
% 40,3 % (14,1)
59,7 % (14,1) * a
Volumen extraído por Grillas, n=10
Litros 33,1 (24,1)
26,8 (14,9) - 59,9 (33,3)
% 51,1 % (20,3)
48,9 % (20,3) - a
Tabla 4.3: Diferencias en el tamaño medio (volumen) de los túmulos formados en cada sector, a) Respecto a los túmulos formados en las 4 grillas utilizadas en el análisis de densidad y b) Respecto a los túmulos formados en el total de las grillas (n=10). Promedio y 1 desvío estándar del volumen de los túmulos (L / túmulos) por sector (grillas agrupadas). Sig: letras distintas indican diferencias significativas entre sectores, prueba Mann-whitney (p<0,05). Volumen máximo, porcentaje de los túmulos ≤ 1 L > 1 ≤ 6 L y > 6 L y cantidad de túmulos (n), por sector.
b) Grillas agrupadas (n=4) a) Todas las grillas agrupadas (n=10)
Bajo arbusto Expuesto Bajo arbusto Expuesto
Prom (1 DE) (L) 3,7 (3,7) 1,7 (2,3) 3,3 (3,8) 2,0 (3,0)
Sig, a b a b
Máximo (L) 13,2 15,0 21,5 22,0
≤ 1 L 38,5 % 61,0 % 35,4 % 60,3 %
> 1 ≤ 6 L 42,3 % 35,1 % 50,5 % 33,8 %
> 6 L 19,2 % 3,9 % 14,1 % 5,9 %
n 52 77 99 136
50
0
5
10
15
20
25
Molle
Ladi
Prog
lo
Chis
Lani
Chav
Otros
Molle
Ladi
Chis
Lani
Chav
Montículo Entre montículo
L / grilla añ
o
Gráfico 4.5: Volumen extraído bajo el canopeo de cada especie de arbustos, discriminado para el sector de montículos y entre montículos. Promedio de grillas (150 m2), n=10, ± 1 error estándar.
4.2.3- Asociación con montículos y arbustos
El Gráfico 4.6 representa la superficie media de los cuatro sectores en que se subdividió la
superficie del hábitat y en el Gráfico 4.7 se detallan los porcentajes medios de los túmulos formados y
del volumen extraído en cada sector durante el año relevado.
Como puede observarse en estos Gráficos, la distribución espacial, tanto de los túmulos
formados como del volumen extraído (Gráfico 3.7), no es proporcional a la superficie por sector
(Gráfico 4.6.), provocando una diferente concentración por sector.
Entre los cuatro sectores discriminados, se observó que el sector más diferenciado, con una
menor concentración de túmulos y de volumen extraído, fue el sector entre montículo-expuesto. En este
sector, con una superficie media de casi un 70 %, sólo fueron formados el 23 % de los túmulos y el 18
% del volumen extraído. Entre los restantes tres sectores discriminados no hubo diferencias
significativas, (Mann-Whitney, p>0,05) (Gráfico 4.8).
Las mayores concentraciones medias (aunque no significativas) tanto de túmulos como de
volumen extraído se registraron bajo el canopeo de arbustos en los montículos.
En el sector entre montículos, las escasas áreas bajo el canopeo de arbustos (2,5 %), tuvieron
una gran concentración de actividad, similar a la observada en el sector de montículos, contrastando
significativamente con el resto del sector entre montículos (entre montículo-expuesto). En los
montículos, en cambio, las diferencias en la concentración (túmulos/m2año y L/m2año) entre el sector
bajo arbusto y el sector expuesto, fueron menores y no significativas.
El tamaño de los túmulos formados bajo el canopeo de arbustos fue mayor al tamaño de los
túmulos formados en el sector expuesto, tanto en los montículos como en el sector entre montículos.
Debido a esto, las diferencias entre el sector bajo arbusto y expuesto, fueron considerablemente
Molle
Schinus johnstonii Ladi
Larrea divaricata Proglo
Prosopidastrum globosum Chis
Chuquiraga hystrix Lani
Larrea nitida Chav Chuquiraga avellanedae
51
mayores respecto a la concentración del volumen extraído que respecto a la concentración de cantidad
(o densidad relativa) de túmulos formados. Si bien el rango de volúmenes fue similar en uno y otro
sector (bajo arbusto y expuesto), la distribución por tamaños de los túmulos formados en el sector
expuesto estuvo marcadamente más sesgada hacia las clases más chicas, resultando en un menor
volumen medio (Tabla 4.4).
c69,7%
a18,3%
a9,5% b
2,5%
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Bajo Arbusto Expuesto Bajo Arbusto Expuesto
Montículo Entre montículo
Gráfico 4.6: Superficie media de cada uno de los 4 sectores definidos por la conjunción de los factores “arbusto” y “montículo”. Promedio de grillas, n=4, ± 1 desvío estándar. Letras distintas significan diferencias significativas entre sectores, prueba Mann-Whitney, p<0,05.
36%36%
5%
23%
46%
24%
12%18%
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Bajo Arbusto Expuesto Bajo Arbusto Expuesto
Montículo Entre montículo
Túmulos formados
Volumen extraído
Gráfico 4.7: Porcentaje medio de la cantidad de túmulos formados y del volumen extraído durante el ciclo anual en cada uno de los 4 sectores discriminados. Promedio de grillas, n=4, ± 1 desvío estándar.
Superficie por sector (100 % = 150 m2)
52
b0,16
a0,84 a
0,58
a0,36
0,0
0,5
1,0
1,5
túmulos / m
2 año.
a)
a2,88
ab1,38
a2,29
b0,11
-2
0
2
4
6
8
Bajo Arbusto Expuesto Bajo Arbusto Expuesto
Montículo Entre montículo
L / m
2 añ
o.
b)
Gráfico 4.8: a) Densidad relativa media de túmulos formados por sector, b) Volumen medio extraído por m2 de cada sector. En ambos casos (a y b): Promedio entre grillas, n=4 ± 1 desvío estándar, sobre la categoría de túmulos Tn ocurridos durante el ciclo anual., Letras distintas indican diferencias significativas por sector (Prueba Mann-Whitney, p<0,05). Los números entre paréntesis son las proporciones entre medias respecto al menor valor entre sectores. Tabla 4.4: Diferencias en el volumen de los túmulos (Tn) formados en cada sector. Promedio y 1 desvío estándar del volumen de los túmulos, grillas agrupadas (n=10). Sig: letras distintas indican diferencias significativas entre sectores (Prueba Mann-whitney, p<0,05). Volumen máximo, porcentaje de los túmulos ≤ 1 L, > 1 ≤ 6 L y > 6 L, y cantidad de túmulos (n), por sector.
Montículo Entre montículo
Bajo arbusto Expuesto Bajo arbusto Expuesto
Prom. (1 DE) 3,1 (3,7) L 2,0 (3,2) L 4,7 (4,1) L 1,9 (2,8) L
Sig. a b c b
Máximo 21,5 L 22,0 L 15,0 L 15,0 L
≤ 1 L 39,3 % 59,1 % 13,3 % 62,5 %
> 1 ≤ 6 L 47,6 % 36,4 % 66,7 % 29,2 %
> 6 L 13,1 % 4,5 % 20,0 % 8,3 %
n 84 88 15 48
(25,7) (12,3) (20,5) (1)
(14,5) (10,1) (6,3) (1)
53
4.3-Discusión
Distribución espacial heterogénea, a escala de microhábitat, de la actividad de formación de
túmulos. Asociación con arbustos y montículos.
La actividad de formación de túmulos por tuco tucos, evaluada al nivel de microescala (intra
unidades de muestreo de 150 m2), se produjo de un modo heterogéneo, concentrándose en sectores
específicos del hábitat. Si bien los roedores produjeron túmulos en todos los sectores discriminados, la
mayor concentración de actividad (túmulos/m2año y L/m2año), determinada en los montículos y en las
áreas bajo el canopeo de arbustos, con respecto a sus sectores complementarios (entre montículo y
expuesto), estaría indicando un impacto diferencial por acumulación de túmulos entre sectores y un uso
preferencial de estos sectores del microhábitat por la población de tuco tucos para esta actividad.
Además, el mayor tamaño medio de los túmulos formados bajo el canopeo de arbustos, indicaría que
este factor no sólo afecta la ubicación relativa para la formación de túmulos, sino que también interfiere
con algún aspecto de la formación de los mismos, que afecta el tamaño de los túmulos formados.
Al analizar la distribución de la actividad de formación de túmulos respecto a los cuatro
sectores discriminados, vemos que no en todo el sector entre montículos la concentración de actividad
es baja. En las escasas áreas bajo el canopeo de arbustos del entre montículo (3,5 % del sector entre
montículos), la concentración de túmulos y especialmente, el volumen extraído, fueron
significativamente mayores (en promedio 6 y 20 veces mayores, respectivamente) que en el resto del
sector entre montículos (entre montículo expuesto). Con respecto a la concentración del volumen
extraído en el sector montículo expuesto, si bien en promedio fue 12,5 veces mayor que la del sector
entre montículo expuesto, la falta de diferencias significativas entre estos sectores indicarían que no
existe una heterogeneidad en la concentración del volumen extraído entre estos sectores, o que con
nuestros datos no es posible detectarla. En resumen, nuestros datos muestran una clara y significativa
heterogeneidad en la distribución de los sedimentos extraídos por tuco tucos, los cuales fueron
producidos de manera concentrada bajo la cobertura del canopeo de los arbustos, tanto en los
montículos como en el entre montículo y quizás debido principalmente a que en el AE los arbustos se
encuentran estrechamente asociados con los montículos (un 79 ± 5 % del canopeo de arbustos se
encuentra sobre montículos, n = 4 grillas), la concentración de actividad sobre todo el sector montículos
fue significativamente mayor a la del sector entre montículos (Gráfico 4.7).
Esta mayor concentración de la actividad de formación de túmulos sobre los montículos
respecto al sector entre montículos genera un impacto desigual en estos sectores. En primer lugar la
cobertura relativa anual de túmulos fue mayor en los montículos (en promedio 7,2 veces mayor, 4,9 %
en montículos contra 0,6 % en entre montículos). A su vez, la perturbación química y física que
54
producen los túmulos sobre el hábitat (objetivo 5) y la acumulación del material extraído, se ven
potenciadas en los montículos por esta desigual concentración de actividad.
Respecto al impacto sobre la vegetación, esta distribución espacial en la formación de túmulos
puede que tienda a minimizar los efectos perjudiciales. En el AE los montículos con vegetación son
dominados por arbustos, los cuales debido a su tamaño, la cobertura por túmulos sólo afecta sus ramas
mas bajas, sin producir un perjuicio evidente, y dado que los arbustos obtienen los nutrientes del suelo a
un nivel relativamente profundo, se ven menos afectados por las alteraciones a nivel superficial que
puede producir un túmulo [elevado contenido de carbonatos alcalino-térreos y menor contenido de
fósforo disponible, respecto a ambos sectores (montículo y entre montículo), y menores contenidos de
materia orgánica y nitrógeno total respecto a los montículos (Objetivo 5)]. En los sectores entre
montículos la cobertura de pastos es mucho mayor, y estos sí son más susceptibles de ser afectados por
la cobertura de túmulos, los cuales pueden enterrarlos y asfixiarlos (Reichman & Seabloom, 2002), y
también son más dependientes de las características superficiales del perfil del suelo en cuanto a la
obtención de nutrientes. Sin embargo, bajo el canopeo de los arbustos pueden ocurrir importantes
procesos bióticos y abióticos que afectan directa o indirectamente a muchas especies de plantas y
animales, relacionados en definitiva con el funcionamiento del ecosistema. Las características
microambientales que generan los arbustos, promueven en muchos casos la infiltración y la capacidad
de almacenamiento de agua de los suelos, la acumulación o estabilidad de sedimentos finos y mantillo,
el reciclado y disponibilidad de nutrientes, son moderadores del viento, la temperatura y el impacto de
la lluvia, ofreciendo una gran variedad de condiciones que pueden ser explotadas por distintas especies
de plantas y animales para su establecimiento, desarrollo y uso (West, 1989). Estas características
podrían ser afectadas en diferente grado por la mayor concentración de túmulos.
Si bien los tuco tucos produjeron túmulos bajo el canopeo de la mayoría de las especies de
arbustos presentes en el AE, bajo molle y barba de chivo (S. johnstonii y P. globosum) extrajeron la
mayor cantidad de sedimentos (Gráfico 4.5). Debido a que no discriminamos la superficie del canopeo
de arbustos por especies en cada grilla (sector bajo arbustos), no podemos saber si esta mayor cantidad
de sedimentos extraído bajo molle y barba de chivo representa una mayor concentración preferencial o
si sólo refleja la mayor superficie cubierta por estas especies. Si bien las medidas de cobertura por
intercepción presentadas en el Objetivo 1 colocan al molle como el arbusto con mayor cobertura (con
casi un 56 % de la cobertura total de arbustos), estas medidas no representan de un modo preciso “la
cobertura del canopeo de los arbustos” en base a la cual se determinó la superficie del sector “bajo
arbusto” y los túmulos asociados. Con la técnica de intercepción, por ejemplo, la cobertura de los
arbustos de canopeo difuso, tales como las jarillas, es subestimada respecto a la obtenida a partir de la
medida de sus diámetros, procedimiento utilizado en los análisis de concentración de actividad. Por este
motivo se optó por no comparar los datos de cobertura por especie de arbusto, presentados en el
Objetivo 1 a modo de descripción del ambiente, con la distribución del volumen extraído bajo los
mismos, puesto que podría dar una idea equivocada en cuanto a la concentración o preferencias
55
específicas. De todos modos, probablemente exista alguna asociación particular entre la formación de
túmulos y estas dos especies de arbustos. Ambas especies presentan un canopeo denso y enmarañado,
generalmente de estructura achaparrada que puede extenderse sobre varios m2. En un muestreo
realizado sobre 50 molles y 50 barbas de chivo (Objetivo 1), sólo siete molles y dos barbas de chivo no
presentaron actividad de tuco tucos (túmulos bajo su canopeo). Además, las mayores concentraciones
de túmulos se han observado bajo el canopeo de estos arbustos (en áreas menores a 2 m2) (Figura 4.3).
