Caracterización de los legados biológicos y su influencia ...

Caracterización de los legados biológicos y su influencia en la diversidad de plantas en bosques de Nothofagus afectados por la erupción del Cordón Caulle (2011),

Parque Nacional Puyehue, Chile.

Profesor Patrocinante: Sr. Mauro González C.

Trabajo de Titulación presentado como parte de los requisitos para optar al Título de Ingeniero en Conservación de Recursos Naturales

YASNA PAOLA SALAZAR RIVEROS VALDIVIA

2015

ÍNDICE DE MATERIAS

i. Calificación del Cómite de titulación i ii. Agradecimientos ii iii. Dedicatoria iii iv. Resumen ejecutivo iv 1. INTRODUCCIÓN 1

1.1 OBJETIVO GENERAL 2

1.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS 2

2. MARCO TEÓRICO 3

2.1 Rol de los disturbios naturales en Chile 3

2.2 Volcanismo y legados biológicos 4

2.2.1 Tipos y características de legados biológicos 5

2.2.2 Importancia de los refugios derivados de los legados biológicos en la recuperación de

los ecosistemas 6

3. METODOLOGÍA 7

3.1 Área de estudio 7

3.1.1 Complejo Volcánico Puyehue – Cordón Caulle (CVPCC) 8

3.1.2 Clima 9

3.1.3 Vegetación 9

3.2 Diseño de Muestreo 9

3.3 Procesamiento y análisis de datos 11

4. RESULTADOS 11

4.1 Tipos, abundancia y distribución espacial de los legados biológicos por sitio de estudio 11

4.2 Riqueza de especies vegetales asociadas a los legados biológicos 13

4.3 Valor de importancia (VI) de las especies 16

5. DISCUSIÓN 18

5.1 Abundancia y tipos de legados biológicos y su efecto en la diversidad de plantas 18

5.2 Importancia de los legados biológicos en la respuesta y recuperación de los bosques. 22

6. CONCLUSIONES 23

7. REFERENCIAS 24

Página

ANEXOS 27

1. Distribuciones diamétricas de cada sitio de estudio.

2. Fotografía de los distintos tipos de legados biológicos registrados en los sitios de estudios.

3. Diseño de muestreo de los transectos en ambos sitio de estudio.

4. Mediciones de los atributos según tipo de legado biológico.

5. Tabla de cobertura Braun Blanquet.

6. Diseño de muestreo para las parcelas controles (sin legado) en sitios de estudio.

7. Cálculo del valor de importancia (VI) para las distintas especies de plantas.

8. Datos e información de los legados biológicos y las parcelas controles registrados en los

transectos de ambos sitios de estudios.

9. Abundancia de legados biológicos en los tres transectos realizados en ambos tipos de

bosques.

10. Pruebas t de las comparaciones medias de la riqueza de especies entre los legados biológicos

y las parcelas controles del bosque multietáneo (BM).

11. Pruebas t de las comparaciones medias de la riqueza de especies entre los legados biológicos

y las parcelas controles del bosque coetáneo (BC).

12. Presencia de especies vegetales asociada a los distintos tipos de legados biológicos y a las

parcelas controles en los distintos sitios de estudios.

13. Datos de los análisis de frecuencias, coberturas y valor importancia de la vegetación

asociada a los legados biológicos y parcelas controles en ambos sitios de estudios.

i

CALIFICACIÓN DEL COMITÉ DE TITULACIÓN

Nota

Profesor Guía: Sr. Mauro González

Informante: Sr. Duncan Christie

Informante Sr. Álvaro Gutiérrez

El Patrocinante acredita que el presente Trabajo de titulación cumple con los requisitos de contenido y

de forma contemplados en el Reglamento de Titulación de la Escuela. Del mismo modo, acredita que

en el presente documento han sido consideradas las sugerencias y modificaciones propuestas por los

demás integrantes del Comité de Titulación.

6,8

6,8

6,0

ii

AGRADECIMIENTOS

En primer lugar, quisiera agradecer a mi familia, por haberme apoyado en todo, tanto económicamente

como emocionalmente especialmente a mi hermana, madre y a mi padre por su contención y ánimo en

cada ocasión importante de mi vida.

A mi profesor patrocinante, Dr. Mauro E. González, que me guió en esta investigación con sus

conocimiento, dedicación y entusiasmo, por su buena disposición a enseñarme el área de ecología y

dinámica de bosques. También quiero agradecer a mis profesores informantes, Dr. Duncan Christie y

Dr. Álvaro Gutiérrez, por el interés que expresaron desde el primer momento para ayudarme con esta

investigación.

Agradezco al Centro de Ciencia del Clima y la Resiliencia (CR)2 (CONICYT/FONDAP/15110009) y a

la escuela de esta hermosa carrera Ingeniería en Conservación de Recursos Naturales por el

financiamiento otorgado.

Agradezco sobre todo a mis grandes amigos Andrea Castillo, David Jaramillo y Eduardo Vergara por

haberme apoyado en todos los momentos que los necesité, por su linda amistad y sobre todo por

colaborarme en el trabajo de terreno de mi investigación. Finalmente por los momentos compartidos, a

ellos y a la gente que conocí en este camino de cinco años, a Felipe Flores, Bastian Oñate, Gabriela

Torres y Diego Moreno, gracias por los momentos de locura, viajes, fiestas y reflexiones.

iii

“Sólo la naturaleza hace grandes obras sin esperar recompensa alguna”

(Alexander Herzen)

Dedicado a mis seres queridos y a todas aquellas personas que aman la madre tierra…

iv

(i) RESUMEN EJECUTIVO

En junio del 2011 la erupción del complejo volcánico Cordón Caulle afectó a cientos de hectáreas

de bosques nativos con la caída de ceniza volcánica. Este disturbio resultó en el sepultamiento y

posterior mortalidad de gran parte de la vegetación del sotobosque y también- en áreas con mayor caída

de tefra- la muerte del componente arbóreo. Uno de los factores de mayor relevancia en la resiliencia

de los ecosistemas a disturbios de gran magnitud son los legados biológicos y los resultantes refugios o

micrositios ofrecidos por ellos. Este estudio tiene por objetivo caracterizar el tipo y abundancia de

legados biológicos y evaluar su influencia en la diversidad de plantas en un bosque multietáneo (BM) y

coetáneo (BC) subandinos de Nothofagus afectados por ésta erupción. Para esto, en ambos tipos de

bosque se realizaron tres transectos (200 m de largo x 15 m de ancho) con el fin de identificar los

distintos tipos de legados biológicos y determinar las especies vegetales asociadas. Conjuntamente, y

de manera pareada se establecieron parcelas controles por cada legado biológico registrado con el fin

de comparar y determinar la influencia de estas estructuras en la sobrevivencia y desarrollo de las

plantas. Los legados biológicos registrados en ambos bosques y que han influido en la mayor

diversidad de plantas fueron los troncos caídos, raíces expuestas, base de los árboles y árboles

inclinados. Las briofitas y algunas hierbas y helechos son las principales especies que necesitan de

estas estructuras para sobrevivir. Se observó que el sitio BM presentó una mayor abundancia de

legados biológicos que el sitio BC y que en ambos bosques las raíces expuestas albergaron mayor

diversidad de especies. Esta investigación constituye un aporte importante a la comprensión de la

resiliencia de los bosques nativos a disturbios de gran magnitud, los cuales han sido escasamente

estudiados en Chile.

Palabras claves: legados biológicos, micrositios, refugio

1

1. INTRODUCCIÓN

Los disturbios naturales son característicos de todos los ecosistemas, y uno de los principales

factores que condicionan y dinamizan el paisaje. De los distintos tipos de disturbios naturales, uno de

los principales agentes modeladores del paisaje en Chile, han sido las erupciones volcánicas. En

general, las erupciones volcánicas generan cambios que afectan al desarrollo de las plantas post-

erupción, principalmente porque los suelos se ven altamente afectados por los fluidos de lava y las

depositaciones de ceniza volcánica y de tefra, los que provocan cambios radicales como suelos sin

fertilidad y sin materia orgánica. Debido a esto, la mayoría de la vegetación muere ya que se ven

limitadas para obtener los nutrientes y recursos necesarios para su óptimo desarrollo, sin embargo,

existen especies que son capaces de mantenerse con vida aun estando sepultadas bajo estos depósitos

de ceniza volcánica y de tefra, gracias a que poseen estrategias adaptativas de sobrevivencias, o bien,

otro de los factores es a la presencia de legados biológicos como resultados de la erupción.

En Chile, son escasos los estudios realizados para entender el efecto de eventos volcánicos sobre la

vegetación, la última erupción del Cordón Caulle en el 2011 es de los pocos eventos donde se ha

evaluado su impacto y la respuesta de las plantas. Específicamente, el Parque Nacional Puyehue fue

uno de los sitios en donde se estima que gran cantidad de toneladas de cenizas y de tefra fueron

expulsadas de forma violenta desde el Cordón Caulle causando grandes efectos a sectores aledaños,

como los ecosistemas terrestres y acuáticos de Chile y Argentina. Las cenizas emitidas junto con la

tefra cubrieron extensas áreas de la cordillera sepultando los suelos y afectando gravemente la flora del

lugar. No obstante, una alternativa de recuperación para la vegetación han sido los legados biológicos,

actualmente pocos estudiados.

Estos tipos de disturbios (e.g. erupciones volcánicas), generan una variedad de legados biológicos

que corresponden a los propágulos, organismos o estructuras derivadas orgánicamente (e.g; troncos

caídos, árboles muertos en pie, árboles sobrevivientes, parches de vegetación de sotobosque), y los

patrones ecológicos derivados (como las propiedades del suelo) que sobrevivieron del ecosistema

previo a una perturbación y participan en el desarrollo del ecosistema posterior a la misma. (Franklin et

al. 2000).

Debido a que el rol más importante que han tenido los legados biológicos en el sector Puyehue

es que han actuado como refugio, estos se han definido bajo éste concepto, como aquellos organismos

2

o estructuras derivadas orgánicamente que cumplen el rol de proveer algún tipo de refugio o

microhábitat, lo que favorece la sobrevivencia y posterior desarrollo de las plantas. Los legados

biológicos son importantes, ya que desempeñan un rol en la reorganización y recuperación de los

ecosistemas post-disturbios, debido a que determinan la respuesta de la vegetación y son nichos

ecológicos de regeneración que mantienen la diversidad biológica y ayudan a la recuperación de una

comunidad. Bajo este contexto, el presente estudio busca informar la relación que tiene este tipo de

disturbio natural (erupción volcánica Cordón Caulle) en la generación de legados biológicos que actúan

como refugio para las plantas.

1.1 OBJETIVO GENERAL

Caracterizar los tipos de legados biológicos y evaluar su influencia en la diversidad de plantas,

considerando un bosque multietáneo y coetáneo subandinos de Nothofagus en el Parque Nacional

Puyehue.

1.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS

Comparar y analizar la abundancia de los distintos tipos de legados biológicos en el bosque

multietáneo y coetáneo.

Comparar y determinar la diversidad y el valor de importancia (VI) de las especies vegetales

que se asocian a los distintos tipos de legados biológicos.

3

2. MARCO TEÓRICO

2.1 Rol de los disturbios naturales en Chile

Los disturbios naturales son característicos de todos los ecosistemas (Pickett and Thompson

1978, Agee 1993, Lindenmayer y Franklin 2002), ya que son procesos capaces de proveer hábitat y

recursos que ayudan a mantener la diversidad biológica y donde además llegan a ser un factor clave

para la regeneración y mantención de la productividad primaria en distintos tipos de bosques. White &

Pickett (1985) definen el concepto disturbio como cualquier evento relativamente discreto en el tiempo

que altera la estructura del ecosistema, comunidad o población y cambia los recursos, disponibilidad de

substrato o el ambiente físico (Lindenmayer y Franklin 2002). Así, estos cambios pueden influenciar

significativamente el desarrollo y la trayectoria de la vegetación (Barnes et al. 1998, Mori 2011,

González et al. 2014). Por tanto, la composición y la estructura de los bosques son modelados por

distintos eventos de disturbios, tales como, incendios forestales, tormentas de viento, erupciones

volcánicas, deslizamientos de tierra, entre otros (Lindenmayer y Franklin 2002). Estos, son los que

determinan en parte la dinámica y heterogeneidad de un paisaje forestal en donde cada tipo de disturbio

es particularmente distinto a otro, y por tanto, pueden ser dramáticamente diferentes en sus impactos

(González et al. 2014).

Estudios comparativos indican que los disturbios pueden variar en tipo, intensidad, patrón

espacial, frecuencia, y principalmente, en el legado de organismos y estructuras residuales referidas

como legados biológicos que ejercen una importante influencia en la composición, estructura y función

del ecosistema en recuperación (White y Pickett 1985, Franklin et al. 1985, Spies 1997, Spies y Turner

1999, González et al. 2014).

Actualmente existen claras evidencias de que muchas especies y ecosistemas han evolucionado,

se han adaptado o dependen de la ocurrencia de algún tipo de disturbio (Bradstock et al. 2002,

González et al. 2014). En Chile, distintos tipos de disturbios históricamente han modelado el paisaje.

