CETÁCEOS: EVOLUCIÓN, ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA...que se encuentra inmediatamente debajo de la piel....

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______________________________________________________________________________ Contenidos curso online guías cetáceos Tema: Cetáceos: Evolución, anatomía y fisiología Autor: Rafael Paredes & Manuel Carrillo. 1 CETÁCEOS: EVOLUCIÓN, ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA Manuel Carrillo Pérez & Rafael Paredes Gíl Gabinete de Estudios Ambientales- Canarias Conservación [email protected] 1. El ORIGEN DE LOS PRIMEROS CETÁCEOS: DE LA TIERRA AL MAR Probablemente, las ballenas y delfines, tal y como los conocemos hoy día se originaron hace unos 30-40 millones de años. Proceden de un grupo de mamíferos terrestres de los que desafortunadamente no existen suficientes registros fósiles que nos permitan seguir una línea evolutiva clara sobre su origen y diferenciación en el tiempo. Parece ser que hace unos 60 millones de años los antepasados de las ballenas y delfines formaban un grupo de carnívoros denominados Mesonychidae que caminaban a cuatro patas sobre la tierra. Estos animales peludos, del tamaño de un lobo pero aspecto de roedor, vivieron en una época en que los niveles del mar eran muy altos y grandes áreas de los continentes estaban inundadas. Con estas condiciones ambientales, es de suponer que habría mayor disponibilidad de alimento en los mares poco profundos que se formaron. Para capturar a sus presas, los antecesores de los cetáceos, empezaron a pasar mucho tiempo dentro del agua y por selección natural se fueron produciendo cambios fisiológicos y morfológicos para adaptarse al medio acuático. El fósil más antiguo que se conoce de los primitivos cetáceos fue descubierto en Pakistán en 1978 por Philip Gingerich del Museo de Paleontología de Michigan. Se le llamó Paquicetus y data de hace unos 50 millones de años. Eran animales completamente acuáticos, de un tamaño de 17 metros y una pequeña pelvis de sólo 25 cm. de longitud. Parece que no podían sumergirse a grandes profundidades y pasaban parte de su tiempo en tierra, como hacen las focas o las nutrias en la actualidad. Mejor conocido que el anterior es Basilosaurus cetoides, fósil de hace unos 40 millones de años cuyas alargadas vértebras fueron descubiertas por James Harlan en 1832 y considerado como reptil cuando se describió la especie. Posteriormente, Richard Owen lo clasifico como un antiguo mamífero marino y describió sus peculiares características morfológicas. Estos animales, que tenían dientes diferenciados y cuerpo alargado, de aspecto serpentiforme, llegaron a medir entre 15 ó 20 metros de largo. Por su esqueleto sabemos que tenía las patas anteriores modificadas en aletas y todavía articuladas en el codo.

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Tema: Cetáceos: Evolución, anatomía y fisiología Autor: Rafael Paredes & Manuel Carrillo.

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CETÁCEOS: EVOLUCIÓN, ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA

Manuel Carrillo Pérez & Rafael Paredes Gíl

Gabinete de Estudios Ambientales- Canarias Conservación

[email protected]

1. El ORIGEN DE LOS PRIMEROS CETÁCEOS: DE LA TIERRA AL MAR

Probablemente, las ballenas y delfines, tal y como los conocemos hoy día se originaron hace unos 30-40 millones de años. Proceden de un grupo de mamíferos terrestres de los que desafortunadamente no existen suficientes registros fósiles que nos permitan seguir una línea evolutiva clara sobre su origen y diferenciación en el tiempo. Parece ser que hace unos 60 millones de años los antepasados de las ballenas y delfines formaban un grupo de carnívoros denominados Mesonychidae que caminaban a cuatro patas sobre la tierra. Estos animales peludos, del tamaño de un lobo pero aspecto de roedor, vivieron en una época en que los niveles del mar eran muy altos y grandes áreas de los continentes estaban inundadas. Con estas condiciones ambientales, es de suponer que habría mayor disponibilidad de alimento en los mares poco profundos que se formaron. Para capturar a sus presas, los antecesores de los cetáceos, empezaron a pasar mucho tiempo dentro del agua y por selección natural se fueron produciendo cambios fisiológicos y morfológicos para adaptarse al medio acuático.

El fósil más antiguo que se conoce de los primitivos cetáceos fue descubierto en Pakistán en 1978 por Philip Gingerich del Museo de Paleontología de Michigan. Se le llamó Paquicetus y data de hace unos 50 millones de años. Eran animales completamente acuáticos, de un tamaño de 17 metros y una pequeña pelvis de sólo 25 cm. de longitud. Parece que no podían sumergirse a grandes profundidades y pasaban parte de su tiempo en tierra, como hacen las focas o las nutrias en la actualidad. Mejor conocido que el anterior es Basilosaurus cetoides, fósil de hace unos 40 millones de años cuyas alargadas vértebras fueron descubiertas por James Harlan en 1832 y considerado como reptil cuando se describió la especie. Posteriormente, Richard Owen lo clasifico como un antiguo mamífero marino y describió sus peculiares características morfológicas. Estos

animales, que tenían dientes diferenciados y cuerpo alargado, de aspecto serpentiforme, llegaron a medir entre 15 ó 20 metros de largo. Por su esqueleto sabemos que tenía las patas anteriores modificadas en aletas y todavía articuladas en el codo.