Estos arbustos, y especialmente P. globosum, a su vez están muy vinculados con los montículos. El 91
% de la cobertura de S. johnstonii y el 100 % de P. globosum (determinada por intercepción) se registró
en los montículos; y de los 50 arbustos muestreados, 26 molles y 48 barbas de chivo se encontraron
sobre montículos. Una estrecha relación entre la remoción de suelo por roedores excavadores
(probablemente Ctenomys) y el arbusto “llaollín” (Lycium tenuispinosum), ha sido descripta en una
estepa arbustiva mendocina (Formación El Zampal) (González Loyarte, 1983). El llaollín es capaz de
reproducirse vegetativamente a partir de acodos que forman sus ramas al tocar el suelo. La cobertura
por túmulos favorece este proceso, por lo que el llaollín puede llegar a cubrir cientos de metros. Los
roedores, a su vez (según interpreta el autor), reciben protección de depredadores, rapaces y carniceros
bajo el ramaje enmarañado y espinoso del este arbusto, concentrando allí su actividad. Además, la
acumulación de túmulos bajo estos arbustos estaría promoviendo el desarrollo de pequeños montículos
(10 - 30 cm de altura y hasta 12 m2), en los cuales siempre estuvo presente el llaollín, como especie
única o como dominante).
¿Son los montículos del AE, producto de la actividad de excavación de tuco tucos?
La formación preferencial de túmulos sobre un área determinada puede generar puntos de
acumulación de material, que en función de las condiciones locales y de la suficiente reiteración en el
tiempo, puede derivar en la formación de importantes montículos, usualmente acompañados por el
desarrollo de vegetación asociada, los cuales pueden lograr una considerable estabilidad temporal
(Reichman & Seabloom, 2002). La presencia de grandes montículos de tierra (de pocos cm hasta 2 m de
altura y desde menos de 1 m hasta 50 m de diámetro) en Norte América (“Mima mounds”) y en África
(“Heuweltjies”) ha sido analizada en reiteradas ocasiones vinculando su formación con la acción de los
roedores subterráneos, discutiéndose diversas hipótesis que han sido propuestas para el origen de los
mismos (Cox, 1984; Cox & Gakahu, 1986, Cox et al., 1987). Estos estudios han presentado evidencias
a favor de la hipótesis que postula que los montículos son formados por el desplazamiento de suelo que
acompaña la excavación de túneles por roedores fosoriales, los cuales, en estos casos, realizarían un
desplazamiento centrípeto hacia los montículos, centro de actividad de estos roedores. Cox (1984) y
Cox & Allen (1987) a través de marcadores metálicos y su relocalización con un detector magnético,
pudieron determinar un desplazamiento neto del material excavado desde los espacios entre montículos
hacia el montículo. En la Argentina, en las provincias de San Luis, La Pampa y Córdoba fueron
observados grandes montículos tipo Mima asociados con la presencia de Ctenomys, encontrándose aquí
los montículos más altos descriptos en la literatura (hasta 3 m de altura) (Cox & Roig, 1986; Roig et al.,
56
1988). En Mendoza (Formación el Zampal), González Loyarte (1983) describe la presencia de
pequeños montículos; estos mismos montículos fueron posteriormente también descriptos por Cox &
Roig (1986), quienes señalan que, aunque de pequeño tamaño, presentan el patrón típico de “Mima
mounds” y vinculan su formación con la concentración de túmulos de Ctenomys bajo el arbusto Lycium
tenuispinosum. Si bien estos autores no han propuesto una hipótesis que explique la causa de este
comportamiento excavador, el cual ha sido observado sólo en algunas poblaciones de diferentes
familias de roedores fosoriales (Geomyidae, Bathyergidae, Rhizomyidae y Ctenomyidae) (descripto en
los trabajos citados arriba), y que en primera instancia resulta en un costo adicional por trasladar
sedimentos pendiente arriba, algunas características ambientales comunes han sido consideradas como
posibles factores detonantes. Típicamente en todos los ambientes con montículos tipo Mima, existe un
impedimento poco profundo para la excavación o el drenaje hídrico, ya sea por un estrato duro (roca
madre, calcáreo, arcilloso, etc.), o por napas freáticas superficiales. La formación de montículos, en
estos casos, provee a los roedores sitios con un suelo de mayor profundidad, de mejor drenaje y más
apto para habitar (Cox, 1984; Cox & Roig, 1986). Los montículos “tipo Mima” comparten similares
características. Son aproximadamente circulares, con tendencia a estar regularmente espaciados, con
suelos sin estratificación interna, de textura limosa o franca, con gravas del tamaño que los roedores
pueden desplazar (< 5-8 cm de diámetro), y se los encuentra sólo en regiones con roedores fosoriales
(Cox, 1984).
Presencia de montículos en el AE (hipótesis evaluadas):
En el AE, un rasgo prominente de la microtopografía está dado por la presencia de montículos
de tierra de 0,9 a 13 m de diámetro y de 0,10 a 0,42 m de altura, cuya sección horizontal puede
presentar una forma irregular, pero con dominancia elíptica o circular, cubriendo el 30 % del paisaje. Se
los encuentra asociados con arbustos o con grupos de arbustos, excepto donde la vegetación ha sido
eliminada por el fuego (sitios ideales para su identificación). En estos casos se observan comúnmente
restos leñosos quemados. Los montículos característicos del AE, han sido analizados con anterioridad
por Rostagno & del Valle (1988) en un área próxima. Estos autores encontraron características de
tamaño y cobertura similares a las observadas en el presente trabajo y analizaron su probable origen en
base al estudio de las características internas y externas de los montículos y de los sectores entre
montículos. Estos autores en base a los datos obtenidos y considerando las hipótesis más probables
involucradas en la formación de montículos en los ambientes áridos y semiáridos: 1) la acumulación de
sedimentos transportados por viento, 2) la acumulación por efecto de la fauna excavadora y 3) la
formación de montículos por efecto de la erosión hídrica y eólica, concluyen que la microtopografía del
área sería principalmente de origen erosivo. Proponen la “Hipótesis residual”, según la cual los
montículos serian relictos del nivel original del terreno, que han resistido protegidos por grupos de
arbustos ante fuertes procesos erosivos, principalmente hídricos, los que habrían afectado
profundamente y de manera diferencial las zonas entre arbustos. Según esta hipótesis, unos 41 cm de
suelo superficial en promedio habría sido erosionado de los sectores entre montículos más deprimidos,
luego que la presente vegetación se hubiese establecido.
57
Las otras dos hipótesis discutidas fueron descartadas o consideradas de una menor relevancia.
La formación de montículos por acumulación eólica no es consistente con la presencia de gravas (2-60
mm) en los montículos ni con la similitud de la textura (< 2 mm) entre sectores, y las formas irregulares
de los montículos, no relacionadas con la dirección predominante de los vientos, no se ajustan a las
típicas acumulaciones eólicas. La hipótesis que involucra a la fauna excavadora fue subestimada
argumentando que la composición textural de los montículos y entre montículos no se ajusta al patrón
predicho por Cox & Gakahu (1986), quienes han considerado que los montículos formados por roedores
fosoriales deberían tener una mayor concentración de gravas (en el rango de tamaño que los roedores
son capaces de desplazar, > 2 mm a < 50-80 mm) que la presente en los sectores entre montículos.
Según Cox & Gakahu (1986), la erosión sobre los túmulos acumulados en los montículos, afectaría
principalmente a las partículas más finas, produciendo un redesplazamiento hacia el sector entre
montículos y generando así la concentración de gravas mencionada. Además Rostagno & del Valle
(1988), durante su estudio, no observaron actividad de Ctenomys, sólo algunas excavaciones de
armadillos en las pendientes de los montículos que mayormente contribuían a la erosión de los mismos.
En la actualidad, y ante la gran actividad de Ctenomys observada en el AE, la hipótesis de los
roedores fosoriales como formadores de montículos o, al menos, como un factor importante en este
proceso, merece ser reconsiderada (Rostagno com pers.).
La predicción de Cox & Gakahu (1986) sobre el contenido diferencial de gravas entre los
montículos y el sector entre montículos, no tiene por que darse en todos los hábitat. Las variables
locales afectan los patrones de erosión, transporte y acumulación de los sedimentos. Por ejemplo, la
acumulación eólica de sedimentos, entrampada en los arbustos de los montículos, podría compensar o
superar las pérdidas por erosión. Hasta no tener una idea de la magnitud de estos procesos, la
comparación de la concentración de grava por unidad de volumen entre sectores, quizás no resulte un
aporte considerable a la cuestión. De todo modos, la comparación sería más pertinente realizarla entre:
1) el contenido medio de gravas del perfil del montículo y 2) el contenido de gravas presente a la
profundidad media de excavación en el entre montículo. En este caso, analizando los datos
determinados por Rostagno & del Valle (1988), entre los 10-30 cm del sector entre montículos y los 0-
40 cm del montículo, los contenidos de gravas son muy similares, incluso algo mayor los del montículo.
Esto difiere con los porcentajes determinados en muestras de suelo superficial, quizás en parte debido a
la incorporación de gravas del pavimento de desierto, donde los mayores contenidos de gravas
resultaron en el entre montículo [16,6 vs 10,6 %, en muestras de 0-5 cm de profundidad (datos propios.
Objetivo 5) y 15,8 vs 9,7 %, en muestras de 0-10 cm de profundidad (Rostagno & del Valle, 1988)].
Con respecto a la hipótesis residual, la concentración superficial de gravas determinada sobre
los sectores entre montículo no concuerdan con lo esperado. En esta área, donde la pendiente general
del terreno es muy baja (< 1 %), los efectos de la erosión hídrica responsable de la supuesta pérdida de
suelo no podría desplazar los materiales más gruesos, por lo tanto debería existir una acumulación
superficial de gravas en los sectores que habrían perdido suelo, correspondiente a la presente en el perfil
erosionado. Asumiendo que antes del evento de erosión, el contenido de gravas del perfil en estos sitios
58
supuestamente erosionados (entre arbustos), era similar al que hoy puede encontrarse en el perfil de los
montículos (suelo “no erosionado” bajo arbustos), entonces la acumulación superficial de gravas sobre
“una unidad de área dada”, en los sectores más deprimidos del entre montículo (o en los sectores de
mayor acumulación) debería, como mínimo, aproximarse al contenido de gravas en una sección (o
columna) del perfil del montículo, definida por dicha “unidad de área dada” y la altura del suelo
perdido. En base a los datos obtenidos por los autores de esta hipótesis, el peso de las gravas (> 2 mm)
por unidad de área (casi 100 g / 200 cm2) acumuladas en la superficie del entre montículo (Valor
máximo obtenido entre dos montículos de 50 cm de altura, cuyo rango incluye valores muy inferiores),
es más de 13 veces menor que el esperado, si el contenido de gravas (1) en la hipotética columna
erosionada (2) se hubiese acumulado en superficie:
(1) Contenido de gravas del perfil del montículo entre 0-50 cm..............algo mayor al 10 % del peso seco.
(2) Columna erosionada = 50 cm (altura del suelo perdido) x 200 cm2 (unidad de área).......….10.000 cm3
� 10.000 cm3 x 1,3 g/cm3 (densidad aparente) = 13.000 g
� El 10 % correspondiente al peso de gravas = 1.300g (peso de gravas esperado en 200 cm2 )
Lo cual es 13 veces mayor a los 100g determinados.
Si bien estos datos no son determinantes, de haber ocurrido esta enorme pérdida de suelo, la
acumulación superficial de gravas, al menos en algún sector de acumulación, debería ser más notoria.
De todos modos, estos datos aún estarían indicando un proceso de erosión en el sector entre montículos,
aunque de menor proporción. El peso de las gravas acumuladas en superficie (casi 100 g / 200 cm2)
corresponderían a unos 3,8 cm de suelo perdido en el sector de mayor acumulación de gravas del entre
montículo. (considerando 26 g / 200 cm3, equivalente al 10 % del peso de una columna de 1cm de alto
por 200 cm2, asumiendo una densidad aparente media del suelo de 1,3 g/cm3).
Ctenomys como generador de montículos en el AE
La actividad de formación de túmulos por tuco tucos, monitoreada durante un ciclo anual en el
AE, fue muy intensa y concentrada en los montículos. Debido a que la cobertura media de montículos
es aproximadamente el 30 % y que más del 70 % de los túmulos formados y del volumen extraído en el
año se produjo en este sector, la concentración de sedimentos extraídos fue 7,6 veces mayor sobre el
sector de montículos que sobre el sector entre montículos. La tasa media anual de extracción de
sedimentos sobre montículos (apartado 4.2.1 de este Objetivo) fue de 1,24 ± 1,33 L/m2 (de montículo) año,
con una rango (grillas, n=10) de 0,18 a 4,82 L/m2 (de montículo) año. Asumiendo que el volumen de los
montículos por unidad de área de sus bases sea en promedio de 104 L/m2 (Objetivo 1, apartado 1.3), el
tiempo requerido para acumular tal cantidad de sedimentos por la actividad de los tuco tucos (a tasas
constantes de extracción y sin considerar efectos de erosión o acumulación eólica) sería, respecto a la
tasa media anual, de 84 años [104 L/m2 / 1,24 L/m2año], o entre 22 y 574 años respecto al rango de
tasas determinadas. Si bien esta estimación resalta la gran variabilidad registrada entre las distintas
unidades muestreadas, indica también que en algunos de los sectores “montículos” muestreados, la
concentración anual de sedimentos es suficientemente alta como para considerar muy posible el
desarrollo de montículos por esta actividad. Además, dentro del sector montículo, la mayor
59
concentración de sedimentos extraídos, aunque no significativa, se produjo bajo el canopeo de los
arbustos. En estas áreas se extrajo el 68 ± 20 % del volumen total producido en el sector montículo
(n=4), en una superficie que representa el 39 ± 14 % de este sector (montículo). Así, la tasa media anual
de extracción de sedimentos sobre montículos-bajo arbustos fue mayor (2,9 ± 2,0 L/m2 (de montículo-bajo
arbusto) año), con lo cual el tiempo estimado para la formación de montículos en estos sitios es bastante
menor que el estimado sobre todo el sector montículo.
Debido a que el “sector montículos” (de cada unidad de muestreo, o grilla) representa la unión
de todos los montículos o fracciones de montículos incluidos en la grilla (Figura 4.2), algunos
montículos o sitios con alta concentración de actividad quedan diluidos al agruparlos por “sector”. Por
este motivo, este valor medio (1,24 L/m2 (de montículo) año), o incluso el máximo entre grillas, es una
mínima representación de la concentración de sedimentos extraídos que pueden encontrarse en algunos
puntos de gran acumulación. Uno de esos puntos de gran acumulación se produjo en un montículo bajo
el canopeo de un P. globosum (Figura 4.3), en el cual puede haber más de 40 L/m2, producto de varios
túmulos de reciente extracción acumulados en un área menor a 2 m2. Estas altas concentraciones en el
espacio y en el tiempo, de sedimentos extraídos, si bien son sucesos no muy poco frecuentes,
probablemente sean claves en el desarrollo de montículos por acumulación de túmulos. Los túmulos
voluminosos y más aún si se superponen, se auto protegen de la erosión y probablemente contribuyan a
una acumulación de sedimentos más perdurable, que el mismo volumen extraído en pequeños túmulos
separados en el tiempo.
