CarbohidratosLos carbohidratos, conocidos tambin como hidratos de carbono, glcidos o azcares (sakcharon, azcar), son compuestos orgnicos formados en su mayora por carbono, hidrgeno y Oxgeno, aunque en algunos, se encuentran tambin el azufre y nitrgeno. Los carbohidratos son sintetizados a partir de CO2y de H2O por organismos fotosintticos mediante el aprovechamiento de los fotones de la luz (fotosntesis) o bien por rutas anablicas en los organismos hetertrofos. Cabe sealar que el agua est formada por O e H en una proporcin 1:2, y en los carbohidratos, la relacin de tomos de C y molculas de agua est en una proporcin de 1:1, de ah su nombre: hidratos de carbono.

FuncionesEn los organismos vivos las funciones de los carbohidratos se pueden agrupar en (a) energticas (glucgeno en animales y almidn en vegetales, bacterias y hongos), (b) de reserva, (c) compuestos estructurales (como la celulosa en vegetales, bacterias y hongos y la quitina en artrpodos) (d) precursores, o bien (e) molculas de reconocimiento (receptores):- La glucosa es uno de los carbohidratos ms sencillos, comunes y abundantes; es la molcula combustible de la mayora de los organismos.- Los carbohidratos se pueden almacenar en forma de almidn en los vegetales y de glucgeno en los animales. Ambos polisacridos pueden ser degradados hasta glucosa.- Los carbohidratos estructurales forman parte de las paredes celulares en los vegetales y les permiten soportar cambios en la presin osmtica entre los espacios intra y extracelulares. Esta, es una de las sustancias naturales ms abundantes en el planeta. La celulosa, estructura fibrosa construida de glucosa, tiene la funcin de carga y soporte, la celulosa es de origen vegetal principalmente, sin embargo algunos invertebrados tienen celulosa en sus cubiertas protectoras. El polisacrido estructural ms abundante en los animales es la quitina.En los procariotes forma la pared celular construida de azcares complejos como los peptidoglucanos y cidos teicoicos. A las propiedades de esta estructura se le atribuyen muchas de las caractersticas de virulencia y antigenicidad. En algunos animales como los insectos los carbohidratos forman la quitina, el cido condroitn sulfrico y el cido hialurnico.-Los carbohidratos son precursores de ciertos lpidos, protenas y coenzimas como el cido ascrbico (vitamina C) y el inositol.- Intervienen en complejos procesos de reconocimiento celular, en la aglutinacin, coagulacin y reconocimiento de hormonas.Los carbohidratos se pueden clasificar como monosacridos, disacridos, oligosacridos y polisacridos de acuerdo a la cantidad de monmeros que este presente en la molcula.Los disacridos estn formados por dos unidades de azcar, cuando la molcula est formada por pocas unidades (3-9unidades) se llama oligosacrido, usualmente estn asociados con protenas (glicoprotenas de membrana) y lpidos (glucolpidos), con funciones fisiolgicas especiales.Los polisacridos constan de muchas unidades de monosacridos y tienen pesos moleculares muy altos. Estas molculas pueden constituirse de las mismas unidades (homopolisacridos como la amilosa, amilopectina, quitina, glucgeno y celulosa) o de unidades diferentes (heteropolisacridos como los peptidoglicanos, glicosaminoglicanos y proteoglicanos)Las configuraciones de los monosacridos cclicos son representadas por frmulas de Haworth. Cuando una aldohexosa forma una estructura cclica de 6 miembros se conoce como piranosa, cuando el ciclo es de 5 miembros (independientemente de que la molcula cuente con 6 carbonos), se denomina furanosa.Tanto las piranosas como las furanosas pueden tener ismeros a y b. Las piranosas pueden adquirir la configuracin de bote o de silla, al igual que el ciclohexano. Las furanosas por el contrario, tienen una configuracin planar en el espacio. Cuando se forma la estructura cclica, la molcula puede adquirir dos tipos de configuracin diferentes: En el caso de las cetosas, el grupo carbonilo del carbono 2, reacciona con el hidroxilo, del carbono 5 dando origen a una estructura cclica de 5 miembros (furanosa), al nuevo compuesto, se le denomina hemicetal. Una reaccin en la cual el ciclo se hace por el ataque nucleoflico del OH del carbono 5 al carbono 1 