CITOLOGÍA VEGETAL

7/17/2019 CITOLOGÍA VEGETAL

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II. UNIDAD

CITOLOGIA VEGETAL

CONTENIDO

I. NOCIONES FUNDAMENTALES ACERCA DE LA CONSTITUCIÓN DE LAMATERIA VIVA ..................................................................................................................................... 2

1.1. ELEMENTOS BIOGENÉSICOS ....................................................................................................................... 2

1.2. COMPUESTOS INORGÁNICOS ...................................................................................................................... 2

1.3. COMPUESTOS ORGÁNICOS .......................................................................................................................... 2 1.3.1. Los lípidos .................................................................................................................................................. 3 1.3.2. Los ácidos nucleicos .................................................................................................................................... 3 1.3.3. Las Proteínas ................................................................................................................................................ 3

II. EL MUNDO DE LA CELULA .............................................................................................................. 4

III. ESTRUCTURA DE LA CÉLULA VEGETAL .................................................................................. 6 3.1. LA PARED CELULAR ...................................................................................................................................... 8

3.1.1. Estructura ..................................................................................................................................................... 9 3.1.2. Composición química ................................................................................................................................ 11

3.2. PROTOPLASTO .............................................................................................................................................. 14 3.2.1. Componentes protoplasmáticos ................................................................................................................. 14 3.2.2. Componentes no Protoplasmáticos ............................................................................................................ 33

OBJETIVOS

Conocer la célula vegetal

Identificar y describir los componentes de la célula vegetal

Indicar las funciones de los componentes de la célula vegetal



BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL IV CuatrimestreII UNIDAD. CITOLOGIA VEGETAL ESTEFFOR

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I. NOCIONES FUNDAMENTALES ACERCA DE LA

CONSTITUCIÓN DE LA MATERIA VIVAA lo largo de la historia de la ciencia los investigadores han encontrado innumerables problemas para determinar cual es la verdadera composición de la materia viva; en la actualidad ya se hanlogrado grandes avances pero aún no tienen una respuesta concreta.

El análisis químico de la materia viva, llevada hasta el último extremo, muestra que está compuesta por un limitado número de elementos químicos que se conocen con el nombre de elemen-tos bi ogenésicos . Estos elementos no están aislados, sino formando elementos de dos clases:inorgánicos y orgánicos .

1.1. ELEMENTOS BIOGENÉSICOSSon elementos químicos simples que intervienen en la composición de la materia viva; son nume-rosos, y algunos de ellos se encuentran constantemente como: Carbono, Hidrógeno, Oxígeno,

Ni trógeno, Azufr e, Fosforo, Cloro, Sodio, Potasio, Calcio, Magnesio, H ierr o . Otros solo demodo eventual se hallan en algunos tejidos, órganos o formaciones especiales de animales o ve-getales.

1.2. COMPUESTOS INORGÁNICOSEn este grupo se consideran el agua y las sales minerales. El agua es el compuesto más importan-te y el que en mayor proporción se encuentra en los organismos; la proporción varía mucho de un

organismo a otro y según el medio en que vivan, pero si se puede asegurar que es el compuestomás abundante e importante sin el cual no se realizarían funciones vitales. Las sales minerales constituyen un poco más de un 25% de las sustancias sólidas de los organismos; se encuentrandisueltas en el agua y combinadas con las proteínas; las más importantes son las sales de sodio,

potasio, calcio y magnesio , en forma de cloruros , carbonatos , bicarbonatos , fosfatos , sulfatos ,fluoruros , lactatos y oxalatos .

1.3. COMPUESTOS ORGÁNICOSLos compuestos orgánicos que intervienen en la composición de la materia viva son los carbohi-

dratos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos .

1.3.1. Carbohidratos

Son compuestos que contienen hidrógeno y oxígeno, en la misma proporción que el agua, ycarbono; la fórmula de la mayoría de estos compuestos se puede expresar como Cm(H2O)n.Sin embargo, estructuralmente estos compuestos no pueden considerarse como carbono hi-dratado, como la fórmula parece indicar.




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Los hidratos de carbono son los compuestos orgánicos más abundantes en la naturaleza.Las plantas verdes y las bacterias los producen en la fotosíntesis, durante el cual absorbenel dióxido de carbono del aire y por acción de la energía solar producen hidratos de carbonoy otros productos químicos necesarios para que los organismos sobrevivan y crezcan.

1.3.2. Los lípidos

Son un grupo heterogéneo de sustancias orgánicas que se encuentran en los organismos vi-vos. Los lípidos están formados por carbono, hidrógeno y oxígeno, aunque en proporcionesdistintas a como estos componentes aparecen en los azúcares.

Se distinguen de otros tipos de compuestos orgánicos porque no son solubles en agua (hi-drosolubles) sino en disolventes orgánicos (alcohol, éter). Entre los lípidos más importantesse hallan los fosfolípidos , componentes mayoritarios de la membrana de la célula. Los fos-folípidos limitan el paso de agua y compuestos hidrosolubles a través de la membrana celu-

lar, permitiendo así a la célula mantener un reparto desigual de estas sustancias entre el ex-terior y el interior.

1.3.3. Los ácidos nucleicos

Son moléculas muy complejas que producen las células vivas y los virus. Los ácidos nu-cleicos tienen al menos dos funciones: transmitir las características hereditarias de una ge-neración a la siguiente y dirigir la síntesis de proteínas específicas. Los ácidos nucleicosson las sustancias fundamentales de los seres vivos, y se cree que aparecieron hace unos3,000 millones de años, cuando surgieron en la Tierra las formas de vida más elementales.

Los bioquímicos han conseguido descifrarlos.

Las dos clases de ácidos nucleicos son el ácido desoxi rr ibonucleico (ADN) y el ácido ribonucleico (ARN). Tanto la molécula de ARN como la molécula de ADN tienen una es-tructura de forma helicoidal. Su peso molecular es del orden de millones. A las cadenas seles unen una gran cantidad de moléculas más pequeñas (grupos laterales) de cuatro tipos di-ferentes. La secuencia de estas moléculas a lo largo de la cadena determina el código de ca-da ácido nucleico particular. A su vez, este código indica a la célula cómo reproducir unduplicado de sí misma o las proteínas que necesita para su supervivencia.

1.3.4. Las Proteínas

Cualquiera de los numerosos compuestos orgánicos constituidos por aminoácidos unidos por enlaces peptídicos que intervienen en diversas funciones vitales esenciales. Las molécu-las proteicas van desde las largas fibras insolubles que forman el tejido conectivo y el pelo,hasta los glóbulos compactos solubles, capaces de atravesar la membrana celular y desen-




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cadenar reacciones metabólicas. Tienen un peso molecular elevado y son específicas de ca-da especie y de cada uno de sus órganos. Las proteínas sirven sobre todo para construir ymantener las células, aunque su descomposición química también proporciona energía, conun rendimiento de 4 kilocalorías por gramo, similar al de los hidratos de carbono.

Además de intervenir en el crecimiento y el mantenimiento celulares, son responsables dela contracción muscular. Las enzimas son proteínas, al igual que la insulina y casi todas lasdemás hormonas, los anticuerpos del sistema inmunológico y la hemoglobina, que transpor-ta oxígeno en la sangre. Los cromosomas, que transmiten los caracteres hereditarios enforma de genes, están compuestos por ácidos nucleicos y proteínas.

II. EL MUNDO DE LA CELULALa célula es un tema fascinante para la ciencia humana desde la invención del microscopio, desdeentonces se han logrado importantes hallazgos como:

Descubrimiento de la célula por Robert Hooke en 1665

Posteriormente Anton von L eeuwenhoek descubre los cloroplastos

En 1833, Robert Brown descubrió el núcleo

Después Matthias Schleiden encontró dentro del núcleo el nucleolo

Junto a los descubrimientos ya descritos está ligado el mejoramiento de la microscopía

En 1838 surgió la teoría celular (que dice que todos los organismos están formados porcélulas) expuesta por Matthi as Schleiden y Theodor Schwann

Rudolf Virchow expuso el principio que establece que “ Las células solo provienen de la células”

El mecanismo de división celular fue establecida en 1870 por varios citólogos, específi-camente fue estudiado el proceso que hoy conocemos como mitosis, tiempo después fuedescubierto el proceso de la meiosis.

Las mitocondrias fueron vistas por primera vez en las células por el gran citólogo alemánR. Altmann hacia 1900.




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Hasta 1920 los avances que se habían logrado estaban fueron:

El descubrimiento de los cromosomas, su estructura y su función, así como la organiza-ción y el papel que desempeñan los genes en el desarrollo celular;

El hallazgo de mitocondrias, el aparato de Golgi y vacuolas, pero la fascinación por loscromosomas y los genes fue mayor, y esto conllevó a un mejor estudio de estas estructu-ras celulares.

Para este periodo la química orgánica, que era una ciencia joven, se desarrolló y variosinvestigadores intentaron, con éxito considerable aplicar este conocimiento a la célula. Eldesarrollo del concepto célula fue paralelo del concepto molécula.