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Las extremidades posteriores estaban bien desarrolladas, pero en la mayoría de los casos no sobresalían del cuerpo, apenas eran bultos bajo la piel.

Cuando se descubrió al Basilosaurus se pensó que era un pariente directo de los actuales cetáceos. Sin embargo, el hallazgo en 1989 de Basilosaurus isis, en el Valle de Zeuglodon, Egipto, aportó nuevos datos. Gingerich y Smith, sus descubridores, encontraron que Basilosaurus isis, que apareció 10 millones de años después de la transición de los mamíferos al mar, aún tenía extremidades posteriores, pequeñas pero funcionales. Encontraron una ballena con patas y dedos en los pies. Se piensa que estos animales eran eminentemente nadadores y la posición normal de estas extremidades era estar plegadas. Sin embargo, las patas traseras de Basilosaurus isis debieron ser también útiles en su posición extendida, especialmente para moverse en tierra, como lo hacen hoy día las focas, o bien para alinearse durante la copula.

Parece improbable que alguna especie de Basilosaurus fuera un antepasado directo de los modernos cetáceos pero si un pariente cercano de su antepasado. El mejor candidato para ser el intermediario entre Paquicetus y las actuales ballenas también se descubrió en Egipto. Se denomina Dorudon, tiene 40 millones de años y sólo mide entre 4 y 5 metros. Sin embargo, a partir de hace 30 millones de años, cuando empiezan a desarrollarse y evolucionar con rapidez otros grupos más adaptados a las cambiantes condiciones oceanográficas y climatológicas que condicionan la vida en el Océano, desaparecen o no hemos encontrado más registros fósiles de estos primitivos cetáceos.

2. TIPOS DE CETÁCEOS: ¿BALLENAS O DELFINES?

Las diferentes especies de Cetáceos se conocen popularmente como ballenas y

delfines aunque, a veces, no están muy claras las diferencias entre unos y otros. A continuación se hace un breve resumen de algunas de las características principales que diferencian a las ballenas de los delfines.

Las ballenas y delfines pertenecen al grupo zoológico de los Cetáceos. A su vez, los

Cetáceos han evolucionado en dos subgrupos con importantes diferencias morfológicas y ecológicas. Uno de ellos, los Misticetos, no tienen ningún diente y presentan cabezas voluminosas con numerosas láminas córneas que le cuelgan de la maxila (Fig1.barbas). Las especies de éste último grupo se conocen como ballenas. El otro, al que pertenecen la mayoría de las especies, se caracteriza por tener dientes (fig.2) y se conocen como Odontocetos. Popularmente a los cetáceos con dientes se les llama delfines.

Barbas

Fig1. Misticetos: cetáceos barbados. Fig.2. Odontocetos: cetáceos dentados

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La mayoría de los Odontocetos tienen la cabeza terminada en un rostro o pico marcado. El número de dientes es muy variable y pueden ser desde numerosos en mandíbula y maxila ó bien en numero reducido y sólo en la mandíbula. Detrás del pico se encuentra la frente que conforma el melón. Las dos fosas nasales se unen en la parte exterior del cráneo formando una sola abertura, el espiráculo o aventador. El aventador suele ser una hendidura en forma de media luna situado generalmente en la parte superior de la cabeza. Tener un solo orificio nasal es una característica que diferencia a los cetáceos dentados del resto de mamíferos. Los huesos nasales son diferentes en tamaño y forma lo que hacen que el cráneo no sea simétrico.

Fig.3. Estructura ósea de Misticeto

Fig.4. Estructura ósea de Odontoceto

Fig.5. Misticetos: Aventador o espiráculo con dos orificios nasales. Fig.6. Odontocetos: un solo orificio nasal. Fig.7. barbas de rorcual aliblanco. Fig.8. dientes en delfín común de rostro corto

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3. ADAPTACIONES A LA VIDA EN EL MAR

Aunque muchas de las características anatómicas y fisiológicas de las ballenas y

delfines actuales les vienen heredadas desde hace varios millones de años, los Cetáceos modernos han evolucionado para adquirir un aspecto más hidrodinámico y han alcanzado una extraordinaria adaptación a la vida en el mar. Para que esto ocurriera, los cetáceos primitivos, tuvieron que sufrir importantes modificaciones morfológicas y adaptar o adquirir nuevas facultades sensoriales adecuadas al medio marino. 3.1. La forma del cuerpo

Una de las primeras modificaciones ambientales a las que tuvieron que enfrentarse

los antepasados de los actuales cetáceos fue al gran aumento en la densidad del medio. El agua es 800 veces más densa que el aire, por lo que los movimientos se hacen mucho más costosos. Ante esta situación, la forma del cuerpo fue evolucionando para hacerse más hidrodinámica y facilitar los desplazamientos. Las patas delanteras se transformaron en aletas, la columna vertebral se alargó y las extremidades posteriores, innecesarias para la locomoción, desaparecieron. Todo lo que queda de estas patas en las actuales ballenas y delfines son unos pequeños huesos vestigiales.