de la hexosa, dar origen a un hemiacetal (piranosa).La formacin de hemiacetales dentro de las molculas de carbohidrato produce un carbono asimtrico adicional que es el carbono 1, al cual se le llama carbono anomrico. El carbono anomrico puede tener el OH orientado hacia abajo en cuyo caso se denominar por ejemplo alfa -D-Glucopiranosa; cuando el OH se orienta hacia arriba, entonces se llamar beta-D-Glucopiranosa. Esto origina diasteroismeros, y los dos ismeros resultantes se conocen como anmeros. Al formarse el anillo hemicetlico, el carbono 2 se transforma en asimtrico dando origen a los ismeros alfa y beta, continuando con el ejemplo, a la alfa-D-fructofuranosa y la alfa -D- fructofuranosa.Dependiendo el nmero de tomos de carbono que posea un monosacrido, este se clasifica como:Triosas: gliceraldehdo (aldotriosa) y dihidroxiacetona.(cetotriosa)Tetrosas: eritrosa, treosa (tetraaldosas) y eritrulosa (tetracetosa)Pentosas: ribosa, arabinosa, xilosa, lixosa (pentoaldosas), ribulosa y xilulosa (pentocetosas).Hexosas: alosa, altrosa, glucosa, manosa, gulosa, idosa, galactosa, talosa (hexoaldosas), psicosa, fructosa, sorbosa y tagatosa (hexocetosas).Heptosas, etc.Los carbohidratos son compuestos que tienen una frmula condensada CnH2nOn, en donde n es el nmero de carbonos, por ejemplo en la glucosa n=6, por tanto su frmula molecular es: C6H12O6. Se pueden encontrar en forma lineal o bien cclica. A sta ltima corresponde tambin la frmula molecular CnH2nOn. Adems de los grupos aldehdo o cetona, los carbohidratos contienen tambin varios grupos hidroxilo (OH), todos ellos generan cargas parciales en la molcula, lo que facilita la formacin de puentes de hidrgeno con el solvente que los contiene si este es polar como el agua, de ah que los monosacridos sean muy solubles en solventes polares.Los disacridos como la sacarosa, estn constituidos por dos monosacridos unidos covalentemente por un enlace O-glucosdico, que resulta cuando un hidroxilo en el azcar reacciona con el carbono anomrico de otra. Esta reaccin representa la formacin de un acetal a partir de un hemiacetal (glucopiranosa) y un alcohol. Para su formacin, se necesita de la salida de una molcula de agua y para su ruptura, la hidrlisis de la misma. La manera en que los monosacridos se unen para formar polisacridos lleva a la formacin de diferentes enlaces, el ms comn es el alfa, en el cual los enlaces del tomo de oxgeno que participa en el enlace glucosdico, estn en el mismo lado. El enlacees aquel en el cual los enlaces del tomo de O que participa en el enlace glucosdico, estn en diferente lado, es decir, arriba y abajo, o hacia abajo y sern. Los tomos de carbono que participan en el enlace glucosdico, pueden ser el 1 y 4, el 1y 1 o bien para ramificar el polisacrido el 1 y 6.Los azcares modificados por los sistemas biolgicos pueden tener asociados grupos amino o acetilo, oxidarse en sus grupos alcohol, aldehido o cetona y formar cidos, reducirse y formar desoxi-azcares, o bien fosforilarse y formar monosacridos mono o di fosforilados (como el gliceraldehdo-3-fosfato o la glucosa-6-fosfato). La oxidacin de una aldosa o de una cetosa da origen a los azcares cidos; estos pueden sufrir oxidaciones por la accin de alguna enzima o por medio de agentes oxidantes. A los azcares capaces de oxidarse se les llama azcares reductores. Los carbohidratos son derivados aldehdicos o cetnicos de alcoholes polihdricos (con varios hidroxilosCuando por hidrlisis no es posible romper mas un carbohidrato con funcin reductora (aldehdo o cetona) y varias funciones alcohol, la molcula se denomina monosacrido. Segn el grupo carbonilo presente el monosacrido, se dividen en aldosas (si est en el extremo de la molcula) como la glucosa y cetosas (si est en medio de la molcula) como la ribulosa. Los trminos pueden ser combinadosEj.La glucosa es una aldohexosa mientras que la ribulosa es una cetopentosa.La glucosa es la nica aldosa que aparece en forma libre en la naturaleza como monosacrido. A pesar de ello, existen muchos otros monosacridos (D-gliceraldehdo, D-Ribosa y D-Galactosa), que son importantes componentes de otras biomolculas. LosL carbohidratos son mucho menos abundantes en la naturaleza que las D.

