Casado et al. 2011 Origen de la vida: evolución de las teorías hacia un origen organizado por...

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Origen de la vida: evolución de las teorías hacia un inicio organizado por minerales

Origin of life: evolution of the theories toward a start organized by minerals

Ana Isabel Casado, Omid Fesharaki & Adán Pérez-García

Departamento de Paleontología de la Facultad de CC. Geológicas, Universidad Complutense de Madrid. Calle José Antonio Novais, Nº 2. E-mail: [email protected]

ResumenEn este trabajo hacemos un viaje a través de la historia para exponer cómo se ha ido desarrollando el conocimiento que tiene la humanidad sobre el origen de la vida en nuestro planeta. Para ello se exponen las diversas creencias y teorías que se han ido sucediendo a lo largo de los siglos. No sólo nos centraremos en los aspectos biológicos de los inicios de la vida sobre el planeta, sino en cómo influyó en este inicio la presencia de minerales que, por sus propiedades, actuaron como catalizadores de los procesos prebióticos que formaron los primeros oligómeros y polímeros. Finalmente, describimos lo que se conoce a día de hoy sobre la forma en la que se produjo la transición entre procesos geoquímicos y procesos bioquímicos.

Palabras clave: sopa prebiótica, mundo hierro-sulfuro, mundo ARN, bioquiralidad, montmorillonita, zeolitas.

AbstractIn this paper we propose a journey through the history to show how the knowledge about the origin of life on our planet has been developed. To meet this objective, the various beliefs and theories that have been happening over the centuries are exposed here. We analyze both the biological aspects of the beginnings of life on the planet, and the influence of minerals, especially those that, due to their properties, could be catalysts for the prebiotic processes that formed the first oligomers and polymers. Finally, we describe what is known today about the way in which the transition between geochemical and biochemical processes occurred.

Key words: prebiotic soup, iron-sulphur world, RNA world, biochiralty, montmorillonite, zeolites.

Influencia de los minerales en el origen de la vida

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INTRODUCCIÓN

Desde que la ciencia se ha ido abriendo paso entre las creencias religiosas ha existido el interés por conocer el origen de la vida sobre el planeta Tierra. Así, la creencia de una tierra formada y habitada por todos los seres vivos en siete días ha dado paso a lo largo de los siglos a teorías como la de la generación espontánea, el ciclo celular y la transmisión de información genética o la evolución de las especies.

A la par que la ciencia ha experimentado un notable desarrollo, dando explicación a fenómenos previamente identificados como irresolubles, han surgido nuevas incógnitas y nuevos retos por resolver, como aquellos relacionados con las bacterias que habitan en las fumarolas sulfurosas de los abismos oceánicos, las recientemente descubiertas que utilizan el arsénico del medio como sustitutivo del fósforo, en sus funciones celulares (Wolfe-Simon et al., 2010) o los quimiolitótrofos que se desarrollaron en un ambiente con ausencia de luz y rico en manganeso, como es el caso de las identificadas en la cueva de El Soplao (Cantabria) (Rossi et al., 2010). Toda esta información permite renovar el conocimiento que tenemos sobre el origen de la vida y al mismo tiempo suscita preguntas como “¿en qué ambiente primitivo pudo haberse originado la vida?” o “¿por medio de qué fuentes de energía?”. Las diferentes tendencias científicas han dado respuestas de toda índole a estas preguntas; así, algunas teorías sugieren que la vida empezó en el océano, en una laguna o en fuentes termales, mientras que otras apoyan que ésta emergió en una fisura de roca, entre capas de arcilla o bajo depósitos de hielo. Por otra parte, se han sugerido diferentes fuentes de energía para favorecer las reacciones químicas prebióticas como descargas eléctricas atmosféricas, reacciones redox mediadas por minerales o energía geotérmica, manifestada como fenómenos de vulcanismo o hidrotermalismo.

En esta revisión sobre lo que se conoce a día de hoy sobre el origen de la vida y de cómo se han sucedido las distintas hipótesis a lo largo de la historia, nos vamos a centrar en un grupo de hipótesis que están ganando adeptos. Éstas son las hipótesis que estudian cómo pudo influir en la tierra primordial el ambiente mineralógico para la formación de los primeros aminoácidos, proteínas

o seres unicelulares. Para tener una visión más clara del avance de los conocimientos en este campo hemos estructurado este artículo de forma cronológica, desde una época anterior al método científico, pasando por algunos de los primeros experimentos y terminando con una visión general sobre los más recientes estudios sobre el tema.

METODOLOGÍA

Como en cualquier revisión bibliográfica, existe numerosa información sobre esta temática en libros especializados (Cairns-Smith, 1985; Dyson, 1999; Wills & Bada, 2000), revistas científicas (Haldane, 1929; Line, 2002; Lazcano, 2010) y páginas web de instituciones de reconocido prestigio, entre las cuales se encuentran universidades, así como centros de investigación públicos y privados. Sin embargo, debido al interés social por saber más sobre el origen de la vida, es común encontrar noticias, de mayor o menor rigor científico, en medios como periódicos o páginas web no especializadas.

DESARROLLO HISTÓRICO DE LOS CONOCIMIENTOS

Mediante la evidencia actualmente disponible, se cree que la vida debió comenzar hace unos 3800-3500 millones de años, aunque parte de la comunidad científica propone que la vida pudo surgir bastante antes, hace unos 4000-3800 millones de años (Maher & Stevenson, 1988), momento en el que la tierra era bombardeada por meteoritos, la energía interna desataba fenómenos de vulcanismo por todo el planeta y las nubes de gases volcánicos y vapor de agua se concentraban y precipitaban formando océanos que se extendían por gran parte de la superficie terrestre (Knoll, 2003). Estas nubes, debido a su gran energía electrostática, daban lugar a frecuentes fenómenos tormentosos con aparato eléctrico asociado a las precipitaciones (Smith, 2005). Pero cómo se han ido conociendo estos datos y qué falta aún por conocer sobre el origen de la vida, son los aspectos que trataremos en la siguiente evolución cronológica del conocimiento, que resumimos en la figura 1.