Para 1950 los trabajos de investigación citológica ya habían alcanzado grandes avances:

Química de la célula y llego a comprenderse en términos generales su composición pudorealizarse una verdadera síntesis de la bioquímica y la citología.

Los bioquímicos ya habían aplicado y ampliado los descubrimientos de la química orgá-nica a la célula; trataban a la célula como una masa homogénea de compuestos químicos,su objetivo principal era sacar los productos químicos y estudiarlos en una condición tan pura como fuera posible.

Mientras los bioquímicos se especializaban en su rama los citólogos continuaron estu-diando la célula con técnicas cada vez más avanzadas.

Hasta hace poco tiempo, la citología se limitaba a la observación microscópica de células muertasteñidas, intentando correlacionar dichas observaciones con los fenómenos fisiológicos ya conoci-dos. Las técnicas más recientes permiten hoy el estudio y observación de las células vivas. Con elmicroscopio de contraste de fase se pueden observar las células vivas en funcionamiento graciasal uso de contrastes. Las técnicas de microdisección, microinyección y microquímica, permitenobtener material del interior de las células (protoplasma) para su estudio y análisis, utilizando tubos de media micra de diámetro.

Actualmente no se han respondido certeramente todos aquellos hechos y fenómenos relacionadoscon la morfología y fisiología citológica, pero desde ese hallazgo tan trascendental el concepto de

célula se ha venido transformando y cada día tenemos una noción más certera sobre lo que es unacélula.

Se considera importante incluir este apartado para resaltar el desarrollo que ha tenido la citologíaa través de la historia y conocer los aportes se han realizado para una mejor comprensión de la botánica.




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III. ESTRUCTURA DE LA CÉLULA VEGETALRecibe el nombre de célula el elemento anatómico-fisiológico, generalmente microscópico, dota-do de vida propia.

Las células vegetales, así como las animales, presentan un alto grado de organización, con nume-rosas estructuras internas delimitadas por membranas. La membrana nuclear establece una barre-ra entre la cromatina (material genético) y el citoplasma. Las mitocondrias, de interior sinuoso,convierten los nutrientes en energía que utiliza la planta.

A diferencia de la célula animal, la vegetal contiene cloroplastos , unos orgánulos capaces de sin-tetizar azúcares a partir de dióxido de carbono, agua y luz solar. Otro rasgo diferenciador es lapared celu lar , formada por celulosa rígida, y la vacuola única y llena de líquido, muy grande enla célula vegetal.

Figura 1. Estructura básica de una célula vegetal.




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Específicamente la célula vegetal se divide en: Pared celu lar y Protoplasto . En el siguiente es-quema se presenta la organización estructural de los componentes de una célula vegetal típica.

Figura 2. Organización estructural de una célula vegetal.

Entonces la célula vegetal eucariótica típica consiste de un protoplasto circundado por una paredlimitante. El protoplasto está rodeado por una membrana plasmática o plasmalema y, en principio, está constituido por dos fases acuosas separadas por una membrana simple:

La fase matr iz comprende el nucleoplasma, el citoplasma y lo compartimentos internos demitocondrias y plastidios. Son propiedades importantes de la matriz, la presencia de ribo-somas y una apariencia granular y electrodensa que se observa en fotografías de micros-copía electrónica de transmisión.




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La otra fase o vacuoma , contiene el enquilema1 y el jugo vacuolar. Esta fase está compuesta de espacios encerrados por las membranas de la cubierta nuclear, del retículo en-doplasmático rugoso y liso, del aparato de Golgi, de los microcuerpos y de las vacuolas.Además, el vacuoma incluye los espacios encerrados entre las membranas internas y ex-

ternas de mitocondrias y plastidios y los compartimentos de los tilacoides en los cloroplastos. El vacuoma puede comunicarse con el espacio externo al protoplasto y se caracte-riza por la ausencia de ribosomas y su apariencia electrotransparente.

Las enzimas controlan todo el metabolismo celular. Para cada tipo de reacción química que tengalugar en la célula, hay una enzima que cataliza la reacción. Las moléculas enzimáticas son, en-tonces, los elementos básicos de las transformaciones celulares y su presencia es un requisito parala vida y el crecimiento. Los cloroplastos y las mitocondrias tienen la capacidad de generar partede sus enzimas.

El metabolismo celular no solo produce energía para el crecimiento y la diferenciación, sino tam- bién materiales de reserva o de desecho llamados sustancias ergásticas Ejemplo de ello son elalmidón las grasa, las inclusiones proteicas, los taninos y los cristales.

3.1. LA PARED CELULARLas células vegetales, con pocas excepciones, poseen paredes. Estas paredes son una característi-ca prominente de la célula vegetal y determinan muchos rasgos de la planta, incluyendo el modode la división y el desarrollo celulares.

La principal diferencia entre las células vegetales y animales es que las primeras tienen pared ce-lular.

Ésta protege el contenido de la célula y limita su tamaño; también desempeña importantes fun-ciones estructurales y fisiológicas en la vida de la planta, pues interviene en el transporte, la ab-sorción y la secreción; en cuanto a las funciones estructurales la pared celular da soporte mecáni-co a la planta que le brinda el mantenimiento de la forma de la célula madura y el control de ladistensión del protoplasto, distensión provocada por una célula vacuola osmótica activa.

1 Enquilema, líquido dentro de la cisterna del retículo endoplasmático




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Figura 3. Microfotografía de paredes celulares de células contiguas

3.1.1. EstructuraLas paredes celulares varían grandemente en cuanto a su composición y morfología. Estasdos características con frecuencia guardan una estrecha relación con la edad y la función dela célula. Una célula joven, al dividirse y alargarse, aparece rodeada por una pared llamadapared primaria . La pared primaria es frecuentemente delgada y elástica y su superficie au-menta gradualmente a medida que la célula crece. Cuando cesa el crecimiento, entre citoplasma y la pared primaria, se deposita una pared secundaria , diferente en cuanto a com- posición y propiedades físicas. La pared secundaria casi siempre es más gruesa y rígidaque proporciona una fuerza de tensión a la célula. Toda las células tienen una pared prima-ria, pero no todas tienen la secundaria. Se encuentran ejemplos de células con paredes se-

cundarias inusitadamente prominentes en los tejidos vasculares y de sostén de la planta.

Cada protoplasto forma la pared celular de adentro hacia fuera, de tal modo que la más vie- ja es la más externa; las primeras capas forman la pared primaria; las otras capas que se depositan en células de pared muy gruesa, usualmente cuando cesa la expansión celular, cons-tituyen la pared secundaria.

Esta última está formada por 3 capas:

S1 (externa), S3 (intermedia) y

S2 (es la más gruesa)

Las paredes primarias de dos células están unidas por una capa común a las dos, la lámina

media o lamin il la media , es delgada, amorfa, coloidal, muy hidrofílica, isotrópica y estáconstituida básicamente por sustancias pécticas. Esta capa funciona como una matriz inter-celular que mantiene unidas a los grupos de células; esta pared también presenta las pun-

tuaciones , que son esencialmente agujeros, los cuales pueden ser simples o auroleadas.




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Figura 4. Esquema y microfotografía de la estructura básica de una pared celular.

La pared celular, ocasionalmente presenta una serie de capas la cuales son difíciles de ob-servar en un microscopio, y son pocos los detalles de la estructura fina del célula que se pueden apreciar y estudiar; pero con un microscopio electrónico puede verse y examinar endetalle buena parte de la ultraestructura celular.

La pared está compuesta por tiras de un material llamado microfibrillas , las cuales puedenresolverse mediante medios químicos y físicos en cadenas largas de moléculas de celulosa.Estas a su vez se componen de unidades repetidas de moléculas de carbono glucosa.

La aparición de canales de comunicación entre las células vegetales involucra discontinui-dades en la pared celular, que son conocidas con la evolución de la estructura multicelularde las plantas. Estás discontinuidades citoplasmáticas entre células contiguas se denominanplasmodesmos y tienen lugar a través de los poros de la pared celular.

En general plasmodesmos se constituyen en la conexión del protoplasto de dos células conti-guas a través de un canal de la pared celular; consiste en la plasmalema que cubre el canal,un desmotúbulo central que conecta dos cisternas de los dos retículos endoplasmáticos conlas aberturas opuestas del canal y el citoplasma entre la plasmalema y el desmotúbulo; los plasmodesmos actúan como canales en el transporte simplástico2 y son capaces de permitir el paso de moléculas de diferentes tamaños, incluso partículas virales.

En la pared celular también se encuentran puntuaciones o campos de puntuaciones , queson una depresión de la pared primaria atravesada por plasmodesmos, también reciben elnombre de puntaciones primarias .

2 Simplasto, sistema de protoplastos interconectados a través de plasmodesmos.




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3.1.2. Composición química

La molécula de celulosa es importante en la estructura de la célula vegetal. Es un polisacá-

rido que se compone de miles de unidades de glucosa repetidas, y es el principal elementoestructural de la pared; además, en el caso de la pared primaria, es lo que presenta la mayor parte de su fuerza real a la pared. La celulosa es el primer ejemplo de una molécula gigante,compuesta de unidades repetidas, que con tanta frecuencia aparecen en las células.

