Coloquios Paílaon¡ologia. 2002.53: 139-146 Los dinosaurios...

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Coloquios e/as Paílaon¡ologia. 2002.53: 139-146 ISSN: 1132-1660 Los dinosaurios terópodos del Cretácico Superior de la Cuenca de Tremp (Pirineos Sur-Centrales, Lleida) Upper Cretaceous Theropod dinosaurs from tite Tremp Basin <South-Central Pyrenees, Lleida) Angélica TORICES HERNÁNDEZ Resumen: Se describe nuevo osaterimal de dinosaurios terópodos de Cretácico Superior de la Cuenca de Tresaspa trece dientes aislados de terópodo procedentes de cuatro yaciíssicníos, Fontllonga 6y Piguen-ola 2, en el sinclinal de Ager, y Vicari 4y Montrebey en el sinclinal de Tremp, pueden separarse en res nipas. Los dientes perlenecientes al primero poseen dentículos distales y en ocasiones mesíales con forma de cincel y cíarresponden a caraniro mon-Iblipos de Dromaeosaoridae, El segundo son tres dientes de pequeño tamaño y carenas sin dentículos que han sido idenstificadías casmo Coelurasauria indel El última tipo corresponde a un terópodo de grao tamaño que ha sido identificado canso Theropada mdci Gracias a la precisa datación de las yacimientos es posible establecer una sucesión cronoestratigrá- Pica paralos terópodos del Cretácico Superior pon-primera vez en Europa y hacer un análisis de su diversidad a [oían-go de este periodo. Palabras clave: Pirineos, Tremp, alirsuascaurios terópodos. dientes, Cretácico Superior. Ahstract: New Upper Crelacecaus ther-aspuad dinosaun- material fn-orn Ihe Tremp Basis ir described. Thirteen isolated Iherapod teeth coming fn-ana four oírrcroups, Fontllonga 6y Figuerola 2 in Ihe Ager synelinal. and Vicari 4 anel Montrebey in Ihe Tremp syoclinal, can be sepa- rated in tree rypea The teeth ahal beiaarsg las Ihe Oral type have distal anel ocasionally mesial chisel-like denlicles andan-e as-tibus-ed lo faur Dn-omaecasauridae morphotypes. Vise seconel iype corresponda tas tbree leeth of amallen- size anel earinae witbaut denticles anel has been idenlified as Coelurosauria. The lIsiad type belcanga no a lan-ge cheropad anel has been identiñed as Tberopoda indel Thanks to Ihe locali- ties’ accurane dating, it a posaible lean- ihe fin-st rime in Europe lo establish a chronoslaligraphical aucceasion of theropods fon- Ibe Upper Cres-acenus roel lo malee an analyaia of Iheir diversiry s-hrough ahis penad Key words: Pyreiaees, Treiaap. iheraspead dinoaaun-s, teeth, Upper Cretaccaus INTRODUCCIÓN El interés del estudie) de los dientes aislados de terópodo reside en que son los restos de estos dino- saurios los que fosilizan con mayor frecuencia, debi- do a la resistencia del esmalte y a que constantemen- te se reemplazaban los dientes desgastados o rotas. Se desprendían para dar pasea a nuevas dientes fun- cionales (CuRRIE el cd, 1990; CANUDO el al.. [999). El estudio de estos elementos esqueléticos ha sufrido un resurginsienta en leas años 90, a partir de trabajo de Currie eta!. ([990). Es posible establecer una identilicación a partir de los dientes aisladas por comparación con ejemplares completos. Se ha demostrado que son diagnóslicos y diferenciablea a nivel de familia, y a veces de género y especie, utili- zando como criterios de ideistifícación el tamaño, la Dpno Paleontología Faculicad de Ciencias Geológicas. atoriceslá ceo.uem.es forma y el modelo de denticulación teniendo un alto valor sistemático e incluso bioestratigráfico (CUREIE cí al., 1990; FARLOW el al., 1991; RAUHIJT & WER- NER, 1995; CANUDO el al. [999). Ella nos pernaite evaluar [a diversidad de los dino- saunas terépodos cuando no hay otros restos, cono- cer la composición de las paleocomutaidades, hacer inferencias paleoecológicas y conocer su diversidad a lo largo del último periodo del Cretácico Superior, lo que puede damos información acerca de [a pauta de su extinción. MARCO GEOLÓGICO Los yacimientos que han proporcionado los mate- riales del presente estudio se sitúan en la lámina dei Instituto de Geología Económica (CSIC-UCM). 28040 Madrid 139