En el análisis de la erosión de túmulos (Objetivo 6) se observó que un porcentaje importante
del material extraído se estabiliza y permanece en el sitio hasta el próximo ciclo de excavación, quizás
entre un 75 y hasta un 90 % del volumen original, cuando los túmulos no son de las clases más chicas.
En los sitios de gran concentración de actividad, como pueden ser algunos montículos bajo el canopeo
de arbustos, los túmulos extraídos pueden superponerse a otros más antiguos contribuyendo en gran
medida a la estabilidad del material acumulado, ya de por sí protegido por la cobertura arbustiva. Por lo
tanto, los efectos de erosión no parecen ser de una magnitud tal como para contrarrestar el desarrollo de
montículos por acumulación de túmulos.
En los análisis de las muestras de suelo (Objetivo 5) no se encontraron indicios claros que
apoyen o rebatan en forma concluyente la hipótesis del origen de los montículos por acumulación de
túmulos. La textura del suelo, la cual es una de sus características más estables, que podría utilizarse
para rastrear el origen de los suelos del montículo, no contribuye debido a la falta de estratificación en
el perfil de los suelos del AE, tanto en los montículos como en el entre montículo (Rostagno & del
Valle, 1988). Las gravas o clastos de horizonte petrocálcico de mayor tamaño extraídas en los túmulos
de tuco tucos (5,5 cm de diámetro mayor), fueron similares a las encontradas en los montículos, lo cual
indica que estos roedores pueden ser los responsables de su presencia, pero también fueron similares a
las del entre montículo, lo cual no apoya ni contradice la hipótesis de los tuco tucos como formadores
de montículos. El elevado contenido de carbonatos alcalino-térreos (CO3Ca-CO3Mg) determinado en
las muestras “control” del montículo respecto al “control” del entre montículo (las muestras tomadas en
60
áreas sin aparente alteración por túmulos, Objetivo 5), cuyo valor es más próximo, en promedio, al
contenido de CO3Ca-CO3Mg de los túmulos (Gráfico 5.4a), podría considerarse como un indicio que el
suelo de los montículos puede provenir de los horizontes subsuperficiales, tal como ocurre en los
túmulos (ya que en el AE la concentración de CO3Ca-CO3Mg aumenta gradualmente con la
profundidad). Sin embargo, antiguos depósitos de túmulos, no evidentes, en las áreas donde se
extrajeron los controles del montículo podrían ser los responsables de los altos valores obtenidos. Si
bien estos datos no son concluyentes para determinar el origen de los montículos, las características
evaluadas de los suelos de los montículos del AE concuerdan con aquellas de los montículos tipo Mima
(Cox, 1984). Además, el AE presenta una característica típica ya mencionada de los ambientes con
montículos tipo Mima: un suelo poco profundo, en este caso asentado sobre un horizonte duro (cálcico
o petrocálcico), el cual se encuentra a una profundidad aproximada de 40 a 50 cm en los sectores entre
montículos y de 90 a 100 cm en los montículos (Rostagno & del Valle, 1988).
Si bien no se ha determinado si los tuco tucos producen un desplazamiento neto de sedimentos
del sector entre montículos hacia los montículos, lo cual sería un requisito para el desarrollo de los
mismos. Resulta difícil creer que la gran concentración de túmulos observada sobre los montículos,
especialmente bajo el canopeo de arbustos, podrían representar una mayor actividad de excavación de
los roedores en el subsuelo de estos sitios y un mayor desplazamiento vertical, al extraer los sedimentos
excavados, antes que un desplazamiento horizontal que contribuya realmente al desarrollo de
montículos. De ser así, debería ser frecuente observar montículos desmoronados, particularmente en
algunos núcleos de gran acumulación como el ilustrado en la Figura 4.3, lo cual no se observó.
Parece más probable que parte de los sedimentos extraídos de forma concentrada,
principalmente bajo los arbustos tanto del montículo como del entre montículo, provengan de un sector
más amplio. Probablemente, el sector entre montículo-expuesto el cual ocupa el 70 ± 15 % de la
superficie total, sea menos subutilizado para otras actividades (como forrajeo), que lo determinado para
la actividad de formación de túmulos; y que los metros lineales (o el volumen) de madrigueras
excavadas por tuco tucos se distribuyan entre sectores de un modo no tan concentrado, como el
determinado para los túmulos o el volumen extraído. Un indicio de esto, si bien no mensurado, surge a
partir de la gran cantidad de bocas de madrigueras sin túmulos, asociadas típicamente con pastos
ramoneados, presentes en el sector entre montículo-expuesto.
Todas estas evidencias respaldan la hipótesis de los tuco tucos como los principales
responsables en la formación de los montículos del AE, o al menos como el factor principal de su
desarrollo durante el periodo estudiado. Si bien los efectos tanto de acumulación eólica como de erosión
hídrica y eólica probablemente hayan afectado y tengan cierto papel en este proceso, ambos factores,
como hipótesis principales en la formación de los montículos, presentan importantes inconsistencias
con los datos obtenidos.
La formación preferencial de túmulos bajo el canopeo de los arbustos (58 % del volumen total
extraído en el 12 % de la superficie del hábitat), sumado probablemente a la estabilidad que adquieren
los túmulos bajo la protección del canopeo de los arbustos, parecerían ser los factores determinantes en
61
la formación de los montículos del AE. Salvo por el trabajo de González Loyarte (1983) y por la
descripción de Cox & Roig (1986) sobre los montículos de la Formación el Zampal ya mencionados, el
rol de los arbustos en el mecanismo de formación de montículos por roedores fosoriales no ha sido
considerado.
Figura 4,3: Concentración de túmulos bajo un P, Globosum, en montículo.
¿La formación preferencial de túmulos bajo el canopeo de arbustos, refleja una
estrategia anti-depredatoria?
La mayor concentración de túmulos bajo el canopeo de arbustos podría indicar una estrategia
de los tuco tucos relacionada con disminuir los riesgos de depredación. La depredación de tuco tucos
por rapaces y otros vertebrados es una actividad frecuente (Busch et al., 2000), y en el AE se manifiesta
por la gran cantidad de egagrópilas de rapaces y heces de zorros con restos óseos de Ctenomys (obs
pers.). El riesgo de depredación en superficie ha sido relacionado fundamentalmente con la herbivoría
de partes aéreas, componente principal en la dieta de tuco tucos (Madoery, 1993; Puig et al., 1999) y
con la dispersión de juveniles al abandonar la madriguera materna (Kittlein, 1994), aunque el riesgo
asociado con la formación de túmulos también has sido sugerido (Andersen, 1987; Hickman, 1995;
Rosi et al., 2000). La formación de túmulos es una actividad donde los roedores se encuentran
particularmente expuestos y vulnerables. La producción de un túmulo grande, de unos 10 L, significa
para un excavador de 100-150 g, expulsar con sus patitas traseras un equivalente a 100 veces su peso
corporal. Esta tarea demanda un considerable periodo de tiempo, y múltiples salidas al exterior,
mientras expulsan la tierra, alternadas con salidas de vigilancia donde los animales escanean y olfatean
túmulos
62
el entorno (Giannoni et al., 1996). Las frecuentes salidas y las numerosas eyecciones de sedimento en
una misma posición, podría ser una señal clara y de fácil detección para un depredador visual. Además,
por el modo que emplean los tuco tucos para trasladar la tierra en los túneles, “pateando” los
sedimentos removidos con sus patas posteriores en un desplazamiento “marcha atrás”, al formar los
túmulos salen a la superficie en esa posición, asomando medio cuerpo o el cuerpo entero, sin
posibilidad de observar y prevenir un ataque (Hickman, 1995; Camin et al., 1995; obs pers.). Realizar
esta tarea bajo el canopeo de arbustos puede significar una ventaja, al disminuir los riesgos de
depredación tanto por el camuflaje como por la protección que puede brindarle la cobertura de estas
plantas. La diferencia en el tamaño de los túmulos formados bajo arbustos, respecto a los realizados en
superficies expuestas, podría reflejar esta misma estrategia, dado que el tamaño del túmulo formado,
obviamente, condiciona el tiempo de exposición y el riesgo de depredación asociado.
De todos modos, otras variables podrían condicionar la mayor concentración de
túmulos bajo los arbustos. Por ejemplo, el acceso a los arbustos para consumo, podría condicionar la
ubicación de las bocas de alimentación bajo los mismos, y a su vez dado que estas bocas son utilizadas
también para extraer los túmulos, podría producirse una mayor concentración de túmulos bajo los
arbustos, debido simplemente a la mayor disponibilidad de bocas en estos sectores.
63
Objetivo específico 5: Determinación de las características físico-químicas de los túmulos
en relación a suelos sin disturbios.
5.1- Materiales y Metodología
5.1.1- Diseño
Para la determinación de las características físico-químicas del suelo de los túmulos y de las
áreas adyacentes sin signos de pedoturbación, se realizó un diseño de muestras apareadas: una sobre el
túmulo y otra adyacente, ubicada aproximadamente a 50 cm, sobre una zona sin alteraciones aparentes
ni presencia de suelo removido, que denominamos control. A su vez, para evaluar posibles efectos
relacionados con los montículos y los arbustos asociados, las mismas se realizaron en dos grupos:
tomando un grupo de muestras apareadas en los espacios entre montículos (TE-CE) y otro grupo sobre
los montículos (TM-CM ). Quedando así definidos cuatro tipos de muestras según la posición,
agrupadas de a pares y discriminadas por sector:
Tipos de muestras según las 4 posiciones muestreadas
Sector
Entre montículos Montículo
Mue
stra
s ap
area
das Túmulo TE TM
Control CE CM
Figura 5.1: Tipos de muestras de suelo comparadas y la ubicación de las mismas.
túmulo
TE
control
CE
entre montículos montículo
túmulo
TM
control
CM
sectoressectores
túmulo
TE
control
CE
entre montículos montículo
túmulo
TM
control
CMtúmulo
TE
control
CE
entre montículos montículo
túmulo
TM
control
CM
sectoressectoressectoressectores
64
5.1.2- Campo
Las muestras de suelo fueron tomadas dentro del área de estudio entre Junio y Agosto de 2005.
Previo a la recolección de las muestras, se escogieron al azar 16 túmulos recientes, 8 ubicados sobre
distintos montículos con vegetación arbustiva (Schinus johnstonii o Prosopidastrum globosum) y 8 en
los sectores entre montículos, fuera del canopeo de los arbustos. De cada túmulo se tomó una muestra
de 0-5 cm de profundidad, compuesta por dos extracciones con un sacabocados cilíndrico de 7,2 cm de
diámetro (407 cm3). Del mismo modo, se tomaron las muestras control, aunque en estos casos la capa
superficial de grava y/o mantillo fue retirada antes de la extracción. Las muestras obtenidas fueron
guardadas en bolsas y etiquetadas, para el traslado a laboratorio.
En 20 de los sitios muestreados (5 de cada tipo) se estimó el porcentaje de cobertura de gravas,
y de mantillo y el porcentaje del área de suelo desnudo con un cuadrado de 25 x 25 cm. Se midió la
compactación del suelo como la resistencia a la penetración (RP), con un penetrómetro de cono y
vástago graduado en cm [calibrado según la relación: RP (kilo Pascal) = 1541 – (47 x cm penetrado)], y
se recolectaron y midieron las cinco gravas o clastos de horizonte petrocálcico de mayor tamaño en
cada túmulo y en cada control.
5.1.3- Laboratorio
Los análisis de las muestras de suelo se realizaron en el laboratorio de suelos del CENPAT,
bajo la dirección y supervisión del personal a cargo. Las 32 muestras de suelo extraídas fueron pesadas
con precisión de 0,1 g y puestas a secar en estufa a 60 ºC durante 24 hs. Las muestras secas fueron
tamizadas con malla de 2 mm y nuevamente pesadas, obteniéndose el peso seco total (con gravas) y el
peso de la fracción grava (> a 2 mm). Una porción de cada muestra fue molida en mortero cerámico y
tamizada con malla de 0,5 mm.
Variables analizadas:
I. Densidad aparente = Peso seco total / Volumen muestra (407,15 cm3).
II. % de Gravas = Peso de la fracción mayor a 2 mm x 100 / Peso seco total.
III. % de Humedad = (Peso muestra húmeda – Peso muestra seca) x 100 / Peso muestra seca.
IV. Textura: Se determinó mediante el método del hidrómetro (Day, 1965).
V. Materia Orgánica (MO): El porcentaje de materia orgánica fue calculado en función de la
determinación del carbono orgánico (CO) contenido en las muestras de suelo, por el método de
oxidación rápida con dicromato de potasio (Método Walkey & Black). Se asumió la relación: %
MO = 1,72 x % CO (Nelson & Sommer, 1982).
VI. Nitrógeno Total (NT): El porcentaje de nitrógeno total se determinó por el método (micro)
Kjeldahl (Bremner, 1982).
VII. Fósforo Disponible (PD): El PD fue extraído con bicarbonato de calcio [(CO3H)2Ca] y
determinado colorimétricamente (Olsen & Sommer, 1982).
65
VIII. Carbonatos alcalinos-térreos (CO3Ca - CO3Mg): El contenido de carbonatos alcalinos-térreos fue
determinado como carbonatos de calcio equivalente, por gravimetría (desprendimiento de dióxido
de carbono en muestras tratadas con ácido clorhídrico) (Richards, 1973).
IX. pH: Potenciométrico en una suspensión suelo:agua 1:2,5 (Peech, 1982).
5.1.4- Análisis estadísticos
Para evaluar la significancia de las diferencias entre los cuatro tipos de muestras comparados,
con respecto a las distintas variables analizadas, se utilizaron las pruebas de t de Student para muestras
apareadas entre los pares túmulo-control (TE-CE y TM-CM) y para muestras independientes para el
resto de las combinaciones (TE-TM, CE-CM, TE-CM y TM-CE). En ambos tests se consideró una
probabilidad del 95%. Los supuestos de normalidad y homocedasticidad de los tests fueron probados
antes de su aplicación, utilizando el test Z de Kolmogorov-Smirnov y el test de Evene,
respectivamente. Las variables comparadas con diferencias significativas en sus varianzas, fueron
transformadas según la función arcoseno, log10 y/o raíz cuadrada. Cuando estas transformaciones no
corrigieron la heterocedacia, la significancia fue obtenida por el método no paramétrico de Mann-
Whitney, p<0,05. En la Tabla 5.1 se muestra en detalle cada test, sus significancias y el tipo de
transformaciones aplicadas. En los Gráficos presentados en los resultados se señalan las diferencias
significativas independientemente del test utilizado, los valores corresponden a los datos sin transformar
y las barras de error corresponden a un desvío estándar en todos los casos.
