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1;1;,y~S"~e,su~yaeela,~udesarrollo :r4e las'fotmasde su alteraci6nen !osestadospatolgicos, constituye,pues,

las misiones fundamentales de la . ciencia psiro-

Para entender mejor la estructura de los procesospsquicos del hombre y las leyes de su desarrollo, hay q,ue familiarizarse ante todo con la estructura del rgano esencial de la actividad psquica: el encfalo humano, y las relaciones_entre ste y los procesos psquicos.

problemd.tica de las relaciones entre

mentales y el cerebro

El problema de cmo estn relacio;nados los proceS9s ~ psquicos con el cerebro y cules .son~los principios del funcionamiento de ste como sub~tFl:to material de la actividad mental ha sido resultado de distinto modo ~ de los diversos perodos del desarrollo de la ciencia. Elc~ rcter t;l.e las soluciones de esta cuestin dependa muo cho de:': cmo se entendan los procesos mentales del hom- . .bre y cmo se enfocaban las bases cerebrales de los. :mismos.

Yadural1te el medievo, tanto en filosofa romo enpsi~

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l

se ,convierten ya en ,el aparato esencial y bsico de la actividad psquica.

Las investigaciones efectuadas durante los 'ltimos de,', cenios han hecho cierta claridad no slo en cuanto a la caracterstica morfolgica de los aparatos del cerebro; sino, tambin en cuanto a los principios fundamentales de su organizacin funcional, y cabalmente esto tiene un valor esencial para la psicologa.

'.., A.Los, tres btoqus fundamentales del cerebro

Segtn queda ya indicado, el ,cerebro 'humano, que asegura el proceso receptivo y reelabotador tie la informacin, el establecimiento de programas de los actos.! propios y el control por el cumplimiento de los mismos, funciona siempre como un todo nico. Ahora bien, el cerebro entraa en s un aparato complejo y altamente diferenciado, constituido por cUversos elementos, y el trastorno del funcionamiento normal de cualquiera de ellos se refleja de modo inevitable en el trabajo de aqul.

En el encfalo del hombre cabe destacar, por lo men~s, tres bloq'ues fundamentales, cada uno de los cuales desempea singular papel en el aseguramiento de la actividad psquica.

El primero de ellos mantiene el tonus necesario corteza, indispensable para que los procesos receptivo y reelaborador de la informacin, as como los formativos y de control del cumplimiento de los mismos eficazmente. El segundo bloque asegura el proceso ml~rnu de recibir, reelaborar y conservar la informacin procedente del mundo exterior le llega al hombre (a travs de los aparatos de su propio cuerpo). El tercero elabora los programas de comportamiento, garantiza

132

regula 'su ejecucin' y participa en: el control plilniehto eficaz de los mismos.

Esos tres bloques encuadran en distintos aparatos del encfalo y slo una labor coordinada, lleva a la organiza-, cin eficaz de la actividad consciente del hohmbre.

Bloque del tonus de la corteza o bloque energtico del cerebro

Para que el hombre pueda ejecutar normalmente el proceso de recibir, reelaborar y almacenar la informacin, y el cerebro crear y realizar con normalidad los programas de conducta, velar por la eficacia de las operaciones efectuadas, llevando a cabo la autorregulacin necesaria' del comportamiento, es indispensable mantener un constante tonus ptimo del crtex. Slo ese tonus puede grantizarla acertada seleccin de l~s seales bsicas, la retencin de sus pautas, la elaboracin de los programas necesarios de conducta y el control permanente de su cumplimiento.

En su tiempo,!. P. Pvlov dio la caracterstica fisiolgica de ese tonus ptimo, cuando indic que los procesos que transcurren en una corteza normal se subordinan a la ley de la intensidad, segn la cual un estmulo fuerte' (o de mayor entidad) suscita una reaccin vigorosa y deja una pauta ms estable; mientras que el dbil (o de menor entidad) provoca una reaccin 'menos acusada y cuya pauta se extingue o frena cOn ms facilidad.

La existencia de esa ley de la intensidad, que caracteriza la excitabilidad ptima del crtex, es indispensable para efectUal" cualquier actividad selectiva organizada, crear sistemas dominantes (los de Suma trascendencia) de- excitacin, conservar los sistemas informativos organizados y ,programas estables de comportamiento. Hs

133

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bien>nQtorio . que .aldisininulr ... el tODUS. de laCQrtez . sta puede pasar .al estado inhibitono o fsico: lbsestm.tl~ los .. dbiles empiezan a suscitar las mismas reaccion.es que. los fuertes (

, Por consiguiente" "la prim,era fuente del estado Vlglliativo de la corteza es el fJ:ujo constante de excitaciones que llega de la periferia, en el que desempean un come: rido subs:tancial los aparatos del tronco superior y la formacin reticular ascendente.