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Coloquios e/as Paílaon¡ologia. 2002.53: 139-146 ISSN: 1132-1660

Los dinosauriosterópodosdel Cretácico Superiorde la Cuencade Tremp (Pirineos Sur-Centrales, Lleida)

Upper CretaceousTheropoddinosaursfrom tite Tremp Basin<South-CentralPyrenees,Lleida)

Angélica TORICES HERNÁNDEZ

Resumen:Se describenuevoosaterimalde dinosauriosterópodosde CretácicoSuperiorde la CuencadeTresaspatrecedientesaisladosdeterópodoprocedentesdecuatroyaciíssicníos,Fontllonga6 y Piguen-ola2, en el sinclinal deAger, y Vicari 4 y Montrebeyen el sinclinalde Tremp,puedensepararseen res nipas. Los dientesperlenecientesal primeroposeendentículosdistalesy enocasionesmesíalesconforma decincel y cíarrespondena caraniromon-Ibliposde Dromaeosaoridae,El segundoson tresdientesdepequeñotamañoy carenassindentículosque hansido idenstificadíascasmoCoelurasauriaindel El última tipo correspondeaun terópodode graotamañoquehasidoidentificadocansoTheropadamdci Graciasala precisadataciónde lasyacimientoses posible establecerunasucesióncronoestratigrá-Picaparalosterópodosdel CretácicoSuperiorpon-primeravezen Europay hacerun análisisde su diversidada[oían-gode esteperiodo.Palabras clave: Pirineos, Tremp, alirsuascauriosterópodos.dientes,CretácicoSuperior.

Ahstract:New UpperCrelacecausther-aspuaddinosaun-materialfn-orn IheTremp Basisir described.ThirteenisolatedIherapodteethcomingfn-anafour oírrcroups,Fontllonga6 y Figuerola2 in IheAger synelinal.andVicari 4 anelMontrebeyin Ihe Trempsyoclinal,can be sepa-ratedin tree rypea Theteethahalbeiaarsglas Ihe Oral typehavedistal anelocasionallymesialchisel-likedenliclesandan-eas-tibus-edlo faurDn-omaecasauridaemorphotypes.Vise seconeliype correspondatas tbreeleethof amallen-sizeanelearinaewitbaut denticlesanelhas beenidenlified asCoelurosauria.ThelIsiad type belcangano a lan-ge cheropadanelhasbeenidentiñedas Tberopodaindel Thanksto Ihe locali-ties’ accuranedating,it a posaiblelean- ihe fin-st rime in Europelo establishachronoslaligraphicalaucceasionof theropodsfon- Ibe UpperCres-acenusroel lo maleean analyaiaof Iheir diversirys-hroughahis penadKey words: Pyreiaees,Treiaap.iheraspeaddinoaaun-s,teeth,UpperCretaccaus

INTRODUCCIÓN

El interésdel estudie)de los dientesaisladosdeterópodoresideen queson los restosde estosdino-saurioslos quefosilizancon mayorfrecuencia,debi-do a la resistenciadel esmaltey a queconstantemen-te se reemplazabanlos dientes desgastadoso rotas.Se desprendíanpara dar paseaa nuevasdientesfun-cionales(CuRRIEel cd, 1990; CANUDO el al.. [999).

El estudio de estos elementosesqueléticoshasufrido un resurginsientaen leas años90, apartir detrabajode Currie eta!. ([990). Es posibleestableceruna identilicaciónapartirde los dientesaisladasporcomparación con ejemplarescompletos. Se hademostradoque sondiagnóslicosy diferenciableaanivel defamilia, y avecesde géneroy especie,utili-zandocomocriterios de ideistifícaciónel tamaño,la

Dpno PaleontologíaFaculicad de Ciencias Geológicas.atoricesláceo.uem.es

formay el modelode denticulaciónteniendoun altovalor sistemáticoe incluso bioestratigráfico (CUREIEcí al., 1990; FARLOW el al., 1991; RAUHIJT & WER-NER, 1995; CANUDO el al. [999).

Ella nospernaiteevaluar[a diversidaddelosdino-saunasterépodoscuandono hay otros restos,cono-cer la composiciónde las paleocomutaidades,hacerinferenciaspaleoecológicasy conocersudiversidadalo largodel últimoperiododel CretácicoSuperior,loquepuededamosinformaciónacercade [a pautadesu extinción.