Por ejemplo, en Chile centro-sur (37-43º S) y el norte de la Patagonia (39º-41º S) disturbios naturales

como volcanismo, incendios, deslizamientos de tierra, derrumbes, avalanchas, inundaciones, aluviones,

floraciones de bambúceas, entre otros, son relativamente más preponderantes en influenciar el paisaje

boscoso de estas regiones, mientras que en el sur de Chile y Argentina (44-55º S), en las regiones de

4

Magallanes y Tierra del Fuego, el efecto del viento en el volteo a gran escala de árboles, en bosques de

Nothofagus pumilio y Nothofagus betuloides, aparece como el disturbio predominante a esas latitudes

(Rebertus y Veblen 1993ab, Rebertus et al. 1997, Bava 1999; González et al. 2014).

Aunque no hay duda del rol de los disturbios en la mantención de la biodiversidad, la veracidad

de estas teorías parece depender del tipo de ecosistema, la medida de biodiversidad considerada y el

tipo y severidad del disturbio (Kimmins 1997, González et al. 2014). Por tanto, los disturbios más que

considerarlos como agentes de destrucción, deben ser reconocidos como procesos ecológicos normales

e integrales, que forman parte de dinámica ecológica de largo plazo (White y Bratton 1980, Dale et al.

2005ª, González et al. 2014).

2.2 Volcanismo y legados biológicos

Debido a que Chile se encuentra posicionado en la cuenca del pacífico suroriental, una zona de

subducción entre la placa Nazca y Sudamericana, está caracterizado por ser un país altamente sísmico y

volcánico.

El volcanismo, constituye uno de tales fenómenos naturales, que dinamizan el paisaje

transformando la geomorfología, a través de procesos vinculados a la mayor frecuencia de las

remociones en masa, de flujos piroclásticos e inundaciones fluviales (González y Rubio 2012). Por otro

lado, los regímenes de perturbaciones naturales no sólo crean una considerable heterogeneidad a nivel

de paisaje, sino que también a nivel de rodales. Esto es, porque la mayoría de las alteraciones naturales

como las erupciones volcánicas (e.g; erupción Cordón Caulle) dejan huellas y características del

soporte original en forma de legados biológicos (Lindenmayer y Franklin 2002).

Los legados biológicos conceptualmente, se superponen parcialmente con la idea de refugios

(Franklin et al. 2000). Los refugios son aquellos componentes específicos de un paisaje o

características del hábitat que soportan el cambio causado por un disturbio y pueden disminuir los

impactos ambientales sobre los organismos aumentando a su vez la probabilidad de sobrevivencia

(Lindenmayer et al. 2009, Brennan, Moir y Wittkuhn 2011, Robinson et al. 2013) y persistencia

(Mackey et al. 2002, Robinson 2013). De esta forma, Franklin et al. (2000), señalan que los legados

biológicos corresponden a los propágulos, organismos o estructuras derivadas orgánicamente (e.g;

troncos caídos, árboles muertos en pie, árboles sobrevivientes), y los patrones ecológicos derivados

5

(como las propiedades del suelo) que sobrevivieron del ecosistema previo a una perturbación y

participan en el desarrollo del ecosistema posterior a la misma.

2.2.1 Tipos y características de legados biológicos

Los disturbios naturales y su magnitud influye en la cantidad, los tipos y patrones espaciales de

los legados biológicos que permanecen en un área perturbada (Franklin et al. 2000b, Lindenmayer y

Franklin 2002) y consecuentemente en la trayectoria sucesional y en los procesos de recuperación post-

disturbio (Turner et al. 1998, Lindenmayer y Franklin 2002). Hay disturbios que dejan pocos legados

biológicos como deslizamientos o eventos volcánicos dominados por los flujos de lava o depósitos de

avalanchas incandescentes (Dale et al. 2005), y existen los que dejan abundantes legados biológicos,

tales como inundaciones (Michener et al. 1998, Swanson et al. 2010), las avalanchas de nieve, los

brotes de insectos defoliadores (Hollings 1992, Swanson et al. 2010) y las enfermedades de los árboles

(Cogbill 1996, Swanson et al. 2010). A sí mismo, los diferentes tipos de disturbios (e.g. incendios,

volteo por viento, deslizamiento, etc.) producen diferentes tipos de legados biológicos (e.g. árboles

vivos, árboles muertos en pie (snags), material leñoso, raíces, fauna sobreviviente, etc.) y distintos

factores asociados al disturbio influyen en el tipo cantidad y arreglo espacial de estos legados en el

rodal o en el paisaje, los principales están asociados al tipo e intensidad del disturbio, y al tiempo

transcurrido desde el último disturbio que determina el estado de desarrollo y composición del bosque

afectado (González et al. 2014). Otros factores que afectan las características de los legados biológicos

son los relacionados a la topografía (exposición, altitud) y al sitio (humedad del suelo, fertilidad del

suelo) (González et al. 2014), así como otros estreses (sequía, ramoneo o madereo) ocurridos antes,

durante o después del disturbio pueden tener un efecto determinante en la cantidad, tipo de legados

biológicos, y consecuentemente en la respuesta del ecosistema (González et al. 2005, Wisdom et al.

2006, González et al. 2014). Por lo que la comprensión de estos efectos en los legados biológicos, es de

gran importancia para definir adecuadas medidas y estrategias de manejo y restauración de los

ecosistemas afectados (Lindenmayer et al. 2008, González et al. 2014).

6

2.2.2 Importancia de los refugios derivados de los legados biológicos en la recuperación de los ecosistemas

Aunque generalmente una mayor atención es puesta en los grandes cambios que pueden causar

un disturbio, la recuperación de los ecosistemas está fuertemente controlada por los organismos y

estructuras que sobreviven al evento (Franklin et al. 1985, Spies y Turner 1999, Foster et al. 1998,

White y Jentsch 2001, Dale et al. 2005b, González et al. 2014). Este material físico y biológico

constituye el punto central desde el cual ecosistemas afectados por un disturbio inician su recuperación

promoviendo el aumento de la productividad y diversidad (Moral y Bliss 1993, Turner et al. 2003,

González et al. 2014). Por ejemplo, Franklin (1990), sugiere que los materiales leñosos son legados

biológicos importantes que cumplen un rol clave en la sucesión temprana luego de disturbios

catastróficos, además de formar micro-sitios para el establecimiento de plántulas. Así mismo, la

acumulación de material orgánico beneficia el establecimiento de plantas a través de la creación de

sitios seguros para la germinación y mediante la mejora del estado nutricional del suelo para el

crecimiento vegetal, ya que proporciona los recursos energéticos utilizados por las comunidades

microbianas, las cuales integran la materia orgánica al suelo, mejorando su calidad y cantidad de

nutrientes (Rose et al. 2001, Marcot 2003, Novoa 2013). El legado de árboles vivos y muertos (snags)

puede mitigar el estrés medioambiental asociado a factores como el viento, radiación solar directa,

desecación y extremos de temperatura (Franklin & Armesto 1996, González y Veblen 2007),

facilitando el establecimiento de plantas juveniles. Además, proveen sitios de anidación, alimentación

y/o paradero de aves (Willson et al. 1994, Gonzáles y Veblen 2007), los que pueden contribuir

efectivamente a la dispersión de propágulos y colonización de sitios perturbados (Franklin & Armesto

1996, González y Veblen 2007). Por otro lado, los troncos en el sotobosque, no solo reducen la erosión

actuando como barreras al movimiento del suelo sino que constituyen un centro de actividad biológica

que incluye hongos micorrícicos, bacterias fijadoras de nitrógeno, anfibios, y pequeños mamíferos

(Franklin et al. 1985, Harmon et al. 1986, Franklin et al. 2007). Además, desempeñan numerosos

papeles en la estructuración y en facilitar el desarrollo del ecosistema ya que proporcionan fuentes a

largo plazo de energía y nutrientes (Harmon et al. 1986, Swanson et al. 2010). También, otras

estructuras químicas y físicas retenidas luego del disturbio actúan como refugios, ya que permiten a

algunas especies sobrevivir y subsecuentemente recolonizar, así como también atraer la inmigración de

otros organismos (Franklin et al. 2000). Bajo este contexto, es como los legados biológicos contribuyen

a la diversidad estructural y funcional de los ecosistemas, donde consistentemente, los resultados

7

muestran que después de estos eventos, los ecosistemas rápidamente recuperan su capacidad funcional

(principalmente como resultado de los legados biológicos), y que las actividades humanas o las

prácticas forestales tradicionales ( plantación de árboles y la tala post-disturbio), pueden afectar a las

comunidades de sucesión temprana (Franklin et al. 2002, Swanson et al. 2010) y suelen interferir,

además con el proceso natural de recuperación (Franklin et al. 2010).

3. METODOLOGÍA

3.1 Área de estudio

El área de estudio corresponde al Parque Nacional Puyehue, donde la mayor parte del Parque

está ubicada sobre los 1000 m s.n.m, en la Cordillera de Los Andes de la Provincia de Osorno, X

Región de Los Lagos, Chile (40° 47'S, 72°12'0). Específicamente, la investigación se llevó a cabo en la

ruta 215 que une Chile y Argentina por el paso fronterizo internacional Cardenal Antonio Samoré,

aproximadamente a 26 kilómetros al sur-este del complejo volcánico Puyehue-Cordón Caulle; se

seleccionaron dos sitios de estudios, el sitio BM (40°41'28.15"S- 71°58'5.96"O) que corresponde a un

bosque multietáneo adulto Coigue-Lenga (N. dombeyi y N. pumilio) y el sitio BC (40°42'23.53"S-

71°57'30.49"O) que corresponde a un bosque coetáneo de Lenga (N. pumilio) (Figura 1, Tabla 1).

Figura 1. Ubicación geográfica de los sitios de estudio en sector Puyehue. El sitio BM corresponde a un bosque multietáneo de coihue-lenga, y el sitio BC corresponde a un bosque coetáneo puro de lenga.

8

Tabla 1. Resumen característica de los sitios de estudios

Sitio Transectos Pendiente (°)

Exposición Coordenadas UTM

Altura (m s.n.m.)

Bosque multietáneo coihue-lenga

(N. dombeyi - N. pumilio)

3 2,75 Sur 249168.61 m E - 5491365.65 m S 1.089

Bosque coetáneo de lenga

(N. pumilio) 3 12,57 Sur - Oeste 249964.09 m E-5489620.35 m S 1.293

El Sitio BM presenta una concentración de 54% de individuos en la clase diamétrica de 5-15

cm, 35% de ellos corresponden a N. dombeyi, 14% a N. pumilio y 5% a árboles muertos en pie (snags).

El otro 50% se encuentra distribuido en las clases de 16 a >105 cm con una tendencia a la disminución

a medida que aumentan las clases diamétricas. Mientras que el Sitio BC corresponde a bosque

coetáneo, donde los individuos se concentran principalmente en las clases diamétricas de menor

tamaño (<40 cm DAP), con algunos árboles remanentes sobre los 45 cm de DAP, presuntamente

legados de una perturbación previa (Anexo 1).

3.1.1 Complejo Volcánico Puyehue – Cordón Caulle (CVPCC)

EL Complejo Volcánico Puyehue – Cordón Caulle (CVPCC) está localizado aproximadamente

a 40º 32’ Latitud Sur y 72º 7’ Longitud Oeste en la República de Chile, próximo a la frontera con

Argentina. Su alineamiento es de rumbo NW-SE y es el más activo de los Andes del sur. Su altitud

media es de 1.600 m s.n.m. a diferencia del volcán Puyehue que presenta una altura de 2.240 m s.n.m.

Los productos volcánicos generados por este complejo cubren un amplio rango composicional desde

basaltos a riolitas. Las erupciones más recientes, tanto del volcán Puyehue como del Cordón Caulle,

cubren un rango más estrecho dominando riodacitas y riolitas (SERNAGEOMIN, 2012).

9

3.1.2 Clima

El área de estudio posee un clima del tipo templado lluvioso, también conocido como clima de

montaña. Las precipitaciones son abundantes de aproximadamente 4.200 mm/año (Novoa y Villaseca

1989, Novoa 2013). La temperatura promedio invernal es 9,2 °C y una mínima cercana a los 0 ºC. En

época estival la temperatura media es de 14 °C y la mínima rodea los 5 °C (Muñoz 1980, Novoa 2013).

3.1.3 Vegetación

El bosque dominante en la zona de estudio corresponde al bosque alto-andino, destacándose los

subtipos Coigue-Lenga (N. dombeyi y N. pumilio) y el de tipo Lenga (N. pumilio). También se pueden

encontrar algunas especies de plantas rastreras y arbustos achaparrados en las secciones más altas

(Luebert & Pliscoff 2004). En los bosques puros de N. pumilio se pueden encontrar especies de

sotobosque que fueron capaces de sobrevivir como Drimys andina y Maytenus disticha. Así mismo,

arbustos como Ribes magellanicum y Ovidia andina presentan una fuerte reproducción vegetativa. En

el caso de Ribes magellanicum, ésta rebrotó fuertemente desarrollando raíces a nivel de la superficie de

ceniza (González et al. 2014). El sotobosque además está constituido principalmente por: Azara

lanceolata, Berberis buxifolia, B. serratodentata Maytenus disticha, Ribes magellanicum, entre otras.