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Antes del Siglo XVIII

Probablemente la primera explicación que encontró el ser humano al origen de la vida fue la de su creación por las diferentes deidades (Deidades de la naturaleza y la tierra en las culturas prerromanas, romana, griega, etc.) que posteriormente se materializó en las grandes religiones monoteístas (un único Dios creador de todo el Universo) y que se mantiene estática e inmutable desde su creación (teorías fijitas como la diluviana o la creacionista).

En la antigua Grecia, pensadores como Tales de Mileto (S. VI a.C.), Demócrito (S. V a.C.) y Aristóteles (S. IV a.C.) otorgaban el origen de la vida a la generación espontánea o abiogénesis. Esta teoría fue avalada por diferentes pensadores (Plotino, San Agustín y Santo Tomás de Aquino, entre otros) y ganó adeptos en los siglos sucesivos, siendo admitido hasta finales del siglo XIX que los microorganismos se producían por abiogénesis (Pouchet, 1859, 1864). La aceptación de esta teoría se debió en parte al apoyo recibido por parte de la Iglesia, denominándolo vitalismo porque afirmaban que para que la vida surgiera de manera espontánea era necesario una “fuerza vital o soplo divino”. Por tanto, en el siglo XVII gran parte de los pensadores aceptaban que ciertos seres se formaban de forma espontánea. En este sentido podemos fijarnos en la obra de varios autores, que resultan curiosas a día de hoy. Por ejemplo, Johann Van Helmont (siglo XVII) publicó cómo fabricar ratones con ropa usada y un poco de trigo (ver Ducheyne, 2005). Otros consideraban que los gusanos, moscas y escarabajos nacían del estiércol y la basura; los piojos del sudor humano; las ranas, los ratones y los cocodrilos del fango del Nilo (ver Oparin, 1967). Durante el siglo XVII diferentes experimentos de mayor o menor rigor científico trataron de confirmar que los seres vivos sólo se formaban a partir de seres vivos. Así, Francisco Redi (1668) comprobó que, si la carne era tapada para aislarla de las moscas, no surgían gusanos; mientras que si no se tapaba si surgían. Por lo que demostró que eran las moscas las creadoras de gusanos y que éstos no se producían por generación espontánea. Una década después, Antoine van Leeuwenhoek (1677) presentó un informe ante la Royal Society of London donde decía haber descubierto “pequeñas bestias”. Haciendo uso de su microscopio óptico, había seguido el ciclo vital de la pulga, demostrando que las pulgas proceden de otras pulgas.

Siglos XVIII y XIX

John Needham (1749) diseñó un experimento consistente en cultivar un gran número de microorganismos en un líquido. Posteriormente hirvió este líquido, eliminando los microorganismos; y comprobó que éstos volvían a observarse al cabo de unos días de dejar el líquido al aire libre. Según Needham, este experimento reafirmaba la generación espontánea de microorganismos. Lazzaro Spallanzani (1769) repitió los experimentos de Needham, pero esta vez sellando cuidadosamente los recipientes después de hervirlos. Comprobó que de ésta manera no se generaban microorganismos. Sus detractores, Buffon y Needham, alegaban que al hervir el líquido se mataba a los microorganismos y que, el posterior sellado de los recipientes, impedía que entrara en ellos la “fuerza vital” necesaria para la generación espontánea (ver Curtis et al., 2008).

A finales de la década de 1830, Schleiden y Schwann expusieron su idea de que todos los seres vivos están formados por células (teoría celular). Se trata de una teoría trascendental según la cual la célula es la unidad fundamental tanto por su función como por su estructura y todos los organismos multicelulares están constituidos por estas unidades básicas (Weber, 2000). Posteriormente, Virchow (1858) postuló que toda célula procede de una célula preexistente y la vida del organismo depende del funcionamiento de todas sus células.

A mediados del siglo XIX dos grandes científicos plantean las bases para ir abandonando determinadas creencias anteriores. Por un lado Louis Pasteur (1822-1895) con trabajos sobre microorganismos, enfermedades infecciosas, pasteurización e isomería óptica. Y por otro lado Charles Darwin (1809-1882) con trabajos sobre ciencia experimental, evolución, adaptación y selección natural.

En 1862, Pasteur diseñó unos matraces con cuellos alargados y curvados que dificultaban el paso del aire. Repitiendo el experimento de Needham en estos matraces, observó que los microorganismos quedaban retenidos en la curva del cuello del matraz, por lo que el líquido no se contaminaba y permanecía estéril. De esta manera estableció que un medio estéril, permanece siempre estéril, y que los organismos vivientes solo provienen de otros organismos vivientes (biogénesis), refutando definitivamente la generación espontánea, tanto de macro como de microorganismos (Pasteur, 1862). Esta


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conclusión no gusto a muchos científicos, como, entre otros, Pouchet o Haeckel, provocando declaraciones como la que Haeckel escribiera en 1870: “Negar la generación espontánea significa aceptar un milagro, la creación divina de la vida. O la vida aparece espontáneamente en virtud de algunas leyes particulares o ha sido producida por fuerzas sobrenaturales” (ver Di Gregorio, 2005).

