C137 Garcia

CRTICA, Revista Hispanoamericana de Filosofa. Vol. 46, No. 137 (agosto 2014): 336

FUNCIONES Y HOMOLOGA FUNCIONAL EN LAS CIENCIASCOGNITIVAS

CLAUDIA LORENA GARCAInstituto de Investigaciones Filosficas

Universidad Nacional Autnoma de [email protected]

RESUMEN: En este ensayo presento brevemente la propuesta de un concepto dehomologa funcional, junto con sus criterios empricos. Argumento que dicho con-cepto es necesario para la articulacin de una ciencia cognitiva evolutiva rigurosa ycompleta. Luego considero la pregunta sobre cul de los dos principales conceptos defuncin que han sido desarrollados por filsofos de la biologa a saber, el anlisis-sistmico o el seleccionista es el que encaja de mejor manera con mi conceptode homologa funcional, y concluyo que la nocin de tipo sistmico (inicialmentepropuesta por Robert Cummins) es la ms coherente con dicho concepto.

PALABRAS CLAVE: evolucin cognitiva, cladstica, sistemas cognitivos, descendenciacon modificaciones, sistemas funcionales

SUMMARY: In this paper, I sketchily present my proposal of a concept of functionalhomology, along with some empirical criteria. I argue that such concept is necessaryfor the construction of a rigorous and complete evolutionary cognitive science. Next,I consider the question as to which concept of function whether a systems-analysisor a selectionist one better fits my concept of functional homology, and concludethat the systems-analysis notion (originally proposed by Robert Cummins) coheresbest with that concept.

KEY WORDS: cognitive evolution, cladistics, cognitive systems, descent with modifi-cations, functional systems

1 . Introduccin

En la biologa evolutiva contempornea existe un par de conceptos desuma importancia a saber, el de homologa y el de homoplasiaque permiten responder preguntas acerca de la filogenia (i.e., la histo-ria evolutiva) de los diferentes caracteres o rasgos de los organismosbiolgicos. Por ejemplo, los bilogos se preguntan si las alas de lospjaros y las de los murcilagos son homlogas, es decir, si provie-nen (con algunas modificaciones) de las alas del ancestro comn msreciente de estos organismos. La respuesta es que el ancestro comnms reciente de stos no tena alas, y que las alas de los pjaros y lasde los murcilagos evolucionaron de manera independiente lo cualsignifica que son rasgos homoplsticos (en particular, convergentes)y no homlogos cuyas apariciones en los linajes correspondientesquiz se debieron a presiones ambientales similares.

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4 CLAUDIA LORENA GARCA

En las ciencias cognitivas, la mayora piensa que por lo menos al-gunas de las capacidades cognitivas de los animales y de los humanosson el producto de alguno de los mecanismos que estn involucra-dos en la evolucin biolgica. No obstante, hay una amplia gamade posiciones al respecto, desde aquellas segn las cuales la mayorade esas capacidades evolucionaron biolgicamente, hasta aquellas quesostienen que slo unas pocas lo hicieron. Al margen de quin esten lo correcto, subsisten importantes problemas conceptuales quetodos ellos deben resolver para poder afirmar de manera coherenteque algunas capacidades (mecanismos o sistemas) cognitivas son elresultado de la evolucin biolgica. Uno de estos problemas es arti-cular un concepto de homologa que pueda aplicarse a capacidadeso sistemas cognitivos. Pero los sistemas cognitivos por lo general seentienden como sistemas funcionales de algn tipo i.e., como siste-mas que se individan primordialmente en trminos de alguna de susfunciones por lo que para poder decir que dos sistemas funcionalesson homlogos se necesita tener un concepto de homologa funcionalque sea adecuado y que est empricamente articulado. Pese a loanterior, no existe un concepto de homologa funcional como steen ninguna rama de la biologa; slo se tiene un concepto de homo-loga aplicable a rasgos morfolgicos. Algunos bilogos molecularesy algunos bilogos del desarrollo en ocasiones afirman que ciertasentidades son funcionalmente homlogas; pero no parece haber unconsenso entre ellos respecto a cmo entender estas afirmaciones, ocmo sustentarlas de manera emprica.1

Ahora bien, histricamente ha existido una gran controversia encuanto a la forma en la cual la conducta de un organismo debe serdescrita cuando se estudia su historia evolutiva, i.e., si debe o nocaracterizarse simplemente como un conjunto de patrones de movi-mientos fsicos, considerando algunos efectos fsicos de esa conduc-ta en su ambiente, o incluso en trminos funcionales ms amplios.Tambin se discute si deberan postularse mecanismos (o sistemas)cognitivos internos a fin de explicar las conductas.

Muchos eclogos de la conducta por ejemplo, los que traba-jan con araas, hormigas, artrpodos en general, peces y algunospjaros tienden a concebir las conductas como conjuntos de pa-trones estereotpicos de movimientos fsicos, y a determinar la ho-mologa de las conductas de una forma que incluye estos patrones al

1 Vanse las discusiones en la biologa molecular del desarrollo entre, por ejemplo,Ehab Abouheif (1997 y 1999), Alessandro Minelli (1998), y Ann Butler y WilliamSaidel (2000).

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igual que algunos de sus efectos fsicos sobresalientes y regulares (porejemplo, nidos, telaraas, etc.), tratando de evitar en la medida de loposible tanto la descripcin de la conducta desde un punto de vistafuncional como la explicacin de sta en trminos de la existenciade mecanismos cognitivos internos (de Queiroz y Wimberger 1993;Lee et al., 1996; Bosch et al., 2001; Benjamin y Zschokke 2004).En otras palabras, los estudiosos que comparten este enfoque tratan,en la medida de lo posible, de conceptualizar a las conductas comocaracteres morfolgicos.

Este enfoque, empero, ha probado ser en extremo limitado al apli-carse al estudio de las conductas ms interesantes de los pjaros, losmamferos y, ms an, los humanos. Este punto ha sido estudiadoy discutido exhaustivamente a travs de una parte significativa de lahistoria de numerosas disciplinas desde la etologa cognitiva y lapsicologa animal, hasta la ciencia cognitiva, la filosofa de la mente yde la psicologa.2 En primer lugar, la casi total ausencia de conduc-tas estereotpicas (aquellas que consisten de los mismos patrones demovimientos fsicos) en muchos de los organismos complejos capacesde cognicin, restringe radicalmente la aplicabilidad de un enfoquecomo el mencionado anteriormente. Una descripcin funcional de lasconductas resulta inevitable en estos casos. Se sabe tambin que laexplicacin de la mayora de las conductas de organismos complejosrequiere la postulacin de mecanismos cognitivos internos (de algunamanera implementados en los cerebros de tales organismos) entendi-dos como procesadores de informacin de algn tipo.

Pero no slo esto; hablar de homologa en relacin con conduc-tas funcionalmente descritas quiz no ser suficiente para apreciar elgrado en el cual los rasgos cognitivos de organismos cognitivamen-te complejos se han conservado a travs de la historia evolutiva detales organismos, y la medida en la que han cambiado. Es proba-ble que, aunque las conductas con la misma descripcin funcionalen organismos de dos especies cercanamente emparentadas no seanhomlogas, haya casos en los cuales, una o varias de las capacida-des cognitivas que generan esas conductas s lo sean pues derivande un ancestro comn. Si esto es correcto, entonces ser necesariosubir al nivel de los sistemas cognitivos (i.e., al de los mecanismosque subyacen a esas capacidades cognitivas) y construir un concepto

2 La etologa cognitiva naci precisamente como resultado de darse cuenta de quemuchas conductas animales no podan explicarse sin la postulacin de mecanismoscognitivos internos entendidos como sistemas funcionales que procesan informacinde diferentes maneras. Vanse Heyes y Dickinson 1990, Beer 1991, Allen 1992, 2004,y Allen y Bekoff 1995.




de homologa funcional que nos permita detectar aquellos sistemascognitivos que de alguna manera se han conservado evolutivamentecon ciertos cambios, y aquellos que son evolutivamente novedosos(novel) y esto es precisamente lo que he hecho en otra parte y queaqu resumo.