MARCO GEOLÓGICO

Los yacimientosquehanproporcionadolos mate-rialesdel presenteestudiose sitúanen la lámina dei

Instituto de Geología Económica (CSIC-UCM). 28040 Madrid

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M ant - - (sinclinal dc Treosp, cuencade Treosp—(ir art> e-ns [calánniarcaele lasSien-—casMarginarles(sin—elío al de e\uen-) Estasdías estíucs-s-rrasse cocucon-naroas-psis-reíma ¡ss-sn- el e-asbaaigcsisaieratodel Meaniasee,el sus—elros-rl ele [renspcasel ns-sn-te y el si asciinací ele Acer enel sean- Lis amabas: siiss--linaalc-scl trainasiteaCn-eiaieieas—Ten-—emanías eal a cia esena1 cas-lea pean- depósilesa de earpan- n-asi cass-leraíarsairacaelaaaers-aasetci¿sna‘lreíaap (Lasi’r ¡ MAaenn’aczit

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Caenaapaoieissesuperican- al Paleoceno.Se enes-renírcasas[ser[seiests-ae anatercaladacesoleas sedinasenatíasceasten-asde [aAreniscade Ardo cocísinclinaldeTn-eoap,y conlasC alizasde LesSer—esen el sinclinal de AECL -Suseapcss lIsias 500 ricasa en fósiles que vata desdecmlii [arcarles ras arriscasss-aisaerías- ca ciasteis-ssy eesísíi nemalar—les. era [sssque se encuentícísalgas-a. forarnioíleraasbenilónsiceas. rus-lisíasa, plansícas, peces, cii aseasauriasaymamaras(tearas- Pon- cíacinasas de las Fíaa-rasasei das ‘Fn-e sip cr[5c5—recela las calizas cían asíves-ali nas pentenecieniescmlGn-u1ssa ¡<erala de edaid Es-acenísi naleíiesr (1 .a5F’LÍ., MAR—iitaia/. e/ea1.. [995, [999>

la cuenca de Treíssp 1 Fin nacos Sun--Centrales)cianstileive’ unade 1 cas ps-secascirecís del isas-nodesdísodesc preservael trainsitea Cres-deicesTen-ei unes era unarobicoteceantineolal- Este litas te puede sers-icfinidoe-asía ¡sreeisie$ra naseeliarrame ~saaleesnaraonaetiamta(qene leasiltiar erael (Sn-esasC29R. (issassizr‘a e/en! [9913),‘e ciancIcateas la caesíratigriticías (carrestits-as (rNa HEs-t~N el cal..1993: peslesa.LapeazMsslesÍNs;¡e/así [998) ¡ca exlio—craso de’ leas s-lincssarasriesscrairseidecía cal a regiónes-so[caparís-e seaperiordel (Sieso (229k y probablenseasrecasasel lírsaile Kl. cacaerqereraer [scasidas hasliareloel asivels-ls- iris-lies.

En el siraeliocal ele Acer < Licidas) las Fon-inase-ie’soTic rasp has sicies dix idi cíasen e-ciarrsa u iii elcídes,qíre lcr rs-a —

[sidraas-ala recesmaesciblesera ci sinclirsail de Tn-enspacuna—e~eae mas-a [maníasidas eiefinis-lars cas aSí [Sí[maiteCn-eiciei—csa¡lcn-ciasries se encuentraen la Unsiel as-l 2 ÍD/sazN-leam itasa. [cas8ya Aix areIBiS HOZ ‘s- a/ sa/ 1

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51 e-t ea1. 1998. [999) La emordael 1 ‘a la uísi—dad 2 ss-sas de celadNl aa,lriehí erasea las unidades3 V

[ci4 ¡seitenseectacal Pacleasceisia(Fías 5>

E-aa halan se lacan esterdiaadcas-:s-rs-rtns-s ‘a acimneoltase~eícpresearíanadicastesde elinosasuriosteneapías-lías.Das deleas vaeiosienteasscencuentranen el sinclinal dc Agerera Ica lacaseele lea Unidad 2. Fs-srstlleanrgar6 ‘e Ficuereala2.