La segunda fuente -no menos importa.nte- del tonus permanente de la corteza son los impulsos que acceden a la misma desde los procesos metab6licos internos del organismo, integrantes de la base en que se asientan las necesidades biolgicas.

Sabemos que ~,5tado del organismo (el nivel de azcaren la sangre, Por: ejemplo), ndice de la existencia de hambre o saturacin, y el nivel de oxgeno en la sangre (ndice de hambre de oxgeno cuando desciende por debajo de la norma necesaria) se regulan por los aparatos del tronco superior y del hipotlamo. Sabemos asimismo que en la composicin del tronco superior y del paleoencfalo figuran aparatos especiales que regulan procesos tales como los reflejos sexuales, de agresin, etc. "Estimulando las zonas correspondientes del tronco su

perior y del cerebro primitivo, los investigadores (N. Miller, Olds, MacLin, Delgado y otros) suscitaban en el animal formas aousadas de comportamiento sexual instin, tivo, 'actos de agresin, hambre y sed continuos, y as sucesivamente. La existencia en las zonas indicadas del cerebro de formaciones nerviosas reguladoras de las propensiones enumeradas, fue utilizada por algunos investigadores (Olds, Delgado) para suscitar en el animal reacciones prolongadas de autoestimulacin. Cerrando ~l circuito de una corriente dirigida a los electrodos insertados en estas regiones del cerebro, durante largo tiempo el animal suscitaba independientemente la excitacin de dichos aparatos, considerados por los mencionados autores como originales centros reguladores del estado emocional del animal.

136

Los impulsos de "estas formaciones d~lhipot!amo tlamo ptico, transmitidos a la corteza mediante

formacin reticular ascendente, constituyen, pues, la" gtll'{lda fuente para mantener el tonus de la corteza, y estado, vigiliativo. Las afecciones de estos aparatos hipotlamo y de los ncleos del tlamo ptico en el hombre pueden alterar esencialmente el tonus de la corteza Ejemplos de ello pueden verse en los casos de trastorno de las funciones de la hipfisis, por una parte, y de infla. maciones de las paredes del tercer ventrculo, por otra.

A los, aparatos del tronco superior de la formacin reticular, que aseguran: el mantenimiento del 'onus n()rmal de la corteza, hay que agregar tambin los aparatos de la primitiva corteza (

'lmqica, (parti(:,l,llarmente de las "~onas ,medialescellbulo temppral) 'advirtieron en los animales tijui radibalactiva" cin de las reacciones emocionales y trastornosd:ela memoria. Datos afines 'se obtuvieron asimismo 'en investigaciones' posteriores de MacLin, Oldes y otros cientficos, que pudieron notar la existencia de, alteracionesesen" ciales en las in9linaciones y procesos afectivos de los animales como resultado de lesiones 'del hipocampo. Finalmente, las importantes observaciones realizadas con personas afectadas de lesiones bilaterales del hipocampo, por los investiga@re$>norteamericanos Panfield, Skowill y Milner, permitiertm,demostrar que en estos casos cambia ,substancialmente el tonus de la corteza y sufre de modo radical la memoria.

y la explicacin de estos fenmenos se hall cuando fisilogos preparados para desviar las corrientes de ac-, cin de neuronas aisladas (WisseIl, Jaspers y otros) descubrieron que en el hipocampo existe gran nmero de neuronas que no reaccionan a los estmulos especficos (visuales, auditivos o tctiles), mas lo hacen sutilmente ante cualquier alteracin que se produzca en, el medio circundante. La existencia de esas neuronas, en cuyas funciones entra la confrontacin de las estimulaciones con las pautas anteriores, y las reacciones a la discordancia entre los mismos, viene a explicar -segn parece- el papel que desempefian las formaciones de la primitiva corteza en los procesos del reflejo de orientacin (atencin no dirigida) y de la memoria. , El ,cometido de los aparatos del primer bloque en el

. mantenimiento del tonus de la corteza y del estado de vigilia se asegura por los estr~chos nexos del mismo con aqulla, ejecutable mediante las fibras. de la formacin reticular activadora. Cabe sefialar que la formaCin reticular activadora consta tanto de fibras ascendentes CO" mo descendentes. A travs de las primeras (

