Clase 4 Embrio
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Clase IV
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Embriología
Una vez que termina la segmentación (recuerden que concluye con la formación del embrión llamado
blastoquiste o blastocisto), a partir de eso las células no se van a dividir de la misma forma y además en el
blastocisto ya tenemos células diferenciadas y una de las características de la segmentación es que en la
mayor parte de este proceso, las células son toti potenciales. Solo aparece una diferenciación celular cuando se
forma el último embrión (blastocisto). Recuerden que las células del trofoblasto ya solo darán origen a una
futura placenta, no tienen posibilidad de dar origen a nada más. Pero sin embargo, las células del macizo
celular interno o embrioblasto siguen siendo toti potenciales. El blastocisto su trascendencia mayor era que
quedan definidas sus partes, además el embrión está en condiciones de implantarse, cualquiera de los
embriones previos no estaba condicionado en forma natural para implantarse. ¿Por qué ocurre esto? Porque la
zona pelucida del blastocisto se degenera, esto puede ser por disgregación o eclosión, el blastocisto puede ser
liberado y puede tomar contacto con la pared endometrial.
Esta imagen está mostrando un blastoquiste mirado desde
afuera, si nosotros lo partimos vemos que hay una cavidad
y hay un grupo de células en el interior. Y vemos como se
está desprendiendo de la zona pelucida, entonces aquí
estamos viendo lo que es la eclosión del blastoquiste. Una
vez
que
ocurre
eso (en
el útero) primero que todo hay un aumento de tamaño del
blastocisto, se elonga, ya que están muy comprimidas las
células embrionarias, recuerden que la zona pelucida
mantuvo constante el tamaño del embrión durante la
segmentación, siempre el mismo tamaño con un aumento en
el número de células. Con la elongación que hay,
crecimiento, es que el trofoblasto (capa más externa del
blastoquiste) tiene ahora la capacidad de contactarse con el tejido materno y lo hace primero que todo con el
epitelio (epitelio uterinico, es un epitelio simple cilíndrico) ¿Qué
es lo que permite este contacto? La secreción de las glándulas
endometriales, glicógeno. Pero también se activan otros
procesos, los que se llaman ligando receptores en la superficie
del epitelio uterino y también en la superficie de las células del
trofoblasto, se activan receptores que le permiten a estos dos
tipos de tejidos reconocerse y además se expresan una gran
cantidad de proteínas adhesivas.
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La implantación no es más que la fijación del blastoquiste al útero, específicamente al endometrio. Pero
la implantación tiene dos fases: una fase inicial, que es una fase de contacto, adhesión o de anclaje y la
otra es una de penetración.
Durante la fase de contacto, donde se producía una relación ligando-receptor, se pega el trofoblasto de este
blastoquiste al endometrio, al epitelio específicamente y eso se debe a que hay un reconocimiento, porque
aparecen receptores en la superficies de ambos grupos celulares, pero además aparecen proteínas adhesivas
que favorecen este contacto y a eso se le suma la presencia del glicógeno.
Aquí lo relevante de la etapa de adhesión es que tiene un tiempo determinado, una vez que se forma un
blastoquiste o blastocisto debe adherirse en no más de 24 horas, sino logra adherirse en ese tiempo
simplemente no se realiza la implantación y esto es trascendente, porque hay fármacos que están
comprobados que alteran, que retrasan la velocidad con la que se desplazan todos los embriones durante la
segmentación, eso significa que muchas veces yo voy a encontrar en forma muy tardía a un blastoquiste en el
útero. Llego la señal desde el cuerpo lúteo al blastocisto, porque hay aumento de la hormona progesterona,
pero sin embargo se le acaba el tiempo al blastocisto para llegar a la zona en la cual debería implantarse. Por lo
tanto, hay fármacos que son abortigenos y uno de los ejemplos es la pastilla del día después, cuando se
ocupa no el día después, sino muchos días después, porque si la pastilla se ocupa el día que corresponde
bloquea la ovulación y el ovulo se degenera y si la mujer ya ovulo, la pastilla retrasa la velocidad con que se
desplazan los espermatozoides, por lo tanto los bloquea, impidiendo la fecundación. En esos dos casos no
estamos hablando de un fármaco abortigeno. Cuando se usa después la pastilla tiene un efecto abortigeno, ya
que si una mujer tuvo relaciones sexuales con su pareja antes de haber sufrido un violación, 1 o 2 días antes y
al 3cer día sufre la violación, la pastilla tiene una reacción tardía, ya que ella pudo haber quedado embarazada
al tener relaciones con su pareja o bien si ya había fecundación hay un retraso en la velocidad con la que llegue
este blastoquiste al útero, en ese caso es aborto. Por eso es que se cuestiona su uso, depende del momento.
