Elaborado por Miguel Ángel Gamboa-Gaitán (MAGG)

Capítulo 6: Raíz

Introducción

Es el órgano encargado de absorber agua y nutrientes del medio externo y transportarlos por el xilema hasta el tallo, de

donde pasa a los demás órganos de la planta. También se encarga de anclar el organismo vegetal a un sustrato para sostener

a la planta en una posición funcional y además se reconoce su papel como un órgano importante en la producción de

hormonas. En muchas especies es el principal órgano de almacenamiento e incluso en algunas plantas epífitas tiene

funciones fotosintéticas. En este capítulo se estudia la estructura básica de la raíz, así como las variadas adaptaciones que

este versátil órgano posee en algunos grupos de plantas modernas.

Contenido

6.1. La raíz emerge tempranamente de la semilla y desarrolla un crecimiento considerable.

6.2. La raíz es estructuralmente compleja.

6.3. La forma y estructura básicas de la raíz pueden tener numerosas variaciones según la especie.

6.4. La raíz presenta variadas asociaciones con microorganismos.

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6.1. La raíz emerge tempranamente de la semilla y

desarrolla un crecimiento considerable.

La raíz es la primera estructura que emerge de la semilla

en germinación y en dicho estado se denomina radícula o

raíz primaria (Figura 6.1). La radícula se deriva del

extremo radical en los embriones bipolares, diciéndose en

tal caso que la planta posee una raíz originada por

alorricia. En algunos casos, el extremo radical se atrofia y

es el polo caulinar del embrión el que origina la raíz,

teniendo en este caso un órgano radical originado por

homorricia. La raíz carece de yemas y apéndices foliares

pero posee tejidos capaces de generar crecimiento

primario, los cuales son el meristemo del ápice radical y

el periciclo. La raíz debe crecer continuamente para

explorar nuevos sustratos y poder obtener agua y

nutrientes, por lo que algunas veces la extensión y masa

de la raíz superan ampliamente a las del vástago (Figura

de la portada del capítulo).

Algunas raíces también pueden experimentar

crecimiento secundario, el cual se da de manera similar a

como ocurre en el tallo a partir de tejido meristemático

secundario. Dicho tejido meristemático puede ser cambio

vascular (cambium) o felógeno, los cuales están presentes

sólo en la raíz de dicotiledóneas leñosas y gimnospermas.

Las raíces secundarias e incluso las primarias que son

muy gruesas, carecen de capacidad de absorción, por lo

que sólo sirven para sostener la planta en su sustrato, para

almacenar sustancias o para transportar agua y nutrientes

desde las zonas de absorción hacia el tallo.

6.2. La raíz es estructuralmente compleja.

La raíz madura puede dividirse en tres grandes secciones

diferenciables por aspectos morfoanatómicos: el ápice, el

cuerpo y cuello. En el ápice se lleva a cabo la penetración

del suelo, la generación de nuevas células y la absorción

de agua y nutrientes. En el cuerpo hay tejidos

completamente diferenciados que se especializan en

transporte y almacenamiento, mientras que el cuello es la

zona de transición con el tallo y también se denomina eje

hipocotíleo en la plántula.

6.2.1. El ápice de la raíz es una estructura con

variadas funciones.

El ápice puede dividirse en cuatro zonas funcionalmente

diferentes: la cofia (protección y gravitropismo), el

meristemo (proliferación celular), la zona de elongación

(crecimiento) y la zona de maduración (diferenciación)

(Figura 6.2). La cofia, también denominada caliptra o

pilorriza, se encarga de dar cobertura física al meristemo

y de facilitar la penetración de la raíz en el sustrato. Sus

células poseen también función secretora, pues producen

una sustancia mucilaginosa llamada mucigel, que

disminuye la fricción con el suelo y posee sustancias

químicas que atraen microorganismos. Además, la cofia

es sensible al estímulo gravitatorio, pues las raíces sin

ella no se curvan en respuesta a la fuerza de gravedad. Al

parecer unos organelos especiales denominados

amiloplastos (antes llamados estatolitos), están

involucrados en la respuesta gravitatoria, pero el

mecanismo exacto se desconoce. La cofia consta de un

eje central de células que constituyen la columela, en la

que se encuentran los mencionados amiloplastos, y unas

capas celulares que rodean la columela constituidas por

células periféricas, que se recambian continuamente a

medida que la raíz crece. En un día la raíz del maíz puede

descartar hasta 10,000 células periféricas de su cofia.

