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Cangrejos estuariales del Atlntico sudoccidental (25-41S)(Crustacea: Decapoda: Brachyura)

Eduardo D. SpivakDepartamento de Biologa, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales

Universidad Nacional de Mar del Plata Casilla de Correo 1216, 7600 Mar del Plata, Argentina

RESUMEN. Se compara la fauna de decpodos y las caractersticas ambientales de varios estuarios y lagunas costerasdel Atlntico sudoccidental, ubicados entre los 25 y los 41S: Baia de Paranagu, Manguezal de Itacorub, Lagoa dosPatos (Brasil), Laguna Castillos (Uruguay), Ro de la Plata (Uruguay-Argentina), Laguna Mar Chiquita y Baha Blanca(Argentina). Se revisa la informacin sobre historia natural de las especies de cangrejos (Crustacea: Brachyura) que loshabitan. El nmero de especies de cangrejos desciende bruscamente entre Itacorub y Lagoa dos Patos, junto a la dismi-nucin de la temperatura mnima del agua. Las bajas temperaturas invernales tienen un efecto directo sobre la fisiologade muchas especies, pero tambin estn relacionadas con la desaparicin de los manglares y la variedad de microhabitatque stos generan. Sin embargo, el efecto de la temperatura no es suficiente para explicar algunos aspectos relacionadoscon la distribucin de las especies y sus historias de vida.

Palabras claves: crustacea, Brachyura, cangrejo, estuario, laguna costera, humedales.

Crabs of coastal lagoons in the southwestern Atlantic (25-41S)(Crustacea: Decapoda: Brachyura)

ABSTRACT. Environmental aspects and the decapod fauna of several estuaries and coastal lagoons in the southwesternAtlantic, between 25 and 41S, are compared: Baia de Paranagu, Manguezal de Itacorub, Lagoa dos Patos (Brasil),Laguna Castillos (Uruguay), Ro de la Plata (Uruguay-Argentina), Laguna Mar Chiquita and Baha Blanca (Argentina).The information about natural history of crab species (Crustacea: Brachyura) from these estuarine systems is reviewed.The number of crab species falls dramatically between Itacorub and Lagoa dos Patos, together with a fall in minimumwater temperature. Low winter temperatures may affect physiological processes of many species and are related to thedisappearance of mangroves, and the variety of microhabitat generated by them. However, temperature alone cannotexplain several features of species distribution and life history.

Key words: crustacea, Brachyura, crab, estuary, coastal lagoon, wetlands.

la localidad, y experimenta variaciones diarias. Lamayora de los estuarios incluye humedalesintermareales: marismas (praderas de Spartina spp.)en zonas templadas y manglares en zonas tropica-les.

Los cangrejos (Decapoda: Brachyura) son t-picos habitantes del litoral estuarino. Su distribu-cin y abundancia est controlada, entre otros fac-tores, por la alta disponibilidad de alimentos, losseveros estreses fisiolgicos de estos ambientes, la

INTRODUCCION

El ambiente estuarial se caracteriza por una mezclacontinuamente cambiante de agua dulce y salada ypor estar dominado por material sedimentario finode origen marino, fluvial o terrestre, que se acumu-la formando planicies de barro ricas en alimento peroescasas en oxgeno (McLusky, 1989). Los estuariosson sistemas heterogneos: en cada punto de un es-tuario la salinidad depende de la relacin entre losvolmenes de agua de mar y de agua dulce, de laamplitud de mareas, de la topografa y del clima de

Invest. Mar. Valparaso, 25: 105-120, 1997

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diversidad de habitats, la competenciainterespecfica y el suministro de larvas. Las larvasplanctnicas pueden ser retenidas en los estuarios oexportadas al mar y ello depende, entre otras cau-sas, de la extensin del perodo larval, la distribu-cin vertical de las larvas y la existencia de com-portamientos de natacin que permitan utilizardiferencialmente las corrientes de agua.

Las costas templadas del Atlnticosudoccidental estn caracterizadas por dos tipos deestuarios: estuarios de planicie costera (rodeadostanto por llanuras como por sierras) y lagunascosteras, tambin conocidas en la literatura localcomo albferas (Ringuelet, 1962). Al norte de los28-29S, las orillas de los estuarios presentan man-glares rodeados por un angosto cinturn de Spartinaspp.; al sur de esa latitud, slo marismas.

El presente trabajo tiene por objetivo compa-rar la fauna de cangrejos estuariales a lo largo de ungradiente latitudinal en la regin templado-clidadel Atlntico sudoccidental (25-41S) y recopilar lainformacin existente sobre la historia natural deesos cangrejos.

MATERIAL Y METODOS

Se seleccionaron varios estuarios ubicados en lascostas del sur de Brasil, Uruguay y Argentina, so-bre los cuales se dispone de informacin ambiental:Baha de Paranagu, Manguezal de Itacorub yLagoa dos Patos; laguna de Castillos; Ro de la Pla-ta, Mar Chiquita y Baha Blanca (Fig. 1). Se recopi-l la informacin disponible sobre la biologa yecologa de las especies de cangrejos que los habi-tan. Las caractersticas generales del rea de estu-dio ya fueron descritas (Spivak, 1996), las particu-lares de cada sistema se puntualizan en los resulta-dos.

RESULTADOS

Caractersticas de los estuarios y su fauna de can-grejosBaha de Paranagu (2516'-2535S; 4817'-4845W)Es un sistema que abarca 456 km2 del Estado deParan, Brasil, formado en realidad por las bahasde Paranagu (256 km2) y Laranjeiras (200 km2),que confluyen en las proximidades de la ciudad deParanagu y se extienden 50 km hacia el oeste y el

norte, respectivamente, de su confluencia. El siste-ma recibe un aporte de agua dulce de 75 m3/s de laspequeas cuencas hidrogrficas de la Serra do Mary de las planicies litorales (zonas con lluvias supe-riores a 2000 mm anuales). Los ros que provienende la sierra y la llanura, as como los ros de marea(gamboas), festonean las orillas de ambas bahas.Tiene una profundidad media de 1,9 a 7 m y mxi-ma de 8 a 33 m, dos mareas diarias desiguales conuna amplitud mxima de 2 m. La temperatura delagua superficial oscila entre 17 y 31oC durante elao.

