Comparación de los insectos visitantes florales de ...

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Biología Escuela de Ciencias Básicas y Aplicadas

1-1-2018

Comparación de los insectos visitantes florales de especies de Comparación de los insectos visitantes florales de especies de

Elaeis Arecaceae, con insectos visitantes florales de especies de Elaeis Arecaceae, con insectos visitantes florales de especies de

palmas simpátricas, en los Llanos Orientales colombianos palmas simpátricas, en los Llanos Orientales colombianos

Daniel Eduardo Ospina Santos Universidad de La Salle, Bogotá

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I

COMPARACIÓN DE LOS INSECTOS VISITANTES FLORALES DE ESPECIES

DE Elaeis (ARECACEAE), CON INSECTOS VISITANTES FLORALES DE

ESPECIES DE PALMAS SIMPÁTRICAS, EN LOS LLANOS ORIENTALES

COLOMBIANOS.

DANIEL EDUARDO OSPINA SANTOS

Universidad De La Salle

Departamento de Ciencias Básicas

Bogotá D.C., Colombia. 2018

III

COMPARACIÓN DE LOS INSECTOS VISITANTES FLORALES DE ESPECIES

DE Elaeis (ARECACEAE), CON INSECTOS VISITANTES FLORALES DE

ESPECIES DE PALMAS SIMPÁTRICAS, EN LOS LLANOS ORIENTALES

COLOMBIANOS.

DANIEL EDUARDO OSPINA SANTOS

TRABAJO DE GRADO PARA OPTAR AL TITULO DE BIÓLOGO

DIRECTOR

LUIS ALBERTO NÚÑEZ AVELLANEDA

Biólogo M.Sc. Ph.D

Profesor Asociado

Universidad De La Salle

Departamento de Ciencias Básicas

Programa de Biología

Bogotá D.C., Colombia

2018

IV

Nota de Aceptación:

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Jurado

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Jurado

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Director: Luis Alberto Núñez Avellaneda

Bogotá, 2018

V

AGRADECIMIENTOS

Antes que nada, agradezco a Dios, quien me ha permitido y dado la oportunidad de llegar a

este momento de mi vida, sin él, nada de esto sería posible. Agradezco a toda mi familia, en

especial a mis amados padres, Ana Fabiola Santos y Diddier Augusto Ospina, los cuales me

apoyaron en este sueño de ser un profesional en Biología. Son mis modelos a seguir y los

llevare siempre en mi corazón. No menos importante, agradezco mucho, a mi hermana, mi

confidente y amiga, Claudia Marcela Ospina. Agradezco tus consejos y comprensión, una

parte de ti, hace parte de este trabajo de grado. Asimismo, quiero agradecer a mi abuela, tíos

y primos, quienes me acogieron, acompañaron y guiaron en todo mi desarrollo como

profesional.

Agradezco a mis amigos, tanto dentro y fuera de la Universidad, no hay duda que ellos,

contribuyeron no solo en mi formación profesional sino también en mi desarrollo como

persona.

Agradezco de ante mano, a mi director de tesis, Luis Alberto Núñez Avellaneda, quien me

brindo su confianza, guía y la oportunidad para el desarrollo de este proyecto. De igual forma,

agradezco a todos los docentes que contribuyeron en mi formación académica, a la

Universidad de la Salle, al Departamento de Ciencias Básicas y al programa de Biología.

Gracias por este proceso de aprendizaje.

Por otra parte, estoy muy agradecido por haber contado con el apoyo de mis compañeros de

campo Zorayda Restrepo, Javier Carreño, Juan Carlos Copete y Melissa Cordero. Gracias

por su guía, consejo y sabiduría. Agradezco también, a la profesora Astrid Muñoz, quien me

brindo el espacio y lugar para el desarrollo de la fase de Laboratorio. A mis colegas Laura

Pedraza y Viviana Laverde, gracias por haber sido parte de esto.

Quiero resaltar el apoyado recibido por parte de la FUNDACION ECOTROPICO

COLOMBIA, y a su directora Adriana Hurtado, quienes me brindaron el apoyo financiero y

el acceso a las zonas de estudio. Dicha fundación, adelantan un proyecto de investigación,

titulado: Valoración ecológica y económica del servicio de la polinización en cultivos

comerciales de palma africana, Elaeis oleífera e híbridos interespecíficos en la zona

Oriental de Colombia. En el cual, se encuentra enmarcado este trabajo de grado, que aspira

contribuir conocimiento de la específicidad de insectos visitantes florales de Elaeis

guineensis.

GRACIAS.

VI

CONTENIDO

Pags.

Lista De Figuras.................................................................................................................VII

Lista De Tablas................................................................................................................... IX

Resumen................................................................................................................................ 1

Introducción...........................................................................................................................2

Preguntas de Investigación e Hipótesis del estudio ...........................................................4

Objetivos................................................................................................................................5

Metodología...........................................................................................................................6

Resultados............................................................................................................................15

Discusión..............................................................................................................................31

Conclusiones........................................................................................................................39

VII

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Ubicación de las poblaciones de palmas silvestres y cultivadas, donde se colectaron

los insectos visitantes florales (Departamento del Meta, Colombia. Orinoquia

colombiana)............………..……………………………………………………………...…6

Figura 2. Hábitos de crecimiento de principales especies de palmas muestreadas. Indicadas

como Elaeis guineensis (A), Elaeis guineensis GxO (B) (Especies cultivadas). Acrocomia

aculeata (C), Aiphanes horrida (D), Attalea butyracea (E), Attalea maripa (F), Euterpe

precatoria (G) y Syagrus sancona (H) (Especies nativas). Fotos tomadas por Daniel

Ospina…….………………………………………………………………………………....8

Figura 3. Procedimiento para el estudio de insectos visitantes florales. Fase de campo:

reconocimiento de los cultivos de especies del género Elaeis y parches de bosques aledaños

(A-B), identificación de palmas florecidas (C), acceso a la inflorescencia y colecta de los

insectos visitantes florales (D). Fase de Laboratorio: separación y determinación de las morfo

especies (E-G), conservación y etiquetado de los insectos (H). Fotos tomadas por Lucia

Lozano y Daniel Ospina….……………………………………………............……….…...12

Figura 4. Órdenes y familias representativas en 11 especies de Arecaceae. Ordenes

representativos de insectos visitantes en las especies de palmas evaluadas (A). Familias

representativas de insectos visitantes florales, pertenecientes al orden Coleóptera (B)…...20

Figura 5. Insectos Visitantes florales de la especie Elaeis guineensis y el híbrido (GxO).

Orden Coleóptera (A-J), familia Nitidulidae (Mystrops costaricensis (A)); familia

Curculionidae (Elaeidobius kamerunicus (B); Elaeidobius subvittatus (C); Phyllotrops sps.

1 (D)); familia Smicripidae (E); familia Staphilinidae (F-G) y familia Escarábaeidae

(Cyclocephala sps. 1 (H)). Orden Dermáptera (K); orden Díptera (L) y orden Thysanóptera

(M). Fotos tomadas por Luis Núñez y Daniel

Ospina….……………………………………………………………………………...…...21

Figura 6. Riqueza (A) y Abundancia (B) de insectos visitantes florales de Acrocomia

aculeata (A.a), Aiphanes horrida (A.h), Attalea butyracea (A.b), Attalea insignis (A.i),

Attalea maripa (A.m), Bactris major (B.m), Elaeis guineensis (E.g), Elaeis guineensis (GxO)

(H. E.g), Euterpe precatoria (E.p), Mauritia flexuosa (M.f) y Syagrus sancona (S.s).

Muestreadas en la Orinoquia colombiana.……………………………....………………….22

Figura 7. Curvas Rango-abundancia de los insectos visitantes florales para cada una de las

11 especies de palmas muestreadas en la Orinoquia colombiana …………………………..24

VIII

Figura 8. Dendrograma de similaridad entre 11 especies de palmas muestreadas en la

Orinoquia colombiana. Similaridad calculada mediante distancia Bray-Curtis ……….…...27

Figura 9. Escalamiento Multidimensional No Métrico (NMSD) de insectos visitantes

florales para 11 especies de palmas muestreadas en la Orinoquia colombiana……………...28

Figura 10. Red bipartita para 115 Morfo especies de insectos visitantes florales de 11

especies de palmas. Por medio de la abundancia relativa de insectos (A). Por medio de la

presencia-ausencia de insectos visitantes florales (B).……….......………………….....…...30

IX

LISTA DE TABLAS

Tabla 1. Composición de insectos visitantes florales colectados en inflorescencias de

Acrocomia aculeata (A.a), Aiphanes horrida (A.h), Attalea butyracea (A.b), Attalea insignis

(A.i), Attalea maripa (A.m), Bactris major (B.m), Elaeis guineensis (E.g), Elaeis guineensis

(GxO) (H. E.g), Euterpe precatoria (E.p), Mauritia flexuosa (M.f) y Syagrus sancona (S.s).

