LA CLASIFICACIÓN BIOLÓGICA

CLASIFICACIÓN: acción (proceso) y efecto (resultado) de clasificar

Linneo (1707-1778)

Systema naturae1735 (1ª ed)-1770 (13ª ed)TAXONOMÍA: “ley o norma de ordenamiento”, CIENCIA DE LA CLASIFICACIÓN

SISTEMÁTICA: TAXONOMÍA EN UN MARCO EVOLUTIVO. CIENCIA QUE ESTUDIA LAS RELACIONES EVOLUTIVAS EXISTENTES ENTRE LOS DISTINTOS GRUPOS DE LA CLASIFICACIÓN

TAXONOMÍA y SISTEMÁTICA se refieren al estudio de la DIVERSIDAD, y ninguna es de menor categoría o importancia que la otra (Nieto Nafría)

El SISTEMÁTICO moderno es un naturalista de primer orden, y sus conocimientos deben ser amplios…… el objeto de la sistemática es documentar y comprender la diversidad biológica, reconstruir su historia y confeccionar clasificaciones naturales de los seres vivos (Brusca y Brusca)

Principios de la clasificación

• Principio de semejanza (compartir caracteres o rasgos)

• Principio de jerarquía o subordinación de caracteres → jerarquía de taxones

OBJETIVO: establecer grupos (taxones o taxa) y ordenarlos

Columnavertebral

Patas

Reproducciónterrestre

TetrápodosVertebrados Amniotas

Escamasepidérmicas

“Reptiles”

Plumas

Aves

Pelo

Mamíferos

La clasificación biológica es un sistema jerárquico

en el que los taxones están dotados de rango

Principios de la clasificación

• Principio de semejanza

• Principio de jerarquía o subordinación

OBJETIVO: establecer grupos (taxones o taxa) y ordenarlos

Fijismo Evolución

Linneo (1707-1778) Darwin (1809-1882)

La clasificación (la semejanza y la subordinación de caracteres) refleja el plan divino de la creación

La semejanza y la subordinación de caracteres se deben al origen común, a la herencia a partir de antecesores comunes. La clasificación es consecuencia de la evolución y debe reflejar la FILOGENIA

(Nueva corriente de pensamiento: clasificación biológica sin rangos taxonómicos (rank-free taxonomy, Phylocode))

Filogenia: historia evolutiva de los seres vivos

Dendrogramas: árboles evolutivos

tiem

posemejanza

Dendrogramas: cladogramas y árboles filogenéticos

Árbol filogenéticoÁrbol evolutivo

Tipos de relaciones filogenéticas

MONOFILÉTICO POLIFILÉTICOPARAFILÉTICO

Tipos de relaciones filogenéticas

A B C D E F G H

Grupo monofilético: contiene al antecesor común más reciente de todos los miembros del grupo y a todos sus descendientes

Grupo parafilético: contiene al antecesor común más reciente de todos los miembros del grupo pero no a todos sus descendientes

Grupo polifilético: no contiene al antecesor común más reciente de todos los miembros del grupo (agrupa taxones procedentes de dos o más antecesores inmediatos)

Estudio de la semejanza para reconstruir la filogenia

Carácter: cualquier rasgo que pueda examinarse y codificarse (estado del carácter)

Fuentes de datos (caracteres) para el estudio sistemático:

• Morfología y anatomía comparadas: macroscópicas y microscópicas

• Paleontología (fósiles)

• Ontogenia (embriología)

• Biogeografía

• Ecología

• Etología

• Caracteres moleculares (proteínas, ácidos nucleicos)

• Genética del desarrollo (genes Hox)

DIFICULTADES EN LA RECONSTRUCCIÓN FILOGENÉTICA

- NO ES OBSERVABLE NI REPRODUCIBLE (TODO SON HIPÓTESIS)

- INFINIDAD DE CARACTERES(Y TODOS DEBERÍAN CONDUCIR AL MISMO RESULTADO: CONGRUENCIA)

Relaciones filogenéticas dentro del Reino Animal, basadas en caracteres

morfológicos(≈ 1940-1990)

Relaciones filogenéticas dentro del Reino Animal, basadas en caracteres

moleculares (rRNA)(≈ 1990-actualidad)

- DISTINTAS ESCUELAS SISTEMÁTICAS

Estudio de la semejanza para reconstruir la filogenia

¡¡fracaso total !!