La regin oriental de la baha de Paranagu secaracteriza por playas arenosas semejantes a las ex-teriores y aguas ocenicas. La regin occidental esestuarial, con estratificacin parcial del agua (perovariable a lo largo del ao), y sedimentos finos conabundante detrito. En ella son frecuentes las islasarenosas planas, que se prolongan en bajos limo-arenosos. Se determin que las caractersticas fsi-cas, qumicas y biolgicas de la regin occidentalestn fuertemente determinadas por el rgimen delluvias (Rebello y Brandini, 1990)

El sistema presenta una alta complejidad am-biental que origina una variedad de hbitats. Todala baha est rodeada por manglares, que se extien-den siguiendo ros y gamboas. En el intermareal,frente a los manglares, existe un cinturn angosto

Figura 1. Areas de estudio.Figure 1. Area of study.

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y discontinuo de marismas de Spartina alterniflora(Lana, 1986).

La fauna de cangrejos del Estado de Paran fueenumerada por Melo et al., (1989). En ambientesestuarianos de la Baha de Paranagu, estos autoresincluyen 21 especies de cangrejos litorales:Chasmagnathus granulata. Metasesarma rubribes,Aratus pisonii, Armases angustipes, Sesarmarectum, Goniopsis cruentata, Pachygrapsus gracilisy, ocasionalmente, P. transversus (Grapsidae: losdos primeros en relacin con las marismas, los seisltimos con los manglares); Uca thayeri, U.uruguayensis, U. maracoani y Ucides cordatus(Ocypodidae); Eurytium limosum, Panopeusamericanus y Panopeus austrobesus (Xanthidae);Arenaeus cribarius (raramente), Callinectes danae,C. exasperatus, C. ornatus, C. sapidus y C. larvatus(Portunidae).

Por otra parte, este sistema es habitado por dosespecies de Penaeidae: Penaeus schmitti y P. aztecus(Loyola e Silva y Nakamura, 1982).Manguezal do Itacorub (2735S, 4831W)En el Estado de Santa Catarina, Brasil, se encuentrael lmite austral de la distribucin geogrfica de losecosistemas de manglares del Atlnticosudoccidental. El manglar de Itacorub, de 1,62 km2,se encuentra en la zona urbana de la ciudad deFlorianpolis. Est dispuesto alrededor de dos pe-queos ros y formado por Avicenia schaueriana,Laguncularia racemosa y Rhizophora mangle en elinteror y por Spartina densiflora y S. loiseleur bor-deando los canales y el manglar. La temperatura dela superficie del agua oscila entre 19 y 25C y lasalinidad entre 15 y 34 (pero alcanza valores ex-tremos de 9 y 45 en el intermareal).

Este ambiente es el habitat de una fauna abun-dante y diversa de cangrejos que vara en formaestacional. El estudio de Branco (1991) incluye 15especies: Aratus pisonii, Goniopsis cruentata,Metasesarma rubripes y Chasmagnathus granulata;Ucides cordatus, Uca thayeri, U. uruguayensis yU. maracoani; Callinectes danae, el portnido msabundante, C. bocourti, C. ornatus, C. exasperatus,C. sapidus; Eurytium limosum; y Cardisomaguanhumi (Gecarcinidae). Las especies ms abun-dantes en este ambiente, y que alcanzan mayoresdensidades (hasta 200 ind./m2), son C. granulata yU. uruguayensis; en tercer lugar se destaca A. pisonii(mximode 80 ind./m2).Lagoa dos Patos (3002'-3215S; 5005'-5205W)Es la mayor laguna costera de Amrica del Sur. Tie-

ne 265 km de largo y 9800 km2 de superficie, estubicada en el Estado de Ro Grande do Sul, Brasil,recibe aportes de numerosos ros y arroyos, est co-municada con la Lagoa Mirim, y desagua en el oca-no Atlntico un poco al sur de la ciudad de Ro Gran-de. La regin Sur es de caractersticas estuariales,con una profundidad de 5 a 14 m en los canales, 1 a5 m en zonas intermedias y 0 a 1 m en las orillas,rodeadas por praderas de Spartina alterniflora. Exis-te una regin deltaica en evolucin, formada por laacumulacin de sedimentos continentales, con islasentre las que se encuentran reas bajas y protegidasllamadas sacos. Los sacos de fondo arenoso oarenolimoso tienen abundante vegetacin sumergi-da: praderas de Ruppia maritima y Enteromorphasp. La temperatura del agua en los canales vara en-tre 10 y 28C, la salinidad entre 1 y 33. Los vien-tos son responsables de la penetracin de agua demar en el estuario ya que la amplitud de mareas esescasa (de 22 a 125 cm). El nivel del agua y lasalinidad varan con las estaciones debido al efectodel drenaje de la cuenca (las precipitaciones son ma-yores en invierno).

Los manglares han desaparecido en esta lati-tud. Capitoli et al. (1978) sealan la existencia decuatro comunidades bentnicas litorales caracteri-zadas, desde el supra hacia el submareal, por la do-minancia de Spartina sp., Chasmagnathusgranulata, Laeonereis acuta y Erodona mactroides- Kalliapseudes sohubartii. El nmero de especiesde cangrejos se reduce notablemente:Chasmagnathus granulata; Cyrtograpsus angulatusy Metasesarma rubripes (Grapsidae) y,estacionalmente, Callinectes sapidus. Esta regin esrea de cra del peneido Penaeus paulensis; en laszonas ms prximas al mar, penetran los peneidosArtemesia longinaris y Pleoticus muelleri; en zo-nas de agua dulce se encuentra el palaemnidoPalaemonetes argentinus.

Laguna de Castillos (34S, 53W)Este sistema, ubicado en el Departamento de Ro-cha, Uruguay est formado por una laguna con unasuperficie de 80 km2 y un arroyo (Arroyo Valizas)de 17,6 km de largo que desemboca en el OcanoAtlntico. La corriente en el arroyo puede fluir tan-to en direccin de la laguna como del mar y su des-embocadura se caracteriza por la presencia de unabarra de arena que puede estar cerrada en el invier-no. La profundidad media de la laguna es de 1 m, lamxima 3 m; los valores correspondientes al arro-yo son 2 y 8 m, respectivamente. La temperaturadel agua oscila entre 9-10C (invierno) y 22-25C(verano). La salinidad de la laguna no sobrepasa

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10, la del arroyo varia entre 2 y 32, de acuerdoa las condiciones hidrolgicas (estado de la barra,direccin de la corriente) y climticas.