La glucosa es un azúcar (o sacárido), la celulosa está compuesta de muchas moléculas deglucosa, que es un polisacárido. Hay muchos otros azúcares y polisacáridos que se encuen-tran en la célula y en la pared celular.

Las microfibr il las de celu losa son parte importante de la red estructural de las paredes ce-

lulares de las plantas superiores. En el centro de la microfibrilla, la asociación es muy pre-cisa y la estructura muy deshidratada, por lo que se forma un área cristalina y de birrefrin-gencia positiva, denominada micela . Hacia los extremos La asociación es menor, e involu-cra la presencia de agua y otros polisacáridos.

La pared también contiene polisacáridos como la glucosa. La glucosa es una hexosa (conseis átomos de carbón). Hay hexosas distintas de la glucosa porque hay diferentes formasen las cuales el mismo número de átomos de hidrógeno, oxígeno y carbón pueden estar dis- puestos en tal forma que integran moléculas con características diferentes.

Polisacáridos de pentosas se encuentran en los compuestos de hemicelulosa de la pared.Las hemicelulosas son un importante constituyente de la matriz de polisacáridos que integra pared celular, no forman agregados como la celulosa. Se sabe relativamente poco acerca dela hemicelulosa salvo que es parte de la matriz entre las microfibrillas de celulosa y queforma una proporción importante de las paredes de muchos tipos de células.

Otros componentes químicos de la pared celular primaria y de la lámina media de las plan-tas vasculares son las sustancias pécticas o pectinas . Estas son moléculas grandes forma-das de unidades repetidas llamadas ácidos hexurónicos . Los ácidos hexurónicos son deri-vados de los azúcares hexosas. La lámina media parece estar compuesta primariamente de

pectinas, la eliminación de éstas del tejido hace que las células se separen. Las células sepa-radas conservan su forma debido a que otros materiales de la pared están todavía presentes yson lo suficientemente fuertes como para conservar su forma original. La propiedad más importante de las pectinas, en relación con su posible función, es la facilidad con la que formageles en agua y el algún grado la esterificación de los grupos ácidos. En general, los frutosque se emplean para hacer mermeladas son ricos en pectinas. Las pectinas determinan la




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plasticidad de la pared celular y se depositan muy temprano en la placa celular; la láminamedia entre paredes primarias adyacentes, es un remanente de la placa celular. Otra propie-dad de las pectinas es la de formar enlaces con iones metálicos, especialmente Ca y Mg, loque modifica sus propiedades físicas. Así mismo, las pectinas pueden cambiar el ambiente

para otros integrantes de la pared, en especial, las enzimas. Una de las dificultades de asig-nar funciones a los diferentes constituyentes de la pared, es que en las monocotiledóneassolo hay un 10% de la cantidad de pectina que se encuentra en las dicotiledóneas.

La lámina media y la pared primaria en una célula muy joven se componen fundamental-mente de celu losa, hemicelu losa y pectinas . Todos estos compuestos son, hidratos de carbono o derivados de ellos. Cuando la célula madura y se desarrolla la par ed secundaría ,aparece un nuevo componente de la pared, denominado l ignina , que es un constituyente tí- pico de esta pared.

La lignina no está relacionada con los compuestos de hidratos de carbono. Cuando en una pared existe lignina, dicha pared por lo regular es fuerte y rígida, además proporciona resis-tencia a la degradación química. En una escala evolutiva la presencia de lignina se relacio-na con el desarrollo de formas tridimensionales, erectas y aéreas, en las cuales se hace ne-cesario el soporte mecánico; desde un punto de vista biológico, es la razón para a resisten-cia a la podredumbre que muestran muchas maderas, a nivel celular, su deposición locali-zada protege de la hidrólisis enzimática y contribuye al mantenimiento de la forma.

Parece que la lignina no está presente en forma de microfibrillas , como la celulosa, sinoque forma una parte de la matriz que rodea a las microfibrillas de celulosa. Además, la l ig-

nina no se encuentra solamente en la pared, sino que aparece asociada siempre con la celu-losa. En tanto que las paredes secundarias tienen un contenido de lignina particularmentealto, en especial en las plantas leñosas, la lignina también aparece en la pared primaria y enla lámina media de las células maduras.

Las oligosacarinas son pequeños fragmentos de pared celular, también llamados oligoga-

lacturónidos . Estas son pequeñas moléculas que se liberan de la pared mediante enzimas;enzimas diferentes liberan diferentes oligosacarinas. Hay evidencia de que reguladores decrecimiento, como la auxina y la giberelina, pueden activar las enzimas que liberan estosmensajeros químicos más específicos. Cada oligosacarina parece liberar un mensaje regu-

lador de una función particular en la planta. En otras palabras, ellas pueden representar otronivel en la jerarquía del sistema de regulación; no solo están involucradas en la activaciónde mecanismos de defensa, sino en aspectos de crecimiento, morfogénesis, y reproducción.El estudio cuidadoso de este tipo de moléculas puede llegar a ser de mucha importancia enla agricultura.




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La cutina y la suberina son polímeros insolubles, relacionados con el control de la evapo-ración que presentan las partes aéreas; la cutina es el polímero estructural de la cutícula delas plantas; la suberina es un polímero que se impregna en las paredes celulares de la peri-

dermis (incluida la peridermis de lesiones), la endodermis, las vainas vasculares de las

gramíneas, y la testa de las semillas. Las paredes de muchos hongos contienen quitina , unhidrato de carbono que también se encuentra formando parte de la pared del exoesqueletode los insectos. Otra sustancia que está presente en las paredes de las células de muchos pastos y en los equisetos o colas de caballo es el sílice , que es el principal componente de laarena y del vidrio. En las paredes celulares de las bacterias y de las algas azules aparecencomplejas combinaciones de materiales; entre ellos se incluyen grandes cantidades de ami-

noácidos y proteínas .

Las paredes primarias de las dicotiledóneas contienen de 5 a 10% de proteínas (peso seco);éstas se distinguen porque contienen hasta un 20% de hidroxiprolina, un aminoácido poco

común que también se encuentra en el colágeno animal. Otros amioácidos comunes sonalanina, serina y treonina. Las proteínas participan en la síntesis, transferencia o hidrólisisde macromoléculas y en las modificaciones de los metabolitos extracelulares.

El agua es un componente universal de la pared y su existencia es indispensable en nume-rosos procesos. Forma enlaces de hidrógeno entre componentes de la pared e influye en laconformación de polímeros y agregados de polímeros. También actúa como solvente de unamplio ámbito de iones y pequeñas moléculas presentes en el apoplasto. Los iones incluyenaquellos que afectan la plasticidad de la pared celular, pero otros solutos incluyen regulado-res de crecimiento y nutrientes que se mueven en el espacio extracelular. En la pared prima-

ria, el 80% del peso fresco es agua.

En las paredes de muchas células o en determinados organismos se encuentran todavía otroscompuestos. Entre ellos son las ceras que se encuentran en las paredes de las células queconstituyen las capas superficiales de las plantas como hojas y frutos. Las ceras se encuen-tran en muchas células y son importantes en la función de estas células. En cuanto a su com- posición son mezclas complejas de parafinas, cadenas de alcoholes largas, cetonas y ácidos.Las ceras, junto con la cutina, proporcionan la impermeabilidad parcial de la cutícula. Si seremueve químicamente la cera presente en la cutícula de una hoja, ésta exuda gotas de líqui-do que contienen azúcares, oligosacáridos, aminoácidos y sales minerales. Así, la cutícula no

solo controla la pérdida de agua, sino que colabora en la retención de nutrientes y pequeñosmetabolitos dentro del apoplasto. Las capas de cera pueden dañarse con la lluvia; este hechoes de importancia en la agricultura tropical, ya que la superficie de las hojas puede estar tem- poralmente expuesta a los agentes externos. Este es un factor que debe considerarse al aplicaragroquímicos por vía foliar. El patrón de los depósitos cerosos depende de su composiciónquímica y varía de una especie a otra.




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La calosa es otro polisacárido presente en algunas paredes. Está formada por residuos de glu-cosa. Está presente en la pared primaria de los elementos cribosos y en la pared secundaria dealgunos tipos celulares especiales. Además de su aparición regular en el floema, la calosa juega un papel importante en el desarrollo del polen de las angiospermas.

En los granos de polen se encuentra otro compuesto especializado, denominado esporopo-

lenina , que forma parte de la pared celular. No se conoce con exactitud su composiciónquímica pero parece se un polímero de derivados carotenoides.

3.2. PROTOPLASTOLos jugos observados por Hooke en las células vivas, más tarde recibieron el nombre de Proto-

plasma (del griego Proto, primero; plasma, algo formado), entendiéndose por ello la materia vivaen su forma más simple. Posteriormente se introdujo el término Protoplasto (del griego Proto, primero; plasto, formado) para designar todo aquello que se encuentre dentro de la pared celular;este término aún persiste.