Ss-a edad es-arr-eapísraele al í M accasIri císticose i ole-rica(1 míSIl ¡- -Mslenlrwz vI--elia;--19%) Leas aireas- deas saehaslicaraera ci siaseliracalele Tn-ersapy s-esasespasísdeísarlas[creanlelas-lesele Masnatrebes-‘e Vicasri 4. en la baisede larltmeííí a ase Caía Emelas [~. cere-asdel eesasíaselis cian¡ aA reoi seasde ¡5’ a (rs ¡o lraa leeore las:elsas ls-seal eladescon-respaso—deis caí 1 oalado cosefinal (Mmcm tas cías! en prensa>.Los emenIe5 J[5 a—ecco en ni veles aaa-an-5asesscaseun-oses-sas crías-roelamate ría (criar s-sn-esairsicaccía [5 Iiisrel md 2. elisia-ele see0s-s-,esin- a los-aí[iicrs-lia el casarteCreí reieo—Te’rciac—rica. .ierrseaaa leas dícaseesele terCaiaead[as [aaReco dieras-esele rasas caqíarmías ele huesas,esearaaaa a drenareselepeces,Iicaeoneorírsele conehais ‘e caiscaen-asde huevíasele eiinas-a.=arurrcs

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Ang/lieca Taaaiea’sUc’s-,meiaadea tos dinosauriosterúspaadesadel CrerácicoSuperiorde la Cuencade lrenap(PirineosSun--Ceararalea,lleida>

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Figura 2.- Colurarnaestratigráfrcs-ade las res unidadesinferioresdela FormaciónTrempen el sinacimnal ele Acer dondese isocas-ralasituaciónde Písnílionaga6 (F6), l-ígareneaia (Erg 2) y el límite Uf,coincidentecianel CrooC29R(seguraLasr’mazM-saeristjecol, 9910).Figure 2-5 arereign-a~shic e-aa/u¡nn eaf aIre chace loa-res- urnas of tIreTremp Fs-ss-aanesa/aaaaian tIre Ages- sisar /asae¡/ as-hes-e tire s/íaaaaiaasrofFontílonga (a ([6). Figueroísa ‘ II-sa’ ‘) ariel tire El? boune/eaar:that coincides as-iair Chron C2YR sara a/roas-o(accos-eling ao L-eiprzMses-/,/Ezeeal, /99%

SISTEMÁTICA

El material de este estudio correspondea trecedientesaisladosde terópodosde los yacimientosdeMontrebey,Figuerola2, Fanilllonga6 y Vicari 4. Soncomprimidoslateralmente,cern-vs-asy su bordemesialesconvexo.A pesarde que ningunesconservala raí/.y algunos tienenfracturasqueafectana sus ápicesydentículos.seha podido estnnascín-sus alturastotales.Los dientescorrespondenal trestipos: uno a los dien-

tesdepequeñatamañoqueps-aseendentículos,otro adientesdetamañopequeñosima dentículos,y el niltirasotipo incluyea un dientede grano tamañocondentícu-los másgrandesquelosdel prinsaero.

El primertipo de dientescorrespondea la familiaDromaeosauridae.Losdientesde dromeosáuridosse~caracterizanportenerunafuertecompresiónlaten-al y

esrasí a a bordesdenticulados,tantoenla partemesialcomoen~ la distal (OSTROM, [990).Los dientesdedromeosau-

ridos hansido halladostantaen yacimientoseurope-

- K/T os (LE LOEIÁFI-, 1991) como americanos(CUREIE elal. [990; BAszno. 1997) llegándoseincluso a poder

~distinguirentre las das subfamiliasque componen~Dramaeosauridaegraciasa la morfologíadelos den-tículos. Las dientesde [a subfamiliaDromacosaura-~naese caracterizanpor tenerdentículosrectos y entearmade cincel, mientrasqueaquellosde la subfa-

rasiliaVelocirraptorinaetienendentículosligeramenteinclinadoshaciael ápicedel diente.

El material incluida en el primer tipo constadenuevedientes(MON-TI, MON-T5, MON-T9, VIR-4-Té, V[R-4-T7, FON-6-TI, FON-6-T2, FIG-2-TI,FIG-2-T2) quetienenunaaltura quevaríaentre 1,54y 16,3 mm. MON-T9, MON-T5, FON-6-TI y VIR-4-Tétienenel bardemesialconvexoy eldislal recto.MON-TI y VIR-4-T7 tienen ci bordenaesialcanve-xci y el distalcóncava.FON-6-T2tieneambasbordesconvexosaunquela convexidaddel bordedistal esmenor que [a del mesial. Todos estos dientes secaracterizanpor tenerdentículosen el bordepaste-n-asr conformadecincel (chisel-like) enunadensidadde6 a9,5 dentículos/mm,aexcepcióndeFON-6-T2,que tiene 3 dentículos/mm.Sólo uno de los dientespaseedentículosencl bordemesial (MON-T9), sien-do éstosmáspequeñosque[osposteriores(11,5 den-tículos/mm)y abarcandosólo [apartemediasuperiordel beardelasesial.Los dentículossuelendecrecerdetamañohaciala basey haciael ápicedel diente.