La fauna de cangrejos incluye a Cyrtograpsusangulatus, Chasmagnathus granulata, Metasesarmarubripes y Callinectes sapidus (Nin, 1980). Otrosdecpodos presentes son el peneido Penaeuspaulensis, que penetra como postlarva, ocupa todoel sistema y emigra a partir de 100 mm de largo,Palaemonetes argentinus que vive en toda la lagu-na y el sector superior del arroyo, soportando gran-des variaciones de salinidad y el anomuro Aegla sp.que est restringido a la parte fluvial (distal) de lalaguna.Ro de la Plata (3420'-35 y 3620S en Uruguayy Argentina, respectivamente; 55-5840W)El Ro de la Plata tiene 300 km de largo y entre 40 y200 km de ancho, cubre una superficie de 30000km2 y baa las costas de Uruguay y la Provincia deBuenos Aires (Argentina). La zona fluvial interna,que recibe un aporte de agua dulce de 20000 m3/s,tiene una profundidad media de 1 a 3 m y una am-plitud de mareas de 0,35 m. La zona externa, decaractersticas estuariales, abarca 18000 km2, conuna profundidad media de 4 a 18 m (es ms profun-da en la costa uruguaya donde el efecto de las ma-reas es mayor), una amplitud de mareas de 1m ytemperaturas que oscilan entre 10 y 24C. La ondade mareas tarda 12 hr en recorrer la longitud del roy existe un importante efecto del viento que produ-ce mezcla (cuando sopla del O-SO) o estratifica-cin (cuando sopla del N-NE) del agua (Boschi,1964, 1988). La baha de Samborombn, ubicadaen el sudoeste del estuario, es una extensa zona depantanos y marismas (Rossi, 1982), densamentepoblados por cangrejos.

En las costas uruguayas habitan Cyrtograpsusangulatus (ambientes rocosos) y Chasmagnathusgranulata (ambientes fangosos); en las costas ar-gentinas, especialmente en Samborombn, se en-cuentran C. angulatus , C. granulata y Ucauruguayensis (Boschi, 1964). Las aguas estuarialesdel Ro de la Plata no estn habitadas por peneidos.Tampoco se encuentran los palaemnidosPalaemonetes argentinus o Macrobrachium borelli,ni el sergstido Acetes paraguayensis que son resi-dentes permanentes en los ros y arroyos de su dila-tada cuenca (Boschi, 1988).Mar Chiquita (3732'-3745S; 5719'-5726W)Mar Chiquita es una laguna costera que cubre 46km2 en la provincia de Buenos Aires. Tiene una pro-fundidad mxima de 1,2 m por encima de las ma-

reas ms bajas. Est dividida en una regin ancha,al norte, y otra ms estrecha al sur, donde se en-cuentra la boca. Unos pocos ros pequeos la ali-mentan constantemente con agua dulce mientras queel agua de mar entra y sale peridicamente con lasmareas semidiurnas, pasando por una estrecha ba-rra de arena localizada en la boca de la laguna. Lamagnitud de este intercambio depende de la ampli-tud de mareas y los vientos. La temperatura del aguaoscila entre 8 y 25C; en los meses de invierno (ju-nio a setiembre) se registran heladas. La laguna estrodeada por una delgada planicie de mareas sin ve-getacin, formada por arena fina, limo y arcilla apor-tados por arroyos y canales; ocasionalmente apare-cen sedimentos consolidados del pleistoceno. Porfuera de las planicies de marea, se extienden prade-ras de Spartina densiflora. En las proximidades dela boca existen playas arenosas. En gran parte de lalaguna se encuentran arrecifes formados por los tu-bos calcreos del poliqueto serplido Ficopomatusenigmaticus. Esos arrecifes son conocidos localmen-te como bochones (Boschi, 1964; Fasano et al.,1982; Olivier et al., 1972a, 1972b; Spivak et al.,1994).

Cuatro especies de cangrejos habitan esta la-guna: Chasmagnathus granulata, Uca uruguayensis,Cyrtograpsus angulatus y C. altimanus. Los arro-yos que desembocan en la laguna alojan poblacio-nes de Palaemonetes argentinus, cuyas larvas se en-cuentran en el cuerpo de la misma.Baha Blanca (3840-3920S; 61-6230W)Esta Baha tiene una superficie de 2290 km2 y estcaracterizada por un intrincado conjunto de islas,bancos y canales. El aporte de agua dulce es des-preciable frente al volumen incorporado en cadaciclo de mareas y, por lo tanto su salinidad fluctuaapenas entre 31 y 36. Sin embargo, la llamadazona interna del estuario, de apenas 10 km2, tienesalinidades que oscilan entre 19 en invierno y40 en verano; es verticalmente homognea. Latemperatura del agua vara anualmente entre 6 y23C (Elas, 1985). Su fauna de cangrejos litoralesest limitada a Chasmagnathus granulata yCyrtograpsus altimanus.Anlisis comparativoEste conjunto de estuarios y lagunas costeras difie-ren en su extensin, profundidad, topografa,geomorfologa y origen. Al analizarlos comparati-vamente se pueden destacar las variaciones en latemperatura del agua, la vegetacin marginal y elnmero de especies de cangrejos que los habitan.