DIGESTIN DE CARBOHIDRATOS:

La mayora de los carbohidratos en los mamferos se obtienen de la dieta, entre estos se encuentran polisacridos como el almidn, celulosa y dextrinas (productos de la hidrlisis incompleta del almidn que con yodo se tien rojo, el almidn por el contrario, azul) y disacridos como la sacarosa que esta formada por una molcula de glucosa (una piranosa) y de fructosa (una furanosa).Una de las funciones ms importantes de la saliva es hidratar y lubricar el alimento, fisiolgicamente importante por contener a la amilasa salival o ptialina, enzima que hidroliza diversos tipos de polisacridos. El pH de la saliva es cercano a 7,0, por lo que en el estmago esta enzima se inactiva totalmente, de tal manera que los carbohidratos no sufren modificaciones de importancia en este rgano. Es hasta el intestino donde los disacridos y los polisacridos deben ser hidrolizados hasta sus monmeros para poder atravesar la pared intestinal y tomar as el torrente sanguneo para llegar a las clulas para ser utilizados en cualquiera de las funciones en que participan (produccin energtica, reconocimiento, estructural o como precursor de otras molculas). En el duodeno el jugo pancratico que contiene entre otros muchos elementos, amilasa pancretica (Su pH ptimo es de 7.1 y rompe al azar los enlaces1-4 del almidn), diastasa o amilopsina, esta ltima muy parecida a la enzima salival. En el catabolismo de los carbohidratos intervienen diferentes enzimas que tienen especificidades diferentes. Para romper las ramificaciones (enlaces 1,6) se necesita a la amilo-1-6-glucosidasa.La reaccin de hidrlisis, consiste en el rompimiento de uniones covalentes por medio de una molcula de agua. El hidrgeno del agua se une al oxgeno del extremo de una de las molculas de azcar; el OH se une al carbono libre del otro residuo de azcar. El resultado de esta reaccin, es la liberacin de un monosacrido, dos si la molcula hidrolizada fue un disacrido o bien el polisacridon-1, dependiendo de la molcula original.Tanto en el almidn como en el glucgeno que son polisacridos de muy alto peso molecular, hay enlaces que siguen una secuencia lineal, y otros que permiten la ramificacin del polmero para poder almacenar ms molculas por unidad de volumen. Estos enlaces son hidrolizados por las enzimas alfa-amilasa (1 - 4) y glucosidasas (1- 6).Una vez que los polisacridos han sido hidrolizados y se encuentran en solucin (en fluidos corporales), segn se trate de vertebrados, invertebrados marinos, invertebrados terrestres o plantas superiores, deben ser transportados al interior de las clulas para su utilizacin.La degradacin de la celulosa en los mamferos es imposible, no existen los sistemas enzimticos para tal proceso. En los rumiantes (presentan un rumen o ciego muy desarrollado), la flora intestinal compuesta principalmente de bacterias, hongos y protozoarios, degrada por medio de celulasas que liberan celobiosa (unidad disacrida de la celulosa). Estas unidades se utilizan para formar cido actico y propinico, que son absorbidos y utilizados por el mamfero. En los humanos la celulosa da cuerpo al bolo fecal y estimula la motilidad intestinal por lo tanto, acta como laxante.Absorcin:La velocidad de absorcin de los diferentes monosacridos por el intestino delgado es variable. Un valor aproximado es de 1 gr/Kg de peso corporal / hr. Van desde la simple difusin en donde la absorcin depende de la concentracin de carbohidratos en la luz intestinal, el proceso no consume energa; hasta el transporte activo que ocurre en contra de los gradientes de concentracin, por tanto es dependiente de energa. En el primer caso se absorbe fructosa y en el segundo galactosa y glucosa. El transporte de la glucosa es simultneo con iones Na+, cada mol tiene un sitio de reconocimiento en el transportador. El ion viaja a favor del gradiente de concentracin por lo que obliga la entrada de la glucosa. El Na+es expulsado mientras que la glucosa parte va al torrente sanguneo y parte es fosforilada. El transporte de glucosa es inhibido por ouabaina (glucsido cardiaco que bloquea la bomba de Na+), cianuro y los desacoplantes de la fosforilacin oxidativa como el dinitrofenol. En ciertas enfermedades congnitas hay deficiencia de alguna disacarasa, especialmente lactasa, lo que produce cuadros clnicos