Las abundancias se indican como ***Muy abundantes (≥ 200 individuos), **Abundantes

(100-200 individuos), *Raras (10-100), + Esporadicas (1-10) y – Ausentes(0)..............…..14

Tabla 2. Índices de diversidad para cada palma evaluada …………………...……...……...24

Tabla 3. Índices de similaridad por medio de Bray Curtis para los insectos visitantes florales

de 11 especies de palmas muestreadas en la Orinoquia colombiana ………………………..25

Tabla 4. Análisis cualitativo y cuantitativo de las redes complejas. A partir de la abundancia

de cada visitante (A) y por medio de la Presencia/Ausencia de los insectos visitantes florales

(B)…........….........................................................................................................................28

1

RESUMEN

En este estudio se comparan los insectos visitantes florales de dos especies de Elaeis (Elaeis

guineensis y su híbrido GxO), con respecto a los visitantes de nueve especies de palmas

silvestres que crecen en simpatria en el departamento del Meta, Colombia. Elaeis guineensis,

es una planta oleaginosa, introducida a Colombia y reconocida por su alta obtención de aceite

vegetal proveniente de sus frutos. Las enfermedades y plagas que acontecían en un comienzo

a esta especie, conllevaron al desarrollo de su híbrido interespecífico (E. guineensis x Elaeis

oleífera). El cual, aunque dio solución a las problemáticas fitosanitarias, aumento la

deficiencia en la polinización, al no atraer insectos polinizadores. De esta forma, la no

presencia de polinizadores nativos para E. guineensis y la búsqueda de soluciones para la

problemática de polinización en el híbrido (GxO), han generado la obligación por conocer

los visitantes florales de especies de palmas simpátricas, para la búsqueda de potenciales

polinizadores nativos para dichas especies cultivadas. Por consiguiente, el objetivo del

estudio es comparar los insectos visitantes florales en especies de Elaeis y palmas silvestres

que crecen alrededor a los cultivos establecidos en el departamento del Meta, Colombia. Para

ello se realizaron colectas de los visitantes florales de cada especie, embolsando las

inflorescencias en máxima actividad de visita. Una vez realizada la colecta, se registró la

composición, se calcularon las abundancias, se desarrollaron curvas de rango-abundancia y

a partir de análisis de similitud y redes complejas se determinó la preferencia de los insectos

para cada especie de palma. Finalmente, se encontró que las 11 especies de palmas, son

visitadas por un total de 115 morfo especies de insectos visitantes florales. El orden

Coleóptera fue el más representativo, siendo las familias Culculionidae y Nitidulidae las que

mayor abundancia presentaron en las especies vegetales. Aunque el valor de la prueba

ANOSIM presento diferencias estadísticas significativas en la similaridad de visitantes

florales para las 11 palmas, R=0.9851, p = 0.0001 (indicando una baja similitud), las especies

de palmas nativas, como de interés agroeconómico, si comparten visitantes florales. Las

especies Mystrops costaricensis y Smicrips sp., se encontraron tanto en especies de Elaeis

como palmas simpátricas. Dichas especies de visitantes, son consideradas potenciales

polinizadores por la alta abundancia en que se encontraron tanto en inflorescencias femeninas

como masculinas. Esto no solo indica, que las especies de palmas nativas son reservorios de

potenciales polinizadores para Elaeis guineensis y su híbrido interespecífico (GxO), sino que

además, se encuentra una posible solución a la problemática de polinización de las palmas

de interés agroeconómico. Por otro lado, se confirmó la alta especificidad por parte de

especies del genero Elaeidobius, siendo las especies cultivadas las únicas palmas en donde

se encontraron estos individuos. Se concluye entonces, que los parches de bosque están

generando un servicio ecosistémico en cuanto a la polinización para las plantaciones de

palma aceitera, a través de los insectos nativos relacionados con palmas simpátricas.

Palabras claves: Visitantes florales, Elaeis guineensis, híbrido interespecífico (OxG),

especificidad, potencial polinizador.

2

INTRODUCCIÓN

La familia de las palmas (Arecaceae) es reconocida por ser una de las familias de plantas más

representativas a nivel mundial (Herrera & Pellmyr, 2002; Ollerton et al., 2009). Los géneros

y especies de esta familia, se encuentran generalmente distribuidos en zonas tropicales. Es

tanto el predominio de estos individuos, que multiples especies son aprovechadas por los

recursos que brindan a las comunidades antrópicas (Vallejo et al., 2013). De acuerdo a esto,

el aprovechamiento de dichas especies debe emplearce de forma sostenible. Con lo que se

debe estar al tanto: de la especie, su ciclo de desarrollo, especies con las que se relaciona y

el impacto que produce su uso (García et al., 2013).

Desde hace varios años, en Colombia se han ido implementando areas cultivadas de palma

oleaginosa, principalmente de Elaeis guineensis (palma africana). Especie originaria de

África, perteneciente a la subfamilia Arecoideae, tribu Cocoseae y a la subtribu Elaeidinae

(Adam et al., 2005). Dicha especie, ha sido una planta de interés agroeconómico por su alta

obtención de aceite vegetal proveniente de los frutos (Bámaca, 2015). La productividad de

esta palma, está ligada con el desarrollo permanente de racimos, lo cual, depende de una

eficiente polinización que en su mayor parte es entomófila, realizada por especies de las

familias Curculionidae y Nitidulidae (Borchsenius & Moraes, 2006; Vallejo et al., 2013;

García et al., 2013; Adam et al., 2005).

Sin embargo, una vez introducida E. guineensis al país en el año de 1932, se observó una

deficiente polinización en las plantaciones de esta especie, lo que se tradujo, en una baja

producción y alta generación de frutos partenocárpicos y abortados (Sánchez et al., 2011).

Dicha problemática fue solucionada al introducir el gorgojo Elaeidobius kamerunicus

(Curculionidae) en el año de 1985, el cual demostró un aumento en la formación de frutos

normales y redujo la aparición de frutos partenocárpicos (Borchsenius & Moraes, 2006;

Vallejo et al., 2013; García et al., 2013; Bámaca, 2015; Syed, 1999).

La solución a la problemática de polinización, fue el resultado de un estudio dirigido por

Syed (1979), donde se concluyó que E. kamerunicus fue el principal polinizador y el más

eficiente para E. guineensis, lo que se debía, a su la alta capacidad de transporte de polen

(Thompson, 2001; Fenster et al., 2000). Dichos resultados, se vieron reflejados en un estudio

realizado en África, el cual estableció la presencia del agente polinizador E. kamerunicus, en

cultivos de palma africana (Labarca & Narváez, 2009; Yue et al., 2015).

Aunque las plantaciones de palma africana en un comienzo se vieron afectadas por múltiples

plagas. Hoy en día, se ha logrado el control de varias de ellas (García et al., 2013; Ivey et

al., 2003; Herrera, 1987). Dichas enfermedades, conllevaron la creación del híbrido

interespecífico GxO, cruce entre Elaeis guineensis y la especie nativa Elaeis oleífera (especie

resistente a dichas enfermedades) (Rivera & Romero, 2013; Mingorance et al., 2004;

3

Herrera, 1987; Stebbins, 1957). A pesar que los híbridos demostraron ser una solución a las

diferentes enfermedades, estos mantuvieron y aumentaron las problemáticas en cuanto a la

polinización, provocándose así, una baja producción y extracción de aceite vegetal

(Meléndez & Ponce, 2016). Desde entonces, se han venido implementando prácticas de

polinización mecánica, como alternativa a dicho acontecimiento (Adam et al., 2005; Syed,

1999).

Actualmente, se conoce que las especies de Elaeis son visitadas por un amplio espectro de

insectos pertenecientes al orden Coleóptera, Díptera, Heteróptera e Himenóptera;

comportamiento semejante al que ocurre en las especies de palmas nativas (Borchsenius &

Moraes, 2006; Sánchez et al., 2011; Thompson, 2001; Fenster et al., 2000; Herrera, 1987).