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Existe una disminucin de la temperatura mximay mnima (promedio mensual) con la latitud (Fig.2). El descenso de la temperatura mnima es muybrusco entre Itacorub y Lagoa dos Patos (19 a10C); el de la temperatura mxima es ms gradualy menos intenso. Tanto Paranagu como Itacorubestn rodeados por manglares, acompaados por undelgado cinturn de Spartina spp.; los restantes sis-temas por praderas de Spartina spp. El nmero deespecies de cangrejos, alto en Paranagu (21), caedramticamente entre Itacorub (15) y Lagoa dosPatos (4), y luego se mantiene entre 4 y 2. (Fig. 3).Historia natural de las especiesLa magnitud de la informacin sobre la historia na-tural de las especies estuariales de sudamrica va-ra. Aquellas cuya distribucin abarca tambin lascostas de Amrica del Norte han sido, en general,ms estudiadas que las endmicas de Amrica delSur. Por ejempo, Chasmagnathus granulata, una es-pecie semiterrestre y excavadora, con una ampliadistribucin geogrfica, cuanti y cualitativamenteimportante en la mayora de los estuarios de la re-gin, no est incluida en la completa revisin decangrejos terrestres de Burggren y McMahon(1988). Esto probablemente se deba a que buena

parte de la informacin disponible ha sido publica-da en revistas locales o an permanece indita. Acontinuacin se revisa la historia natural de los can-grejos estuariales que viven entre los 25 y los 41S.La informacin sobre ontogenia y ciclos de vida seencuentra en otra contribucin de este volumen(Spivak, 1996).Familia Grapsidae

Subfamilia SesarminaeAratus pisonii. Habita las costas orientales del Pa-cfico, entre Nicaragua y Per, y las occidentalesdel Atlntico, entre Florida (USA) y Santa Catarina(Brasil). En la regin en estudio se encuentra enParanagu e Itacorub (Branco, 1991; Melo et al.,1989). La mayor parte de la informacin disponi-ble sobre la historia natural de esta especie provie-ne de investigaciones realizadas al norte de esta re-gin (Burggren y McMahon, 1988; Conde y Daz,1989a, 1989b, 1992a, 1992b). Es una especie pre-dominantemente arbrea. Los cangrejos pasan lamayor parte del tiempo fuera del agua, en las ra-ces, tronco y ramas de los mangles, que escalan gily activamente, gracias a los dactilos especializadosde sus patas caminadoras (Hartnoll, 1988). El cor-tejo y el apareamiento tambin tienen lugar en los

rboles; las hembras ovgeraspermanecen en ellos y slo losabandonan en el momento deexpulsar las larvas, que se de-sarrollan en el plancton mari-no. Hartnoll (1988) mencionala existencia de estratificacinde la poblacin por tallas: losjvenes son frecuentes en laspartes bajas de los rboles o seocultan bajo la hojarasca en elsuelo; Branco (1991) observen Itacorub que los cangrejospequeos se encuentran en pe-queas cuevas en los bancos deU. uruguayensis o asociados alas galeras de U. cordatus, ra-ramente en los rboles. A.pisonii ingiere hojas de man-gle frescas y en descomposi-cin, insectos y organismosepibiontes de las races y es res-ponsable de la transferencia deuna gran cantidad de materiaorgnica al agua, bajo la for-ma de heces finamente dividi-das (Wolcott, 1988).

Figura 2. Temperaturas mensuales del agua (mximas y mnimas) en lossistemas estuariales de la regin templada-clida del Atlnticosudoccidental. BP: Baia de Paranagu, MI: Manguezal de Itacorub, LP:Lagoa dos Patos, LC: Laguna Castillos, RP: Ro de la Plata, LC: LagunaMar Chiquita; BB: Baha Blanca.Figure 2. Monthly temperatures (maximum and minimum) of water inthe estuarine systems of the temperate warm region of the SouthwestAtlantic. BP: Baia de Paranagu, MI: Manguezal of Itacorub, LP: Lagoados Patos, LC: Laguna Castillos, RP: Ro of la Plata, LC: Laguna MarChiquita, BB: Baha Blanca.

Cangrejos estuariales del Atlntico sudoccidental

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Armases angustipes. Se distribuye a lo largode las costas del ocano Atlntico occidental, desdeMxico hasta Santa Catarina (Abele, 1992). Habitaen el agua de las hojas basales de bromeliceas quecrecen, parcialmente sombreadas, sobre rocasgranticas a lo largo de arroyos de aguas salobres.Tambin se la hall en reas de manglares y pozosde agua dulce. Estos cangrejos son giles escaladorese ingieren bromeliceas y otros vegetales, insectosy detritos (Abele, 1992). En la regin en estudioslo fue mencionada en Paranagu, donde vive bajodetritos y en el agua contenida en bromeliceas,siempre cerca de cursos de agua salobre (Melo etal., 1989).

Metasesarma rubripes. Se distribuye desdeAmrica Central hasta el Ro de la Plata (Boschi,1964). En la regin en estudio se la menciona tantoen manglares como en marismas, desde Paranaguhasta la Laguna Castillos (Branco, 1991; Captoli etal., 1978; Melo et al., 1989; Nin, 1980). Los can-grejos excavan sus pequeas cuevas entre las racesde los mangles (Branco, 1991) y entre las races ybases de tallos de Spartina spp. (Benvenuti et al.,1977; Nin, 1980); son activos tanto de da comode noche, se desplazan rpidamente por el suelo y

compiten con C. granulata, cuyas cuevas utilizan.Ingieren materia vegetal e insectos y su desarrollolarval es pelgico y marino.

Sesarma rectum. Se distribuye desde el nortede Amrica del Sur hasta Santa Catarina (Abele,1992). En la regin en estudio fue hallada slo enParanagu (Melo et al., 1989). Los cangrejos,eurihalinos, excavan cuevas entre los rboles demangle, en el sedimento entre la vegetacin margi-nal o en el lmite superior de la zona intermareal.Las cuevas pueden quedar varios das al descubier-to y tienen varios corredores horizontales y vertica-les (Melo et al., 1989).

Chasmagnathus granulata. Es endmica de laregin templado-clida del Atlntico sudoccidentaly se distribuye desde Ro de Janeiro hasta el golfoSan Matas (Argentina) (Boschi, 1964). Se la en-cuentra en todos los ambientes considerados(Boschi, 1964; Branco, 1991; Captoli et al., 1978;Melo et al., 1989; Nin, 1980), en sustratos limosos,especialmente en relacin con praderas de Spartinaspp. En Paranagu vive en desembocaduras de rosy riachos, permaneciendo por horas fuera del agua(Melo et al., 1989); en Itacorub, donde es la espe-cie cuantitativamente dominante, en espartinares y

claros entre los mangles(Branco, 1991); en los res-tantes sistemas siempre enlas proximidades o dentro delas praderas de halfitas(Boschi, 1964; Captoli et al.,1978; Nin, 1980; Spivak etal., 1994). Algunas poblacio-nes tienen densidades eleva-das: 60 ind/m2 en elintermareal (mediolitoral su-perior) de la baha deSamborombn (Botto yIrigoyen, 1978). Ellas otor-gan una especial fisonomaa las regiones donde se en-cuentran, denominadascangrejales en Argentina ycarangueijais en Brasil.

