Aparato de Golgi Dinmica de EndomembranasFJGR

UNIVERSIDAD DE VIA DEL MAR.

19/05/11

Aparato de Golgi.Qu es el Aparato de Golgi? Cules son las funciones de Golgi? Cmo se relaciona Golgi, con la dinmica de Endomembranas? Qu se entiende por sistema de Purificacin Molecular?

Aparato de Golgi.Descubierto por el mdico e histlogo Camilo Golgi en 1898, este aparato consiste en un conjunto de estructuras de membrana que forma parte del elaborado sistema interno de membranas de las clulas. Se encuentra ms desarrollado cuanto mayor es la actividad celular. La unidad bsica del orgnulo es el sculo, que consiste en una vescula o cisterna aplanada. Cuando una serie de sculos se apilan, forman un dictiosoma. Adems, pueden observarse toda una serie de vesculas ms o menos esfricas a ambos lados y entre los sculos. El conjunto de todos los dictiosomas y vesculas constituye el aparato de Golgi.

El dictiosoma se encuentra en ntima relacin con el retculo endoplsmico, lo que permite diferenciar dos caras: la cara cis, ms prxima al retculo, y la cara trans, ms alejada. En la cara cis se encuentran las vesculas de transicin, mientras que en la cara trans, se localizan las vesculas de secrecin.

Alberts et al, 2002

El sistema de membranas, constituye la respuesta de las clulas eucariotas a la necesidad de regular sus comunicaciones con el ambiente en el intercambio de macromolculas. Para ello, se han desarrollado dos mecanismos en los que el aparato de Golgi est involucrado. La adquisicin de sustancias se lleva a cabo por endocitosis, mecanismo que consiste en englobar sustancias con la membrana plasmtica para su posterior internalizacin. La expulsin de sustancias se realiza por exocitosis, mecanismo que en ltimo trmino, consiste en la fusin con la membrana celular de las vesculas que contienen la sustancia a exportar.

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Estos mecanismos dan sentido funcional al aparato de Golgi: .- Maduracin de las glicoprotenas provenientes del retculo. .- Intervenir en los procesos de secrecin, almacenamiento, transporte y transferencia de glicoprotenas. .- Formacin de membranas: plasmtica, del retculo, nuclear. .- Intervienen en la formacin de los lisosomas.

Morfologa del aparato de Golgi; Morfolgicamente Golgi est formado por unidades llamadas dictiosomas, que presentan pilas de cisternas discoidales aplanadas en relacin con vesculas secretoras. En clulas que poseen una estructura polarizada, Golgi constituye generalmente una estructura nica y bastante extensa, que ocupa una posicin definida entre el ncleo y el polo de la clula donde se libera la secrecin (ej. Clulas tiroides, pncreas exocrino o clulas del epitelio intestinal). Por el contrario, clulas como las neuronas o los hepatocitos tienen dictiosomas que no manifiestan una polaridad especial. En los hepatocitos se calcula que hay unos 50 complejos de Golgi, tambin llamados dictiosomas, que representan el 2 % del volumen citoplasmtico total.

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El aparato de Golgi es especialmente prominente en clulas especializadas en secrecin como las clulas en copa del epitelio intestinal, que secretan grandes cantidades mucus rico en polisacridos o en clulas de los acinos pancreticos, que secretan jugo pancretico.

Aunque la localizacin, tamao y desarrollo varan en los distintos tipos celulares y tambin con el estado fisiolgico de cada clula, Golgi presenta caractersticas morfolgicas que hacen posible diferenciarlo de otros componentes del sistema de endomembranas. Una de ellas es la falta de ribosomas adheridos, en efecto Golgi aparece rodeado por una zona de la cual estn excluidos la mayora de los ribosomas, el glucgeno y las mitocondrias, zona que ha sido llamada de exclusin. A pesar de ello, se han observado algunos ribosomas libres en la periferia de Golgi, con lo que se reconoce la posibilidad de que esto pueda conducir a alguna modificacin de las membranas.

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Alberts et al, 2002

Por lo general se observan al microscopio electrnico tres elementos membranosos tpicos; 1) sacos aplanados (cisternas); 2) grupos de tmulos (montculos) y vesculas de unos 60 nm, y 3) grandes vacuolas ocupadas por un contenido amorfo o granular. Las cisternas del Golgi se disponen en pilas paralelas, separadas por un espacio de 20 a 30 nm, que pueden contener fibras. A menudo las cisternas adoptan una organizacin concntrica, con una cara convexa y otra cncava. En la mayora de las clulas animales y vegetales, su nmero vara entre 3 y 7, aunque en algas pueden encontrarse hasta 10 o 20 cisternas.