SEMEJANZADEBIDA AL ORIGENCOMÚN:HOMOLOGÍA(PROXIMIDADFILOGENÉTICA)

SEMEJANZADEBIDA AL CAUSASFUNCIONALES:ANALOGÍA(NO PROXIMIDADFILOGENÉTICA)

Estudio de la semejanza para reconstruir la filogenia

HOMOLOGÍA (Owen, 1843): “El mismo órgano en distintos organismos, bajo cualquier variedad de forma y función”

•Similitud de estructura básica•Similitud de posición y relaciones•Similitud en el desarrollo embrionario

PUEDEN TENER ASPECTOS Y FUNCIONES DIFERENTES

Darwin: HOMÓLOGÍA INDICA PARENTESCO EVOLUTIVO (origen común)

ANALOGÍA•Semejanza por razones funcionales•No cumplen los criterios de homología

NO INDICAN PARENTESCO EVOLUTIVO (no origen común)

Divergencia adaptativa de las extremidades anterioresde tetrápodos (homólogos)

Insecto

Alas de murciélagos, aves e insectos (análogos)

Estudio de la semejanza para reconstruir la filogenia

HOMOPLASIAS (ANALOGÍAS): la adaptación a modos de vida semejantes supone un nº limitado de soluciones físicas para determinadas funciones

CONVERGENCIA ADAPTATIVAPARALELISMOREVERSIÓN

CONVERGENCIA PARALELISMO REVERSIÓN

ANTIGÜEDAD DE LAS HOMOLOGÍAS

CONCEPTOS DE ANCESTRAL (antiguo) Y DERIVADO (reciente): SON RELATIVOS

DERIVADO, APOMÓRFICO DERIVADO, APOMÓRFICO

Año 1920

ANCESTRAL, PLESIOMÓRFICO

Año 1960

ANCESTRAL, PLESIOMÓRFICO

DERIVADO, APOMÓRFICO

Año 2000

ANCESTRAL, PLESIOMÓRFICO

NOVEDAD EVOLUTIVA EXCLUSIVA (APOMORFÍA PRESENTE EN UN ÚNICO TAXON, NO COMPARTIDA)(SE APLICA A TAXONES TERMINALES)AUTAPOMORFÍA

PLESIOMORFÍA COMPARTIDA POR VARIOS TAXONES (HOMOLOGÍA ANCESTRAL)SIMPLESIOMORFÍA

APOMORFÍA COMPARTIDA POR VARIOS TAXONES (HOMOLOGÍA DERIVADA)SINAPOMORFÍA

CARÁCTER ANCESTRAL (PARA EL ANTECESOR MÁS RECIENTE YA ERA HEREDADO)PLESIOMÓRFICO/PLESIOMORFÍA

CARÁCTER DERIVADO (EVOLUCIONÓ POR 1ª VEZ EN EL ANTECESOR MÁS RECIENTE)APOMORFICO/APOMORFÍA

•LOS TAXONES BASADOS EN SINAPOMORFÍAS SON MONOFILÉTICOS (NATURALES)•LOS TAXONES BASADOS EN SIMPLESIOMORFÍAS SON PARAFILÉTICOS•LOS TAXONES BASADOS EN ANALOGÍAS/HOMOPLASIAS SON POLIFILÉTICOS

SINAPOMORFÍA SIMPLESIOMORFÍA ANALOGÍA/HOMOPLASIA

ANTIGÜEDAD DE LAS HOMOLOGÍAS

CONCEPTOS DE ANCESTRAL (antiguo) Y DERIVADO (reciente): SON RELATIVOS

Escuelas sistemáticas (teorías taxonómicas)

TAXONES-CLADOS:CLADO 1+2+3CLADO 2+3CLADO 1CLADO 2CLADO 3

TAXONES-GRADOS:GRADO I (parafilético)GRADO II (polifilético)

SISTEMÁTICA CLÁSICA O EVOLUTIVA (MAYR, SIMPSON)- SE BASA EN LA GENEALOGÍA (ASCENDENCIA COMÚN) → “CLADOS”

BUSQUEDA DE HOMOLOGÍAS, DISCRIMINACIÓN DE HOMOPLASIAS JERARQUÍA DE HOMOLOGÍAS (ANTIGÜEDAD) → RANGOS TAXONÓMICOS LINNEANO

- SE BASA TAMBIÉN EN EL GRADO DE DIVERGENCIA MORFOLÓGICA: ACEPTALA EXISTENCIA DE “GRADOS” PARA FORMAR TAXONES(LOS GRADOS LOS FUNDAMENTAN EN LA “CANTIDAD” DE CAMBIO EVOLUTIVO O “GRADO” DEDIFERENCIA DE LOS TAXONES, QUE REPRESENTARÍAN “ZONAS ADAPTATIVAS”)

Escuelas sistemáticas (teorías taxonómicas)

Clase Reptiles(parafilética) Clase Aves

- ACEPTA GRUPOS MONOFILÉTICOS Y PARAFILÉTICOS(SE BASA EN SINAPOFORFÍAS Y EN SIMPLESIOFOMORFÍAS)

- SUBJETIVIDAD, CRITERIO DEL EXPERTO (y una cierta dosis de incoherencia: algunos grupos (clados) monofiléticos sí los contemplan en las clasificaciones, pero otros no)