Dentro del protoplasto pueden distinguirse: Componentes protoplasmáticos y Componentes no

protoplasmáticos .

3.2.1. Componentes protoplasmáticos

Componentes protoplasmáticos se denominan a todas aquellas partes de la célula que parti-cipan en el metabolismo celular.

3.2.1.1. El sistema membranoso de la célula

El extenso sistema de membranas de la célula vegetal provee microambientes esenciales para las diferentes funciones químicas. Las membranas pueden considerarse mediadoresespecíficos, selectivos adaptables y activos que regulan y mantienen las funciones quí-micas de la célula.

Todas las membranas biológicas tiene un sinnúmero de propiedades básicas comunes yla función primaria es separar aquello que está dentro de cada compartimiento membra-nal del ambiente externo. La célula misma está encapsulada dentro del plasmalema, la

cual recula el intercambio de materiales entre el espacio celular.

Internamente, la célula tiene gran variedad de elementos membranosos; que por sus in-terrelaciones reciben el nombre de sistema de endomembranas . Los principales compo-nentes de este sistema son el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi, el tonoplasto y la membrana externa de la envoltura nuclear.




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Se supone que la estructura de la mayoría de las membranas puede ser descrita con va-riaciones leves de un modelo común; sin embargo, cada membrana tiene un grupo de proteínas que determina su identidad y funciones.

a. Membrana plasmática, membrana celular o plasmalema

Rodeando al citoplasma de la célula y estableciendo el límite entre el citoplasma y la pa-red está la membrana plasmática.

La membrana celular es común tanto a las células vegetales como a las animales, escompletamente distinta de la pared tanto en su forma como en su funcionamiento y encomposición. Así, en tanto que la pared celular es una estructura rígida, relativamentegruesa, la membrana plasmática es una estructura delgada y flexible que no es visible enel microscopio óptico.

La membrana está compuesta de proteínas y lípi dos , en tanto que la pared tiene una na-turaleza fundamentalmente de carbohidratos , es decir, que su base es una doble capa defosfolípidos en la que flotan las proteínas que llevan a cabo muchas de las actividades dela membrana. La pared proporciona apoyo, en tanto que la membrana plasmática es ellimite externo del citoplasma de la célula y regula la entrada y salida de sustancias de lacélula.

La plasmalema tiene dos características muy importantes: Primero, la capa interna de hidrocarburos la hace impermeable a la mayoría de las

moléculas biológicas, como proteínas, azúcares, aminoácidos, ácidos nucleicos eiones. Probablemente todas son muy solubles en agua e insolubles en solventes or-gánicos; por lo tanto, la bicapa funciona como una barrera.

Segundo, una bicapa formada por fosfolípidos es líquida y exhibe movimientos tí- picos de la fase líquida; es suave, flexible y las moléculas pueden difundirse hacialos lados, en forma libre, dentro de una misma capa.

Los lípidos forman la matriz de la membrana y las proteínas realizan funciones específi-cas. Se reconocen dos mecanismos básicos en el transporte de solutos a través de la

membrana: permeabil idad pasiva y transporte activo .




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La permeabilidad pasiva se caracteriza por un proceso de difusión promovido pordiferencias en las concentraciones y obstaculizado por barreras superficiales. El ca-rácter permeabilidad pasiva se debe al fenómeno conocido como ósmosis 3 .

La membrana actúa como una barrera diferencialmente permeable, como una barre-ra que evita que los materiales orgánicos de la célula, tales como azúcares y proteí-nas solubles, se salgan de la célula en tanto que permite entrar a los azúcares y lassales. Esta naturaleza diferencialmente permeable de la membrana es la clave de sufunción principal.

Si la membrana fuera completamente permeable, una parte demasiado grande delcontenido celular simplemente se disolvería fuera de la célula, y cesarían las funcio-nes vitales de ella. Si la membrana fuera completamente impermeable, el agua, las sa-les y otros materiales esenciales para el metabolismo de la célula no podrían entrar, y

en este caso también cesarían las funciones vitales de la célula. Así, la célula debe es-tar rodeada por una membrana diferencialmente permeable para poder vivir.

Si la célula se coloca en una solución en donde existen grandes cantidades de molé-culas disueltas, el nivel de energía libre será más bajo fuera de la célula que dentrode ella. En estas condiciones, el agua se difundirá saliendo de la célula y el citoplasma se contraerá y se retirará de la pared. Cuando esto ocurre se dice que la célu-la está p1asmolizada .

Respecto al transporte activo, se proponen tres mecanismos:

Primero , la existencia de poros hidrofílicos en las membranas, lo cual no estermodinámicamente posible en el modelo de membrana del mosaico fluido

Segundo , la presencia de transportadores (acarreadores) capaces de rotar o mo-verse a través de la membrana. El descubrimiento de compuestos de bajo pesomolecular o ionoforos, como la lecitina, valiomicina, etc., capaces de formarcomplejos lípido-solubles con iones y vesículas de transporte a través de lamembrana, ofrece posibilidades a este mecanismo

Tercero , la presencia de proteínas que actúan como canales a través de los cua-

les se movilizan solutos hidrofílicos. Este resulta el mecanismo más plausible deacuerdo con el modelo actual de membrana.

3 Ósmosis, paso de disolvente pero no de soluto entre dos disoluciones de distinta concentración separadas por una membranasemipermeable




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Otro proceso interesante es la vesicu lación de membrana o endocitosis , que se observaen células vegetales de metabolismo muy activo; el término incluye los procesos de fa-

gocitosis 4 y pinocitosis 5 . En este proceso, los solutos y macromoléculas pueden ingresara la célula y descargar su contenido en el citoplasma o fusionarse con otras estructuras

como la vacuola.

La descripción de las propiedades enzimáticas de la plasmalema es aún incompleta; noobstante, entre sus propiedades bioquímicas está la habilidad de formar enlace con uninhibidor específico del transporte de auxina (ácido N-1-naftil-ftálico). Esto implica quela membrana está relacionada con la acción hormonal. En otros casos, la plasmalema pa-rece ser el sitio de moléculas fotorreceptoras, lo cual es fundamental en la morfogénesis.

b. Tonoplasto

También recibe el nombre de membrana vacuolar, este es el límite entre el citoplasma yla vacuola, se cree que tiene la misma estructura que la membrana plasmática.

Esta es una unidad de membrana, con un grosor cercano a los 10 µm, diferencialmente permeable e involucrada en la regulación de fenómenos osmóticos asociados con la va-cuola. Los datos acumulados hasta la fecha permiten suponer que las propiedades físico-químicas del tonoplasto difieren bastante de de la plasmalema.

c. Retículo endoplasmáti co

Durante muchos años, el citoplasma de la célula viva fue concebido como un gel bastan-te homogéneo en el cual estaban suspendidas partículas tales como los plastos y las mi-tocondrias. El microscopio electrónico reveló la existencia de estructuras adicionales enel citoplasma y estableció claramente su naturaleza compleja. Entre las primeras estruc-turas observadas con el microscopio electrónico están el retículo endopl asmáti co o RE,y los ribosomas .

El RE es un sistema de membranas que penetra al citoplasma y es el elemento principaldel sistema de endomembranas. Está constituido por una doble unidad de membranascon un espacio intermedio que se extiende dentro del citoplasma como una serie de cis-

ternas que encierran un espacio aislado dentro de él; puede imaginarse mejor como untubo interior desinflado. Al ser cortado y observado en el microscopio electrónico, apa-

4 Fagocitosis, Captura de partículas microscópicas que realizan ciertas células con fines alimenticios o de defensa, mediante laemisión de seudópodos.5 Pinocitosis, consiste en la ingestión de líquidos y solutos; y la fagocitosis, para la ingestión de grandes partículas




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rece como una serie de pares paralelos de unidades de membrana o membranas simples.Estas membranas forman una complicada red ramificada o retículo.

En ocasiones el RE puede tener la forma de tubos estrechos, pero el tipo más común

consiste de láminas de membranas largas y plegadas. Parece haber un lado interior y otroexterior claramente formados. El RE es continuo con la membrana en forma de desmo-túbulos; representa así, una vía potencialmente importante en el intercambio de materia-les entre el núcleo y el citoplasma y entre células adyacentes, parece actuar como siste-ma de comunicación a través del cual circulan varios tipos de sustancias de unos puntosde la célula a otros.

La morfología del RE le permite funcionar como un sistema de transporte intracelular deazúcares, aminoácidos y ATP a los sitios de uso o almacenamiento. También puede ser-vir como compartimento para la condensación de metabolitos y dilatarse en una cisterna

con contenido proteico. Su extensa superficie permite una distribución diferencial de en-zimas y superficies catalíticas para una parte de la actividad bioquímica de la célula.

Los ribosomas suelen estar conectados con el retículo endoplasmático, que se prolongaen la doble membrana que envuelve el núcleo celular; estos organelos son cuerpos pe-queños, de forma hemisférica, también pueden estar en libertad en el citoplasma, y pue-den observarse en el núcleo. Cuando los ribosomas están asociados con el RE, sólo seles encuentra en el exterior.