Los dictiosomas tienen una cara proximal o Formadora y otra distal en vas de Maduracin que contiene el GERL. Cada una de las pilas de cisternas que integran un dictiosoma constituye una estructura polarizada con una cara proximal o formadora, generalmente convexa y ms cerca de la envoltura nuclear, y una cara distal o en vas de maduracin, cncava, que rodea a la regin que contiene las grandes vesculas secretoras.

Alberts et al, 2002

Esta polarizacin es lo que a menudo se denomina el eje cis-trans del complejo de Golgi. La cis o cara formadora se caracteriza por la presencia de pequeas vesculas o tmulos de transicin que convergen sobre las cisternas del Golgi, formando una especie de placa fenestrada. Al parecer, estas vesculas de transicin se forman por evaginacin del RE y emigran al Golgi, donde se fusionan para formar nuevas cisternas. Como se ver, se supone que este fenmeno pertenece a un mecanismo de flujo de membranas por el cual se forman nuevas cisternas en el extremo proximal, que compensa la prdida que tiene lugar en la distal por la liberacin de las vesculas secretorias.

Frecuentemente, y asociada a la cara distal o trans, se encuentra una estructura formada por vesculas ricas en fosfatasa cida, a la que se denomin GERL, esta denominacin significa regin del RE liso cercano al Golgi, y que est asociada con la produccin de lisosomas. Tambin se ha relacionado el GERL con las vacuolas de condensacin y los grnulos presecretorios. En clulas hepticas, las transiciones entre las distintas regiones del Golgi tambin pueden observarse en ciertas condiciones experimentales (por ej. Dieta rica en grasas).

Esto hizo posible seguir la sntesis y transporte de las lipoprotenas, que aparecen como grnulos densos discretos de aproximadamente 40 nm. Como se ha observado al ME, los grnulos aparecen primero dentro de los cmulos del RE liso y luego penetran en las cisternas fenestradas externas de la regin cis del Golgi. Luego de perodos ms prolongados se acumulan en las grandes vacuolas, que se forman por dilatacin del borde de los sacos y finalmente, son eliminadas como vesculas de secrecin.

Estudios realizados en Golgi de diferentes clulas animales y vegetales han demostrado diferencias en el contenido de protenas y enzimas. Golgi muestra una composicin fosfolipdica intermedia entre el RE y la membrana plasmtica. En el Golgi de hgado hay una gran riqueza de fosfatidilcolina, al igual que de cido silico. Tanto en clulas animales como vegetales hay monosacridos como glucosalina, galactosa, glucosa, manosa y mucosa.

Las Glusiltransferasas se concentran en el Golgi, es as que a travs fraccionamiento subcelular y tratamiento mediante enzimas de digestin especficas para cada organelo, se ha observado la presencia de tiaminopirofosfatasa y varias glusiltransferasas. La fraccin de Golgi tambin contiene fosfatasa cida y otras enzimas lisosmicas, posiblemente relacionadas con la formacin de los lisosomas primarios. La mayora de las enzimas caractersticas del Golgi estn relacionadas con la transferencia de oligosacridos a protenas (glucosiltransferasas), para formar glucoprotenas. Estas enzimas se producen en el complejo de Golgi en proporcin casi constante, pero su concentracin aumenta en la direccin cis trans. Golgi contiene en sus membranas enzimas que se hallan en el RE, como la NADHcitocromo-b5-reductasa, NADH-citocromo-c-reductasa y 5-nucleotidasa.

Organizacin y transporte de protenas en las cisternas del Golgi

Alberts et al, 2002

Modelos para explicar la mantencin de la estructura polarizada del Golgi y la movilizacin de las protenas de un compartimento a otro. Modelo de transporte vesicular: las cisternas son estructuras estticas y las protenas en trnsito se transportan en vesculas COP-I (cytosolic coat-protein complex) que yeman de un compartimento y se funden con el siguiente. El flujo retrgrado se hara tambin a travs de vesculas COP-I. Modelo de maduracin de las cisternas: Las cisternas son estructuras dinmicas que maduran a medida que se movilizan al travs de la pila. La compartimentalizacin de las enzimas del Golgi se hara por flujo retrgrado en vesculas COP-I.