Las preguntas respecto a si la capacidad para el lenguaje en loshumanos es una novedad evolutiva o si existe una capacidad enlos bonobos o en algn otro de los grandes simios que en algnsentido interesante sea homloga a nuestra capacidad lingstica (o apartes de esa capacidad) slo pueden responderse, digo yo, cuandotengamos un concepto aceptable y claro de homologa funcional,al igual que un conjunto de criterios empricos claros y plausiblespara tal homologa. Aqu bosquejo mis propuestas de un concepto dehomologa funcional y de ciertos criterios para la aplicacin empricade este concepto que son anlogos a algunos criterios que en laactualidad se usan en la morfologa comparada propuestas queya defend en otras partes con mayor detalle.3

Si el concepto de homologa funcional que propongo se acepta,para poder afirmar que la capacidad comunicativa en los bonobos y lacapacidad lingstica en los humanos no descendieron de una capaci-dad cognitiva presente en un ancestro comn no basta con demostrarque tales capacidades son diferentes (incluso muy diferentes); estosera como decir (falsamente) que los huesos de las mandbulas infe-riores de los reptiles y los huesos del odo medio de los mamferos noson homlogos ya que son morfolgica y funcionalmente tan diferen-tes. Como veremos, lo que uno requiere para poder afirmar o negarque las capacidades cognitivas antes mencionadas en bonobos y enhumanos son homlogas es realizar comparaciones sistemticas glo-bales parecidas a las que se llevan a cabo en la morfologa comparadausando varios criterios incluyendo el anlisis cladstico. Cmo llevara cabo tales comparaciones y qu concepto de funcin involucra esto,son precisamente los temas de este ensayo.

2 . Homologa y analoga morfolgicas

Richard Owen (18041892) acu los trminos homologa y analo-ga definindolos de la siguiente manera: un homlogo es el mis-mo rgano en diferentes animales bajo diferentes formas y funcio-nes. . . [En contraste, un anlogo es una] parte o un rgano en unanimal que tiene la misma funcin que otra parte u rgano en un ani-mal diferente (Owen 1843, pp. 379 y 374). Con Darwin, la idea

3 Vanse Garca 2010 y 2013.




intuitiva asociada a la homologa se transform as: puede existiruna lnea histrico-evolucionista entre ciertas estructuras u rganosde organismos que pertenecen a especies distintas, aun cuando es-tas estructuras u rganos sean morfolgica o funcionalmente muydismiles.4 De acuerdo con esto, el trmino homologa se refiere auna mismidad debida a la existencia de un ancestro comn pesea que no existan semejanzas importantes de carcter morfolgico ofuncional.

Pero, cmo puede un bilogo evolutivo determinar cules rasgosson homlogos y cules no? Que haya muchas e importantes seme-janzas entre dos rasgos no es suficiente para concluir la homologa yaque esto es compatible con la hiptesis de convergencia. En sentidoopuesto, el que dos rasgos sean muy diferentes tampoco es suficientepara concluir que no son homlogos. Demostrar la existencia de unancestro comn con un rasgo muy parecido tampoco es decisivo, y enla mayora de los casos es impracticable, ya que el putativo ancestrocomn est extinto y no se tiene registro fsil de su existencia o talregistro es irremediablemente incompleto.

Por fortuna, en la actualidad algunas ideas gozan de cierta acep-tacin respecto a los criterios empricos que deben usarse en la co-rroboracin de hiptesis de homologa morfolgica.5 Estos criteriosse derivan sobre todo del trabajo de dos investigadores clave en losaos cincuenta: Remane (1952) y Hennig (1950). Estos criterios sonepistemolgicos pues establecen los tipos de evidencia que cuentanen favor de una hiptesis de homologa, pero es importante enfatizarque no son condiciones necesarias ni suficientes para la homologa.De hecho, se piensa que cuantos ms de estos criterios se cumplancon mayor claridad, ms corroboradas estarn las hiptesis de ho-mologa correspondientes. Existen dos pasos en la corroboracin dehomologas morfolgicas:

A. Homologa primaria: en este paso se usan tres criterios paraidentificar y corroborar homologas, e involucra comparacionesde cierto tipo entre dos rasgos de dos organismos diferentes. Lashiptesis de homologa resultantes en este nivel son todava ten-tativas. Los criterios de los que consta la homologa primaria son:

4 Una presentacin ms completa de la historia del concepto de homologa mor-folgica se encuentra en Laubichler 2000.

5 Al final de esta seccin se examinan de modo breve algunas controversias quehan surgido y que siguen vigentes en cuanto a la manera en que debe entenderse elconcepto de homologa y a los criterios empricos que deben regir su aplicacin.




Criterio 1. Posicin relativa: dos partes u rganos son homlo-gos cuando ocupan la misma posicin relativa en los organismosrespectivos donde posicin quiere decir la misma posicintopolgica. La idea es que si se pueden encontrar suficien-tes correspondencias morfolgicas entre los diferentes rganos opartes de dos organismos diferentes de manera tal que se puedahablar de la misma posicin de aquellos dos rganos, entoncesesto constituye evidencia en favor de la hiptesis de homologa(i.e., evolutivo-filogentica) entre esos rganos. En la etologa seusa un criterio anlogo para la conducta: dos conductas son hom-logas cuando ocupan la misma posicin en un patrn de conductams general (por ejemplo, dos formas diferentes de mover la colason homlogas cuando ocurren en el mismo lugar en ritualesde cortejo).Criterio 2. Cualidad especial: esto hace referencia a la comple-jidad y/o distintividad de dos rasgos en dos organismos; la ideaes que entre ms especializados y/o complejos son esos rasgos,menos probable es que hayan evolucionado independientemente,y ms probable es que sean el mismo (tipo de) rasgo i:e., quesean homlogos.Criterio 3. Continuidad de Remane: este criterio se satisfacecuando los rasgos en cuestin pueden localizarse dentro de unaserie evolutiva de rasgos que empieza con los ms simples y con-tina hacia rasgos incrementalmente ms complejos. La idea esque la posibilidad de localizar esos rasgos dentro de un continuoevolutivo gradual es evidencia de que tales rasgos son homlo-gos i:e:, estn relacionados filogenticamente. Este criteriotambin puede usarse para determinar la polaridad de un rasgo;en este caso se considera que las formas ms simples del rasgoson evolutivamente ms antiguas que las formas ms complejas.

Ntese que aqu incluyo nicamente tres criterios de homologaprimaria el de posicin relativa, el de cualidad especial y el decontinuidad aunque algunos investigadores incorporan ms crite-rios en este primer paso; por ejemplo, hay quien habla de un criterioontogentico (i:e:, mismidad de precursores ontogenticos como evi-dencia de homologa primaria (Hawkins et al., 1997)), mientras queotros prefieren considerar una mismidad en estructura (morfolgi-ca) como un criterio de homologa primaria (Brower y Schawaroch1996). Muchos de los estudiosos involucrados en esta controversiacoinciden en que el criterio de posicin relativa tambin conoci-do como el criterio de topologa (Agnarsson y Coddington 2008),




el de homologa topogrfica (Jardine 1969) y el de identidad to-pogrfica (Brower y Schawaroch 1996) es un criterio importante(incluso, el ms decisivo) en la determinacin de la homologa pri-maria.

Esta discusin sobre cules son los criterios apropiados en la elec-cin de una hiptesis de homologa primaria persiste en la actua-lidad; e.g., Agnarsson y Coddigton (2008, p. 52) argumentan quela efectividad de los criterios de homologa [primaria] puede variardependiendo del dominio biolgico del problema. En particular,ellos muestran que en la determinacin de la homologa de los es-cleritos genitales de araas macho, el criterio de topologa funcionmejor que otros (como el de cualidad especial), ya que las homologasprimarias que se basaron en el criterio de topologa resultaron enhiptesis que fueron globalmente ms parsimoniosas que aquellasque se basaron en otros criterios (Agnarsson y Coddigton 2008,p. 51). No obstante, ellos advierten que no debera generalizarse esteresultado a todos los casos de homologa morfolgica, pues existenrasgos cuya posicin relativa vara considerablemente en especies cer-canamente emparentadas y que sin embargo son considerados buenoscandidatos a homologas por otros criterios.