Darwin expresa, en una carta en 1871, su creencia de que la vida pudo surgir en “una pequeña charca caliente, en la que había todo tipo de sales de amoniaco y fosfóricas, y sobre la que actuaban luz, calor y electricidad, de modo que se formó un compuesto proteico listo para sufrir cambios más complejos”. Pero según él “hoy en día, esta materia sería devorada o absorbida instantáneamente por seres vivos, lo cual no sucedería antes de que se formaran los seres vivos” (Darwin, 1977; Pereto et al., 2009). En este sentido, Darwin sugiere que la presencia de la vida misma impide la generación espontánea de compuestos orgánicos simples, por lo que el estudio del origen de la vida debe realizarse en el laboratorio. No obstante, en ese tiempo la ciencia experimental no estaba lo suficientemente desarrollada y dominaban las teorías de tipo especulativo. A este hecho se sumaban otras barreras para avanzar en esta temática como la idea extendida en esos momentos de que solo los seres vivos eran capaces de producir materia orgánica o la aceptación de un origen autotrófico de la vida como explicación para la formación de las sustancias orgánicas que integraron el primer ser vivo (ver Brooke, 2010).

Después del siglo XIX

Una vez que a finales del XIX se refuta la generación espontánea, surge una nueva cuestión ¿cómo se habían originado los primeros seres vivos? Con el siglo XX comienza la revolución en la investigación del origen de la vida. Los métodos experimentales mejoran, por lo que se producen rápidos avances. Las hipótesis y tendencias que surgen en este siglo se pueden agrupar en cuatro grupos, con sus respectivas variantes: (1) Exogénicas, que son aquellas que no aceptan una hipótesis abiogénica; (2) Quimiosintéticas, que son aquellas que postulan que primero aparecieron las reacciones bioquímicas y las rutas metabólicas con las primeras células como quimioautótrofas («primero el metabolismo»); (3) Genéticas, que son las que postulan una temprana aparición de los ácidos nucleicos con la transmisión de información

y replicación («primero los genes»); (4) Mineralógicas o Mixtas, que son aquellas que combinan aspectos de las dos últimas y, en general, relacionan el origen de la vida con la intervención de los minerales (fig.1).

Hipótesis Exogénicas: A principios del siglo XX, Svante Arrhenius sugiere que la vida podría haberse originado en alguna parte remota del Universo, y haber llegado a la Tierra en el interior de algún meteorito, siendo ésta colonizada por microbios que posteriormente habrían evolucionado. Esta hipótesis, que conservaba algunas ideas del filósofo griego Anaxágoras, recibió el nombre de Panspermia o Litopanspermia (Arrhenius, 1908). Muchos científicos rechazaron esta hipótesis, ya que consideraban que las condiciones de una caída meteorítica (altísimas temperaturas y presiones) eran limitantes de la vida de microbios. Una versión de esta teoría es la denominada Panspermia Dirigida, que propone que la vida en la Tierra fue “sembrada” por seres inteligentes superiores, procedentes de planetas más evolucionados (Crick & Orgel, 1973). Los autores que apoyan estas hipótesis se basan, entre otras constataciones, en que el funcionamiento de ciertas enzimas requiere de algunos elementos químicos minoritarios en la Tierra (p.ej: molibdeno). Actualmente, la mayor parte de la comunidad científica rechaza la Panspermia dirigida por carecer de fundamentos científicos de vida extraterrestre inteligente.

Estudios actuales en determinados ambientes como, por ejemplo, en las profundidades abisales o en zonas influenciadas por minas de sulfuros como Rio Tinto (Huelva; ver citas en Amils et al., 2007 y Fernández Remolar et al., 2008) o Agrupa Vicenta (Murcia; Manteca Martínez, com. pers.) han puesto de manifiesto la existencia de organismos extremófilos que resisten amplias variaciones de temperatura, presión o condiciones químicas extremas, adaptándose a medios previamente considerados como limitantes para la vida. Los defensores de la Litopanspermia consideran que este hecho impulsa su teoría, ya que las condiciones adversas ya no serían un impedimento para que determinados microorganismos llegasen en meteoritos a la Tierra (Benardini et al., 2003; Hornek et al., 2008; Valtonen et al., 2009). En todo caso tampoco resolverían la cuestión esencial de cómo se originó la vida, sólo la desplazarían espacial y temporalmente a otro planeta. Recientemente se proponen hipótesis mixtas (Muñoz Caro y Dartois, 2009 entre otros) que sugieren que los monómeros necesarios para las “primeras formas de vida” pudieron ser aportados por cometas, pero que la polimerización se habría producido en la Tierra.


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Hipótesis Quimiosintéticas: La verdadera revolución sobre el conocimiento del origen de la vida se inicia en los años 20 cuando se inician experimentos de laboratorio como los de Alexander Oparin (1894-1980) y John Haldane (1892-1964) que sustentaron la hipótesis de la síntesis abiótica o quimiosintética. Ambos científicos suponían que la vida se originó mediante un proceso no biológico, surgiendo las sustancias orgánicas que posteriormente formaron los primeros seres vivos. Estos primeros organismos serían heterótrofos y se alimentarían de las sustancias orgánicas del ambiente (Oparin, 1967). Oparin llegó a la conclusión de que las moléculas orgánicas se formaron a partir de los gases de la atmósfera afectadas por radiaciones ionizantes, luz ultravioleta, altas temperaturas, descargas eléctricas durante las tormentas, liberación de calor en sistemas geotérmicos, el impacto de meteoritos y la desintegración de isótopos de elementos radiactivos (Oparin, 1967). Estas moléculas se irían concentrando en los océanos terrestres, formando lo que denominó como una “rica sopa”. Posteriormente presentó versiones revisadas y ampliadas de esta obra, en las que sostenía que el carbono arrojado por los volcanes se combinó con vapor de agua, formando hidrocarburos. En el océano, esas moléculas se harían más complejas y se unirían en gotitas (coacervados) que irían adquiriendo mediante evolución química las características de las células vivas (Oparin, 1957). Según este autor, esas células serían microbios anaeróbicos, porque en aquel entonces no habría oxígeno en la atmósfera. Oparin supuso que el orden de los acontecimientos en el origen de la vida fue: primero las células, segundo las enzimas y por último los genes (Oparin & Dose, 1974), por esta razón se denomina a este grupo de hipótesis como las “primero metabolismo”.