C. granulata construyesus cuevas en el intermarealde marismas, tanto en laspartes con vegetacin comosin ella. Su uso del hbitates complejo: se verific laseparacin espacial por ta-llas y estados reproductivos(Branco, 1991; Spivak et al.,1994) y la existencia de mo-

Figura 3. Nmero de especies de cangrejos en los sistemas estuarialesde la regin templada-clida del Atlntico sudoccidental. BP: Baia deParanagu, MI: Manguezal de Itacorub, LP: Lagoa dos Patos, LC:Laguna Castillos, RP: Ro de la Plata, LC: Laguna Mar Chiquita, BB:Baha Blanca.Figure 3. Number of crab species in the estuarine systems of the warmtemperate region of the Southwest Atlantic. BP: Baia of Paranagu, MI:Manguezal of Itacorub, LP: Lagoa dos Patos, LC: Laguna Castillos,RP: Ro of la Plata, LC: Laguna Mar Chiquita, BB: Baha Blanca.

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vimientos diarios entre el medio y el infralitoral (Bottoy Irigoyen, 1978). Ma-Garzn et al. (1974) demos-traron que es osmoregulador hiper-hiposmtico yLuquet et al. (1992) probaron su capacidad de hiper ehiporegular iones sodio y potasio. En realidad, C.granulata se encuentra slo en estuarios y no en elmar. Santos y Nery (1987) sostienen que est mejoradaptado al estrs hiposmtico que al hiperosmtico,aunque la resistencia a bajas salinidades desciende conlas temperaturas bajas. Sin embargo, se observan con-diciones hipersalinas en el interior de las cuevas y enlos cangrejales de San Antonio Oeste (Ro Negro, Ar-gentina). Segn DIncao (1992) las cuevas atenanlas variaciones de salinidad y temperatura del ambien-te; los cangrejos sobreviven a la hipoxia durante elenterramiento mediante una depresin metablica(Santos et al., 1987). Frente a un estrs hiposmtico,C. granulata es capaz de hiperregular a corto y largoplazo entre 0 y 20; esa capacidad aumenta en vera-no (Bromberg et al., 1995).

El crecimiento y la biologa reproductiva fueronestudiados en Lagoa dos Patos (DIncao et al., 1993;Ruffino et al., 1994). Las hembras se acercan a lasorillas, donde se produce la eclosin; en Mar Chiqui-ta se estableci que la especie exhibe una estrategiade exportacin de las larvas, que no soportan las ba-jas salinidades que ocurren en el estuario (Anger etal., 1994).

Los contenidos gstricos de C. granulata en laLagoa dos Patos incluyen vegetales (Spartina, algas,semillas de Ruppia maritima) y detrito (DIncao etal., 1990); la estructura de su sistema digestivo fueestudiada en detalle por Zolessi y Spirituoso (1985).Este cangrejo es depredado por Callinectes sapidus,aves y peces (Olivier et al., 1972b; DIncao et al.,1991; Spivak y Snchez, 1989). Sus parsitos fueronestudiados por Holcman-Spector et al. (1977a,1977b), Ma-Garzn y Montero (1973), y Ma-Gar-zn y Sobota (1974).

El metabolismo de los carbohidratos ha sido es-tudiado en C. granulata en relacin con el estrshiposmtico y la dieta (Kucharski y Silva, 1991a; Silvay Kucharski, 1992; Vinagre y Silva, 1992), las varia-ciones estacionales (Kucharski y Silva, 1991b), laosmoregulacin (Nery y Santos, 1993), el efecto dehormonas (Santos et al., 1988; Santos y Stefanello,1991; Nery et al., 1993) y la emersin (Schmitt y San-tos, 1993a, 1993b). La tasa metablica fue estudiadapor Dezi et al. (1987) y por Cervino et al. (1995); lapreferencia trmica por Dezi et al. (1993).

Se analiz el efecto de diversos txicos deuso agrcola sobre C. granulata (Monserrat et al.,1991, 1994; Rodrguez y Amn, 1991; Rodrguezy Lombardo, 1991; Rodrguez et al., 1992;Rodrguez y Pisan, 1993; Rodrguez y Medesani,1994). Adems, esta especie se ha usadoexitosamente como modelo en estudios de com-portamiento animal y el papel de los opiceos so-bre el sistema nervioso (Denti et al., 1988; Dimanty Maldonado, 1992; Fernndez Duque et al., 1992;Godoy y Maldonado, 1995; Hermitte yMaldonado, 1991; Lozada et al., 1988; Maldonadoet al., 1989; Romano et al., 1990, 1991; Tomsic yMaldonado, 1990; Tomsic et al., 1991, 1993,1996).Subfamilia VaruninaeCyrtograpsus angulatus. Se distribuye a lo largode las costas de sudamrica austral, desde PuertoDeseado (Argentina) hasta Ro de Janeiro en elAtlntico (Boschi, 1964), y desde Talcahuano(Chile) hasta Isla de San Lorenzo (Per) en el Pa-cfico (Retamal, 1981). Habita el inter y submarealde costas marinas rocosas y estuarios.