Ahora bien, las razones por las cuales escojo posicin relativa, cua-lidad especial y continuidad como los criterios de homologa cognitivaprimaria se aprecian con mayor claridad en otro trabajo mo (Gar-ca 2013), en el cual muestro que estos criterios son potencialmenteaplicables al caso del sistema cognitivo de reconocimiento de carasen primates no humanos y humanos. La idea central es que puedenencontrarse anlogos funcionales de estos criterios morfolgicos, quetienen resultados interesantes al aplicarse a capacidades cognitivas.Por ejemplo, existen caractersticas peculiares especiales delos sistemas de reconocimiento de caras tanto en macacos, como enchimpancs y humanos que no tienen otros sistemas de reconoci-miento visual por lo que los criterios de cualidad especial y decontinuidad son evidentemente aplicables en este caso. Con todo,es posible que mi decisin respecto a cules son los criterios dehomologa primaria ms apropiados al caso de otras capacidades cog-nitivas sea modificada a la luz de consideraciones empricas relativasa las caractersticas de esas capacidades que tpicamente tienden aconservarse a travs de la evolucin. Por otra parte, excluyo de lahomologa primaria el llamado criterio ontogentico puesto que,como propongo en la siguiente seccin, las consideraciones ontogen-ticas a nivel cognitivo (i.e., aquellas relativas al desarrollo cognitivo),al igual que las consideraciones ontogenticas a nivel neurocerebral




se incluyen en la etapa final de la homologa secundaria, en la cualse construyen cladogramas que incluyen caracteres ontogenticos deestos dos niveles.6

B. Homologa secundaria: en este paso que involucra comparacionesentre muchos rasgos de diferentes especies se usa el anlisis cla-dstico aplicado a las hiptesis del paso anterior. Este criterio seconoce tambin como el criterio de congruencia. Las hiptesisde homologa en el nivel secundario son el resultado de un an-lisis de deteccin de patrones (de Pinna 1991, p. 382) llamadoanlisis cladstico. Como parte de este anlisis, existe un mtodopara la construccin de cladogramas i.e., estructuras filogenti-cas en forma de rbol llamado el mtodo de la parsimonia.El principio cladstico de parsimonia sostiene que, de entre losdiferentes cladogramas que pueden en principio ser construidospara un grupo de taxones, aquel que est ms apoyado por laevidencia es el que requiere que postulemos el menor nmerode cambios evolutivos. (Futuyma 1998, p. 97) y, por ende, elque maximiza las proposiciones de homologa (de Pinna 1991,p. 383). Veamos un ejemplo (de Pinna 1991, pp. 382383). Enla siguiente tabla de la p. 11 tenemos una matriz de distribucinde 27 rasgos o caracteres entre ocho taxones (AH). Los caracte-res 110 especifican el grupo formado por los taxones AD; loscaracteres 1120 determinan el grupo EH. El carcter 21 de-termina AB, el carcter 22 determina EF. Los caracteres 2327determinan la agrupacin BCFG.

6 Est asimismo el criterio de conjuncin que postula Patterson (1988, p. 605)para la homologa primaria, segn el cual si dos presuntos homlogos se encuentranjuntos en un organismo, no pueden ser homlogos. Por ejemplo, la teora de que elbrazo humano (una extremidad superior de un mamfero) y las alas de los pjarosson homlogas estara equivocada si en algn momento se descubrieran los ngeles(que tienen brazos y alas). Como bien menciona un dictaminador annimo delpresente ensayo, no sera conveniente postular este criterio de homologa primariapara el caso de homologas cognitivas si resultase que existen mdulos cognitivosy/o cerebrales que tienen la tendencia a ocurrir ms de una vez en la arquitecturacognitiva y/o cerebral de, e.g., primates humanos o no humanos.




TAXA

A 11111 11111 00000 00000 10000 00B 11111 11111 00000 00000 10111 11

C 11111 11111 00000 00000 00111 11

D 11111 11111 00000 00000 00000 00

E 00000 00000 11111 11111 01000 00

F 00000 00000 11111 11111 01111 11

G 00000 00000 11111 11111 00111 11

H 00000 00000 11111 11111 00000 00

El siguiente dibujo muestra dos de los cladogramas posibles quepueden construirse con los datos de la tabla anterior; el de la izquier-da (anlisis de parsimonia) maximiza los enunciados de homologa(28 en total) mientras que el de la derecha (otro mtodo) resultasolamente en 22 enunciados de homologa:

B C A D E H F G A B D C G H F E

21 2122

222327

2327

2327

2327

23272327 21 22

110 1120 110 1120

Anlisis de parsimonia Otro mtodo de anlisis

En el cladograma anterior del anlisis de parsimonia, por ejem-plo, los caracteres 1120 son homlogos en los taxones E, H, Fy G, mientras que los 110 son homlogos en los taxones A, B,




C y D. En contraste, los caracteres 2327 en los taxones B y C noson homlogos a los caracteres 2327 en los taxones F y G.

Es importante mencionar que el concepto de homologa ha estadorodeado de muchos debates, incluso antes de que Darwin presentarasu teora de la evolucin de las especies. Estas controversias hantenido que ver con preguntas tales como: (a) si existe (o deberaexistir) un nico concepto de homologa para todas las diferentesdisciplinas biolgicas, (b) cmo este (o estos) concepto(s) debera(n)entenderse, (c) su relevancia en el estudio de la evolucin, (d) lanaturaleza de los criterios empricos que deberan usarse para detectary confirmar hiptesis de homologa, etctera.

A mediados del siglo XX las principales discusiones sobre el con-cepto de homologa se dieron entre los filogenetistas hennigianos ocladistas, y los sistmatas evolutivos. Los cladistas aceptaban que elmtodo de la construccin de cladogramas parsimoniosos era la prin-cipal (si no es que la nica) herramienta para la reconstruccin dela filogenia y entendan a la homologa en trminos de la nocin desinapomorfia, o sea, la de un carcter derivado que es compartido pordos o ms grupos y que se origin en el ltimo ancestro comn a esosgrupos (Patterson 1982, de Pinna 1991). Por su parte, los sistmatasevolutivos como Mayr (1969) pensaban que la construccin de clado-gramas parsimoniosos no era suficiente para la reconstruccin de lafilogenia7 y, por ende, rechazaban aquella manera puramente cladista(o metodolgica) de entender la homologa. La discusin entre cla-distas y filogenetistas evolutivos al parecer se decidi finalmente enfavor del cladismo.

En los aos setenta y ochenta, surgen y se consolidan casi al mismotiempo la filogenia molecular es decir, los intentos por reconstruirla filogenia usando secuencias de ADN y varios mtodos compu-tacionales para la construccin de cladogramas (por ejemplo, Klugey Farris 1970, Fitch 1971). El uso preferencial de datos molecula-res sobre los datos morfolgicos en la reconstruccin de la filogeniausando algoritmos computacionales cada vez ms complejos es enla actualidad una prctica generalizada. Esto ha dado lugar a unafuerte discusin entre aquellos cladistas que defienden la forma enque se usan los datos moleculares y los algoritmos computacionales(por ejemplo, Farris 2011, Nixon y Carpenter 2012, y Kluge 1993),

7 Para los cladistas, cada taxn debe consistir de un nico nodo ancestral y todossus descendientes; mientras que la taxonoma evolutiva admite que se excluyanalgunos grupos de su taxn parental, permitiendo as taxones parafilticos (porejemplo, no se piensa que el grupo de los dinosaurios incluya a los pjaros, sinoms bien que aqullos originaron a stos).




y aquellos que objetan estas prcticas (entre otros, Mooi y Gill 2010,Platnick 2013, Nelson 2011, Williams et. al 2011).8 Una de las ob-jeciones contra aqullos es que usan cualquier dato sobre cualquiersecuencia de ADN como si fuera una evidencia relevante y apropia-da, sin haber analizado de los caracteres antes de la construccin delos rboles filogenticos y desconociendo si tal secuencia tiene o noalguna relacin importante con algn rasgo fenotpico del organismoen cuestin. Tambin se critica que las ausencias de ciertos caracteres(tanto moleculares como morfolgicos) cuenten a su vez como carac-teres.9 Respecto del concepto de homologa, los que cuestionan lasprcticas actuales tienden a defender la idea de que la homologa debeentenderse exclusivamente en trminos de la nocin de sinapomorfia,mientras que los defensores de aquellas prcticas argumentan que lahomologa debe definirse de forma ms amplia como plesiomorfiaes decir, la de un carcter ancestral presente en un taxn actualy que estuvo presente en sus ancestros o incluso como simplesio-morfia o sea, un carcter plesiomrfico que es compartido por dostaxones que no estn anidados uno en el otro (Nixon y Carpenter2012).

Adems, algunos bilogos han sugerido que el concepto de ho-mologa debe determinarse ms bien en trminos de algn tipo debase causal postulando que dos caracteres son homlogos cuandocomparten el mismo tipo de mecanismo causal subyacente. Enconsecuencia, argumentan que, de no existir esta base causal sub-yacente compartida entre cualesquiera dos caracteres homlogos, elconcepto de homologa carecera por completo de inters terico,ya que, si se establece que la homologa es una mismidad debidaa la existencia de un ancestro comn, se requerira una explicacinenraizada en una mismidad estructural ms profunda.10 Por ejemplo,Gnther P. Wagner propone que dos caracteres sean consideradoshomlogos cuando el mismo conjunto de redes genticas regulatoriasformen parte de sus desarrollos ontogenticos (2007). sta y otraspropuestas respecto a la existencia de una supuesta base causal que

8 Entre los mtodos computacionales que se usan en las reconstrucciones filoge-nticas estn los que se conocen como mxima verosimilitud e inferencia baye-siana. Para una defensa del uso de mtodos bayesianos en este contexto, vase ellibro de Elliott Sober (2008).

9 No debe confundirse la ausencia con la prdida de un carcter: tradicio-nalmente, stas, ms no aqullas, contaran como caracteres. Un ejemplo de prdidade un carcter es la carencia de extremidades en las serpientes; en contraste, unaausencia sera la carencia de agallas en las serpientes.