La asociación de ribosomas con el RE se interpreta como una evidencia de que éste está

involucrado en la síntesis proteica. Puede haber ribosomas en las dos superficies cito- plasmáticas del RE (RE rugoso ) o solo en una; algunas áreas carecen de ellos y recibenel nombre de RE li so . El RE rugoso y el RE liso son modificaciones locales del sistema.Las membranas del RE rugoso son usualmente paralelas, mientras que el RE liso forma,con frecuencia, láminas extendidas o túbulos. El RE rugoso es el sitio de síntesis protei-ca y en algunas zonas es posible observar espirales de ribosomas o polisomas que repre-sentan sitios de activa síntesis proteica.

La tasa de proteínas que sintetiza el RE rugoso varía de una célula a otra y de un órganoa otro y puede ser dirigida. Existen, además, algunas evidencias de que el RE liso parti-

cipa en el metabolismo de los lípidos, incluyendo la oxidación de los ácidos grasos y lasíntesis de fosfolípidos, glicolípidos y esteroides.

La composición del RE y de los ribosomas difiere muy marcadamente entré sí. El REtiene la misma composición general que otras membranas de la célula y consiste principalmente de lípidos y proteínas. Por el contrario, los ribosomas consisten ante todo deácido ribonucleico o ARN y proteína.




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d. Dictosomas o apar to de Golgi

Entre las partes de la célula que están presentes en el citoplasma figuran los dictiosomas.En plantas vasculares, los dictiosomas se distribuyen al azar en el citoplasma; su númerovaría de varios centenares en la raíz de Zea mays a 25,000 en un tubo polínico de rápidocrecimiento.

El centro de estos organelos está compuesto por una serie de discos. Cada uno de losdiscos consiste de una membrana doble y está formado por una pila de sáculos membra-nosos, discoides, llamados cisternas y tiene una estructura interna precisa. Se subdividecuando menos en tres compartimentos (cis, medio y trans ), consistentes de uno o mássáculos. Cada compartimento contiene las enzimas necesarias para desempeñar funcio-

nes específicas en la secuencia de modificaciones proteicas.

El número de cisternas en un dictiosoma varía de célula a célula; en células meristemáti-cas hay entre 4 y 6 cisternas por dictiosoma, en tanto que en otras células pueden existir20 ó 30.

Figura 5. Estructura del aparato de Golgi.

Los dictiosomas están, ciertamente, implicados en los procesos de secreción celular. Encélulas hipersecretoras son abundantes, conspicuos y producen numerosas vesículas quedescargan su contenido fuera de la plasmalema.

Alrededor de los bordes de los discos existen hileras de vesículas pequeñas, que puedenderivarse de los discos centrales. Se dan variaciones de este modelo general, tanto en elnúmero como en el tamaño de los discos y de las vesículas. Por lo menos en un caso, ta-les cambios en la estructura de los dictosomas pueden correlacionarse con el desarrollode la célula. A medida que aumenta la edad de una célula, forma una pared celular grue-




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sa especial. Durante el desarrollo de esta pared, los cuerpos de Golgi se expanden y pro-ducen vesículas grandes, que parecen contener un material similar al que se encuentra enla pared.

Estas vesículas aparentemente emigran a la superficie de la célula y descargan su conte-nido, el cual se fusiona con el resto del material de la célula. En esta forma, parece quelos dictosomas desempeñan un papel en la síntesis del material de la pared. También pa-rece que participan en la formación de la nueva pared que se desarrolla cuando se divi-den las células vegetales.

e. Lisosomas

Los lisosomas constituyen otra parte de la célula esquiva y difícil de estudiar. Hace unoscuantos años ni siquiera se sospechaba la existencia de estas partes de la célula, y la mejor prueba de su existencia proviene de la investigación en células animales.

La existencia de los lisosomas fue indicada al principio en experimentos con mitocondriasaisladas.

f . Esferosomas

Los esferosomas son difíciles de estudiar por su pequeño tamaño y por su deficienteconservación en las células muertas y fijas. Son otro tipo de organelo de almacenamien-to; es una partícula esférica, circundada por una unidad de membrana y con una estructu-ra interna granular, indicativa de un estroma proteináceo.

Los esferosomas se forman a partir del retículo endoplasmático. Del retículo endo- plasmático, que tiene forma similar a un tubo, surgen esferosomas pequeños e inmadu-ros; estos esferosomas crecen y resultan en el tipo de esferosomas que se encuentran enmuchas células. Con frecuencia continúa el crecimiento y se forma un cuerpo graso.

Parece ser que los esferosomas son una parte especial de la célula que participa en la producción de grasas, aunque más se consideran un tipo de lisosomas responsables nosolo de la acumulación y movilización de reservas lípidas, sino de la digestión de otroscomponentes citoplasmáticos incorporados por fagocitosis.

g. M icrocuerposSon una estructura más del sistema de membranas. Son pequeños cuerpos esféricos, co-munes en las hojas y tejidos de almacenamiento; a menudo contienen inclusiones crista-linas y se encuentran asociadas con gotas de lípidos en los tejidos de almacenamiento ocon cloroplastos en el mesófilo foliar, esto cuerpos realizan funciones relacionadas conel metabolismo de los lípidos y con la fotosíntesis.




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Se distinguen dos tipo de microcuerpos: peroxisomas y glioxisomas ; estos dos organelosvaría en su complemento enzimático y en el tejido en que se encuentran.

Los peroxisomas se encuentran el mesófilo de las hojas y participan en la oxidación deun producto de la fotosíntesis (ácido glicólico). Funciona en estrecha cooperación conlos cloroplastos y es la base de muchas de las reacciones estimuladas por la luz para to-mar oxígeno, conocidas como fotorrespiración.

Los glioxisomas son muy abundantes durante el período de germinación en semillas quealmacenan lípidos como material de reserva; contienen las enzimas necesarias para eldesdoblamiento de los ácidos grasos y la formación de succinato para la eventual síntesisde azúcar.

Es posible que un tercer tipo de microcuerpo esté presente en las raíces de las plantasvasculares superiores, pero aún no ha sido bien caracterizado.

Otros nombres aplicados a los peroxisomas y glioxisomas son los de citosomas , fragmo-

somas y cuerpos cri stali nos .

Los microcuerpos parecen originarse en el retículo endoplasmático y su membrana deri-va de esa fuente, aunque las rutas de síntesis e incorporación de las enzimas que contie-nen no se conocen.

3.2.1.2. Fase soluble de la célulaLa fase soluble de la célula está representada por el citoplasma, en el que las organelas yel sistema de endomembranas se encuentran suspendidos. Está limitada por la plasma-lema hacia el exterior y separada de la vacuola por el tonoplasto.

a. Citoplasma.

También se le conoce como citoplasma básico, fundamental o hialoplasma. Es una sus-tancia semifluida transparente, más densa que el agua; es mucho más viscoso que elagua y su cohesión indica que lo mantiene unido una red estructural.

La composición de la fase soluble refleja en gran parte la bioquímica celular y es muycompleja. El grupo de sustancias micromoleculares incluye agua, iones inorgánicos ygases disueltos. Las sustancias mesomoleculares consisten en metabolitos como lípidos,azúcares y nucleótidos. Por último, las macromoléculas libres consisten de proteínas yARN con algunos polisacáridos. El pH citoplasmático oscila entre 6.8 y 7.6; no obstante, pueden existir áreas de pH controlado o concentración de cationes en la célula.




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En esta sustancia hay inmersos gránulos y versículos de diferentes tamaños. En estadoactivo, el citoplasma es constituido en aproximadamente 75% de agua y un 25% de ma-teriales que representan el peso de materia seca. La materia seca es aproximadamente en

un 90% compuestos orgánicos (proteínas, lípidos, carbohidratos, etc.) y un 10% de ma-terial inorgánico. Desde el punto de vista físico químico, el citoplasma es un sistema co-loidal en el que el agua, el principal componente, actúa como disolvente u como mediodispersante.

En el citoesqueleto vegetal existen dos sistemas de estructura y bioquímica distintos; lasfibras más sencillas son microfilamentos y las más gruesas los microtúbulos. Los micro-túbulos son mejor conocidos que los microfilamentos y están mejor carácterizados.

b. M icrotúbulosSon organelos involucrados, según parece, en procesos de motilidad y morfogénesis. Sonestructuras tubulares largas, bastante rígidas, de longitud indeterminada, rectas o leve-mente curvadas, circulares en sección transversal, con un centro cercano a los 24-25 nm.

Son varias las funciones en las que se asume que los microtúbulos están involucrados.Son componentes estructurales de cilios y flagelos, constituyen las fibras del huso duran-te la mitosis de la célula y se observan en regiones de citoplasma en que hay movimientode materiales u organelos. Los cambios en forma o simetría de la célula suelen estaracompañados por la presencia de microtúbulos; no obstante, parecen colaborar más en el

mantenimiento de la forma que en el proceso de morfogénesis. Se presume que sirvencomo agentes del citoesqueleto, manteniendo áreas locales de tensión y rigidez y defi-niendo canales citoplasmáticos. También se supone que los microtúbulos de la pared ce-lular influyen en la orientación de las microfibrillas de celulosa e imponen direccionali-dad a las fuerzas de turgencia que actúan en la expansión de la célula.