Si bin el lmite norte de su distribucin esRo de Janeiro, su presencia no ha sido documen-tada en Paran y Santa Catarina; en cambio, sehalla en Lagoa dos Patos, Laguna Castillos, el Rode la Plata y Mar Chiquita (Boschi, 1964; Branco,1991; Captoli et al., 1978; Melo et al., 1989; Nin,1980). En los estuarios, los adultos se encuentranen fondos blandos y fangosos caracterizados porpoblaciones de poliquetos detritvoros, principal-mente de los gneros Heteromastus y Laeonereis.Curiosamente, en los fondos fangosos ubicadosen los meandros de los ros de marea de Paranagu,caracterizados por la presencia de H. similis y L.acuta (Lana, 1986) no se registra la presencia deC. angulatus, tal como ocurre en ambientes simi-lares de la Lagoa dos Patos (Bemvenuti et al.,1978) y Mar Chiquita (Olivier et al., 1972a). Eluso del hbitat por esta especie es particularmen-te complejo. En Mar Chiquita se comprob quelos reclutas habitan entre los intersitios de losbochones de Ficopomatus enigmaticus, los ju-veniles bajo piedras o conchillas y los adultos enlas playas expuestas, al menos en primavera yverano (Spivak et al., 1994). Durante los mesesclidos, los adultos se concentran en el borde delagua, salen de ella con frecuencia, y permanecenlargos perodos en el aire (Boschi, 1964); durantelos meses fros slo se los encuentra sumergidos(E. Spivak, obs. pers.). En esta localidad los adul-

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tos presentan un elevado grado de autotoma de susapndices (Spivak y Politis, 1987), y de parasitosispor trematodes y acantocfalos (Martorelli, 1989).

La especie es omnvora. En Mar Chiquita esanelidfaga y carroera (Olivier et al., 1972b). Enfondos blandos de Lagoa dos Patos ingiere princi-palmente vegetales, sobre todo Ruppia maritima,pero tambin moluscos, ostrcodos y tanaidceos;en fondos duros del mismo sistema Balanusimprovisus (Captoli y Ortega, 1993). En Mar Chi-quita es depredada por aves y peces (Spivak ySnchez, 1989); en Lagoa dos Patos, tambin porCallinectes sapidus (Captoli y Ortega, 1993).

Se estudi el crecimiento y la regeneracin deapndices de juveniles, en el laboratorio (Spivak,1988, 1990). En Mar Chiquita las larvas son expor-tadas hacia el mar, donde tiene lugar su desarrollo(Anger et al., 1994).

Cyrtograpsus altimanus. Es endmica de la re-gin y se distribuye desde Ro Grande do Sul hastaChubut (Argentina). Estos cangrejos, de pequeotamao, habitan el intermareal rocoso de las costasocenicas e invaden los estuarios cuando existenhbitats apropiados: sustratos duros con espaciosdonde ocultarse. En Mar Chiquita, esos espacios sonproporcionados especialmente por las perforacio-nes que practican bivalvos (Lithophaga sp. yCyrtopleura sp.) en sedimentos consolidados y porlos intersitios de los bochones de Ficopomatusenigmaticus (Spivak, obs. pers.). El desarrollo larvales pelgico y marino.Subfamilia Grapsinae

Goniopsis cruentata. Se distribuye desde Flo-rida hasta Santa Catarina. La mayor parte de la in-formacin disponible sobre estos cangrejos, queviven en manglares, proviene de investigaciones rea-lizadas al norte de esta regin. Son rpidos corredo-res en el suelo, pero se alejan poco de sus cuevas;suelen escapar al agua y pueden trepar a los rboles(Burggren y McMahon, 1988). Son poderosososmorreguladores y mantienen la concentracin dela hemolinfa constante, usualmente por debajo dela del agua de mar, en un rango amplio de concen-traciones externas (Greenaway, 1988). Ingieren tron-cos jvenes de mangle y otros cangrejos, comoAratus y Uca; incluso son canbales (Wolcott, 1988).El desarrollo larval es planctnico y marino. En laregin en estudio, la especie vive en areas fangosasintermareales de marismas y manglares deParanagu e Itacorub. Excava sus cuevas en lasorillas de ros y canales de agua salobre, junto a las

races de los mangles (Branco, 1991; Melo et al.,1989).

Pachygrapsus gracilis. Se distribuye en el At-lntico occidental desde Florida hasta Paran (Bra-sil) y en el Atlntico oriental (Senegal y Angola).Los cangrejos viven en reas de salinidad reducida,sombreadas y hmedas, entre las races de mangle,piedras y esponjas y en la orilla de ros; son velocescorredores de alimentacin omnvora (Burggren yMcMahon, 1988). En la regin en estudio fue ha-llada slo en Paranagu (Melo et al., 1989).

P. transversus. Se distribuye en el Atlnticooccidental desde North Carolina (USA) hastaParan, en el Atlntico oriental, en el Mediterrneoy en el Pacfico oriental, desde California (USA)hasta Per. Tpico habitante del intermareal marinorocoso, su presencia es ocasional entre las races demangles en Paranagu (Melo et al., 1989).Familia Gecarcinidae

Cardisoma guanhumi. La distribucin de estecangrejo terrestre abarca desde Florida hasta SantaCatarina. Se dispone de abundante informacin so-bre su historia natural, revisada por Burggren yMcMahon (1988). Los animales habitan hasta va-rios cientos de metros de la costa, en reassombreadas de manglares, dunas, orillas de ros ysuelos salinos. Necesitan un contacto regular con elagua: sus cuevas alcanzan la capa fretica y contie-nen agua, dulce o salada. Son osmorreguladores, suhemolinfa es hiposmtica en agua de mar perohiperosmtica en medios diluidos (Greenaway,1988). Ingieren vegetales frescos y en descomposi-cin, dentro del radio de 2 m de las cuevas (Burggreny McMahon, 1988). En la regin en estudio se laencontr en Itacorub (Branco, 1991).Familia Ocypodidae

Esta familia est representada por cuatro espe-cies de Uca y por Ucides cordatus. La monografade Crane (1975) incluye una revisin de la infor-macin sobre la historia natural de las cuatro espe-cies de Uca.

Uca leptodactyla. Se distribuye en el Atlnti-co occidental desde Mxico hasta Santa Catarina.Es caracterstica de condiciones hipersalinas. Cons-truye sus cuevas a niveles muy altos del intermareal,prxima a C. guanhumi, y es alimentadora de dep-sito (Burggren y McMahon, 1988). En la regin enestudio est presente slo en Paranagu (Melo etal., 1989).

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U. maracoani. Se distribuye en el Atlnti-co occidental desde las Antillas hasta Santa Catarina.En la regin en estudio est presente en Paranague Itacorub. Vive a lo largo de las orillas de bahascalmas, prxima al nivel de las mximas bajama-res, en sustratos lodosos y cerca de rboles de man-gle (Melo et al., 1989; Branco, 1991).

