Características de Trichinella spiralis

La Trichinella spiralis es un nematodo dioico pequeño y filiforme. Los machos miden de 1.4 mm a 1.6 mm de longitud por 40 µm de diámetro y presentan dos apéndices caudales lobulados sin espículas copulatrices. Las hembras miden de 3 a 4 mm de longitud por 60 µm de diámetro y tienen el extremo posterior romo y redondeado, poseen un solo ovario que se localiza en la parte posterior y produce óvulos con tres cromosomas, posteriormente sigue el útero y después la vulva cerca de la mitad del esticosoma, sus células somáticas tienen seis cromosomas. Los machos producen espermatozoides no flagelados, de dos a tres cromosomas, sus células somáticas tienen cinco cromosomas. Las larvas recién nacidas miden 120 µm de longitud por 7 µm de diámetro y tienen un conjunto de células, quizá germinales, pero no órganos.

Larva infectante. También conocida como larva muscular, presenta cuerpo cuticular, abertura oral, esófago, anillo nervioso, esticosoma, intestino medio, posterior y cloaca. El esticosoma está en la parte posterior, después del esófago granular, cuyas células poseen gránulos secretorios altamente antigénicos que descargan en la luz del esófago. Compuesto por 50 a 55 esticocitos que son células discoides cerca de la región media. Tiene al menos 5 subtipos de gránulos que se diferencian en forma y tamaño, tipo de inclusión, antigenicidad y localización dentro del esticosoma, estos gránulos son; α0, α1, α2, β y γ.

Larva recién nacida. Representan la fase de invasión al músculo. Vive en el citoplasma de la célula muscular e induce la agregación de mitocondrias, alargamiento de núcleo con nucleolos prominentes, hipertrofia del glucocalix en cubierta gruesa de colágena formada por una compleja red de vénulas que se cree facilitan el transporte de nutrientes. La célula muscular se convierte en “célula nodriza” en proporción 1:1, aunque en infecciones masivas puede encontrarse mas de una larva en cada célula nodriza. Las larvas comienzan a enrollarse y se completa la forma del quiste (1 mes aproximadamente). El complejo larva y célula nodriza puede permanecer estable toda la vida del hospedero.

Ciclo biológico. Un mismo organismo animal actúa como hospedero intermedio y como hospedero definitivo, alojando al parásito adulto en un período corto de sólo unos cuantos días y a la forma larvaria por largos períodos, de meses e incluso años. Para que este parásito continúe el ciclo, se requiere que otro organismo ingiera la masa muscular en donde está alojada dicha larva. Los hospederos principales de la Trichinella spiralis son la rata, el cerdo, y el hombre. Las larvas de Trichinella spiralis ingresan al humano por ingestión de carne cruda o mal cocida que abrigan larvas. Las enzimas digestivas en el estomago digieren la carne y las larvas quedan en libertad, pasan al intestino delgado y en 10 minutos invaden el epitelio columnar y la lámina propia del duodeno. En el proceso de infección se remodelan la cutícula, las células glandulares hipodérmicas, el sistema muscular y nervioso, el aparato digestivo y el esticosoma, apareciendo el primordio genital. Cinco días posteriores a la infección la hembra invade en forma simultánea 425 células epiteliales, en tanto el macho ocupa 152. La cópula se efectúa en este

nicho intramulticelular en las siguientes 40 horas y es probable que el macho se desplace hacia la hembra, ya que se ha visto en estudios in vitro que estas producen una feromona. Cada hembra produce aproximadamente ente 500-1,500 gusanos vivos sobre un periodo de 2-5 semanas. Las larvas recién nacidas fluyen por la sangre y pueden penetrar en cualquier célula pero sólo pueden sobrevivir en células musculoesqueléticas. Las larvas parecen preferir los músculos activos tales como el diafragma y la lengua. La mayoría de las células se mueren como resultado de la invasión de larvas, excepto las células musculares. Dentro de una célula muscular, el gusano llega estar encerrado en una cápsula y la célula ahora es un quiste o célula enfermera que alimenta al gusano (nurse cell, mostrado en la foto a la derecha). Similar a un virus, Trichinella spiralis cambia las actividades de las células invadidas para sobrevivir.