SISTEMÁTICA CLÁSICA O EVOLUTIVA (MAYR, SIMPSON)- SE BASA EN LA GENEALOGÍA (ASCENDENCIA COMÚN) → “CLADOS”

BUSQUEDA DE HOMOLOGÍAS, DISCRIMINACIÓN DE HOMOPLASIAS JERARQUÍA DE HOMOLOGÍAS (ANTIGÜEDAD) → RANGOS TAXONÓMICOS LINNEANO

- SE BASA TAMBIÉN EN EL GRADO DE DIVERGENCIA MORFOLÓGICA: ACEPTALA EXISTENCIA DE “GRADOS” PARA FORMAR TAXONES(LOS GRADOS LOS FUNDAMENTAN EN LA “CANTIDAD” DE CAMBIO EVOLUTIVO O “GRADO” DEDIFERENCIA DE LOS TAXONES, QUE REPRESENTARÍAN “ZONAS ADAPTATIVAS”)

(parafilético)

Escuelas sistemáticas (teorías taxonómicas)

SISTEMÁTICA FENÉTICA (NUMÉRICA, CUANTITATIVA) (SOKAL, SNEATH)

NO TIENE EN CUENTA LA GENEALOGÍA

NO DISTINGUE ENTRE HOMOLOGÍA Y ANALOGÍA

SE BASA EXCLUSIVAMENTE EN LA SEMEJANZA

ESTABLECE “DISTANCIAS TAXONÓMICAS” ENTRE UTOs (UNIDAD TAXONÓMICA OPERATIVA)

DE LAS DISTANCIAS TAXONÓMICAS SE DERIVA LA CLASIFICACIÓN: NO REFLEJA LA FILOGENIA

“cuantificación y comparación matemática del fenotipo”

SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA, CLADISTA (HENNING)Escuelas sistemáticas (teorías taxonómicas)

- SE BASA EXCLUSIVAMENTE EN LA GENEALOGÍA (ASCENDENCIA COMÚN)- NO ADMIDE LOS GRADOS (SOLO LOS CLADOS)- SÓLO ADMITE GRUPOS MONOFILÉTICOS (=HOLOFILÉTICOS)BASADOS EN SINAPOFORFÍAS

- EL RANGO TAXONÓMICO VIENE DADO POR LA GENEALOGÍA (RANGO GENEALÓGICO)(GRUPOS HERMANOS O ADELFOTAXONES CON EL MISMO RANGO EN LA CLASIFICACIÓN)

- “TIENDEN” A EVITAR LA UTILIZACIÓN DE LOS RANGOS TAXONÓMICOS LINNEANOS - CLADOGRAMAS

HOMINIDAE

PONGINAE HOMININAE

GORILLINE HOMININI

PAN HOMO

Calsificaciónevolutiva tradicional

Calsificaciónfilogenética

Calsificaciónevolutiva (clásica)

ETAPAS DEL ANÁLISIS CLADISTA

1.- Evaluación de polaridad (plesiomorfía/apomorfía)

2.- Principio de parsimonia en caso de conflicto entre distintos caracteresCuando la distribución de los caracteres en los taxones que se estudian permitehacer distintas filogenias (distintos cladogramas), hay que seleccionar la más parsimoniosa, lo cual equivale a evaluar si los caracteres son realmente sinapomorfías u homoplasias

SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA, CLADISTA

SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA, CLADISTA

EVALUACIÓN DE POLARIDAD (PLESIOMORFÍA/APOMORFÍA)

COMPARACIÓN CON EL GRUPO EXTERNO

Si un carácter se presentas en estados alternativos en el seno de un grupopresumiblemente monofilético (grupo interno), el estado plesiomórfico del carácter seráel que se verifique en un grupo distinto, aunque emparentado (grupo externo)

SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA, CLADISTA

La filogenia más probable es aquella que requiere un menor númerode cambios evolutivos (menor homoplasia)

PRINCIPIO DE PARSIMONIA

CLADOGRAMAS ENRAIZADOS PARA 4 TAXONES

Nº P0SIBLE DE CLADOGRAMAS ENRAIZADOS PARA N TAXONES

)1(

1

)12(Ni

i

i

...…

34.459.42510

2.027.0259

135.1358

10.3957

9456

1055

154

33

12

Nº DE CLADOGRAMASNº DE

TAXONES

Nº MÍNIMO DE NIVELES DEL CLADOGRAMA PARA N TAXONES

log2(N)10.000.000 especies ≈ 23 niveles

(el nº mínimo de niveles del cladograma es el que se da en cladogramas perfectamente simétricos, como los cladogramas 13, 14 y 15 de la izquierda)

* CRITERIO EVOLUTIVO

*

*

*

D

(parafilético)

(parafilético)

Clasificaciónfilogenética

Clasificaciónevolutiva (clásica)

Clasificaciónde compromiso

Clasificaciónde compromiso

FILOGENIA(genealogía)