10 Vanse Mller 2003 y Laubichler 2000.




explica la existencia de la relacin homolgica entre dos caracteresestn todava bajo una discusin muy fuerte entre los estudiosos deestos temas en biologa, y an no hay consenso a cerca de cul detodas estas propuestas debe aceptarse, si es que alguna (Rieppel 2007y Striedter y Northcutt 1991). Algunos investigadores enfrascadosen esta discusin tienden a pensar que, implcito en este tipo depropuestas, hay un reduccionismo biolgico ms generalizado, que atodas luces es inaceptable (Hall 2003 y Mller 2003).

Por ltimo, debe decirse que se est debatiendo la individuacinde los caracteres de los organismos biolgicos. Hay quienes piensanque sta es irremediablemente subjetiva pues aparentemente no sedispone de criterios claros ni objetivos para llevar a cabo tal indivi-duacin al construir las filogenias correspondientes y, por tanto, aldeterminar la aceptabilidad de ciertas hiptesis de homologa. Estadiscusin es de suma trascendencia en cuanto al grado de objetividadque se le pueda asignar a cualquier hiptesis de homologa. Comoya vimos antes, el principio de parsimonia se usa en el paso dehomologa secundaria cuando se intenta determinar la aceptabilidado inaceptabilidad de alguna hiptesis de homologa. Este principionos dice que, entre varios posibles cladogramas que puedan cons-truirse para un grupo de taxones, debemos escoger el que postule elmenor nmero de cambios evolutivos. Empero, es claro que el n-mero de cambios evolutivos que postule un determinado cladogramadepender del nmero de caracteres involucrado (Richards 2003),y este nmero a su vez depende de la estrategia de individuacinde caracteres que se adopte en un momento dado. As, dos estrate-gias diferentes de individuacin de caracteres con frecuencia apoyandistintos cladogramas que son igualmente parsimoniosos, y que con-llevan hiptesis de homologa diferentes e incompatibles. De hecho,en la biologa, diferentes disciplinas adoptan con frecuencia diferen-tes modos de individuar caracteres.11 Algunos estudiosos consideranque no hay razones para pensar que existir una nica estrategia deindividuacin de caracteres ni para pensar que tal estrategia nicadeba existir (Richards 2003).12 Esto sin embargo tendra implicacio-nes muy serias de carcter instrumentalista respecto a las hiptesisfilogenticas derivadas del mtodo de la parsimonia.

Por falta de espacio, aqu no puedo ahondar en estas discusionesalrededor del concepto de homologa en general y de sus criterios;pese a ello, la forma en la cual eventualmente se resuelvan quiz

11 Vase Griffiths 2006.12 Cfr. Rieppel y Kearney 2007.




tendr un impacto en la aceptabilidad del concepto de homologafuncional que propongo.13 Por ejemplo, la pregunta relativa a laindividuacin de caracteres, en el contexto de la homologa funcional,involucra cuestiones muy difciles en cuanto a la individuacin de lossistemas funcionales y su estatuto ontolgico cuestiones acerca delos criterios epistemolgicos para la identificacin e individuacin desistemas funcionales, las condiciones epistemolgicas en las cualesla postulacin de un sistema funcional puede ser considerada comoontolgicamente sustancial, etctera.

3 . Homologa funcional y las ciencias cognitivas

Por varias razones, algunas de las cuales menciono en la introduccin,aqu asumo que no puede construirse una ciencia cognitiva evolucio-nista aceptable una que postule de manera irreducible sistemascognitivos en sus explicaciones sin una nocin de homologa quesea aplicable a sistemas o mecanismos cognitivos. Pero los sistemascognitivos sin importar cmo los conciba uno, ya sea como mqui-nas de Turing o como redes neurales son entidades funcionales,es decir, entidades que se individan en trminos de alguna desus funciones. As, elaborar una nocin adecuada de homologa quesea aplicable a sistemas cognitivos involucra la construccin de unanocin apropiada de homologa funcional.

Recordemos que los bilogos entienden la homologa morfolgicacomo: el mismo rgano o parte bajo diferentes formas y funciones;una mismidad que se explica en trminos de la existencia de un an-cestro comn sta es la definicin clsica de Owen vista a travs dellente darwiniano. Pero, podramos construir una nocin de homo-loga funcional anloga a este concepto de homologa morfolgica?Sera algo as como: la misma funcin bajo diferentes formas y fun-ciones, lo cual en principio no tiene sentido; parecera que lo que aqu

13 Mi propuesta de un concepto de homologa funcional podra tener un destinodistinto dependiendo de cul teora de una base causal para la homologa se aceptefinalmente (si es que se acepta alguna). Si, por ejemplo, se acepta la teora deWagner, entonces creo que es muy improbable que exista una base causal uniforme anivel de las redes genticas regulatorias, para los sistemas cognitivos que, de acuerdocon mi teora, probablemente seran funcionalmente homlogos (por ejemplo, elsistema cognitivo de reconocimiento de caras en algunos primates; vase Garca2013). La principal razn para pensar esto es que creo que hay distintos nivelesde organizacin biolgica (por ejemplo, el nivel morfolgico, el ontogentico, elgentico, etc.) que no son reducibles unos a otros y que, con todo, estn relacionadoscausalmente de maneras interesantes (vase Striedter y Northcutt 1991, quienesdefienden algo muy parecido).




requerimos es una manera de caracterizar diferencias funcionales quesean simultneamente clasificables como correspondiendo a la mismafuncin. En lo que sigue, voy a articular claramente un concepto dehomologa funcional semejante al de homologa morfolgica en losaspectos de importancia, y que evita este problema conceptual.14

Mi propuesta se funda en articular un concepto de homologa fun-cional aplicable a sistemas funcionales. Un sistema funcional S esuna entidad que lleva a cabo por lo menos una funcin F y que seindivida, por lo menos en ciertos contextos, primordialmente por re-ferencia a alguna de sus funciones. Puede o no tener una estructurafuncional interna i.e., puede o no estar constituida por subsiste-mas funcionales cada uno de los cuales ejecuta una funcin distintaFi(i = 1, : : : , n y Fi 6= F) que es necesaria para que S realice F . Siun sistema funcional est constituido por subsistemas funcionales,entonces lo llamaremos un sistema funcionalmente estructurado.Si no lo est, entonces diremos que es un sistema no estructuradofuncionalmente.

Aqu estoy concibiendo a la estructuracin funcional de un sistemacomo algo que se da en un mismo nivel de descripcin. Por ejemplo,cuando se concibe a la memoria de trabajo humana como un sistemacognitivo funcional de almacenamiento de informacin que consta deotros sistemas cognitivos (bucle fonolgico, almacn, etc.) concatena-dos de ciertas maneras, se le est pensando como un sistema cognitivoestructurado funcionalmente a partir de otros subsistemas cognitivos,y la descripcin de la estructuracin funcional de tal sistema est da-da por completo en el nivel cognitivo de descripcin. Por otra parte,cuando la operacin de un sistema funcional S, que en un principioes descrito a un cierto nivel pongamos, al nivel cognitivo, es des-crita posteriormente a un nivel ms bsico pongamos, al nivelcerebral diremos que los procesos que se mencionan en este se-gundo nivel implementan el sistema cognitivo.15 As, desde mi puntode vista, implementacin y estructuracin funcional son dos manerasdistintas de describir cmo opera un sistema o mecanismo.

Ahora bien, el ncleo de mi propuesta de homologa funcionalsurge de un intento por articular la idea preterica de que hay una

14 Love (2007) tambin intenta hacer esto, pero no creo que lo logre de manerasatisfactoria. Esto es parte de lo que argumento en Garca 2010. All sostengo quelo postulado por Love tiene problemas serios, el menor de los cuales radica en unacarencia de claridad que dificulta su evaluacin profunda.

15 Vase Craver (2001), quien piensa que la estructuracin funcional necesaria-mente implica descender a un nivel de descripcin ms bsico.




distincin entre lo que algo hace y cmo lo hace. Esta idea ser expli-cada de diferentes maneras en relacin con sistemas funcionalmenteestructurados en comparacin con los no estructurados. En cuantoa sistemas estructurados, a la pregunta, qu es lo que S hace?,la respuesta es F, cuando F es una de las funciones que desem-pea S. Por otra parte, a la pregunta, Cmo es que S hace F?,la respuesta est en describir cada una de las funciones que llevaa cabo cada uno de los subsistemas funcionales de S, y cmo ta-les funciones se concatenan para que S ejecute F . Por otra parte,en el caso de sistemas no estructurados, la respuesta a la preguntaQu? es del mismo tipo que para sistemas estructurados, pero larespuesta a la pregunta Cmo? es una descripcin de la formaen que el desempeo de S al llevar a cabo F se implementa a unnivel de descripcin inferior p. ej., al nivel de procesos cerebrales,o a uno de interacciones moleculares. Ntese que este tipo derespuesta a la pregunta Cmo. . . ? i.e., una respuesta de tipoimplementacional tambin puede darse para el caso de sistemasfuncionalmente estructurados.