Las protenas son modificadas en el aparato de Golgi Muchos de los grupos oligosacridos adicionados a las protenas en el RE sufren modificaciones en el aparato de Golgi.COPI COPII

Las protenas solubles y de membrana entran al Golgi cis en vesculas de transporte, en vesculas (COP-II), desde el RE. Segn cual modelo se acepte las protenas viajan a lo largo del aparato transportadas en vesculas a travs de las cisternas que yeman de una y se fusionan con la siguiente, o en las cisternas en maduracin. Si poseen la seal de retencin KDEL vuelven al RE. Lis-Asp-Glu-Leu (KDEL) en vesculas (COP-I) por la de va de recuperacin. Algunas protenas de transmembrana retenidas en el RE poseen secuencias cortas en el Cterminal conteniendo dos lisinas (KKXX).

ERGIC

Cooper, 2000

Transporte desde el aparato de Golgi. La protenas que salen por la red Golgi trans en vesculas de transporte son destinadas a la superficie celular o a otro compartimiento. En ausencia de seales especficas de destinacin, las protenas son llevadas a la MP por secrecin constitutiva (incorporacin de protenas y fosfolpidos a las membranas). Alternativamente, las protenas pueden desviarse de la va de secrecin constitutiva y ser destinadas a otros organelos (lisosomas), y en ciertas clulas a una secrecin regulada (i.e. hormonas, enzimas, etc.).Cooper, 2000

Glicosilacin de protenas en el aparato de Golgi. En el RE, primero se adiciona a la protenas un oligosacrido precursor de 14 residuos de azcares en un residuo Asp. Luego son removidos del oligosacrido tres residuos de glucosa y uno de manosa. En el Golgi, el procesamiento involucra modificaciones adicionales de las cadenas de oligosacridos de las glicoprotenas. Una de las ms importantes es la modificacin de los oligosacridos unidos por unin-N adicionados a las protenas en el RE.pH levemente cido

pH cido

Alberts et al, 2002

Glicosilacin de protenas secretadas o destinadas a la membrana plasmtica.Los oligosacridos de unin-N son procesados en una secuencia ordenada de reacciones. La primera modificacin de las protenas destinadas a la membrana plasmtica, o a ser secretadas, es la remocin de tres residuos manosa (Golgi cis). Esto es seguido por la adicin secuencial de una N-acetilglucosamina , la remocin de otras dos manosas y la adicin de dos N-acetilglucosaminas ms. En esta etapa las protenas se hacen resistentes a endoglicosidasas especficas (Endo H-resistant) Finalmente se adicionan al oligosacrido tres residuos galactosa y tres cido silico .

cido silico

Alberts et al, 2002

Modificacin de protenas destinadas a lisosomas. Las protenas destinadas a lisosomas son reconocidas y modificadas por la adicin al oligosacrido de grupos fosfato en la posicin C6 de residuos manosa. Primero se adiciona N-acetilglucosamina fosfato a residuos manosa en el Golgi cis. La enzima reconoce determinantes estructurales presentes en esas protenas (i.e. hidrolasas lisosomales) no presentes en las protenas secretadas o en las destinadas a membrana. Los grupos N-acetilglucosamina son luego removidos, dejando grupos manosa-6fosfato (M6P) en el oligosacrido. Esta modificacin impide la remocin de estos residuos durante el procesamiento posterior.

Golgi cisCooper, 2000

Destinacin de protenas a lisosomas.

Cooper, 2000

Destinacin de protenas a lisosomas

lisosoma

endosoma tardo

Alberts et al, 2002

Las protenas con el marcador manosa 6-fosfato (M6P) son reconocidas por protenas receptoras presentes en las membranas de la red trans Golgi y transportadas a lisosomas va endosomas tardos, en vesculas de transporte recubiertas de la protena clatrina. Las protenas receptor M6P se unen a las protenas (hidrolasas) lisosomales en el lado luminal de la membrana y a adaptinas cubiertas de clatrina en formacin por el lado citoslico. Esto ayuda a almacenar las hidrolasas en vesculas de clatrina que yeman de la red trans Golgi.