Un estudio realizado por Núñez (2014), reporto que dichos ordenes de insectos, hacen parte

de las comunidades de visitantes, en géneros de palmas neotropicales como Acrocomia

(Scariot et al., 1991), Aiphanes (Núñez, 2014; Boncnsonrus, 1993), Attalea (Fava et al.,

2011), Bactris (Listabarth, 1996), Mauritia (Núñez & Carreño, 2016) y la especie Euterpe

precatoria (Küchmeister et al., 1997).

Con base a lo anterior, se abre la posibilidad que especies de Elaeis y especies de palmas

simpátricas, estén generando una matriz de interacción de doble vía, donde el servicio

ecosistemico de polinización (proveniente de palmas nativas), podría contribuir a los cultivos

de palma africana. Sin embargo, no existe evidencia que dichas interacciones estén

sucediendo, y mucho menos, estudios que determinen si especies de palmas nativas podrían

ser o no, reservorios de potenciales polinizadores para las especies de Elaeis.

Según Herrera & Pellmyr (2002) las investigaciones en cuanto a esta temática (interacciones

planta-animal), ofrecen información pertinente para lograr conocer los grados de asociación,

dependencia y especificidad de los insectos visitantes florales con relación a diferentes

especies de palmas (Sánchez et al., 2011). Dado que las especies de Arecaceae son muy

representativas en ecosistemas neotropicales, es necesario tener en cuenta el nivel de

especificidad y especialización de los insectos que las visitan (Olaya 2015).

Dentro de este orden de ideas, este trabajo compara los insectos visitantes florales de dos

especies del género Elaeis, con los insectos florales de nueve especies de palmas que crecen

cerca a las zonas de cultivos industriales de dichas palmas oleaginosas en los Llanos

Orientales colombianos. Las especies incluidas en la comparación son Acrocomia aculeata,

Aiphanes horrida, Attalea butyracea, Attalea insignis, Attalea maripa, Bactris major,

Euterpe precatoria, Mauritia flexuosa y Syagrus sancona. A partir de lo anterior, establecer

si las especies de palmas cultivadas comparten o no, visitantes florales con especies de

palmas nativas. Si es así, determinar si estas últimas, son reservorios de potenciales

polinizadores para E. guineensis y el híbrido interespecífico (GxO), encontrando soluciones

al gasto económico implicado en la polinización manual en cultivos de híbridos.

4

PREGUNTAS DE INVESTIGACIÓN E HIPÓTESIS DEL ESTUDIO.

¿Los insectos visitantes florales de E. guineensis, visitan especies de palmas silvestres?

¿Las palmas nativas son reservorios de potenciales polinizadores para cultivos de palma

africana y el híbrido (GxO)?

¿Qué tan generalistas o específicos son los insectos visitantes florales para cada especie de

palma evaluada?

HIPÓTESIS DEL ESTUDIO

H1: Las palmas nativas comparten visitantes florales con E. guineensis y el híbrido (GxO).

H2: Las palmas nativas son reservorios de potenciales polinizadores para cultivos de palma

africana y el híbrido (GxO).

5

OBJETIVOS

OBJETIVO GENERAL

Comparar los insectos visitantes florales, presentes en dos especies de Elaeis (Elaeis

guineensis y su híbrido GxO) y especies de palmas simpátricas en el departamento del Meta,

Colombia.

OBJETIVOS ESPECÍFICOS

1. Identificar la composición de los insectos visitantes florales en Elaeis guineensis,

híbrido (GxO) y especies de palmas simpátricas.

2. Determinar la abundancia de los insectos visitantes florales de las especies de palmas

cultivadas y nativas, para la identificación de potenciales polinizadores para las

especies del género Elaeis.

3. Determinar la diversidad de los insectos visitantes florales de especies de palmas

cultivadas y nativas.

6

MATERIALES Y METODOS

Área de estudio. Las colectas de los insectos visitantes florales se enfocaron en plantaciones

de E. guineensis e híbrido (GxO). De acuerdo a los objetivos, los datos obtenidos de dichas

especies, se compararon con los insectos visitantes de nueve especies de palmas nativas,

encontradas en parches de bosques aledaños a los cultivos.

Los muestreos se realizaron en diferentes localidades en el departamento del Meta, en los

llanos Orientales colombianos, como Cumaral (Unipalma Cuernavaca, La Cabaña y Las

Brisas), Restrepo y Villavicencio. Dicho departamento se caracteriza por presentar una

precipitación promedio anual de 864 mm, un régimen monomodal de lluvia, y una

temperatura que oscila entre los 6°C – 24°C (Arango et al., 2014). Lo que lo vuelve, un

departamento rico en especies de Arecaceae.

Figura 1. Ubicación de las poblaciones de palmas silvestres y cultivadas, donde se colectaron

los insectos visitantes florales (Departamento del Meta, Colombia. Orinoquia colombiana)

7

Especies de estudio

Acrocomia aculeata (Jacq.) Mart. También conocida por su nombre común Tamaco. Es

una especie de habito solitario (Fig. 2C), se distribuye en la región Caribe, sur de La Guajira,

Sucre y Cesar. Se encuentra en los Llanos Orientales, en la cuenca del Cauca desde Ituango

(Antioquia) hasta Toro (Valle del Cauca). Se caracteriza por ser una palma oleaginosa, su

pulpa además de utilizarse como fuente de alimento humano y animal también es empleada

para la producción de azúcares y biocombustibles. Adicional a lo anterior, la sabia del estípite

es aprovechada para la producción de vino (Galeano & Bernal, 2010).

Aiphanes horrida (Jacq.) Burret. Conocida también como Mararay, es una especie de

habito solitario. Esta especie se caracteriza por presentar espinas en el estípite, en la bráctea

de la inflorescencia y en el peciolo de las hojas (Fig. 2D). Aiphanes horrida se encuentra

distribuida en el piedemonte de la cordillera oriental, desde Arauca y Casanare hasta

Cundinamarca y Meta; se encuentra en la cuenca del río Cauca, desde Antioquia hasta el

Valle del Cauca; cuenca del río Magdalena en Cundinamarca y Tolima, entre los 500 a 1500

msnm (Galeano & Bernal, 2010). Se caracteriza además por el alto contenido de vitamina A,

proteína y ácido laúrico que poseen sus frutos, haciéndola un alimento valioso en la dieta del

ser humano. Según Michael y compañía, el fruto de Mararay posee un mayor contenido de

vitamina A que la zanahoria (Michael & Balick, 1990).

Attalea butyracea (L.f.) Wess.Boer. Conocida también como palma de vino, es una especie

con habito de crecimiento solitario (Fig. 2E). Se encuentra distribuida en la región Caribe,

cuenca alta y baja del río Magdalena y cuenca alta del río Cauca. Se halla en la Amazonia y

Orinoquia entre los 0 a 1000 msnm (Galeano & Bernal, 2010). Su sabia es utilizada no solo

como fuente de azúcar, sino que además se emplea para la producción de biocombustibles.

La pulpa y semillas, son usadas como fuente de aceite mientras que el endocarpio es

aprovechado para la producción de carbón activo. Asimismo, esta especie de palma produce

palmito, gran diversidad de materiales para la construcción y sus raíces son utilizadas en el

desarrollo de extractos medicinales (Balslev et al., 2008).

Attalea insignis (Mart.) Drude. Se conoce por sus nombres comunes como Cucurita

(Casanare) y Yagua (Meta). Es una palma de habito solitario, monoica, con tallo subterráneo.

Las inflorescencias de esta especie se desarrollan entre las hojas en un largo pedúnculo y

presentan tonalidades amarillas. Se encuentra distribuida a lo largo del Amazonas y en la

Orinoquia colombiana, encontrándose entre 100 y 600 m de elevación (Galeano & Bernal,

2010). Sus frutos, por lo general, son utilizados para la alimentación, mientras que las hojas

y el estípite, para la construcción (Galeano & Bernal, 2010).

8

Figura 2. Hábitos de crecimiento de principales especies de palmas muestreadas. Indicadas

como Elaeis guineensis (A), Elaeis guineensis GxO (B) (Especies cultivadas). Acrocomia

aculeata (C), Aiphanes horrida (D), Attalea butyracea (E), Attalea maripa (F), Euterpe

precatoria (G) y Syagrus sancona (H) (Especies nativas). Fotos tomadas por Daniel Ospina.