La cabeza es ahusada y se continúa con el tronco sin cuello ni hombros perceptibles.

En la mayoría de las especies las mandíbulas se alargan en un hocico con forma de pico. Para facilitar la respiración mientras se navega, los orificios nasales se han desplazado hacia atrás y hacia arriba del cráneo.

No hay pabellones auditivos externos sino unas diminutas aberturas a ambos lados

de la cabeza que comunican directamente con el oído interno. El pene queda completamente oculto entre pliegues musculares, y las mamas de la hembra se alojan en hendiduras a cada lado de la zona genital. Normalmente a mitad de la espalda o más hacia atrás sobresale una aleta dorsal, que puede faltar en algunas especies. Esta aleta no tiene soporte esquelético óseo sino un fuerte tejido fibroso en su interior. El pedúnculo caudal esta formado por un entrelazado de tendones y haces fibrosos que soportan la aleta caudal en posición horizontal.

Fig.9. Partes de un delfín. (1) Aleta dorsal. (2) aleta caudal.(3) Aleta pectoral. (4) Rostro o pico. (5) Ojo. (6) Aventador.

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Fig.10. Rostro marcado en delfín moteado del Atlántico. Fig.11. Aleta dorsal. Fig.12. Aleta caudal. Fig.13. Aleta pectoral. Fig.14. Aberturas genito-urinarias en hembra. Fig.15. Aberturas genito urinarias en macho. Fig.16. Pene. Fig.17. silueta de rorcual (Misticeto).

mamas

vagina

ano

ano pene

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Fig.18. Radiografía de las aletas pectorales de un adulto de cachalote pigmeo.

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3.2. Pérdida de temperatura

Otro inconveniente del medio acuático para los animales de sangre caliente es mantener una temperatura corporal estable. No sabemos con exactitud como se produjo la perdida del pelo y la aparición de sistemas o adaptaciones para compensar la pérdida de calor. Los cetáceos tienen una temperatura corporal entre 36-37 ºC y la del agua en la que viven es considerablemente menor. La pérdida continua de calor que sufren por vivir en el

mar se combate de diferentes maneras. Por un lado es conocido que el aumento del tamaño corporal disminuye la relación superficie/volumen y reduce la pérdida de calor. Quizás este puede ser uno de los motivos por el que los cetáceos alcanzan tamaños tan grandes. También, como en otras especies de mamíferos marinos, un aislante eficaz lo constituye la capa de grasa que se encuentra inmediatamente debajo de la piel. En algunas especies que frecuentan aguas muy frías la capa de grasa puede llegar a medir 50 cm. de espesor.

En las aletas pectorales y en la caudal, fuertemente irrigadas pero desprovistas de una capa de grasa, la pérdida de calor se reduce por un sistema de intercambio a contracorriente arterio-venoso. La sangre que va desde el corazón a las aletas circula por una arteria completamente rodeada de un plexo de venas a las que transmite el calor. De ésta forma la sangre se enfría al acercarse a la aleta y se calienta cuando se aleja, por lo tanto el calor que transporta no se disipa en el agua.

No obstante para las especies más pequeñas la pérdida de calor supone un serio

obstáculo al que han hecho frente con un aumento de la tasa metabólica

3.3. El buceo

Entre las adaptaciones más notables de los mamíferos marinos al medio acuático se encuentra la capacidad de poder permanecer largos periodos bajo el mar. Pero, ¿Cómo aguantan tanto tiempo sin respirar?

El tamaño de los pulmones, con una capacidad proporcionalmente parecida a la de otros mamíferos, no explica por si sólo como pueden permanecer tanto tiempo sin respirar. Parece que son varias las adaptaciones fisiológicas y anatómicas que se lo permiten. En primer lugar la respiración de los cetáceos está bajo control voluntario y aunque respiran con menor frecuencia que los mamíferos terrestres lo hacen con mayor eficacia. La respiración es rápida, con un máximo aprovechamiento del oxígeno del aire (del 8 al 12%), siendo esta cifra en mamíferos terrestres alrededor del 4%.

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Fig.19. Pelo vestigial en neonato de delfín mular

Fig.20. delfín dientes rugosos

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Así mismo poseen el doble de eritrocitos (responsables del transporte de oxígeno)

por mm³ de sangre (de 7 a 11 millones por mm³) y de 2 a 9 veces más mioglobina presente en los músculos que los mamíferos terrestres. La mayor abundancia de mioglobina en el tejido muscular confiere a la carne de los cetáceos un color muy oscuro.