CICLO BIOLÓGICO DE Trichinella spiralis

TRICHINELOSIS o TRIQUINELOSISIntroducción.La triquinelosis es una parasitosis zoonótica intestinal y tisular causada por el nematodo Trichinella, el cual infecta a una gran variedad de mamíferos, entre ellos a humanos, aves, reptiles y otros hospederos circunstanciales. El parásito presenta características muy sui generis: es el nematodo de menor tamaño que parasita al humano y un solo hospedero cubre las funciones de hospedero definitivo e intermediario. La forma infectante es la larva 1 (L1), a diferencia de la mayoría de los nematodos, cuya forma infectante es la L3.

Morfología. Son pequeños nematodos filiformes, con extremo anterior delgado.La hembra mide 3 - 4 mm de longitud y unos 60 µm de diámetro. El tercio anterior del cuerpo está ocupado por el esticosoma y presenta extremo posterior redondeado. Tiene un solo ovario que comunica con útero. La vulva se ubica en la quinta parte anterior del gusano.Los machos miden 1.3 - 1.5 mm de longitud, con unos 40 µm de diámetro. En extremo posterior presentan dos apéndices caudales lobulares, sin espículas copulatorias.Las formas infectantes, larvas L1 en células nodriza, miden alrededor de 1.2 mm y unos 35 - 40 µm de diámetro.

Ciclo biológico.El parásito requiere de un solo hospedero, que alberga a las formas adultas y las larvas. En su ciclo de vida presenta dos fases: Fase entérica - Desarrollo de los parásitos adultos en intestino delgado y la producción de larvas.Fase parenteral - Liberación de larvas recién nacidas y su establecimiento en músculo esquelético, en células nodriza.

Las larvas ingeridas en carne cruda o mal cocida se liberan en intestino delgado y

ahí sufren 4 mudas de cutícula hasta convertirse en parásitos adultos, al cabo de unos 2 días. La cópula ocurre con los nematodos embebidos en la mucosa intestinal (en un nicho multicelular) y las hembras vivíparas liberan larvas recién nacidas (LRN) a los 7 días de la infección, durante semanas, hasta que la respuesta inmune del hospedero afecta su viabilidad.

Se contemplan ciclos de vida doméstico y silvestre. En ambos, el humano adquiere la infección por ingesta de carne cruda o mal cocida, de cualquier animal parasitado con larvas L1.

- El ciclo doméstico de T. spiralis incluye principalmente a cerdos y algunos animales sinantrópicos; entre éstos se considera de gran importancia a los roedores (ratas, ratones), pero también están involucrados caballos, gatos y perros. Las formas infectantes, las larvas L1 enquistadas, son adquiridas por estos animales cuando son alimentados con desperdicios cárnicos contaminados, a través de la ingesta de roedores infectados, o por canibalismo. - El ciclo silvestre se desarrolla cuando los hospederos (osos negros, jabalíes, gatos monteses, pumas, animales marinos como morsas, osos polares, otros carnívoros) ingieren la carne contaminada de sus presas o carroña.

Trichinella spiralis es la especie más importante como agente etiológico de enfermedad en el humano, con distribución cosmopolita.

La respuesta del hospedero consiste en un infiltrado inflamatorio (células cebadas, eosinófilos, monocitos, linfocitos), con producción de IgE, en un perfil de orientación Th2. Las larvas LRN pasan a torrente sanguíneo y sistema linfático y se diseminan en el cuerpo, ubicándose finalmente en los músculos estriados de mayor actividad (más oxigenados), tales como los masticatorios, diafragma, intercostales, oculares y miembros superiores e inferiores.

Las larva adopta una posición en espiral y presenta un continuo movimiento de vaivén dentro de la célula muscular, rodeada de un infiltrado linfocitario.

