CAPITULO 2TRADUCCIÓN DE HAYGREENSe recomienda ver las figuras en el texto original.

CARACTERÍSTICAS MACROSCÓPICAS DE LA MADERA

Varias características de la madera pueden detectarse a simple vista o con lupa de 10x y son denominados macroscópicas y son de interés pues proporcionan indicios: sobre las condiciones bajo las cuales ocurrió el crecimiento, sobre las propiedades físicas y sirve como ayuda en la identificación de la madera.

1. Tres Planos Distintos en la MaderaLa Fig. 2.1 muestra una pieza de madera en forma de cuña que nos muestra las secciones radial, tangencial y transversal. Note que las características macroscópicas de las tres secciones son totalmente diferentes. La madera difiere no solamente en apariencia sino también en las propiedades físicas, así, es un producto tal como madera aserrada se le clasifica de acuerdo a la superficie que corresponde a la cara más anchas (Fig. 2.2).

2. Anillos de Crecimiento - Anillos anuales

- Apariencia.La naturaleza estacional de crecimiento se indicó en el capítulo I. En zonas templadas el crecimiento se caracteriza por un ritmo rápido al inicio de la primavera y mucho más lento a finales del verano, hasta cesar en el otoño. Por razones que se explican más adelante, este tipo de patrón de crecimiento da como resultado diferencias en los elementos xilemáticos formados; bandas alternantes de madera formada al inicio y final de la estación de crecimiento, señalan los límites de los anillos anuales de crecimiento.

La Fig.2.3 es una fotografía de 85x que nos muestra la sección transversal del Pino de California (Sequoia sempervirens). En este aumento es fácil ver las diferencias en la madera formada, los tejidos de la madera tardía (madera de verano) son de mayor densidad y están compuestas de células de diámetro relativamente pequeño, con paredes gruesas y lumen pequeño, estos tejidos forman la porción más oscura de los anillos de crecimiento. La Fig. 2.4 ilustra las células presentes en las maderas temprana y tardía.

Los anillos anuales de crecimiento no siempre aparecen como bandas alternantes de madera temprana y tardía. Algunos latifoliadas, por ejemplo, forma poros de grandes diámetros al inicio de la estación de crecimiento (Fig. 2.5); tales maderas son llamadas maderas de porosidad circular. Otras maderas muestran pequeñas variaciones en la estructura celular (sección transversal) de un anillo de crecimiento, por lo que la formación del anillo de crecimiento es difícil de detectar.Puesto que los poros son aproximadamente del mismo tamaño en todo el anillo de crecimiento, estas maderas de denominan maderas de porosidad difusa (Fig. 2.6).

- Formación

Muchos científicos han intentado explicar las causas de la formación de madera temprana y tardía desde hace 199 años y el enigma no esta totalmente resuelto. Sin embargo, evidencias, indican que su formación esta relacionada a la disponibilidad fotosintética y presencia de auxinas. Varios investigadores han concluido que las dos

principales característica de la madera tardía diámetro radial y paredes gruesas ocurre independientemente una de otra. La formación de células de grandes diámetros, característica de madera temprana, aparentemente, depende de la abundancia de auxinas y el desarrollo de paredes celulares gruesas con proceso de fotosíntesis a plenitud.

Considerando como ejemplo al alerce (Larix sp.), de hoja deciduas, al inicio de la primavera se encontrará sin hojas pero con brotes hinchados y los azúcares usados en el proceso de crecimiento son aquellos almacenados en las raíces o en otras partes del árbol. A medida que nuevas hojas emergen y empieza la fotosíntesis, ellas completan su desarrollo al mismo tiempo que el crecimiento del vástago del meristema apical se inicia con rapidez debido a la presencia de gran cantidad de auxinas. Así, la mayor cantidad de azúcares disponibles en este momento, es destinado a la producción de nuevas hojas y raíces; y una cantidad muy reducida es usada para el engrosamiento de las paredes celulares producidos por el cambium.

Al final de la estación de crecimiento, factores tales como sequía, bajas temperaturas y períodos cortos de luz, condiciones desfavorables para el crecimiento, resultan en reducida cantidad de auxinas y producción de células de diámetro pequeño. Mientras tanto, la acumulación de inhibidores de crecimiento causa reducción en el ritmo de producción de nuevas células, cesando a su vez el crecimiento de nuevos vástagos y desarrollo de nuevas hojas. Por lo tanto el producto fotosintético producido por las hojas desarrolladas a plenitud esta disponible para la síntesis de la pared celular. Luego, el resultado serán células de paredes gruesas y diámetro pequeño.