3.2 Diseño de Muestreo

Durante el año 2014, se realizó un trabajo de observación en ambos sitios de estudios para

identificar los legados biológicos que estaban presentes en ambos bosques (Anexo 2). Identificados los

legados biológicos, se construyó una tabla en donde se definió y caracterizó los tipos de legados

biológicos (Tabla 2).

10

Tabla 2. Tipos y características de los legados biológicos

Legado biológico Definición

TRONCO CAÍDO Tronco extendido que se encuentra en el piso del bosque cubierto

parcialmente por ceniza.

RAÍZ EXPUESTA Sistema radicular de árboles desraizados cubiertos parcialmente por ceniza.

SNAG Árboles muertos en pie igual o mayor a 0.3 metros de altura.

BASE DE ÁRBOL

Árbol vivo y recto, cuya base ofrece protección a especies que se establecen

en dicha zona.

ÁRBOL INCLINADO Árbol vivo, con un ángulo de inclinación cuya sombra brinda protección a las

especies que se establecen debajo.

En cada sitio de estudio se realizaron tres transectos de 200 m de largo x 15 m de ancho (7,5 m por

ambos lados). El inicio del primer transecto fue establecido al azar y los otros dos paralelos a éste,

separados por 50 m de distancia (Anexo 3). La orientación fue norte para los transectos en el bosque

multietáneo y de orientación 70° al este para el bosque coetáneo.

En los transectos realizados en ambos sitios de estudios se registraron los legados biológicos que

proveían refugio a la vegetación presente, determinando conjuntamente su ubicación geográfica con un

GPS (rango de error entre 3 y 5 m). En el caso de que un legado biológico se encontrara justo en el

límite del ancho del transecto (7,5 m) el criterio que se utilizó fue considerar dentro del transecto una

vez a dicho legado y dejar fuera al siguiente legado biológico que presentara la misma situación. De

acuerdo al tipo de legado biológico registrado, se registraron distintos atributos como su diámetro a la

altura del pecho (Dap), altura, largo, ángulo de inclinación entre otros, según fuera pertinente (Anexo

4). La superficie cubierta por las plantas en cada tipo de legado biológico fue considerada como el área

de muestreo, circunscribiendo un perímetro alrededor de ellas para determinar el área. En esta área de

muestreo, a las especies presentes se les estimó su rango de cobertura relativa en base al método de

Braun Blanquet (Anexo 5).

Conjuntamente y de manera pareada se establecieron parcelas controles circulares por cada legado

biológico registrado, con el fin de comparar y determinar la influencia de estas estructuras en la

11

sobrevivencia y desarrollo de las plantas. El área de cada parcela control, fue equivalente al área

cubierta por las plantas que se asociaban al legado biológico registrado y se ubicaron a 2 metros de

distancia paralelas al borde del legado biológico. Si el legado biológico estaba al lado derecho del

transecto la parcela circular se establecía también al lado derecho, del mismo modo, si el legado

biológico se encontraba al lado izquierdo del transecto, la parcela circular se establecía al lado

izquierdo (Anexo 6). En esta parcela se identificaron las especies, y se estimó la cobertura según el

método de Braun Blanquet.

3.3 Procesamiento y análisis de datos

Todos los datos obtenidos fueron ordenados utilizando para ello un programa de análisis de datos,

en este caso, el programa Microsoft Office Excel 2010, en dónde la información fue tabulada por sitio

de estudio y por tipo de legado biológico. Se analizó (i) Los tipos y abundancia de legados biológicos

existentes en ambos sitios de estudios; ii) Área de refugio que proveían los legados biológicos para el

desarrollo de las plantas y (iii) Riqueza y valor de importancia (%) de las especies asociadas a los

distintos tipos de legados biológicos y a las parcelas controles. Para el procedimiento del valor de

importancia (%) de las distintas especies se aplicaron los cálculos del anexo 7. Finalmente, para las

pruebas estadísticas de comparaciones medias (Pruebas t para muestras independientes) sobre la

riqueza de especies entre los legados biológicos y sus respectivos controles, se utilizó el software SPSS

Statistics 18. Los resultados obtenidos fueron sintetizados en tablas y representados en gráficos.

4. RESULTADOS

4.1 Tipos, abundancia y distribución espacial de los legados biológicos por sitio de estudio

Los principales tipos de legados biológicos reconocidos en los sitios de estudio que ofrecieron

refugio a las plantas luego de la erupción fueron los troncos caídos, árboles muertos en pie (snags),

raíces expuestas producto de árboles desraizados, la base de los árboles vivos y los árboles inclinados

(Figura 2; Anexo 8).

Los análisis de abundancia de los legados biológicos en los tres transectos realizados en ambos

sitios de estudios durante el año 2014, indicaron que el sitio BM presentó un total de 66 legados

12

biológicos y el sitio BC un total de 48 legados biológicos. Todos los tipos de legados biológicos fueron

más abundante en el bosque multietáneo (BM) excepto los legados biológicos raíces de los árboles

desraizados que fueron más abundantes en el bosque coetáneo (BC). Se observa que el legado más

abundante en el sitio BM correspondió a los troncos caídos y para sitio BC a las raíces expuestas

producto de los árboles desraizados (Figura 3, Anexo 9).

Figura 3. Abundancia de legados biológicos en los tres transectos realizados (200 m de largo x 15 m de ancho) en ambos sitios de estudios.

Figura 2. Transectos, identificación y distribución espacial de los legados biológicos en bosque multietáneo (BM) y bosque coetáneo (BC)

13

Por otro lado, el hábitat de refugio-área cubierta por plantas al momento de la evaluación

asociada a algún legado biológico fue mayor en los troncos caídos para ambos tipos de bosques. Se

observa que los troncos caídos ofrecen un área de refugio para las especies de 310,4 m2 en los

transectos del sitio BM y de 123,4 m2 en los transectos del sitio BC. También, a pesar que existe una

mayor abundancia de las raíces en los transectos del sitio BC éstas cubren una menor área (26,4 m2)

que las raíces de los árboles desraizados de los transectos del sitio BM (40 m2). Para el sitio BM se

observa también que los legados biológicos de los árboles inclinados a pesar de ser los menos

abundantes, ofrecen un área de refugio de 52,4 m2 para las plantas. Por otro lado, en los transectos del

sitio BC, se encontró la misma cantidad de legados biológicos tipo snags y árboles inclinados, sin

embargo, los legados biológicos tipo snags fueron los que ofrecieron una mayor área de refugio (3,1m2)

(Tabla 3).

Tabla 3. Área (m2) que proveen los distintos tipos de legados biológicos para el desarrollo de plantas en los tres transectos realizados en ambos sitios de estudios.

4.2 Riqueza de especies vegetales asociadas a los legados biológicos

La riqueza de especies en todos los legados biológicos asociados al BM fue significativamente

mayor (P<0,05) a la riqueza de especies en las parcelas controles. Esta diferencia fue mayor en los

legados correspondientes a las raíces expuestas de los árboles desraizados (Figura 4; Tabla 4, Anexo

10).

Legados biológicos BM BC

Área (m2)

Dap promedio

(m)

N° total de legados

Área (m2)

Dap promedio (m)

N° total de legados

TRONCOS CAÍDOS 310,4 3,04 23 123,4 0,48 18 RAICES 40 - 11 26,41 - 20

SNAGS 11,0 0,63 8 3,1 0,64 4

BASE DE ÁRBOLES 27,8 0,9 18 0,5 0,47 2

ÁRBOLES INCLINADOS 52,4 1,09 6 1,1 0,62 4

14

Tabla 4. Riqueza promedio de las especies vegetales en los legados biológicos y en las parcelas controles asociadas al sitio BM. Letras diferentes indican diferencias significativas para el Test de prueba t de muestras independientes, con un nivel de significancia P< 0,05.

Por otro lado, la riqueza de especies en los legados biológicos troncos caídos y raíces de los

árboles desraizados asociados al sitio BC fue significativamente mayor (P<0,05) a la riqueza de

especies en las parcelas controles (Anexo 11). Para la riqueza de especies asociada a los legados

biológicos snags, base de árboles y árboles inclinados no se comprobaron diferencias significativas con

las parcelas controles debido al escaso número de legados biológicos registrados (Figura 5, Tabla 5).

Legado biológico

Riqueza promedio de especies n

Legado Control

TRONCO CAÍDO 23 2,69a 0,60b

RAÍZ EXPUESTA 11 4,00a 0,45b SNAG 8 2,50a 0,12b BASE DE ÁRBOL 18 2,22a 0,22b ÁRBOL INCLINADO 6 2,66a 1,00b

Figura 2. Riqueza de especie asociadas a los distintos tipos de legados biológicos y a sus respectivas parcelas controles en bosque multietáneo (BM). Tronco caído n=23; Raíz n= 11; Snags n= 8; Base de árboles n= 18; árboles inclinados n=6

15

Tabla 5. Riqueza promedio de las especies vegetales en los legados biológicos y en las parcelas controles asociadas al sitio

BC. Letras diferentes indican diferencias significativas para el Test de prueba t de muestras independientes con un nivel de significancia P< 0,05.

Finalmente, se observó que el sitio BM obtuvo una mayor riqueza de especies en todos sus tipos

de legados biológicos respecto al sitio BC (Anexo 12), y que en ambos tipos de bosques la mayor

riqueza de especies se encontró en los micrositios de árboles desraizados (raíces) (Figura 6).

Legados biológicos Riqueza promedio de especies

n Legado Control

TRONCO CAÍDO 18 3,00a 1,33b RAIZ 20 3,30a 1,00b SNAG 4 1,75 0,25 BASE DE ÁRBOL 2 2,00 1,00 ÁRBOL INCLINADO 4 1,75 0,50

Figura 3. Riqueza de especies asociadas a los distintos tipos de legados biológicos y a sus respectivas parcelas controles en bosque coetáneo (BC). Tronco caído n= 18; Raíz n= 20; Snags n=4; Base de árboles n= 2; Árboles inclinados n= 4

Figura 4. Riqueza de especie asociadas a los distintos tipos de legados biológicos en bosques multietáneo y coetáneo.

16

4.3 Valor de importancia (VI) de las especies

En los distintos legados biológicos asociados al BM, la especie más frecuente y con un mayor

valor de importancia (VI) fue Ribes magellanicum. Esta especie alcanzó sobre el 40% en los distintos

legados, siendo particularmente alto su VI en los legados de árboles inclinados donde alcanzó más de

90%. Otras especies como Berberis buxifolia, Asteranthera ovata, Fuchsia magellanica o las briofitas

son algunas de las especies que alcanzaron más de un 15% VI en algunos legados biológicos.

Respecto a las parcelas controles (sin legados), se encontraron especies arbustivas tales como

Azara lanceolata, Berberis buxfolia, Berberis serratodentat, Drimys andina y Ribes magellanicum,

ésta última fue la especie con mayor VI (115 %) (Tabla 6).

Tabla 6. Valor de importancia (%) de las especies vegetales asociada a los legados biológicos y a las parcelas controles del BM

Especies

Legados biológicos Parcela control Tronco caído Raíz Snag Base de árbol Árbol inclinado

Acaena ovalifolia 17,0 12,5 0,0 36,6 0,0 0,0 Adenocaulon chilense 15,5 3,2 10,9 0,0 0,0 0,0 Agrostis capillaris 15,5 8,0 10,9 2,7 11,7 0,0 Asteranthera ovata 14,6 0,0 30,3 31,3 29,4 0,0 Azara lanceolata 14,4 29,0 0,0 17,7 0,0 47,8 Berberis buxifolia 19,0 11,1 0,0 0,0 7,9 23,5 Berberis serratodentata 0,0 5,1 20,4 8,3 0,0 6,2 Blechnum magellanicum 0,0 5,1 0,0 0,0 0,0 0,0 Blechnum penna-marina 15,5 10,5 0,0 0,0 0,0 0,0 BRIOFITAS 19,6 18,8 29,4 31,8 18,8 0,0 Drimys andina 13,9 2,4 10,9 17,6 19,6 7,2 Dysopsis glechomoides 0,0 2,4 0,0 0,0 0,0 0,0 Festuca spp. 0,0 17,3 0,0 0,0 0,0 0,0 Fuchsia magellanica 0,0 0,0 39,6 2,7 0,0 0,0 Gamochaeta spp. 7,1 3,2 5,2 3,5 7,3 0,0 Gaultheria spp. 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Gracile spp. 0,0 3,2 0,0 0,0 0,0 0,0 Maytenus disticha 0,0 7,6 0,0 0,0 0,0 0,0 Nertera granadensis 2,4 14,1 0,0 0,0 0,0 0,0 Nothofagus dombeyi 0,0 2,4 0,0 0,0 0,0 0,0 Nothofagus pumilio 1,7 0,0 0,0 3,5 7,9 0,0 Ribes magellanicum 43,3 42,9 42,2 44,3 97,4 115

(*) Cero significa ausencia de la especie

17

Por otro lado, en los legados biológicos asociados al BC, las especies con mayor VI para los

troncos caídos y raíces fueron las briofitas; para los legados biológicos snags y árboles inclinados,

Drimys andina y Ribes magellanicum y para los legados base de árboles, Drimys andina y las briofitas.