Estoy ya en posicin de proponer la siguiente caracterizacin dela homologa funcional: Sistemas funcionales S1 del organismo O1y S2 de O2 son funcionalmente homlogos cuando:

a. S1 y S2 pueden llevar a cabo la misma funcin F, quiz de unamanera distinta, ya sea que F se implemente de manera diferenteen S1 y S2 (en el caso tanto de sistemas estructurados como noestructurados), o bien que F se lleve a cabo de diferente maneraa nivel subsistmico en S1 en comparacin con S2 (slo para elcaso de sistemas estructurados), y

b. El ancestro comn ms reciente de O1 y O2, O3, tena un sistemafuncional S3 cuya funcin tambin era F, del cual S1 y S2descendieron, quiz con modificaciones.16

16 La clusula B de esta caracterizacin de homologa funcional distingue la ho-mologa funcional del paralelismo funcional, el cual se caracterizara como sigue(aproximadamente): Los sistemas funcionales S1 del organismo O1 y S2 de O2 sonfuncionalmente paralelos slo si (a) S1 y S2 llevan a cabo la misma funcin F,quiz de maneras diferentes; (b) el ancestro comn ms reciente de O1 y O2,digamos O3, no tena un sistema funcional S3 cuya funcin tambin era F y delcual S1 y S2 descendieron; y (c) hay un ancestro comn a O1 y O2 que tena unsistema funcional cuya funcin s era F y del cual S1 y S2 descendieron, quizcon modificaciones (este ancestro, por ende, no es el ancestro comn ms recientede O1 y O2). Debemos notar aqu que existe una gran controversia respecto acmo caracterizar el paralelismo de rasgos morfolgicos en contradistincin con laconvergencia. Vanse Patterson (1988), Hall (2003 y 2007) y Scotland (2011).




Procedemos ahora a formular los criterios empricos de homolo-ga funcional que nos permitirn identificar los tipos de evidenciaemprica que contarn en favor de una hiptesis de homologa fun-cional. Al igual que con los criterios de homologa morfolgica, loscriterios de homologa funcional se agrupan en dos pasos: homologaprimaria y secundaria. Los criterios de homologa primaria tambinsern tres:

A. Criterio de posicin relativa. Tenemos dos sistemas funciona-les S1 y S2 (estructurados o no estructurados). Ambos realizan lafuncin F , quiz de otra manera a nivel subsistmico y/o imple-mentacional. El criterio de posicin relativa (aplicado a sistemasfuncionales) nos dice que hay razn para pensar que estos dossistemas funcionales S1 y S2 son homlogos cuando son par-tes funcionales de otros dos sistemas funcionales ms amplios,T1 y T2 respectivamente, los cuales llevan a cabo la funcinF(F 6= F), pero quiz de una manera diferente a nivel subsis-tmico y/o implementacional. Adems, tienen que existir ciertassemejanzas entre T1 y T2 en la forma en que llevan a cabo F aniveles subsistmico e implementacional, y en la serie temporalde operacin de esos subsistemas. Esto es necesario puesto queel criterio nos dice que es precisamente la existencia de tales se-mejanzas organizacionales (funcionales y morfolgicas) entre T1y T2 lo que nos brinda razones para pensar que S1 y S2 sonhomlogos i.e., llevan a cabo la misma funcin debido a laexistencia de un ancestro comn. El diagrama de la p. 19 ilustrala idea central de este criterio.

Examinemos ahora un ejemplo de homologa funcional y de laforma en que el criterio de posicin relativa se aplica en este caso.En la ecologa de la conducta, dos formas diferentes de movimientode la cola en ciertos pjaros se consideran homlogas cuando ocurrenen el mismo lugar en rituales de cortejo. Las conductas en cuestini.e., movimientos de la cola, rituales de cortejo se caracterizanfuncionalmente; ciertamente no se identifican como patrones motoresparticulares ni como movimientos fsicos especficos. Lo que tenemosaqu entonces son dos sistemas funcionales amplios T1 y T2 (amboscaracterizados como rituales de cortejo) y dos subsistemas funcionalesS1 y S2 (diferentes movimientos de la cola) que son partes de T1y T2 respectivamente. Aun cuando los subsistemas funcionales S1 yS2 tienen la misma caracterizacin funcional (i.e., son movimientosde la cola), no son idnticos; pueden consistir de diferentes patrones




Criterio de posicin relativa

T1 T2

S1

F

F

S2

F

F

S1 y S2 sern considerados homlogos cuando ambos llevan a cabo lamisma funcin F, y son parte de dos subsistemas ms amplios. T1 yT2, que llevan a cabo la misma funcin F aunque posiblemente demanera diferente. Es crucial que existan, sin embargo ciertas similitu-des entre T1 y T2 a nivel subsistmico e implementacional.

FUENTE: Garca 2010.

motores, por ejemplo. Y algo semejante es posible decir de T1 yT2, los rituales de cortejo. El criterio de posicin relativa nos dice,entonces, que tenemos evidencia para considerar a S1 y S2 comohomlogos cuando son partes de sistemas funcionales ms ampliosque llevan a cabo la misma funcin (cortejo de una posible pareja),siempre y cuando S1 y S2 ocurran en el mismo lugar en losrituales de cortejo correspondientes, T1 y T2. El mismo lugaraqu quiere decir el mismo lugar en la estructura funcional globalde los correspondientes rituales de cortejo. As, si S1 y S2 estnen el mismo lugar en T1 y T2 (respectivamente), entonces, algunascorrespondencias estructurales, funcionales y temporales tienen queexistir entre T1 y T2. Esto es lo que requiere el criterio de posicinrelativa.




1. Criterio de cualidad especial. Este criterio de homologa prima-ria se refiere a la complejidad y/o distintividad de cierto rasgo.Aplicado a sistemas funcionales S1 y S2, el criterio alude o biena la especificidad de la funcin que S1 y S2 llevan a cabo, o biena la complejidad de su operacin subsistmica y/o implemen-tacional. En la etologa tambin se usa el criterio de cualidadespecial como un criterio para la homologa de conductas. Porejemplo, las diferentes conductas de tejer telaraas de araaspertenecientes a diferentes taxones son consideradas homlogaspuesto que, siendo tan distintivas y tan complejas, es improba-ble que hayan evolucionado por separado. Adems, conductasritualizadas (como los rituales de apareamiento de pjaros deciertas especies) se consideran con frecuencia homlogas cuandologran la misma funcin aun cuando usen diferentes patronesmotores (Ereshefsky 2007, p. 665).

2. Criterio de continuidad de Remane: por lo que respecta a sis-temas funcionales este criterio se satisface cuando se encuentraun continuo gradual de sistemas funcionales todos los cua-les llevan a cabo una misma funcin pero de maneras incre-mentalmente ms complejas, ya sea a nivel subsistmico y/oimplementacional. En la etologa, este criterio tambin se usaen relacin con las conductas y su ontogenia. La idea es que lasontogenias de conductas homlogas se van haciendo ms com-plejas conforme esas conductas van evolucionando (Ereshefsky2007, p. 665).

Respecto a la homologa secundaria, vimos antes que el anlisis cla-dstico constituye el segundo paso para la homologa morfolgica.La idea es, en consecuencia, construir cladogramas aplicados a loscaracteres de los sistemas funcionales (y otros relevantes) usando elmtodo de la parsimonia.

Los detalles de mi propuesta no sern presentados ni defendidosaqu, pero la idea general sobre cmo aplicar todos los criteriosanteriores a los sistemas cognitivos se explica en la siguiente tabla:




I. DESCRIPCIN

ESTRUCTURA COGNITIVA

Identificar los sistemascognitivos

S1 de organismo O1 S2 de organismo O2

FUNCIN COGNITIVA F F

Tipo de sistema cogniti-vo (computacional): redneural, sistema clsico,etctera?

S responder la pregunta S responder la pregunta

Subsistemas: los tiene?qu funciones cognitivastienen? cmointeractan?

S responder S responder

Impacto en la conducta:lo tiene? cmo? qu ti-pos de conducta?, etcte-ra.


Insumos y entradas: detipos especficos o no?


Existen caractersticasespeciales de estossistemas en algunos delos rubros anteriores?cules? (cualidadespecial)


POSICIN EN LAARQUITECTURACOGNITIVA GLOBAL(posicin relativa)

Con qu otros sistemasde organismo O1 ser re-laciona (directa o indi-rectamente) S1?

Con qu otros sistemasde O2 ser relaciona (di-recta o indirectamente)S2?