En 1953, Stanley Miller y su profesor Harold Urey desarrollaron un experimento en el cual simulaban las condiciones que se suponían para la Tierra primordial (Miller, 1953; Miller & Urey, 1959a, b). Para el experimento usaron una mezcla de metano, amoniaco, agua e hidrógeno a los cuales aplicaron descargas eléctricas, que simulaban los rayos, originándose de manera espontánea monómeros orgánicos básicos (algunos aminoácidos). No obstante, sufrieron críticas derivadas tanto del escaso conocimiento sobre la propuesta de composición de la atmósfera original (Urey, 1952), que aun hoy es materia de debate (Davidson, 1965; Towe, 1994; Zahnle et al., 2010), como de que las moléculas orgánicas más simples no se parecen a una vida autorreplicante totalmente funcional. A pesar de esto se propuso que podrían haberse acumulado en un

ambiente sin vida preexistente y haber proporcionado un contexto propicio para la evolución química (“teoría de la sopa primordial”) (Haldane, 1929). Sin embargo, sus detractores ponen de manifiesto que la formación espontánea de polímeros complejos a partir de monómeros generados abióticamente en una solución homogénea presenta problemas difíciles de explicar. En primer lugar, la longitud de las cadenas orgánicas en proceso de formación por policondensación es limitada. En estos procesos en solución acuosa se favorece energética y cinéticamente la hidrólisis, lo que impide la formación de los largos polímeros que son necesarios para la configuración de un sistema genético (Kiedrowski, 1996). Además, es imprescindible la concentración de los productos que van a reaccionar, y esto es difícil de conseguir en un sistema abierto. Finalmente, sería conveniente la presencia de catalizadores que activen y faciliten las primeras síntesis orgánicas, lo cual también presenta problemas en un medio de extrema dilución (Viedma, 2011).

Sidney Fox ha investigado sobre el origen de la vida al que asigna un inicio por medios naturales (Fox, 1964, 1974, 1978; Fox & Nakashima, 1980). El enfoque de Fox es muy diferente al de Miller. El experimento de Miller produce muchos compuestos biológicos y no biológicos, de bajo peso molecular. La tendencia de estos procesos químicos es hacia la producción de material macromolecular no biológico, no se encuentran ni proteínas ni ácidos nucleicos, y los aminoácidos son racémicos. Por el contrario, en sus experimentos, Fox emplea solo aminoácidos como reactivos iniciales para evitar la degradación de éstos por medio de los productos no biológicos que se generarían en las reacciones cruzadas de interferencia (como las de los experimentos de Miller). Según este autor la demostración de alguna ordenación secuencial no aleatoria, ya sea de polinucleótidos o de polipéptidos, es solo el comienzo ya que ha de encontrarse una ordenación biológicamente relevante. Este enfoque ha sido enormemente fructífero en experimentos y su investigación prosigue en muchos laboratorios (Matsuno et al., 1984).

Doron Lancet es uno de los defensores de la teoría de Oparin y en la actualidad dirige simulaciones por ordenador del origen de la vida. Este autor propone un mundo desordenado en el que la vida comenzó con unas protocélulas que encerraban una acumulación de moléculas seleccionadas al azar. En algún caso podrían contener los suficientes catalizadores como para


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reproducir a la población completa a medida que pasase el tiempo. Mientras sucedía esto, la protocélula iba captando más moléculas del exterior, o incluso podría dividirse por movimientos turbulentos. La protocélula que contuviese poblaciones autorreproductoras se multiplicaría y daría lugar a la vida celular. El que se den las moléculas necesarias para la replicación sería una cuestión de estadística, y con el tiempo la selección natural daría lugar a protocélulas con los sistemas moleculares necesarios (Segré & Lancet, 1999).

Hipótesis Genéticas: Desde los años 70, surge una nueva alternativa a las teorías anteriores, propuesta por Manfred Eigen y su equipo (Eigen, 1971a, b; Eigen et al., 1981). La teoría de Eigen invierte el orden de los acontecimientos que habían propuesto científicos como Oparin; así considera que primero fueron los genes, segundo las enzimas y tercero las células (hipótesis “primero los genes”). Esta hipótesis, también conocida como “mundo ARN” se ha popularizado por tres razones: (i) los experimentos de Eigen y Orgel utilizan el ARN como material de trabajo y le asignan funciones de almacenaje, transmisión y duplicación de información genética (Biebricher et al., 1983, 1985; Orgel, 1986, 1992); (ii) los experimentos de Cech demuestran que el ARN puede actuar como catalizador eficaz ante la ausencia de enzimas proteicas (Cech & Bass, 1986; Cech, 1993); (iii) Watson y Crick proponen que los genes son estructuralmente más sencillos que las enzimas. Según estos autores el estudio del código genético hace pensar que las estructuras primarias son los ácidos nucleicos y las secundarias las proteínas (Watson & Crick, 1953). La teoría de Eigen propone un ARN autorreplicador como origen, apareciendo después las enzimas para formar el aparato de transcripción genético moderno. Posteriormente a todo esto habría surgido la célula para aportar estructuración. Eigen supone que la vida comenzó con un amplio suministro de monómeros de nucleótidos capaces de polimerizarse para producir ARN, al igual que en sus experimentos de laboratorio (Eigen, 1971b). El problema central de la teoría de Eigen es que un aparato replicador debe funcionar prácticamente a la perfección para no producir errores ya que estos se acumularían y producirían un deterioro progresivo del sistema (catástrofe del error) (Eigen, 2002). Niesert y colaboradores han realizado gran número de simulaciones por ordenador, observando otras tres catástrofes más que se producen con una frecuencia elevada y las denominan catástrofe del ARN egoísta, catástrofe del cortocircuito y catástrofe de