Los lisosomas estn en equilibrio dinmico con los endosomas tardos a travs de mecanismos que involucran transporte vesicular, y fusin directa. Los endosomas tardos contienen el 20% del pool de hidrolasa total y son el principal sitio de protelisis. En contraste, los lisosomas contienen la mayor parte del pool de hidrolasa lisosomal pero solo el 20% de la protelisis total se realiza en ellos. Esto ha llevado a postular que los lisosomas principalmente seran organelos de almacenamiento de estas hidrolasas

Protenas del aparato de Golgi Las protenas que funcionan dentro del aparato de Golgi son retenidas como protenas de membrana ms que como protenas solubles en el lumen. Las seales de retencin de varias protenas del Golgi estn localizadas en sus dominios de transmembrana, lo que previene que sean empacadas en vesculas que abandonan la red Golgi trans. Sin embargo, no hay una secuencia comn y es posible que la seal sea la estructura secundaria o la terciaria. Varias enzimas localizadas en la membrana del Golgi como galactosiltransferasa y sialiltransferasa, tienen una estructura similar: un solo dominio de transmembrana con un corto N-terminal hacia el citosol y un largo dominio C-terminal, que contiene el sitio cataltico hacia el lumen.citosol Alberts et al, 2002

Clase 1, TipoII

lumen Golgi

Funciones del Aparato de Golgi. Las principales funciones del complejo de Golgi se relacionan con el hecho que representa un compartimiento membranoso especial, interpuesto entre el RE y el espacio extracelular, a travs de este compartimiento existe un trfico continuo de sustancias, que pueden haber sido sintetizadas en otro sitio, pero que son modificadas y transformadas durante su transporte. Este proceso comprende tambin el flujo y diferenciacin de sus membranas.

Se sabe que la mayora de las membranas citoplasmticas de la clula eucaritica se originan en el RE rugoso (las excepciones son las membranas internas de las mitocondrias). Este mecanismo comprende la prdida de los ribosomas adheridos, para generar el RE liso, la evaginacin de vesculas, que se fusionarn con la cara cis del complejo de Golgi, la modificacin de protenas dentro del Golgi y la produccin de vesculas secretoras de la cara trans. Despus de este proceso de flujo y diferenciacin de la membrana, las vesculas pueden finalmente fusionarse con la membrana plasmtica.

Dentro de las paredes del Golgi hay gran cantidad de materiales diversos, desde fluidos simples a macromolculas y paredes preformadas (escamas, algas). En realidad, a travs del Golgi pasan macromolculas muy diversas y ello implica un recambio rpido y continuo de las membranas del Golgi. Por ejemplo en hepatocitos se ha calculado un recambio de 20 a 40 minutos, y las cisternas se renuevan a una velocidad de una cada pocos minutos. La sntesis de glicoesfingolpidos y glicoprotenas es una de las principales funciones del Golgi. Golgi desempea un papel principal en la glicosilacin de lpidos y protenas con la produccin de glicoesfingolpidos y glicoprotenas. El grupo prosttico (oligosacrido) se agrega en secuencia en el Golgi, por la accin de varias glisiltransferasas.

El esqueleto peptdico de todas las glicoprotenas se forma sobre los ribosomas unidos a la membrana del RE rugoso. Luego el polipptido es glicosilado en forma secuencial, a medida que pasa por la va secretora (RE Golgi grnulo secretor). La mayora de las cadenas de oligosacridos tienen un ncleo comn formado por 5 residuos sacridos de manosa y N-acetilglucosamina. Este ncleo est unido a un residuo de asparagina de la protena y a veces, a un residuo de serina. Adems del ncleo, existen cadenas laterales terminales que contienen galactosa, mucosa y cido silico, que se agregan al complejo de Golgi de manera gradual, por medio de varias glusiltransferasas.

Secrecin. Funcin principal del Golgi. Debido a que estos organelos estn involucrados directamente con la secrecin celular, es lgico considerar la secrecin como funcin principal de Golgi, ya que su intermediacin e intervencin es directa en la sntesis, transporte y liberacin de macromolculas. La relacin entre el Golgi y la secrecin fue propuesta por Cajal en 1914, al estudiar clulas caliciformes. En general se puede decir que la secrecin comienza ya en clulas procariotas, puesto que las bacterias producen pared celular y liberan varias enzimas al medio. En algunos protozoos hay vacuolas, que se asemejan al Golgi y cuya funcin es la de contraerse y expeler agua al medio.

El ciclo secretor puede ser continuo o discontinuo. En algunas clulas la secrecin es continua y su producto se descarga tan pronto como es elaborado. Por ejemplo la secrecin de glicoprotenas de las clulas hepticas o la de los anticuerpos por los plasmocitos, no se acumula en grnulos especiales y la salida del producto de secrecin es ms o menos simultnea con la sntesis y el transporte intracelular de estas sustancias.