Respecto a las parcelas controles (sin legado), se observa que Ribes magellanicum también fue

la especie con mayor VI (49,6%), mientras que otras especies que se encontraron en los controles

correspondieron a: Acaena ovalifolia, Berberis buxifolia, Berberis serratodentata, Drimys andina,

Festuca spp., Gamochaeta spp. Maytenus disticha, Nothofagus pumilio Ribes magellanicum y

Valeriana lapathifolia (Tabla 7).

La comparación de los análisis de frecuencias, coberturas y valor importancia de las especies en

los distintos sitios de estudio pueden verse en el anexo 13.

Tabla 7. Valor de importancia (%) de las especies vegetales asociada a los legados biológicos y a las parcelas controles del BC

Especie Legados biológicos

Parcela control Tronco caído Raíz SNAG Base de árbol Árbol inclinado

Acaena ovalifolia 28,9 18,7 0,0 0,0 0,0 13,0 Asteranthera ovata 0,0 8,7 0,0 0,0 0,0 0,0 Berberis buxifolia 4,1 8,4 0,0 0,0 0,0 5,8 Berberis serratodentata 4,1 8,4 0,0 0,0 0,0 5,1 BRIOFITAS 44,2 40,5 34,6 64,2 29,8 0,0 Drimys andina 15,3 8,7 72,6 86,2 62,5 15,3 Dysopsis glechomoides 0,0 6,3 0,0 0,0 0,0 0,0 Festuca spp. 0,0 11,3 0,0 0,0 0,0 3,8 Gamochaeta spp. 0,0 11,8 0,0 0,0 0,0 13,0 Gaultheria spp. 0,0 4,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Gunnera chilensis 0,0 11,3 0,0 0,0 0,0 0,0 Maytenus disticha 17,1 8,0 0,0 0,0 16,4 20,5 Nothofagus pumilio 29,2 1,8 30,4 49,4 0,0 26,1 Ribes magellanicum 39,6 32,6 62,3 0,0 91,0 49,6 Valeriana lapathifolia 14,1 11,3 0,0 0,0 0,0 47,6 Viola reichei 2,3 7,3 0,0 0,0 0,0 0,0

(*) Cero significa ausencia de la especie

18

5. DISCUSIÓN

5.1 Abundancia y tipos de legados biológicos y su efecto en la diversidad de plantas

Franklin et al. (2000), señalan que distintos son los factores que pueden influir en el tipo, cantidad

y arreglo espacial de los legados biológicos en el rodal o paisaje afectado por un disturbio. Algunos

factores que afectan a las características de los legados biológicos son la topografía (exposición,

altitud) y el sitio (humedad del suelo, fertilidad del suelo) (González et al. 2014).

Los bosques de Nothofagus a lo largo de su extensa distribución se encuentran bajo la influencia

directa de numerosos volcanes que afectan frecuentemente su ecología y dinámica. La abundancia y

diversidad de los distintos tipos de legados biológicos en las áreas afectadas, parece depender de la

estructura y composición del bosque. El bosque multietáneo (BM) de N. dombeyi- N. pumilio presentó

una mayor abundancia de legados biológicos que el bosque coetáneo (BC) puro de N. pumilio, siendo

los troncos caídos el principal tipo de legado biológico presente. Esto podría estar asociado a la mayor

edad que tiene el bosque, ya que al ser un bosque adulto, los árboles serían más susceptibles a

disturbios. Respecto a esto, Veblen et al. (1995) hacen referencia que en general, los bosques de

Nothofagus ubicados en la Cordillera de Los Andes son afectados periódicamente por eventos

catastróficos, así como también disturbios de menor escala.

Por su parte, el bosque coetáneo puro de N. pumilio, presentó una mayor abundancia de raíces

producto de los árboles desraizados. Esto podría derivarse a una historia de disturbio, ya que antes del

bosque coetáneo existía un bosque adulto1. Por tanto, es posible que algunas de las raíces que

actualmente se registran en este bosque hayan derivado del bosque anterior. Respecto a esto, la

ocurrencia de disturbios de gran escala en bosques de N. pumilio, tales como: avalanchas de nieve,

tormentas de viento, deslizamientos de tierra (asociados a actividad tectónica), vulcanismo

(depositación de ceniza, tefra, flujos de lava y barro) e incendios pueden originar grandes parches

coetáneos (Veblen 1979, Veblen et al. 1981, Veblen et al. 1996, Rebertus et al. 1997, González et al.

2010, Montiel 2013).

Dado que los bosques de N. pumilio representan el límite arbóreo en la zona centro-sur de Chile y

Argentina hasta Tierra del Fuego (en general sobre los 1000 m s.n.m.), las avalanchas de nieve son un 1 Comunicación personal. González M, 2015. Instituto de Conservación, Biodiversidad y Territorio. UACH. Facultad de Ciencias Forestales y Recursos Naturales

19

disturbio recurrente en donde se puede observar una masiva y densa regeneración (Veblen 1979,

González et al. 2010, Montiel 2013).

Esta mayor abundancia de raíces del bosque coetáneo (BC) también fue mayor que las presentes en

el bosque multietáneo (BM), sin embargo, cubrieron una menor área (26,41 m2) que las del sitio BM

(40m2); es probable, que las raíces de los árboles desraizados del sitio BC hayan estado menos

expuestas, o bien como el sitio BM correspondía a un bosque adulto, las raíces de los árboles

desraizados de este bosque eran de mayor tamaño que las que se registraban en el sitio BC.

Por otra parte, respecto a la influencia de los legados biológicos sobre la diversidad de plantas,

se pudo observar que el tipo de legado biológico tiene un rol importante en ésta relación, dado que

algunas estructuras registraron una mayor riqueza de especies que otras. En el sitio BM se encontró una

mayor riqueza de especies asociada a los distintos tipos de legados biológicos que en el sitio BC,

principalmente porque existe una mayor abundancia de estas estructuras. Además, los atributos de los

distintos tipos de legados biológicos registrados en el BM también pueden estar influyendo en las

especies que se asocian a ellos; los árboles con mayores Dap, las raíces que están más expuestas o son

de mayor tamaño proveen una mayor superficie. Similarmente, los troncos caídos con mayor diámetro

o longitud pueden proveer una mayor variedad de hábitats, por lo tanto, son algunos atributos que

pueden estar favoreciendo la mayor riqueza de especies asociadas a los legados biológicos de este

bosque.

Por lo demás, se pudo observar que los legados biológicos raíces de los árboles desraizados en

ambos tipos de bosques, tuvo una mayor riqueza de especies asociadas. Esto podría derivarse a que en

los árboles desraizados se presenta una mayor cantidad de nutrientes y materia orgánica lo que

favorecería mayor preferencia de las especies por estos micrositios para establecerse y posteriormente

sobrevivir (González et al. 2014).

Si bien los legados biológicos han contribuido a la recuperación de la vegetación en ambos tipos

de bosques, existen especies que no requieren de estas estructuras ya que son capaces de sobrevivir

gracias a su autoecología y a sus estrategias adaptativas de sobrevivencia. Las especies que

aparentemente no dependerían de los refugios asociados a los legados biológicos, ya que se registraron

en las parcelas controles (sin legado) correspondieron para el sitio BM a especies arbustivas tales

como: Azara lanceolata, Berberis buxifolia, Berberis serratodentata, Drimys andina y Ribes

magellanicum. Para los controles (sin legado) del sitio BC las especies correspondieron a plántulas de

Nothofagus pumilio, arbustos como Berberis buxifolia, Berberis serratodentata, Drimys andina,

20

Maytenus disticha y Ribes magellanicum; y también hierbas perennes como: Acaena ovalifolia,

Festuca spp, Gamochaeta spp y Valeriana lapathifolia.

Las estrategias adaptativas de sobrevivencia de algunas especies en respuesta a la caída de tefra

han sido identificadas como un mecanismo utilizado por las especies para adaptarse a los cambios en el

hábitat, conduciéndolas a la sobrevivencia (Antos y Zobel 1985). Estudios realizados en el Cordón

Caulle señalan que algunas especies del sotobosque como Drimys andina y Maytenus disticha fueron

capaces de sobrevivir bajo la ceniza por varios meses. Por ejemplo, individuos de Drimys andina

sobrevivieron en este sector bajo una capa de tefra de > 40 cm (González et al. 2014). Respecto a esto,

Novoa (2013) hace referencia a que Maytenus disticha, desarrolló raíces adventicias en los depósitos de

piedra pómez, resguardando sus raíces dentro de las porosidades de este material, lo que permitió que

ésta especies se haya recuperado con mayor rapidez que otras. Del mismo modo, Ribes magellanicum,

también desarrolló raíces adventicias desde el tallo, siendo un factor clave en su recuperación

(González et al. 2014). Esta especie es un arbusto nativo deciduo de crecimiento rápido que tiene una

gran capacidad de rebrote (Novoa 2013). Su presencia también se ha registrado en otros estudios, como

el de Vögel (1996) donde se destaca que ésta fue una de las especies con mayor expansión en sitios con

un espesor >90 cm de tefra, debido a su abundante reproducción vegetativa.

Otro factor que se relaciona con la recuperación de las especies presentes en los controles (sin

legado), se debe a la resurgencia de individuos residuales bajo los depósitos de tefra. Del Moral y

Wood (1993) enfatizan que el derretimiento de nieve y las lluvias erosionan el terreno y remueven el

nuevo substrato exponiendo el suelo original, generando una recuperación relativamente rápida por la

resurgencia de las plantas residuales que se encontraban enterradas (Novoa 2013). Esto, se ha

observado en el Cordón Caulle, donde diferentes especies herbáceas y arbustivas han comenzado a

establecerse en zonas erosionadas (cárcavas), destacándose Ribes magellanicum, Nothofagus pumilio y

Berberis buxifolia, las cuales presentan altas capacidades adaptativas (Novoa 2013). Además, Novoa

(2013) enfatiza que en estas áreas afectadas por la erupción, la altura de la planta es un factor

determinante para la sobrevivencia de algunas especies, como Ribes magellanicum y Berberis

buxifolia.

Berberis buxifolia debido a que posee una altura máxima de aproximadamente 2 metros, ha

sido una de las especies que ha podido sobresalir sobre la tefra (Guerrido y Fernández 2007, Novoa

2013). Por otra parte, Levanic (2000), destaca que la sobrevivencia de las plántulas de N. pumilio

21

depende altamente de las condiciones de luminosidad del dosel, donde en caso de baja luminosidad la

mayoría de las plántulas mueren. Además Veblen et al. (1996), indican que los árboles caídos y la

concentración de hojarasca parecen ser muy importantes para el establecimiento y sobrevivencia de

estas plántulas.

Si bien algunas especies no necesitarían de los legados biológicos para sobrevivir, algunas de

ellas muestran una mayor sobrevivencia si están asociadas a algún refugio derivado de los legados

biológicos. En el sitio BM, esto se observó específicamente con las especies Berberis serratodentata y

Drimys andina, siendo ésta última especie la que obtuvo mayores valores de importancia (VI) en más

tipos de legados biológicos (troncos caídos, snags, base de árboles y árboles inclinados) que en las

parcelas controles. Del mismo modo, en el sitio BC, Acaena ovalifolia, Drimys andina, Berberis

buxifolia, B. serratodentata, Festuca spp, Nothofagus pumilio y Ribes magellanicum fueron las

especies que presentaron mayores VI en más de algún refugio asociado a los legados biológicos en

comparación con las parcelas controles (sin legado). Por otro lado, en BC las briofitas se vieron

asociadas y tuvieron un alto VI en los legados biológicos troncos caídos, raíces de los árboles

desraizados y en las base de los árboles. Maser et al. (1984) señalan que éstas estructuras son

esenciales para estas especies ya que proveen el hábitat y refugio necesario para que logren sobrevivir

(Delgado y Pedraza 2002). No obstante, en ambos sitios de estudios, algunas especies alcanzaron un

alto VI en las parcelas controles (sin legado),como por ejemplo: Azara lanceolata, Berberis buxifolia,

Ribes magellanicum, Gamochaeta spp, Maytenus disticha y Valeriana lapathifolia, éstas últimas tres

del sitio BC.

Finalmente, la riqueza de especies en los distintos tipos de legados biológicos fue

significativamente mayor que la riqueza de especies de las parcelas controles (sin legado). En el sitio

BM se pudo observar esta diferencia en todos los tipos de legados biológicos registrados, mientras que

en el sitio BC en los legados biológicos del tipo tronco caído y raíces expuestas. Sin embargo, en

ambos tipos de bosques, las raíces de los árboles desraizados corresponde al principal legado biológico

que contribuye a la sobrevivencia de las distintas especies asociadas.