De acuerdo con su estructura, el microtúbulo no es un sitio de acción química, sino unelemento mecánico. La motilidad de materiales y organelas, en la cual se le asigna parti-cipación, es un proceso que requiere energía para su ejecución; sin embargo, esta orga-nela no participa en procesos de síntesis o degradación.

Se supone que cuando los microtúbulos están presentes, son responsables del movimien-to o proceso mecánico que se lleva a cabo en el citoplasma, pero la coincidencia de doseventos en tiempo y espacio no implica que tengan relación causal.




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c. M icrofi lamentos

Son finos elementos fibrosos de naturaleza proteica que parecen generar el movimientode la corr iente citoplasmática o ciclosis . Hay una clara correlación entre la integridad delos sistemas de microfilamentos y la contractibilidad del citoplasma.

Hay evidencias indirectas de que esta red mantiene la forma celular. Un reciente experi-mento de microcirugía láser en protoplastos aislados permitió demostrar que al rompersela red de actina, el protoplasto adopta una forma esférica. La radiación de protoplastos produce efectos similares; la desorganización de la red de F-actina causa un cambio enla forma del protoplasto.

3.2.1.4. Sistema de reproducción y control de la célula

a. El NúcleoEl mayor centro de control celular es un organelo presente en todas las células vegetales,excepto en algunos casos notables como los elementos de los tubos cribosos maduros olos elementos traqueales, en los cuales, el núcleo se pierde durante la diferenciación delas células, pero todas las células tienen núcleos en algún momento de su vida.

El núcleo está situado en el citoplasma y en las células jóvenes que se dividen rápi-damente puede ocupar una gran parte del volumen de la célula. En las células de másedad comprende una parte más pequeña del volumen total de la célula y puede llegar aquedar prensado entre la vacuola y la pared. Aunque la mayor parte de las células de la

planta vascular no tienen sino un solo núcleo, algunas células tienen dos o más. Los tubos de látex son un ejemplo de una célula multinucleada en una planta vascular. En mu-chas plantas no vasculares, las células tienen más de un núcleo.

El contenido nuclear está separado del citoplasma por una envoltura nuclear o mem-

brana doble que encierra al jugo nuclear o carcoplasma . Dentro del jugo nuclear, ade-más de los nucleolos están los ribosomas nucleares y la cromatina .

En el carcoplasma hay regiones de cromatina que se tiñen muy densamente con coloran-tes básicos. La cromatina del núcleo es el material genético. En el núcleo que no se di-

vide, la cromatina puede no ser distinta o puede aparecer como una red de material fuer-temente teñido. En la cromatina se distinguen regiones condensadas y oscuras (hetero- cromatina ) y regiones claras (eucromatina ). Además, el, núcleo contiene uno o más nu -

cleolos . Durante la división celular, la cubierta nuclear y los nucleolos desaparecen y lacromatina se organiza formando los cromosomas.




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Figura 6. Estructura externa e interna del núcleo.

Químicamente, el núcleo consiste de ácidos nucleicos y proteínas, con otros compuestoscomo lípidos, presentes en cantidades menores. Hay una considerable variación en lacomposición de los diferentes núcleos, aunque en todos lo casos, las proteínas forman lamayor parte de la masa (90%) y, casi siempre, hay más ADN que ARN . La estructuracompleja del núcleo sugiere que su papel en el funcionamiento y metabolismo celular esmuy complicado.

La principal función del núcleo es controlar y dirigir el desarrollo de la célula. Su papelcomo fuente de información también es bien conocido, es el principal lugar correspon-diente al material genético, y por medio de la producción de ARN mensajero la informa-ción que está presente en el núcleo es transportada al citoplasma. Dentro del núcleo estála información genética, y mediante la acción del núcleo esta información se traslada a la producción de proteínas en el citoplasma.

Los cromosomas contienen en el ADN tienen las directrices para sintetizar todos losotros componentes subsecuentes. En otras palabras, el núcleo dirige el tipo de proteínasque se sintetiza de acuerdo con el estado de la célula, pero el citoplasma puede influir enlas actividades nucleares.

En el nivel molecular, las funciones reproductivas y de regulación celular implican dos

procesos básicos: Primero: la biosíntesis de ADN que asegure la duplicación y continuidad genética.

Segundo: la biosíntesis de diversas moléculas de ARN , responsables de la síntesisde enzimas y otras proteínas, para la expresión de información genética y el controlde la función celular.




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b. Envoltu ra nuclear

Está formada por dos unidades de membrana; están separadas entre sí por el espacio perinuclear. Esta membrana se caracteriza por extensiones en el citoplasma, que parecencontinuas respecto del RE, y por la presencia de poros. Toda la envoltura está atravesada

por poros que poros ocupan del 8 al 20% del área de la cubierta nuclear. Los poros resul-tan fácilmente visibles con el microscopio electrónico y parecen ser numerosos. El porotiene una abertura producida por fusión local de las dos unidades de membrana.

El material anular que se encuentra en los márgenes externo e interno del poro recibe elnombre de anillo ; éste está compuesto por distintas subunidades globulares, llamadasgránul os anu lares . Es común encontrar ocho gránulos unidos a la membrana, en formasimétrica. Los poros también parecen contener series internas de gránulos periféricos,unidos a la membrana en el plano ecuatorial. El método de operación y el significado delos poros, no es aún bien comprendido. La presencia de éstos, en una organela que inter-

cambia materiales con el citoplasma, origina el interrogante sobre su participación en el proceso. Aunque los poros parecen estar abiertos, las mediciones eléctricas indican quela cubierta nuclear tiene una resistencia mucho mayor que si los poros permitieran el libre pasaje de iones.

La unidad de membrana externa de la cubierta nuclear tiene, con cierta regularidad, ribo-somas sobre su superficie y continuidad directa con el retículo endoplasmático. Estoabre la posibilidad de que el espacio perinuclear de células adyacentes esté interconecta-do, en algún grado, vía plasmodesmos. La unidad de membrana interna no tiene riboso-mas y hay evidencias de que puede tener sitios de enlace para la cromatina dentro del

núcleo.

c. Nucleolo

Dentro del núcleo pueden verse uno o más cuerpos, los nucleolos. Estos cuerpos tienenuna forma más o menos esférica, con partes granulares y fibrilares y pueden aparecercomo homogéneos o como divididos en dos fases, una de ellas más densa que la otra;aunque carece de membrana está bien definido.

En algunos casos la porción densa del nucleolo puede resolverse en una masa de esferas den-

sas estrechamente amontonadas. Los nucleolos están compuestos principalmente de proteínay de ARN, aunque también pueden estar presentes lípidos y pequeñas cantidades de ADN.

Su función más importante en el metabolismo celular concierne a la síntesis de ARN ri- bosómico y así, está íntimamente asociado con el proceso de síntesis proteica, dirigiendola producción de ribosomas. El nucleolo desaparece al inicio de la mitosis y reaparece en




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la telofase en forma de pequeños nucleolos, cuyo número corresponde al número decromosomas que contiene la región organizadora del nucleolo.

Los nucleolos en desarrollo usualmente se fusionan y forman uno solo; sin embargo, en

algunas células puede haber más de un nucleolo presente al final de la división celular,aunque éstos coalescen durante la diferenciación de la célula.

d. Ribosomas

Los ribosomas son pequeñas partículas subcelulares en las cuales se ensamblan los ami-noácidos en una secuencia específica para producir las cadenas de polipéptidos que inte-gran las proteínas.

Los ribosomas se encuentran libres en el citoplasma y unidos a la superficie externa (ci-toplásmica) de las membranas del RE. También hay ribosomas en la superficie externa

de la cubierta nuclear, en los cloroplastos y las mitocondrias. Adicionalmente, en mu-chas células, hay grupos de ribosomas que forman agregados espiralados; en apariencia,esta espiral está formada de ARN. Estos agregados reciben el nombre de polirribosomas o polisomas .

Los ribosomas contienen un constituyente químico altamente significativo, el ARN (de40 a 50%) y proteínas (de 50 a 60%).

Los lugares específicos donde se realiza la síntesis de proteínas son los ribosomas. Enlos ribosomas los aminoácidos se conectan para formar moléculas de proteína. Parece

que en la síntesis de las proteínas participan varios tipos de ARN.

Figura 7. Morfología de un ribosoma.

Los r ibosomas nucleares son similares en forma, tamaño y composición a sus contra- partes citoplásmicos. Los poros de la membrana nuclear son por lo regular bastantegrandes para permitir el paso de ribosomas, pero no se sabe si tal paso tiene o no lugar.Se conoce el movimiento de ARN del núcleo al citoplasma.