Aún así, si sumamos todo el oxígeno que puede almacenar un delfín y lo

comparamos con su consumo en reposo, nos encontraremos con que el oxígeno almacenado no es suficiente para realizar inmersiones tan largas como se han registrado. Resulta evidente que deben existir otros mecanismos para aprovechar mejor las reservas de oxígeno. En este sentido, observaciones realizadas con delfines mulares han revelado que se produce el fenómeno conocido como bradicardia o disminución del ritmo cardíaco cuando los animales se sumergen. Parece ser que también existe una redistribución del flujo sanguíneo, de forma que la sangre oxigenada llega sólo a los órganos más importantes.

Los cetáceos no sólo aguantan mucho tiempo sumergidos, sino que además son capaces de descender a grandes profundidades. No obstante, cuando descienden, se produce un aplastamiento torácico que hace que aumente la presión del aire almacenado en el interior del animal. El aumento de presión del aire respirado trae aparejados una serie de inconvenientes para todos los buceadores. La absorción de nitrógeno (N) por los tejidos, componente mayoritario del aire atmosférico y que eliminamos casi en la misma proporción que inspiramos, aumenta considerablemente en estas condiciones. A partir de ciertas concentraciones de nitrógeno disuelto, durante el ascenso se requiere un proceso de descompresión para eliminarlo convenientemente. De no ser así, se producen embolias gaseosas o lo que es lo mismo, la obstrucción mecánica de la circulación sanguínea por burbujas de nitrógeno liberadas de forma precipitada. Todos los buceadores conocen y respetan los niveles de descompresión necesarios para evitar la enfermedad descompresiva.

Las causas que originan la enfermedad descompresiva son las siguientes: el aire que respiramos esta compuesto principalmente por oxígeno y un porcentaje elevado de nitrógeno. Durante la respiración consumimos el oxígeno y eliminamos, prácticamente, la misma cantidad de nitrógeno que tomamos. En las condiciones ambientales terrestres tenemos unas cantidades disueltas de nitrógeno y oxígeno que se mantienen prácticamente constantes. El problema surge cuando al descender en el mar aumenta la presión. Es bien sabido que para que el hombre pueda permanecer durante cierto tiempo debajo del mar, al no poder extraer el oxígeno directamente del agua, como hacen los peces, debe proveerse de una reserva adicional de aire. Este problema y el de evitar el aplastamiento del pecho por la diferencias de presión se ha solucionado, aunque con grandes limitaciones, con el uso de botellas de aire comprimido (SCUBA) que suministran aire en cantidad suficiente y a presión ligeramente mayor que la del entorno. Sin embargo, el respirar aire a presión trae aparejados una serie de inconvenientes. El más conocido es la enfermedad descompresiva que se puede producir como consecuencia de que a mayor presión del aire respirado, mayor cantidad de nitrógeno absorbe la sangre y el resto de tejidos. Este nitrógeno que se disolvió al descender debe volver a eliminarse gradualmente al ascender, evitando la formación de grandes burbujas, que ocasionan las temibles y dolorosas embolias gaseosas. Se ha comprobado que se puede llegar a presentar la enfermedad descompresiva aún sin usar aire comprimido suministrado por las botellas de buceo, solamente realizando cortas inmersiones (2 minutos) de forma continuada durante algunas horas a profundidades en torno a los 20 m.

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Sin embargo en los cetáceos, que bucean todo el día durante largos períodos y a grandes profundidades, no se han observado, en condiciones normales, estos fenómenos. Los procesos de eliminación del nitrógeno y la distribución de sangre oxigenada al cerebro durante el buceo no está totalmente explicada. Por un lado, cuando descienden, el aplastamiento de la región torácica comprime las vísceras y los pulmones. Esta situación llega a colapsar los pulmones que expulsan el aire hacia la traquea y sus ramificaciones, así como a los senos nasales cuya extensa membrana impide el intercambio de nitrógeno con la sangre. Otra teoría relaciona esta facultad para el buceo con una compleja red venosa, retia mirabilia situada en la parte interna de las vértebras cervicales y torácicas cuya función es aún desconocida.

3.4. Los sentidos

Los cetáceos, animales de origen terrestre que desarrollan toda su vida en el mar, han tenido que modificar o adquirir nuevas formas de percibir el entorno.

Con respecto a la vista, todos conocemos la imposibilidad de ver nítidamente cuando abrimos los ojos bajo el agua. Un ojo preparado para enfocar en tierra no lo está para hacerlo en el agua. Los buceadores utilizan las clásicas gafas de buceo, que permiten mantener los ojos en el aire. Los cetáceos han desarrollado una potente musculatura ocular que le permite modificar la forma del cristalino para que se adapte a ambos tipos de visión. Debemos recordar también que la intensidad luminosa es muy diferente en superficie que a grandes profundidades. Las ballenas y delfines se han adaptado a estos cambios de luminosidad con la adquisición de una pupila muy grande. En condiciones de poca luz, los cetáceos dilatan la pupila y son capaces de ver a sus presas (sobre todo a las especies que producen luminiscencia). En superficie la pupila se contrae para dejar pasar sólo la luz necesaria.