Considerandolaforma, tamañodel dientey mor-fologia de los dentículos,queamin siendotodoselloscaracterísticosde Dromaeosaurídae,presentanlige-ras diferencias, podríamosdistinguir en nuestro

materialhastacuatrosubtipos diferentesde dromeo-sáuridos: Droisaaeosauridaeindct. l(FON-6-TI),Dreamaeosauridaeindet 2 (FON-6-T2, FIG-2-TI,F[G-2-T2), Dramaeosauridaeindet. 3 (MON-TI),Dromaeosauridaeindet. 4 (VIR-4-TÓ, VIR-4-T7,MON-T5, MON-T9) (Lám 1, Figs. 1-4). Estosdien-les han sido comparadeascon otros dientestambiénatribuidos a Dromaeasauridae(ALLAIN & TAQUET,

2000; LE Loistir-t~ & BuEFIBrALsa, 1998; CSIKI & GEn-conpset;, 1998; Pon. e¡a/..1992;LÓPEZ-MARTÍNEze!al., 2001),encontrándoseque solo Dromaeasauridaeiodet 4 presentasemejanzascon aquellosdientesdelyacimientode Blasi 2 del Maastrichtiensesuperior

geQ~ ‘y

141 Coloquiesa de ¡‘a/eosnaologíea21102.53: 39-146

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LÁMINA 1iPLATE 1

L Á M I N A 1. 1.. FON-ó-TI Dromaeosaufidae indet. 1. 2: FON-6-n Domaeosauridae indet. 2.3.. MOKTl Dromaeosawidae indei. 3.4.. VIRkT7, Dromaeosautidae indet. 4.5: MON-Tó Coelurosau,ia indet. 6: MON-Tl0 Theropoda indet.

PLATE 1. 1.. FON-ó-Tl Dromaeosauridae indet. 1. 2.. FON-6.T2 Domaeosauridae indet. 2. 3.. MON-TI Dromaeosauridae indet. 3.4: VIR-4.T7, Dmmaeasauridae indet. 4.5: MOKT6 Coelurosautia indet. 6: MON-TI0 Therouoda indet.

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Aragélicca Torií:ea Hernández Loa dinosauriosterópodosdelCrelácicoSuperiorde la Cuencade Trensp (PirineosSur-Centrales,Lleida)

CronologíaCuencaPoraminiferos de

planctón¡cos TrempTerápodos

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1’. patudo-trulloides

4. mayaroemísls

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ti calcarata

O. venatricost

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II. asymiaetrica

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III

1huní

Blasi 2

Font6Figuerola2MontrebeyVicarí 4Suterranya

Figura 3.- Sucesióncranoestratigráficade lercápeadosdel CrelácicoSuperiorde la CuencadeTremp,bioestratigrafíade foraminíferosplanctónicos,paleomagnetismo,secuenciasdeposicionales,yacimientosy cronología(Modificadade LÓPnz-MARriNu eaal., 2001)Figure 3.- Chronos¡ratigrapIric suec:ecsion of ¡heropesds fn-orn tIre Upper Creaaceor,s of ¡líe Trernp Basío, planktooícforarnioífen-a bios-¡ra¡igrapIry, paleornagoe/isrn, depoíiaíooenl sequences, localíties and cIrn-onology. (Modafiasd fn-orn LÓPEZ-MARTíNEZ el al., 2001).

143

Localidad.conterápodos

70

75

oeE

80

Coloquios de Paleontologia2002, 55: 139-146

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si aas-éiia as Sisr-/s--a:s f/eassaisaa/e Los elinsasans-iosicraSpardosales eresciciesa Srapenarde la s-?eeaaeadeaseaaíp aPinimaes-asSur-Censan-aales.tíciel a>

qene baso sido clasificados ceanso DmonaaaeosauridacDn-aíaaaaeeasaaeiriocre? (1 .iaPEz—MAíZriNE-} a’/ caí, 2(1011-

Este íasoífoti1solaimbido presentaseiaac-jaaozcas.aunquecía mascísor grandes, es-srs d icratesatribuideasa Deinaeaov—ehosauriaen el Sean- de Francia; en asígonsascasos[aeieosielaa.lele eleotícenls-as es relaíivarraserategrarade.penessegein[casfigs-rraes ss-rblieaaelces>BI:r--r:s§l:As-sa-el ea!. [986).[allornasaa ele ls-ss eleratícenleasata 1550V siasailain-,

Los dientesdcl sec’uodístipo lían sido clasificadoses-amia (Ss-seis-nresaaíra a urs-leí debidea as sen iseeluenaslansaño‘e a ls-a susenertele dentículos.Correspondena3 dientesquecarecendedentículos.coyar alturaosci-[¿acíalre2,44 ‘a ~Sta isaías..su brandenmaesiaiescísovexoy el disí al es-socaves Presenranrs-aturasque afectana[osápices.