66
5.2- Resultados
5.2.1- Características superficiales: cobertura de grava, mantillo y suelo desnudo
El área correspondiente al suelo intacto (no cubierta por túmulos o control) del sector entre
montículos presentó la mayor cobertura de gravas (65 %), diferenciándose significativamente del resto
de las posiciones (TE, TM y CM). En los túmulos de los dos sectores (montículo y entre montículo) la
cobertura media de gravas fue inferior al 5,5 %, y en el control del montículo, menor al 8,5 % (Gráfico
5.1a). El porcentaje de suelo desnudo representa el complemento de la cobertura de gravas, salvo en el
control del montículo donde la cobertura de mantillo alcanzó el 32 %. En los dos sectores, el porcentaje
de suelo desnudo fue mayor en los túmulos que en los respectivos controles (Gráfico 5.1b y c).
a aa
b
0
20
40
60
80
100
Entremontículo Montículo
Cobe
rtura de
gravas (%
)
Túmulo Controla)
0
20
40
60
80
100
Entremontículo Montículo
Cobe
rtura de
mantillo
(%)
Túmulo Controlb)
aab
b
0
20
40
60
80
100
Entremontículo Montículo
Sue
lo desnu
do (%
)
Túmulo Controlc)
Gráfico 5.1: Características superficiales de los túmulos y de las áreas adyacentes (controles). a) Cobertura de grava, b) mantillo y c) suelo desnudo. Valores medios ± 1 desvío estándar, n=5, para los 4 tipos de muestras. Letras desiguales indican diferencias significativas (p < 0,05) entre los 4 tipos de muestras. Entre túmulo y control de cada sector se utilizó la prueba t de Student para muestras apareadas, para el resto de las comparaciones se utilizaron test de muestras independientes (t de Student).
67
5.2.2- Características físicas I: resistencia a la penetración, densidad aparente y contenido de
humedad
La resistencia a la penetración fue significativamente mayor en el control del sector entre
montículos que en el control del montículo (Gráfico 5.2a). Las medidas de compactación de los túmulos
fueron descartadas, debido a la baja sensibilidad del penetrómetro para determinar la resistencia de los
túmulos. En todos los casos la “barra de penetración” del penetrómetro superó el espesor de los túmulos
muestreados, lo que determinó una sobreestimación de la compactación del mismo debido a la mayor
resistencia del sustrato sobre el que los túmulos fueron depositados.
La densidad aparente (DA) del túmulo del sector entre montículos no difirió significativamente
de la del respectivo control, en cambio la DA del túmulo del montículo fue significativamente mayor
respecto a su control. A su vez, el control del montículo, presentó una DA significativamente menor a la
del control del entremontículo. Entre túmulos no hubo diferencias significativas (Gráfico 5.2b).
El porcentaje de humedad no difirió significativamente entre ninguna de las cuatro posiciones
muestreadas (Gráfico 5.2c).
a
b
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
Entremontículo Montículo
Resisten
cia a la pen
etración
(Kp
)
Túmulo Controla)
aab
b
a
0,8
0,9
1
1,1
1,2
1,3
1,4
Entremontículo Montículo
Den
sida
d (g/c
m3 )
Túmulo Controlb)
aa
a
a
0
2
4
6
8
10
12
14
Entremontículo Montículo
Hum
edad
(%)
Túmulo Controlc)
Gráfico 5.2: Características físicas de los túmulos y de las áreas adyacentes no perturbadas. a) Resistencia a la penetración, n=5, b) Densidad aparente, n=8, y c) porcentaje de humedad, n=8. Valores medios ± 1 desvío estándar, para los 4 tipos de muestras. Letras desiguales indican diferencias significativas (p < 0,05) entre los 4 tipos de muestras. Entre túmulo y control de cada sector se utilizó la prueba t de Student para muestras apareadas, para el resto de las comparaciones se utilizaron test de muestras independientes (t de Student o Mann-Whitney).
68
5.2.3- Características físicas II: contenido de fragmentos gruesos y textura
El contenido de gravas (fragmentos > 2 mm) no difirió significativamente entre los túmulos y
sus respectivos controles, ni entre los túmulos de cada sector. El contenido de gravas del control del
sector entre montículos fue significativamente mayor que el del control del montículo (Gráfico 53a). El
tamaño máximo de las gravas recolectadas en los túmulos y en las áreas adyacentes fue similar, 5,5 cm
de diámetro mayor.
La textura de los túmulos y sus respectivos controles fue areno franca. Se observaron
diferencias significativas entre túmulo y control en los dos sectores para la fracción arcilla, mientras que
para las restantes fracciones no se detectaron diferencias. Comparando las fracciones granulométricas
entre los túmulos de los dos sectores, se observó una mayor proporción de arenas en los túmulos del
sector entre montículos que en los túmulos de montículo, mientras que lo inverso ocurrió con la
fracción limo. No se detectaron diferencias en la fracción arcilla. Se observó mayor proporción de
arcilla en el control del sector entre montículo que en el control del montículo, mientras que lo inverso
ocurrió con la fracción limo. No se detectaron diferencias en la fracción arena (Gráficos 5.3b, c y d).
ababb
a
0
5
10
15
20
25
Entremontículo Montículo
Conten
ido de
gravas (%
pes
o se
co)
Túmulo Controla)
b
a
abab
65
70
75
80
85
Entremontículo Montículo
Frac
ción
Arena
(%)
Túmulo Controlb)
ba
b
a
0
5
10
15
20
25
30
Entremontículo Montículo
Frac
ción
Lim
o (%
)
Túmulo Controlc)
aac
c
b
0
2
4
6
8
10
12
Entremontículo Montículo
Frac
ción
Arcilla (%
)
Túmulo Controld)
Gráfico 5.3: Características físicas de los túmulos y de las áreas adyacentes no perturbadas. a) Contenido de gravas, b) arena, c) limo y d) arcilla. Valores medios ± 1 desvío estándar, n=8, para los 4 tipos de muestras. Letras desiguales indican diferencias significativas (p < 0,05) entre los 4 tipos de muestras. Entre túmulo y control de cada sector se utilizó la prueba t de Student para muestras apareadas, para el resto de las comparaciones se utilizaron test de muestras independientes (t de Student o Mann-Whitney).
69
5.2.4- Características químicas I: contenido de carbonatos alcalino-térreos y pH
El contenido de carbonatos alcalino-térreos (CO3Ca-CO3Mg) fue significativamente mayor en
los túmulos que en sus respectivas áreas controles, tanto en el sector entre montículos como en los
montículos. La mayor variación en el contenido de carbonatos se registró en el entre montículos. Entre
los controles, el sector entre montículos tuvo el menor contenido, aunque la diferencia no fue
significativa. Entre los túmulos de ambos sectores no se detectaron diferencias significativas (Gráfico
5.4a).
Todas las muestras analizadas presentaron un pH alcalino, con un rango de 8,2 a 9,1. No se
encontraron diferencias significativas entre túmulo y control del sector entre montículos; en cambio las
diferencias entre túmulos y controles de los montículos fueron significativas. El pH del control del
montículo fue significativamente menor al obtenido en el resto de las posiciones (Gráfico 5.4b).
ab
b
c
ac
0
10
20
30
40
50
60
70
Entremontículo Montículo
CaCO
3 (g/k
g)
Túmulo Controla)
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b
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8,4
8,5
8,6
8,7
8,8
8,9
9
9,1
Entremontículo Montículo
PHTúmulo Controlb)
Gráfico 5.4: Características químicas de los túmulos y de las áreas adyacentes no perturbadas. a) Contenido de carbonatos alcalino-térreos y b) pH. Valores medios ± 1 desvío estándar, n=8, para los 4 tipos de muestras. Letras desiguales indican diferencias significativas (p < 0,05) entre los 4 tipos de muestras. Entre túmulo y control de cada sector se utilizó la prueba t de Student para muestras apareadas, para el resto de las comparaciones se utilizaron test de muestras independientes (t de Student o Mann-Whitney).
5.2.5- Características químicas II: materia orgánica, nitrógeno total y fósforo disponible
Los mayores contenidos de materia orgánica (MO) se registraron en el montículo. En este
sector, el contenido de materia orgánica fue significativamente menor en los túmulos que en el suelo
intacto (control); en cambio, en el entre montículo no se registraron diferencias significativas. El mayor
contenido correspondió al control del montículo, el cual difirió significativamente con el resto de las
posiciones. Entre los túmulos de ambos sectores no hubo diferencias significativas (Gráfico 5.5a).
70
El contenido de nitrógeno total mostró el mismo patrón de comportamiento que el contenido de
MO, con la salvedad que el contenido de nitrógeno total entre los túmulos de ambos sectores difirió
significativamente, siendo mayor en los túmulos del montículo (Gráfico 5.5b).
El contenido de fósforo disponible fue significativamente menor en los túmulos que en sus
respectivos controles, tanto en el sector de montículos como en el sector entre montículos. El mayor
contenido de P disponible correspondió al control del montículo. Al igual que con los contenidos de
materia orgánica, no se observaron diferencias significativas entre los túmulos de cada sector (Gráfico
5.5c).
bab
c
a
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
Entremontículo Montículo
Materia O
rgán
ica (%
)
Túmulo Controla)
b
a
c
a
0,02
0,04
0,06
0,08
0,1
0,12
0,14
Entremontículo Montículo
Nitróge
no Total (%)
Túmulo Controlb)
aba
c
b
0
5
10
15
20
25
Entremontículo Montículo
Fósforo Dispo
nible (m
g/kg
)
Túmulo Controlc)
Gráfico 5.5: Características químicas de los túmulos y de las áreas adyacentes no perturbadas. a) Contenido de Materia Orgánica (MO), b) Nitógeno total y c) Fósforo disponible. Valores medios ± 1 desvío estándar, n=8, para los 4 tipos de muestras. Letras desiguales indican diferencias significativas (p < 0,05) entre los 4 tipos de muestras. Entre túmulo y control de cada sector se utilizó la prueba t de Student para muestras apareadas, para el resto de las comparaciones se utilizaron test de muestras independientes (t de Student).
71
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ann-Whitney
3
72
5.3- Discusión
Los túmulos pueden afectar el hábitat de diversos modos. La disposición de sedimentos de los
horizontes subsuperficiales sobre la superficie del suelo tiene efectos directos e indirectos, tanto en el
suelo como en la vegetación. Los túmulos afectan de manera directa el suelo superficial al modificar sus
propiedades físicas y químicas (Spencer et al., 1985; Malizia et al., 2000; Kerley et al. 2004). También
afectan las propiedades morfológicas del perfil del suelo al modificar la secuencia de horizontes. En
este sentido, los tucos tucos trabajarían en contra de los procesos pedogenéticos de eluviación-
iluviación de coloides y lavado de sales solubles (Schaetzl & Anderson, 2005). Igualmente afectan de
manera directa a la vegetación, principalmente la de bajo porte como los pastos perennes y
dicotiledóneas herbáceas, al sepultarlas parcial o totalmente (Reichman & Seabloom, 2002). De manera
indirecta pueden modificar la estructura y composición de la vegetación en cuanto afectan las
propiedades químicas de los suelos (disponibilidad de nutrientes, cambios en el pH, etc.) (Spencer, et
al., 1985; Rezsutek & Cameron, 2000).
La forma de pequeños domos que sobresalen del nivel del terreno altera la microtopografía y
cuando los túmulos son recientes, exponen al descubierto un material desagregado, de baja
compactación y con alto porcentaje de suelo desnudo (> 92 %), haciéndolo más susceptible de ser
afectado por erosión hídrica y eólica. El material extraído puede diferir en sus características físicas y
químicas con las del sustrato sobre el cual es depositado, alterando las propiedades del suelo superficial
en función de la magnitud de estas diferencias. Estas diferencias se deben a que los túmulos se forman
con sedimentos extraídos de los horizontes subsuperficiales, probablemente compuestos principalmente
por una mezcla de entre los 20 y 30 cm del perfil, profundidad típica en la cual los Ctenomys realizan
sus excavaciones (observado en el AE; Contreras, 1973; Antinuchi & Busch, 1992; Rosi et al. 2000).
Así, las mayores diferencias entre túmulos y suelo intacto las encontraremos en aquellos suelos donde
la anisotropía sea mayor (diferenciación de horizontes con distintas propiedades físicas y químicas). En
estos casos la actividad excavadora de los tuco tucos favorecerá, en el largo plazo, una
homogeneización del perfil del suelo (“proisotropic pedoturbation”, Schaetzl & Anderson, 2005),
evitando el desarrollo de horizontes pedogenéticos por los procesos de eluviación-iluviación, tal como
lo prevé la teoría pedológica.
Características superficiales
Las características superficiales de los túmulos contrastan marcadamente con las del suelo
original, tanto en los montículos como en los espacios entre montículos. Mientras que en las dos
posiciones del relieve los túmulos presentan una baja cobertura de gravas y están totalmente
desprovistos de cobertura de mantillo, los suelos del entre montículo y del montículo presentan una
elevada cobertura de gravas y de mantillo, respectivamente. La elevada cobertura de gravas en el suelo
del entre montículo se debería en parte a la remoción selectiva de material fino producida por los
procesos de erosión hídrica y eólica. Este mecanismo ha sido reconocido como uno de los más activos
73
en la formación de los pavimentos de desierto en zonas áridas (Cooke et al., 1993; Bouza & del Valle,
1997), de tal suerte que los mismos son considerados un indicador de la erosión de los suelos (FAO,
1979). Si bien los túmulos presentan inicialmente una baja cobertura de gravas, con el tiempo ésta
aumenta a medida en que los sedimentos finos son removidos por erosión.
El tamaño máximo de las gravas recolectadas en los túmulos y en las áreas adyacentes fue
similar, 5,5 cm de diámetro mayor. Este diámetro es similar al diámetro de las madrigueras de los tucos
y estaría representando el mayor tamaño factible de ser transportado por los tucos.