colapso poblacional (Niesert et al., 1981). Estos autores determinan que los fallos del modelo “primero los genes” son debidos a que se supone que una única molécula de ARN lleva a cabo tres funciones distintas simultáneamente: replicarse a sí misma; transmitir un mensaje para la síntesis de otra molécula y transportar aminoácidos. Las simulaciones realizadas por estos autores muestran que las moléculas de ARN tienden a especializarse en cada una de las tres funciones (replicación, transmisión y transporte).

Se han propuesto versiones alternativas al “mundo ARN”, en las que se parte de ácidos nucleicos o sustancias orgánicas que se producen y polimerizan más fácilmente en las condiciones prebióticas “mundo pre-ARN”. Algunos de los candidatos serían el ácido nucleico peptídico (ANP), el ácido nucleico de treosa (ANT), el ácido nucleico de glicerol (ANG), o los hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP) (Nelson et al., 2000; Orgel, 2000; Hazen, 2005a). Sin embargo, por el momento presentan problemas importantes como los descritos por Bada (2004).

Otra versión alternativa a la del “mundo ARN” sería la propuesta por Fonterre (2005), en la que divide en varios estadios el desarrollo del “mundo ARN”. Así, expone que habría un “mundo pre-ARN” que, al aparecer la primera célula autorreplicante, daría paso a la “primera edad del mundo ARN”, que finalmente y previa aparición de los ribosomas daría paso a la “segunda edad del mundo ARN”. En esta segunda edad aparecerían los virus ARN hospedados en células ARN. Por último, parte de estas células ARN, por efecto de determinadas proteínas, se transformarían en varios estadios en células ADN (Fonterre, 2005).

Hipótesis Mineralógicas o Mixtas: La hipótesis que sugiere que la formación de los primeros polímeros prebióticos estuvo dirigida por superficies minerales se está implantando como una seria alternativa a la “sopa prebiótica” (Kiedrowski, 1996). Bernal y Goldschmidt fueron los primeros científicos que propusieron que las moléculas en contacto con las superficies de aquellos minerales, especialmente arcillas, habrían sido esenciales para el origen de la vida (Bernal, 1949; Goldschmidt, 1952). De este modo se resolvería el problema de la extrema dilución de la “sopa prebiótica” y la necesidad de catalizadores, que habían surgido en otras investigaciones, como la de Miller-Urey (Bernal, 1967).


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Günter Wächtershäuser propone, en su teoría hierro-sulfuro, la evolución de las rutas bio-químicas como la base de la evolución de la vida (Wächtershäuser, 1988, 1992, 1997). Al contrario de los experimentos de Miller-Urey, que dependen de fuentes externas de energía, los sistemas de Wächtershäuser obtendrían su energía para la síntesis de moléculas orgánicas y para la formación de oligómeros y polímeros a partir de reacciones redox de sulfuros de metales de transición como, entre otros, Fe, Co, Mo, W o Ni (Cody, 2005). Tales sistemas podrían ser capaces de evolucionar hasta formar conjuntos autocatalíticos de entidades autorreplicantes y metabólicamente activas que serían los precursores de la vida. Según esta hipótesis la vida no comenzó en una disolución oceánica sino en la superficie de minerales como la pirita. Este mineral presenta cierta carga residual positiva pudiendo agruparse y organizarse en su superficie moléculas con carga negativa como carbonatos, sulfatos, fosfatos o radicales orgánicos formando cadenas orgánicas. De entre estas sustancias los fosfatos son considerados como nutrientes primordiales, pero surge el problema de su baja concentración en los mares prebióticos (Gedulin & Arrhenius, 1994). Bebié y Schoonen (1999) han realizado diversos experimentos para comprobar cómo interactúan los fosfatos y la superficie de la pirita y que factores intervienen en este proceso. Estos autores demuestran que esta interacción es dependiente de la concentración de iones Fe2+ y HS-, muy comunes en los mares prebióticos y en especial cerca de las fumarolas submarinas. Es función de estos iones que la carga superficial de la pirita sea positiva o negativa y por lo tanto pueden funcionar como promotores o inhibidores de las reacciones de fosforilación en la superficie de la pirita. Wächtershäuser (1992) ha propuesto que ciclos autocatalíticos en la superficie de la pirita pueden producir moléculas orgánicas complejas, a partir de otras más sencillas, en el propio proceso de formación de la pirita (Keller et al., 1994). Así han conseguido sintetizar aminoácidos y péptidos en mezclas a unos 100ºC de monóxido de carbono, sulfuro de hidrógeno y partículas de sulfuro de hierro-níquel (Huber & Wächtershäuser, 1998; Wächtershäuser, 2000).

Kauffman (1993), en concordancia con la hipótesis de Wächtershäuser, expone que si la vida se ha mantenido en una interfase sólido-liquido (frontera orden-caos) parece razonable pensar que también se originó en esa interfase y así centrar la investigación del origen de la vida en ambientes de la tierra primitiva, donde se generase orden en la superficie de los minerales a partir del caos

de la fase acuosa. Además indica que la selección natural actúa sobre las propiedades organizativas de las redes genéticas, llevando a estos sistemas a un punto de máxima adaptabilidad y por lo tanto no son necesarios selecciones acumulativas pequeñas de la complejidad.