El meristemo apical (Figura 6.3B), da origen a

todas las células de la raíz, permitiendo así su

crecimiento continuo. Las células iniciales del meristemo

son capaces de autorregenerarse a la vez que producen

tres tipos de células hijas, las cuales están comprometidas

en diversas líneas celulares: una es el meristemo basal, la

otra es la protodermis y la tercera línea es el procambio.

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Estas líneas celulares darán origen a la corteza, la

epidermis (también llamada rizodermis) y la estela

(compuesta de los tejidos vasculares primarios y el

periciclo), respectivamente.

Muy notable en el meristemo es la presencia de

células meristemáticas que presentan una tasa de división

mitótica muy inferior a la del resto de células, las cuales

conforman el centro quiescente. Se ha atribuido a este

centro una función de reserva de células meristemáticas,

quizá como reemplazo de las que puedan verse afectadas

por sus altas tasas de división celular o por cualquier otro

motivo. Más certero es su papel en la regeneración de la

cofia, pues en raíces a las que se ha extirpado dicho

órgano, las células del centro quiescente se activan y la

regeneran.

La zona de elongación es donde las células

originadas del meristemo se alargan y aumentan de

tamaño irreversiblemente, es decir, es el lugar donde

presentan crecimiento. Ni esta zona ni las estructuras

anteriores se encargan de la absorción de agua o

nutrientes. Esta función aparece en la siguiente zona,

denominada de maduración, donde se verifica el proceso

de diferenciación celular que conduce a la formación de

los tejidos de una raíz madura. En esta zona se ubican los

pelos absorbentes, los cuales constituyen la superficie

absortiva de la raíz. Ellos se derivan de las células

epidérmicas y tienen una tasa de recambio muy alta,

naciendo cerca de la zona meristemática y muriendo en la

región más alejada de aquella. Sólo algunas células

especializadas de la rizodermis originan pelos radicales, a

las cuales se les denomina tricoblastos. Los pelos son

generalmente unicelulares y no ramificados, presentan

ploidía variable y sus orgánulos celulares se ubican en el

extremo en crecimiento.

6.2.2. El cuerpo de la raíz es su zona anatómicamente

más compleja.

El cuerpo de la raíz está constituido por tejidos maduros,

plenamente diferenciados y puede presentar crecimiento

secundario en algunas especies. En el cuerpo todas las

raíces poseen los tres tipos de tejidos, basal, vascular y

epidermal, constituyendo así el lugar de mayor

complejidad anatómica del sistema radical. Ahora bien,

dado que carece de hojas y nudos, su estructura es más

sencilla que la del tallo. La disposición general de los

tejidos en la raíz vista desde adentro hacia afuera, es la de

un cilindro vascular sólido y central, una corteza y por

último el tejido protector. El cilindro vascular es

conocido también con el nombre de estela (Figura 6.4),

en el que generalmente el xilema está en el centro y es

rodeado por el floema, conformando una típica

protostela. Externamente al cilindro de tejidos vasculares

se ubica el periciclo, que constituye su capa más externa,

y luego la endodermis. Esta estructura central se

encuentra completamente rodeada por la corteza de la

raíz, mayoritariamente compuesta de parénquima, la cual

está recubierta por una epidermis denominada

rizodermis. Esta descripción corresponde a la raíz de la

mayoría de las plantas con flor, habiendo sólo en las

monocotiledóneas una variante anatómica notable que

consiste en una médula central de parénquima rodeada

por el cilindro vascular continuo, creando así una

sifonostela. Los diferentes tipos de estelas se muestran en

la figura 6.4 y sus posibles orígenes evolutivos se

discuten en la sección 23.4. A continuación se revisa

cada uno de los componentes de la raíz yendo desde

afuera hacia adentro.

La epidermis radical o rizodermis (Figura 6.5A),

es el tejido protector de la raíz primaria. Este tejido posee

poca cutícula en las raíces subterráneas, pero en las

plantas epífitas es común encontrar adaptaciones contra

la deshidratación, como una epidermis pluriestratificada

llamada velamen (Figura 6.6A). El velamen es un

conjunto de varias capas de células muertas, con paredes

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lignificadas, especializadas en evitar la pérdida de agua.