El miocito se desarrolla como "célula nodriza", una estructura funcional diferente de cualquier otra célula de mamíferos, unos 14 - 16 días después de la penetración de la larva, y pierde sus características de célula muscular estriada, adquiere una cápsula de colágeno (en especies con cápsula), evidencia un alto grado de angiogénesis y modifica la actividad de sus organelos (serie de cambios anatómicos y fisiológicos que aseguran la nutrición, eliminación de desechos de la larva anaerobia). Este complejo larva-célula nodriza modula de alguna manera la respuesta inmune y puede permanecer viable durante años (hipobiosis) o sufrir calcificación eventualmente (semanas, meses, años).

Espectro clínico.La infección intestinal se asocia a infiltrados masivos en submucosa, atrofia de microvellosidades, hiperplasia de criptas, células de Paneth y células caliciformes.

Los signos y síntomas de la enfermedad dependen de la carga parasitaria y la vasculitis asociada, son consecuencia de reacciones de hipersensibilidad I o IV, inducidas por los parásitos adultos y larvas. Las infecciones leves suelen ser asintomáticas o cursar con datos inespecíficos. Es útil recordar que casi siempre existe el antecedente de ingesta de carne de cerdo, moronga, embutidos (chorizo, longaniza), habitualmente en reuniones familiares, de amigos o trabajo, lo que da lugar a brotes epidémicos. Desde luego, no debe desecharse la posibilidad de la parasitosis en casos aislados o de una trichinelosis crónica (ésta última en controversia).

- Fase intestinal - las manifestaciones clínicas se deben a los nematodos creciendo e invadiendo las vellosidades intestinales. El cuadro clínico varía, dependiendo de la dosis infectante, la susceptibilidad del individuo y posiblemente de la especie de Trichinella. En las infecciones severas, pueden presentarse signos y síntomas intestinales en el transcurso de una semana de la ingesta de carne contaminada con larvas. Los datos habituales consisten en dolor abdominal, diarrea, malestar general, hiporexia, que persisten durante algunos días.

- Fase sistémica o muscular - Ocurre transcurridas 1 - 2 semanas de la infección, pero es posible que se manifieste hasta 4 -6 semanas después, cuando se han acumulado un mayor número de larvas en los músculos. El cuadro clínico característico incluye: fiebre elevada, edema periorbital, facial, (edema en extremidades en casos severos), mialgias, cefalea, fiebre, erupciones cutáneas, hemorragias conjuntivales y subungueales. (Murrell & Pozio.2011). Asimismo, se encuentran rigidez muscular, fatiga.

Cuado clínico de la trichinelosis aguda

Tiempo postinfección

Fase de la infección

Signos y síntomas

12 h - 5 díasPenetración y desarrollo (larvas - adultos)

Gastroenteritis. Diarrea, dolor abdominal, náuseas, malestar general, hiporexia. Habitualmente preceden a la fiebre y mialgias.30 h - 2 semanas

Cópula de parásitos adultos en mucosa intestinal

5 o 7 d - 6 semanas

Vivipopostura y migración larvaria

Edema periorbitario, facial y de manos, fiebre elevada, mialgias, cefalea, hemorragias subungueales y/o conjuntivales, exantemas, sudoración. Eosinofilia en todos los casos, con raras excepciones. Complicaciones.

10 d - 6 semanas Larvas en miocitos Rigidez muscular, mialgias, fatiga. Persistencia de datos de migración, eosinofilia.Datos durante la convalecencia de

acuerdo a carga parasitaria y respuesta del hospedero. Complicaciones.

Complicaciones: Incluyen principalmente miocarditis y encefalitis. Cardiovasculares – Miocarditis (5 -20%) - aunque las larvas no se encapsulan en corazón, la migración por este órgano produce puede producir una respuesta inflamatoria importante. Trastornos tromboembólicos.Neurológicas – Encefalitis, datos focales.Oculares – Trastornos en la microcirculación, larvas en arteriolas ciliares, retina, músculos del globo ocular.Respiratorias – Neumonía y pleuritis (bacterianas), bronquitis obstructiva, S. de Loeffler.Gastrointestinales - Necrosis aguda, diarrea persistente.Raras.Miositis.En embarazo – Aborto, parto prematuro.Existe controversia con relación a la trichinelosis crónica. Se asocia a entumecimiento, hormigueo, debilidad muscular, mialgias, sudoración excesiva y conjuntivitis, persistentes durante meses o años después de la enfermedad aguda. Se pueden identificar alteraciones electromiográficas y persistencia de infiltrados inflamatorios años más tarde. (Gottstein et al., 2009).