caractersticos.DIGESTIN DE LA GLUCOSA:La glucosa, es transportada al interior celular por medio de protenas especficas que facilitan el transporte en la membrana celular. Estas protenas, reconocen a la glucosa y a otras aldohexosas, e incrementan la velocidad del paso de glucosa hacia adentro o afuera de la clula, segn sean las necesidades energticas del organismo. Cuando el organismo se encuentra en reposo, los carbohidratos no utilizados inmediatamente, son introducidos al interior celular para almacenarse en forma de glucgeno en los animales o almidn en los vegetales. En condiciones de alta demanda energtica -ejercicio- se utilizan las reservas internas de las clulas y posteriormente, en el caso de los animales, el hgado que es el rgano de almacenamiento de carbohidratos, secreta glucosa al torrente sanguneo para mantener la glicemia en niveles normales.La actividad de las protenas que facilitan el transporte puede ser inhibida en forma competitiva por sustancias parecidas a la glucosa. Algunas modificaciones qumicas inhiben irreversiblemente la actividad. La glucosa es el combustible ms comn en los sistemas vivientes. Puede ser considerada como de origen exgeno, los alimentos que al ser digeridos producen glucosa,Ej.hidrlisis de la sacarosa, o bien de origen endgeno, cuando proviene del glucgeno o cualquier otro precursor previamente almacenado en hgado y msculo.De acuerdo al tejido al que pertenezca, la glucosa puede tener varias vas: En el msculo, la glucosa se fosforila para dar glucosa-6-fosfato. Cuando la clula tiene altas concentraciones de ATP, estado de reposo, el exceso de glucosa se almacena como glucgeno; en la situacin contraria, la glucosa se degrada en la gluclisis produciendo cido pirvico (de forma aerbica). En condiciones de baja concentracin de O2, se transforma en cido lctico que sale al medio extracelular por difusin. En condiciones aerobias, la glucosa se oxida hasta CO2y agua. Las clulas musculares, no pueden liberar glucosa al medio porque no tienen a la glucosa-6-fosfatasa. El destino de la glucosa en hgado esta regulada por:A.- La concentracin de glucosa en sangre: Es elevada y los niveles de ATP son suficientes, sintetiza glucgeno, principal medio de almacenamiento de glucosa. Es baja, el glucgeno es degradado por la glucgeno fosforilasa produciendo glucosa-1-fosfato, que se isomeriza a glucosa-6-fosfato, en msculo generalmente sigue el camino de la gluclisis y en hgado se hidroliza a glucosa y fsforo inorgnico (PO3-). La glucosa sale del hepatocito a la circulacin para mantener la glicemia en niveles normales.B.- Los requerimientos energticos de la clula. 1.- Cuando los niveles de energa son elevados, en el reposo, se transforma a UDP-glucosa y se almacena como glucgeno. 2.- Cuando la concentracin de ATP disminuye, en condiciones de alta demanda energtica, el glucgeno es degradado por la glucgeno fosforilasa, produciendo glucosa-1-fosfato, sta es isomerizada a glucosa-6-fosfato y entra a la gluclisis produciendo cido pirvico, que se descarboxila para originar acetil-CoA, que en el ciclo de Krebs se degrada hasta CO2. Los equivalentes reductores ah generados (NADH2), entran a la mitocondria en donde donan sus electrones a la cadena de transporte de electrones que acoplada a la fosforilacin oxidativa generan la energa para la sntesis del ATP.En tejido adiposo: cuando la concentracin de glucosa en sangre es elevada, sta ingresa al adiposito, en donde se transforman en acetil-CoA, que se utiliza en la sntesis de cidos grasos (lipognesis) los cuales se almacenan en forma de triacilglicridos en las vacuolas como combustible de reserva. Cuando se requiere de energa, el adiposito moviliza sus acumulos de triacilglicridos por medio de lipasas. Los cidos grasos son liberados (AGL) a la circulacin para que puedan ser utilizados por otros tejidos. Esta respuesta es acelerada por la epinefrina que modula positivamente a la triacilglicerol lipasa. La insulina inhibe a esta ltima por lo que favorece la absorcin de glucosa.La ingestin de carbohidratos aumenta la concentracin de glucosa en sangre, lo cual estimula a las clulas beta de los islotes del pncreas y produce la liberacin de insulina, esta hormona favorece el transporte de glucosa al interior celular disminuyendo su concentracin en sangre. El receptor de