codificador de la infol1ll.aciri, pirandales (motoras). Las fiprasd algUnas de .stas qitigen a la periferia y, de ste modo, se cierra el ' qe los reflejos sensoriales elementales. Otras fibras, llegan de los rganos sensoriales a la IV capa de la teza, se. conctanaU con neuronas de axones cortos sirven de aparatos conmutadores de las excitaciones a lulas asociativas IIls complejas. Una parte inmensa las clulas asociativas o clulas con axones cortos, tienen forma de minsculas pirmides o de clulas lIadas y estn situadas en las capas II y In de la corteza, constituyen el aparato fundamental de transmisin de las excitaciones de unas clulas a otras. En estas zonas corticales, adonde llegan de inmediato las fibras procedentes de los rganos perifricos sensibles (conectncIose nicamente en los ncleos subcorticales), denomina dar zonas primarias o de proyeccin, el mayor sitio lo ocupa la . IV capa -receptora-;- de clulas. En las zonas de l~ corteza contiguas a las de proyeccin, llamadas ~ecun:" darias o proyectivo-asociativas, con singular pujanza est.n desarrolladas las capas n y nI de clulas. Las capas 1 y VI, por examinar an, tienen significacin especial: . la 1 capa encierra las conexiones horizontales transcorticales,. que unen sectores adyacentes de la corteza; y la VI, las proyecciones vegetativas que relacionan la corteza con las zonas profundas del cerebro.

Toda la substancia blanca subyacente bajo la corteza consta de fibras largas que o bien relacionan la corteza con las formaciones subyacentes (fibras de proyeccin) o enlazan zonas aisladas de la misma con otras regiones corticales (fibras transcorticales). Ambos hemisferios de la corteza se unen entre s mediante un haz sil1gularmente:~. vigoroso de fibras transcorticales, denominado. cuerpo calloso. Cuando el cuerpo calloso queda cor;tado, una; parte considerable de los hemisferios pierde las recpro~

nf1ampoCo en la elaboracin de los programas d com,

cambio, el segundo bloque est directa

mente relacionado con el trabajo de anlisis y sntesis de

desde el mundo exterior por los

en otros trminos, con

el proceso receptor, codificador y almacenador de la in

su estructura aparatos situados en las re

d~ la corteza cerebral (zona parietal,

diferencia de. los aparatos del

primer bloque, tiene carcter especfico-modal, constitu

sistema de mecanismos centrales que reciben

totil, la reelaboran o

en la memoria las pautas de la

Los aparatos de este bloque pueden considerarse como terminales bsicas (corticales) de los sistemas receptores (analizadores), estando -situadas las del analizador visual

regin occipital; las auditivas, en la temporal; y en la parietal.

de la corteza terminan las fibras. que van desde los aparatos receptores correspondientes, aqu se' clasifican y registran los distintos rasgos de la infor

sectores ms comzonas se van asociando, sinteti

en estructuras de mayor complefuncin corresponde el sutil entramado

corticales. Al igual que las otras regiones de la nueva corteza, estas zonas constan de seis capas. La ms desarrollada en estas regiones es la IV capa de la corteza, adonde llegan las fibras que comienzan en los sensibles aparatos perifricos. Aqu se conectan con

Algunas fibras. descienden directamente donde estn situadas las clulas

en el proceso receptor y

portaJ,lliento; en

las seales aportadas rganos de los sentidos, o dicho

formaci6n obtenida por el hombre. Conforman

giones posteriores telUporal y occipital)~y, a

yendo un la informacin visual, auditiva y codifican y retienen experiencia obtenida.

en la las tctiles-cinestticas,

En estas zonas

macin visual, auditiva y tctil. En plejos de estas mismas zando y combinando jidad. A dicha celular de las zonas

otras neuronas. a h V capa cortical,

140

H '.1WHtii "#

conex.iones y.amQs hemisfe.riosempiezan .nar aislMamente. . .EI principio de estr.ucturacin jerrquica de cda zona

cortical integrante del bloque objeto de nuestro anlisis, es uno de los principios ms esenciales de la estructura de "la corteza cerebral. Segn demuestran las investiga" dones, 'la informacin que llega del receptor visual, auai" tivo o epidrmico a las zonas primarias (o de proyeccin) de la corteza se fracciona all en el enorme nmero de sus rasgos constitutivos. Esto ocurre debido a que en dichas zonas cortia,les de proyeccin figuran neuronas c,ltamente especittt'iza1Jas que -conforme han. probado las investigaciones de' algunos fisilogos- slo reaccionan a ciertos indidos particulares de las estimulaciones. Por ejemplo, en la zona de proyeccin de la corteza occipital (ptica) ..existen neuronas que nicamente reaccionan al movimiento de un punto luminoso desde el centro hacia la perifeHa o desde la periferia hacia el centro, otras lo hacen slo ante lneas suavemente encorvadas, unas terceras ante lneas quebradas puntiagudas, etc. Esas mismas clulas de alta especializacin figuran asimismo e.n la corteza temporal (auditiva) y tctil (parietal). Ello permite fraccionar la excitacin en nfimos elementos aislados y transformarlos en un mosaico funciO/tal de estimulaciones asequible a la organizacin ulterior.