Algunas especies poseen, adicionalmente, otra capa más

interna de tejido protector primario, llamada exodermis

(Figura 6.6B), que parece estar involucrado en el control

de la pérdida de agua. Este tejido puede ser mono o

pluriestratificado, con depósitos de suberina en sus

paredes celulares excepto en las células de paso. En

ciertas especies la rizodermis puede ser completamente

reemplazada por la exodermis, como sucede en algunas

gramíneas. A continuación se halla el parénquima (Figura

6.5B), que constituye la mayor parte de la masa del

cuerpo de la raíz y que a menudo se especializa en

almacenamiento. Estos tejidos constituyen lo que

comúnmente se denomina la corteza de la raíz, en la que

a menudo se encuentran fibras de esclerénquima que

proveen sostén.

Más internamente existe una capa celular

circular denominada endodermis, que limita hacia

adentro con el periciclo. La endodermis puede

considerarse la parte más interna de la corteza radical,

mientras que el periciclo es el límite externo del cilindro

vascular. La endodermis posee una variación estructural

de sus paredes celulares anticlinales, que es fundamental

para el funcionamiento de la raíz y que la hace muy

visible en los cortes transversales (Figuras 6.4C, 6.5D y

6.6B). Dicha variante consiste en un engrosamiento de

las paredes debido al depósito de lignina y suberina, lo

que impide el flujo del agua y los nutrientes por las

paredes y los espacios intercelulares, también conocidos

en conjunto como el apoplasto o parte no viva de la raíz.

En consecuencia, dichas sustancias deben penetrar a la

parte viva de las células de la raíz (los citoplasmas), que

en conjunto reciben el nombre de simplasto, a través del

cual pasan hacia el xilema del haz vascular. El

mencionado engrosamiento de la pared de las células de

la endodermis recibe el nombre de banda de Caspary, y

también puede hallarse en la exodermis. Es notable que

las células de esta estructura carecen de plasmodesmos.

El tercer componente del cuerpo de la raíz es el

cilindro central, constituido por el periciclo y el haz

vascular. El periciclo deriva del procambio y se encarga

de originar las raíces laterales (Figura 6.5E). Algunas

células del periciclo junto a células de procambio que

permanecen meristemáticas, dan origen al cambio

vascular en las raíces que desarrollan crecimiento

secundario. Puede ser una capa mono o pluriestratificada

y en algunos grupos, como las leguminosas, posee células

de transferencia. El haz vascular se caracteriza por poseer

xilema primario centrípeto y, según el número de

proyecciones laterales que tenga («brazos»), sirve para

clasificar a la raíz como monarca, diarca, triarca, tetrarca

(Figura 6.7) y poliarca. Cuando hay crecimiento

secundario el cambio vascular origina xilema y floema

secundarios, además de parénquima axial, parénquima

radiomedular y fibras. La protección secundaria de la raíz

está a cargo de la peridermis, que se origina del felógeno

al igual que sucede en el tallo.

6.2.3. El cuello de la raíz es una zona transicional.

El cuello es una estructura en la que se da la transición

entre la raíz y el tallo, razón por la cual es un sitio donde

se aprecia una serie de cambios notables, tanto

morfológicos como anatómicos. Estos cambios son

apenas previsibles dado que en este punto el cuerpo de la

planta pasa de un ambiente subterráneo a uno aéreo. En

las plantas herbáceas es evidente el cambio de

coloración, pues el tallo es a menudo fotosintético y por

lo tanto de color verde, debido a los cloroplastos

presentes en su corteza. Pero los cambios más notables

son de tipo anatómico, principalmente en la estela, pues

en el eje hipocotíleo el xilema se sitúa entre las hebras de

floema y en el tallo forma eustelas, mientras que en la

raíz el xilema es interno con respecto al floema,

formando una sifonostela en monocotiledóneas y una

protostela en dicotiledóneas (Figuras 6.6 y 6.7). La

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ubicación relativa del protoxilema (primer xilema que se

forma) y el metaxilema (se forma posteriormente),

también varía entre ambos órganos. Así, en la raíz el

protoxilema es externo con respecto al metaxilema

(exarco), mientras que en el tallo es al contrario

(endarco).

6.3. La forma y estructura básicas de la raíz pueden

tener numerosas variaciones según la especie.