También existen hormonas que retrasan la segmentación, teniendo consecuencias.
Si todo sale bien, si ocurre la implantación sigue la penetración.
Esta imagen muestra que la implantación comienza entre
el día 6 o 7 y se extiende como máximo al día 12,
después de la fecundación. ¿Qué vemos? Todo esto es
útero, el epitelio uterino, vasos sanguíneos, estroma
uterino y glándulas. El blastoquiste se acaba de adherir a
la pared uterina, pero ¿Cómo se adhiere? Esta el
trofoblasto, el blastocele y el nudo embrionario, en nuestra
especie siempre es así, se orienta de tal forma el
blastoquiste, que el trofoblasto que se va a pegar es el
que está relacionado con el macizo celular interno, es por
el polo embrionario. Esta es solamente la fase de adhesión, la fase de penetración significa que se va a romper
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el tejido materno y embrión queda rodeado de tejido materno, ya no está en el lumen, a esto se le conoce como
implantación intersticial.
¿Qué es lo que se muestra acá? La penetración uterina, hay
cambios, la zona del trofoblasto que se pego inicialmente al
epitelio del útero. El trofoblasto cambia su estructura y el
primer cambio es que las células que componen el
trofoblasto se vuelven altamente mitóticas y se generan
tantas células, que a partir de las nuevas, algunas de ellas
cambian completamente su aspecto y ¿Qué hacen? Pierden
su límite celular, pierden su membrana citoplasmática y se
fusionan entre ellas quedando una masa multinucleada y a
esa masa multinucleada se le va a conocer como sinciciotrofoblasto. Entonces, tenemos una capa de células
con alto índice mitótico y otro grupo de células que ha perdido su limite celular, ¿Qué tenemos ahora? Dos
capas distintas de trofoblasto, no son iguales. La que tiene gran capacidad mitótica se va a conocer como
citotrofoblasto, y la que pierde los límites celulares que se va a generar a partir de la anterior se va a conocer
como sinciciotrofoblasto. ¿Cuáles son las funciones de
estas células? El citotrofoblasto solo tiene una capacidad
generatriz, ósea al tener un alto índice mitótico lo que
hace es generar más células, en este caso solo estaría
formando células para el sinciciotrofoblasto, pero tiene
más funciones. El sinciciotrofoblasto tiene características
invasoras, pueden degradar tejidos maternos, romperlo e
invadir el tejido materno. De esta manera la estructura
penetra el tejido materno, pero esa no es la única función
del sinciciotrofoblasto, no solo es una capa invasora, sino
que también estas células secretan la HCG (durante la implantación se secreta), entonces a partir del octavo
día los niveles de HCG aumentan.