Sobre cada una de las zonas corticales primarias o de proyeccin se . levantan las zonas corticales secundarias o proyectoras-asociativas. Por lo general, las fibras aferentes no llegan aqu en directo desde el receptor perifrico, pues o bien suelen conectarse en los ncleos subcorticales . correspondientes y llevan ya impulsos generalizados, o 'bien procedentes de las zonas primarias alcanzan las secundarias de la corteza. .

A diferencia de las zonas corticales primarias, estas . zonas constan en lo esencial de una n y III capa celular

...;;.. ilitt ,,'''''-''' ' distinguep0runa especializacin tan sutil como las. nas de las zonas primarias (de proyeccin). Suelen cionar no ante aislados indicios fraccionados, sino a un complejo de estimulaciones especfico-modales les, auditivos y tctiles), y algunas poseen incluso multimodal, reaccionando a las estimulaciones de sas modalidades. El significado de estas zonas seCUIlUl:l.l consiste -al parecer- en asociar las estimulaciones llegan a las mismas procedentes de los ncleos. sube cales subyacentes o de las zonas corticales prImarias, codificarlas en determinadas estructuras dinmicas viles.

Numerosos experimentos fisiolgicos y psicofisiolgicos vienen a confirmar este hecho.

Como probaron las investigaciones de MacKellog"l2f'" estimulacin de las zonas primarias con estricnina, de la. que se impregna un . minsculo papelillo, prov0ca efecto ... slo en los sectores inmediatos de la corteza; mie~traS'~i que, por el contrario, la estimulacin de las zonas secun.,:< darias de la corteza con estricnina .motiva unaexcitl:l.~+ cin que se extiende mucho ms all de las zonas adya< centeS. Ello indica que las zonas secundarias de lossec-' tores corticales de cada analizador difunden en verdad la excitacin a considerables superficies y as incorporan.' a complejos sistemas enteros de neuronas al proceso de excitacin, asegurando el trabaj0 mancomunado de gI'aIF't des sectores de la corteza.

El alcance psicolgico de las zonas primarias y' seCUIl' darias de 'la corteza sensible se ha hecho clarolITacias a los experimentos realizados con pacientes que objeto de operaciones cerebrales; Sabemos que la cort~za:'.. cerebral, elemento del rgano supremo de la sensibilidad; es de por' s indolora, por 10 que cabe efectuar

en .'.',.-5' n- 'p

142

ciones cerebrales sin anestesia, y,Provocando, la estimu. ,ladn de, sectores aislados de la misma,observar la reac~

funcionamientodelaszonasPrimariss {de proyeccin), secundarias (proyectoras"aSociativas)de 'la corteza. '

Pues bien, eso ,ha permitido a los a la conclusin

de que las regiones primarias y secundarias de la corteza

Segn muestr;m las imiestigaciones, la estimulacin de la corteza ptica o auditiva hace ,que en el sujeto aparezc;m1as correspondientes ,sensaciones (alucinaciones).

Ahora bien, el ,carcter de esas alucinaciones es entese estimulen las zonas corticales

zonas primarias de

en el sujeto sensa

ve una luz colo

reada, una llama, globos luminosos, etc.). A diferen

cia de eso, la estimuladn de las zonas secundarias de la

corteza ptica hace que el hombre comience a ver ntegros

(mariposas, fieras, rostros conocidos,

se obtienen cuando se es

timula la corteza auditiva: al estimular las zonas prima

rias de la misma el hombre empieza a or tonos y ruidos

suehos, mientras que al hacerlo con las zonas secundarias

de dicha corteza oye melodas enteras, una conversacin

Tqdo ello indica que las zonas primarias de la corteza funciones separadoras de unos u otros

(visuales, auditivos y tctitrminos, desempean la funcin

(analizar) en sus partes componentes la informq.cin que va llegando, mientras que las zonas secundarias de esas mismas regiones de la corteza cumplen

o efectuar la reelaboracin compleja de las informaciones que llegan a' sujeto.

una peculiaridad trascendente del

cin del paciente. autores (Forster, Pezzle, Penfield) llegar

estn dotaclas de 'sjngulares funciones.

ramente distinto'$egll primarias o secun"clar'ias.