El sentido del tacto, asociado con el uso de las manos y dedos, es muy importante

para adquirir información sobre la forma, textura y consistencia de los objetos. Los cetáceos, con unas manos muy modificadas, han desarrollado otro sistema muy eficaz para este fin, sin embargo utilizan la piel como un sensor de presión. La piel es suave y fácilmente dañable pero también se cura deprisa. Contiene un complejo sistema de terminaciones nerviosas, más abundantes en ciertas zonas, que actúan como un sensor de presión. De esta manera son capaces de detectar zonas del cuerpo donde se producen turbulencias y modificar la forma del cuerpo para eliminarlas y mantener un flujo laminar de agua que les permite nadar con suma facilidad.

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Fig.21. Ojo de delfín gris. Fig.22. Ojo de calderón tropical.

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También el aumento de receptores de presión en la zona del espiráculo les son muy útiles para saber cuando la fosa nasal esta fuera del agua y es posible tomar aire. En delfines en cautividad se ha observado como con frecuencia utilizan la mandíbula para obtener información sobre los objetos que se encuentran a su alcance. Es posible que algunas especies utilicen este sistema como un auténtico sentido del tacto.

El oído de los cetáceos también ha experimentado profundas modificaciones con respecto a los mamíferos terrestres. Externamente, y aunque es evidente la ausencia de pabellones auditivos, sacrificados para mejorar la forma hidrodinámica del cuerpo, existe un oído externo, apenas visible, en forma de minúsculo orificio tras el ojo. No obstante la forma en que lo utilizan es aún origen de controversia. Hay datos de delfines en cautividad que demuestran que son capaces de oír tanto dentro como fuera del agua, lo que hace sospechar que el canal auditivo esta abierto y puede llenarse de agua para oír bajo el mar o bien vaciarse para oír en superficie. Algunos expertos opinan que la audición no se realiza a través del oído y que este ha dejado de ser funcional a lo largo de la evolución. En este caso los sonidos llegarían al oído interno transmitidos por los huesos craneales o bien por los depósitos de grasa que existen en la mandíbula inferior. La recepción del sonido podría producirse en una parte muy fina del hueso mandibular que actuaría como una ventana acústica. En los Misticetos el oído parece que no es funcional ya que se encuentra obliterado por un tapón de cera.

En los animales terrestres es sencillo distinguir entre los sentidos del gusto y del olfato, sin embargo bajo el agua la distinción entre las dos facultades no es tan clara. El olfato permite detectar sustancias químicas a distancia y el gusto proporciona información química de las sustancias que se tienen en la boca. En los mamíferos terrestres el sentido del olfato esta basado en la percepción aérea a través de quimiorreceptores en las fosas nasales. Los cetáceos han perdido en gran medida el sentido del olfato aéreo pues hay muy pocos receptores olfativos y no hay constancia de que exista una forma de oler bajo el agua, tal y como existe en los tiburones. El sentido del gusto debe estar más desarrollado ya que con algunos delfines en cautividad se ha comprobado que son capaces de detectar ciertos sabores y además varias especies presentan en la lengua lo que parecen ser papilas gustativas. La detección de sustancias químicas proporcionaría información sobre el entorno y sobre cuestiones sociales dentro de un grupo. Por ejemplo, la posibilidad de que existan feromonas sexuales en el material orgánico de desecho podría servir para dar información sobre la disposición de las hembras al apareamiento

3.5. Un mundo de sonidos.

El espectro sonoro potencialmente audible para los seres humanos abarca desde los 20 Hz y los 20 KHz, pero las frecuencias medias audibles, en los oídos más sensitivos, están entre 1 KHz y 4 KHz. En cambio, los cetáceos, grupo de mamíferos adaptados a vivir en el agua, un medio donde la visibilidad es muy reducida, son capaces de captar señales sonoras en un gran espectro de frecuencias. El sonido es utilizado por los cetáceos para dos fines principales: para la ecolocalización (sonar) y/o para comunicación. Así utilizan su sistema acústico para orientarse, situarse, localizar presas, distinguir otros individuos y para comunicarse entre ellos. Este hecho fundamental indica la fuerte dependencia de la percepción acústica para la vida de los cetáceos.

Todos los cetáceos dentados (odontocetos), a diferencia del resto de animales, presentan grandes cantidades de grasa en la cabeza y en la mandíbula. La composición química de esta grasa es diferente de la composición de las grasas corrientes del cuerpo.

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Los mayores depósitos de este tipo de grasa se encuentran en la frente, delante del cráneo, y conforman un órgano, más o menos globoso, conocido como melón. En la mandíbula, justamente en una zona donde el hueso es muy fino, también se acumula un tipo de grasa parecida a la del melón. Parece ser que los sonidos o chasquidos se producen en las fosas nasales y son enfocados o trasmitidos por un cuerpo céreo lenticular situado en el melón. Estas ondas sonoras rebotan en los objetos que encuentran en su camino. A su retorno son canalizadas, a través de senos llenos de aceite en la mandíbula que funciona como una ventana acústica, hasta el oído interno. A partir de estos ecos el cerebro de los cetáceos dentados procesa e interpreta la información para hacerse una imagen completísima de lo que tienen delante. Esta facultad se denomina ecolocalización.