22

5.2 Importancia de los legados biológicos en la respuesta y recuperación de los bosques.

Los legados biológicos han contribuido a la recuperación de las plantas afectada por la erupción

del complejo volcánico Puyehue-Cordón Caulle (2011), debido a que son micrositios donde la tefra se

depositó con una menor profundidad. A través de la comparación entre los legados biológicos y sus

respectivos controles (sin legado), se observó la importancia que tienen estas estructuras para la

sobrevivencia de las plantas. Franklin (1992), en este respecto, señala que estas estructuras actúan

como refugios permitiendo que algunos organismos y especies puedan sobrevivir y/o posteriormente

puedan recolonizar sitios que han sido afectados por un disturbio. Similarmente, Novoa (2013) señala

que en esta misma área, la presencia de legados biológicos ha sido clave para el establecimiento de las

plantas de sotobosque que fueron sepultadas por la ceniza, ya que ofrecieron las condiciones necesarias

para que parte de la flora sobreviviera luego de esta depositación.

Por otro lado, en los análisis de valores de importancia (VI) de las distintas especies asociadas a

los distintos tipos legados biológicos, se observa que algunas de ellas sólo ocurrieron en refugios

derivados de estos legados. Entre éstas plantas, las principales fueron las briófitas y las hierbas y

helechos como: Adenocaulon chilensis, Agrostis capillaris, Asteranthera ovata, Blechnum

magellanicum, Blechnum penna-marina, Dysopsis glechomoides, Gaultheria spp, Gracile spp.,

Gunnera chilensis, Nertera granadensis y Viola reichei. Novoa (2013), señala que la sobrevivencia de

herbáceas y briófitas fue poco común, asociándose generalmente a micrositios aislados como troncos

caídos, pedazos de raíces y micrositios ubicados bajo árboles de gran diámetro, donde la tefra fue

removida o fue depositada en menor profundidad que en áreas aledañas. Otros estudios de ecología de

volcanes como los realizados en el volcán Chaiten (2008), cordón Caulle (2011) y el monte Santa

Helena (1980; Washington, USA, Dale et al. 2005) también han señalado la importancia de los legados

biológicos, donde se hace referencia que estos ejercen una importante influencia en la composición,

estructura y función del ecosistema en recuperación (White y Pickett 1985, Franklin et al. 1985, Spies

1997, Spies y Turner 1999, González et al. 2014), ya que pueden influenciar importantemente en los

procesos de sobrevivencia, colonización y crecimiento de plantas y animales (Dale et al. 2005,

González et al. 2014). Por tanto, estas estructuras constituyen el punto central desde el cual los

ecosistemas afectados inician su recuperación promoviendo el aumento de la productividad y

diversidad (del Moral y Bliss 1993, Turner et al. 2003, González et al. 2014).

23

6. CONCLUSIONES

Los tipos de legados biológicos presentes luego de la erupción del Cordón Caulle y que han

influido en la mayor diversidad de plantas correspondieron a troncos caídos, árboles muertos en pie

(snags), raíces de árboles desraizados, base de los árboles vivos y árboles inclinados. El bosque

multietáneo presenta una mayor abundancia de legados biológicos, siendo los troncos caídos el tipo de

legado más abundante. En el caso del bosque coetáneo, el legado biológico más abundante son las

raíces de los árboles desraizados.

De los distintos tipos de legados biológicos, las raíces de los árboles desraizados son el principal

legado biológico que favorece la sobrevivencia y posterior desarrollo de las plantas, ya que son los

legados que albergan una mayor diversidad de especies en ambos tipos de bosques. Las briofitas y

algunas hierbas y helechos son las principales especies que necesitan de estas estructuras para

sobrevivir y desarrollarse.

Si bien existen especies que aparentemente no necesitan de los legados biológicos para sobrevivir,

la sobrevivencia de algunas de ellas es mayor si está asociada a algún refugio derivado a estos legados.

Este es el caso de Acaena ovalifolia, Berberis serratodentata, Drimys andina, Festuca spp y N.

pumilio. Por otro lado, también depende del sitio en donde se encuentren ya que en el bosque

multietáneo, el mayor VI de Berberis buxifolia y Ribes magellanicum se encontró en las parcelas

controles mientras que en el bosque coetáneo, el mayor VI de Berberis buxifolia y Ribes magellanicum

se encontró en las raíces de los árboles desraizados y en los árboles inclinados respectivamente.

A través de este estudio se puede confirmar la importancia que tienen los legados biológicos

después de disturbios naturales como las erupciones volcánicas, al ofrecer refugios o micrositios que

influyen sobre la diversidad de plantas y contribuyen a la recuperación de los bosques subandinos del

Parque Nacional Puyehue. Así, esta investigación constituye un aporte importante a la comprensión de

la resiliencia de los bosques nativos a disturbios de gran magnitud, sobre todo porque son escasamente

estudiados en Chile.

24

7. REFERENCIAS

Antos, J. A., D. B. Zobel. 1985. Plant form, developmental plasticity, and survival following burial by

volcanic tephra. Can. J. Bot 63:2083–2090.

Dale VH, Swanson F, Crisafulli CM. 2005. Disturbance, survival, and succession--understanding

ecological responses to the 1980 eruption of Mount St. Helens. Chapter 1. In: Dale, V.H.; F.J.

Swanson; C.M. Crisafulli (eds.) Ecological responses to the 1980 eruption of Mount St. Helens.

New York (U.S.A.), Springer-Verlag. p. 3-12.

Delgado L y Pedraza L. 2002. La madera muerta de los ecosistemas forestales. Foresta Veracruzana,

Recursos Genéticos Forestales. México. 4 (2): 59-66.

Franklin JF, Lindenmayer DB, MacMahon JA, A McKee, J Magnuson, DA Perry, R Waide, D. Foster.

2000. Threads of continuity: ecosystem disturbance, recovery, and the theory of biological

legacies. Conservation Biology in Practice 1(1):8-16.

Franklin JF, Mitchell RJ, Palik BJ. 2007. Natural Disturbance and Stand Development Principles for

Ecological Forestry (Northern Research Station, Newton Square, PA). USDA Forest Service

General Tech. Rpt. NRS-19.p. 3-6.

Franklin JF & Swanson ME. 2010. Estudios ecológicos de largo plazo en bosques de Estados Unidos:

Lecciones claves para su aplicación en Chile y otras regiones. Revista Chilena de Historia

Natural. 83 (1): 185-194.

25

González ME, Rubio MJ. 2012. Estudio del impacto territorial-ambiental generado por la erupción del

volcán Chaitén. Memoria Geógrafa. Santiago, Chile. Fac. de Arquitectura y Urbanismo,

Universidad de Chile.130 p.

González ME, Veblen TT, J Sibold. 2005. Fire history of Araucaria-Nothofagus forests in Villarrica

National Park, Chile. Journal of Biogeography 32: 1187-1202.

González ME, Veblen TT. 2007. Incendios en bosques de Araucaria araucana y consideraciones

ecológicas al madereo de aprovechamiento en áreas recientemente quemadas. Revista Chilena

de Historia Natural. 80 (2): 243-253

González M, Amoroso M, Lara A, Veblen Thomas T, Donoso C, Kitzberger T, Mundo I, Holz A,

Casteller A, Paritsis J, Muñoz A, Suárez M. Laura, Promis A. 2014. Disturbios y dinámica de

bosques. Capítulo 12. Donoso C, González M, Lara A. Ecología Forestal: Base para el Manejo

Sustentable y Conservación de los Bosques Nativos de Chile. Ediciones UACH. Chile.p. 411-

457 .

Lindenmayer DB, Franklin JF. 2002. Conserving Forest Biodiversity: A Comprehensive Multiscaled

Approach. Washington D.C., USA. Island Press. 56 p.

Lindenmayer DB, Burton PJ, Franklin JF. 2008. Salvage logging and its ecological consequences.

Washington D.C., USA. Island Press. 246 p.

Luerbert F, Pliscoff P. 2004. Clasificación de pisos de vegetación y análisis de representatividad

ecológica para áreas propuestas para protección de la ecorregión. Valdivia: Serie de

Publicaciones WWF programa Ecorregión Valdiviana, 10: 3-9

Montiel M. 2013. Efecto de disturbios catastróficos sobre el establecimiento y crecimiento radial de

Nothofagus pumilio (Poepp. ET Endl.) Krasser, Parque Nacional Puyehue. Tesis Ing en

26

Conservación de recursos Naturales. Valdivia, Chile. Facultad de ciencias forestales y recursos

naturales, Universidad Austral de Chile. 3 p.

Novoa R. 2013. Efecto de la caída de ceniza en bosques de Nothofagus pumilio, post erupción del

Cordón Caulle, Puyehue, Chile. Tesis de Magíster en Cs Mención Rec For. Valdivia, Chile.

Facultad de ciencias forestales y recursos naturales, Universidad Austral de Chile. 51 p

Robinson NM, Leonard SWJ, Ritchie EG, Bassett M, Chia EK, Buckingham S, Gibb H, Bennett AF,

Clarke MF.2013. Refuges for fauna in fire-prone landscapes: their ecological function and

importance. Journal of Applied Ecology . 50, 1321–1329. doi:10.1111/1365-2664.12153

SERNAGEOMIN. 2012. Ficha Volcán Puyehue-Cordón Caulle. INTERNET:

http://www.sernageomin.cl/archivosVolcanes/2012091304582290FichaVnPuyehueCord%C3%

B3nCaulle.pdf

Swanson ME, Franklin JF, Beschta R, Crisafulli C, DellaSala D, Hutto R, Lindenmayer D, and

Swanson F. 2010. The forgotten stage of forest succession: early-successional ecosystems on

forest sites. Frontiers in Ecology and the Environment. doi:10.1890/090157

http://www.sernageomin.cl/archivosVolcanes/2012091304582290FichaVnPuyehueCord%C3%B3nCaulle.pdf

http://www.sernageomin.cl/archivosVolcanes/2012091304582290FichaVnPuyehueCord%C3%B3nCaulle.pdf

27

ANEXOS

Anexo 1. Distribuciones diamétricas de cada sitio de estudio.

Anexo 2. Fotografía de los distintos tipos de legados biológicos registrados en los sitios de estudios.

(A) Tronco caído; (B) Raíz; (C) SNAG; (D) Árbol inclinado; y (E) Base de árbol.

Fuente: Novoa (2013).

A) B) C)

D) E)

28

Anexo 3. Diseño de muestreo de los transectos realizados en ambos sitio de estudio. Anexo 4. Mediciones según tipo de legado biológico

Legado biológico Especie Diámetro (m)

Longitud/altura (m)

Angulo de inclinación (°)

Orientación (°)

TRONCO CAÍDO Si 2 mediciones (diámetro menor y diámetro mayor). Longitud del tronco - Sí

RAÍZ - - Altura y ancho - Sí

SNAG - DAP

Altura

-

-

ÁRBOL INCLINADO

Sí DAP Altura Se estimaba el ángulo de inclinación

-

BASE DE ÁRBOL Sí DAP Altura - -

Anexo 5. Tabla de cobertura Braun Blanquet

Símbolo Cobertura (%)

+ <1 1 01-05 2 6- 25 3 26-50 4 51-75 5 76-100

29

Anexo 7. Calculo valor de importancia (VI) para las distintas especies de plantas

A) Escala de cobertura-abundancia de Braun-blanquet y punto medio del rango de cobertura

B) Calculo para obtener valor de importancia (%)

o Frecuencia (%):

o Cobertura promedio (%): ∑

Anexo 6. Diseño de muestreo para las parcelas controles ( sin legado) en sitios de estudio

30

o Frecuencia relativa (%):

o Cobertura relativa (%):

o Valor importancia (%): ( ) ( )

31

Anexo 8. Datos e información de los legados biológicos y las parcelas controles registrados en los transectos de ambos sitios de estudios

A. LEGADOS BIOLOGICOS: TRONCOS CAÍDOS

Sitio

TRAN

Coordenada Dist. al

origen (m)

Dist. a transect

o (m)

Perímetro de

cobertura (m)

Área (m2)

ESPECIE

(código)

Categorias

cobertura

Tronco caido Parcela control

LON (O) LAT (S) Especie Concavidad

DAP

(m)

Longitud (m)

Altura (m)

Orientación

Especies

(código)