En los montículos el contraste se produce por la elevada cobertura de mantillo del mismo. En
esta posición, el mayor aporte de hojas y ramas de los arbustos asociado a los montículos mantiene una
elevada cobertura de mantillo. La formación de los túmulos produce el enterramiento de los restos
orgánicos presentes en la superficie del montículo. Este proceso posiblemente favorezca la
conservación de la materia orgánica del suelo del montículo al protegerla de la incidencia directa de los
rayos uv (Austin et al., 2006) lo que en parte explicaría los mayores contenidos de materia orgánica del
suelo en esta posición.
Características físicas
Si bien se registraron diferencias estadísticamente significativas en los contenidos de arcillas
entre los túmulos y el suelo original, tanto en el montículo como en el entre montículo, estas diferencias
fueron menores al 3% y es muy probable que tengan una baja incidencia en el funcionamiento del
sistema suelo. En las fracciones arena y limo las diferencias entre túmulos y sus respectivos controles
fueron igualmente pequeñas. Contrariamente a lo esperado, los contenidos de limo en los montículos
fueron significativamente mayores que los de los entre montículos. Los de arena, aunque no
significativos, fueron menores en el montículo respecto al entre montículo. Esto en cierta medida sería
un indicio en contra de la hipótesis de la acumulación eólica como proceso de formación de los
montículos. Durante el proceso de transporte de sedimentos por el viento se produce un
empobrecimiento en las fracciones limo y arcilla, las que son transportadas a grandes distancias en
suspensión, dando como resultado la acumulación local, en este caso debajo de los arbustos, de un
sedimento más rico en arena.
Características químicas
Carbonatos y pH: El elevado contenido de carbonatos alcalino-térreos que presentan los
túmulos, se diferencia significativamente respecto al determinado en las áreas adyacentes (respectivos
controles), y concuerda con lo esperado para un material extraído del suelo subsuperficial. En el AE la
concentración de carbonatos alcalino-térreos aumenta gradualmente con la profundidad y alcanza altos
valores (22 a 32 %) en el horizonte cálcico o encima del horizonte petrocálcico, que subyace a unos 40-
60 cm en el sector entre montículos y a unos 90 cm bajo los montículos, (Rostagno & del Valle, 1988).
Contrariamente a lo encontrado por Rostagno & del Valle (1988), el contenido de carbonatos alcalinos-
térreos en el suelo superficial (0-5 cm) del montículo fue mayor al del entre montículo, si bien las
74
diferencias no fueron estadísticamente significativas. El área de estudio fue accidentalmente quemada
en el año 1994 por un fuego de alta intensidad que consumió gran parte de la vegetación y el mantillo
(Rostagno et al., 2006). La erosión eólica posterior al incendio, removió en gran medida el mantillo
remanente, dejando al suelo del montículo totalmente descubierto (Rostagno et al., 1999). La baja
cobertura de mantillo registrada en los montículos (32 %), es una medida de la lenta recuperación de
esta variable luego del incendio. Bajo estas condiciones de baja cobertura vegetal y de mantillo y
elevada actividad de excavación de tuco tucos en los montículos, puede interpretarse el mayor
contenido de carbonatos en el suelo control del montículo. El proceso de lavado de carbonatos en los
suelos es afectado por la cobertura vegetal en la medida que ésta determina la concentración de CO2 en
el suelo (producto de la respiración de los descomponedores), la formación de ácido carbónico (CO3H2)
y la tasa de formación de bicarbonato de Ca y Mg, formas móviles que favorecen el lavado de
carbonatos (Monger, 2002). Igualmente, la baja cobertura vegetal y de mantillo post-incendio y el
enriquecimiento de carbonatos en los horizontes superiores por la actividad de tuco-tucos, explicarían
los pH más elevados encontrados en los suelos intactos (controles) respecto a los valores hallados por
Rostagno et al. (1991).
P-disponible: La mayor concentración de carbonatos alcalino-térreos probablemente sea la
causa del menor contenido de fósforo disponible encontrado en los túmulos respecto a los controles
(Carreira et al., 2006). Los menores contenidos de materia orgánica igualmente limitan la disponibilidad
de este nutriente (Cross & Schlesinger, 1999). En los suelos áridos, el P disponible, proveniente en gran
medida de la descomposición de la MO, puede ser inmovilizado (precipitado como (PO4)2Ca3 en
condiciones de altas concentraciones de Ca++ en la solución del suelo, condición encontrada en suelos
con altos contenidos de carbonatos alcalinos-térreos, o adsorbido en la superficie de la calcita de forma
más o menos lábil). El menor contenido de P disponible puede afectar considerablemente la calidad del
suelo superficial dado que el P es uno de los nutrientes esenciales para el desarrollo vegetal,
principalmente para el desarrollo de sistema radical de los pastos (Brady & Weil, 1999).
Concentraciones de P disponible <15 mg / kg, generalmente están asociados a una disminución en la
producción de biomása en gramíneas cultivadas (Olsen & Sommer, 1982).
Impacto diferencial en montículos y entre montículos (MO, NT y pH):
Debido a que los montículos y los espacios entre montículos presentan marcadas diferencias en
el contenido de MO y NT y del pH, el efecto de los túmulos en ambos sectores es diferente. Los
montículos asociados a arbustos, son centros concentradores de nutrientes, donde el contenido de MO y
NT es casi dos veces superior al del sector entre montículos y el pH, aunque alcalino, es
significativamente menor. Por este motivo, y porque no existieron diferencias significativas para estas
variables entre los túmulos formados en cada sector, mientras que en los montículos la extracción de
túmulos representó un aporte de material de mayor pH y con menores contenidos de MO y NT, los
túmulos depositados sobre el sector entre montículos no afectaron estas variables. El contenido de MO
y NT de los túmulos puede verse afectado por la extracción de heces y restos vegetales que los roedores
75
cosechan para consumo o para la formación del nido (Whitford & Kay, 1999). Esto podría explicar en
parte los relativamente altos valores de estas variables en los túmulos, con respecto al control del entre
montículo, a pesar de provenir de un horizonte más profundo. La materia orgánica es uno de los
componentes más importante del suelo, influye marcadamente en la estabilidad de los agregados del
suelo y la susceptibilidad a la erosión del suelo, su estructura, la capacidad de retener humedad y el
almacenamiento y ciclado de los principales macronutrientes (N y P). Igualmente provee de energía a
los microorganismos del suelo (Bullock et al., 1995).
El aumento en la concentración de carbonatos en la superficie del suelo y los cambios en el pH
y en la disponibilidad de P probablemente sean las modificaciones más importantes que la formación de
túmulos por tuco tucos generan en los suelos del área de estudio. Es probable, aunque no fue
determinado en este estudio, que la construcción de madrigueras afecte las propiedades hidrológicas de
los suelos (capacidad de infiltración y distribución del agua en el perfil del suelo) y que éstas afecten de
manera diferencial a pastos y arbustos, las dos bioformas dominantes en este ecosistema.
76
Objetivo específico 6: Determinar la tasa de erosión de túmulos de reciente formación.
6.1- Materiales y Metodología
La tasa de erosión de túmulos se estimó en términos de los milímetros de suelo perdidos en
túmulos de reciente formación por los efectos de erosión climática durante un año. Los milímetros de
suelo perdidos se determinaron en base a lecturas sucesivas del nivel de exposición de clavos insertados
en los túmulos al comienzo de la experiencia.
Se analizaron también los cambios producidos luego de un año en los túmulos monitoreados:
respecto a su morfología (altura, base y volumen), color (Tabla Munsell), cobertura de gravas y
desarrollo vegetal, y en cuanto a la capacidad de identificación en función del contraste con el entorno.
6.1.1- Diseño
Dentro del AE se escogieron al azar 23 túmulos recientes a los que se le colocaron tres clavos
de 7,5 cm de largo, enterrados de modo que la cabeza del clavo quedase enrasada con la superficie del
túmulo, colocados en el tercio superior del túmulo, separados entre sí por una distancia de entre 10 y 20
cm (Figura 6.1). A partir de Febrero de 2005, fecha de colocación de clavos, se realizaron monitoreos
periódicos con frecuencia de entre 26 y 80 días hasta Febrero de 2006, donde se midió con una regla al
mm la altura expuesta de cada clavo. Además a cada túmulo se le midió el diámetro mayor (Ø>), el
diámetro perpendicular (Ø┴) y la altura (h), y se estimó la cobertura de grava, al comienzo de la
experiencia y durante cada monitoreo.
Figura 6.1: Túmulo con clavos y el detalle de la longitud expuesta de un clavo.
Erosión
Erosión
77
Los túmulos fueron agrupados en dos categorías, expuestos (sin ningún tipo de protección) y
reparado, con respecto al grado de reparo que presentó el sitio donde estaban ubicados, ya sea por
cobertura de un arbusto lindante o por la a densidad y altura de la vegetación en su entorno próximo.
Los túmulos y clavos que presentaron algún signo de alteración, aparentemente como
consecuencia de la actividad de la fauna local (nuevos depósitos de suelo por excavación, pisoteo,
clavos torcidos, etc.) fueron descartados del análisis; al igual que las lecturas de aquellos clavos que sin
haber acumulado más de 2 mm de exposición, dejaron de observarse a partir de determinado monitoreo.
6.1.2- Variables analizadas
Se determinó la erosión de cada túmulo (mm) como el promedio de los mm expuestos entre los
clavos de cada túmulo, y la erosión media de túmulos como el promedio de este valor (sin considerar el
error asociado) entre todos los túmulos monitoreados.
Se determinó la erosión media de túmulos ocurrida en cada periodo y en el ciclo relevado
completo, y se analizaron las diferencias entre las categorías “Expuestos y reparados” evaluando su
significancia con la prueba t de Student en cada periodo.
Para comparar la erosión entre los distintos periodos se determinó la tasa media de erosión
diaria (mm/día) por periodo, dividiendo la erosión de cada túmulo por periodo por la duración en días
del periodo monitoreado, promediando este valor entre todos los túmulos muestreados; los valores se
expresan multiplicados x 30, para facilitar la interpretación, como aproximación a una tasa media
mensual de erosión (mm/mes).
Se analizó la correlación entre la erosión media anual, respecto a la altura, la base y la relación
“base / h” (inicial) de los túmulos.
La variación luego del año en cuanto a la altura, base y volumen para cada túmulo se determinó
por la diferencia entre el valor obtenido al inicio y al fin de la experiencia:
- La base y altura al inicio y la base final se obtuvieron por medidas en el campo.
- La altura final se estimó en función de la exposición media de sus clavos (erosión anual del
túmulo), [Altura inicial – mm erosionados].
- El volumen inicial y final fue estimado con el modelo empírico ya utilizado (Objetivo 2,
apartado 2.1.1.3) a partir del Ø>, el Ø┴ y h obtenidos al inicio y fin de la experiencia.
Se estimó la variación media entre los túmulos monitoreados para cada variable y su
significancia se evaluó con la prueba t de Student para muestras apareadas entre el valor (medido o
estimado) inicial y final de cada túmulo.
Se determinaron los % de variación por túmulo y su promedio, para cada variable:
[(inicio - fin) / inicio x 100].
Se determinó el % medio de cobertura de grava al inicio y fin de la experiencia y el % de
túmulos con desarrollo vegetal al fin del año. También se determinaron las características y el % de
78
túmulos irreconocibles al fin del ciclo, aquellos que de no ser por los clavos colocados y por el
seguimiento realizado serian irreconocibles debido a los cambios de aspecto exterior producidos.
6.2- Resultados
De los 23 túmulos a los que se les colocaron clavos, dos fueron descartados por disturbios de
fauna desde el 1º periodo, al igual que la última lectura de un tercer túmulo afectado con el crecimiento
de una rama de molle. Fueron también descartados 8 clavos de distintos túmulos que dejaron de
observarse desde el 1º ó el 2º monitoreo.
En la Tabla 6.1 se detalla la erosión media de túmulos y la exposición media de clavos para
todo el ciclo y para el 1º periodo monitoreado. La mayor tasa de erosión se registró durante el primer
período, el 35 ± 23 % de la erosión anual, en un período que representó el 7,4 % del ciclo anual
relevado.
Tabla 6.1: Erosión de túmulos (mm de exposición de clavos): promedio ± 1 desvío estándar, valor máximo y mínimo de la erosión media de túmulos y del promedio de clavos agrupados, para el 1º periodo y para todo el ciclo, duración del periodo entre paréntesis.
Erosión de túmulos (mm)
n Promedio ± 1 DE Máxima Mínima
1º periodo (26 días)
Túmulos 20 4,3 ± 3,7 13 0
Clavos 56 4,4 ± 4,6 20 0
Al año (352 días)
Túmulos 20 11,1 ± 4,4 19,5 2
Clavos 51 11,9 ± 5,2 29,0 0,5
La erosión media de túmulos por periodo expresada de forma acumulada se presenta en el
Gráfico 6.1. La erosión de túmulos en la categoría “Expuestos” fue ligeramente mayor a los
“Reparados”, si bien las diferencias no fueron significativas en ninguno de los periodos (Prueba t de
Student, p<0,05).
En el Gráfico 6.2 se presenta la tasa de erosión diaria, la cual muestra con mayor claridad, la
variabilidad entre periodos, en especial la importancia relativa del primero.
Las pruebas de correlación entre la erosión media ocurrida durante todo el periodo monitoreado
sobre cada túmulo, con la altura (Gráfico 6.3), con la base, y con la relación “base / h” para cada
túmulo al inicio de la experiencia, no fueron significativas tanto tratando los túmulos agrupados o
discriminados en las categorías “Expuestos” y “Reparados” (Pearson, p<0,05).
79
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar
Erosión acum
ulad
a (m
m)
túmulos expuestos
todos los túmulos
túmulos reparados
Gráfico 6.1: Erosión media de túmulos para cada periodo monitoreado, acumulada durante el ciclo anual; por categorías de túmulos “Expuestos” y “Reparados”, y agrupados, esta última con 1 desvió estándar.
-1
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar
Tasa de
erosión
diaria po
r pe
riod
os x 30.
(mm / m
es)
Gráfico 6.2: Tasa media de erosión diaria de túmulos para cada periodo monitoreado (erosión de túmulos por periodo dividido la duración de cada periodo en días), expresada como una aproximación mensual (multiplicada por 30). Las barras son 1 desvío estándar.
80
0
5
10
15
20
25
0 5 10 15 20 25
Altura inicial (cm)
Erosión med
ia anual (mm)
ReparadosExpuestos
Gráfico 6.3: Relación entre la erosión media anual y la altura de cada túmulo al inicio de la experiencia, discriminado las categorías de túmulos “expuestos y reparados”. Correlación entre variables no significativa (Pearson, p<0,05), tanto para las categorías separadas como agrupadas.