Junto con la implantación las células que están en el interior
del embrión, que están en el macizo celular interno,
comienzan un proceso de cambio, se diferencian en disco
embrionario, también conocido como blástula o embrión
bilaminal, y este queda constituido por dos capas de células,
el epiblasto, que es la que queda más cerca del polo
embrionario y la otra que mira hacia la cavidad es el
hipoblasto. Durante la implantación y el desarrollo de la
placenta hay mujeres que desarrollan una patología de índole placentaria, esta aparece solo durante la
gestación, se denomina preeclamsia. Como consecuencia de una preclamsia los embriones tienen un escaso
desarrollo, porque quien se desarrolla muy bien es la placenta y se desarrolla tanto que compite con la nutrición
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del embrión, es tanta la exigencia de sangre de la placenta que afecta la circulación de sangre en el cuerpo de
la mujer y como mecanismo compensatorio en la mujer aumenta la presión arterial, hay que mandar con más
fuerza la poca sangre que hay. Muchas mujeres que desarrollan esto, una vez ocurrido el parto fallecen por una
hemorragia interna, las personas que logran sobrevivir se
preparan, pero no teniendo un parto natural, sino una
cesárea programada y esto se repite en la mujer.
*Esta es una secuencia, son los cambios del
trofoblasto y los cambios del macizo celular interno, la
implantación junto con la formación del embrión bilaminar
son procesos paralelos. Si no hay implantación no se va
a formar una placenta.
Esta imagen muestra los cambios, el primer *
cambio que ocurre en el macizo celular interno es que un
grupo de sus células de delamina (suelta, se cae en
hojas), estas comienzan con una diferenciación, y es por
esto que se separan, se delaminan hacia la cavidad
(blastocele) que tenemos y estas células mientras se van
separando se transforman en células bajitas, planas, cubicas
¿Por qué? Por que las células del macizo celular interno son
redondeadas, al adquirir estas características, estas células
expresan receptores y proteínas que las hacen similares entre
ellas, terminando con la formación de una capa de células bajitas,
las cuales se instalan debajo de la masa celular que todavía
persiste. Una vez que se forma el hipoblasto, las células que
quedaron sobre ellas también se van a organizar, primero se
forman dos capas de células y estas células son altas, cilíndricas,
esta capa bilaminar se le conoce como epiblasto. Una vez que se ha formado el hipoblasto, nuevamente se
delaminan, pero a partir de ellas mismas, en dirección a esta cavidad que ya existía. Y dentro de la cavidad pre
existente se forma otra.
Una vez formado el embrión bilaminar, con epiblasto e hipoblasto, a partir del hipoblasto comienza la formación
de un anexo embrionario, el saco vitelino. Pero es un saco vitelino primitivo, tiene una sola capa de células,
una sola membrana, lo que debería tener son dos, pero tiene solo una. A la pared del saco vitelino también se
le conoce como membrana de hensen o exocelonica, ¿Qué paso con el epiblasto? comienzan a separarse
estas dos capas y se forma una pequeña cavidad, esa pequeña cavidad es transitoria, a esta se le conoce
como cavidad amniótica primitiva, pero finalmente esta cavidad se hará tan grande que terminara separando
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las capas de esta células, una capa unilaminar. Una vez formado esto, nuevamente hay una delaminación,
ahora se van a querer volver a juntarse, algunas de las células del epiblasto se van a delaminar, pero en el
sentido contrario al hipoblasto y van a crecer en ese sentido y se van a fusionar cerca del polo embrionario y en
este momento se habla de una cavidad amniótica (la que se forma por una delaminación), estamos entre el
día 10-11, incluso en el 12.
Ahora ¿Qué tenemos? Un embrión bilaminar y dos anexos embrionarios, derivados del embrión
bilaminar, tenemos un saco amniótico y un saco vitelino.
(si no ocurre la implantación nada de esto se presenta!)
Aquí comienza la formación de la placenta, el
sinciciotrofoblasto (en rojo) va rompiendo el tejido
materno y se va relacionando con él, y en este caso con
la sangre materna (abunda la sangre materna en esta
etapa) y con esto comienza la formación de la placenta.
La placenta es un órgano que tarda varios días en estar
maduro estructuralmente y pasa por varias etapas. La
primera etapa es la etapa lacunar, entonces a partir del
día 10 se comienza a formar la placenta. Y esta se forma
a partir del anexo embrionario, llamado corion, esta es la parte fetal o embrionario de la placenta, está
formado por sinciciotrofoblasto y citotrofoblasto. Es este el que se relaciona con el tejido materno,
formando la placenta.