Categorías

cobertura

BM 1 7.561.590.557

5.491.001.315 14 4,5

1,6 0,20 RibMag 3 Nothofagu

s sp si 0,65 1,6 0,58 134º 0 N.A BerBUx 1 3 0,72 RibMag 2

BM 1 7.561.569.392

5.491.001.277 20 1,84

0,91 0,07 RibMag 2 Nothofagus sp si 0,47 1,9 0,5 150º 0 N.A 0,98 0,08 RibMag 2

BM 1 7.561.527.543

5.491.024.653 45 3 19,5 30,2

6 RibMag 3 Nothofagu

s sp no 0,45 9,1 0,15 21° 0 N.A Azalan 1

BM 1 7.561.597.440

5.491.048.200 47 4 29,2 67,8

5

RibMag 2 Nothofagu

s sp si 0,70 14,6 0,65 20° Berbux 1

Berbux 1 Azalan 2 Briofitas 2 Ribmag 2

BM 1 7.561.660.627

5.491.052.317 103,4 1,4 4,4 1,54

RibMag 1 Nothofagus sp si 0,58 10 0.53 31° 0 N.A

Berbux 2

BM 1 7.561.702.316

5.491.094.636 108,5 8,8

8,1 5,22 Azalan 2

Nothofagus sp no 0,35 7,7 - 280° 0 N.A RibMag 4

2,1 0,35 Briofitas 1 Berbux 5

BM 1 7.561.634.170

5.491.093.315 150 1,4 4,8 1,83

RibMag 3 Nothofagu

s sp si 0,45 4,9 1,1 110° 0 N.A Dryand 2

Briofitas + Notpu +

BM 1 7.561.770.973

5.491.134.194 68 2 4,26 1,44 RibMag 2 Nothofagu

s sp no 0,10 2 0,13 140° 0 N.A

BM 2 7.561.886.282

5.490.973.171 3 7,5 5 1,99

Azalan 2 Nothofagu

s sp si 0,78

9 0.85 110° 0 N.A RibMag 1 0,62 0,49

BM 2 7.562.111.107

5.490.984.733 7,5 0 27 58,0

1

RibMag 4 N. pumilio si

0,75 16 1 330° Ribmag 3 Dryand 3 0,80

Azalan + 0,90

BM 2 7.562.072.846

5.490.986.644 21 9 0,8 0,05 RibMag 5 N.dombeyi no

0,57 10.5 1.4 90°

Azalan 2 0,35 Ribmag 4

32

0,35 Berbux 1

BM 2 7.562.126.158

5.490.996.464 29 7 4 1,27

RibMag 2 N. pumilio no

0,40 7 0.55 330° 0 N.A

Briofitas 1 0,20 0,35

BM 2 7.562.188.413

5.491.017.480 49 3,6 1,4 0,16 Azalan 2 Nothofagu

s sp si 0,40 2 0.75 110° 0 N.A

BM 2 7.562.157.596

5.491.033.594 53 1,1 10,4 8,61


0,25 5,5 0.30 60° Berbux 2 Dryand 2 0,23

Briofitas 1 0,20

BM 2 7.562.254.962

5.491.117.072 150 30 2 0,32

RibMag 2 Nothofagus sp si

0,26 2.30 0.6 150° 0 N.A

Briofitas 3 0,22 0,00

BM 2 7.562.493.446

5.491.165.714 200 0 22,2 39,2

2

Berbux 2

Nothofagus sp si

0,80

9,7 0,9 150°

Ribmag + Agrocap 3 0,30 Azalan + Acaova +

0,45 Dryand +

Blepen 3 RibMag 3 Azalan 2

Briofitas 2 Adecau 3

BM 3 7.560.999.602

5.491.007.579 6.30 0 0,55 0,02 Dryand 1 N. pumilio si

0,60 8,15 0,48 20° 0 N.A 0,65

0,85

BM 3 7.561.130.601

5.491.046.366 60,5 0,2 11,5 10,5

2

RibMag 4 Nothofagu

s sp si 0,30

5 0,7 110° 0 N.A Dryand +

0,40 0,30

BM 3 7.561.148.979

5.491.075.093 85,4 0 13,5 14,5

0

Acaova 4

x si

0,60

7,5 0,4 200° Ribmag 3 RibMag 3 0,40 BerBUx 2 0,30 Briofitas 1

BM 3 7.561.210.659

5.491.091.999 109 0 12,3 12,0

4 Astova 1 x no 0,70

0,4 5,2 150° Berser 1 0,50 0,40

BM 3 7.561.220.072

5.491.141.321 151,3 3 10,3 8,44

RibMag 1

N. dombeyi si

0,70

8,6 0,9 130° Ribmag 2 Nergra 1 0.65 Astova 2

0,80 Briofitas 2 Acaova 2

BM 3 7.561.325.43 5.491.152.40 169 4 6,7 3,57 Astova 4 Nothofagu no N.A 3,5 0,5 280° 0 N.A

33

3 6 Briofitas 2 s sp

BM 3 7.561.433.325

5.491.170.820 187 3 23 42,1

0

BerBUx 2

N. dombeyi si

1,7

6,6 1,36 90° 0 N.A

Acaova 3 1,55 Gamo 2

1,3 Azalan 1 RibMag 1 Dryand 1

BC 1 7.568.368.029

5.489.342.933 0 1,8 17,8 25,2

1

Briofitas 2 N. pumilio si 0,65 9,9 0,6 25° Dryand 1 RibMag 1

Valllap 1

BC 1 7.568.858.468

5.489.354.574 60 0 11,6 10,7

1

Dryand 2 N.

dombeyi si - 5,5 - 0° Ribmag + RibMag 1 Briofitas +

BC 2 7.568.396.279

5.489.390.301 18 1,7 4,4 1,54

BerBUx 1 N. pumilio si

0,2 1,5 0,22 20°

Ribmag 3

Dryand 2 0,3 Maydis r 0,26

BC 2 7.569.211.019

5.489.405.264 100 7,5 8,9 6,30

Maydis 2 N. pumilio no

0,6 4,7 0,15 25°

Dryand 1 Briofitas 1 0,55

Ribmag + RibMag 2 0,55

BC 2 7.569.232.225

5.489.415.195 102 0 13 13,4

5

Briofitas 3 N. pumilio no

0,2 9 0,75 110°

Ribmag +

RibMag 2 0,8 Maydis 2 0,4

BC 2 7.569.458.856

5.489.414.966 124 3,4 4,3 1,47


0,6 3,9 0,5 60° Maydis + Briofitas 2 0,5

Dryand 1 0,45

BC 2 7.569.570.082

5.489.421.027 140 3,6 7 3,90


0,6 3,15 0,35 130°

Berser 1 Briofitas 2 0,6 Maydis 1 Berser 1 0,5 Ribmag +

BC 2 7.569.626.499

5.489.420.276 152 0 7,7 4,72

Maydis 1

N. pumilio x

0,35

3,9 0,1 120°

Berser + RibMag 2 0,5

Ribmag 2 Briofitas 1 0,7 Dryand 1

BC 3 7.568.663.232

5.489.311.119 10,2 7,5 3,4 0,92

RibMag 2 N. pumilio no

0,5 3,6 0,34 90° 0 N.A

Notpu 1 0,45 0,23

BC 3 7.568.751.322

5.489.291.917 16,3 7,5 4,45 1,58

RibMag 2

N. pumilio no

0,22

3,1 0,34 60° Notpu 1 Notpu + 0,27 Maydis 1 0,3 Briofitas 3

BC 3 7.568.866.84 5.489.293.29 22 2 8 5,09 RibMag + N. pumilio si 0,4 3,5 0,5 10° Vallap 4

34

5 5 Briofitas 4 0,45 Fest 1

Notpu 1 0,3 Gamo 2 Notpu 1

BC 3 7.568.882.288

5.489.301.245 34 7,1 1,2 0,11 Notpu 5 N. pumilio no

0,4 3 0,18 10° 0 N.A 0,25

0

BC 3 7.569.005.838

5.489.303.818 46,4 2,8 9 6,45

RibMag 1

N. pumilio si

0,3

5,7 0,35 9° 0 N.A Vallap 2 0,33 Notpu 1 0,5 Acaova 3

BC 3 7.569.531.487

5.489.304.776 100 0 14,6 16,9

6

Briofitas 5

N. pumilio si

0,47

7,6 0,4 20° Notpu 2 RibMag + 0,47 Notpu 1 0,6 Vallap +

BC 3 7.569.691.398

5.489.295.107 114 5,8 5,1 2,07

Acaova 3 N. pumilio no

0,25 11,36 0,35 90° 0 N.A RibMag 2 0,2

Notpu + 0,2

BC 3 7.570.065.429

5.489.302.814 152 0 8,25 5,42

Maydis 1

N. pumilio no

0,4

8,6 0,45 130° 0 N.A

Vallap 2 0,75 Acaova 1

0,75 Viore + Notpu 1

Briofitas 2

BC 3 7.570.002.904

5.489.300.585 152 2,3 9,6 7,33


22 7,7 0,65 150°

Ribmag 1

Notpu 1 20 Notpu 1 20

BC 3 7.570.221.851

5.489.300.160 173 5,4 11,3 10,1

6


0,75 16 0,7 160°

Ribmag 3

Notpu 2 0,6

Notpu 2 0,7

B. LEGADOS BIOLÓGICOS: ÁRBOLES DESRAIZADOS (RAÍCES EXPUESTAS)

Sitio TRANS Coordenada Dist. Al

origen (m)

Dist. A transecto

(m)

Perímetro de cobertura (m)

Área (m2)

ESPECIES (código)

Categorias cobertura

Raiz Parcela control

LON (O) LAT(S) Longitud (m)

Alto (m)

Especies (código)

Categorías cobertura

BM 1 7.561.520.874 5.491.002.889 6 3,2 7,03 3,93 RibMag 4

2,2 0,5 Ribmag 1 BerBUx 2 Blemag 1

35

Briofitas 2 Blepen 2 MayDis +

BM 1 7.561.574.370 5.491.023.047 41 5 8,12 5,25 RibMag 5

3 0,51 Ribmag 5 Nergra 2 Berser 1

BM 1 7.561.581.901 5.491.076.711 88 3,8 13,3 14,08

Acaova 3

1,7 0,55 Ribmag 2 Azalan 2 Gra 1

RibMag 1 BM 2 7562115141 5490984163 7,5 0 4 1,27 RibMag 4 0,4 0,3 0 N.A

BN 2 7562119931 5491002933 25 3,4 8 5,09

Azalan 2

3 2.40 0 N.A

RibMag 3 BerBUx 1 Briofitas 3 Dryand 1 Berser + Acaova 1 Agrocap 1 Notdom +

BM 2 7562235550 5491011871 40,7 7 3,77 1,13 RibMag 5 0.4 0.45 0 N.A Briofitas +

BM 2 7562124360 5491047603 71 3,6 1,7 0,23 Nergra 3 1,7 1 0 N.A BM 2 7562249477 5491103640 136 2 4,6 1,68 RibMag 4 1 0.24 Ribmag 4

BM 2 7562405113 5491132894 168 3 3,3 0,87

RibMag 4

1,8 0,50 0 N.A Azalan 5 Blemag + Briofitas 1 Nergra 1

BM 2 7562304266 5491149582 178 6 0,5 0,02 Azalan 5 2,7 0,35 0 N.A

BM 3 7561467320 5491173704 193 5 9 6,45

Fest 3

4 2,3 Ribmag 1

Dysgle 1 RibMag 3 Gamo 1

Briofitas 3 Azalan 2 MayDis 2 Adecau 1 Agrocap 2 BerBUx 2 Blepen 2

BC 1 7568373135 5489340581 0 1,8 5 1,99 RibMag 2 2,1 1,1 Ribmag + Berbux 2

36

Briofitas 2

BC 1 7568453709 5489341191 23 1 4,6 1,68

Gunchi 2

1,4 0,7 Dryand 1 Gamo 2

RibMag 2 Viore 1 Fest 2

BC 1 7568617392 5489342403 28,8 1 4,2 1,40

Gausp 1

1,1 0,4 0 N.A Valllap 2 RibMag 2 Berbux + Dysgle +

BC 1 7569076073 5489357599 79 2,9 2,7 0,58 Dryand 2

0,7 0,2 Maydist + RibMag 3 Briofitas 1

BC 1 7569474875 5489361108 118,4 4,6 3,8 1,15

Dysgle +

1,3 1 0 N.A RibMag 1 Briofitas 2

Viore 1

BC 1 7569828134 5489372334 158 0,3 4 1,27 Briofitas 2

1 1,2 0 N.A Astova 2 Gamo 2

BC 1 7570130540 5489375955 190 4,3 5 1,99

Briofitas 2

0,9 0,8 Ribmag 1

Gamo 1 Berser 2 Viore 1

Astova 1 Acaova 1

BC 2 7568201683 5489397534 0 7,5 5,4 2,32 Acaova 2

2,6 1,3 0 N.A Briofitas 5 Berbux 1

BC 2 7568526474 5489392518 30 1,1 7,5 4,48

Acaova 3

1,9 0,8

Ribmag 3 RibMag 2

Maydist + Briofitas 2 Gausp +

BC 2 7568598220 5489401829 37 4,4 3,5 0,97 Berser 1 1,4 0,6 Ribmag 1 Briofitas 3

BC 2 7568712012 5489395766 46 2,5 3,7 1,09 Briofitas 3

1,6 0,8 0 N.A MayDis 2 Dysgle +

BC 2 7568757025 5489398722 51,8 0,5 3 0,72 Briofitas 2 1 0,85 Ribmag 1

BC 2 7568871934 5489398324 65 6,4 3,4 0,92 RibMag 1 0,8 0,6 0 N.A Briofitas 2

BC 2 7569231532 5489413197 110 4 1,3 0,13 MayDis 1 2 1,3 Maydist 2 Briofitas 1 Ribmag 1