Variación de los túmulos luego de 1 año.
La variación de cada variable analizada entre el estado inicial (al momento de colocar los
clavos) y el estado final (al final de la experiencia, luego de 1 año) se detalla en la Tabla 6.2.
Las bases de los túmulos, luego de un año de formados, no mostraron diferencias significativas
con la que tenían al comienzo de la experiencia (Prueba t de Student para muestras apareadas, p<0,05,
n=15). De los 15 túmulos que pudieron medirse con relativa certeza al fin del ciclo, nueve aumentaron
el área de su base. La base del túmulo que más se agrandó lo hizo en un 69 % y la que más se redujo lo
hizo en un 33 %; en promedio mostraron un aumento (no significativo) del 7,1 ± 25,2 % respecto a la
medida inicial.
La altura disminuyó significativamente (p<0,001) (11,1 ± 4,4 mm), aunque con un bajo
porcentaje de variación medio respecto a la altura inicial (11,2 ± 5,6 %), el cual se debió en parte, a que
los túmulos utilizados en esta experiencia, tenían una altura media (11,1 cm) bastante superior a la
media general (4,8 ± 2,4 cm) de los túmulos nuevos (Tn) (Objetivo 2).
El modelo empírico utilizado para estimar la variación del volumen resultó inadecuado. Si bien
el porcentaje de variación medio del volumen mostró una disminución del 5 % respecto al valor inicial,
la estimación de volúmenes realizada dió, para siete de los quince túmulos analizados, valores
superiores para el fin de la experiencia. Esto se debió a que el modelo utilizado fue más afectado por los
cambios en las bases (aumento de Ø> y Ø┴) que por la disminución de altura. Por este motivo los
resultados obtenidos con el modelo no fueron considerados.
Aparte de los cambios en las características morfológicas, altura y volumen, los túmulos
presentaron cambios en el color y en la cobertura de gravas. El color en seco del sedimento de reciente
extracción era pardo grisáceo claro (10 YR 6/2), pero al poco tiempo de formados los túmulos fueron
tomando un color blanco (10 YR 8/1) debido al desarrollo de una costra superficial, con abundante
concentración de carbonatos. La cobertura media de grava aumentó de 1,5 % a casi el 5 %
(significativo, p<0,05).
81
Diecinueve de los veintitrés túmulos monitoreados (83 %) fueron colonizados por distintas
especies vegetales. Las especies dominantes fueron Poa lanuginosa y Aster haplopapus, ambas
colonizadoras de áreas alteradas (Rostagno et al., 2006).
Al final del período de estudio, cuatro de los veintitrés túmulos (17 %) se tornaron
irreconocibles. En la Tabla 6.3 se detallan las dimensiones de los mismos al inicio de la experiencia, la
erosión media ocurrida sobre cada uno, y la altura final y el porcentaje de variación respecto a la altura
inicial. También se presenta la estimación del volumen para el estado inicial y final, considerando sólo
la variación en altura (manteniendo el Ø> y Ø┴ constante), y el porcentaje de variación de volumen. La
variación en las dimensiones de sus bases no pudo determinarse, debido a que el perímetro de las
mismas se tornó indistinguible ante la ausencia de contraste con el entorno próximo.
Tabla 6.2: Variación de los túmulos entre el estado inicial (reciente formación) y el estado final (al año): n: cantidad de túmulos evaluados. Promedio y 1 desvío estándar para cada variable considerada. Sig: diferencias significativas entre el estado inicial y final, prueba t de Student para muestras apareadas, p<0,05. Dif respecto al Inicio: % de variación con respecto al valor del estado inicial [(fin – inicio) x 100 / inicio].
n Prom DE Prom DE Sig Prom DE
Ø > (cm) 15 58,0 8,4 61,2 11,7 no
Ø ⊥ (cm) 15 42,1 10,6 41,3 6,8 no
h (cm) 20 11,1 4,0 10,0 4,0 sig -11,2% 5,6%
Base (m2) 15 0,194 0,066 0,201 0,063 no 7,1% 25,2%
Cob Grava 20 1,45% 0,90% 4,82% 2,70% sig
Estado inicial Estado final Dif respecto al Inicio
Tabla 6.3: Características de los túmulos irreconocibles luego de 1 año de formados: en el estado inicial (reciente formación) y en el estado final (al año). La erosión media anual ocurrida sobre cada túmulo, y el % de variación de la altura y del volumen respecto a los valores iniciales y sus promedios entre los cuatro túmulos evaluados. El volumen en su estado final se estimó con el modelo empírico considerando sólo la variación de altura (asumiendo una base final sin variación).
Túmulo Ø > Ø ⊥ h Base Vol inicial h Vol final Dif h Dif Vol
cm cm cm m2 L cm cm L
1 54 52 6 0,221 4,2 0,53 5,5 3,9 8,75% 7,56%
2 66 48 20 0,249 23,8 0,85 19,2 22,2 4,25% 6,88%
3 72 51 8,5 0,288 8,9 1,47 7,0 7,5 17,25% 15,95%
4 40 32 11 0,101 4,6 0,20 10,8 4,5 1,82% 2,84%
Prom 8,02% 8,31%
Estado inicial Erosión media
Estado final
82
6.3- Discusión
Debido a la menor compactación del material extraído (Objetivo 5) y a su disposición en forma
de pequeños montículos de suelo desnudo que sobresalen del nivel general del terreno, los túmulos
recientes son más susceptibles de ser afectados por erosión eólica e hídrica que el entorno no
perturbado. Sin embargo la magnitud del efecto erosivo sobre los túmulos depende principalmente de
las características locales como la topografía, el clima y la cobertura vegetal, además del tipo de suelo y
de la estabilización por desarrollo vegetal. La erosión de túmulos ha sido considerada un factor
importante en la pérdida de suelo para algunos ambientes con poblaciones de mamíferos excavadores,
principalmente en aquellos de zonas montañosas donde los procesos físicos tales como el movimiento
de suelo pendiente abajo se ven acelerados (Ellison, 1946; Gabet et al., 2003). La pérdida o el
desplazamiento del suelo de los túmulos por erosión, en terrenos con pendientes importantes, puede ser
del 40 % y hasta del 100 % del túmulo original (Martinez-Rica et al., 1991). En cambio, en zonas de
escasa pendiente el desplazamiento de los sedimentos depositados puede ser mucho menor. En ciertos
casos, los túmulos pueden compactarse luego de la primera lluvia y ser cubiertos y estabilizados
rápidamente por vegetación (Roig et al., 1988; Martinez-Rica et al., 1991).
El AE, si bien presenta una baja pendiente (< 1%), se encuentra en una región considerada con
alto potencial de erosión, debido tanto a las características intrínsecas del suelo (bajos contenidos de
arcilla y materia orgánica, escaso desarrollo de estructura y altos contenidos de arena fina y muy fina)
como a las rigurosas condiciones climáticas, caracterizadas por fuertes vientos y la ocurrencia de
algunas lluvias de alta intensidad (Rostagno et al., 1999). Además, la reducida cobertura vegetal,
especialmente del estrato arbustivo, producto de un incendio ocurrido en el año 1994 y la lenta y escasa
cobertura vegetal desarrollada sobre los túmulos, podría facilitar la incidencia de estos factores
climáticos. Ante estas condiciones, es predecible un considerable impacto erosivo sobre los túmulos y
un importante desplazamiento de sedimentos finos del material acumulado por los tuco tucos. Sin
embargo, la erosión anual producida en los túmulos monitoreados (1,1 ± 0,4 cm, con extremos entre 0,2
y casi 2 cm), determinada en base al nivel de exposición de los clavos, representó una disminución
media en la altura de los túmulos menor al 12 %, y la variación en las áreas de las bases de los túmulos
no fue significativa.
Pérdida de suelo por erosión de túmulos
Nosotros evaluamos la erosión anual producida en túmulos de reciente formación, en términos
de la longitud expuesta media de los clavos insertados “al ras” sobre los túmulos al inicio de la
experiencia, pero la relación entre esta longitud expuesta de los clavos y la pérdida o el desplazamiento
de suelo producido en los túmulos, no puede ser determinada con precisión a partir de estos datos. La
longitud expuesta de los clavos es un indicador muy preciso de la pérdida de suelo en esa posición (en
las inmediaciones del clavo), y el promedio de la longitud expuesta de los clavos colocados sobre un
túmulo quizás sea una aproximación aceptable del espesor de la lámina de suelo perdida en el área
83
entre los clavos, pero debido a que éstos fueron colocados en el tercio superior de los túmulos, no
podemos saber lo ocurrido en la superficie total del túmulo. La redistribución de sedimentos sobre el
túmulo por efecto de erosión, probablemente debido al “lavado” o al salpicado por lluvias, fue evidente
por el aumento del área de la base de varios (60 %) de los túmulos monitoreados. Por este motivo y
porque el tercio superior (donde se colocaron los clavos), quizás sea la zona más expuesta y afectada
del túmulo, considerar la longitud expuesta media de los clavos de un túmulo (erosión media por
túmulo) igual al espesor de la lámina de suelo removida en toda la superficie del túmulo podría ser una
sobreestimación del volumen desplazado por erosión.
Por otro lado, el uso del modelo empírico (Objetivo 2) o los modelos geométricos (cono y
casquete elíptico (Anexo 2)), para estimar la variación en el volumen de los túmulos (pérdida de suelo)
entre el inicio y fin de la experiencia, a partir de la variación ocurrida en los parámetros medidos (Ø>,
Ø┴ y h) no dio buenos resultados. Estos modelos resultaron inadecuados para detectar correctamente
las pérdidas del volumen, estimando para siete de los quince túmulos analizados un aumento en el
volumen entre el inicio y fin de la experiencia, debido a que los aumentos producidos en el área de sus
bases (Ø> y Ø┴) tuvieron un mayor peso, para los modelos, que la disminución en la altura.
Dado que los túmulos son formaciones irregulares, de proporciones muy variables, con un
amplio rango en cuanto a tamaños, formas y relieve, y que se encuentran sobre superficies también
irregulares, las pocas variables mensuradas (dos diámetros y una altura) sólo permiten una estimación
aproximada tanto de su base como de su volumen. Sin embargo, estos modelos son la única herramienta
disponible para estimar el volumen de los túmulos y para aproximar la cantidad de suelo perdido.
Asumiendo un área de la base sin variación, se recalculó la pérdida de suelo por túmulo y total en los
veinte túmulos monitoreados, considerando sólo la variación producida en su altura (erosión media por
túmulo), utilizando los tres modelos (Volumen inicial – volumen final). También se calculó la pérdida
de suelo considerándola igual a una lámina removida (de espesor igual a la erosión media por túmulo y
de una superficie igual a la base inicial del túmulo) sobre el volumen inicial estimado con el modelo
empírico (Volumen inicial – lámina) (Tabla 6.4). En base a estas estimaciones, y con ciertas reservas de
precisión, la pérdida de suelo por erosión en los túmulos monitoreados podría estar entre un 11 y un 30
% del volumen inicial. Este porcentaje de pérdida significaría que más de un 70 % del material original
aún se encuentra presente en los túmulos monitoreados, lo cual por lo observado en el campo parece
razonable.
Este “pequeño” % de variación en la altura, sin embargo, podría deberse en parte a que la altura
media de los túmulos utilizados en la experiencia de erosión (11,1 ± 4,0 cm, n=20), resultó bastante
superior a la altura media (4,8 ± 2,4 cm, n= 208) determinada sobre el total de los túmulos nuevos
medidos (Objetivo 2). Aunque no hemos evaluado los efectos de erosión sobre túmulos pequeños, la
falta de correlación determinada entre la “erosión por túmulo” y la altura de los túmulos monitoreados,
podría significar que la lámina erosionada (o la reducción en altura) sea independiente de la altura del
túmulo original. Con lo cual, el porcentaje de variación de la altura debería aumentar a medida que la
84
altura del túmulo disminuye y las pérdidas de suelo sobre túmulos pequeños deberían ser relativamente
mucho mayores.
Tabla 6.4: a) Pérdida de volumen en los túmulos monitoreados (n=20) por efecto de la erosión hídrica y eólica durante un año a partir de su formación. Estimada con el modelo empírico (Obj. 2), con los modelos geométricos, cono y casquete elíptico (Anexo 2), y considerando una lámina removida del espesor de la longitud expuesta media de sus clavos. (% medio y 1 desvío estándar entre túmulos y % sobre el volumen total (∑ de los 20 túmulos), respecto al valor inicial) b) Pérdida de volumen sobre todos los túmulos formados durante el ciclo anual (n=208*). El mismo procedimiento y consideraciones que en a).* 208 son los túmulos a los cuales se les determinaron los 3 parámetros. Los volúmenes iniciales son todos estimados, no los cubicados.
a) Pérdida de volumen en los túmulos monitoreados (n=20)
Diferencia de altura
Diferencia de volumen
Empírico (1) Cono elíptico (1) Casquete elíptico (1) Lámina (2)
Promedio 11,2 % 12,8 % 11,2 % 12,3 % 29,7 %
DE 5,6 % 5,3 % 5,6 % 5,7 % 16,6 %
Total 11,5 % 9,80 % 10,7 % 24,7 %
b) Pérdida de volumen sobre todos los túmulos formados durante el ciclo anual (n=208*)
Diferencia de altura
Diferencia de volumen
Empírico (3) Cono elíptico (3) Casquete elíptico (3) Lámina (4)
Promedio 29,7 % 25,6 % 29,7 % 30,8 % 66,2 %
DE 17,6 % 14,3 % 17,6 % 16,8 % 25,4 %
Total 16,6 % 19,0 % 19,8 % 44,8 % (1) [(Volumen inicial – Volumen final) x 100 / Volumen inicial] Asumiendo un área de la base sin
modificaciones y la altura final de los túmulos igual a la diferencia entre la altura inicial y la longitud expuesta media de sus clavos.
(2) [Volumen inicial (modelo empírico) – lámina] Asumiendo una lámina de espesor igual a la erosión por túmulo y superficie igual a la base inicial del túmulo.
(3) y (4) igual que en (1) y (2) respectivamente, aunque asumiendo una diferencia de altura, o espesor de la lámina, igual a la erosión media por túmulo (1,1 cm) para todos los túmulos.