U. thayeri. Se distribuye en el Atlntico oc-cidental desde Florida hasta Santa Catarina. En laregin en estudio, vive en Paranagu e Itacorub, enambientes limosos cercanos a manglares y a vecesasociada con U. uruguayensis (Branco, 1991); suspequeas cuevas pueden estar protegidas por la ve-getacin (Melo et al., 1989).

U. uruguayensis. Es endmica de la regin,se distribuye desde Ro de Janeiro hasta el roQuequn (Argentina) (Boschi, 1964). Est presenteen Paranagu e Itacorub, el Ro de la Plata y MarChiquita, donde se estudi su estructura poblacional(Spivak et al., 1991). Los cangrejos ocupan nivelesaltos del intermareal limoso o limoarenoso. Se co-nocen los lmites de su tolerancia trmica: sobrevi-ve indefinidamente a 7C; a 39C la supervivenciaes mayor cuando se aclimatan previamente los in-dividuos al calor (Vernberg y Vernberg, 1972). Seestudiaron su morfologa (Gonzlez Lpez, 1980),el funcionamiento de los cromatforos y los cam-bios de coloracin que stos originan (Lacerda yMcNamara, 1983; McNamara y Moreira, 1983), latasa metablica y la preferencia trmica (Dezi et al.,1987, 1993). Luquet et al. (1992) demostraron sucapacidad de hiper e hiporegular iones sodio ypotasio.

Ucides cordatus cordatus. Se distribuye en elAtlntico occidental desde Florida hasta SantaCatarina. Burggren y McMahon (1988) recopilaroninformacin sobre la historia natural y fisiologa deesta especie; recientemente se comenzaron a estu-diar aspectos de la osmoregulacin y respiracinarea (Turrin et al., 1992; Harris y Santos, 1993a,1993b; Santos y Costa, 1993). En la regin en estu-dio est presente en Paranagu e Itacorub (Melo etal., 1989; Branco, 1991). Excava sus cuevas en elsupra e intermareal, entre las races de mangle, nuncalejos del agua. Las cuevas descienden hasta la capafretica: en Santa Catarina alcanzan de 90 a 180 cmde profundidad (Branco, 1993). Este autor registruna alta mortalidad con temperaturas del aire me-nores de 10C y una reduccin de actividad por de-bajo de 15C. Son cangrejos muy territoriales y es-tn fuertemente vinculados a sus cuevas, exceptodurante la formacin de las parejas, cuando las aban-

donan y deambulan por el manglar (andada o co-rrida de carangueijo). Entonces son capturados enforma artesanal para su comercializacin. Se repro-ducen de enero a mayo. La salinidad de las cuevasoscila entre 23 y 26 y la temperatura entre 11 y36C.Familia Xanthidae

Eurytium limosum. Se distribuye en las costasdel Atlntico occidental desde Florida hasta SantaCatarina. Son depredadores que viven asociados conpraderas de Spartina spp. (Kneib y Weeks, 1990;Lee y Kneib, 1994). En la regin en estudio, estoscangrejos viven en playas lodosas y, principalmen-te, manglares de Paranagu e Itacorub. Ocupan ga-leras parcialmente llenas de agua y bajo piedras enel lmite superior del intermareal, en margenes deros, sobre rocas o troncos en descomposicin en elsuelo o en cuevas en espartinares (Melo et al., 1989;Branco, 1991).

Panopeus austrobesus. Es endmica delinter y submareal de Paranagu. Vive en bahas, es-tuarios y manglares (Melo et al., 1989).

Panopeus americanus. Habita el inter ysubmareal de Paranagu; en playas de fango o pie-dra y en manglares (Melo et al., 1989).Familia Portunidae

Callinectes spp. Estos cangrejos nadadores sonabundantes en las aguas estuarinas y costeras de lasregiones templadas y tropicales; los adultos, en ge-neral, depredan sobre invertebrados y pequeos pe-ces. Varias especies alcanzan la regin en estudio:C. larvatus (que se distribuye desde North Carolinahasta Paran), C. bocourti y C. exasperatus (Flori-da-Santa Catarina), C. ornatus (North Carolina-RoGrande do Sul), C. danae (Florida-Uruguay) y C.sapidus (New England-Argentina). C. sapidus esuna especie de distribucin disjunta; posee una va-riedad de tipos morfolgicos cuyos extremos sepodran considerar especies, si estuvieran en aisla-miento (Williams, 1974). Melo (1985) concluy queC. sapidus es una especie politpica en proceso deespeciacin, que incluye una variedad de tiposmorfolgicos, recprocamente integrados, sin dis-continuidad morfolgica, batimtrica o geogrfica;Ringuelet (1963) consider la forma austral comouna subespecie diferente, C. sapidus acutidens. EnBrasil se denomina sir a estos cangrejos.

La forma tpica (del Atlntico norte) de C.sapidus ha sido muy estudiada, particularmente enrelacin con las migraciones reproductivas entrecostas marinas (donde ocurre el desarrollo larval) yestuarios (donde crecen los juveniles y tiene lugar

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la reproduccin). Por ello, y por su importancia eco-nmica, la informacin sobre su historia natural,ecologa, fisiologa y pesquerias es muy abundantey aumenta continuamente. La utilizacin del hbitat,ecofisiologa, dinmica poblacional y etapas tem-pranas de la historia de vida se revisaron en detalledurante la National Blue Crab Conference de 1988(Smith et al., 1990); el reclutamiento en el Blue CrabRecruitment Symposium de 1993 (Olmi y Orth,1995).

C. sapidus se encuentra en Paranagu (Melo etal., 1989), Itacorub (Branco, 1991), Lagoa dos Pa-tos (Capitoli et al., 1978), Laguna Castillos (Nion,1978) y, ocasionalmente, en el Ro de la Plata(Ringuelet, 1963; Boschi 1964). En la laguna de Cas-tillos los cangrejos penetran al sistema como juve-niles, que habitan el submareal durante el da y elintermareal por la noche; las hembras emigran paradesovar (Nion, 1978). C. danae, C. sapidus, C.exasperatus, C. ornatus, C. larvatus estn presen-tes en el submareal de Paranagu e Itacorub; C.bocourti slo en Itacorub (Melo et al., 1989;Branco, 1991). En este manglar se encuentran jve-nes, machos adultos y parejas en cpula (pero nun-ca hembras con huevos) de las varias especies deCallinectes.