37

RibMag 2

BC 2 7569627078 5489424387 154 1,2 4,5 1,61

MayDis 1

1,3 1,15 0 N.A RibMag + Briofitas 3 Berser 1

BC 2 7569998040 5489428104 184 2 3,2 0,81 RibMag 1 1 0,54 Maydist 2 Briofitas 3 Ribmag 1

BC 3 7568732006 5489294763 10,2 4,9 0,3 0,007 RibMag 5 0,4 0,49 Notpu 1

BC 3 7569293529 5489304044 80,1 5,4 2,37 0,447 RibMag 1

1,3 0,3 Ribmag 1

Dryand 1 Berbux 1 Briofitas 2 Notpu 1

BC 3 7569702732 5489300959 113 4,8 5,15 2,111

Disgle 1

3,1 0,8

Acaova 2 Acaova 2

Notpu 1 RibMag 3 Viore + Notpu +

BC 3 7569725737 5489301435 114 5,3 3 0,716

Acaova 2

1,4 0,76

Berbux 1 Briofitas 3 Notpu 2

Gamo 1 Dryand 2 RibMag +

C. LEGADOS BIOLÓGICOS: ÁRBOLES MUERTOS EN PIE (SNAGS)

Sitio TRANS Coordenada

Dist. al origen (m)

Dist. a transecto (m)

Perímetro de cobertura (m)

Área (m2)

ESPECIES (código)


Snag Parcela control

LON(S) LAT(S) Altura (m)

DAP (m)

Especies (código)


BM 1 7.561.593.729 5.491.025.203 36 0,0 0,3 0,01 RibMag 2 1,1 0,4 Ribmag 5

BM 1 7.561.657.803 5.491.024.537 47 4,0 7 3,90

Fucmag 5

1,45 0,7 0 N.A

Astova 2

RibMag 2

Briofitas 3

Gamo +

BM 1 7.561.731.331 5.491.132.108 148 1,4 4,6 1,68

Berser 2

0,3 0,42 0 N.A RibMag 2

Adecau 2

BM 1 7.561.797.985 5.491.180.566 200 0,0 1,2 0,11 RibMag 2 1,5 0,55 0 N.A

38

Briofitas +

BM 2 7.562.131.020 5.491.022.792 50 6,0 3 0,72 Briofitas 2

10 1 0 N.A Astova 5

BM 2 7.562.252.945 5.491.086.732 107,2 1,0 1,5 0,18 Dryand 2 2 0.6 0 N.A

BM 3 7.561.167.964 5.491.063.911 69 3,80 3,7 1,09 RibMag 4

3 0,6 0 N.A Briofitas +

BM 3 7.561.119.448 5.491.063.079 71,5 50 6,5 3,36

RibMag 4

3 0,8 0 N.A Berser 3

Briofitas 1

Agrocap 2

BC 3 7.568.603.351 5.489.296.987 2 6,2 2,4 0,4584 Notpu 1

1 0,45 Notpu + Briofitas 1

BC 3 7.569.162.061 5.489.290.827 70 3,55 0,5 0,0199 Dryand 5 8 0,5 0 N.A

BC 3 7.569.411.390 5.489.297.522 86 4,8 0,4 0,0127 RibMag 3

5 0,89 0 N.A Briofitas 2

BC 3 7.569.975.717 5.489.305.126 141 3,7 5,8 2,6771 RibMag 4

5 0,73 0 N.A Notpu 1

D. LEGADOS BIOLÓGICOS: BASE DE ÁRBOLES

Sitio TRANS

Coordenada Dist. al origen

(m)

Dist. a transecto

(m)

Perímetro de cobertura

(m)

Área (m2)

ESPECIES (código)


Base de arbol Parcela control

LON (O) LAT(S) Especie Altura (m)

DAP (m)

Especies (código)


BM 1 7.561.711.322 5.491.125.619 136 2,5 2,4 0,46

RibMag 2

Notpu 25 0,90 Ribmag 5 Berbux 2 Dryand + Fucmag + Briofitas 2

BM 1 7.561.651.124 5.491.130.162 136 4,65 1,95 0,30 RibMag 2

Notpu 23 1,40 Ribmag 5 Notpu + Agrocap +

39

Briofitas 2

BM 1 7.561.736.480 5.491.129.867 151,5 1,7 4,1 1,34 RibMag 2

Notpu 15 0,92 0 N.A Briofitas 1

BM 2 7.562.085.117 5.491.022.172 50 6,9 9,2 6,74 Acaova 5 Notdom 20 0,95 Azalan 5

BM 2 7.562.162.567 5.491.070.037 98 7,5 6,2 3,06 RibMag 5

Notdom 10 0,65 Ribmag 4 Briofitas 1

BM 2 7.562.271.357 5.491.066.549 103 1,3 3 0,72 Astova 3

Notdom 15 0.84 0 N.A Briofitas 3 BM 2 7.562.258.408 5.491.073.152 118 5,8 1,5 0,18 Azalan 3 Notpu 10 0.65 0 N.A

BM 2 7.562.246.912 5.491.088.865 156 3 3,2 0,81 RibMag 5 Notpu 15 0,49 0 N.A Briofitas +

BM 2 7.562.291.648 5.491.115.500 176 0 1,8 0,26 RibMag 1

Notdom 13 0,50 0 N.A Azalan 1 Briofitas +

BM 3 7.561.102.378 5.491.030.790 36 7,6 0,55 0,02 RibMag 5 Notdom 12 0,38 0 N.A Briofitas 1

BM 3 7.561.144.520 5.491.079.332 83,1 5,3 6,4 3,26 RibMag 5 Notdom 12 0,85 0 N.A BM 3 7.561.295.661 5.491.102.932 119,15 7,44 1,4 0,16 Astova 4 Notpu 13 0,19 0 N.A BM 3 7.561.315.162 5.491.120.206 129 7 1,35 0,15 Dryand 4 Notdom 16 1,17 0 N.A

BM 3 7.561.300.664 5.491.141.932 154 3,5 4,6 1,68 RibMag 3

Notdom 14 0,78 0 N.A Astova 2 Briofitas 1

BM 3 7.561.342.764 5.491.143.787 163 5 5,7 2,50 Briofitas 1 Notdom 20 1,55 0 N.A Astova 2

BM 3 7.561.278.028 5.491.154.793 159 5,6 5,6 2,50

RibMag 1 Gamo 1

Notpu 7 0,19 0 N.A Dryand 2 Azalan 4

BM 3 7.561.332.493 5.491.163.053 174,3 3 6,7 3,57 RibMag 3

Notdom 14 3,46 0 N.A Astova 1 Briofitas 2

BM 3 7.561.345.055 5.491.162.677 175 3,8 1,4 0,16 Astova 5 Notdom 15 0,47 0 N.A

BC 2 7.568.521.404 5.489.390.090 24 6,3 1,5 0,18 Dryand 3

Notpu 12 0,6 Ribmag 1 Briofitas 1

BC 3 7.568.825.675 5.489.294.105 25,3 2,4 2 0,32 Notpu 2

Notpu 14 0,35 Notpu 1 Briofitas 2

40

E. LEGADOS BIOLÓGICOS: ÁRBOLES INCLINADOS

Sitio TRANS

Coordenada Dist. al origen

(m)

Dist. a transecto

(m)

Perímetro de

cobertura (m)

Área (m2)

ESPECIE (código)


Efecto sombra Parcela control

LON (O) LAT(S) Especie Altura (m)

DAP (m)

Angulo de inclinacion

Especies (código)


BM 1 7.561.704.411 5.491.063.949 76 1,81 19,3 29,64 RibMag 5 Notpu 21 1,96 x Ribmag + Dryand 2 Berbux 2

BM 1 7.561.805.637 5.491.112.065 131 0,1 12,5 12,43

Notpu 1

Notpu 20,5 1,24 50° Ribmag 5

Dryand + RibMag 2 Gra 2 Gamo + Briofitas 2

BM 1 7.561.773.155 5.491.145.414 161 0 2,7 0,58 Astova 3 Notpu 24 1,05 215° Ribmag 5 Briofitas 2

BM 1 7.561.876.817 5.491.171.178 196,5 4,7 5,4 2,32 Astova 4 Notpu 18 0,66 180° Ribmag + Agrocap 2

BM 2 7.562.106.451 5.491.059.448 82 3,8 4,6 1,68 RibMag 4 x 8 0.54 50° 0 N.A Berser 1

BM 2 7.562.293.575 5.491.106.378 138 1 8,5 5,75 RibMag 4

Notdom 12 1,08 10° Dryand + Dryand 3

BC 1 7.568.730.113 5.489.345.458 37,5 2 2,4 0,46 Dryand 2

Notpu 25 0,63 20° Ribmag + Briofitas 1

BC 1 7.569.420.607 5.489.358.295 110 0,3 2,7 0,58 Dryand 2

Notpu 17 0,57 52° 0 N.A Briofitas +

BC 2 7.568.982.703 5.489.412.836 83,2 2,7 0,5 0,02 RibMag 5 Notpu 12 0,6 30° Ribmag 5

BC 2 7.569.510.094 5.489.423.681 129 4 1,3 0,13 Maydis 1

Notpu 7 0,7 43° 0 N.A Dryand 3

41

Anexo 9. Abundancia de legados biológicos en los tres transectos realizados en ambos tipos de bosques

Tipo de Legado BM BC Tronco caído 23 18 Raíz 11 20 Snag 8 4 Base de árbol 18 2 Árbol inclinado 6 4 TOTAL 66 48 Anexo 10. Pruebas t de las comparaciones medias de la riqueza de especies entre los legados biológicos y las parcelas controles del bosque multietáneo (BM)

A) Legados biológicos troncos caídos y sus respectivos controles

N Media Desviación típ.

Error típ. de la media P

Legados biológicos

23

2,6957

1,79481

0,37424 0,000 Controles 23 0,6087 1,03305 0,21541

B) Legados biológicos raíces expuestas y sus respectivos controles

N Media Desviación típ. Error típ. de la media P

Legados biológicos 11 4,0000 3,46410 1,04447 0,003

Controles 11 0,4545 0,52223 0,15746

C) Legados biológicos snags y sus respectivos controles


Legado biológicos 8 2,5000 1,41421 0,50000 0,000

Controles 8 0,1250 0,35355 0,12500 D) Legados biológicos base de árboles y sus respectivos controles



Controles 18 0,2222 0,42779 0,10083

42

E) Legados biológicos árboles inclinados y sus respectivos controles



Controles 6 1,0000 0,63246 0,25820 Anexo 11. Pruebas t de las comparaciones medias de la riqueza de especies entre los legados biológicos y las parcelas controles del bosque coetáneo (BC)

A) Legados biológicos troncos caídos y sus respectivos controles

N Media Desviación típ.

Error típ. de la media P

Legados biológicos 18 3,0000 1,13759 ,26813 ,000

Controles 18 1,3333 1,13759 ,26813

B) Legados biológicos raíces expuestas y sus respectivos controles

N Media Desviación típ. Error típ. de la media P Legados biológicos 20 3,3000 1,34164 ,30000

,000 Controles 20 1,0000 ,91766 ,20520

Anexo 12. Presencia de especies vegetales asociada a los distintos tipos de legados biológicos y a las parcelas controles en los distintos sitios de estudios

A. SITIO BOSQUE MULTIETÁNEO

SITIO BM

Forma de crecimiento Especies Tipo de legados Parcela

control n=66

Tronco caído n=23

Raíz n=11

Snag n=8

Base de árbol n=18

Árbol inclinado

n=6

Árboles Nothofagus dombeyi ✓ Nothofagus pumilio ✓ ✓ ✓

Arbustos

Azara lanceolata ✓ ✓ ✓ ✓ Berberis buxifolia ✓ ✓ ✓ ✓ ✓ Berberis serratodentata ✓ ✓ ✓ Drimys andina ✓ ✓ ✓ ✓ ✓ ✓ Fuchsia magellanica ✓ ✓ Maytenus disticha ✓

43

Ribes magellanicum ✓ ✓ ✓ ✓ ✓ ✓

Hierbas y Helechos

Acaena ovalifolia ✓ ✓ ✓ Adenocaulon chilense ✓ ✓ ✓ Agrostis capillaris ✓ ✓ ✓ ✓ ✓ Asteranthera ovata ✓ ✓ ✓ ✓ Blechnum magellanicum ✓ Blechnum penna-marina ✓ ✓ Dysopsis glechomoides ✓ Festuca spp. ✓ Gamochaeta spp. ✓ ✓ ✓ ✓ ✓ Gaultheria spp. Gracile spp. ✓ Gunnera chilensis Nertera granadensis ✓ ✓ Valeriana lapathifolia Viola reichei