Esta es una secuencia: es lo que ya se ha explicado, estamos
comenzando el día 6, comenzó el proceso de implantación.
Lo que se ve más rosado es el endometrio y hay un embrión
formado por trofoblasto y un macizo celular interno y partir del
contacto del embrión con el endometrio comienzan a formarse
dos capas, el citotrofoblasto y el sinciciotrofoblasto.
Aquí ya se paso esta etapa, y ya no queda
nada en la cavidad uterina, todo está
implantado, cuando ha concluido esto pasado
el día 7, en el embrión se ven dos capas,
además aparece la cavidad amniótica y el
saco vitelino. Y se forma una especie de
tapón, ya que como hubo ruptura de tejidos,
los epitelios forman un tapón.
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Aquí ya se está formando la placenta, además ya ha
crecido el saco vitelino primitivo, tenemos los mismos
componentes ¿Qué cosas nuevas han aparecido? Los
amnioblastos, estos son células propias del amnios y
aparecen tempranamente en la formación del amnios, se
forma el amnios y estas células que van a formar su
pared se van a volver secretoras del liquido amniótico.
Además tenemos la membrana exocelonica, es la
membrana del saco vitelino.
Aquí ya ha aumentado de tamaño y está por terminar
ya la implantación. Ha crecido el tamaño de la placenta
juvenil, cada vez el sinciciotrofoblasto es más invasor,
ahora aparece otra cavidad, originalmente tenemos un
blastocele y cuando se forma el saco vitelino, aparece
una cavidad dentro de ese blastocele que es el saco
vitelino, ahora crece tanto la placenta, que deja atrás el
desarrollo embrionario, del amnios y del saco vitelino, porque la placenta adquiere gran importancia, y con este
crecimiento hay una reestructuración de las membranas más externas, membranas que se van a relacionar con
el tejido materno, esto es el corion, este corion se va a separar del saco vitelino y se va a formar una cavidad
ahí, conocida como celoma estraembrionario. La esplancnopleuria extraembrionica mesodérmica y la
somatopleura extraembrionica mesodérmica, el mesodermo aun no se ha formado, ya que este aparece
como consecuencia de la gastrulación, entonces ¿Qué significan estos términos? En esta implantación hay una
hoja que es la esplacnopleuria y la somatopleura que se ubican por fuera del cuerpo embrionario, pero que
tienen las mismas características que las hojas que derivan del mesodermo embrionario, durante la gastrulación
se forma un mesodermo y a partir de este se forman unas hojas una es esplacnopleuria y la otra es
somatopleura, ambas al interior del embrión, y las extraembrionarias tienen las mismas características de esas
células, se comportan y tienen la misma forma, pero no se forman del mesodermo, estas son membranas que
van a reforzar la pared de los anexos embrionarios que ya se han formado (amnios, saco vitelino, corion). ¿De
dónde salen estas membranas? Salen del citotrofoblasto, estas membranas se generan en dirección a los
anexos embrionarios, estas salen de la delaminación de este citrofoblasto. Este saco vitelino a partir de ahora
es secundario o definitivo, ya que tiene esplacnopleuria y la somatopleura, este saco vitelino es que aloja la
CGP.
*tienen dos capas (hojas): saco vitelino, saco amniótico, alantoides, corion. Cuando tienen dos, se llaman
maduros.
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Aquí en el día 13, es gigante la placenta y el saco vitelino
ha disminuido en tamaño, en comparación con la cavidad
corionica que se observa, recuerden que el saco vitelino se
forma y luego desaparece. Hay una gran cavdad corionica
o celoma extraembrionario, hay un saco vitelino definitivo,
amnios y el embrión que parece bilaminar ya ha
comenzado otro proceso. A partir de los 13 días el embrión
bilaminar va a comenzar a transformarse en uno trilaminar.
La placa precordal, aparece con la gastrulación.