Arenaeus cribarius. Se distribuye desdeMassachusetts (USA) hasta Uruguay, aparece rara-mente en los manglares de Paranagu (Melo et al.,1989).

DISCUSION

Las caractersticas de la fauna de cangrejosestuariales de la regin templado - clida del Atln-tico sudoccidental parecen estar relacionadas conlos efectos directos e indirectos de la disminucinen la temperatura que tiene lugar con el aumento dela latitud.

La temperatura limita claramente la distribu-cin latitudinal (Wolcott, 1988). La mayora de loscangrejos terrestres, segn Wolcott (1988), estn res-tringidos a las zonas tropicales y subtropicales. Enlos climas clidos, las temperaturas altas potencial-mente letales pueden evitarse desplazndose haciala sombra o al interior de cuevas; el prolongado frotpico de latitudes templadas penetra profundamen-te en el suelo y no puede ser evitado. Este razona-miento puede aplicarse tambin a las especiessemiterrestres del intermareal. Por un lado, la ma-yora de las especies del intermareal construyencuevas. Por otro lado, la mayora de los invertebra-

dos tropicales del intermareal no pueden sobrevivirmucho tiempo por debajo de los 10C; los de zonastempladas o polares resisten temperaturas ms ba-jas (Vernberg y Vernberg, 1972). Las mortalidadesmasivas de Ucides cordatus (tropical) observadasen Santa Catarina (Branco, 1993) y la superviven-cia indefinida de Uca uruguayensis (endmico) a7C (Vernberg y Vernberg, 1972) parecen confir-mar esta generalizacin. Sin embargo, la limitacinde las distribuciones de cangrejos terrestres no ne-cesariamente involucra mortalidades masivas: el frolimita la estacin activa, y en consecuencia el tiem-po disponible para la alimentacin y la energa dis-ponible para el crecimiento y la reproduccin. Mu-chos cangrejos permanecen inactivos o enterradosen sus cuevas en la poca fra. A medida que decli-na el tiempo disponible para la actividad en la su-perficie, disminuye la probabilidad de la persisten-cia de las poblaciones (Wolcott, 1988). Existen evi-dencias en tal sentido tambin en U. cordatus(Branco, 1993).

La bajas temperaturas tienen un efecto indirectoal limitar el desarrollo de los manglares y, por con-siguiente, la oferta de microhbitats y alimento questos generan. As, por ejemplo, distintas especiesocupan diferentes porciones del manglar: races(Goniopsis cruentata, Pachygrapsus gracilis y P.transversus; U. cordatus); troncos, ramas y races(Aratus pisonii); entre o alrededor de los rboles(Armases angustipes, Sesarma rectum, Metasesarmarubripes, Cardisoma guanhumi); playas de limo oarena ubicadas en la proximidad de los manglares(Uca thayeri, U. uruguayensis y U. maracoani).

La alimentacin de buena parte de las especiesintermareales es omnvora, pero la materia vegetales un constituyente muy importante de los conteni-dos gstricos de A. pisonii, G. cruentata, P. gracilis,P. transversus, A. angustipes, M. rubripes, C.granulata, C. angulatus y C. guanhumi. Est de-mostrado que las dos primeras se alimentan de par-tes vivas de los mangles, en tanto que las restanteslo hacen de materia vegetal en descomposicin y/ode los microorganismos asociados con ella. Ade-ms, la variada fauna acutica y terrestre asociada alos manglares es utilizada como alimento por todasestas especies. Por otro lado se demostr que M.rubripes y C. granulata ingieren plantas de Spartinaspp.

El efecto de la ausencia de los manglares que-da evidenciado por la dramtica cada en el nmerode especies de cangrejos del supra e intermareal quetiene lugar entre Itacorub y Lagoa dos Patos: all

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desaparece la mayora de las especies relacionadascon los mangles; en los restantes estuarios slo seencuentran especies vinculadas marginalmente conellos: M. rubripes, que no sobrepasa el Ro de laPlata, y U. uruguayensis.

La distribucin de los cangrejos del submarealsigue el mismo patrn que la del intermareal: 5 es-pecies de Callinectes viven en Paranagu y SantaCatarina, pero slo una, C. sapidus, se encuentra enla lagoa dos Patos. Esta ltima tambin aparece enla laguna Castillos pero raramente sobrepasa el l-mite del Ro de la Plata (Boschi, 1964). De all ha-cia el sur, los nicos cangrejos que se hallan en elsubmareal estuarino son grpsidos (Cyrtograpsus).

La temperatura no es el nico factor de impor-tancia para explicar las diferencias en la fauna decangrejos entre los distintos sistemas estuariales yciertos aspectos de la historia natural de algunas es-pecies. Probablemente, jueguen un papel importan-te el uso del hbitat y la estructura de las comunida-des, particularmente las relaciones interespecficas.As, por ejemplo, quedan pendientes para resolverlas razones de la ausencia de Cyrtograpsus angulatusde reas incluidas en su distribucin geogrfica,como Paranagu e Itacorub, en las cuales existenlos hbitat adecuados para la supervivencia de adul-tos. En Mar Chiquita, hay evidencias experimenta-les que indican que la presencia de refugios dismi-nuye notablemente el efecto de depredacin (por C.granulata) y canibalismo en los reclutas (T. Luppi,com. pers.). Por otra parte, el aumento en la impor-tancia de las poblaciones de C. angulatus en Lagoados Patos ha sido correlacionado con una disminu-cin de los nmeros de su depredador Callinectessapidus (Captoli y Ortega, 1993).

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue financiado por la Universidad Na-cional de Mar del Plata (EXA 27). El autor agrade-ce las generosas crticas que dos amigos, EnriqueE. Boschi y J.M. (Lobo) Orensanz, efectuaron a unaprimera versin del manuscrito.

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Recibido el 10 de abril de 1996.Aceptado el 05 de agosto de 1996.