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3.2.1.5. Organelos semiautónomos

Los plastidios y las mitocondrias no son las únicas partículas citoplásmicas que están presentes en la célula, aunque la actualidad son las mejor conocidas.

a. Mitocondri as

Vistas con el microscopio óptico, aparecen como esferas pequeñas, bastones o filamen-tos. Son estructuras constantes en todos los tipos de células, esenciales para la respira-ción celular y la producción de ATP, mediante la reducción de moléculas orgánicas pro-ducidas por fotosíntesis.

Las mitocondrias tienen una estructura interna bastante elaborada, consisten tanto de unamembrana externa como de otra interna, el espacio entre ambas se llama espacio perimi -

tocondrial . Cada membrana es una unidad de membrana y está compuesta de proteínas ylípidos. La unidad de membrana externa puede ser ligeramente más gruesa que la interna

y parece punteada.

La membrana interna está plegada dentro de la cavidad central o matriz para formar cres-

tas . Las crestas pueden tener la forma de conchas o de proyecciones tubulares. Esta últimaforma parece ser más común en las plantas. El número de crestas con frecuencia es una in-dicación de la cantidad de respiración que tiene lugar. Cuanto mayor es el número de cres-tas, más alto el consumo de oxígeno. El espacio dentro de la cresta que se continúa con elespacio perimitocondrial, se conoce con el nombre de espacio i ntercrestal . La membranaes semipermeable, por lo que se presume que está en equilibrio con el citoplasma.

La matriz de la mitocondria consiste de lípidos y proteínas y contiene ADN y ribosomas.En ella se localizan las enzimas del ciclo de Krebs, con excepción de la succínico-deshidrogenasa que está unida a la membrana interna.




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Figura 8. Estructura de una mitocondria.

Está comprobada a presencia de ADN y material ribosómico en la matriz de la mitocon-dria. El ADN mitocondrial puede replicarse independientemente del ADN nuclear y esestructuralmente diferente. La replicación del ADN requiere que la mitocondria contengauna ADN-polimerasa. Los ribosomas mitocondriales son diferentes de los citoplasmáti-cos, pero semejantes a los procarióticos. En las mitocondrias ocurre síntesis proteica.

La presencia de un ADN que se replica a sí mismo y la habilidad para realizar una limi-tada síntesis proteica, sugieren cierto grado de autonomía y permiten aceptar que las mi-tocondrias se originan de otras mitocondrias preexistentes.

Las mitocondrias son las sedes de la respiración. Este proceso consiste en la transferen-cia de energía química desde los compuestos que contienen carbono al trifosfato de ade-nosina o ATP, la principal fuente de energía para las células. La transferencia tiene lugaren tres etapas:

Glicolisis. Conjunto de reacciones químicas del interior de la célula que degradan al-

gunos azúcares, obteniendo energía en el proceso, es decir, producción de ácidos a partir de los hidratos de carbono.

Ciclo de Krebs . Sucesión de reacciones químicas que ocurren dentro de la célula,mediante las cuales se realiza la descomposición final de las moléculas de los ali-mentos y en las que se producen dióxido de carbono, agua y energía. Este proceso,que se lleva a cabo por la acción de siete enzimas, es conocido también por ciclo de

los ácidos tr icarboxílicos . Cada ciclo genera una molécula de ATP rico en energía(que se forma por liberación de cuatro electrones) y otra de GTP.




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Transferencia de electrones . Todas las células vivas dependen de la energía que segenera cuando los electrones pasan de una molécula a otra. Este proceso, conocidocomo reacción de transferencia de electrones, es el motor que desencadena la respi-

ración (el proceso de liberación de energía por parte de las células), la fotosíntesis (el proceso que transforma la luz solar en energía en los tejidos vegetales) y otros proce-sos químicos básicos.

b. Plastidios

Los plastidios son un rasgo tan distintivo de la célula vegetal como la vacuola. Los plas-tidios de las plantas vasculares superiores existen en una gran variedad de formas y tie-nen un ámbito amplio de estructura y función. Están involucrados en el metabolismo de

la energía, en actividades de almacenamiento y en la reproducción de las plantas.

Los plastidios son interconvertibles; cada tipo de plastidio puede cambiar a otro tipo oformarse a partir de diferentes tipos de plastidios.

Todos los plastidios están rodeados por dos unidades de membrana. La interna, originael sistema de membranas especializadas que se encuentran dentro del cloroplasto. El espacio central dentro del plastidio se llama estroma ; éste contiene, casi siempre, riboso-mas y nucleótidos de ADN. Otras inclusiones comunes son almidón, gotas de lípidos ycristales proteicos. El desarrollo relativo del sistema de membranas y los contenidos delestroma definen los diferentes tipos de plastidios.

Para efectos de estudio, estableceremos dos tipos de plastidios: leucoplastos o plastidios

carentes de pigmento y cromoplastos o plastidios pigmentados .

Leucoplastos (leuco = claro o blanco). Son plastidios incoloros que no han formado pigmentos y se encuentran rodeados de una membrana doble. Este tipo de plastidioses típico de células adultas que no están expuestas a la luz; tal es el caso de la médu-la de los tallos, órganos subterráneos, órganos que funcionan ante todo en el almace-namiento de alimentos, etc. También puede encontrársele en los sitios que están ex-

puestos a una intensa iluminación como sucede con las células epidermales. A pesarde esto, hay algunas plantas que estén o no expuestas a la luz, siempre forman estos plastidios. Como ejemplo podemos mencionar algunos tipos de hiedra que en sus hojas combinan los colores, blanco con verde.




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Dentro de los leucoplastos pueden distinguirse varios tipos de plastidios:

Eoplasto, proplastidio o protoplastidio. Es el miembro más simple de plastidio. Sesupone que son plastos jóvenes o inmaduros; los proplastidios son por lo regular

pequeños.

Se encuentra en el embrión, los meristernos y el tejido reproductivo. Es más o me-nos esférico, con diámetro aproximado a 1 µm. La estructura interna es mínima yel estroma es una masa densa. Puede contener plastoglóbulos, almidón y algunasvesículas de forma indeterminada, parte de las cuales parece originarse como in-vaginaciones de la membrana interna.

Se acepta que los protoplastidios representan el tipo básico del cual se originan losotros tipos. Su estructura sugiere que no tienen ninguna función especial.

Amiloplastos : Son plastidios especializados en la formación y almacenamiento degránulos des almidón; el tamaño de estos gránulos de almidón es característico pa-ta determinadas especies vegetales.

Se encuentra en los meristemos, en los tejidos de almacenamiento como cotiledo-nes, endosperma y tubérculos y en las células de la caliptra asociadas con el geo-tropismo; en ellas actúan como sensores o estatolitos en la dirección del campogravitacional. Cuando el crecimiento y las divisiones celulares desplazan las célu-

las centrales hacia la periferia de la caliptra, el almidón de los amiloplastos se mo-viliza y produce un polisacárido que excretan las células.

Los amiloplastos pueden formarse directamente a partir de los protoplastidios (eo- plastos) mediante deposición de almidón en el estroma o dentro de vesículas deri-vadas de la membrana interna o por rediferenciación de los cloroplastos. Con fre-cuencia son de forma esférica, aunque su forma y tamaño depende mucho de lacantidad de almidón almacenada y del número de gránulos que contenga.

Plastidi o ameboide . Representa una forma transitoria hacia el plastidio granal. Es-ta etapa ameboide forma parte normal del desarrollo del plastidio tanto en la luzcomo en la oscuridad.




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Plastidi os de los elementos cribosos . Casi al final de la diferenciación de los ele-mentos cribosos los tilacoides presentes en los plastidios se degeneran y los ribo-somas desaparecen del estroma. En algunas plantas estos plastidios acumulan al-midón o proteínas.

Proteoplastos o proteínopl astos . Además de los plastidios de los elementos cribosos,hoy otros tipos de plastidios que almacenan proteínas que poseen membrana doble.

Investigaciones recientes han demostrado que los cuerpos en que se almacenan proteína no poseen membrana doble por lo que no pueden denominarse plastidios.Los cuerpos relacionados con la elaboración y almacenamiento de proteínas sonllamados cuerpos proteicos .

Elaioplastos . También al hay plastidios relacionados con la elaboración y almace-

namiento de lípidos, aceites esenciales o combinaciones de de proteínas y lípidos,que se encuentran en la epidermis de muchas liliáceas y en los tallos de diversoscactus.

Cloroplastos . Los cloroplastos son los mejor conocidos de este grupo de organeloscelulares que son similares entre si pero que también muestran marcadas diferencias,contienen el pigmento verde denominado clorofila.

Cuando los cloroplastos se analizan químicamente, se encuentra que están formados predominantemente por proteínas, lípidos y pigmentos, con algo de ácido ribonuclei-

co (ARN).

Cuando los cloroplastos están seccionados, y se examinan al microscopio electrónico puede observarse una hermosa y complicada estructura interna. Un cloroplasto estálimitado por una membrana doble que lo delimita del citoplasma. La estructura in-terna de estos organelos está compuesta principalmente de una serie de membranasque están en sentido paralelo entre sí y que se extienden a lo largo de dicho plasto,dichas membranas se denominan lamelas ; a intervalos de estas lamelas se esparcencapas adicionales de zonas productoras de membranas que tienen mayor densidad,estas zonas son la grana vistos al microscopio óptico.