En otros tipos celulares el ciclo secretor es discontinuo y est dispuesto en el tiempo de tal manera que la sntesis y el transporte intracelular son seguidos por la acumulacin de la secrecin en grnulos especiales, los que finalmente se liberan en el espacio extracelular. En estas clulas el ciclo secretor tiene expresiones citolgicas muy variadas, pero en general se caracteriza por la presencia de productos visibles al microscopio que se acumulan en la clula antes de ser eliminados. Estos productos pueden aparecer en forma de grnulos refringentes, vacuolas, gotas u otras estructuras que tienen localizacin intracelular caracterstica. Los grnulos densos que contienen enzimas, generalmente en una forma inactiva (pro enzima), se llaman grnulos de cimgeno.

El proceso secretor del pncreas exocrino muestra seis etapas consecutivas, en las que intervienen los componentes del sistema de endomembranas. Etapa 1 o ribosmica; Es la que corresponde a la sntesis de polipptidos por los polisomas adheridos al RE. Esta etapa se inicia en el citoplasma. Etapa 2 o cisternal; Corresponde al transporte vectorial de los polipptidos sintetizados hacia el interior de las cisternas del RE. Interviene el mecanismo de unin del ribosoma a la membrana (pptido seal y la peptidasa) y los dems mecanismos por los cuales la protena es procesada y acumulada dentro del RE. En la mayora de los casos el material aparece en la luz del RE como una solucin diluida de macromolculas, pero en ocasiones se pueden observar pequeos grnulos intracisternales.

Etapa 3 o de transporte intracelular; se observa que las protenas secretadas son transportadas a travs del RE rugoso y entran en los elementos de transicin situados en el lmite entre aqul y el complejo de Golgi. Estos elementos de transicin tienen ribosomas en la mayor parte de la superficie, excepto en la regin que mira hacia la regin cis o formadora del Golgi. Aqu son lisos y producen vesculas semejantes a las que rodean al Golgi. En estudios de bioenergtica del trnsito de los productos de secrecin por el complejo de Golgi, se han observado altas concentraciones de ATPasa que acta como bomba de protones produciendo la acidificacin de la secrecin. Esto se puede ver tambin en los lisosomas y posiblemente todos los compartimientos del sistema de endomembranas requieran de una acidificacin dependiente del ATP.

Etapa 4 o de concentracin de la protena secretora; Durante este perodo las vacuolas de condensacin se convierten en grnulos de cimgeno por el aumento y la concentracin progresivos de su contenido, que finalmente adquiere la opacidad electrnica caracterstica Esta conversin no depende de la provisin de energa metablica, ya que prosigue an despus de la inhibicin de la gluclisis o la respiracin. Estas observaciones no permiten explicar el mecanismo por el cual se condensa la protena secretora. Pero se ha encontrado que en estas estructuras hay un pptido glicano-sulfatado, un polianin que interacta con las protenas secretoras bsicas. Esto dara como resultado la formacin de agregados inactivos desde el punto de vista osmtico, con la consiguiente prdida pasiva de agua desde el grnulo de secrecin al medio relativamente hiperosmtico del citoplasma.

Etapa 5 o de acumulacin intracelular; La etapa anterior culmina con la acumulacin del producto secretor en los grnulos de secrecin, los que sern luego liberados cuando un estmulo conveniente acta sobre la clula (hormonal o neurotransmisor). Esta acumulacin representa un mecanismo por el cual la clula puede dar cuenta de un exceso de producto secretor. Este fenmeno se presenta no slo en clulas productoras de protenas sino que tambin en otras que elaboran molculas ms pequeas como pptidos y aminas. Por ejemplo, los grnulos que contienen las catecolaminas de la mdula adrenal llevan al mismo tiempo varias protenas y ATP, con las cuales las aminas forman complejos. Estos grnulos contienen tambin molculas opioides, del tipo de las encefalinas. Todos estos componentes son liberados por exocitosis.

Exocitosis. Es el mecanismo por el cual las macromolculas contenidas en vesculas citoplasmticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmtica, para ser vertidas al medio extracelular. Esto requiere que la membrana de la vescula y la membrana plasmtica se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vescula al medio. Mediante este mecanismo, las clulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la clula, o bien sustancias de desecho. En toda clula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis, para mantener la membrana plasmtica y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular.