La ecolocalización o sonar ha sido hallada en unas 12 especies de Odontocetos. Son los únicos mamíferos marinos que se sepa que posean ecolocalización (Kellog 1959; Noravis et al 1961), aunque probablemente ocurra en otras especies aún no investigadas. Consiste en pulsos o clicks de sonidos intensos, y de banda ancha que se encuentran en el rango ultrasónico (desde 0.25 a 220 KHz). Los clicks, producidos para este efecto, varían con las diferentes especies e individuos según el contexto. Para la comunicación, además de los clicks utilizan los silbidos, que abarcan desde 4 a 24 KHz de frecuencia. Cuando los calderones o delfines están cerca de la embarcación estos silbidos modulados se pueden oír con facilidad.

En los cetáceos con barbas (Misticetos) el rango de audición abarca desde los infrasonidos hasta los ultrasonidos, aunque están más preparados para captar los infrasonidos dado que emiten en esa zona. A la vez que un sonido se propaga a través del mar su intensidad decrece como resultado de la expansión, absorción y otras pérdidas en la transmisión. La proporción en la que un sonido es absorbido por el agua está inversamente relacionado con la frecuencia. Por tanto las bajas frecuencias, que poseen un coeficiente de absorción muy bajo, tienen un mayor potencial para la propagación a grandes distancias. Las vocalizaciones de los Misticetos son significativamente menores en frecuencia en comparación con los Odontocetos, produciendo tonos de sonidos que duran entre 0.5 y 20 segundos o más, en el rango de frecuencias entre 20 y 3.000 Hz, dependiendo de las especies, y que en rorcuales suelen estar por debajo de los 200 Hz. Estas bajas frecuencias de sonidos tienen la ventaja de recorrer grandes distancias y se especula que las grandes ballenas podrían estar en contacto mediante el sonido con otras a distancias de 10 o incluso centenares de km., particularmente si hacen uso de canales profundos del océano.

Diferencias en la densidad del agua, salinidad, temperatura y las corrientes oceánicas son los responsables de producir estos canales, con características especiales a una profundidad particular, que tienden a atrapar sonidos como lo haría un cilindro. La propagación del sonido por esta vía podría recorrer distancias de 5600km, a pesar de que en el presente siglo, con un océano bastante ruidoso por barcos de motor, éste raramente excede de 800 km. Es importante señalar que estos canales profundos, por sus características, podrían existir en nuestras aguas. 4. ALIMENTACIÓN

La diferenciación sistemática de los cetáceos obedece a las modificaciones estructurales que se fueron produciendo para adaptarse a dos estrategias diferentes de alimentación. Por un lado nos encontramos a las grandes ballenas, los mayores animales del Planeta, que se alimentan de los organismos marinos más pequeños, el plancton.

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Para capturar a sus pequeñas presas, las ballenas han desarrollado un sistema de filtración muy eficaz. Grandes cantidades de agua y presas son engullidas en cada embestida de los animales. Con las contracciones de la garganta y la presión de la lengua se desaloja el agua de la boca, pero las presas, plancton o pequeños peces, quedan retenidos por las barbas. A continuación, con movimientos de la lengua, reúnen y tragan el alimento.

La ballena franca tiene la cabeza proporcionalmente muy grande y el rostro

arqueado. Esta particularidad deja un gran espacio para albergar las mayores barbas de todas las ballenas (hasta 3 metros) cubiertas por los enormes labios inferiores. Se alimenta espumando el agua. Los rorcuales expanden los surcos de la garganta e ingieren gran cantidad de agua con plancton o pequeños peces. Después se contraen y expulsan el agua a través de las barbas en donde queda retenido el alimento. Otras especies, como la ballena gris se alimenta rastrillando los sedimentos del fondo en busca de sus presas preferidas principalmente crustáceos, gusanos poliquetos y pequeños moluscos.

Los cetáceos dentados presentan un sistema de ecolocalización muy desarrollado

que le permite localizar a sus posibles presas antes de poder verlas. La gran variabilidad en cuanto al número, tamaño y disposición de los dientes está en relación con el tipo de alimentación. En general las especies con número de dientes reducidos tienden a alimentarse de cefalópodos y los que presentan pequeños y numerosos dientes (hasta más de 200 en el delfín acróbata o de hocico largo Stenella longirostris) de peces. Los zifios presentan únicamente dos dientes en la mandíbula y dos surcos en la garganta que nos sugiere una posible forma de alimentarse. Consumen diferentes especies de pulpos y calamares que capturan tanto en el fondo como a media agua. Los dientes no son funcionales: succionan a sus presas con la abertura brusca de la boca y de los surcos yugales.

En los delfines, la alimentación esta basada fundamentalmente en diferentes especies de peces mesopelagicos y cefalópodos, que capturan cerca de la superficie ó bien descienden a profundidades considerables para alimentarse. Los delfines capturan el alimento de forma muy individualizada y laboriosa. Los grupos en un desplazamiento continuo en busca de alimento, encuentran un banco de pequeños peces gregarios, fundamentalmente trompeteros, agujas, caballas y chicharros. Ante el acoso de los delfines, los peces, se agrupan en forma de compactas y grandes bolas.