9

Attalea maripa (Aubl.) Mart.. También conocida como palma Inayá o Huychira en el

departamento del Meta. Esta especie es de habito solitario (Fig. 2F). Se encuentra distribuida

en las regiones de la Orinoquia y Amazonia colombiana (Galeano & Bernal, 2010). Se

caracteriza por tener varias utilidades. Sus hojas son empleadas para la construcción de

techos, mientras que su pulpa y semillas son usadas como fuente de alimento por su alto

contenido de aceite. Asimismo, la sabia extraída de las inflorescencias, proporciona una

fuente de azucares y producción de biocombustibles, sin embargo, sus poblaciones naturales

están siendo gradualmente eliminadas durante la limpieza de pastos y la preparación de áreas

agrícolas por la práctica de bosques secundarios para cultivos de ciclo corto y perennes

(Matos et al., 2017)

Bactris major Jacq. Es conocida también por su nombre común como Bordón, el cual hace

referencia a sus tallos los cuales son utilizados para desarrollar bastones o Cubarro en los

departamentos de Casanare y Meta (Galeano & Bernal, 2010). Presenta tallos solitarios o

agrupados, generalmente cespitosos con entrenudos espinosos, puede llegar a presentar una

altura aproximada entre 1 a 10 m; exhibe brácteas de 28 - 60 cm de largo (aproximadamente),

las cuales se encuentran cubiertas con espinas de coloraciones oscuras, entre 1 a 3 cm de

largo. Se encuentra distribuida en Bolivia, Brasil, Ecuador, Guyana, Perú, Surinam, la región

amazónica de Venezuela, México y Orinoquia colombiana. El tronco es utilizado para cercar,

mientras que los fruto son usados para la alimentación (Ramírez, 2010; Pérez et al., 2017).

Elaeis guineensis Jacq. También conocida como palma africana, es una especie de planta

de habito solitario, perene de vida larga, llega a alcanzar hasta más de 100 años de vida. Las

inflorescencias se hallan protegidas por la corona de hojas y los ejes de las inflorescencias en

expansión por una bráctea gruesa y lignificada (Adam et al., 2005). Son plantas monoicas,

Según Reinaldo & Ramos (1970), en la especie E. guineensis la receptividad de las flores

femeninas, comienza desde la base del raquis hasta el ápice, no de forma simultánea. Por otra

parte, la Infrutescencia que posee la palma africana puede llegar a presentar un tamaño

próximo de 35 cm de ancho por 50 cm de largo (aproximadamente). El número de los frutos

desarrollados en los racimos dependerá tanto de la edad como del material genético del

individuo (Fig. 2 A) (Teo, 2015). Como alternativa a la problemática que presento esta

especie con varias enfermedades fitosanitarias (principalmente de la enfermedad del

cogollo), se desarrolló genéticamente el híbrido Elaeis guineensis GxO, este individuo, al

igual que su congénere, es de habito solitario. Es una palma aceitera que ha sido creada por

medio de cruces entre E. guineensis con variedades de E. oleífera (Chinchilla et al., 2007).

Los híbridos han demostrado una alta tolerancia a la enfermedad de pudrición de

cogollo y para el año 2013, aproximadamente unas 12.000 hectáreas fueron sembradas con

híbridos en Colombia, con un mayor predominio en los llanos Orientales (Fig. 2B) (Alvarado

et al., 2013).

10

Euterpe precatoria Mart. Conocida por su nombre común Asaí, es una especie que se

caracteriza por poseer un tallo solitario, muy rara vez cespitoso. Puede llegar a medir hasta

los 20 m de altura, con diámetros entre 10 a 23 cm. Posee una corona conformada, entre 10

a 20 hojas; las inflorescencias de esta especie, tienen un pedúnculo que puede llegar a medir

20 cm de largo, con un aproximado de 90 raquilas; los frutos poseen una forma esférica y

tonalidades violáceas en su madurez (Fig. 2G). Se encuentra distribuida en la Amazonia, en

el Pacífico y en la Orinoquia colombiana, puede encontrarse en los Andes y en la Sierra

Nevada de Santa Marta, entre 0 a 2000 m de elevación (Galeano & Bernal, 2010). E.

precatoria se caracteriza por sus usos para la extracción de palmito y la producción de

bebidas a partir de los frutos (Castro et al., 2015).

Mauritia flexuosa L.F. Conocida por su nombre común Moriche, es una especie de palma

de habito solitario y de gran tamaño que puede llegar a alcanzar una altura aproximada de 30

m. Presenta un estípite ancho, con hojas palmeadas. Esta especie se encuentra generalmente

en zonas inundables como chagras y pantanos (Isaza e et al., 2013). Se encuentra distribuida

al oriente de los Andes, encerrando toda la Amazonia y la Orinoquia. Esta especie forma

palmares densos conocidos como morichales o cananguchales. Asimismo, se caracteriza

porque posee individuos machos e individuos hembras, estas últimas proporcionan los frutos,

llegando a desarrollar entre 1 a 7 racimos por palma entre las hojas. M. flexuosa, posee una

gran variedad de utilidades, los frutos son usados como fuente de alimentación por sus

propiedades nutricionales, ya que poseen una alta fuente de vitamina A, la cual es esencial

para la visión, la piel y los huesos del ser humano. Sus semillas por lo general, son

aprovechadas para realizar artesanías, mientras que el estípite se emplea para el desarrollo de

paredes, pisos y la cría de mojojoy. Asimismo, las hojas y el estípite son empleados para la

realización de morrales y bolsos (Bernal & Galeano, 2013; Isaza et al., 2013).

Syagrus sancona (Kunth) H.Karst. También conocida por su nombre común Sararé, es una

especie con habito de crecimiento solitario, puede llegar a alcanzar una altura entre los 8 a

30 m, posee inflorescencias interfoliares con una longitud aproximada de 70 cm, con flores

masculinas de 6 mm de largo y femeninas entre 7 a 10 mm de longitud; sus frutos se

caracterizan por poseer un mesocarpio carnoso y tonalidades amarillas. De igual forma, esta

especie se caracteriza por florecer a lo largo del año (Fig. 2H). Se encuentra distribuida en la

región Andina, en el piedemonte de la cordillera Oriental, desde Norte de Santander, hasta

Meta, Casanare, Putumayo y Tolima; asimismo, desde Antioquia hasta el Valle del Cauca.

Esta especie, se encuentra en estado vulnerable, sus poblaciones están fragmentadas y

amenazadas de deforestación (Galeano & Bernal, 2010). Su principal uso está dado en la

construcción (Guerrero & Núñez 2017).

11

Diseño experimental. Para la obtención de los insectos visitantes florales asociados a las

inflorescencias de las palmas, se buscaron palmas florecidas con yemas florales o recién

abiertas tanto en los cultivos, como en los parches de bosque. De esta forma, se obtuvieron

las muestras de tres inflorescencias femeninas y tres inflorescencias masculinas en tres

diferentes individuos para cada una de las 11 especies de palmas; desarrollando así, un

promedio de los insectos visitantes para cada especie de Arecaceae.

Una vez ubicada la inflorescencia, se accedió a está utilizando escaleras de aluminio del

tamaño según el caso, o equipo de acenso. Cada inflorescencia fue introducida en bolsas

transparentes de plástico de 80 x 100cm, y agitada con movimientos enérgicos con la

finalidad de colectar la mayor cantidad de insectos presentes en ella (sin necesidad de cortar

la inflorescencia). Las especies de palmas muestreadas tanto cultivadas como nativas fueron

seleccionadas de forma aleatoria, las cuales demostraron inflorescencias florecidas en un

alto pico de atracción para los insectos visitantes florales (Fig. 3) (Isaza et al., 2013; Núñez

& Rojas, 2008).

Ya colectadas y etiquetadas las muestras, se procedió a separar las especies de insectos

visitantes florales de los restos vegetales que quedaron en la bolsa después de la colecta.

Adicionalmente, siguiendo la metodología de Guerrero & Núñez (2017), con la ayuda de un

estereoscopio Ziss, a partir de rasgos morfológicos, los insectos visitantes se separaron por

morfo tipos. Ya definidos, se realizó el conteo de cada morfo tipo y se conservaron en frascos

con alcohol al 90 %, con su respectiva etiqueta y código diferenciable (Núñez, 2014).

Composición. Se determinó la composición mediante la metodología realizada por Núñez

(2014), donde una vez identificados los morfo tipos de visitantes florales a partir de

relaciones morfológicas como colores, tamaños y pubescencias (Fig. 3 E-H), se continuo con

la identificación, hasta el nivel taxonómico posible, usando claves taxonómicas, como la de

Ratcliffe (2003), Franz & Valente (2005), Kirejtshuk & Couturier (2010), entre otras.

Algunos de los morfo tipos pasaron por especialistas para su identificación o ratificación.