El efecto de la abundancia de productos fotosintéticos en la última estación de crecimiento es menos obvio en latifoliadas. Así, en latifoliadas de porosidad circular, la formación de vasos de grandes diámetros al inicio del período de crecimiento es seguida por madera tardía más compacta con pocos poros de menores diámetros y fibras de paredes gruesas. Latifoliadas de porosidad difusa generalmente producen una mayor proporción de fibra en la última estación de crecimiento y muchas veces son aplanadas radialmente.

3. Anillos DiscontinuosLos anillos de crecimiento a veces no forman un círculo completo en la sección transversal, esto es el resultado del estado de dormancia en que permanecen uno o más lugares el cambium. Tal dormancia se ha reportado por insuficiente disponibilidad de auxinas a una proporción del cambium (Larson 1856) y deficiente localización de alimentos (Hartig 1889). Asimismo, anillos discontinuos se presentan ocasionalmente en árboles donde un lado de las ramas ha perdido las hojas, así como en árboles sobre maduros (Kramer y Koslowski 1979).

4. Falsos anillosEn ocasiones, el crecimiento es interrumpido por situaciones tales como: sequía, heladas o defoliación por ataque de insectos o granizo. Si esto trae como consecuencia un lento o cesación del crecimiento apical, la producción de auxinas se reducirá y puede causar la formación de células del tipo de madera tardía. Si las situaciones que ocasionan este lento crecimiento son seguidas, en la misma estación de crecimiento, por condiciones favorables al crecimiento, patrones normales de crecimiento deben ocurrir, es decir producción de células de paredes delgadas y lumen amplio, típico de maderas tempranas.

La observación directa de un anillo anual formado bajo tales circunstancias mostrará dos anillos que se han formado en un año. El anillo formado por lo tanto es llamado

falso anillo (Fig, 2,7), y es posible la formación de varios de estos en un año dado. Tales anillos pueden formarse a lo largo de todo el tallo; sin embargo, es más común que se limiten a zonas superiores del tallo (copa).

Los falsos anillos en coníferas pueden distinguirse de anillos anuales de crecimiento normal examinando la transición de madera de primavera y verano (Panshin y de Zeuw 1980). Los anillos de crecimiento normal se caracteriza por el cambio abrupto en el tamaño de células y espesor de la pared celular, en cambio los falsos anillos muestran un cambio gradual en las características celulares de madera temprana. (Fig. 2.7 B).

5. Albura y Duramen: FormaciónCuando un árbol es joven y crece vigorosamente frecuentemente no tiene duramen, después de cierto tiempo empieza a formarse el duramen cerca al centro del tallo. Una vez iniciada, la formación del duramen ocurre a un ritmo mayor que el crecimiento diametral, sin embargo esta situación tiende a estabilizarse y el volumen de duramen formado cada año es aproximadamente igual al volumen añadido por el crecimiento.

Al hablar de las nuevas células formadas por actividad cambial se señaló que las células, por cierto tiempo, retienen la habilidad de subdividirse, luego pierden esta capacidad conforme se engrosan y lignifican. La muerte de las células después de su lignificación es marcada por la desaparición del núcleo y protoplasma. Sin embargo, algunas de ellas (de 5 a 40%) retienen su protoplasma; estas células especializadas de almacenamiento conocidas como células de parénquima y ello ocurre tanto en el parénquima longitudinal como radial.

En las células vivas de la albura, ocurren procesos metabólicos tales como respiración y digestión. Si vamos hacia el centro del tallo, la tasa de metabolismo y actividad enzimática declina produciendo la muerte paulatina de las células vivas. El citoplasma empieza a cambiar químicamente, con reducción en almidón, azúcares y materiales nitrogenados. El núcleo empieza a deteriorarse luego desaparece completamente produciendo la muerte de estas células. En el duramen todas las células han muerto.La causa precisa de la formación del duramen continúa en debate, pero la muerte de las células se relaciona al menos con dos sucesos:

a. La acumulación de una variedad de polifenoles (compuesto orgánico aromático derivado del benceno, en tales compuestos al menos un grupo OH esté ligado al anillo bencénico) en la pared y lumen de las células.

b. Reducción del contenido de humedad.