Pedículo vitelino o puente de fijación, permite que se
forme el cordón umbilical.
Aquí en el día 20-21 ya se observa una placenta madura, todavía
tiene que seguir creciendo, pero ya está constituida, a esta fase
de la placenta se le llama placenta vellositaria, lo café son
vellosidades y están constituidos por sinciciotrofoblasto y
citotrofoblasto y por otro anexo, y esto corresponde a la porción
corionica de la placenta y la sangre que se observa proviene de la
sangre de la madre, y estas vellosidades tienen contacto directo
con la sangre de la madre y aquí la placenta ya es funcional, aquí recién hay intercambio de nutrientes. Aquí ya
hay un embrión trilaminar, este comienza a partir del día 13-15 y al día 20-21 hasta el 23 ya tenemos un
embrión trilaminar.
Entonces:
En la segmentación: se forma un trofoblasto,
formando parte del blastoquiste, se forma un macizo celular
interno. El trofoblasto va a dar origen a un citotrofoblasto y
este a un sinciciotrofoblasto y luego a la placenta. Del MCI
se origina un epiblasto y un hipoblasto.
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La gastrulación, una vez que ha terminado la formación
del embrión bilaminar ósea que partir de este comienzan
movimientos celulares, desde aquí comienzan otro
mecanismos biológicos del desarrollo, la migración
celular, entonces la migración celular es característico de
la gastrulación.
La gastrulación consiste que a partir de los movimientos
celulares, se va a generar una hoja nueva entre las ya
existentes (epiblasto e hipoblasto), constituyendo un
embrión trilaminar, este embrión queda constituido por un
ectodermo, un mesodermo y un endodermo.
Esta imagen muestra la hoja superior de un embrión bilaminar
que no está completa, el epiblasto y la que dice endodermo
muestra la hoja inferior, el hipoblasto. Esto muestra la hoja
que se está formando, los cambios se generan en la hoja
superior, sus células comienzan a caer a la hoja inferior, pero
no la atraviesa, sino que mientras cae experimenta cambios
estructurales. La gastrulación tiene varias características:
La principal es que con los movimientos se van a
generar nuevas estructuras embrionarias, para que
esto ocurra deben disminuir considerablemente las multiplicaciones. Recuerden que en la
segmentación, la característica era la alta presencia de multiplicaciones celulares (mitosis).
Aumenta la síntesis de proteínas ¿Qué pasaba en la segmentación? Durante la segmentación no era
necesaria la síntesis de proteínas, porque recuerden que el ovocito durante su desarrollo y luego el
cigoto estaban llenos de elementos citoplasmáticos los que se iban dividiendo, pero acá ya se han
agotado las reservas, entonces lo que queda es volver a sintetizar ¿para que se requieren tantas
proteínas? Porque esta célula se tiene que mover, se necesita desarrollar un aparato locomotor,
filamentos de actina para que se mantenga la forma celular, filamentos intermedios también para que se
conecten las células entre ellas y microtubulos que son los que determinan que se puedan movilizar
elementos dentro de la célula y que la propia célula pueda moverse.
Además se dice que aquí comienza la real diferenciación celular, recuerden que durante la
segmentación cuando se compacta la mórula, se diferencian las blastómeras externas de todas las
otras, pierden la totipotencialidad, pero aun tenemos células totipotenciales, ¿qué ocurre producto de la
gastrulación? Desaparecen todas las células totipotenciales.
Es el periodo más crítico del desarrollo y hay procesos irreversibles, ambas tienen relación, todo lo que
ocurra a partir de la gastrulación o durante esta es irreversible, si algo quedo mal hecho, no puede
arreglarse. No es como en el caso de la segmentación, en la cual los individuos podían nacer y existían
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casos en que se podían corregir. Si hay errores en la gastrulación, son tan graves las consecuencias
que se producen abortos, espontáneamente.