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Fig.21. Bola de caballa (Scomber sp). Fig.24. Rorcual tropical comiendo en superficie.

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Este comportamiento de defensa es muy efectivo, e impide que sean atacados por los delfines. El motivo de que no sean comidos radica en la imposibilidad que tienen los delfines de comer más de un pez a la vez. El esófago es pequeño y debe comer poco a poco. Los peces que se despistan y se separan del grupo son devorados por unos atentos y ágiles delfines. Otras veces, los delfines acosan a los peces hasta que llegan a la superficie e intentan escapar dando saltos fuera del agua. Estas agrupaciones de peces que encontramos en superficie huyendo de los delfines, o también de los atunes, se conocen como "frasqueras". Por lo general las aves marinas, pardelas y gaviotas, son las primeras en ver estos sucesos y en poco tiempo se organiza una autentica batida de caza (averío). Pequeños peces dando ágiles saltos fuera del agua, delfines en un incesante ritmo de cortas inmersiones y las pardelas lanzándose espectacularmente al agua, donde son capaces de descender varios metros para capturar un pez o algún resto descuidado por los delfines.

Un elevado número de cetáceos explotan un recurso mal conocido: la Capa de Reflexión Profunda. Esta denominación, que proviene de la II Guerra Mundial, se le dio a un falso fondo que aparecía en las pantallas de las sondas cuando los barcos militares buscaban submarinos. Curiosamente estos falsos fondos, que no son continuos ni aparecen por todo el océano, experimentaban movimientos verticales: durante la noche ascendían hacia superficie y volvían a descender al amanecer (migraciones nictimerales). Pronto se comprobó que estos ecos eran producidos por una gran concentración de vida marina y que la biodiversidad a esas profundidades era asombrosa, con la presencia de un gran numero de especies exclusivas de este ambiente tan peculiar. Sin duda la localización de sectores en los cuales la CRP sea muy acusada serán buenos lugares para la vida de los cetáceos, en especial para cachalotes, zifios y delfines oceánicos.

5. REPRODUCCIÓN

La adquisición de forma hidrodinámica conlleva la modificación de los órganos

sexuales que pasan a ser internos y por lo tanto, a primera vista, es muy difícil poder distinguir el sexo En algunas especies hay diferencias de talla entre el macho y la hembra (cachalote), distinto tamaño de aleta dorsal (orca) o en el tamaño de los dientes (zifios), pero no se dan las diferencias morfológicas o de coloración que observamos en los mamíferos terrestres. Por lo general las especies que viven en mares templados y fríos tienen una época o estación reproductora muy marcada en tanto los de regiones tropicales o subtropicales pueden estar activos durante gran parte del año.

Fig.25. Averío con pardelas y alcatraz y delfines. Fig 26. Delfín mular comiendo trompeteros

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Se conocen bien algunas relaciones familiares muy estables entre grupos de orcas y

calderones, en tanto los delfines parecen tener mayor fluidez en sus relaciones. Al cortejo muy elaborado de los cetáceos le sigue la fecundación, en la que suelen competir varios machos por cubrir a una hembra. El período de gestación varía entre 10 y 12 meses para los Misticetos y entre 8 y 16 meses para los Odontocetos. Tras este periodo de gestación nace una cría muy desarrollada y proporcionalmente grande. En las ballenas los recién nacidos miden casi 1/3 del tamaño de la madre y en los Odontocetos llega hasta el 50%. Estas crías tan grandes permanecen dobladas durante la gestación por lo que al nacer muestran unos pliegues característicos, los pliegues fetales, que desaparecen a los pocos días. El hábitat marino de los cetáceos hace que las crías vengan al mundo naciendo por la cola. Los recién nacidos comienzan a alimentarse al poco de nacer. Con la boca presionan sobre las aberturas mamarias y la madre, mediante presión muscular, facilita la salida de leche. Para que esta nutritiva leche, que puede contener hasta un 40% de grasa, no se disuelva en el mar, los recién nacidos forman un conducto con la lengua, que en este período tiene forma de U. El período de lactancia dura unos 6-7 meses en los Misticetos y hasta 2 años o más en los Odontocetos.

Fig.27. Cópula entre delfines moteados. Fig 28. neonato lactante de calderón tropical con papílas en el borde de la lengua. Fig.29: neonato de calderón tropical Fig.30: neonato de delfín mular con marcas de pliegues fetales

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6. ESTRUCTURA SOCIAL Y COMPORTAMIENTO

Como ocurre con los mamíferos terrestres, gran parte de las especies de ballenas y delfines son observados formando grupos cuya composición y número suele ser muy variable. El conocimiento sobre las relaciones que existen entre los distintos miembros de los grupos viene inferida por algunas investigaciones de campo y sobre todo por interpretaciones subjetivas de los observadores. Durante las migraciones las grandes ballenas se ven en grupos reducidos, en parejas o con más frecuencia ejemplares solitarios, aunque se conocen zonas de reproducción y de alimentación en las que pueden llegan a reunirse un gran número de ellas.