Con ayuda del programa Excel, se realizaron los análisis y la tabla de composición para cada

uno de los órdenes de insectos registrados en las inflorescencias de cada palma. Asimismo,

con el software Graphpad Prism se realizaron dos gráficas, una, para determinar los órdenes

de insectos más representativos en las especies de palmas evaluadas, y de acuerdo a esto, se

efectuó una segunda grafica de las familias de insectos más representativas del orden con

mayor presencia en las especies vegetales. Adicionalmente, con los programas: Adobe

Photoshop Elements versión 2.0, Image Expert y SmartDraw versión 6, se realizó la plancha

de las especies de palmas y la plancha de los insectos visitantes florales para Elaeis

guineensis y su híbrido Elaeis guineensis GxO (Rajanaidu, 1994; Guerrero & Núñez 2017).

12

Figura 3. Procedimiento para el estudio de insectos visitantes florales. Fase de campo:

reconocimiento de los cultivos de especies del género Elaeis y parches de bosques aledaños

(A-B), identificación de palmas florecidas (C), acceso a la inflorescencia y colecta de los

insectos visitantes florales (D). Fase de Laboratorio: separación y determinación de las morfo

especies (E-G), conservación y etiquetado de los insectos (H). Fotos tomadas por Lucia

Lozano y Daniel Ospina.

13

Abundancia. Se midieron las abundancias relativas de los especímenes encontrados por cada

colecta en las diferentes especies de palmas. Se continuo con la categorización de cada una

de las especies como muy abundantes*** (el número sobrepasa los 200 individuos),

abundantes** (valores entre 100 y 200), raras* (valores entre 1 y 100), esporádicos+ (valores

entre 1 a 10) y ausentes – (no se encuentran visitantes) en cada especie vegetal (Núñez, 2014).

Adicionalmente, para evaluar la abundancia y equidad de los visitantes, se elaboró una

gráfica con la abundancia general de los visitantes en cada palma, y curvas de rango-

abundancia para cada especie vegetal, en las que se usó el número de individuos promedio,

registrado a partir de las colectas. La curva se graficó como el logaritmo de la abundancia

relativa, y los datos se ordenaron de mayor a menor abundancia (Núñez & Rojas, 2008).

Lo anterior se desarrollo con la finalidad de llevar a cabo una comparació de los insectos

visitantes de las especies vegetales. De esta forma, morfo especies de insectos visitantes

florales (no introducidos) que presenten altas abundancias tanto en especies de palmas

nativas y cultivadas, son consideradas potenciales polinizadores. Esto a su vez, podria

inquirir, que especies de palmas nativas serian recervorios de potenciales polinizadores para

especies de palmas cultivadas. Por otro lado, se desarrollo una grafica, representando la

riqueza de insectos visitantes florales para cada palma evaluada, asi, determinar la especie

vegetal con mayor numero de especies de insectos.

Diversidad. Para determinar los diferentes índices de diversidad en cuanto a los insectos

visitantes florales, se tuvo en cuenta el software PAST®, con lo que se pudo comparar a

partir de las abundancias de los insectos, la diversidad de cada una de las especies de palmas

evaluadas en los Llanos Orientales de Colombia (Núñez, 2014). La diversidad fue calculada

mediante los siguientes índices:

Dominancia (D): ponderada a partir de la abundancia de las especies más comunes

(Magurran 1989). Los valores se encuentran desde 0 (todos los taxones están

igualmente presentes) a 1 (un taxón domina completamente a la comunidad)

(Hammer, 2018).

Shannon (H): Calcula la diversidad específica a partir de un valor positivo, dicho

valor varía desde cero (para comunidades con un solo taxón), hasta valores altos para

comunidades con varios taxones (Magurran, 1989).

Margalef: Estima la biodiversidad de una comunidad, teniendo en cuenta la

distribución numérica de los individuos. Presenta valores entre cero a cinco, donde

valores menores a dos inquieren baja biodiversidad y mayores a cinco, alta

biodiversidad (Gamito, 2010).

Equitatividad (J): Se calcula por medio de la diversidad de Shannon, dividida por el

logaritmo del número de taxones (S). Lo anterior, evalúa la uniformidad con que los

14

individuos se dividen entre los taxones presentes (Hammer, 2018; Mulder et al.,

2004). Dicho índice se estima entre valores de cero a uno.

Fisher-alpha: Índice de diversidad, definido implícitamente por la fórmula S = a * ln

(1 + n / a) donde S es el número de taxa, n es el número de individuos y a es el alfa

de Fisher (Hammer, 2018).

Una vez realizadas las pruebas para determinar la estructura de cada una de las comunidades

de insectos para cada especie de palma, se realizó una comparación de los insectos, por medio

de una actividad de análisis de especificidad.

Especificidad: también conocida como la preferencia de los insectos, se evaluó a partir de

los siguientes análisis:

Análisis de similitud. El análisis de similitud de las morfo especies de insectos visitantes

florales, se desarrolló siguiendo la metodología de Núñez (2014), donde se empleó un análisis

de similaridad pareada, un dendograma, un análisis de similitudes ANOSIM y un

Escalamiento Multidimensional No Métrico (NMSD). El análisis de similaridad pareada se

realizó a partir de datos de presencia-ausencia (1-0) de cada especie de insecto. Dicho análisis

genera una matriz que indica el valor de similaridad entre cada especie de palma (valores

cercanos a 0 indican baja similaridad y cercanos a 1 dan prueba que las especies vegetales

comparten sus visitantes florales). De igual forma, a partir de la matriz de presencia-ausencia,

se generó un dendograma para las especies de palmas estudiadas, con el fin de observar el

grado de asociación que presentan dichas especies vegetales con respecto a sus insectos

visitantes florales.

Por otro lado, el análisis de similitudes ANOSIM, se obtuvo a partir de la construcción de

una matriz con las abundancias relativas de cada morfo especie de insecto. Con dicho

análisis, se definió la presencia de diferencias significativas de los visitantes florales entre

las especies de palmas, generando un estadístico R (valores cercanos a 1, indican baja

similitud entre los visitantes florales por especie de palma, mientras que valores cercanos a

0 indican alta similitud) (Sánchez et al., 2011; Alvarado et al., 2013). Asimismo, la prueba

del Escalamiento Multidimensional No Métrico (NMSD) se empleó a partir de las

abundancias relativas de cada visitante, el cual genero una figura en dos dimensiones que

agrupo o separo las especies vegetales de acuerdo al grado de similaridad. Los anteriores

estudios se realizaron con el programa PAST® (Núñez et al., 2005; Núñez & Rojas, 2008).

La distancia por Bray-curtis, se empleó en los análisis anteriormente mencionados, debido a

que es un estadístico empleado para medir la disimilitud en cuanto a la abundancia de insectos

entre las diferentes especies de palmas (en este caso) (Bray & Curtis, 1957).

Grado de asociación de los insectos visitantes florales. Por medio de la matriz de

presencia-ausencia, se desarrolló un análisis de asociación entre los insectos y la fase

15

reproductiva de las palmas (red compleja). A partir de dicha base de datos, se calcularon los

principales parámetros cualitativos y cuantitativos de la red, como grado de anidamiento y

conectancia. Dicho análisis, permite además observar y determinar los insectos generalistas

y especialistas con relación a las inflorescencias de las palmas (Guerrero & Núñez 2017).

Los parámetros para la construcción de las redes de interacción fueron calculados con ayuda

de los paquetes Bipartite, Vegan y Network en el software estadístico R x64 3.3.1.

RESULTADOS

Composición. Las inflorescencias de las especies Elaeis (E. guineensis e híbrido (GxO)) y

las nueve especies de palmas simpátricas, presentaron una composición total de 115 morfo

especies de insectos, conformados por seis órdenes como Coleóptera, Díptera, Himenóptera,

Heteróptera, Thysanóptera y Dermáptera (Tabla 1).

Tabla 1. Composición de insectos visitantes florales colectados en inflorescencias de

Acrocomia aculeata (A.a), Aiphanes horrida (A.h), Attalea butyracea (A.b), Attalea insignis

(A.i), Attalea maripa (A.m), Bactris major (B.m), Elaeis guineensis (E.g), Elaeis guineensis

(GxO) (H. E.g), Euterpe precatoria (E.p), Mauritia flexuosa (M.f) y Syagrus sancona (S.s).

Las abundancias se indican como ***Muy abundantes (≥ 200 individuos), **Abundantes

(100-200 individuos), *Raras (10-100), + Esporadicas (1-10) y – Ausentes (0).