A principios de la década de los 90, Gustaf Arrhenius demostró experimentalmente cómo concentraciones 10-5 M en solución libre de moléculas de fosfato de glicolaldehido, de ferrocianida y de oligofosfatos pasan a concentraciones de 10 M en la lámina de solución superficial de algunos minerales (hidrotalcita, ferriaurita, coalita, mangalita) (Arrhenius et al., 1993, 1994). Pitsch afirma que estos mismos minerales son capaces de catalizar la fosforilación y condensación de las moléculas que adsorben en su superficie, llegando a formar fosfatos de hexosa y pentosa a partir de simples aldehídos (Pitsch et al., 1995). Sowerby y colaboradores (1996, 1998) demostraron que minerales de estructura laminar como la molibdenita o el grafito son capaces, no sólo de adsorber moléculas de adenina o guanina, sino que, además, pasan a formar parte de estructuras que podrían representar los primeros pasos en la aparición de la vida.

Ferris y colaboradores han demostrado que la montmorillonita es capaz de catalizar la formación de oligonucleótidos a partir de mononucleótidos activados (Ferris & Hagan, 1986; Ferris, 1993). Este mineral de la arcilla suele ir asociado a los procesos de alteración de materiales volcánicos y por lo tanto fue abundante en los inicios de la vida en el que había abundante actividad magmática en forma de vulcanismo (Ferris, 2005). La estructura laminar de estos minerales, su capacidad de cambio catiónico y de generar cargas tanto entre las láminas como en sus bordes, hacen que puedan albergar o unirse a moléculas orgánicas y catalizar los procesos de polimerización de moléculas, como es el caso, por ejemplo, de enlaces fosfodiéster (Ertem & Ferris, 1998; Ferris et al., 1988). Estas características y la doble habilidad del ARN de catalizar reacciones y almacenar información apoyan la posibilidad de un mundo ARN en el que el ARN estuviese en relación con arcillas (Cech et al., 1981; Crick, 1968). También para Cairns-Smith (1985), la síntesis de los primeros polímeros pudo haber ocurrido en las superficies minerales de las arcillas, las que habrían actuado como una matriz de unión de monómeros. Según esta hipótesis, algunos cristales pueden autorreplicarse, fracturándose en microcristales más pequeños y transmitiendo la información a través de los defectos cristalinos. Así,


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la propia arcilla habría podido capturar moléculas orgánicas, posibilitando la transferencia de un primitivo código genético. Posteriormente la arcilla y las enzimas fabricaron membranas celulares y se encapsularon en ellas originando células. Finalmente, el ARN habría sustituido a las arcillas, ya que las células que pasaran a utilizar el ARN tendrían una mayor precisión metabólica frente a las que utilizaran los cristales de arcilla, siendo esto una clara ventaja ante la selección natural (Cairns-Smith, 1982). En su libro “Clay minerals and the origin of life” cita las características principales que debían tener las unidades básicas de autoacoplamiento de genes: deberían ser unidades pequeñas y simples; de fácil formación en las condiciones geoquímicas de la tierra primordial; estructurados en unidades pequeñas, pero unidos por enlaces fuertes y reversibles; con suficientes defectos en su estructura para poder transmitir información de capas “paternas” a capas “filiales”; y que sean muy abundantes en la tierra. Los minerales de la arcilla son los que mejor cumplen estas características de cristal-gen ideal (Cairns-Smith, 1986).

Los estudios iniciales de Orgel (1998) se centraron principalmente en el hidroxiapatito y la illita arrojando como resultado que la superficie de estos minerales presenta una gran afinidad por algunos aminoácidos y facilita la oligomerización de los monómeros adsorbidos en su superficie, que se alargan en ciclos repetidos (Ferris et al., 1996). Este proceso permite alcanzar una longitud de polímero que se vuelve irreversible en la tendencia de sistemas más abiertos a producirse hidrólisis (Hill et al., 1998).

Louis Lerman ha propuesto que los procesos de polimerización se produjeron en las burbujas que se habrían formado en los mares primitivos. En el interior de estas burbujas quedarían atrapadas las moléculas ricas en carbono, los granos de arcilla y algunos metales que serían esparcidos por los volcanes y los meteoritos que chocaban contra la Tierra. Cuando estas burbujas estallaban, saltaban concentrados de materia orgánica que los rayos solares y los relámpagos terminarían de ayudar para producir la síntesis de moléculas complejas e incluso fragmentos de ARN y ADN (Lerman et al., 1986). Lahav y colaboradores proponen una solución para el proceso de selección y concentración de las moléculas en ambiente prebiótico, en la que la formación de péptidos se habría producido en ambientes mareales arcillosos con fluctuaciones del mar que pudieron dar lugar a condensación termal (Lahav et al., 1978).