Varios investigadores han indicado que el duramen aparece por el efecto tóxico de concentración y descomposición del subproducto de la actividad cambial. Stewart (1966) dice por ejemplo, que las sustancias residuales formados durante la formación y desarrollo de las células se mueve hacia dentro a través de los radios para acumularse a niveles tóxicos, cerca al centro del tallo. Explica que una vez que una parte del tejido ha muerto de esta manera, la posterior acumulación de tales sustancias residuas debe ocurrir en el límite albura-duramen, resultando en expansión hacia fuera de la zona del duramen.

La explicación anterior es similar a la de Rudman (1966) quien señaló que el material nutritivo es ocasionalmente producido en volúmenes que exceden los requerimientos nutricionales inmediatos; el exceso es movido hacia dentro a través de los radios para acumularse y deteriorarse ocasionando la muerte de las células. La explicación de Rudman sobre la formación del duramen puede entenderse mejor considerando un árbol en fase final del verano, donde ha cesado el crecimiento en altura y la producción de

nuevas hojas, pero disponen de una cantidad de hojas. En esta situación, la producción de azúcar probablemente excede las necesidades del árbol. Los azúcares no utilizados en el crecimiento longitudinal son transportados hacia abajo a través de la corteza interna y hacia (a través de los radios) el centro. Pero la actividad cambial en este momento ha disminuido requiriéndose, por lo tanto, menores cantidades de azúcar. Los azúcares no utilizados continúan moviéndose hacia dentro a través de los radios y empiezan a convertirse en varios compuestos nuevos. Zimmermann, ha descrito la acumulación y descomposición de azúcares como mecanismos por el cual los árboles eliminan internamente productos bioquímicos de desperdicio.

Casi al mismo tiempo que se forman los nuevos compuestos hacia el centro del tallo, el contenido de agua en estas células disminuye, especialmente en coníferas (Ver cuadro 2.1 pag 35). Huber (1956) observó: “Es cierto que las columnas de agua en el xilema están bajo tensión y que éstas juegan un rol en el movimiento del agua. Es igualmente cierto, que posteriormente la columna de agua bajo tensión debe quebrarse y embolizar (embolismo=embolia) es una obstrucción, causada en este caso por la formación de burbujas de aire conforme la presión del líquido se reduce probablemente irreversible. Esta pérdida de agua de los elementos conductores es el inicio de una cadena de eventos que se denomina la formación de duramen”. Rudman encontró una relación entre la estación y reducción del nivel de humedad en el centro del tallo y la formación del duramen. Él sugiere sin embargo, que la acumulación y descomposición de sustancias alimenticias es la causa principal de la formación del duramen. Notó que el déficit de agua puede causar hidrólisis de almidón a azúcares y señaló que este proceso reduce el contenido de oxígeno de las células mientras se incrementa la concentración de dióxido de carbono (CO2) y probablemente la presión del gas; dice además que este efecto combinado es adverso para el proceso de respiración conduciendo a la muerte del tejido.

La descomposición de los azúcares es la que conduce a la formación de varios compuestos polifenólicos. Algunos de ellos pueden parcialmente o totalmente obturar (taponar) vías o pasajes y sirven como barrera en la cual adicionan materiales alimenticios y se concentran, tales concentraciones puede conducir a la muerte de las células extendiéndose así los límites del duramen.

La base o sustento de la explicación sobre formación del duramen de Rudman y Stewart, está en la transformación del exceso de azúcar a formas polifenólicas que ocurren en la interfase albura-duramen y no en el cambium. El hecho de un rápido crecimiento y eficiente utilización de carbohidratos está asociado con bajas cantidades de polifenoles en el duramen, el cual es también consistente con la teoría de Rudman.

De la discusión precedente, es evidente que la estructura celular no cambia en la transformación de albura a duramen y que el principal cambio es la presencia de extractivos químicos. Un cambio estructural a veces asociado con la formación de duramen en coníferas es la puntuación areolada aspirada en traqueídas y tilosis en latifoliadas.

6. Propiedades del Duramen

Los compuestos químicos que son producto de la descomposición de almidones y azúcares incluyen: grasas, ceras, aceites, resinas, gomas, taninos y materiales aromáticos y colorantes. Muchos de estos productos pueden ser removidos o extraídos del duramen por medio de agua fría, caliente o alcohol u otros procesos extractivos. A causa de esto y porque el número de componentes es grande, estos compuestos son denominados “extractivos”.