As, pues, la estimulacin de las la corteza ptica (campo 17) motiva ciones visuales inacabadas (el hombre

objetos acabados etctera), Anlogos resultados

y as por el estilo.

sensible tienen indicios modales-especficos tes) o, dicho en otros de, desmenuzar

la funcin de asociar (sintetizar) Cabe sea:lar an

144 ,

..-:~_ ~~., iiMi& n m--n-p te

Las .,zonas primariils de la corteza, adonde ,llegan en los corres

rigurosa que

estn situadas en en el

la corteza

central posteri6r

o de ,la ca'"

del cuerpo dichas pa.rtes

esas regio

todo de los son

singular preci

corticales'

fibras de proyeccin que tienen su o"igen pondientes receptores perifricos, poseen una estructura tpico-somtica. Ello quiere decir fibras que acceden a la corteza de estos sectores procedentes de las regiones receptoras no un orden casual, sino rigurosamente organizado, que cada punto de la superficie receptora est representado en un punto enteramente definido de proyectora. As,pues, las fibras procedentes de la superficie cutnea de los sectores inferiores del cuerpo,entre~ cruzndose en el' tronco del encfalo, acceden a los sectores, superiores de la circunvolucin del hemisferio opuesto; mientras que las fibras que llevan: los impulsos de la sensibilidad epidrmica de las maJ;lS est ubicada en los sectores medios; y las portadoras de los-sensibles impulsos de la epidermis 'facial beza se sitan en los sectores inferiores de la circunvo' lucin central posterior del hemisferio opuesto; adems, lo que es singularmente importante, la superficie ocupada

por la proyeccin de unos u otros sectores

no es proporcional a las dimensiones de

del organismo, sino a la trascendencia que

nes del cuerpo tienen en la actividad del mismo. Verbi

gracia, el mbito ocupado por la proyeccin del muslo o

de la pierna en la corteza cerebral es pequesimo, mien

tras que la proyeccin de la mano (sobre

dedos ndice y pulgar), de la boca y de los labios

muy grandes. Ello asegura la mxima conductibilidad de

los rganos que han de subordinarse con

sin al proceso regulador central. Es caracterstico' que

la destruccin de ciertos sectores de las zonas

de la regin parietal (postcentral) motiva la prdida de

., l

Is~nsibilidaden ..zonas ,tigu;r'osaI1nte deliinitadsdellado opuesto del. organismo; y la prdidadesEmsibilidad.'en, l,a '.' epiderlls de. la mano, del' pie o de la cara sirve, de , base para estimar el lugar de la corteza proyectora-sensible o de sus vas conducentes que han sido destruidas por el proceso patolgico. Por el contrario, la estimulac::in de las zonas primarias (proyectoras) de la corteza hace que aparezcan sensaciones visuales o auditivas nacidas al margen de los influjos exteriores correspondientes.Tpica para estos casos es el aura)) (fase inicial) de los ataques epilpticos, provocados por el influjo excitante de la cicatriJ; 'silttada en la zona correspondiente de la corteza cerebratAs, pues, la cicatriz ubicada en los sectores superiores de la circunvolucin postcentral despierta la sensacin de hormigueo o corriente .en la extremidad inferior del lado opuesto; la cicatriz situada en .10& sectores centrales de dicha regin motiva idnticas sensaciones en la mano contraria; y cuando se trata de los sectores inferiores de la misma,' sensaciones iguales en el lado opuesto del rostro.

Anlogo principio de proyeccin tpico-somtica tiene asimismo lugar en otros sectores de la corteza. Verbigracia, las fibras procedentes de los distintos sectores de la retina y que representan partes aisladas del campo ptico, se proyectan en sectores perfectamente determinados de la zona de proyeccin de la corteza occipital (ptica), a consecuencia de lo cual la iesin de determinados sectores de la misma conduce a la prdida de zonas enteramente definidas, del campo ptico, y la esti mula,cin de ciertos sectores de la regin occipital, al surgimiento de sensaciones visuales (

....

torno de las complejas form.as de per

programacin, regulacin y control de la I.u::tividad '

. El tercer bloque del, encfalo humano efecta "la pro. gramacin, regulacin y control de la actividad del hom.breo Lo integran aparatos situados en las zonas ante

riore~ de los hemisferios y el lugar rector de'! mismo corresponde a las regiones frontales del cerebro.

La actividad consciente del hombre no hace ms que comenzarse con el proceso receptor y reelaborador de la informacin, y cutroipa en los procesos formativos de las intenciones, elabqradores de los correspondielntes programas de acciones 'y ejecutores de los mismos a travs de los actos externos (motrices) o internos (mentales). Para ello se requiere un aparato especial capaz de crear y mantener las adecuadas intenciones, elaborar 10s' programas de accin correspondientes a las mismas, ejecutarlos en los actos necesarios y. -lo que es muy esencial- vigilar de modo constante el curso de los mismos, comparando el efecto de la accin ejecutada con los propsitos iniciales.

Todas estas ,funciones corren a cargo de las zonas anteriores' del cerebro y sus elementos frontales.