Otra hipótesis similar al de Wächtershäuser, es el modelo de membrana de hierro-sulfuro propuesta por Russell y Hall (Russell et al., 1988; Russell & Hall, 1997). En este modelo, también las primeras entidades serían autótrofas pero en este caso vivirían en océanos templados, medianamente ácidos y relativamente ricos en Fe2+ y Ni2+. Al mismo tiempo indican que los fluidos hidrotermales que salían al fondo oceánico eran reductores, muy calientes, altamente alcalinos y cargados de iones bisulfuro (HS-). En los lugares en los que los dos tipos de fluidos se mezclasen se produciría la rápida precipitación de sulfuros de metales de transición, y se generarían burbujas de sulfuro de hierro que servirían como protomembranas, que separarían el exterior de pH ácido del interior de pH básico y reductor. Estos gradientes de pH y Eh permitirían reacciones de transferencia electroquímica que proporcionarían la energía metabólica inicial (Russell & Hall, 1997). William Martin y Michael Russell han modificado recientemente la hipótesis de Wächtershäuser. Según ellos, las primeras formas de vida (Last Universal Common Ancestor- LUCA) pudieron haber evolucionado dentro de las “chimeneas negras” en las zonas de extensión del fondo oceánico (Martin & Russell, 2003). En estas cavernas tapizadas por delgadas paredes de sulfuros metálicos se resolverían varios problemas de la hipótesis de Wächtershäuser, ya que se favorecería la concentración de moléculas recién sintetizadas, aumentando la posibilidad de formar oligómeros; los gradientes de temperatura de estos ambientes prebióticos permiten establecer zonas óptimas de reacciones parciales en distintas regiones de la fumarola (síntesis de monómeros en las zonas más calientes y de oligomerización en las zonas más frías); además el agua hidrotermal proporciona una fuente constante de sulfuros metálicos recién precipitados (Martin & Russell, 2007; Souza-Barros & Vieyra, 2007). Según este modelo el último paso evolutivo sería el desarrollo de la membrana lipídica, para que el organismo pudiera abandonar el interior del sistema hidrotermal (Margulis, 1981).

Recientes estudios (Di Giulio, 2003) han girado en torno a la posibilidad de que LUCA fuese un entidad hipertermófila, lo que concuerda con el ambiente descrito por Martin y Rusell. Este autor también describe los antepasados de Bacteria y Archaea como hipertermófilos, sin embargo asigna un ambiente mesófilo para Eukarya. Rusell (2006) destaca que la Mackinawita (mineral de sulfuro de hierro) puede generarse en condiciones similares a las de estas cavidades y que las reacciones electroquímicas necesarias para el origen de la vida


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Figura 1. Distribución temporal de las distintas hipótesis planteadas en torno al origen de la vida. Se han destacado los autores más relevantes de esta temática. La intensidad del color indica la mayor (tonos más oscuros) o menor (tonos más claros) aceptación de las distintas tendencias a lo largo del tiempo.


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quedarían así resueltas. Según Nisbet & Sleep (2001), hace unos 4000 millones de años el planeta estaba en caos, con fenómenos de vulcanismo por todo el planeta, pero este ambiente tan hostil hacia la vida, tal y como la conocemos hoy en día, jugó un papel esencial en la aparición de los elementos necesarios para que surgiese la primera forma de vida. En las laderas de los volcanes, donde se concentraban las lavas y en los lagos cercanos donde caían las cenizas, empezaron a alterarse los materiales volcánicos (por ejemplo los feldespatos) y se neoformaron minerales como las zeolitas (Smith, 2005). Según este autor, este grupo de minerales junto con los feldespatos proporcionan lugares probables en los que se pudiesen unir moléculas, se catalizasen reacciones y se produjesen los primeros polímeros de importancia vital. Las zeolitas presentan estructuras en túneles, con carácter fuertemente organofílico e hidrofóbico, que permiten la concentración de las moléculas orgánicas de gran tamaño mientras que otras de menor tamaño y el agua pasan a través suyo (Smith, 1998, 2005). Cuando las mareas bajasen se produciría el secado de las zeolitas con lo que en su interior podrían producirse procesos de polimerización termal, inducidos por el calor procedente de la actividad volcánica. Por otra parte la alteración de los feldespatos alcalinos de las rocas volcánicas generaría texturas en panal o pertitas que harían la función de paredes celulares, mientras que el fósforo liberado de estos minerales sería usado en las reacciones energéticas (Parsons et al., 1998, Smith et al., 1999). Finalmente, los polímeros generados en estas cavidades formarían sus protomembranas y podrían salir a los lagos como las primeras células vivas (Deamer, 1997).

Algunos autores han indicado que para la propuesta de “mundo ARN” hay un problema importante, que es la síntesis y estabilidad de la ribosa. Este azúcar esencial es estable a pH cercanos a 7, que según parece no era lo común en los ambientes primordiales (Grew et al., 2011). Para resolver este problema algunos autores (Kim & Benner, 2010) proponen que los boratos (colemanita, ulexita, kernita o bórax) han podido servir de estabilizadores de la ribosa, como indican experimentos de laboratorio con este tipo de compuestos (Scorei & Cimpoiasu, 2006). Esta hipótesis presupone que en la tierra primordial había cantidades iguales o mayores de boro que en la actualidad. No obstante, Grew y Hazen (2010) exponen que aún no ha sido suficientemente estudiado y es difícil de precisar, ya que no existen formaciones geológicas de esas edades que contengan boratos. Tampoco está aún

bien estudiado la posibilidad de que estos boratos se hubiesen metamorfizado pasando a silicatos con boro, como las turmalinas (Grew et al., 2011). Leeman y Sisson (2002) proponen que no necesariamente tenían que formarse boratos, sino que el boro, en forma de ión borato, procedente de fumarolas submarinas se adsorbería en las arcillas, que ligarían, a su vez, moléculas orgánicas para favorecer la síntesis de la ribosa.