Como las diferencias entre albura y duramen, son casi totalmente químicas, la presencia de estos químicos son los principales responsables de proporcionar propiedades únicas al duramen, entre ellas:

1. El duramen puede ser más oscuro que la albura. Esto ocurre cuando algunos compuestos son oscuros en color. En algunas maderas la albura y duramen no presentan diferencias, pero esto no significa ausencia al duramen, sino que no se han formado extractivos de color. Las latifoliadas muestras matices más amplios de duramen que las coníferas.

2. Duramen puede ser más altamente resistente a hongos e insectos, debido a que la resistencia a los hongos es proporcionada por químicos que ocurre únicamente en el duramen, la albura de todas las especies es susceptible a los hongos.

3. Duramen puede ser difícilmente penetrable con líquidos, cuando ello sucede puede deberse a: La presencia de aceites, ceras y gomas que taponan orificios de la pared celular. Punteaduras aspiradas o bloqueos de poros por tilosis.

4. Duramen puede ser difícil de secar por lo expuesto en el punto anterior.5. Duramen puede tener un distinto olor cuando ello ocurre se debe a presencia de

compuestos aromáticos.6. Duramen puede tener un peso por unidad de volumen ligeramente mayor que la

albura, debido a la presencia de significantes cantidades de extractivos.7. Baja higroscopicidad y reducido punto de saturación de fibras (PSF).

7. Radios

Recordemos que los radios proporcionan vías, por la cual la savia es transportada horizontalmente hacia o desde el floema. Todas las maderas poseen radios, así en algunas latifoliadas son grandes y fácilmente visibles en sección transversal (Fig 2.9), en otras coníferas y ciertas latifoliadas, los radios son muy finos que a veces son difíciles verlos con lupa (Fig 2.10). Latifoliadas considerados como maderas valiosas, usadas para paneles y muebles y otras formas decorativas, se caracterizan por presentar radios que forman figuras distintivas sobre la superficie radial o tangencial (Fig 2.11) y que muchas veces son útiles para la identificación de la madera.

Además de contribuir a la formación de figuras (veteado), los radios tienen efectos sobre las propiedades de la madera. Así, los radios, por ejemplo, limitan los cambios dimensionales en dirección radial, y su presencia es parcialmente responsable del hecho que por efecto del secado, la madera se contrae menos radialmente que tangencialmente. Los radios también influyen en las propiedades de resistencia, pues los radios constituyen los elementos más débiles. Así en operaciones de corte plano, pueden ocurrir rajaduras, a lo largo de los radios, si la cuchilla está orientada inapropiadamente. Asimismo, las rajaduras pueden ocurrir a lo largo de los radios cuando la madera está seca.

Conocer el mecanismo por el cual se forman los radios ayuda a explicar la disposición que tienen. Sabemos que las células radiales son producidas por la división de los radiales iniciales del cambium. A su vez los radiales iniciales aparecen, sea por división de otro radial inicial o por una división desigual de una fusiforme inicial (mayores detalles en “Texbook of Wood Technology”- Vol 1 de Panshin y de Zecuw). Bannan y Bayle (1956), señalan que la supervivencia de una célula fusiforme inicial recientemente formada depende de su longitud y la frecuencia de contacto con los radios responsables de la conducción de sustancias de reserva. Así, los autores mencionados dicen que las fusiformes iniciales de mayor longitud mantienen su condición de células meristematicas, la supervivencia de las intermedias depende del grado de contacto con células radiales;

mientras, las más cortas pierden su capacidad de dividirse y maduran en células deformes permanentes (del xilema o floema) o se reducen gradualmente a radiales iniciales.

Puesto que la causa para una adecuada nutrición es falta de radios próximos entonces espaciamientos uniformes de radios son apreciados. Como la distancia entre los radios empieza a incrementarse, las células equidistantes entre ellos tendrán menores oportunidades de obtener suficientes nutrientes y por lo tanto desarrollar normalmente.

El hecho de que muchos radios pueden trazarse desde el xilema al cambium y hacia el floema es atribuible a la permanencia del cambium. Las células iniciales una vez formadas continúan su división, mientras el cambium, del cual forman parte, se mueve hacia fuera. Por otro lado un radio será discontinuo (y por lo tanto no conectado con el cambium) solamente si las radiales iniciales que las forman mueren y no son reemplazados por otras.