Lo osús caraacterísiicaade VIR-4-TI MON-T3.MON-T(s es so reducido tamaño y la auscocicadedentículos.Dieralesele ~scqueoastera’apesdasssin denatí-cultas[sasíaa~sarecidea crí vasris-asvaacios erais-ascuí-aspes-asx- atrísericasracas. Algenisas de esCaspiezasse eaarascten-n—tao,adeosaisde no tenerdentículos,por la presenciadecrestaslíaogitoeiioalesEsas-asejeosplaeressonelasi-li caudeasceansaea Va, toasxc-/seadeaaa leas- sastresers a-¿reinasi eo —

as-ss eaarsaelie-oses(Ctar<RIL u ea/.. [990)y lesrmars ísaiayacan-ecis-icis a elícas hato sides ieleos-ifieardcmses-ansíacf.teaacaeve/aese/esaa s-s e- [k Esasenavc:/reae/esaa era yacinisienteasele Raíaiscanica- Frasnsei ¿e. Fispasii a>, y l

5esrtogar1. En Píaa-tu—

garí se [sarllemcrelea ¿a ideotilicar trisas especiepríspialdensasrasira cad¿a Leaaasara-e-/rese/esaa pesaeeac-ca/etasas- 10 i oerasbaargcs.laaay estrías dientes que carecendc estascrestascaracterrsiíeas.es-arasenesel casasele ciclen-isai —

rs cas-ira tasas(cci¿al de [¿aCercaseca ele [alce cíasiii eadescanoa lhcriapcrdcai radel., y del yacinsieotode Blasi 2cl ¿rs tic cídís casraso Case[oresscas-¡n-ia iras-leí- , q tic pi-escta—

taras una- gran sirasililud cían ls-as del presensieestuches((751Km & Gurs-iones-sse’t. 1 9s-)Sa Ps-aa el cal,, 1 s-)92 Atari’—=4:5& Sle;s-seaNr.ai—Resssi

1ei, [991; (tsr-seis e-> así..2000: Ltsps:¡ MARtÍNEZ ci al, 2001), Ps-sr liadas ellasesis-asejeospíaíres ss-sta deaen-oainadeascísíaso Ceacíurca—sasoriasiras-leí. (Liras. 1, Pie’. 5)

IB 1 tercerlipis caarr-espesoeleca una sialesclic riteele g raroicaisacaflea(aXION-l lO) con elentículosn-sai’”randes

eas del ti pía [)nCsasrares-asaenrielare- Su ca ls-errar sc- esti rasaras-ipericar a leas 42 masías-Sólose talasen-vanresteasdeesnasatite‘a- [¿alairellar ele lar cxistcnas--iaade elcolículeas.latía—tea e-o el bs arele rasesial 1 cismasesel elisa¿rl - A ¡sae—tin- dc esteasindieicassc tiara> eioecl -beardatmesia[-íeoía-dc-2 3deraiículeas/mos.liste panrainsaetrea,cas Ica pautedi ss-aLesrísús difíeii de estiraran Sen las-si-dedistalescóncavoy elosesialcesovexes.El cliente¡sen-acoceeaun Icrópasdoelegrama Caí atacaales- eeryas raíl [cecalcaínazcaría¿alredealordecaches

Csalsae¡mr/saxe/a Res/sssrs

ases-rosy osedio.EnEs-iropa-se batís descritaterópodasde graotamañoy hansiclo arsigoardeasaMegedoscaus-us-

a Abelisauridae.El ejemplar MON-TIO ha sidocesoapcan-aadcscían ura abelisalirridodelSI? deFrancia,enal es-reoca de Aix-eo-Pn-oveoee(Bespr:cvrAire el ca/.,[988). No se ha encontradosemejanzasuficiente~sarraa¿asi gis¿sriea ¿al masisnaso tar scdio- piar [esquela aislar esto—

dis-as rasas detalladasse clasificas provisiona[nscoíecorasesThereapass-iai odel.(Lamas. 1, Fig. 6)

DISCUSIÓN

En estetrabajoseharíalogradasdeterminartresgro-peas dc acrópodas:cualra taxonsesdiferenciadasdcDnoraaeosaunrielare,un pee~ueiiescelunsasaurioiodeaermi-nadía y no acrópodaindetenminadode graotansañía.So distribución tenaporal nasuesarala existenaciadees-marín-aaacaxasoesdeterópoeloserael Canapaniensesupe-mor y dc dostaxonesdistintosera el Maastriehs-ienscinterior.