Diagnóstico.- Cuadro clínico.- Antecedentes epidemiológicos.- Laboratorio: Leucocitosis con eosinofilia elevada 5 - 90%. Prácticamente en todos los casos se presenta eosinofilia temprana, antes del desarrollo de la aparición de las manifestaciones clínicas características.Incremento en niveles de enzimas musculares (CPK, LDH, aldolasa) - signo de miositis.Biopsia, de baja sensibilidad, alta especificidad. Poco utilizada. Se puede realizar digestión artifical o efectuar un análisis histopatológico. Se requieren 0.2 - 0.5 g de músculo, de deltoides u otro músculo esquelético. Cuando se emplea se puede realizacionar con la carga parasitaria:Leve (1-50 larvas/g de músculo)Moderado (50-100 )Severo ( > 500)

IDR de Bachman, de utilidad epidemiológica.Se emplean diversas técnicas inmunodiagnósticas: ELISA, IFI, Western blot (esta última se utiliza para confirmación).Existe elevación temprana de IgE total (no constante). IgM e IgG aparecen habitualmente 15 - 20 días posteriores a la infección, poco después de la aparición de fiebre y mialgias.

Tratamiento.

Antiparasitarios: albendazol, mebendazol.Analgésicos no esteroideos, corticosteroides (prednisona).Los parásitos que ya han desarrollado una cápsula son resistentes a los fármacos.Medidas generales, tanto en la enfermedad como en el período de convalecencia.Hospitalización en casos severos, con administración de antiparasitarios, antiinflamatorios, analgésicos, restablecimiento del balance hidroelectrolítico y otras medidas acordes a los órganos afectados.

Epidemiología.La trichinelosis es cosmopolita. La fuente de infección habitual es el cerdo doméstico; sin embargo, se han reportado brotes epidémicos por ingesta de carne de caballo, jabalí, perro, principalmente. Actualmente, la diversidad gastronómica posibilita la infección a partir de carne de animales considerados exóticos.

Los brotes se asocian principalmente al mantenimiento de cerdos de “traspatio”, alimentados de desperdicios y con pobre control veterinario.

En México, la mayor parte de los reportes corresponde a brotes epidémicos, principalmente por consumo de cerdo y sus derivados; se han detectado caballos infectados, lo cual constituye un factor de riesgo, ya que su carne se consume debido a factores económicos. También se han identificado infecciones en perros, gatos, ratas y algunos animales exóticos en zoológicos. Los estados de mayor endemicidad son Zacatecas, Durango, Puebla, Edo. de México y Distrito Federal. Jalisco, Chihuahua y Michoacan reportan una incidencia media. El menor número de casos se ha encontrado en Queretaro, Guerrero, Guanajuato, Colima, San Luis Potosi, Aguascalientes, Nuevo Leon, Oaxaca, Veracruz y Sonora.

Prevención.La Comisión Internacional sobre la Trichinelosis incluye un apartado para los consumidores: - Cocimiento de las carnes de cerdo y caballo hasta que la temperatura interna alcance los 71°C.- Congelamiento de los cortes de carne de un grosor de 15 cm. a -15°C durante 3 semanas. Los cortes de mayor grosor deben congelarse durante 4 semanas antes de su consumo.- No se consideran medidas seguras: el empleo de horno de microondas, el curado, secado o ahumado de la carne.- Varias especies resisten la congelación.

- Es importante la inspección controlada en rastros. En países europeos y en EE.UU no se considera como una opción adecuada el empleo de la triquinoscopía (revisión de 28 cortes de 0.5 g obtenidos de diafragma, lengua y maseteros de los animales) por la baja sensibilidad del método.