insulina, es una enzima que se localiza en todas las membranas celulares de los mamferos; est formada por dos pptidos, que son extracelulares y que contienen al sitio al cual se asocia la insulina y dos pptidos beta que atraviesan la membrana y en la regin intracelular tienen actividad de tirosina cinasa.La unin de insulina a su receptor, promueve la autofosforilacin de los residuos de tirosina en la subunidad beta, que a su vez fosforilan a la protena blanco que interacciona con vesculas derivadas de los endosomas que tienen protenas transportadoras de glucosa en su superficie, finalmente migran hacia la membrana celular y se funden con ella, as se incrementa el nmero de ellos en la superficie celular y por lo tanto aumenta la velocidad de transporte de glucosa hacia el interior celular.Cuando la concentracin de glucosa en sangre disminuye, la clula internaliza a los receptores por medio de pinocitosis. Las vesculas as generadas, se vuelven a fundir con los endosomas. Despus de analizar los prrafos anteriores, debe quedar claro que los procesos que se llevan a cabo en la digestin y el transporte de carbohidratos, evento fundamental para el mantenimiento de cualquier animal, estn altamente regulados, por lo cual cualquier anomala en ellos se ver reflejada en la mayora de los casos en una grave enfermedad como ladiabetes mellitus.Introduccin a la Gliclisis:Hace 500 aos, el clebre tallador de lentes holands Antoine Van Leewenhoek describi la existencia de la unidad funcional, anatmica y de origen de los seres vivos,i.e.la clula. Hasta finales del siglo XIX, era universalmente aceptado que los procesos de la vida eran el resultado directo de una fuerza vital y que estos procesos ocurran exclusivamente en las clulas. En el verano de 1896, esta doctrina llamadavitalismo, parte de las ideas de la generacin espontnea, fue desacreditada totalmente por el experimento que dio origen al nacimiento de la Bioqumica. M. Hahn, un cientfico alemn, trataba de separar protenas de la levadura en un mortero con arena muy fina y tierra de diatomeas. El extracto de levadura se filtr en un pao muy fino y desafortunadamente para Hahn, era muy difcil de conservar. Hans Buchner, colega de Hahn le record que la fruta se conserva agregndole azcares, haciendo una mermelada, le sugiri agregar sacarosa. La adicin la realiz Eduard, hermano de Hans que visitaba el laboratorio para experimentar con extractos de levadura. Cuando agreg la sacarosa al extracto de levadura, de la solucin emergan burbujas. Eduard concluy que lafermentacin, el proceso descrito anteriormente por Louis Pasteur como lavida sin aire, estaba ocurriendo. Actualmente esa observacin no sera tal vez particularmente importante para muchas personas, pero en aquel entonces, Buchner haba demostrado que los procesos de la vida (la fermentacin en este caso), podan ocurrir fuera de la clula viva.La hiptesis de Buchner consisti en que la fermentacin resulta de la actividad de una enzima, que el llamzimasa. Actualmente llamamos a este proceso que realmente se lleva a cabo por 10 enzimas, gluclisis del griegoglycos: dulce +lysis: ruptura. Por la interpretacin de estas observaciones, Eduard Buchner gan el premio Nobel.Mucho tiempo despus, en 1941, Fritz Lipman y Herman Kalkar descubrieron las funciones de los compuestos de alta energa como el ATP en el metabolismo intermedio. Gracias a la invencin de tcnicas para la purificacin de enzimas y a experimentos hechos en microorganismos, se describieron las reacciones de la gluclisis. Las funciones de los cofactores como el NAD+y de los compuestos fosforilados en el metabolismo, se describieron por primera vez en la gluclisis.Fermentacin:La fermentacin es el aprovechamiento de la glucosa en ausencia de O2, el objetivo final de esta va, es la sntesis de molculas de alta energa qumica como el adenosn trifosfato (ATP), que se utilizan para realizar trabajo. La gluclisis se considera como la va metablica ms primitiva y por lo tanto, est presente en todas las formas de vida actuales. La va consiste de 10 reacciones enzimticas en las cuales la glucosa, una fuente de energa para casi todos los organismos, se convierte en piruvato (una molcula de tres Carbonos). Esta transformacin, promueve a la produccin de dos molculas de ATP. Vale la pena considerar que la gluclisis