La forma de la raíz está genéticamente determinada y

aunque hay numerosas formas y tamaños de raíces, es

posible distinguir dos tipos básicos muy comunes: las

raíces pivotantes o axonomorfas y las fasciculadas o

fibrosas. En las raíces axonomorfas la raíz principal es

más larga y gruesa que las raíces laterales (Figura 6.8A),

mientras que en las fasciculadas la raíz primaria no

sobresale (o incluso desaparece) y las laterales son

dominantes y bastante similares entre sí (Figura 6.8B). Es

necesario aclarar que las raíces, al igual que todos los

órganos vegetales, presentan numerosas adaptaciones que

podrían ser sujeto de todo un libro, por lo que sólo se

presenta a continuación una discusión introductoria

acerca de algunas de las variaciones más notorias.

Las raíces adventicias son aquellas originadas de

estructuras diferentes a la raíz primaria o al hipocótilo,

como las raíces fúlcreas del mangle o las del maíz

(Figura 6.9). Este tipo de raíz desciende en forma de arco

desde el vástago hacia la tierra y sirven tanto para la

absorción como para el sostén del vástago. En plantas

que viven en ambientes anegados, como el mangle, hay

además de las raíces fúlcreas, otra adaptación notable en

la forma y función de las raíces, ya que existen órganos

especiales llamados neumatóforos, que son raíces con

geotropismo negativo y por lo tanto crecen hacia arriba,

sobresaliendo del suelo empantanado y permitiendo la

circulación del aire hacia los órganos que están

constantemente sumergidos.

Las raíces tabulares, de otra parte, son

adaptaciones de algunas plantas arbóreas en las selvas

tropicales, donde el suelo es superficial y se requiere

contrafuertes que ayuden a sostener el vástago en

posición erecta (Figura 6.10). Las plantas parásitas y

hemiparásitas desarrollan también raíces especializadas

llamadas haustoriales, las cuales poseen la capacidad de

penetrar los tejidos de otras plantas para tomar de ellas el

agua, los nutrientes o los fotosintatos. Estas raíces son

comunes en las familias Viscaceae y Loranthaceae. Las

raíces tuberosas se especializan en el almacenamiento de

reservas alimenticias, por ello poseen abundante

parénquima con granos de almidón y constituyen una

importante fuente de energía para cuando la planta va a

desarrollar estructuras reproductivas o como sustento en

momentos difíciles para la planta (Figuras 6.8A y 6.11).

Algunos ejemplos notables de especies con este tipo de

raíz son la yuca (Manihot esculenta, familia

Euphorbiaceae) y la batata (Ipomoea batatas, familia

Convolvulaceae), plantas ampliamente usadas como

fuente de alimento por las poblaciones humanas en zonas

tropicales.

6.4. La raíz presenta variadas asociaciones con

microorganismos.

En la raíz se verifican numerosas asociaciones con

microorganismos como bacterias y hongos. Se cree que

estas simbiosis han existido desde los mismos inicios de

las plantas terrestres, ya que se piensa que la asociación

con un hongo cigomiceto debió ser fundamental para la

colonización de la tierra por parte de los ancestros

acuáticos de las plantas terrestres. La zona de suelo en la

inmediata cercanía de la raíz y que recibe una gran

influencia de ella y a la vez la influye considerablemente,

se denomina rizósfera. De allí la raíz toma el agua y los

nutrientes a la vez que libera sustancias a través del

mucigel producido por la cofia. Es una zona más

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128

compacta que el suelo circundante y es donde se

encuentran las bacterias y hongos con los que la planta

establece las asociaciones simbióticas como micorrizas y

nodos fijadores de nitrógeno.

Las micorrizas actuales son asociaciones

mutualistas entre las raíces de las plantas y hongos del

suelo y están presentes en más del 90% de las plantas

vasculares (Figuras 6.12 y 6.13). El hongo provee

factores de crecimiento y facilita la absorción de

nutrientes por parte de la planta, particularmente el

fósforo, a la vez que el organismo vegetal le provee al

hongo azúcares y compuestos orgánicos. La relación

tiene cierto grado de especificidad, pues si bien se han

descubierto hasta 150 hongos haciendo micorrizas con

una especie vegetal, no cualquier planta hace

asociaciones micorrícicas con cualquier hongo si se

piensa que hay unos 100,000 hongos descritos. Se sabe

que el establecimiento exitoso de la simbiosis requiere de

una fina interacción a nivel celular, que involucra

receptores de membrana y una serie de transducciones

intracelulares.