Esteastaxonesseañardeo¿aleasya> existentesen [aCuencaele Trcoap: al diente ¿atribuidesa ci. Ric:-hesa--dcs.síe.siea hatiladesenL’Abe[lcr y datardescorasesCanapar—saciasesuperior(PRILTo-MÁRQCÁBZ el ca/i, 2000 ). calcascroco tenópusdeasdel yacinaaieoaadc Elcísí 2 datadascarraoMaaastn-ichiiensess-r¡acrior (Ls-apeasMAaeníNasz clcd.. 2001) y cm ero restes pertenecientea un terópeadeala¿al [cadascas las [occílidad dc- XIII anasi tj aíraaí, clasificas-leapor CASANCvAS e’í al. (1988) es-amasoMegalessaoridaemdcl ‘e ceansiden-adeacomas Thseropoelan mdcl. ps-srPIBRIBIaA (¡999). debialo a queesun rests-spaseescliag-nasistico.

Graciasal paleeauaaagoetisisaday [a bieestrcrtigraafíade forarasinsíferosplanaciónsicos(1 ¡SPEZ MÁRTÍNIBÍ eteat, [998; GAInanetiN ej ea/., 1993)espasibledatarconprecisión los yacimientosy ceso ello los taxonesdcterópodopuelicíseloestablecerseunar sucesióncresos-a-estrartigraificapara leas terópodasdcl CretaicicisSupe-rior ele la Cuencade Tn-erasp(Hg. 3). Esta sucesnesiaes-ansIarde esocetipeasde lerópodasen seisyacííaarens-los. Días taxesoesscexticíseleodesdecl Catasparsierasesopeíiaan-al Maaísariclatieosesuperiesí Cearrespanadeoca[esataxasoesde Coeluíessauriaímdcl. y Dromeoscaurí-dae iradel, 4 que se idennifrea ecan lisa clasificadascesosísDn-oíasaeosauris-laeindes-. Dresmacosaurincie?enet-yaci-m-ieras-cvde-BI-asi--2--E-st-s-s-a:«snessc- extiendena lo lar-gea dc tres imaillanesdeaños.

Fi cstableciosienstode eslasucesiónríos permitehaceroíaanálisisde[adiversidadde ls-ss terópodosencl Cíctóciera Sopenlar esamsslcatainadeascla presensei ca de

2(»l2, §3: ras-a-sc5144

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Aas/lis-ea Tcssieasa lIaarreasssiez Loa elinosaumiesaterópodosdel CretácicoSarperiorde la Cuencade Treaaap Pirineos-Sur-Centrales.Lleida)

cinco taxonesenel Campanierasesuperior,otroscin-caenel Maastrichtieoseinferior(los tresencontradosen los yacimientosde Fontllesoga6 y Figuerola2 ylos dasque inferimos su exisaenaciapor la presenciadeestostazonescocí Maastn-iehtieosesuperior)y porúltimo cines-a laxonesen el Maasstn-ichtieosesuperior,todosellos pertenecientesal yacimienls-ade Blasi 2.Comopuedeobservarse.a partir de los das-osdispo-nibles, la diversidadseosantiersea lo largodel Cretá-cico Superiea¡.permanseciendosin apenasvariacionesen el numercade tazonespresematesen la asocíacronhastael final del registrofósil deterópodos.

CONCLUSION

Los resultadosobtenidoselel estudio sistemáticode [osdientesnos danentotal seis tipos de dinosau-rio: cuatro tipías de dromeosais-nridass,un tipo de celo-reasáuridoy una terópododegraotamaño.Teniendoencuentalos taxeanespreviamentehalladosy lassinoni-mias establecidasentreelís-as.esbs-enemosun total deoncetazonesdeterópodo,diezde [oscualeshansidoestabiecideasca partir dcl estos-lis-ade dientesaislados.Por la tantas. isuestroestudiesprácticamentehadupli-cadalos taxesraesdeterópodíase[are se disponíanhastaahoraenestarzona.

Gracias a lar correlaciónestratigráficay precisa

dataciónquenos proporcionacl paleansagnetisiasoylos foraminsífereasplanetónicos,es posible establecerpor primen-aavez enel CretúcicesSuperiordeEuropaunasucesícaiscronoestratigráficadeterópodas.