es la nica va en los animales que produce ATP en ausencia de Oxgeno. En la reaccin neta, tambin se reducen dos molculas de NAD+hasta NADH2:En condiciones anaerobias, el piruvato es convertido a lactato en los animales o etanol en las levaduras, acompaado de la regeneracin de NAD+el cual permite a la gluclisis continuar en ausencia de Oxgeno. A partir de las reacciones individuales de la gluclisis, se puede deducir que el cambio en la energa libre (G) para la conversin de glucosa en piruvato es de - 8.44 kcal mol-1, lo que corresponde a una constante de equilibrio de 105a 298 K. Debido a eso, la gluclisis es un proceso unidireccional. Los intermediarios producidos en las reacciones de la gluclisis se utilizan en varios procesos incluyendo la produccin de serina y fosfolpidos de membrana.Ciclo de Krebs o del cido ctrico o de los cidos tricarboxlicosEn condiciones anaerobias, las clulas animales reducen el piruvato a lactato, en las levaduras a etanol. Por el contrario, en condiciones aerobias, el piruvato ingresa a la matriz mitocondrial y es convertido a acetil-Coenzima A (Ac CoA) para llevar estos carbonos a su estado de oxidacin total en el ciclo del cido ctrico.El ciclo del cido ctrico, considerado el centro del metabolismo, consiste ocho reacciones enzimticas, todas ellas mitocondriales en los eucariontes. El ciclo del cido ctrico es la va central del metabolismo de los organismos aerobios: es la va oxidativa final en el catabolismo de los carbohidratos, cidos grasos y aminocidos, adems es una fuente importante de intermediarios de vas biosintticas. En muchas clulas la accin acoplada del ciclo del cido ctrico y la cadena de transporte de electrones son responsables de la mayora de la energa producida.Historia:La historia comienza a principios de la dcada de los 30s con el descubrimiento de que agregar succinato, fumarato y malato a msculos molidos incrementa la velocidad del consumo de Oxgeno. El oxaloacetato se incorpor a la lista de cidos dicarboxlicos cuando se descubri que se poda formar en condiciones aerbicas a partir del piruvato. En 1935 A. Szent-Gyrgyi propuso que ciertos pares de cidos dicarboxlicos eran interconvertidos por la accin deshidrogenasas y que este proceso estaba relacionado con la respiracin.Aunque el cido ctrico fue descubierto en 1784 por Carl Wilhelm Scheele en el jugo de limn, no fue hasta 1937 que los cientficos entendieron que participaba en el metabolismo. Carl Martius y Franz Knoop mostraron que el cido ctrico es convertido en a -cetoglutarato por medio del isocitrato. Se supo tambin que el a -cetoglutarato puede ser oxidado a succinato.La formacin del citrato era la pieza faltante para poder armar completamente el rompecabezas metablico. El descubrimiento que resolvi este rompecabezas y unifico el metabolismo fue hecho en 1937 por Sir Hans Krebs y W.A. Johnson: ellos mostraron que el citrato es derivado del piruvato y oxaloacetato completando lo que se conoce como el ciclo del cido ctrico. En 1953 Krebs gano el premio Nobel por estas importantes aportaciones.Se necesito de una dcada para demostrar que el Ac-CoA, derivado del piruvato, es la fuente intermediaria de los fragmentos de dos carbonos que es combinado con el oxaloacetato para formar citrato.

En 1948 E.P. Kennedy y A. Lenhinger descubrieron que en mitocondrias aisladas de homogenizados de hgado de rata, se llevaban a cabo la oxidacin del piruvato y de todos los intermediarios del ciclo de Krebs a expensas de O2, por tanto contienen todas las enzimas necesarias para catalizar las reacciones del ciclo y del transporte energtico. Algunas de las enzimas que participan en este proceso, estn en la matriz mitocondrial, otras unidas a la membrana interna. En algunos tejidos, en el citosol, se encuentran la aconitasa (Hidrolasa), la isocitrato deshidrogenasa (NADP+dependiente), la fumarasa y la malato deshidrogenasa.El ciclo de Krebs, es la ruta central comn para la degradacin de los restos acetilo (de 2 tomos de C) que derivan de los carbohidratos, lpidos y aminocidos. Es una ruta universal, catalizada por un sistema multienzimtico que acepta los grupos acetilo del acetil-CoA como combustible, degradndolo hasta CO2y tomos de Hidrgeno, que son conducidos hasta el O2que se reduce para formar H2O (en la cadena de transporte de electrones).