En la mayoría de árboles la asociación es del

tipo ectomicorriza, en la cual las hifas del hongo rodean

la raíz formando una envoltura externa vistosa. Algunas

hifas de esta envoltura penetran la raíz y se desplazan

entre las células externas de la corteza, sin introducirse en

ellas, constituyendo la red de Hartig. En este tipo de

micorriza las raíces se tornan cortas y anchas por la

asociación con el hongo, haciendo conspicua la

infección. De otra parte, muchas plantas herbáceas

presentan un tipo de micorriza denominado

endomicorriza vesículo arbuscular, que se caracteriza

porque las hifas no forman una envoltura vistosa externa

y además sí penetran en las células de la raíz. Para

penetrar en la célula vegetal atraviesan la pared celular

pero no destruyen la membrana plasmática, ya que la

invaginan formando una estrecha asociación entre ambas

membranas, la fúngica y la vegetal. Al interior de la

célula se originan estructuras globosas (vesículas) o

ramificadas (arbúsculos), que dan el nombre a este tipo

de micorriza. Debe mencionarse que en ambos casos de

micorrizas las hifas del hongo sólo avanzan hasta la

banda de Caspary, de donde no pueden pasar, por lo que

jamás llegan hasta la estela. Recientemente se ha dado

nombres a varios subtipos de micorrizas: arbutoideas, de

ericáceas, de orquídeas, etc., según las especificidades de

cada tipo de asociación micorrícica, pero esto debe ser

revisado en libros especializados en el tema.

Otros microorganismos del suelo con los cuales

la raíz hace simbiosis son las bacterias. La asociación con

bacterias fijadoras de nitrógeno es bastante común en el

reino vegetal, llegando a presentarse en la raíz estructuras

especializadas en albergarlas, llamadas nódulos fijadores

de nitrógeno (Figura 6.12C). En ellos la estructura de la

raíz se modifica bastante con respecto a la raíz intacta, ya

que las bacterias establecen un microambiente apto para

su desarrollo, mientras se alimentan de los fotosintatos de

la planta. A cambio, las bacterias fijan el nitrógeno

atmosférico en compuestos nitrogenados utilizables por

la planta (Figura 30.4). Esta asociación es fundamental

no sólo para las plantas sino para la vida entera en el

planeta, ya que algunos procariotas son los únicos

organismos conocidos que son capaces de transformar el

nitrógeno atmosférico (N2), en nitrógeno asimilable

(NH3), el cual es indispensable para la síntesis de

aminoácidos y proteínas en todos los seres vivos.

BIBLIOGRAFÍA

Aeschimann D & Bouquet G. 1980. Allorhizie et

homorhizie, une reconsidération des définitions et de la

terminologie. Candollea 35: 21-35.

Esau K. 1976. Anatomía vegetal. Ediciones Omega,

S.A., Barcelona, España.

MAGG – Botánica General: Introducción al estudio de las plantas

129

Jones SB. 1988. Sistemática vegetal, 2 ed. McGrawHill,

México.

Mauseth JD. 2003. Botany. An introduction to plant

biology, 3 ed. Jones and Barlett Publishers, Sudbury,

E.U.A.

Paniagua R, Nistal M, Sesma P, Álvarez-Uría M,

Fraile B, Anadón R & Sáez FJ. 2007. Citología e

histología vegetal y animal. Volumen 2: Histología

vegetal y animal, 4 ed. McGraw-Hill Interamericana,

Madrid, España.

Parniske M. 2004. Molecular genetics of the arbuscular

mycorrhizal symbiosis. Current Opinion in Plant Biology

7: 414-421.

Patriarca EJ, Taté R, Ferraioli S & Laccarino M.

2004. Organogenesis of legume root nodules.

International Review of Cytology 234: 201-262.

Pi N, Tam NFY, Wu Y & Wong MH. 2009. Root

anatomy and spatial pattern of radial oxygen loss of eight

tree mangrove species. Aquatic Botany 90: 222-230.

Figura de la portada del capítulo

MAGG – Botánica General: Introducción al estudio de las plantas

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Figura 6.1. Semillas de lenteja (Lens culinaris), germinadas tras 24 h de inmersión en agua. Se aprecia la radícula como

primera estructura que emerge.

Figura 6.2. Esquema del ápice de la raíz, el cual suele dividirse en cuatro zonas funcionalmente diferentes. A) Mucílago

producido por la cubierta protectora de la raíz o cofia, B) cofia, C) meristemo apical, por donde se da el crecimiento

longitudinal de la raíz, D) zona de elongación, donde las células crecen, E) rizodermis, F) pelos absorbentes en la zona de

diferenciación de la raíz, allí las células empiezan a adquirir su forma y función definitivas.