A.a A.h A.b A.i A.m B.m E.g H. E.g E.p M.f S.s

N° Abundancia

ORDEN/

FAMILIA/Subfamilia/

Género/especies

COLEOPTERA

ANOBIIDAE

1 sp. 1 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 2(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

BOSTRICHIDAE

2 Dinoderus minutus 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 5(+) 3(+)

BRUCHIDAE

3 Acanthoscelides sp. 1 2(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

4 Genero 2. sp. 1 2(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

CARABIDAE

5 Lebiini sp.1 49(*) 0(─) 0(─) 0(─) 3(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 2(+) 0(─)

6 Genero 2 sp. 1 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 11(*) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

7 Genero 3 sp. 1 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 2(+) 0(─) 0(─) 3(+) 0(─) 0(─)

CERAMBYCIDAE

8 . Genero 1 sp. 1 6(+) 0(─) 0(─) 2(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

9 . Genero 2 sp. 1 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 181

(**) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

16

CHRYSOMELIDAE

10 Demotispa elaeicola 0(─) 15(*) 0(─) 0(─) 7(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

11 Tetragonotes sp.1 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 4(+) 0(─) 0(─)

12 Tetragonotessp.2 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 22(*) 6(+) 0(─)

13 Tetragonotes sp.2 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 5(+) 8(+) 0(─)

14 Tetragonotessp.3 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 6(+) 2(+)

15 Por identificar sp.1 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 3(+) 3(+) 0(─) 0(─) 0(─)

16 Por identificar sp.2 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 13(*) 13(*) 0(─) 0(─) 0(─)

17 Por identificar sp.3 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 3(+) 0(─) 0(─)

Altisine

18 sp. 1 3(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

Galerucinae

19 Monolepta sp. 1 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 3(+) 0(─)

CRIPTOFAGIDAE

20 sp. 1 129

(**) 0(─)

232

(***) 20(*)

141

(**) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

CUCUJIDAE

21 Pediacus sp.1 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 2(+) 0(─)

CURCULIONIDAE

Baridinae

22 Parasischoenus sp.1 0(─) 12(*) 0(─) 0(─) 6(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 18(*) 3(+)

Baridini

23 Baris sp. 1 4(+) 15(*) 0(─) 0(─) 4(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

24 Genero 2. sp.1 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 2(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

Cryptorhynchinae

25 Cryptorhynchus sp. 1 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 4(+) 0(─)

Curculioninae

Acalyptini

26 Adranthobius sp.1 4071

(***) 0(─) 3(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 95(*)


(***) 5(+) 0(─)

2061

(***) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 8(+) 0(─) 16(*)


(***) 0(─)

936

(***) 7(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

29 Adranthobius sp.4 2(+) 0(─) 2(+) 1062

(***) 0(─) 27(*) 3(+) 3(+) 0(─) 0(─) 0(─)

30 Adranthobius sp.5 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 3(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

31 Adranthobius sp.6 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 2(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

32 Celetes sp.1 5(+) 0(─) 2(+) 10(*) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

33 Celetes sp.2 0(─) 0(─) 0(─) 8(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 54(*) 0(─)

34 Celetes sp.3 0(─) 0(─) 0(─) 3(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

35 Genero nov sp1. 0(─) 0(─) 0(─) 12(*) 2(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

36 Gracidius sp. 1 2(+) 0(─) 0(─) 0(─) 1(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 8(+) 0(─)

17

37 Gracidius sp. 2 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 266

(***) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

38 Gracidius sp. 3 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 3(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

39 Gracidius sp. 4 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 2(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

40 Microstates sp. 1 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 23(*) 0(─) 0(─)

41 Phyllotrops sp.1 0(─) 1628

(***) 0(─) 0(─) 0(─)

226

(**) 0(─) 0(─) 67(*) 0(─) 0(─)

Derelomini

42 Couturierius

constrictirostris 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 1(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 7(+) 0(─)

43 Elaeidobius kamerunicus 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 11071

(***)

11071

(***) 0(─) 0(─) 0(─)

44 Elaeidobius subvittatus 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 1417

(***)

1417

(***) 0(─) 0(─) 0(─)

Entiminae

45 sp.1 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 72(*) 245

(***)

Rhynchophorinae

46 Belopoeus camelitus 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 3(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

47 Por identificar sp.1 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 2(+) 0(─)





ESCARABAEIDAE

Dynastidae

52 Aspilodea fulginia 3(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

53 Cyclocephala amazona 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 49(*) 0(─) 2(+) 2(+) 0(─) 0(─) 0(─)

NITIDULIDAE

54 Mystrops costaricensis 28003

(***) 5(+)

14332

(***)

5403

(***)

2035

(***) 3(+)

121

(**)

121

(**) 0(─) 0(─) 53(*)

55 Mystrops sp.1 714

(***) 0(─) 0(─)

12412

(***) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

56 Mystrops sp.2 2865

(***) 0(─)

1285

(***)

546

(***)

9303

(***) 52(*) 0(─) 0(─) 0(─)

254

(***)

300

(***)

57 Mystrops sp.3 4(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

58 Mystrops sp.4 4(+) 0(─) 101

(**) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

59 Mystrops sp.5 0(─) 0(─) 376

(***)

148

(***) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

60 Mystrops sp.6 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 1111

(***) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 37(*)

61 Mystrops sp.7 0(─) 0(─) 2237

(***) 0(─) 0(─) 19(*) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

62 Mystrops sp.8 0(─) 0(─) 0(─) 304

(***) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

18

63 Mystrops sp.9 0(─) 2(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 12(*)

64 Mystrops sp.10 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 23(*) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

SCOLYTIDAE

65 sp.1 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 1(+) 0(─)

SILVANIDAE

66 Ahasverus sp. 1 0(─) 0(─) 2(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

67 Ahasverus sp. 2 0(─) 0(─) 3(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

SMICRIPIDAE

68 Smicrips sp. 62(*) 0(─) 25(*) 0(─) 1602

(***) 0(─)

203

(***)

203

(***) 0(─) 10(+) 0(─)

STAPHILINIDAE

Aleocharinae

69 sp.1 13(*) 0(─) 0(─) 0(─) 25(*) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

70 sp.2 27(*) 0(─) 52(*) 0(─) 0(─) 24(*) 0(─) 0(─) 0(─) 18(*) 0(─)

71 sp.3 0(─) 0(─) 0(─) 10(*) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

72 sp.4 0(─) 0(─) 0(─) 867

(***) 0(─) 18(*) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

73 sp.5 4(+) 0(─) 1(+) 0(─) 23(*) 0(─) 6(+) 6(+) 0(─) 25(*) 0(─)

74 sp.6 0(─) 0(─) 2(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

75 sp.7 0(─) 0(─) 0(─) 31(*) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

76 sp.8 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 3(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

Tachyporinae

Tachyporini

77 Coproporus sp. 1 33(*) 0(─) 165

(**) 92(*) 27(*) 4(+) 21(*) 21(*) 0(─) 0(─) 25(*)

78 Por identificar sp.1 3(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)


DERMAPTERA

80 Pyragropsis sp. 1 2(+) 0(─) 0(─) 0(─) 121

(**) 0(─) 3(*) 3(*) 0(─) 0(─) 0(─)

HETEROPTERA

81 Discocoris drakei 0(─) 4(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 4(+) 65(*) 0(─)

ANTHOCORIDAE

82 Xilocarys sp.1 4(+) 0(─) 0(─) 0(─) 61(*) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 3(+) 0(─)

83 Xilocarys sp.2 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 6(+)

COREIDAE

84 Leptoglossus sp. 1 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 5(+)

85 Por identificar sp.1 24(*) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)






DIPTERA

19

CERATOPOGONIDAE

91 sp. 1 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 2(+) 0(─)

DROSOPHILIDAE

92 Drosophila melanogaster 11(*) 0(─) 25(*) 51(*) 43(*) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 12(*)

MUSCIDAE

93 sp. 1 5(+) 0(─) 9(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

94 sp. 2 3(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

95 sp. 3 0(─) 0(─) 4(+) 5(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

96 sp. 4 0(─) 0(─) 1(+) 18(*) 0(─) 0(─) 4(+) 4(+) 0(─) 0(─) 0(─)

PHORIDAE

97 sp. 1 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 2(+) 0(─)

SYRPHIDAE

98 sp. 1 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 4(+)

HYMENOPTERA

APIDAE

Meliponinae

99 Trigona sp.1 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 5(+) 2(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 24(*)