El cloroplasto frecuentemente aparece con una estructura granular. Las zonas densasvisibles se denominan grana , en tanto que las regiones más claras se denominan es-troma. No todos los cloroplastos tienen la misma estructura interna.




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Figura 9. Estructura de un cloroplasto.

Los componentes químicos más distintivos de los cloroplastos son los pigmentos.En el cloroplasto están presentes dos pigmentos fotosintéticos. Uno de ellos es

siempre la clorofi la a . El otro puede ser una de las versiones modificadas de laclorofila a, tal como la clorofila b .

La estructura química de la clorofi la a está dada por la siguiente fórmula(C55H72O5 N4Mg), y la clorofi la b por (C55H70O6 N4Mg).

En todos los cloroplastos están presentes dos clases principales de pigmentos:clorofilas y carotenoides. El segundo pigmento no necesariamente es una cloro-fila y puede ser uno de los pigmentos accesorios, tales como la ficobilina , que seencuentra en algunas algas.

Dentro de los cloroplastos pueden distinguirse el etioplasto que se encuentra en plantas que crecen en la oscuridad, en la base de la lámina foliar de las gramíneasque reciben poca luz y en los cotiledones de plantas de germinación hipógea ocriptocotilar.




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Cromoplastos . Tienen un color brillante y pigmentos distintos de la clorofila; puedenser grandes o pequeños o bien asumir la forma de placas, de espirales o de discos.Son plastidios rodeados de una doble membrana en los que predominan los colores

amarillo, anaranjado, o rojo.

Esta coloración es debida a ciertos pigmentos conocidos como xantofilas , carotenos

y compuestos relacionados , los cuales pueden encontrarse difusos por el plastidio,en forma de gránulos o cristalizados. A estos pigmentos se debe la coloración demuchas flores, hojas y algunas raíces. Los cambios de color que ocurren en la madu-ración de ciertos frutos (tomate y pimiento dulce) se deben a una transformación decloroplastos en cromoplastos, desarrollándose el pigmento xantofila (rojo).

La coloración naranja que tiene la raíz des la zanahoria es debida a la presencia de

carotenos , los cuales contribuyen en gran manera a soportar vitamina “A” a los ani-males cuando lo consumen. Se especula que influyen atrayendo insectos para que seefectúe la polinización.

La estructura molecular de los carotenoides (C40H56) es totalmente distinta de la delas clorofilas y las xantofilas (C40H56O2).

En los cloroplastos pueden estar presentes otros pigmentos, particularmente en lasalgas. Las clorofilas y los carotenoides están presentes en todos ellos y tienen granimportancia para la fotosíntesis.

3.2.2. Componentes no Protoplasmáticos

Son todos aquellos componentes que no intervienen activamente en el metabolismo celular,entre los cuales están la vacuola y las sustancias ergásticas .

3.2.2.1. Vacuola

La vacuola es un rasgo casi tan distintivo de muchas células vegetales como la pared. Enuna célula vegetal madura, la vacuola puede ocupar el 90% del volumen de la célula. Elcitoplasma y el núcleo en una de estas células son presionados contra la pared celular

por la gran vacuola central. La vacuola está rodeada por una membrana, llamada tonoplasto . Esta membrana evita que se mezcle el contenido de la vacuola con el citoplasma.

El contenido vacuolar recibe el nombre de jugo vacuolar y está constituido por agua yuna gama variada de sustancias orgánicas e inorgánicas. Entre ellas pueden citarse: el




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agua, las sales inorgánias, iones, azúcares, ácidos orgánicos, aminoácidos, amidas, lípi-dos, mucílagos, gomas, taninos, antocianinas y flavones.

El principal componente de las grandes vacuolas es el agua. Las sales, los azúcares y los

pigmentos, así como otras sustancias, pueden disolverse en el agua.

Figura 10. Morfología de una vacuola típica.

En las células jóvenes, las vacuolas destacan poco y pueden no ser visibles con el micros-copio óptico. Las vacuolas que pueden verse en las células jóvenes son pequeñas y nume-rosas. A medida que la célula crece y madura, las vacuolas se alargan y se funden entre si.

Cuando la célula alcanza la madurez, con frecuencia sólo existe una gran vacuola.

En las células meristemáticas hay numerosas vacuolas pequeñas que se expanden ycoalescen durante el desarrollo de la célula, formando un espacio continuo de gran ta-maño en las células maduras.

Las funciones de las vacuolas varían con estado de diferenciación de la célula, pero lamás importante y general es la regulación del potencial de agua en el citoplasma. Lasvacuolas contienen solutos disueltos en un ámbito de concentración de 0.4 a 0.6 M. Laconcentración de estos materiales puede llegar a ser muy grande, con el resultado de que

se pueden formar cristales salinos o bien la vacuola puede llegar a adquirir un color muyintenso. La vacuola también puede ser fuertemente ácida, como sucede en las frutas cí-tricas. El contenido ácido de la vacuola puede ser tan grande que si el jugo vacuolar se pone en contacto con el citoplasma, éste resultará seriamente dañado.




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El exceso de productos intermedios del metabolismo de la planta se acumula en las va-cuolas. El almacenamiento de algunos metabolitos como los aminoácidos básicos tienenimportancia en el mantenimiento de la actividad metabólica en condiciones ambientalescambiales. El color rojo de muchas flores es resultado de los pigmentos concentrados en

las vacuolas de los pétalos de la flor.

Las sustancias de reserva como los azúcares existentes en el tallo de caña de azúcares(Saccharum officinarum), se acumulan en la vacuolas. Otras plantas transforman sus re-servas en macromoléculas osmóticamente inactivas (proteicas, almidón, glicógeno) ograsa neutrón. La deposición de sustancias de reserva en vacuolas de aleurona (granosde aleurona) es muy común en endospermas y cotiledones de semillas, de la misma ma-nera la deposición vacuolar de reservas proteicas no se restringe a las semillas.

La presencia de alcaloides, compuestos fenólicos y politerpenos, está bien documentada.

Una última e importante función de la vacuola es la actividad lisosómica. Numerosasvacuolas tienen hidrolasas típicas de los organelos lisosómicos, lo que lleva a algunosautores a considerar que todas ellas pueden conceptuarse como lisosomas.

3.2.2.2. Sustancias Ergásticas

Existe una serie de productos del metabolismo que no participan en la estructura de lacélula y se acumulan en el citoplasma o la vacuola; son sustancias de reserva o produc-tos de desecho que resultan de la actividad celular, los cuales son, por lo regular, des es-tructura más simple que los organelos protoplasmáticos.

Estos productos son mucílagos, resinas, gomas, látex, taninos, alcaloides , etc . Tambiénlos materiales de reserva como el almidón , la aleurona , inulina y aceites o bien grasas y sustancias minerales cri stal izadas , todas estas sustancias pueden considerarse comosustancias ergásticas .

Las sustancias ergásticas se presentan en las vacuolas y en la pared celular, pudiendoasociarse con los componentes protoplasmáticos de la célula. Las principales sustanciasergásticas del protoplasto son el almidón y la celulosa . La celulosa es el componentemás importante de pared celular, mientras que el almidón se presenta como sustancia de

reserva en el mismo protoplasto. La variación de los granos de almidón es tan extensaque puede utilizarse para la identificación de ciertas especies vegetales.

En los granos de almidón puede identificarse con el microscopio óptico un punto deno-minado hil ium que puede estar en el centro del grano o bien puede ocupar una posición




excéntrica, alrededor del cual se observan capas de almidón que reciben el nombre deestrías .

En contraste con los animales, que eliminan al exterior el exceso de materiales inorgáni-

cos, las plantas los depositan casi enteramente en sus tejidos, generalmente en forma delos minerales cristalizados

Estos depósitos consisten principalmente en sales de calcio y de anhídr ido sílico . Entrelas sales de calcio, la más frecuente es el oxalato de calcio , los que pueden representarsecomo romboedros y octaedros aislados, o bien pueden presentarse unidos formando es-tructuras compuestas, tales como drusas o pueden aparecer como cristales elongados encuyo caso se denomina estiloides . Cuando estos estiloides se agrupan paralelamenteforman rafidios .

Algunos cristales de oxalato de calcio aparecen en células semejantes a las adyacentesque están desprovistas de cristales. Otros cristales se forman en células especializadasllamadas idioblastos .

Los cristales pueden ser mucho más pequeños que las células que los contienen o bien pueden ocuparlas por completo e incluso deformarlas.

El carbonato de calcio rara vez se presenta en cristales bien formados. Los mejor cono-cidos son los cristolitos , que son paredes de celulosa impregnados un carbonato de cal-cio. Estos se encuentran en el parénquima fundamental y en la epidermis. Las células

que contienen un cistolito reciben el nombre de litocitos el cual es un tipo de idioblasto .

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