Qu otros sistemas deO1 le proporcionan elinsumo a S1?

Qu otros sistemas deO2 le proporcionan elinsumo a S2?

A que otros sistemas deO1 le proporciona insu-mos S1?

A qu otros sistemas deO2 le proporciona insu-mos S2?




DESARROLLOCOGNITIVOONTOGENTICO

Existe un periodo sen-sible en el desarrollo t-pico de S1 en O1?

Existe un periodo sen-sible en el desarrollo t-pico de S2 en O2?

(Cualidad especial) Existen caractersticasespeciales del desarrollode S1 en O1?

Existen caractersticasespeciales del desarrollode S2 en O2?

ESTRUCTURA NEUROCEREBRAL

IDENTIFICAR LASESTRUCTURASNEURONALES QUETPICAMENTEIMPLEMENTAN LAFUNCIN COGNITIVA F

S S

Hay regiones cerebralesde O1 que preferencial-mente llevan a cabo F?

Hay regiones cerebralesde O2 que preferencial-mente llevan a cabo F?

(Cualidad especial?) Son las neuronas en es-tas regiones funcional-mente especficas paraF , o no?

Son las neuronas enestas regiones funcio-nalmente especficaspara F?

(Cualidad especial?) Cules son las caracte-rsticas citoarquitectni-cas de estas regiones?

Cules son las caracte-rsticas citoarquitectni-cas de estas regiones?

Qu regiones o gruposparticulares de clulasimplementan los subsis-temas cognitivos de S1?

Qu regiones o gruposparticulares de clulasimplementan los subsis-temas cognitivos de S2?

(Posicin relativa) Cul es la localizacintopolgica (y topogrfi-ca) de estas regiones enel cerebro de O1?

Cul es la localizacintopolgica (y topogrfi-ca) de estas regiones enel cerebro de O2?

Qu regiones cerebra-les de O1 implementanlos otros sistemas cogni-tivos de O1 con los queinteracta S1?

Qu regiones cerebra-les de O2 implementanlos otros sistemas cogni-tivos con los que inter-acta S2?

Vase Nieuwenhuys et al. (1996), especialmente el cap. 6, quien explica endetalle la diferencia entre posicin topolgica y topogrfica en el contexto de lasneurociencias comparadas.




II. HOMOLOGA U HOMOPLASIA

HOMOLOGAS PRIMARIAS

Homologa primaria anivel cognitivo

Cualidad especial Comparar las caractersticas cognitivas que puedanser especiales de S1 y S2: son diferentes, muy pa-recidas o las mismas?

Posicin relativa Comparar las posiciones de S1 y S2 en lasarquitecturas cognitivas globales de O1 y O2(respectivamente)

Continuidad Comparar todas las caractersticas cognitivas de S1y S2, y determinar si la mayora de ellas son muyparecidas o iguales

Homologa primaria a ni-vel neurocerebraly

Cualidad especial Comparar las caractersticas neurocerebrales quepuedan ser especiales de S1 y S2

Posicin relativa Comparar las localizaciones (principalmente las to-polgicas) de las regiones o grupos neuronales de O1y O2 que implementan S1 y S2 (respectivamente)

Continuidad Comparar todas las caractersticas neurocerebralesde las regiones de O1 y O2 que implementan a S1y S2, y determinar si la mayora de ellas son muyparecidas o iguales

HOMOLOGAS SECUNDARIAS

Nivel cognitivo Construir el cladograma ms parsimonioso aplicadoa los caracteres cognitivos de S1 y S2

Nivel neurocerebral Construir el cladograma ms parsimonioso aplica-do a los caracteres neurocerebrales de las regionescerebrales o grupos celulares de O1 y O2 que im-plementan a S1 y S2 (respectivamente)

PASO FINAL Si los dos cladogramas resultantes coinciden, enton-ces esto constituye evidencia adicional a favor de lashiptesis de homologa a nivel cognitivo

Si no coinciden, esto puede constituir una raznpara disminuir el grado de credibilidad que se leasigne a tales hiptesis

y Striedter (2006) explica muy claramente los criterios para determinar hiptesisde homologa primaria en la neurologa comparada.




Aqu no ilustrar la forma en la cual mi propuesta podra seraplicada en casos particulares esto es algo que he empezado ahacer en otra parte respecto del sistema cognitivo de reconocimientode caras en primates humanos y no humanos.17 Lo que s hares examinar cul es la manera adecuada de entender la nocin defuncin en el contexto de la conceptualizacin y la determinacin dehomologas, tanto morfolgicas como funcionales, y explicar por qusta es una pregunta muy importante.

4 . Conceptos de funcin en la filosofa de la biologay de las ciencias cognitivas

Existe una gran discusin entre bilogos, filsofos de la biologa y delas ciencias cognitivas en relacin con las siguientes cuestiones: (a) siexiste slo un concepto de funcin en la biologa y en las cienciascognitivas; (b) cul o cules son las mejores explicaciones de la natu-raleza de estos conceptos; (c) si las explicaciones propuestas de talesconceptos son descripciones o revisiones del significado de la palabrafuncin tal y como sta se usa en la biologa y/o en las cienciascognitivas; o si ms bien son prescripciones acerca de la forma en lacual la palabra debera ser usada; y (d) si la respuesta correcta a estaspreguntas tiene que basarse nicamente en el anlisis conceptual o sitambin podra hacer uso de consideraciones empricas, etc. (Millikan2002, p. 114; Cummins 1975, p. 76.)

El nico consenso que parece existir entre los filsofos con res-pecto a la nocin de funcin es que existen dos grandes clases deconceptos de funcin que se usan (o deberan usarse) en la biologay en las ciencias cognitivas: los llamados conceptos Cummins (oanaltico-sistmicos systems analysis), y los conceptos etiolgicos.18

Examinemos brevemente cada una de estas clases, empezando por losconceptos analtico-sistmicos.

En 1975, Robert Cummins propuso caracterizar el concepto defuncin de la siguiente manera: sea s j( j = 1, : : : , n) un subsistemade un sistema ms amplio s; entonces,

La funcin de s j en s es llevar a cabo f j (relativo a una explicacinanaltica C de la capacidad de s para hacer F) precisamente cuando

17 Vase Garca 2013.18 Millikan (2002) habla de stos como dos paradigmas respecto a las funcio-

nes biolgicas. Sin embargo, Paul Sheldon Davies (2000) intenta mostrar que elconcepto etiolgico-seleccionista de funcin no es sino una instancia del conceptoanaltico-sistmico. Por limitaciones de espacio, aqu no podr entrar en los detallesde su argumento ni en las razones por las que pienso que no est en lo correcto.




s j tiene la capacidad de llevar a cabo f j en s y C explica de maneraapropiada y adecuada la capacidad de S para hacer F en parte apelandoa la capacidad de s j para llevar a cabo f j en s. (Cummins 1975, p. 762)

As, en el sentido de Cummins, cuando la capacidad de un sistema sms amplio para hacer F se explica en parte apelando a la capacidadde su subsistema s j para llevar a cabo f j, entonces se dice que f jes una funcin de s j. Cummins estaba tratando de capturar unanocin de funcin que fuese til en aquellas disciplinas en las questa estuviera relacionada con explicaciones funcionales es decir,explicaciones en las cuales la capacidad de un sistema complejo parahacer algo fuera explicada en trminos de las funciones de sus partesconstitutivas.

Ntese que para Cummins las funciones son capacidades que cier-tos (sub)sistemas tienen para hacer ciertas cosas de ciertas manerasy en ciertas condiciones. Una de las ventajas de su propuesta esque captura la manera en la cual fisilogos y morflogos funcionaleshablan acerca de las funciones de determinados rganos y, ms an,la forma en la cual la mayora de los psiclogos cognitivos hablan defunciones psicolgicas.19

Por otra parte, con respecto a los conceptos etiolgicos de funcin,Ruth Millikan (1984) fue de los primeros en proponer una caracte-rizacin de la nocin de funcin de este tipo. De hecho, su teoraes de un tipo ms particular: la teora etiolgico-seleccionista. Deacuerdo con el modo en que concibe la nocin de funcin (que ellallama funcin propia), la

funcin de un miembro X de una familia reproductivamente establecidaes hacer Y precisamente cuando los ancestros de X hacan Y y el hechode que hacan Y contribuy causalmente a un mayor xito reproductivode su familia en comparacin con el de las familias reproductivamenteestablecidas competidoras. (Buller 1999, p. 17)20

Millikan caracteriza de forma amplia a los conceptos centrales queaparecen en esta nocin de funcin conceptos tales como los defamilias reproductivamente establecidas, ancestros, xito repro-ductivo, etc. de manera que puedan ser aplicados no slo a enti-dades biolgicas sino tambin a otros tipos apropiados de entidades.