BRACONIDAE

100 Triapsis sp.1 2(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

101 Bracon sp.1 2(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

102 Por identificar sp.1 0(─) 0(─) 8(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 5(+)

103 Por identificar sp.2 0(─) 0(─) 0(─) 52(*) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

104 Por identificar sp.3 0(─) 0(─) 0(─) 52(*) 7(+) 4(+) 0(─) 0(─) 0(─) 12(*) 0(─)

105 Por identificar sp.4 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 2(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

PHORMICIDAE

106 sp.1 2(+) 0(─) 0(─) 0(─) 16(*) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

107 sp.2 2(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

108 sp.3 0(─) 3(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

109 sp.4 0(─) 5(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

110 sp.5 0(─) 0(─) 2(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

111 sp.6 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 7(+) 0(─) 0(─)

112 sp.7 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 8(+)

VESPIDAE

113 sp.1 2(+) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

THYSANOPTERA

114 Thrips sp.1 4(+) 0(─) 14(*) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─) 0(─)

115 Thrips sp.2 225

(***) 0(─) 0(─) 0(─) 32(*) 0(─) 3(+) 3(+) 0(─) 0(─) 0(─)

El orden Coleóptera, presento un total de 79 morfo especies, seguido por el orden Díptera

con 12 morfo especies, Himenóptera con 11, Heteróptera con diez, Thysanóptera con dos y

Dermáptera con una. De acuerdo a lo anterior y como se puede apreciar en la Figura 4A, el

orden con mayor presencia en cada una de las especies de palmas evaluadas fue Coleóptera;

20

siendo el más representativo en las especies vegetales. Seguido por el orden Díptera,

Heteróptera, Thysaniptera, Dermáptera y finalmente por el orden Hymenóptera.

La familia más representativa de insectos visitantes florales en las especies vegetales fue

Curculionidae, seguida por las familias Nitidulidae y Staphylinidae, siendo las tres familias

más características del orden Coleóptera en las especies de palmas. Continuadas, además,

por la familia Staphilinidae, Smicripidae y la familia Carabidae (Fig 4B).

0

10

20

30

40

50Coleóptera

Hemíptera

Díptera

Hymenóptera

Thysanóptera

Dermáptera

A. h A. b A. i A. m B. m E. g H. E.g E. p M. f S. sA. a

Especies de palmas

A.

Num

ero

de i

ndiv

iduo

s

por

Ord

en d

e in

sect

os

1

10

100

1000

10000

100000Curculionidae

Nitidulidae

Smicripidae

Staphilinidae

Carabidae

Bruchidae

Bostrichidae

Otras

Especies de palmas


B.

Num

ero

de i

ndiv

iduo

s po

r F

amil

ias

de C

oleó

pter

os L

og10

Figura 4. Órdenes y familias representativas en 11 especies de Arecaceae. Ordenes

representativos de insectos visitantes en las especies de palmas evaluadas (A). Familias

representativas de insectos visitantes florales, pertenecientes al orden Coleóptera (B).

21

A partir de este orden de ideas, en la Figura 5, se exponen los insectos visitantes florales de

las dos especies de palmas cultivadas (E. guineensis y E. guineensis (GxO)), donde se logran

apreciar tanto los órdenes como las tres familias representativas del orden Coleóptera.

Figura 5. Insectos Visitantes florales de la especie Elaeis guineensis y el híbrido (GxO).

Orden Coleóptera (A-J), familia Nitidulidae (Mystrops costaricensis (A)); familia

Curculionidae (Elaeidobius kamerunicus (B); Elaeidobius subvittatus (C); Phyllotrops sps.

1 (D)); familia Smicripidae (E); familia Staphilinidae (F-G) y familia Escarábaeidae

(Cyclocephala sps. 1 (H)). Orden Dermáptera (K); orden Díptera (L) y orden Thysanóptera

(M). Fotos tomadas por Luis Núñez y Daniel Ospina

22

A partir de estos resultados obtenidos, las 11 especies de palmas evaluadas, tanto especies

cultivadas como nativas, a nivel taxonómico superior (orden y familia), si comparten insectos

visitantes florales, lo que da la posibilidad de que presenten una interacción de visitantes de

doble vía, entre especies de Elaeis y especies simpátricas.

Especies de palmas


50

40

30

20

10

00

Núm

ero

de M

orf

o e

specie

s

de in

secto

s v

isit

ante

s f

lora

les

1

10

100

1000

Especies de palmas


Abundancia

Rela

tiva (

Lo

g1

0)

Insecto

s v

isit

ante

s f

lora

les

A.

B

Figura 6. Riqueza (A) y Abundancia (B) de insectos visitantes florales de Acrocomia

aculeata (A.a), Aiphanes horrida (A.h), Attalea butyracea (A.b), Attalea insignis (A.i),

Attalea maripa (A.m), Bactris major (B.m), Elaeis guineensis (E.g), Elaeis guineensis (GxO)

(H. E.g), Euterpe precatoria (E.p), Mauritia flexuosa (M.f) y Syagrus sancona (S.s).

Muestreadas en la Orinoquia colombiana.

23

Con respecto a la riqueza de los visitantes florales por cada especie de palma evaluada, se

observó que A. aculeata fue la especie vegetal con mayor registro de morfo especies,

contando con un valor de riqueza de 42. Seguida por las especies A. maripa, Mauritia

flexuosa, A. buryracea y A. insignis con valores de 32, 30, 24 y 23 morfo especies

(respectivamente). Las especies A. horrida y E. precatoria registraron el menor valor de

riqueza, cada una con un total de 10 morfo especies. Mientras que las especies Elaeis,

obtuvieron 13 morfo especies cada una (Fig. 6A).

Abundancia. Todas las especies vegetales presentaron morfo especies de insectos con altas

abundancias, pertenecientes a las familias Curculionidae (gorgojos) y Nitidulidae

(principalmente). La especie Mystrops costaricensis, se registró con valores elevados de

abundancia, en la mayoría de las palmas evaluadas, siendo M. flexuosa y E. precatoria las

únicas especies vegetales que no registraron la presencia de este individuo. Por otro lado, las

especies de palmas que presentaron una mayor abundancia relativa de visitantes, fueron A.

aculeata, seguida por las tres especies del género Attalea (A. insignis, A. butiracea, A.

maripa), E. guineensis y su híbrido (GxO). Euterpe precatoria registro la menor abundancia

en cuanto a sus visitantes florales, seguida por B. major, M. flexuosa, S. sancona y A. horrida

(Fig. 6B).

A partir de lo presentado en la Figura 8 (curvas rango- abundancia), se expone no solo, que

A. aculeata, en efecto, es la especie vegetal con mayor rango de especies de insectos florales,

sino que además, cada una de las especies de palmas, demuestran un patrón, en el que

presentan pocas especies de insectos muy abundantes (1 o 2 generalmente). En la gran

mayoría de especies vegetales, las familias Nitidulidae y Curculionidae ostentaron la mayor

abundancia relativa.

En el caso de las especies de Elaeis (E. guineensis y su híbrido E. guineensis GxO), se

presentó el mismo patrón, donde el gorgojo introducido (E. kamerunicus) y el gorgojo nativo

(E. subvittatus), exhibieron la mayor abundancia en las inflorescencias de dichas palmas,

seguida por las especies nativas M. costaricensis y Smicrips sp. Demostrando estas últimas,

una alta abundancia tanto en las especies de palmas cultivadas como en especies nativas.

Dichas especies, M. costaricensis y Smicrips sp., de acuerdo a sus altas abundancias y

presencia en las inflorescencias masculinas y femeninas, son consideradas potenciales

polinizadores para E. guineensis y su híbrido E. guineensis GxO, lo que se debe, a que son

especies de insectos que visitan especies de palmas sin relación filogenética. Con esto, se

aceptan las dos hipótesis planteadas en la investigación (Fig. 7).

24

Acrocomia aculeata

0 10 20 30 40 501

10

100

1000

10000

100000

Aiphanes horrida

0 3 6 9 12 151

10

100

1000

10000

Attalea butyracea

0 10 20 300.1

1

10

100

1000

10000

100000

Attalea insignis

0 5 10 15 20 251

10

100

1000

10000

100000

Attalea maripa

0 10 20 30 400.1

1

10

100

1000

10000

Bactris major

0 5 10 15 201

10

100

1000

Elaeis guineensis

0 5 10 151

10

100

1000

10000

100000

Elaeis guineensis (GxO)

0 5 10 150.1

1

10

100

1000

10000

100000

Euterpe precatoria

0 5 10 151

10

100

0 10 20 30 400.1

1

10

100

1000

Mauritia flexuosa Syagrus sancona

0 5 10 15 201

10

100

1000

Rango de especies

Ab

un

dan

cia

Rela

tiva (

Lo

g1

0)

Figura 7. Curvas Rango-abundancia de los insectos visitantes florales para cada una de las

11 especies de palmas muestreadas en la Orinoquia colombiana.