Etapa 6 o de exocitosis; La descarga de los grnulos de secrecin se efecta por el proceso de exocitosis, que comprende su movimiento hacia la regin apical de la clula (polarizada), la fusin entre sus membranas y la membrana plasmtica apical. Como resultado de esta fusin, y de la correspondiente fisin, con la eliminacin de capas interpuestas, se forma un orificio por el cual se descarga el producto de secrecin. La exocitosis requiere Ca2+ y la produccin de ATP, por lo tanto requiere de energa.

Las membranas intracelulares tienen una vida mucho ms larga y son utilizadas varias veces durante el proceso de secrecin. Por otro lado, se ha sugerido que a nivel de la superficie celular, trozos de membrana se invaginan como pequeas vesculas que vuelven hacia la regin del Golgi, para ser utilizados otra vez en la envoltura de nuevo material de secrecin. En consecuencia, el proceso de exocitosis est acoplado con el de la endocitosis. La especificidad de este proceso de reciclaje parece depender de la formacin de fositas y vesculas con cubiertas de clatrina, que separan regiones de la membrana plasmtica por un mecanismo de endocitosis selectiva.

La regin GERL del aparato de Golgi interviene en la formacin de Lisosomas. Adems de servir para el empaquetamiento de los grnulos de secrecin y de proveer de una membrana a stos, el complejo de Golgi interviene en la formacin de lisosomas primarios. Este proceso sigue la misma secuencia antes descrita: sntesis, agregacin, transporte y empaquetamiento de las enzimas. Como ciertas enzimas lisosmicas son glicoprotenas, Golgi tambin est relacionado con su glicosilacin. La regin GERL tambin es denominada Golgi transreticular, regin de la clula involucrada en la secrecin y separacin de protenas.

Compartimentalizacin del aparato de Golgi. Diversos estudios sugieren que en el complejo de Golgi, adems del GERL, hay por lo menos tres compartimentos cisternales diferentes. Se ha sugerido que las distintas cisternas del Golgi tienen funciones especficas y que el trfico entre el lado cis y trans es operado por vesculas transportadoras que salen de las porciones dilatadas en los extremos de las cisternas. De acuerdo a ello, las protenas y enzimas especficas de las membranas de Golgi estn en posiciones fijas dentro del complejo; en cambio las protenas intracisternales pueden difundir por todo el organoide por medio de ese mecanismo transportador.

COPI COPII ERGIC

Las protenas transportadas por pequeas vesculas desde el RE son recibidas a nivel de las cisternas en el lado cis y luego salen por el lado trans en el extremo opuesto de las pilas de cisternas. Se piensa que entre ambos lados hay tambin un compartimiento intermedio o medial de cisternas. Esta compartimentalizacin est tambin apoyada por la observacin del ciclo de glicosilacin de las glicoprotenas. En efecto se ha visto que las glicosiltransferasas se localizan en las cisternas de acuerdo con el orden en que son usadas.

Es posible que en una clula un mecanismo de fusin de diferentes cisternas se produzca normalmente, en vez de que un modelo en el cual existe una progresin y diferenciacin cis-trans de las cisternas, como se ha sugerido, en la actualidad se tiende a favorecer un modelo disociativo, en el que entre las pilas de cisternas existen transportadores vesiculares. Estos hallazgos reafirma la importancia que tendran las numerosas vesculas, muchas de ellas cubiertas con clatrina, que normalmente rodean al complejo de Golgi.

Sobre la base de la posible sub compartimentalizacin funcional del Golgi, autores han sugerido que las sucesivas pilas de membranas de Golgi, desde la cara cis a la trans, podran actuar como aparatos de purificacin molecular. Por ejemplo, para enriquecer el Golgi con protenas destinadas a la membrana plasmtica, las protenas caractersticas del RE podran ser extradas y devueltas al RE por medio de pequeas vesculas provenientes de los bordes de las cisternas. Como conclusin; en la funcin del complejo de Golgi se propone una compartimentalizacin, con divisin del trabajo entre la regin cis (en la cual las protenas del RE son seleccionadas y algunas devueltas), y la regin trans, en la cual las protenas ms purificadas son nuevamente separadas para ser entregadas a los diversos compartimientos celulares, como por ejemplo; membrana plasmtica, secrecin y lisosomas. (Rothman, 1981).

Bibliografa

Molecular Cell Biology* Five Edition. Harvey Lodish, Arnold Berk, Lawrence Zipursky, Paul Matsudaira, David Baltimore, James Darnell (2000). Molecular Biology of the Cell* Fourth Edition. Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter (2002). Cooper, 2000. Rothman, 1981.