MAGG – Botánica General: Introducción al estudio de las plantas

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Figura 6.3. Foto de un corte longitudinal del ápice de la raíz del geranio. A) Cofia, B) meristemo apical, C) zona de

elongación. Foto de W.L. Handlos.

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Figura 6.4. Representación esquemática de la estela vascular, lo negro representa xilema, lo blanco floema y la parte

punteada el parénquima. Tipos de protostela: A) Haplostela, forma considerada la primigenia en la cual el xilema forma un

cilindro central sólido completamente rodeado por floema, B) actinostela, con xilema radial, C) plectostela, con el floema

intermezclado con el xilema. Tipos de sifonostela, forma más derivada en la que se presenta una médula de parénquima en

el centro del xilema: D) sifonostela ectofloica, el floema está por fuera, E) sifonostela anfifloica o solenostela, el floema está

a ambos lados del xilema. F) Dictiostela, G) eustela y H) atactostela.

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Figura 6.5. Corte transversal de la raíz del maíz (Zea mays). A) Rizodermis, B) corteza de parénquima, C) endodermis, D)

médula central de parénquima, E) raíz lateral originada a partir del periciclo. La presencia de la médula de parénquima hace

que el cilindro vascular sea del tipo sifonostela, organización típica de las raíces de las monocotiledóneas.

Figura 6.6. Corte transversal de la raíz de una orquídea (Epidendrum sp.). A) Velamen, B) exodermis, C) corteza de

parénquima, D) endodermis, E) médula de parénquima. La exodermis y la endodermis son estructuras protectoras primarias.

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Figura 6.7. Detalle del corte transversal de la raíz de una dicotiledónea (Ranunculus sp.). A) Parénquima almacenador, B)

endodermis, C) xilema en el que se aprecia su disposición en cuatro <<brazos>>, adoptando así una disposición tetrarca.

Figura 6.8. Tipos de raíz. A) Raíz axonomorfa o pivotante en la zanahoria, en la que existe un eje central principal más

grueso y dominante que las raíces laterales, B) raíz fasciculada en una gramínea, en la que no hay un eje radical principal,

sino que en su lugar hay una serie de raíces laterales (a veces llamadas secundarias por el momento de su aparición),

generalmente adventicias, de grosor y longitud parecidos.

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Figura 6.9. Adaptaciones de la raíz. A) Raíces adventicias en el tallo del maíz, B) raíces fúlcreas en Rhizophora sp., las

cuales le proveen soporte en el anegado e inestable hábitat en que vive este tipo de mangle (Foto de M. Gottrop).

Figura 6.10. Raíces tabulares o contrafuertes, en una especie arbórea de un bosque tropical andino. Estas raíces sirven para

darle mayor estabilidad a los pesados tallos de estas especies, las cuales viven en suelos poco profundos de regiones

tropicales montañosas.

MAGG – Botánica General: Introducción al estudio de las plantas

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Figura 6.11. Esquema de las raíces tuberosas de Dahlia variabilis. Tomado de: Strasburger, Noll, Schenck, Schimper:

Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. 4. Auflage, Gustav Fischer, Jena 1900.

Figura 6.12. Asociaciones de microorganismos con la raíz. Las micorrizas vesículoarbusculares son asociaciones

mutualistas entre hongos y raíces, las cuales aumentan el desempeño de la planta ya que le ayudan a captar minerales más

eficientemente. A) Tejido vascular, B) vesículas intracelulares (Foto cortesía de M. Turmel). A la derecha: C) nódulos en la

raíz de soya (Glycine max), que contienen bacterias simbióticas, generalmente fijadoras de nitrógeno (Bradyrhyzobium).

Foto en dominio público por cortesía de Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College.

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Figura 6.13. Representación esquemática de las ecto y endomicorrizas. A) Corteza de la raíz constituida principalmente por

células de parénquima, B) estela central flanqueada por endodermis a lado y lado (banda de Caspary), C) esporas

germinando, D) haustorios, punto de entrada de las hifas al tejido radicular, E) arbúsculos, F) vesícula. A la izquierda se

representa una infección ectomicorrícica. G) Manto de hifas alrededor de la raíz, las cuales penetran los espacios

intercelulares constituyendo la red de Hartig.