Esto nos permite cabservarque la diversidaddeestos dinosauriosal final del Crétacico se mantienepráclicameratesin varracronaesisaslarel Onal de suregis-Ira fósil en estazona, cesís lea que no pat-ceeque suextinción se produjerade un rascadagradual, aunquehacenfaltar tasásestudis-aspaicaaseverarestaafirmación.

AGRADECIMIENTOS

A la Dr¿a. N. Lóp~zMARriNíBz. porsus comentariosa estemanuscrito.Al Dat i L SANZ y al otro revisorcuyas sugerenciasnaejoraronci trabaja presentada.R LARA CAÑAIIERAS por su aayeídaen el s-raas-ansientode imágenes.Trabajo realizas-lesen cl mareodel Pro-yecto MEC PB9S-0813.

Recibidoe’l día 27 dejulio de 2002Aceptaneloe’l día29 deoctubredc 2002

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13): 325-345Li: Lesays:sci-, J & Baen-ravarar ¡ [991 /asavasaessesaassaísa’//namiasrs

ns-sa geas, iraay, 5[5. ah os-Sss-sun-ealmtraspeseledar Cralacacéaim;sén-ie un-sis-r Seréde las Fn-arree- (jsaa/aíssa 2s aSa—594

La: Laas-a mm-. 3. & Bis-an-TAe s ¡ 1 9e)5 A new elres sasaceasas-an-idmhc-maspasel ficaras alíe amíseerCrer resistíasal Soulheria Facasace Gas-a-

¡esa. 1: 105-lI?Li i>’ís¡ Nl asRaitaa:! N -- A a-ss ses car 1 4 camasas,Nl - IB. Cma-ss- J, &

Gs:ataíÁmsi Dass- ansas A - [998 [henseaaisseieeslrecorelin naso-sracarrareena aríanasicoía ararentel abc K/T bísusaelarv (Tremsap1:0vsasamis-sar ~ ~ //aa//erara e/e /as Sasa/i:sés’éa-a/ess-’ia¡aae- a/e’ [aeiasee.

[69: II1/aHÍ -Nl -ses i\ 5/ N ir RS-SSs-as:! Msnsasisa. MT., & VaLLe.

Nl - F 1 9559 lime ‘arce caslasas ial a-eraebn-csrescrass-l a laísta aeroas

alíe Crecaersas-rals-riman-y bass-mnelamavira 1/re 1 n-eniap Fearmasasniora.Ager Valls-a laos-alía es-marial PsscneesSpaans (,eea/ssÚsa.32:617-62

Lansav Masarasí ~ ( sssraes JI Aneasa-sear 1 1 escasaSs:oa:araímaaa X Grasa 1 y\n a sResa X (sí ‘sí s Braceas.GRun¡t)aaa’ssia II Mi sos ae s )s- & Isaac Nl ‘001 Newel i ns-asas-ir asneaes-arre1 steel asarla t 5 pper -\i asatraebar-Sn pelcagi edepasailaría mise SpararaIs Pan-erseesnrasislis-amasas lean- risc dirías—acruresliraeliesrapasisen-raira tBursspe (ss’aers-a—assasRe—seeaaí/s.22:41-61

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Pean mas Nl asa»u A. GasTa:. R -- GArasoasen-.A. & ARIsta>aL.1)01) ‘a Ras/sesae/asesua~s/aa—likcriacreapasel aireada [reamasilse talereí res-asamal esredecp.sisaslb—ccasín-al Píarenees Spaairs - /fa /asgsas’

(n’es/sa

5’rasa-//e-/íea/aae’ 93: 497—5(11-

Raa arar e) XV M ¿e XV ranier> - (7 1 995. Fi ras reesarels-sf be (cuasilvIar-asnaaaessscaairidame(t)iasesalean-ir ¡las-raspaselsíin ihe (relcaecoamaasí s-Ionaeiavaaoaa Mí adía Malí ¡‘caí nial mean aassn-ilaen 8 mmdcamal -

Paa///asasaes/asg/ae-/asZesase/saa/s 69) )/4s 4<5 459Tísmxm:rs. A. 21100 Caes-aaeemesiamaa de lasa Pan-armes-sa /sra-e.sl¡gaaa-/aiaa

C’/s’sre/ea.Seprienabses4 65Vrcnsas. E. aXkoLvísí L leasni Mas-sacari N & Melisas.M - E.

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1461 as/aaem/sas e/ePee/eesassss/s-~Ces20152. §3: 139 5