Esta imagen representa las células de la hoja superior que
comienzan a caer y cambian su forma, además se mueven,
se transforman en células estrelladas. Cuando ustedes
escuchaban de mesodermo, también de mesenquima
(tejido conectivo propio de los embriones, deriva del
mesodermo), a partir de este se derivan todos los otros tejidos conectivos. Estas células mesenquematicas
que derivan de la hoja superior, van a tener
características de movilidad.
Esta imagen sobre el mapa de territorios presuntivos en
embriones, se presume que en células que forman parte
de esta hoja llamada epiblasto, se generan los
movimientos morfogenéticos, pero estas células se
mueven en una dirección determinada, originando una
estructura determinada. Se estudio lo que hacían estas
células, se les marco con distintos colorantes hasta que
se estableció este mapa.
Este es un embrión bilaminar, los territorios presuntivos se describen en todo el epiblasto y también se reconoce
como un territorio presuntivo mas al hipoblasto. Donde dice cefálico y caudal, es porque ya se sabe cuáles son
las zonas del embrión. Las diferentes zonas están numeradas y tienen nombres.
En la zona superior, epiblasto y en la inferior
hipoblasto, la mayoría de las flechas da hacia cefálico,
se originan los movimientos en la parte más caudal,
pero el traslado de las células es más hacia cefálico.
Existen 3 movimientos relevantes para que se forme la
hoja media, porque hay otros 2 movimientos que no
son determinantes para la formación de la hoja media:
1. Convergencia todos se dirigen hacia un
punto medio
2. Invaginación todo lo que se dirija hacia abajo
3. Divergencia todo lo que no vaya al centro, disperso
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En esta imagen muestra los movimientos señalados con
flechas. Además está mostrando el embrión bilaminar, pero
solo el epiblasto desde arriba, y las estructuras que aparecen
aquí son los primeros que surgen con los movimientos de la
gastrulación, la estría primitiva y el nudo de hensen y estas
son resultado del movimiento de convergencia (flechas
azules), este movimiento se produce en la hoja superior del
embrión bilaminar, las células que están en el epiblasto son
las que pueden converger. Las flechas rojas muestran la
divergencia y ese movimiento solo ocurre en la hoja media
que se va a formar.
Este esquema está mostrando dos movimientos, con el
movimiento de convergencia las células se agrupan en el
centro del embrión, por la línea media y una se monta
sobre la otra y por el propio peso comienzan a caer y caen
en dirección hacia la hoja inferior, pero que rebotan en ella,
este movimiento (sin flecha) se conoce como invaginación.
Cuando caen se mueven para ir formando esta nueva hoja
que no existía, y este movimiento se conoce como
divergencia.
El primer movimiento que se produce en la
gastrulación es la convergencia, pero no todas
células experimentan esta convergencia, lo hacen 4
de los territorios presuntivos (mesoblasto somitico,
mesoblasto lateral) ¿Cómo lo hacen? Las células se
desplazan hacia la línea media y forman una especie
de cadena montañosa, se conoce como estría o línea
primitiva, es la primera señal morfológica que ha
comenzado la gastrulación. *este es un embrión de pollo* además de es esto se establecen los planos
corporales del embrión sé lo que es caudal, cefálico y lateral. Pero hay 2 territorios más que convergen, el
cordoblasto y la placa precordal, pero lo hacen formando el nodo de hensen, nudo de hensen o nodo
embrionario distinto al del blastocisto.
El segundo movimiento es la elongación, ¿Qué ocurre? Como consecuencia del primer movimiento, todas las
células de todos los territorios presentes se dispersan en distintas direcciones, pero en la hoja superior y esto
determina que el embrión en esta hoja se alarga, se elonga.
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Esta imagen muestra los planos que no existían
anteriormente, pero que cuando aparece la línea
primitiva, ya se establecen planos corporales.
Esta imagen, hace la relación corporal de los primeros movimientos con el
cuerpo. El nodo de hensen está en la región pélvica.