Por el carcter de su estructura, las zonas anteriores de la corteza se diferencian substancialmente de las posteriores; si bien el crtex de las zonas posteriores del cerebro se caracterizaba por un delineamiento transversal, la corteza de . las regiones anteriores del mismo se distingue por su trazado vertical, 10 que habla del carcter dinmico-motor de las estructuras en ella dominantes. Si bien en la corteza de las regiones posteriores del cerebro (y sobre todo en sus zonas primarias) prevalece la IV capa de, clulas (aferente), en 'la corteza de las regiones ante~ riores del mismo (especialmente en su zona primaria) predomina la capa eferente de clulas con grandes pir

150

lAides, cuyos ~ones traslad~ a la.periteria IQs impub sos( yonstituidos, luiGindolos llegar a 1:os~sculos 'el llllano:y suscitando Con ello los movimientos co~e$pondiel1'tfls, cuyos programas fueron elaborados por toda la corteza cerebral y, en particular, por la regin frop.tal de la misma.

Al igual que las zonas postedores del cerebro, lasanteriores se hallan en estrecha conexin con las formaciones subyacentes del sistema reticular -hallndose representadas en el mismo consing)llar pujanZa, cosa importante, tanto las fibras ascendentes como las descendentes-, que conducen los impulsos integrados en los sectores frontales de la corteza y regulan as el estado general de la actividad del organismo, modificndola de conformidad con las intenciones nacidas en la corteza.

Lomismo. que los sistemas de las regiones posteriores de la corteza, las zonas anteriores de la misma poseen una estructura jerrquica, con la nica diferencia de que las zonas primarias de la corteza motriz no son 'las primeras (adonde acceden las estimulaciones que, llegan al cerebro) en cuanto al orden de su cometido, sino las ltimas: a ellas acceden los impulsos elaborados en regiones ms altas de la corteza y ellas dirigen esos impulsos a la periferia, suscitando los correspondientes movimientos.

En aras de la sencillez de exposicin, al examinar' las zonas primarias de la corteza cerebral conservaremos el mismo orden admitido por nosotros al analizar las estructuras jerrquicamente organizadas de las regiones. posteriores de la corteza. '

Zona primaria o de proyeccin de los mbitos anteriores del cerebro es la circunvolucin frontal ascendente o regin motora de la corteza (4. campo de Brodmann), sobre la cual se levanta un campo premotor secundario (6.0 campo de Brodmann); an ms arriba estn situadas las formaciones de la corteza propiamente frontal o re

151

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glOn prefrontl(carnpos 9,: 10, llyA6 de Brodmann). Pese a que todos estos mbitos cbrticales se caracteri

zan por el (deIlneamiento vertical anteriormenteexpuesto,~la estructura celular de cada una de las zonas indicadas se distingue fuertemente de las dems.

La zona motriz primaria o de proyeccin se extiende como franja alargada en los lmites de la circunvolucin frontal ascendente, y en ella predomina la V capa eferente,_.compuesta de gigantescas clulas piramidales, descubiertas en su tiempo por el anatomista ruso V. A. Betz. Estas clulas gigap;te~ dan comienzo a largos axon~s que, pasando en el troika cerebral al lado opuesto, desclenden, alcanzan las astas anteriores de la mdula espinal y llevan los impulsos motores aferentes, en ltima instancia, a ciertos grupos musculares.

Al igual que otras zonas de proyeccin, los campos motric~p:rimarios de la corteza poseen una difana estructura tpico-somtica: las gigantescas clulas piramidales de sus mbitos superiores llevan los impulsos motores a los msculos de las extremidades inferiores del lado opuesto del organismo; las magnas pirmides de los mbitos medios, a los msculos de las extremidades superiores; y las clulas piramidales de los mbitos inferiores del mencionado campo, a los msculos del cuello, de la cabeza y del rostro. Del mismo modo que en las zonas sensoriales de proyeccin, la amplitud del campo motriz. primario representa a los grupos musculares respectivos no segn la entidad geomtrica de los mismos, sino de acuerdo con la funcional: cuanto ms dirigido haya de ser .el grupo muscular correspondiente, tanto mayor es el m'9ito . que oc~pa su proyeccin en la zona motriz primaria de la corteza.

Este ordenamiento tpico-somtico de la circunvolucin frontal ascendente o de sus vas conductoras entraa gran importancia para la diagnosis tpica de las lesiones cere

152,

braIes: la. destruccin de las zonas superiores de esta l'~ gin del cerebro' o de sus viasconductoras motiva la parlisis de la pierna contraria; 'la lesin de las zonaS medias conlleva la parlisis del brazo opuesto; y la de las zonas inferiores, la. parlisis o paresia de los msculos del lado opuesto del rostro. De conformidad con ello, las cicatrices situadas en dichas zonas de la corteza yexcitantes de la misma originan la contraccin o convulsiones de las respectivas zonas del cuerpo; de ah que el carcter del aura (fase inicial de los ataques epilpticos que ocu~ .rren en tales casos) tenga gran alcance diagnstico al indicar el emplazamiento de la cicatriz.