Los cachalotes tienen estructuras sociales muy complejas conociéndose grupos formados por hembras y crías, otros de machos jóvenes y también machos adultos solitarios. Los delfines oceánicos son los que forman las manadas más numerosas, a veces de más de 1000 ejemplares. En estos grupos hiperactivos resulta casi imposible precisar si existe alguna estructura social entre los miembros de la manada. No obstante en los Odontocetos es muy común las líneas matrilineales, en la que las hembras forman grupos estables con otras hembras y sus crías. Los machos suelen abandonar estos grupos cuando alcanzan la madurez sexual.

La actividad de los Cetáceos, siempre considerado desde nuestro punto de vista, es aún origen de controversias entre diferentes investigadores. En líneas generales se aceptan las siguientes pautas: Viajando: Todos los ejemplares del grupo navegan con rumbo fijo y sin detenerse. Pueden viajar rápido (+ 5 nudos/h) o lento (-5 nudos/h), Descansando: Los ejemplares casi no se mueven o navegan muy despacio.

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Sin dirección: Los ejemplares cambian con frecuencia de rumbo pero se mantienen en un área reducida. Alimentándose: Solo apreciable cuando las presas están en superficie. Por lo general cuando los cetáceos se alimentan en superficie están acompañados de aves marinas. Ocasionalmente podemos observar como capturan presas tras realizar algunas inmersiones. Socializando: Cuando observamos contactos físicos entre algunos ejemplares del grupo. Son frecuentes los saltos y los virajes que muestran la región inferior de los animales. También los casos en que los cetáceos, en particular los delfines, juegan con objetos a la deriva. Saltos: Un comportamiento que siempre asociamos con la predisposición al juego. Sin embargo los saltos pueden estar relacionados con el cortejo, con la búsqueda y captura de alimento, y con la jerarquía social entre los miembros de un grupo.

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Golpes de cola: Se observan con relativa frecuencia como algún ejemplar de un grupo golpea la superficie con la cola. Este comportamiento puede estar relacionado con disputas internas, con técnicas de pesca o con situaciones de aproximación insistente e inadecuada de embarcaciones.

7. DISTRIBUCIÓN Y MIGRACIONES

Los cetáceos han colonizado todos los ambientes acuáticos del Planeta, desde los océanos hasta los ríos y lagos. Algunas especies se encuentran distribuidas por casi todos los mares y océanos, en tanto otras ocupan áreas geográficas muy restringidas. En el primer caso, el de las especies cosmopolitas, se ve favorecido el proceso de diferenciación en ecológicas a veces muy diferentes. En este sentido se conoce la existencia de especies que presentan una forma oceánica y otra costera que difieren no sólo en la talla sino también en características como la forma ó el patrón de coloración.

Las ballenas y delfines siempre han sido considerados como los nómadas del Océano: animales apátridas que realizan grandes desplazamientos por todos los mares. Sin embargo, el aumento de información sobre el grupo ha puesto de manifiesto que bastantes especies tienen una distribución geográfica muy restringida y otras forman colonias estables con movimientos limitados. La distribución y migraciones de los rorcuales, con la excepción del rorcual tropical que solo aparece en aguas templadas y cálidas, obedecen a unas pautas comunes a todos ellos. Realizan importantes desplazamientos estacionales por todos los océanos, desde las aguas cálidas y tropicales (zona de reproducción) hasta las frías o polares (zona de alimentación). La existencia de rorcuales en ambos hemisferios podría deberse a que una sola población realizara estos enormes recorridos (desde las aguas árticas a las antárticas) o bien que existan diferentes poblaciones. Actualmente, con el marcado y seguimiento de ejemplares, se ha puesto de manifiesto la existencia de diferentes poblaciones de rorcuales. Los desplazamientos migratorios se realizan de manera que los del Hemisferio Sur se encuentran en las zonas de reproducción en épocas diferentes a los del Hemisferio Norte. Entre estas poblaciones separadas hay un grado de intercambio que garantiza la variabilidad genética.

En el Atlántico Norte parece ser que existen dos poblaciones de yubartas que no mantienen mucha relación entre ellas, una en la costa americana y otra en las europeas y africanas. Las yubartas americanas se alimentan en las frías aguas de Terranova y bajan a reproducirse en invierno hasta las aguas tropicales de la República Dominicana. La población euroafricana se alimenta en verano en las frías aguas del norte de Europa y se reproduce en las costas del Archipiélago de Cabo Verde. La ruta migratoria o paso de yubartas desde la zona de reproducción hasta la de alimentación parece ser que transcurre próxima a las aguas saharianas.

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Entre los Odontocetos es el Cachalote el que realiza las mayores migraciones desde las zonas de alimentación hasta las de reproducción. Los grupos de cachalote se mantienen en aguas cálidas durante los meses de invierno. A principios de primavera comienza a migrar hacia aguas más frías, potencialmente ricas en cefalópodos. No obstante solo los machos adultos penetran en aguas polares. Las características oceanográficas de las Islas Canarias permite la presencia de cachalotes residentes todo el año.

Bibliografía

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