Briofitas Musgo ✓ ✓ ✓ ✓ ✓ Total de especies 13 18 9 11 8 5

B. SITIO BOSQUE COETANEO

SITIO BC

Forma de crecimiento Especies

Tipo de legados Parcela control n=48

Tronco caído n=18

Raíz n=20

Snag n=4

Base de

árbol n=2

Árbol inclinado

n=4

Árboles Nothofagus dombeyi Nothofagus pumilio ✓ ✓ ✓ ✓ ✓

Arbustos

Azara lanceolata Berberis buxifolia ✓ ✓ ✓ Berberis serratodentata ✓ ✓ ✓ Drimys andina ✓ ✓ ✓ ✓ ✓ ✓ Fuchsia magellanica Maytenus disticha ✓ ✓ ✓ ✓ Ribes magellanicum ✓ ✓ ✓ ✓ ✓

Hierbas y Helechos

Acaena ovalifolia ✓ ✓ ✓ Adenocaulon chilense Agrostis capillaris Asteranthera ovata ✓ Blechnum magellanicum

44

Blechnum penna-marina Dysopsis glechomoides ✓ Festuca spp. ✓ ✓ Gamochaeta spp. ✓ ✓

Gaultheria spp. ✓ Gracile spp. Gunnera chilensis ✓ Nertera granadensis Valeriana lapathifolia ✓ ✓ ✓ Viola reichei ✓

Briofitas Musgo ✓ ✓ ✓ ✓ ✓ Total de especies 10 16 4 2 4 10

45

Anexo 13. Datos de los análisis de frecuencias, coberturas y valor importancia de la vegetación asociada a los legados biológicos y parcelas controles en ambos sitios de estudios

A) LEGADOS BIOLÓGICOS : TRONCOS CAÍDOS

Troncos caídos BM n= 23

Troncos caídos BC n=18

Forma de crecimiento N°

ocurrencia Frecuencia

%

Cobertura promedio

%

Frecuencia relativa

%

Cobertura relativa

%

Valor de importancia

%

N° ocurrencia

Frecuencia %

Cobertura promedio

%

Frecuencia relativa

%

Cobertura relativa

%


% Árboles Nothofagus pumilio 1 4,3 0,5 1,5 0,1 1,7 10 55,5 11,8 18,5 10,7 29,2 Arbustos Azara lanceolata 7 30,4 9,3 10,9 3,4 14,4 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Berberis buxifolia 7 30,4 21,7 10,9 8,1 19,0 1 5,5 2,5 1,8 2,2 4,1 Berberis serratodentata 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1 5,5 2,5 1,8 2,2 4,1 Drimys andina 6 26,0 12,1 9,3 4,5 13,9 4 22,2 8,7 7,4 7,9 15,3 Maytenus disticha 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 6 33,3 6,6 11,1 6,0 17,1 Ribes magellanicum 21 91,3 28,2 32,8 10,5 43,3 13 72,2 17,1 24,0 15,5 39,6 Hierbas y Helechos Acaena ovalifolia 4 17,3 28,8 6,2 10,7 17,0 3 16,6 25,8 5,5 23,3 28,9 Adenocaulon chilense 1 4,3 37,5 1,5 13,9 15,5 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Agrostis capillaris 1 4,3 37,5 1,5 13,9 15,5 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Asteranthera ovata 3 13,0 26,6 4,6 9,9 14,6 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Blechnum penna-marina 1 4,3 37,5 1,5 13,9 15,5 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Gamochaeta spp. 1 4,3 15,0 1,5 5,5 7,1 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Nertera granadensis 1 4,3 2,5 1,5 0,9 2,4 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Valeriana lapathifolia 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 4 22,2 8,2 7,4 7,4 14,8 Viola reichei 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1 5,5 0,5 1,8 0,4 2,3 Briofita Musgo 10 43,4 10,0 15,6 4,0 19,6 11 61,1 26,4 20,3 23,9 44,2

Total

278,1 268,3 100,0 100,0 200,0 299,9 110,4 100,0 100,0 200,0

46

B) LEGADOS BIOLÓGICOS: RAÍCES DE ÁRBOLES DESRAIZADOS

Raíces de árboles desraizados BM n= 11

Raíces de árboles desraizados BC n=20



%

Cobertura promedio

%

Frecuencia relativa

%

Cobertura relativa

%


%

N° ocurrencia

Frecuencia %

Cobertura promedio

%

Frecuencia relativa

%

Cobertura relativa

%


% Árboles Nothofagus dombeyi 1 9,0 0,5 2,2 0,2 2,4 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Nothofagus pumilio 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1 5,0 0,5 1,5 0,3 1,8 Arbustos

Azara lanceolata 5 45,4 44,0 11,3 17,7 29,0 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Berberis buxifolia 3 27,2 10,8 6,8 4,3 11,1 3 15,0 6,0 4,5 3,9 8,4 Berberis serratodentata 2 18,1 1,5 4,5 0,6 5,1 3 15,0 6,0 4,5 3,9 8,4 Drimys andina 1 9,0 0,5 2,2 0,2 2,4 2 10,0 8,7 3,0 5,7 8,7 Maytenus disticha 2 18,1 7,7 4,5 3,1 7,6 3 15,0 5,3 4,5 3,5 8,0 Ribes magellanicum 9 81,8 55,8 20,4 22,4 42,9 14 70,0 17,4 21,1 11,4 32,6 Hierbas y Helechos Acaena ovalifolia 2 18,1 20,0 4,5 8,0 12,5 5 25,0 17,0 7,5 11,1 18,7 Adenocaulon chilense 1 9,0 2,5 2,2 1,0 3,2 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Agrostis capillaris 2 18,1 8,7 4,5 3,5 8,0 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Asteranthera ovata 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 2 10,0 8,7 3,0 5,7 8,7 Blechnum magellanicum 2 18,1 1,50 4,5 0,6 5,1 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Blechnum penna-marina 2 18,1 15,0 4,5 6,0 10,5 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Dysopsis glechomoides 1 9,0 0,5 2,2 0,2 2,4 4 20,0 0,5 6,0 0,3 6,3 Festuca spp. 1 9,0 37,5 2,2 15,0 17,3 1 5,0 15,0 1,5 9,8 11,3 Gamochaeta spp. 1 9,0 2,5 2,2 1,0 3,2 4 20,0 8,7 6,0 5,7 11,8 Gaultheria spp. 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 2 10,0 1,5 3,0 0,9 4,0 Gracile spp. 1 9,0 2,5 2,2 1,0 3,2 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Gunnera chilensis 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1 5,0 15,0 1,5 9,8 11,3 Nertera granadensis 3 27,2 18,3 6,8 7,3 14,1 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Valeriana lapathifolia 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1 5,0 15,0 1,5 9,8 11,3 Viola reichei 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 4 20,0 2,0 6,0 1,3 7,3 Briofita Musgo 5 45,4 18,6 11,3 7,4 18,8 16 80,0 24,8 24,2 16,3 40,5

Total 400 248,6 100 100 200 330,0 152,3 100,0 100,0 200,0

47

C) LEGADOS BIOLÓGICOS: ÁRBOLES MUERTOS EN PIE (SNAGS)

D) LEGADOS BIOLÓGICOS: BASE DE ÁRBOLES

Base de árboles BM n=18

Base de árboles BC n=2

Forma de crecimiento

N° ocurrencia

Frecuencia %

Cobertura promedio

%

Frecuencia relativa

%

Cobertura relativa %


%

N° ocurrencia

Frecuencia %

Cobertura promedio

%

Frecuencia relativa

%

Cobertura relativa

%


% Árboles Nothofagus pumilio 1 5,6 2,5 2,5 1,0 3,5 1 50,0 15,0 25,0 24,4 49,4 Arbustos Azara lanceolata 2 11,1 32,5 5,0 12,7 17,7 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Berberis buxifolia 1 5,6 15,0 2,5 5,8 8,3 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Drimys andina 3 16,7 26,0 7,5 10,1 17,6 1 50,0 37,5 25,0 61,2 86,2 Fuchsia magellanica 1 5,6 0,5 2,5 0,2 2,7 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Ribes magellanicum 11 61,1 43,2 27,5 16,8 44,3 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

Árboles muertos en pie (snags) BM n= 8

Árboles muertos en pie (snags) BC n= 4



%

Cobertura promedio

%

Frecuencia relativa

%



%

N° ocurrencia

Frecuencia %

Cobertura promedio

%

Frecuencia relativa %



% Árboles Nothofagus pumilio 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 2 50,0 2,5 28,7 1,6 30,4 Arbustos Berberis serratodentata 2 25,0 26,3 10,0 10,4 20,4 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Drimys andina 1 12,5 15,0 5,0 5,9 10,9 1 24,0 87,5 13,7 58,8 72,6 Fuchsia magellanica 1 12,5 87,5 5,0 34,6 39,6 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Ribes magellanicum 6 75,0 30,8 30,0 12,2 42,2 2 50,0 50,0 28,7 33,6 62,3 Hierbas y Helechos

0,0

Adenocaulon chilense 1 12,5 15,0 5,0 5,9 10,9 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Agrostis capillaris 1 12,5 15,0 5,0 5,9 10,9 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Asteranthera ovata 2 25,0 51,3 10,0 20,3 30,3 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Gamochaeta spp. 1 12,5 0,5 5,0 0,2 5,2 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Briofita

Musgo 5 62,5 11,2 25,0 4,4 29,4 2 50,0 8,75 28,74 5,8 34,6 Total 250,0 252,5 100,0 100,0 200,0 174,0 148,7 100,0 100,0 200,0

48

Hierbas y Helechos 0,0 Acaena ovalifolia 1 5,6 87,5 2,5 34,1 36,6 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Agrostis capillaris 1 5,6 0,5 2,5 0,2 2,7 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Asteranthera ovata 7 38,9 35,4 17,5 13,8 31,3 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Gamochaeta spp. 1 5,6 2,5 2,5 1,0 3,5 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Briofita Musgo 11 61,1 11,0 27,5 4,3 31,8 2 100,0 8,7 50,0 14,2 64,2

Total 222,2 256,5 100,0 100,0 200,0 200,0 61,2 100,0 100,0 200,0

E) LEGADOS BIOLÓGICOS: ÁRBOLES INCLINADOS

Árboles inclinados BM n=6

Árbol inclinados BC n=4

Forma de crecimiento

N° ocurrencia

Frecuencia %

Cobertura promedio

%

Frecuencia relativa

%



%

N° ocurrencia

Frecuencia %

Cobertura promedio

%

Frecuencia relativa

%

Cobertura relativa

%


% Árboles Nothofagus pumilio 1 16,7 2,5 7,1 0,8 7,9 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Arbustos Berberis buxifolia 1 16,7 2,5 7,1 0,8 7,9 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Drimys andina 3 33,3 17,7 14,3 5,3 19,6 3 75,0 22,5 42,8 19,7 62,5 Maytenus disticha 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1 25,0 2,5 14,2 2,1 16,4 Ribes magellanicum 4 66,7 227,5 28,6 68,8 97,4 1 25,0 87,5 14,2 76,7 91,0 Hierbas y Helechos Agrostis capillaris 1 16,7 15,0 7,1 4,5 11,7 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Asteranthera ovata 2 33,3 50,0 14,3 15,1 29,4 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Gamochaeta spp. 1 16,7 0,5 7,1 0,2 7,3 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Briofita Musgo 2 33,3 15,0 14,3 4,5 18,8 2 50,0 1,5 28,5 1,3 29,8

Total 233,3 330,7 100,0 100,0 200,0 175,0 114,0 100,0 100,0 200,0

49

F) PARCELAS CONTROLES ( NO LEGADO)

Parcelas controles BM n=66

Parcelas controles BC n= 48

Forma de crecimiento N° ocurrencia

Frecuencia %

Cobertura promedio

%

Frecuencia relativa %



%

N° ocurrencia

Frecuencia %

Cobertura promedio

%

Frecuencia relativa

%

Cobertura relativa

%


% Árboles Notofaguspumilio 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

11 22,9 5,6 22,0 4,1 26,1

Arbustos Azara lanceolata 4 6,0 29,5 13,3 34,5 47,8 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Berberis buxifolia 4 6,0 8,7 13,3 10,2 23,5 2 4,2 2,5 4,0 1,8 5,8 Berberis serratodentata 1 1,5 2,5 3,3 2,9 6,2 2 4,2 1,5 4,0 1,1 5,1 Drimys andina 2 3,0 0,5 6,6 0,5 7,2 4 8,3 10,0 8,0 7,3 15,3 Maytenus disticha 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 8 16,7 6,2 16,0 4,5 20,5 Ribes magellanicum 19 28,7 44,1 63,3 51,7 115,0 19 39,6 15,8 38,0 11,6 49,6 Hierbas y Helechos Acaena ovalifolia 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1 2,1 15,0 2,0 11,0 13,0 Festuca spp. 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1 2,1 2,5 2,0 1,8 3,8 Gamochaeta spp. 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1 2,1 15,0 2,0 11,0 13,0 Valeriana lapathifolia 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1 2,1 62,2 2,0 45,6 47,6 Briofita Musgo 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Total 45,4 85,4 100,0 100,0 200,0 104,2 136,3 100,0 100,0 200,0

Caracterización de los legados biológicos y su influencia ...

Documents

Transcript of Caracterización de los legados biológicos y su influencia ...