19 Cummins propuso su nocin de funcin precisamente para capturar una nocinde funcin psicolgica en uso en la psicologa cognitiva.

20 Empleo aqu la caracterizacin de Buller de la posicin de Millikan pues meparece ms compacta, sin sacrificar la claridad, que las que ella ofrece.




Si se comparan la nocin de funcin de Cummins, las funcionesen Millikan no son capacidades de ningn tipo. De hecho, segn ella,algo puede tener una funcin F y no tener la capacidad de hacer F .Por ejemplo, un corazn malformado puede tener la funcin de bom-bear sangre aun si en la actualidad no tiene esa capacidad. Slo esnecesario que ese corazn tenga la historia evolutiva apropiada; esdecir, slo es necesario que los ancestros de ese organismo tuvierancorazones que bombearan sangre de una manera especfica y que elque lo hicieran les hubiese conferido un mayor xito reproductivo.De hecho, se dice que un corazn est malformado porque nopuede bombear sangre (o lo hace mal) aunque su funcin siga sien-do la de bombear sangre. Millikan seala esta consecuencia como unaventaja de su propuesta.21 Cummins, por su parte, no parece tenerherramientas semejantes para conceptualizar a las disfunciones esdecir, para articular en trminos conceptuales la idea de que algopuede tener una funcin que no puede llevar a cabo (o que no puedehacerlo apropiadamente).

Desarrollos posteriores intentaron evitar algunas de las objecionesque en un principio se les presentaron a estas teoras. Por ejemplo,en muchos casos parece contraintuitivo pensar que sea posible quetoda una poblacin de cierta especie tenga un rgano O cuya funcines la de hacer F sin que ninguno de los rganos O de los miembrosde esa poblacin tenga la capacidad de hacer F una posibilidadque la explicacin de Millikan deja abierta. Bigelow y Pargetter(1987) hacen entonces una propuesta semejante a la de Millikan (enel sentido de ser etiolgico-seleccionista) que no deja abierta esta po-sibilidad; segn ellos, un rasgo de los organismos de una poblacin Ptiene una funcin F cuando el que ese rasgo tenga la capacidad dehacer F (en los organismos de P en los que la tiene) incrementa laadecuacin (fitness) de esos organismos es decir, incrementa susprobabilidades de xito reproductivo. Claramente, de acuerdo conesta caracterizacin de la nocin de funcin, no es posible que todauna poblacin de cierta especie tenga un rgano O cuya funcin esla de hacer F sin que ninguno de los rganos O de los miembros deesa poblacin tenga actualmente la capacidad de hacer F .

Respecto a las teoras analtico-sistmicas como la de Cummins,varios autores han intentado responder a la objecin de que teorasde este tipo no pueden conceptualizar a las disfunciones. La idea esque si, segn estas teoras, X tiene la funcin de hacer F slo si X

21 Vase tambin a Neander (1995), quien ahonda sobre esta posibilidad de hablarde disfunciones en la teora etiolgica seleccionista.




tiene la capacidad de hacer F , entonces no es posible que algo tengauna funcin y que no tenga la capacidad de llevarla a cabo i.e., noes posible que existan las disfunciones.

Sin embargo, no estoy segura de qu tan seria es esta objecin. Lanocin de disfuncin parece ser de suma importancia para entenderalgunas nociones (como la de enfermedad) que se manejan en la me-dicina, incluyendo a la psiquiatra. Lo que no es evidente es que estanocin sea del todo importante o incluso necesaria en la biologay en las ciencias cognitivas. Para empezar, la mayora de los bilogosevolutivos piensan que no la requieren; ellos hablan de variacionesgenticas y fenotpicas que tienen diferentes grados de adecuacin,incluso de variaciones letales, pero la nocin de enfermedad no entraen estas descripciones.

Otra objecin a una teora como la de Cummins ms seria eneste contexto y relacionada con la anterior a un nivel ms profundodescansa en la sospecha de que no existen maneras objetivas eindependientes de los intereses explicativos de los investigadores re-levantes, de individuar sistemas funcionales en particular, que lasmaneras en las que se escogen los factores causales que s, y los queno, forman parte de un sistema determinado estn inextricablementeligadas a un gran nmero de consideraciones heterogneas que defi-nen qu es una buena explicacin en un cierto contexto disciplinarioy terico, qu es lo que se quiere explicar, a quin va dirigida laexplicacin, etc. Millikan no tiene este problema (si lo es) porquesu nocin de funcin no se aplica a sistemas de manera especial,sino tambin a muchos otros tipos de entidades.22 La propuesta deCummins, por otra parte, s hace uso de la nocin de sistema deforma ineludible.

La objecin anterior, sin embargo, debe toda su fuerza al supues-to de que, en razn de que nuestra postulacin de la existencia deun determinado sistema se justifica respecto de nuestras necesidadesexplicativas en un cierto contexto (y dado que la forma que tomauna explicacin satisfactoria puede cambiar de un contexto a otro),se sigue que el sistema en cuestin tiene slo una existencia relativaque no tiene ningn sentido decir que el sistema existe de mane-ra independiente de esas necesidades y de nuestras concepciones delo que es una buena explicacin. Pero este supuesto no es inevita-ble, aparte de ser controversial. Alguien podra defender un realismode sistemas, diciendo que en ciertos casos los sistemas postulados

22 Lo mismo puede decirse de la caracterizacin de funcin de Bigelow y Pargetter(1987).




realmente existen de manera absoluta (es decir, independiente), yconstruyendo una teora que enuncie algunas condiciones plausiblesen las cuales s se puede suponer que ciertos sistemas funcionalesexisten en un sentido absoluto. Aqu no quiero sugerir que esta pos-tura sea ms plausible que su contraria; lo nico que pretendo resaltares que alguien podra defender un realismo de sistemas funcionales yal mismo tiempo adoptar una caracterizacin de las funciones comola de Cummins en cuyo caso, hablar de funciones en este sentidono tendra como consecuencia necesaria un relativismo funcional.

Finalmente, debemos notar que la mayora de los filsofos de labiologa y de las ciencias cognitivas aceptan un pluralismo respecto delos conceptos de funcin; es decir, aceptan que, en algunas disciplinascientficas, el concepto de funcin que est en uso es de un tipoetiolgico, mientras que en otras la palabra funcin se use msen un sentido sistemtico (Godfrey-Smith 1993).23 Con todo, algunostericos intentan argumentar la idea de que los conceptos etiolgicoy analtico-sistmico son, en el fondo, dos formas de una mismaidea (Kitcher 1993), mientras que otros se aventuran a defender unmonismo funcional segn el cual ambos conceptos son claramentedistintos aunque de hecho slo uno de ellos est en uso (o deberausarse) en la biologa y en las ciencias cognitivas (Neander 1991).De nuevo, aqu no voy intentar dilucidar cul de estas posicioneses la ms adecuada para mis propsitos, esto no es necesario.Ms bien me preguntar cul de los dos conceptos de funcin antesexaminados se ajusta (ms) naturalmente a la idea que subyace alconcepto de homologa funcional.24

5 . Homologa y funcin

En esta seccin argumento que el concepto de funcin analtico-sistmico es el que encaja de manera ms coherente con el de ho-mologa funcional que aqu propongo. Adems, enuncio las razonespor las cuales los conceptos etiolgico-seleccionistas de funcin noencajan de igual manera con aqul, aunque por lo menos uno deellos no es lgicamente contradictorio con la nocin de homologafuncional. Recordemos cmo propuse caracterizar la homologa fun-cional (supra, p. 17):

23 Adicionalmente, Paul Sheldon Davies (2000) intenta mostrar que el conceptoetiolgico-seleccionista de funcin no es sino una instancia del concepto analtico-sistmico. Por limitaciones de espacio, aqu no podr entrar en los detalles de suargumento ni en las razones por las que pienso que no est en lo correcto.

24 Discusiones ms recientes alrededor del concepto de funcin en biologa ypsicologa se encuentran en Ariew et al. 2002.




Sistemas funcionales S1 del organismo O1 y S2 de O2 sonfuncionalmente homlogos cuando:

a. S1 y S2 pueden llevar a cabo la misma funcin F, quizde una manera distinta, ya sea que F se implemente demanera diferente en S1 y S2 (en el caso tanto de sistemasestructurados como no estructurados), o bien que F se llevea cabo de diferente manera a nivel subsistmico en S1 encomparacin con S2 (slo para el caso de sistemas estructu-rados), y

b. El ancestro comn ms reciente de O1 y O2, O3, tena unsistema funcional S3 cuya funcin tambin era F, del cualS1 y S2 descendieron, quiz con modificaciones.