La baja pendiente del terreno y las características del material extraído del subsuelo, con
mayores contenidos de carbonatos (Objetivo 5) que, ante condiciones adecuadas de humedad (lluvias)
contribuye a la formación de una costra superficial que protege y estabiliza al túmulo de los agentes
erosivos, podrían ser dos factores determinantes, atenuando la tasa de erosión, a pesar del elevado
potencial erosivo local. La dinámica mostrada en la tasa de erosión, específicamente la relativamente
importante pérdida de suelo durante el 1º periodo (36 % de la erosión anual, a los 26 días), podría
explicarse por la alta tasa de erosión entre la producción del túmulo y la formación de costra. En este
sentido, la variación climática a lo largo del ciclo anual, en interacción con la capacidad de formación
de costra podría afectar de diferente modo y generar distintos patrones de erosión entre túmulos
formados en distinta época del año. De todos modos, la actividad de formación de túmulos estuvo muy
concentrada durante el otoño, coincidiendo con el periodo más húmedo y lluvioso, lo que podría
colaborar con la rápida estabilización de los mismos.
85
El desarrollo vegetal ocurrido sobre la mayoría de los túmulos relevados (80 %), si bien de
escasa cobertura y el aumento de cobertura de gravas (de 1,5 % a 5 %), contribuyen también con la
estabilización de los mismos, atenuando los efectos erosivos y disminuyendo la probabilidad de
mayores pérdidas de material en el futuro.
El porcentaje estimado de pérdida de suelo al año, sin embargo, puede ser una cantidad
importante de suelo desplazado, considerando el volumen total extraído en forma de túmulos por unidad
de área y tiempo, 4,0 ± 2,2 m3 / ha año (Objetivo 2). La pérdida de suelo estimada sobre todos los
túmulos formados durante el ciclo anual (Tabla 6.4b), dio según los modelos, valores entre el 16 % y el
20 % del volumen total extraído, lo cual representaría entre 0,6 y 0,8 m3 / ha año de sedimentos
desplazados de los túmulos por erosión. Esta cantidad resulta incluso menor, que si considerásemos la
pérdida de suelo como una lámina removida (de 1,1 cm de espesor, la erosión media por túmulo) de la
superficie cubierta por túmulos durante el ciclo anual (1,48 %), lo cual representa 1,63 m3 / ha año.
De todos modos, hay que considerar que una parte del material perdido de los túmulos puede
reincorporase en el entorno inmediato y que la pérdida neta del sistema, a nivel de unidad de paisaje, es
menor a la determinada en los túmulos. Sobre varios de los túmulos monitoreados resultó evidente, por
los aumentos observados de sus bases, que parte del material desplazado que produjo la disminución en
altura, se redistribuyó sobre el perímetro o en las inmediaciones del túmulo. Además, la compactación o
asentamiento del material suelto de los túmulos recientes, podría contribuir a la exposición de clavos sin
implicar pérdidas de suelo.
Vida media de los túmulos (efecto de mimetismo con el entorno)
Las variaciones sufridas por los túmulos monitoreados durante el primer año, estuvieron, en
algunos casos, más relacionadas con cambios en su aspecto exterior que con pérdidas de material. Con
el paso del tiempo los túmulos mostraron variaciones en cuanto a su color, cobertura de gravas y
vegetal, a tal punto que algunos se tornaron indistinguibles respecto a su entorno. Dentro del rango de
tamaños de los túmulos monitoreados (túmulos grandes), este proceso de “mimetismo con el entorno”
parecería ser el determinante principal de la duración media de los túmulos, es decir, del momento en el
cual dejan de ser reconocidos. Dado que al menos cuatro de los 23 túmulos relevados se tornaron
totalmente indistinguibles por este efecto, aún conservando en promedio, más de un 90 % de sus alturas
y con probablemente una gran proporción de sus bases, es evidente que una gran proporción (quizás
entre un 70 y hasta un 90 %) del material originalmente extraído se encuentra presente, aún cuando no
sea posible identificarlo como túmulo en forma visual.
El efecto de mimetismo puede afectar las medidas de cobertura por túmulos, o del volumen
extraído, cuando son realizadas en un sólo muestreo. Los túmulos mimetizados contribuyen a
subestimar los valores del material extraído, presente en un área determinada y la diferente intensidad
de este efecto entre distintas localidades, podría sesgar las comparaciones del nivel de actividad de la
fauna excavadora. La identificación de los túmulos puede depender no sólo de la edad y del aspecto
externo de los mismos, sino que puede verse afectada por las condiciones locales respecto al grado de
86
contraste y por el tamaño, quizás especialmente por la altura de los túmulos. Un efecto similar ha sido
reportado en túmulos del tejón americano (Taxidea taxus), donde las diferencias de tamaño entre los
túmulos recientes y aquellos antiguos (casi en estado de no ser identificados, principalmente por el
desarrollo de vegetación), fueron mínimas, con una reducción media en altura del 3% y una diferencia
no significativa, o más aún, un aumento del área de la base (Eldridge, 2004).
Además de las pérdidas de suelo por erosión de túmulos, pueden existir otros procesos erosivos
importantes vinculados con las actividades de Ctenomy, Otras variables, no analizadas en el presente
estudio, como los efectos de erosión hídrica relacionadas con los túneles excavados, o los efectos de
erosión sobre túmulos localizados en algunas laderas empinadas de montículos o sobre parches con
vegetación muy reducida, podrían significar focos de erosión relativamente considerables, así como
también los efectos indirectos resultantes por la disminución en la cobertura vegetal por consumo o
pedoturbación. El impacto de los procesos erosivos en el AE se manifiesta en parches con una alta
cobertura de grava superficial, donde la cobertura vegetal es muy baja. Estos parches aunque parecen
ser evitados por los tuco tucos ya que muestran muy pocas señales de actividad, se encuentran dentro de
su distribución y muy próximos a zonas densamente ocupadas.
87
Conclusiones
La actividad de excavación de tuco tucos probablemente sea la principal bioperturbación que
actualmente se produce en los suelos del área de estudio.
La cantidad de sedimentos extraídos de los horizontes subsuperficiales, representada por la tasa
anual de producción de túmulos, es un claro indicio de la magnitud de los efectos de mezcla y alteración
que se están produciendo en los suelos del área de estudio, tanto en sentido vertical (dentro del rango de
profundidad en la que excavan los tucos tucos), como en el sentido horizontal, al concentrar la
producción de túmulos en sectores específicos del microhábitat, formados a partir de sedimentos
excavados aparentemente sobre un entorno más amplio.
Los túmulos producidos afectan las características superficiales de los suelos del AE,
exponiendo en superficie un material desagregado y de menor compactación que el entorno no afectado.
Características que lo hacen más susceptible a la erosión hídrica y eólica.
La formación de túmulos contribuye a acelerar los procesos erosivos locales, principalmente
cuando los túmulos son recientes, momento en el cual la tasa de erosión es máxima. Una vez superada
esta instancia, que depende de las lluvias y de la formación de costra, la tasa de erosión decae y los
túmulos, dependiendo de su tamaño original, pueden subsistir probablemente por varias temporadas. La
duración o vida media de un túmulo, en algunas circunstancias, puede depender más de los efectos de
“mimetismo con el entorno”, que de las pérdidas de suelo por erosión; ya que algunos túmulos que
conservan un alto porcentaje (>70%) del volumen original, pueden tornarse irreconocibles antes del
año, en función del bajo contraste con el sustrato y el entorno local. A su vez, la tasa de erosión de
túmulos puede depender de las condiciones locales, en cuanto al nivel de exposición de los túmulos
frente a los agentes erosivos climáticos (viento y lluvia), situación que es afectada tanto por las
condiciones de cobertura vegetal directa como por el desarrollo y las características de la vegetación a
nivel de unidad de paisaje.
Los túmulos producidos afectan también las características físicas y químicas de estos suelos,
alterando a su vez la disponibilidad de nutrientes para las plantas. Los mayores contenidos de
carbonatos alcalino-térreos presentes en los sedimentos que forman los túmulos produce una
recarbonatación del suelo superficial más allá de sus límites, provocando un aumento en el pH y una
disminución en la disponibilidad de fósforo, uno de los nutrientes esenciales para el desarrollo vegetal.
En los suelos superficiales de los montículos, más ricos en materia orgánica y nitrógeno, los túmulos
depositados constituyen además una reducción en estos nutrientes.
La bioperturbación que producen los tuco tucos mediante la formación de túmulos no es
homogénea en el espacio ni en el tiempo. La producción de túmulos a lo largo del período monitoreado
tuvo una gran variación estacional, con un breve y marcado pico de actividad durante el otoño, período
en el cual (30 /3 al 13/5) los roedores extrajeron el 58 % del volumen total anual. Durante los meses de
menor actividad, aunque muy disminuida, la producción de túmulos no se detuvo. Dado que las tasas de
extracción anual de sedimentos son utilizadas como una medida del impacto potencial y a menudo son
88
estimadas por extrapolación a partir de breves periodos de observación, estos resultados indican
claramente lo sesgadas que pueden resultar estas estimaciones cuando no se contemplan las posibles
variaciones estaciónales. En la escala espacial, la densidad de túmulos presentes, determinada en
distintos sitios dentro de un sector de 1.500 ha en los alrededores del AE, fue muy variable, con un
rango de 17 a 3.508 túmulos/ha. En este contexto, el AE, con la mayor densidad media de túmulos
registrada, resultó un sitio destacado, tanto por el nivel de perturbación como probablemente por la
densidad de animales. Aunque con densidades de túmulos muy diferentes, la actividad de Ctenomys fue
detectada en todos los sitios relevados, los cuales debido a los distintos eventos de fuego ocurridos,
presentan una alta variabilidad en cobertura vegetal, desde < al 3% (sitio quemado en el año 2004) hasta
> 50% en el área sin quemar, mostrando la amplitud de condiciones ecológicas que estos roedores
puede ocupar. A nivel de micro hábitat (intra 150 m2), la actividad de formación de túmulos por tuco
tucos presentó una distribución espacial heterogénea. La mayor concentración de actividad (túmulos/m2
año y L/m2 año), determinada en los montículos y en las áreas bajo el canopeo de arbustos, con respecto
a sus sectores complementarios (entre montículo y expuesto), estaría indicando un impacto diferencial
por acumulación de túmulos entre sectores y un uso preferencial de estos sectores del microhábitat por
los tuco tucos, para dicha actividad. La formación preferencial de túmulos bajo el canopeo de los
arbustos (58 % del volumen extraído total en el 12 % de la superficie del hábitat) es un comportamiento
muy interesante, poco documentado y el cual probablemente constituya el factor clave en la formación
de los montículos del AE.
Si bien las evidencias obtenidas respaldan de manera robusta la hipótesis de los tuco tucos
como los principales responsables en la formación de los montículos del área de estudio, aún debería
demostrarse a través de pruebas más directas, si los roedores producen un desplazamiento neto de los
sedimentos excavados hacia los montículos, un aspecto clave de esta hipótesis. También debería
evaluarse más exhaustivamente, en qué medida las inconsistencias que presentan las hipótesis
alternativas discutidas, podrían deberse a un efecto de perturbación de tuco tucos ocurrida
posteriormente al desarrollo de los montículos.
Los efectos directos sobre el suelo que producen los tuco tucos mediante la excavación de
madrigueras y la formación de túmulos analizados en este estudio, señalan a esta especie de roedor
fosorial como un componente muy importante en la dinámica actual de estos suelos. Igualmente, como
un elemento clave en la génesis de los suelos, al considerar la repercusión de sus actividades a largo
plazo y al considerar su rol en la generación de montículos.
89
Anexo 1: comparación entre las categorías de túmulos (Tn, Ts y Tv) y el ajuste
realizado sobre Ts.
Los túmulos relevados sobre las grillas, en principio fueron discriminados en dos categorías:
“túmulos viejos” (Tv), presentes cuando se demarcaron las grillas, y “túmulos nuevos” (Tn) que
ocurrieron a partir de la demarcación de grillas, los cuales fueron utilizados para estimar la tasa de
producción en función del tiempo. Luego, debido a que algunos túmulos nuevos fueron formados sobre
túmulos viejos no medidos, y que en algunos de estos casos no se pudo discriminar el material nuevo
del viejo, se creó una tercer categoría de túmulos, “túmulos nuevos superpuestos a viejos” (Ts), cuyas
medidas representan la unión del material nuevo con el viejo, e incluyen una proporción desconocida de
material extraído antes del periodo en relevamiento.
Ajuste realizado sobre categoría Ts
Con el objeto de incorporar en el análisis de la “tasa de formación de túmulos por periodo” a la
categoría Ts, realizamos un ajuste sobre los túmulos de esta categoría, con la intención de no incluir la
fracción de material extraída con anterioridad al periodo relevado. Para esto, y en base a las diferencias
observadas entre las categorías Tn y Ts (Tabla A1.1), se consideró reducir, tanto la base como el
volumen de cada túmulo Ts, en un factor igual a la proporción encontrada entre los valores medios de
estas variables para las categorías Tn y Ts:
425,0
575,0
42,001,6
55,2
57,016,0
09,02
2
×=⇒
×=⇒
===
===
TsVolumenTsVolumen
TsBaseTsBase
L
L
Tsdemediovolumen
Tndemediovolumenvolumenelparaajustedefactor
m
m
Tsdemediabase
Tndemediabasebaselaparaajustedefactor
ajustada
ajustada
Con este ajuste, se considera que la fracción nueva del volumen de un túmulo superpuesto es
menor a la mitad (el 42 %) del volumen total, y esta es la fracción que se asume extraída durante el
periodo relevado y que se incorpora como Tn (o Ts ajustada).
Este ajuste probablemente esté subestimando la cantidad de material nuevo presente en un
túmulo Ts: Ya que los túmulos de la categoría Ts, mayormente ocurren cuando una nueva excavación
de gran tamaño cubre por completo o en gran parte a un túmulo viejo, debido a que resulta difícil
identificar los límites entre ambos. Por el contrario, un túmulo pequeño formado sobre un gran túmulo
viejo, es en general fácil de identificar y directamente es considerado un Tn. En base a esto, es de
esperar que la fracción nueva de un Ts sea similar o mayor a la parte vieja.
90
Las diferencias entre las tres categorías de túmulos discriminadas (Tn, Ts y Tv), en cuanto a
los valores medios obtenidos para cada variable de tamaño analizada se detallan en la Tabla A1.1; y el
Gráfico A1.1 muestra la distribución de frecuencias para las clases de volúmenes de los túmulos de la
categoría Ts (sin ajustar).
Tabla A1.1: Diferencias entre las tres categorías de túmulos discriminadas, para cada variable de tamaño analizada. Promedio y desvío estándar, sig: letras distintas representan diferencias significativas entre categorías, prueba Mann-Whitney (p<0,05). La categoría Tn no incluye a Ts ajustada. n: cantidad de túmulos de cada categoría (El distinto “n” para las variables de Tn se explica en la Tabla 2.2 y en la Figura 2.2).