Hazen (2005b) expone que, a pesar del gran número de elementos químicos y de biomoléculas existentes, la vida sólo utiliza unos 20 aminoácidos y unos pocos elementos forman el 99% del material vital. Además, por alguna razón, la vida escoge principalmente biomoléculas de una determinada quiralidad (L en el caso de aminoácidos y D en el caso de azúcares). Ya en 1978 Amorós incidió en la relación entre los cristales y el origen de la vida y en especial en su aportación al problema de la bioquiralidad. La respuesta para esta selección puede estar en minerales tan abundantes como el cuarzo (Bonner et al., 1975; Frondel, 1978), la calcita (Hazen et al., 2001) o los minerales de la arcilla ( Jackson, 1971; Bondy & Harrington,1979), que son capaces de elegir y concentrar determinados aminoácidos a partir de una mezcla racémica (Churchill et al., 2004), así como la aptitud de determinados cristales de elegir solamente moléculas de una quiralidad determinada (Hazen & Sholl, 2003). En este sentido, Cristóbal Viedma ha trabajado sobre el origen y la naturaleza de la bioquiralidad, y expone los dos enfoques actualmente enfrentados. Los defensores del enfoque biótico defienden que si en el medio había una mezcla racémica, sólo cabe la posibilidad de que la evolución bioquímica haya seleccionado un tipo de enantiómero en cada caso. Los defensores del enfoque abiótico resaltan que también cabe la posibilidad de que ya el propio medio primitivo se hubiese enriquecido en alguno de los enantiómeros y que la vida por lo tanto hubiese utilizado ese enantiómero disponible. Hasta el momento todas las síntesis realizadas en laboratorio han producido mezclas racémicas, es decir, mezclas con 50% de moléculas de mano derecha y 50% de mano izquierda (Viedma, 2005b). Los experimentos de oligomerización de Joyce y colaboradores (1984) permiten concluir que la presencia de moléculas L y D al mismo tiempo en un sistema, impide la formación de polinucleótidos. Por tanto, para que éstos se ensamblen, es necesaria la existencia previa de moléculas de una sola quiralidad, lo cual es consistente con las tesis abióticas. Los experimentos con clorato sódico realizados por Kondepudi et al. (1990) han demostrado que existe


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una rotura de la simetría que se produce en el proceso de cristalización. Exponen que si se deja evaporar la solución sin agitación aparecerán un número igual de cristales L- y D-. Pero si la misma solución de clorato sódico es agitada durante la evaporación todos los cristales serán de una mano (cristales L- o D- de forma aleatoria). Los autores explican esto diciendo que en el proceso de agitación de la solución, la aparición de un primer núcleo cristalino de una quiralidad determinada, provoca un proceso autocatalítico que se retroalimenta y en consecuencia se da competencia entre cristales quirales en el que una mano quiral inhibe, mediante su proliferación, la formación de la otra. No obstante, Viedma (2004, 2005a), ha demostrado experimentalmente que la rotura de la simetría en una solución de clorato sódico puede producirse a partir de una nucleación primaria (no hay siembra previa) y que por tanto las razones de este fenómeno siguen sin estar bien comprendidas. Viedma y colaboradores avanzan nuevas hipótesis para esta conducta que pueden ser extrapoladas al problema del origen de la bioquiralidad (Viedma, 2007; Viedma et al., 2010).

CONCLUSIONES

Basta con leer unas cuantas publicaciones sobre el tema para darse cuenta de que hay decenas de definiciones, de mayor o menor rigor científico, de lo que es la vida. Por ejemplo, Maynard & Szathmáry (2000) describen la vida como “cualquier conjunto de entidades que tengan las propiedades de multiplicarse, heredar y variar”; mientras que Kauffman (2000) prefiere definir la vida como “una propiedad de autoorganización colectiva de polímetros catalíticos”. Otras opciones mas extremas definen la vida como “la capacidad de comunicarse”, “flujo de energía, materia e información”, o según escribiese en el siglo XVII, Calderón de la Barca “Un frenesí …Una ilusión, una sombra, una ficción, y el mayor bien es pequeño; que toda la vida es sueño, y los sueños, sueños son”. No hay una única definición de la vida y es que no sólo no sabemos cuándo ni cómo exactamente emergió la vida en la Tierra, sino que tampoco la Ciencia ha sabido definirla. Werner Arber premio Nobel de Medicina (1978), en el año 2000, respondió así a la pregunta de un periodista sobre que era para él la vida:

“No puedo contestar a esa pregunta. No entiendo cómo todas esas moléculas han podido juntarse para formar esos organismos unicelulares o multicelulares inicialmente. Simplemente no lo comprendo. Como científico debo ser honesto, por lo que debo contestar que estoy lejos de entender completamente lo que es la vida” (Rico, 2009). Yockey (1977, 1992) argumenta que la teoría de la sopa primordial y otras variantes están totalmente muertas y que hay que empezar a pensar que las tesis abiogénicas han fallado, lo que ha dado alas a los creacionistas, sin embargo este científico argumenta que todo lo que se quiera decir sobre el origen de la vida tiene que poder ser demostrado y que la fe en este campo no sirve.

En esta revisión bibliográfica de los trabajos y tendencias sobre el origen de la vida, no están todos los que son, pero son todos los que están, y parece claro que la tendencia actual es hacia un origen de la vida en estrecha relación con los minerales. En palabras de Hazen (2005b) “las rocas y minerales han tenido que jugar un papel clave en el día a día del origen de la vida; han catalizado la síntesis de biomoléculas esenciales para la vida; han intervenido en la selección, protección y concentración de dichas moléculas; han intervenido en el inicio del metabolismo; y hasta podría ser que hayan funcionado como los primeros sistemas genéticos”.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo es en memoria de Nieves López Martínez, quién nos animó y apoyó en la realización de esta puesta al día de lo que se conoce sobre el origen de la vida y la implicación de los minerales en este proceso. Agradecemos sinceramente los comentarios realizados por los revisores David Fernández Remolar y Cristóbal Viedma, así como las sugerencias de los editores que han permitido sin duda mejorar el resultado final del manuscrito.

A.I.C.: este primer trabajo en el que participo es en memoria y como agradecimiento a mi padre, Rafael Casado de Torres, de quién he heredado su necesidad de conocimiento y su fascinación por la naturaleza; quién me entregó todo su apoyo y su amor incondicional y sin el cuál no sería la persona que soy hoy.


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