Sobre la zona motriz primaria de la corteza cerebral, se alza la regin premotora, que incluye en su estructura el 6." campo de Brodmann. Esta regin prepara el lanza. ... miento de los impulsos motores y crea esa meloda cintica que pone en ~aI:'cha las teclas de la zona motriz de la corteza.

A diferencia de la zona proyectora-motriz, en ella predominan las minsculas clulas piramidales de 'las capas Il y Ilr de la corteza, que desempean un papel de proyeccin asociativa; el principio de proyeccin tpicosomtica est incomparablemente menos representado aqu que en la zona motriz proyectora. Por eso las lesiones de la zona premotora no conllevan el surgimiento de parlisis en determinados grupos musculares. El alcance de la zona premotora de la corteza (o campo motriz extrapiramida1) radica en que ella crea las condiciones para el funcionamiento sistemtico del aparato Dlotor y, en particular, asegura la conmutacin suave de los impulsos de unos es'labones del movimiento a otros, asegurando de tal modo la ejecucin de las melodas motoras,. Trascendencia singularmente grande adquiere la zona premotora de la corteza para la creacin de los hbitos motrices, en los que un eslabn motor ha de reempla

. rt $ ,- -5t7-- M tft~',"-- 'K-~_m iVttttt - _-o t ""'-Rt',. rita tt* 't*z tt t -rt-t-e-t."tr--"T

153

zarsesUavemente por otro.. He ah el p()rqu , la zoriapremo~ora 'de lacort~a' surgen nocontraccions

ite grupos musculares sueltos, sino complejos movimien

'. tos de conjunto (vuelta de ojos y de cabeza, movimientos

prensores de las manos), y al lesionarse esta zona, se

pierdelasuave conmutacin de un eslabn d! movimien

to a otro, o bien, en otros trminos, se alteran las' melo

das cinticas o los hbitos motrices.

,Un lugar' especial en las zonas premotoras de la cort~ ocupa el 8. campo de Brodmann, centro pticomotriz anterior qu~~:8arantiza los suaves movimientos activos de los ojo"s,. Cuando el mismo queda lesionado, subsisten los movin1ientos reflectores de los ojos que siguen al objeto motriz, mientras que resultan. alterados los movimientos suaves, rpidos y activos de aqullos.

Sobre la zona premotora se alzan los sectores terciarios de la corteza frontal o corteza de la regin prefrontal. Incluyen en su estructura los campos 9, 10, 11 y 46 de Brodmann y tienen una urdimbre completamente dis

, tinta. A diferencia de las zonas motriz y premotora, estos

mbitos de 1a corteza no contienen grandes clulas piramidales, y todo el espesor de la misma lo ocupan clulas con axones cortos y clulas estrelladas, cuyos cuerpos son pequesimos, semejantes a granillos o grnulos (por lo que la regin prefrontal suele llamarse a veces .corteza granular frontal). Apenas ~t esbozada en los vertebrados, ocupa un lugar relativamente exiguo en los monos y se desarrolla con vigor slo en el hombre, constituyendo casi un tercio de la masa total de los hemisferios. De ah que la zona prefrontal pueda justipreciarse como una formacin especficamente-humana. Los aparatos de la corteza prefrontal maduran en el postrer y ltimo trmino de la ontognesis, y en cuanto al perodo de. maduracin ocupan uno de los ltimos lugares en el

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.:mapa de' rmelillacin . de Flechsig.: Fin:aImen't, . cosa .... en extremo esencial, ias regiones prefrontalesde la.corteza .... .estn . relacionadas tanto" con toclas las dems zonas.dl . cerebro como con las reas subyacentes de la formacin reticular. Estas, conexiones son singulanrtente inlportantes en los sectores mediales y basales de los mbitos frontales, y adems -'-segn indicamos ya antes- a la par con las fibras ascendentes de la formacin teticular en ellos adquieren un desarrollo especialmente vigoroso las fibras . de la formacin reticular descendente. Esto lt~s cia a los mbitos fronta:les del cerebro la posibilidad de mano tener constantemente el tonus de la corteza mediante las fibras descendentes que los unen con las formaciones trun c,ales subyacentes.

La . importancia d~ las zonas frontales de la corteza

cerebral para el ordenamiento de la conducta es muy

grande, aunque durante mucho tiempo no haya. sido fac

tibIe. la determinacin cientfica precisa de la misma.