Categoria de Túmulos
Prom DE Sig Prom DE Sig Prom DE Sig
¹ Ø mayor (cm) 41,1 17,5 a 56,6 20,0 b 50,6 21,6 b
¹ Ø perpendicular (cm) 25,8 10,4 a 33,2 13,6 b 28,8 13,2 ab
¹ Altura (cm) 4,8 2,4 a 7,4 3,3 b 5,9 2,5 b
¹ Base (m2) 0,09 0,07 a 0,16 0,10 b 0,13 0,11 b
² Volumen (L) 2,55 3,54 a 6,01 4,51 b 3,94 4,32 b
Tn (n=¹ 208, ² 215) Ts (n=20) Tv (n=56)
Histograma: Volúmenes de los túmulos de la categoría Ts (n=20) [sin ajustar]
0%
10%
20%
30%
40%
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 volumen (L)
Frec
uencia
Gráfico A1.1: Distribución de frecuencias para las clases de volúmenes de los túmulos de la categoría Ts sin ajustar.
91
Diferencias entre los túmulos de las categorías Tn y Tv
Debido a que los túmulos de pequeño tamaño, quizás especialmente aquellos de escasa altura,
son los primeros en erosionarse o “mimetizarse con el entorno” y tornarse irreconocibles (ver Erosión,
6.1) se espera que en un muestreo tal como el realizado durante los censos de densidad (muestreo único,
sobre un campo con túmulos de edades variadas y desconocidas, Tv), los túmulos más pequeños
resulten incorporados en una proporción menor a la que fueron formados.
En cambio durante los censos de túmulos recientes, como el practicado para estimar la tasa de
producción (donde la edad máxima de los túmulos censados no superaron los dos meses), estos efectos
de erosión o mimetización se hacen mínimos; por lo tanto en este tipo de muestreos existe un sesgo
considerablemente menor sobre la producción de túmulos chicos, y una mejor estimación del tamaño
medio y de la distribución por clases de tamaño de los túmulos producidos.
Estas diferencias pueden observarse en las distribuciones de frecuencias para las clases de base
y volumen cuando se comparan las medidas obtenidas sobre túmulos recientes con medidas de túmulos
de edad variada (Gráfico A1.2), y probablemente sean la causa de las diferencias obtenidas para sus
correspondientes tamaños medios.
0%
10%
20%
30%
40%
50%
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
volumen (L)
Frec
uenc
ia
Túmulos recientes, n=235 (Tn y Ts ajustada)
Túmulos de edad desconocida, n=56 (Tv)
Gráfico A1.2: Comparación entre las distribuciones de frecuencias para las clases de volumen de túmulos nuevos (Tn, obtenidas de las medidas de tasa de formación de túmulos) y de los túmulos viejos (Tv, obtenidas de las medidas de densidad de túmulos). Otras fuentes de variación:
Podría considerarse que en los censos de túmulos nuevos (tasa de formación de túmulos),
algunos de los túmulos hallan sido medidos durante el proceso de su formación y por lo tanto resultaran
92
más pequeños, lo cual es posible debido a la reiteración de las medidas. De todas maneras, (salvo que el
roedor haya afectado o detenido el proceso de formación del túmulo debido a nuestra intervención)
estos efectos hubiesen sido detectados en el relevamiento siguiente dado que los sitios ocupados por los
túmulos fueron marcados (de hecho ocurrieron cinco casos de túmulos superpuestos sobre la extracción
registrada en el periodo anterior pero ninguno de pequeño tamaño).
Otro efecto que puede provocar diferencias en los tamaños de los túmulos entre una y otra
metodología, son los túmulos formados superpuestos a otros, los cuales tienen mayor probabilidad de
ocurrir y no ser detectados en los relevamientos de densidad, contribuyendo también a aumentar el
tamaño medio. Por último, los efectos de erosión sobre los túmulos viejos podrían generar una
subestimación respecto al tamaño original; esto es así, aunque en promedio sólo se detectó una
reducción menor al 12 % de la altura y no hubo diferencias medias significativas de la base sobre los
túmulos luego de 1 año de formados. A partir de esta edad los cambios sobre los túmulos
probablemente no tengan una gran repercusión sobre las mensuras, dado que incluso los túmulos de
gran tamaño comienzan a hacerse irreconocibles y el desarrollo vegetal observado posiblemente
contribuya aún más a su estabilidad.
93
Anexo 2: Modelo empírico para la estimación del volumen de los túmulos no
cubicados Este modelo fue determinado por regresión lineal múltiple, la cual ajustó, por el método de
mínimos cuadrados, la relación del diámetro mayor, el perpendicular y la altura con su correspondiente
volumen; utilizando los datos de todos los túmulos (Tn) cuyas medidas fueron obtenidas completamente
a campo (diámetros, altura y volumen). Las medidas de volumen fueron transformadas a su raíz cúbica
para permitir en la regresión un ajuste lineal con las demás variables (Borghi et al., 1990).
Descripción de los datos utilizados en la regresión
Variable n Promedio (1 desvío estándar)
Raíz cúbica del volumen (L1/3) 182 1,18 (0,50)
Ø mayor (cm) 182 42,2 (17,7)
Ø perpendicular (cm) 182 26,9 (10,9)
Altura (cm) 182 4,9 (2,5)
Volumen sin transformar (L) (No utilizado en la regresión)
182 2,64 (3,54)
Resumen del modelo
R 0,932
R2 0,869
Error estándar de la estimación 0,1839
Coeficientes
B Error estándar t Sig.,
Constante - 0,02202 0,039 - 0,572 0,568
Diámetro mayor 0,01482 0,001 11,263 0,000
Altura 0,07952 0,007 11,733 0,000
Diámetro perpendicular 0,00689 0,002 3,330 0,001
ANOVA
Dado que el modelo estima la raíz cúbica del volumen, debemos retransformar (elevar a la 3
potencia) los valores estimados para obtener el volumen definitivo; durante esta operación el modelo
pierde algo de su ajuste y del R2 original (Gráfico A2.1a y b).
Suma de Cuadrados df Cuadrado Medio F Sig,
Regresión 39,786 3 13,262 392,061 0,000
Residuales 6,021 178 0,03382
Total 45,807 181
94
y = 0,8288x + 0,307
R2 = 0,8437
0
8
16
24
0 8 16 24
Volumen medido (L)
volumen
estim
ado (L)
b)
R2 = 0,1871
-10
-8
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
10
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
Vol medido (L)
vol e
stim
ado - vol m
edido (L)
Subestima
c)Sobreestima
R2 = 0,0755
-200%
-100%
0%
100%
200%
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
Vol medido (L)
(Vol est - Vol m
ed) x 10
0 / vol m
ed.
Subestima
Sobreestima
d)
y = 0,8686x + 0,155
R2 = 0,8686
0
1
2
3
0 1 2 3
Raíz cúbica del volumen medido (L1/3)
volumen
estim
ado (L
1/3 )
a)
Gráfico A2.1: a) Volúmenes estimados con el modelo (en L 1/3) en función de los volúmenes correspondientes medidos, transformados a su raíz cúbica (ajuste del modelo). b) Volúmenes estimados transformados a L (elevados al cubo) en función de los volúmenes correspondientes medidos, en L (ajuste real de los volúmenes estimados respecto a sus medidas tomadas a campo). c) Diferencia entre los volúmenes estimados (transformados a L) menos los volúmenes medidos (L), en función de los volúmenes medidos. d) Lo mismo que “c” pero expresando las diferencias en % respecto al volumen medido. Los valores bajo el eje x en “c y d”, son subestimaciones del modelo respecto al valor cubicado, los valores por encima del eje x, son lo contrario.
95
Comparando para cada túmulo, su volumen medido en el campo con el valor estimado por el
modelo, podemos evaluar la precisión de la estimación y su error asociado. El Gráfico A2.1a muestra el
ajuste del modelo [Volumen estimado (en reemplazo de las tres variables originales (Ø mayor, Ø
perpendicular y altura), en función del volumen medido transformado (L1/3)], y el Gráfico A2.1b
muestra el ajuste con los datos retransformados a L [Volumen estimado retransformado a L, en función
de los volúmenes medidos sin transformar (L)]. El Gráfico A2.1c muestra las diferencias entre el
volumen estimado por el modelo (una vez retransformado a L) con el medido en campo, y su variación
en función de la magnitud del volumen medido. Y el Gráfico A2.1d, lo mismo, pero expresando las
diferencias (estimado – medido) en porcentaje del volumen medido.
Como puede observarse en los Gráficos c y d, la estimación del modelo puede diferir en un alto
% respecto al volumen medido, sin embargo era lo esperado. La poca precisión en la mensura de los
túmulos, cuyos límites son ocasionalmente bastante difusos y subjetivos; y lo escaso que resultan los
tres parámetros utilizados (Ø mayor, Ø perpendicular y altura) para definir la gran variedad en tamaños
y formas de los túmulos, los cuales están depositados sobre superficies que pueden ser muy irregulares
(sobre pastos, depresiones, otros túmulos, etc.) que afectan sus proporciones; producen esta imprecisión
en las estimaciones del modelo.
En otros trabajos previamente realizados donde han estimado el volumen de sedimentos
extraídos en forma de túmulos, han utilizado diferentes modelos tanto empíricos (Borghi et al., 1990),
como geométricos (Roig et al., 1988; Malizia et al., 2000; Kerley et al., 2004) para estimar el volumen
de los túmulos, todos basados en las medidas de los diámetros y altura. Nosotros comparamos el
modelo aquí utilizado respecto a otros dos modelos geométricos, el cono elíptico y el casquete elíptico.
Con cada uno estimamos los volúmenes de los 182 túmulos a partir de sus diámetros y altura, y los
comparamos con los volúmenes medidos, calculamos los coeficientes de determinación (R2) entre los
volúmenes estimados y medidos y las diferencias entre el valor estimado y medido, expresándolas como
% del volumen medido, para cada túmulo, para la suma de los 182 y para el total discriminado en 5
clases de tamaños (Tabla A2.1 y Gráfico A2.2).
Los modelos geométricos cono y casquete elíptico, subestimaron y sobreestimaron,
respectivamente, el volumen total cubicado en aproximadamente un 20 %. Como puede verse en el
Gráfico A2.2, el ajuste de los modelos geométricos depende del volumen de los túmulos estimados. Si
bien, en general para las distintas clases de volúmenes discriminados, el patrón general se mantiene
(Cono subestima y casquete sobreestima), el modelo cono elíptico estimó mejor el volumen de los
túmulos chicos, y el modelo casquete elíptico se ajustó mejor a los túmulos grandes. Lo cual concuerda
con lo observado en el campo, pues en general los túmulos más voluminosos presentan una superficie
más abovedada que los túmulos chicos. También el hecho que el modelo empírico haya estimado un
valor intermedio entre los modelos, coincide con lo esperado, ya que los túmulos censados, a grandes
rasgos, presentan una superficie intermedia a estos dos cuerpos geométricos.
Los túmulos formados por distintas especies de roedores fosoriales son muy variables en
tamaños, por ejemplo, túmulos de C. azarae y C. chasiquensis pesan en promedio 14 kg (aprox. 11 L),
96
y túmulos de roedores del subgénero Pitymys presentaron un volumen medio de 0,58 L (Contreras &
Maceiras, 1970; Borghi et al., 1990). Asimismo, la forma de los túmulos podría variar entre especies de
roedores, en función del tipo de suelo y de las condiciones locales (suelos de mayor cohesión y en
mayores condiciones de humedad, pueden sostener formas de mayor convexidad), de este modo, el
modelo geométrico más adecuado probablemente dependa de las características de cada localidad.
Tabla A2.1: Comparación de modelos – Diferencias entre el valor medido y estimado
* [(volumen estimado total – volumen medido total) x 100 / volumen medido total]
Cono elíptico: [Base x altura / 3], Con la base calculada como una elipse, donde los diámetros del túmulo son el diámetro mayor y menor de la misma.
3
Altura
2
larperpendicuD.
2
mayorD.elípticoCono π×××=
Casquete elíptico:
+××××= Altura2
larperpendicuD.
2
mayorD.3
6
AlturaelípticoCasquete
2π
-40%
-20%
0%
20%
40%
60%
80%
Volúmenes medidos por clases (L)
(Vol
est
tota
l - V
ol m
ed to
tal)
x 10
0 / V
ol m
ed to
tal
Empírico
Cono
Casquete
Gráfico A2.2: Diferencias entre el volumen estimado por los tres modelos y el volumen medido, expresadas como el % del volumen medido, para el total de túmulos discriminado en 5 clases de tamaños.
Cubicado Modelo empírico Modelos geométricos
Cono elíptico Casquete elíptico
R2 (estimados vs, medidos) 0,843 0,810 0,806
Volumen Total (L) 481,2 454,7 369,7 576,1
Volumen promedio (L) 2,6 (3,5) 2,5 (3,2) 2,0 (2,5) 3,2 (4,0)
Diferencia respecto al total cubicado *
-5,5 %
-23,18 % 19,71 %
Todos ≤1 >1 ≤3 >3 ≤6 >6 ≤10 >10
n = 182 96 43 22 15 6
97
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Agradecimientos
A los directores de este seminario, Mario Rostagno y Lina Videla y a Alicia Toyos, por lo que
me han enseñado y por la dedicación, el trabajo y la ayuda brindada en todo lo que he requerido.
A Ulyses Pardiñas por su confianza y apoyo y a Daniel “tuquero viejo” Udrizar Sauthier por
toda su ayuda. Al “Corcho” Daroqui, Andrés Rivas, Susana Pedraza, Miguel Pascual y el “bicho” Baldi,
por haber soportado mis consultas, y aumentar en general mi desconcierto. A Carlos Borghi, Roxana
Zenuto, Claudia M. Campos, por su cortesía y por la bibliografía y demás información ofrecida. Y en
este rubro, muy especialmente a mi gran amigo Sebastián Luque, que a colaborado en la piratería de
papers desde el 1º mundo.
Por último, los más damnificados, los que más quiero, a Lali, Jero, Juli y Martu, que espero me
perdonen.
BUENO y AHORA SÍ…, incluyendo a todos los que han colaborado y estoy olvidando, y a
unos cuantos más también, QUISIERA MANDARLOS A TODOS…a comer fideos con TUCOS.
…y volviendo a mí estimado y querido director Rostagno, quisiera agradecerle especialmente,
haberme incluido, y en camarote de proa, en este, su viaje exploratorio hacia los mares desconocidos…