La clusula (a) de esta caracterizacin requiere que dos sistemas fun-cionalmente homlogos puedan llevar a cabo la misma funcin F ,aunque quiz de diferente manera. Esto implica que la caracteriza-cin de homologa funcional requiere que dos sistemas homlogostengan la capacidad de llevar a cabo esa funcin. Y, como ya men-cion, de acuerdo con la nocin millikeana de funcin, un rasgopuede tener la funcin F sin tener la capacidad de llevar a cabo Fcomo en el caso de un corazn disfuncional. As, la nocin defuncin que aparece en la caracterizacin anterior de homologa fun-cional no puede ser la de Millikan. Pero quiz s podra ser la nocinde Bigelow y Pargetter, segn la cual un rasgo de los organismos deuna poblacin P tiene una funcin F cuando el hecho de que eserasgo tenga la capacidad de hacer F (en los organismos de P en losque la tiene) incrementa la adecuacin ( fitness) de esos organismoses decir, incrementa sus probabilidades de xito reproductivo.

De acuerdo con esta nueva caracterizacin de funcin, las funcio-nes s son capacidades.25 Y esto es justo lo que me parece correctode la propuesta de estos autores, mas lo que me parece cuestionableen el contexto de la intuicin que subyace a la nocin de homologafuncional que aqu propongo es que rasgos de un organismo pue-dan tener funciones sin necesidad de estar inmersos en estructurassistmicas ms amplias que los encapsulen. Veamos.

Segn los criterios empricos asociados al concepto de homologafuncional que propongo, las relaciones cognitivas funcionales que

25 De hecho, ellos prefieren hablar de propensiones y no de capacidadesaunque para nuestros propsitos la diferencia no es relevante, ya que ambas cosasson entidades disposicionales (Bigelow y Pargetter 1987).




dos sistemas cognitivos de dos organismos tienen con otros sistemascognitivos de esos organismos, y el orden temporal de su interaccinpara usar una metfora muy usada y muy til, la posicin queesos sistemas tienen en la arquitectura cognitiva (y neural) global decada uno de esos organismos son cruciales para determinar tanto lahomologa primaria como la secundaria: en la primaria, est el criteriode posicin relativa; en la secundaria, los caracteres concernientes alas relaciones en cuestin entran en la construccin de los cladogra-mas correspondientes. Esto quiere decir que el anclaje emprico dela nocin misma de homologa funcional hace una referencia cruciala la idea de que una funcin es algo que est inmerso en un sistemams amplio es decir, a la idea bsica que subyace a una nocinsistmica de funcin como la de Cummins.

Por otra parte, la idea de que una funcin es algo que confiri(Millikan) o confiere (Bigelow y Pargetter) una ventaja adaptativaa un grupo de organismos es irrelevante en el contexto de la con-ceptualizacin y determinacin emprica de la homologa funcional:decir que dos rasgos son homlogos esto es, que descendieroncon modificaciones de un ancestro comn no dice nada acerca delos mecanismos evolutivos que intervinieron en ese proceso de des-cendencia y de modificacin. Dos rasgos pueden ser homlogos ancuando lo que explica su continuidad en los linajes correspondientessea, por ejemplo, la existencia de constreimientos fsicos, mientrasque lo que explica los cambios que han ido experimentando no es laseleccin natural sino la deriva gentica. Paralelamente, decir que dosrasgos en dos linajes no son homlogos sino convergentes tampocoimplica nada acerca de los mecanismos evolutivos que intervinieronen la aparicin inicial de tales rasgos en los linajes mencionados. Laseleccin natural es un mecanismo evolutivo; uno muy importante,pero no el nico, y otros mecanismos por ejemplo, la deriva gen-tica, la exaptacin, los constreimientos fsicos, funcionales y los deldesarrollo tambin juegan un papel en la evolucin. Qu tan centrales este papel, es justo lo que est en discusin en la actualidad enel contexto de la llamada EvoDevo. El punto aqu es simplementeque las cuestiones en torno a la homologa tanto morfolgica comofuncional son ortogonales a las discusiones relativas a los meca-nismos de la evolucin, y sus importancias relativas. Como afirmaPaul Griffiths: simplemente no es verdad que las etapas prominen-tes en la secuencia de transformacin [establecida por el cladogramams parsimonioso] son definidas por los cambios en las presiones deseleccin de un carcter (Griffiths 2006, p. 14).




Por otra parte, las teoras etiolgico-seleccionistas sobre funcionesen la biologa tienen como consecuencia que un rasgo de organismosde una poblacin P no puede tener una determinada funcin F amenos que el hecho de que ese rasgo pueda llevar a cabo F enlos miembros (o en algunos de los ancestros) de P incremente laprobabilidad de una reproduccin exitosa de esos organismos (o desus ancestros) en otras palabras, incrementa la probabilidad queesos organismos sean (o hayan sido) seleccionados naturalmente.As, estos conceptos de funcin estn comprometidos de inicio con laidea de que la seleccin natural existe y es constitutiva de la existenciade las funciones. Por otra parte, aceptar el concepto de homologafuncional que yo propongo no tiene ningn compromiso como ste.

Todo lo anterior no implica que el concepto de homologa funcio-nal (junto con sus criterios empricos) no se pueda aplicar a aquellossistemas funcionales en los cuales la nocin de funcin involucra-da sea la etiolgico-seleccionista propuesta por Bigelow y Pargetter.Tiene que ser el caso, en el cual el sistema funcional caracterizadoen trminos de una funcin etiolgico-seleccionista como la que ellosproponen, se encuentre inmerso dentro de un sistema funcional msamplio, en cuya operacin aqul hace una contribucin funcional.

Por ltimo, podra objetarse que existe una circularidad en miargumentacin al proponer de entrada una nocin de sistema fun-cional que supuestamente es muy afn a la nocin cumminseana defuncin. Sin embargo, la nocin de sistema funcional que uso al ca-racterizar la homologa funcional es la que, desde mi punto de vista,opera en la psicologa cognitiva. Es adems una nocin mnima quesupone nicamente que un sistema funcional es una entidad que seindivida de manera primordial por alguna de sus funciones y nopor otras de sus caractersticas tales como su implementacin en elcerebro o en alguna otra parte de un organismo y no supone queesta funcin tenga que ser millikeana o cumminseana. Asimismo,desde mi punto de vista, un sistema funcional no necesariamenteest compuesto por subsistemas funcionales algo que Cummins srequiere en su caracterizacin de funcin. No obstante, insatisfe-cho con esta respuesta, alguien podra pensar que algunos de loscriterios de homologa primaria llamados de posicin relativa pre-suponen que los sistemas funcionales cuya homologa (u homoplasia)se est intentando determinar estn subsumidos (o son partes fun-cionales de) en sistemas funcionales ms amplios al funcionamientode los cuales aqullos contribuyen funcionalmente lo cual parece-ra que implica presuponer que los sistemas funcionales en cuestinson cumminseanos. Pero esto es falso, lo nico que esto implica,




es que los sistemas funcionales que no estn inmersos en contex-tos funcionales ms amplios no podrn ser evaluados respecto dehomologa/homoplasia usando el criterio de posicin relativa (pre-sentado en la seccin 3 del presente ensayo), pero no se sigue que nopodran ser evaluados por los otros criterios de homologa primariael de cualidad especial y el de continuidad y mucho menos sesigue que no podra evaluarse usando un anlisis cladstico.

6 . Conclusiones

Aqu present brevemente mi propuesta de un concepto de homolo-ga funcional que es aplicable a sistemas funcionales por ejemplo, asistemas cognitivos es decir, a entidades caracterizables primordial-mente en trminos de por lo menos una de sus funciones. Tambinexpuse los criterios empricos asociados a este concepto; los cualesson claros y suficientemente semejantes a los criterios empricos dehomologa morfolgica que ya son muy aceptados. Despus argumen-t que el concepto de funcin que encaja de manera ms coherentecon mi concepto de homologa funcional y sus criterios empricos esel analtico-sistmico, propuesto en un principio por Robert Cum-mins. Esto me parece una buena razn para pensar que el conceptoanaltico-sistmico de funcin es, en cualquier caso, indispensable enla construccin de una teora evolutiva de las capacidades cognitivasde los animales y, en particular, de los humanos.

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Agradezco a los dictaminadores annimos de este ensayo por sus interesantescomentarios y sugerencias. Gracias tambin para los miembros del proyecto de in-vestigacin titulado Representacin y cognicin especialmente, Axel Barcel,Angeles Eraa y Kirareset Barrera y para los miembros del seminario de inves-tigacin titulado "Biologa y filosofa", en particular, para Carlos Lpez Beltrn,Fabrizzio Guerrero Mc Manus y Francisco Vergara Silva. Todos ellos hicieron va-liosos comentarios a diferentes versiones del presente ensayo. Las traducciones alcastellano de textos originalmente en ingls son mas.




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Recibido el 13 de agosto de 2012; revisado el 7 de octubre de 2013; aceptado el 19de febrero de 2014.



C137 Garcia

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