Ello est. relacionado con el hecho de que las funcio

nes de las zonas frontales del cerebro no se pueden ex

presar en los conceptos clsicos del arco reflejo: las

lesiones de las "zonas frontales del cerebro no conducan

a trastorno alguno de los movimien10s elementales, no

suscitaban ni parlisis ni perturbaciones de la sensibili

dad, ni tampoco alteraciones del lenguaje. Eso daba pie

a ciertos autores para considerar las zonas fronta'les de

la corteza cerebral como regin muda y estimar que

ella no tiene funciones especiales de ninguna ndole. El

asunto cambi substancialmente cundo los investigado

res empezaron a concebir el cerebro como complejisimo

sistema autorregulador, que establece los complicados

programas de conducta, regula el curso de los actos mo

trices y ejecuta el control de los mismos. A la luz de

. estas concepciones se logro determinar con mucha ms nitidez 11\ funcin de las zonas frontales del cerebro.

~ ""*~# .jl- tt '-e'o' j*;.-=,- ft* ~f '"fu en =~r ~, .. fe -al tt --o-te>.'

mostraron

Result que' las zonas. frontales del cerebro, dotadas asde poderosas conexiones con la formacin reticular

cendente y descendente, constituyen anteodo un 'aparato capaz de ejerer un vigoroso papel activador. Segn deo,

las investigaciones, en toda tensin intelectual (una seal de espera, un clculo complicado) surgen en las zonas frontales del cerebro unas singulares ondas lentas, que Se extienden a otras regiones corticales y han sido llamadas ondas de espera por el fisilogo ingls GrayWalter. Cuar.do cesa la espera de la seal, estas

trabajo intelectllal intenso, que tonu5; elevado dlla corteza, suscita en las

mero de puntos sincrnilab ran' en comn. Conforme

ha demostrado el cientfico scj)vitico M~ N. Livnov, los puntos de funcionamiento sin~ronizado se mantienen durante todo el tiempo de comRleja actividad intelectual y

El papel de las zonas frontales en la conservacin de por instrucciones verbales

tarea intelectual, qued deiostrado al examinar a pacientes aquejados de lesiones ~ocales (tumores o traumas)

cerebrales. Los experimentos efectuados por la psicloga sovitica E. D. Jomskaya mostraron que si bien la instruccip verbal -motivadora de la tensin- conduce a que en loslsujetos normales aparezcan

act~vacin (expresados en las reacciones vasculares o electr1fisiolgicas); en cambio, no

afectados, por lesiones de del cerebro (y especialmente de los,

~otados de conexiones sinla formacin reticular activasur~e el esta40 persistente de

Manteniendp el tonus ~e la Icorteza necesario para cum

ondas desaparec~n. ,jBl requiere un regiones frontales un elevado camente excitados y que

desaparecen cuando sta cesaf

un estado activo, motivado . o

de las mencionadas zonas

sntomas prolongados de

sucede as con los pacientes I las zonas fr09tales mbitos medi41es y basales, gUlarmente. vilorosas con dora), en los uales o no elevada activa in o sta desaparece con gran rapidez.

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'. plir1a tarea planteada, las

Observaciones ejecutadas

Luriay otros) han venido

bilateral de las zonas

nar los impulsos que no

den concentrar de modo estable

plimiento de

rios bien sea por meras respuestas

planteada y entorpecen ,su

cial cuando resultan lesionadas

gidas impulsivamente o

Singular importancia tiene el hecho de que las

frontales del cerebro juegan un

ejecucin de un control

giones frontales del cerebro

resultados de sus actos

tas y corregirlas. Esto da

zonas

zona.s frontales del cerebro juegan un papel decisivo eh cuanto .a 'generar propsitos .. y formar los programas de accin qUe los hagan realidad.

por neuropsiclogos (A. R. a demostrar que la afeccin

frontales del cerebro hace que los pacientes no sean capaces de mantener las intenciones con firmeza, retener los complejos programas de accin, fre

corresponden a los programas y regular la actividad subordinada a los mismos. No pue

su atencin en la tarea planteada a,nte ellos y se abstraen con facilidd del cum

la misma, reemplazando los actos necesa-' ~ estmulos accesorios,

bien por la repeticin inerte de los estereotipos surgidos, que.siguen reproducin'dosp con independencia de la- tarea

adecuado cumplimiento. Por supuesto que la actividad intelectual organizada,

guiada por la tarea en cuestin, se altera de modo esenlas zonas frontales del

cerebro, y los complejos planes resolutivos de las tareas son reemplazados aqu por respuestas fragmentarias *_.-". U"tt

'(P~ \K; Anojin),' que juega. un .p~pelsubstaIlcialeneL ase~iento de l aotividaq.autorreguladora del hombre., '

El principio de lateralizacin. en el funcionamiento de los hemisferios

La descripcin de los tres bloq'j.les fundamep.tales, cuya labor.mancomunada asegura la aq:tividad del' ferebro humano, no agota los principios b$iCos de su funcionamientP. PerQ esa descripqpn ha de pomplementarse an con QtrQ! principio que, sirve de ba~e al funcion;iuniento del

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