El tercer movimiento es la invaginación, la cual es
como una caída de las células de la hoja superior hacia
abajo, para formar una hoja media ¿Qué territorios
invaginan? Los mismos que convergieron, el mesoblasto
somitico y el mesoblasto lateral, estos forman un surco
primitivo (en lo que estamos sentados)
Esta imagen muestra el epiblasto, parte del amnios y el
saco vitelino (amarillo), las flechas muestran el movimiento de convergencia, invaginación y divergencia, esto
ocurre donde se forma el surco. La imagen b muestra un corte transversal, la hoja superior, la hoja inferior y las
células que caen y se muestran los movimientos de
invaginación y divergencia. Hay algunas células de
la hoja superior que se mezclan con las de la hoja
inferior.
Esta imagen refuerza lo que ocurre con otra
estructura, los territorios que forman el nodo se
invaginan y forman la fosita primitiva. Primero la
placa precordal invagina y luego baja el cordoblasto.
Hasta donde llegue la placa precordal marca el
punto de origen de la notocorda.
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Cuarto movimiento, divergencia. Aquí se muestra una
imagen dorsal, pero se saca la hoja superior. Lo rojo es
la hoja media y por detrás está la hoja inferior, las flechas
muestran la distribución de las células a partir de las
invaginaciones que sufrieron, todo lo rojo son los
mesoblastos que cayeron, están divergiendo en distintas
direcciones. Cuando invagina la placa precordal lo hace
en un sentido distinto al que lo hacen los mesoblastos,
caen y siguen una sola dirección, por la línea media
hacia cefálico. La placa precordal al caer se mezcla con
la hoja inferior (hipoblasto) y luego invagina el cordoblasto y cuando alcanza a la placa precordal recaptura esas
células, junto con células del hipoblasto. Entonces se mezclan estas 3, y forman un cordon celular y este se
ubica en la zona media (lo que se ve en verde), se conoce como notocorda, ¿Cuál es su trascendencia? Esta
va a señalar el punto en donde se va a formar la columna vertebral, a partir de ella no se forma, la notocorda es
un tejido inductor para otras células que están cerca de ella, para formar la columan vertebral. La notocorda es
el primer grupo de células inductoras. Los puntos azules muestran los puntos en donde no se forma hoja media,
uno hacia cefálico y el otro hacia caudal, solo va a tener hoja superior e inferior. En las zonas en donde no hay
hoja media en un embrión significa que las hojas se van a poder separar, y darán origen a las primeras
cavidades del cuerpo, estas quedan establecidas desde la gastrulación.
Lo que hace alusión en la diapo sobre la placa cardiogénica, es que tempranamente en el desarrollo uno de los
mesoblastos migra y se ubica por delante de la membrana bucofaríngea y ese mesoblasto luego se va a
separar de todos los otros mesoblastos y va a forma el corazón, pero el primer esbozo se llama placa
cardiogénica.
aquí se muestra como se forma la notocorda, como
bajan las células y se dirigen hacia la zona cefálica.
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Este es el último movimiento, la epibolía ¿Qué paso
con la hoja superior? Quedo el ectoblasto y el
neuroectoblasto, quedaron agujeros por todos los
lados, y hay que rellenar esos espacios, eso es la
epibolía, son los movimientos de relleno que solo se
observan en el desarrollo embrionario ¿Qué territorio
presuntivo experimenta la epibolía? El ectoblasto, este
rellena todos los espacios desocupados por las
invaginaciones y el otro territorio solo se elongo.
Entonces la hoja superior va a estar constituida por dos
territorios, en la línea media el neuroectoblasto y todo lo demás ectoblasto. La hoja media esta constituida por
una notocorda en la línea media y todo lo demás por mesoblasto (S&L) y la hoja inferior que fue modificada por
la placa precordal, primero era un hipoblasto y ahora se va a denominar endoblasto.
Ahora todo lo que dice blasto cámbienlo por dermo. El
ectodermo domina la hoja superior, pero está constituida por
ectodermo y neuroectodermo.
Con esto se forman las tres hojas diferenciadas del embrión
trilaminar.