25

Diversidad ecológica.

Los diferentes índices de diversidad para cada una de las 11 especies de palmas se recopilan

en la Tabla 2. Donde se observan en las dos primeras filas, el número de taxas y el número

total de individuos muestreados en cada especie vegetal. En cuanto al índice de Dominancia,

las palmas A. horrida, E. guineensis e híbrido GxO, presentaron los valores más altos,

indicando poseer comunidades de insectos donde domina una especie.

M. flexuosa al presentar el menor valor de dominancia, exhibió el mayor valor del índice de

Shannon y de Fisher-alpha, siendo A. horrida la especie vegetal con menor diversidad

específica, seguida por la palma africana y su híbrido. Lo anterior se corroboro con el índice

de Margalef, donde las tres últimas especies anteriormente mencionadas, mostraron un

estimado de biodiversidad bajo.

De acuerdo a los valores obtenidos en cuanto a la equitatividad, E. precatoria demostró ser

la palma con mayor uniformidad, lo que indica que sus visitantes florales se dividen de forma

equitativa entre los taxones presentes, seguida por S. sancona y M. flexuosa. Los valores más

bajos volvieron a pertenecer a las dos especies de Elaeis y a la especie A. horrida.

Tabla 2. Índices de diversidad para cada palma evaluada.

A. a A. h A. b A. i A. m B. m E. g H.

E.g E. p M. f S. s

Taxa_S 42 10 24 23 32 15 13 13 10 30 18

Individuals 41189 1694 19819 23176 15097 411 12870 11439 146 603 855

Dominance_D 0.48 0.92 0.54 0.35 0.42 0.33 0.75 0.77 0.27 0.22 0.23

Shannon_H 1.19 0.24 1.05 1.43 1.35 1.64 0.51 0.49 1.71 2.18 1.89

Margalef 3.86 1.21 2.33 2.19 3.22 2.33 1.27 1.28 1.81 4.53 2.52

Equitability_J 0.32 0.11 0.33 0.46 0.39 0.61 0.20 0.20 0.74 0.64 0.66

Fisher_alpha 4.62 1.41 2.70 2.52 3.87 3.06 1.43 1.45 2.43 6.64 3.22

Especificidad.

Análisis de Similitud. El análisis de similaridad pareada reveló que entre las especies de

palmas muestreadas el valor de similitud es bajo. Las relaciones de palmas que presentaron

26

la similaridad más alta fue entre las especies de palmas cultivadas con un valor de 100%,

seguidas por las especies A. insignis y A. butiracea con un valor de similitud del 46% de

insectos compartidos, mientras que A. aculeata y A. butiracea presentaron un valor de 45%.

De acuerdo a los resultados obtenidos, la especie E. precatoria registro un valor del 0% con

las especies A. butiracea, A. maripa y las dos palmas cultivadas (Tabla 3). La baja similitud

de la comunidad de visitantes florales en las 11 especies vegetales, indica que existe la

posibilidad que haya variación espacial de un amplio grupo de visitantes florales que

permanecen en las inflorescencias. Sin embargo, estos resultados dan prueba que especies de

palmas nativas y cultivadas comparten insectos visitantes florales, en un bajo porcentaje.

Tabla 3. Índices de similaridad por medio de Bray Curtis para los insectos visitantes florales

de 11 especies de palmas muestreadas en la Orinoquia colombiana.

A. a A. h A. b A. i A. m B. m E. g H.

E.g E. p M. f S. s

A. a 1.00 0.12 0.45 0.34 0.41 0.18 0.25 0.25 0.04 0.19 0.20

A. h 0.12 1.00 0.06 0.12 0.19 0.16 0.09 0.09 0.30 0.10 0.29

A. b 0.45 0.06 1.00 0.47 0.25 0.31 0.32 0.32 0.00 0.15 0.29

A. i 0.34 0.12 0.47 1.00 0.25 0.32 0.22 0.22 0.06 0.11 0.24

A. m 0.41 0.19 0.25 0.25 1.00 0.21 0.31 0.31 0.00 0.29 0.28

B. m 0.18 0.16 0.31 0.32 0.21 1.00 0.21 0.21 0.16 0.13 0.24

E. g 0.25 0.09 0.32 0.22 0.31 0.21 1.00 1.00 0.00 0.09 0.13

H. E.g 0.25 0.09 0.32 0.22 0.31 0.21 1.00 1.00 0.00 0.09 0.13

E. p 0.04 0.30 0.00 0.06 0.00 0.16 0.00 0.00 1.00 0.15 0.07

M. f 0.19 0.10 0.15 0.11 0.29 0.13 0.09 0.09 0.15 1.00 0.21

S. s 0.20 0.29 0.29 0.24 0.28 0.24 0.13 0.13 0.07 0.21 1.00

El dendograma de similaridad, presentado en la Figura 8, da constancia a los datos obtenidos

en la Tabla 3. Demostrando que las dos palmas cultivadas se agrupan en un mismo nodo con

un valor del 100% de similitud por parte de sus insectos visitantes florales. A diferencia de

las especies A. horrida y E. precatoria, las cuales, además de agruparse en un mismo nodo,

presentaron el menor valor de similitud con relación a las demás palmas. Las especies del

género Attalea se agruparon con la especie A. aculeata, compartiendo cerca del 30% de los

27

insectos visitantes florales. Con respecto a las palmas cultivadas, estas palmas nativas

presentaron un valor aproximado del 27% de similaridad.

Figura 8. Dendrograma de similaridad entre 11 especies de palmas muestreadas en la

Orinoquia colombiana. Similaridad calculada mediante distancia Bray-Curtis.

El análisis de similitud ANOSIM, con el que se evaluó la similaridad a partir de las

abundancias de los visitantes florales en las 11 especies de palmas, confirma la especificidad

de los visitantes por cada especie vegetal. Aunque algunas de las especies se comparten, la

abundancia de los visitantes en cada palma, determina el grado de asociación y por lo tanto

de preferencia. La prueba ANOSIM indicó diferencias estadísticas significativas en la

similaridad de visitantes florales para las 11 especies de Arecaceae: R=0.9851, p = 0.0001;

lo cual indica una baja similitud entre las especies de palmas muestreadas.

A. aculeata

A. insignis

A. butyracea

A. maripa

E. guineensis

Híbrido (GxO)

A. horrida

S. sancona

B. major

E. precatoria

Índ

ice

de

sim

ila

rid

ad

0.90

0.60

0.50

0.40

0.30

0.20

0.00

0.10

0.80

0.70

1.0

M. flexuosa

28

En cuanto al análisis de ordenamiento, con la técnica de escalamiento multidimensional no métrico (NMSD), se determinó la similaridad

a partir de la abundancia, corroborando la preferencia, y por ende, la especificidad de los visitantes florales por cada especie de palma.

El grafico demostró una clara separación de las especies de palmas por sus insectos visitantes florales. En la Figura 9, se aprecian los

grupos conformados por el análisis NMDS, donde las especies cultivadas se agruparon con la especie Attalea maripa, mientras que A.

horrida y E. precatoria, demostraron ser, en dicho análisis, las especies con menor similitud de visitantes florales.

Figura 9. Escalamiento Multidimensional No Métrico (NMSD) de insectos visitantes florales para 11 especies de palmas muestreadas

en la Orinoquia colombiana.

Acrocomia aculeata

Elaeis guineensis

Elaeis guineensis (GxO)

Aiphanes horrida

Coordenada 1

0.20

0.15

0.10

0.05

0.05 0.10 0.15 0.20 -0.05 -0.10 -0.15 -0.20

-0.05

-0.10

-0.15

-0.20

Attalea maripa

Euterpe

precatoria

Bactris major Syagrus

sancona Attalea butyracea

Attalea insignis

Mauritia flexuosa

Coord

enad

a 2

29

El estudio llevado a cabo por una red compleja permitió reconocer la agrupación con respecto

al número de enlaces, con lo que se acepta la primera hipótesis, las palmas simpátricas

comparten visitantes florales con E. guineensis y el híbrido GxO, ya que a partir de la matriz

cualitativa entre las especies de palmas (HL) y las especies de insectos visitantes florales

(LL), la red demostró las especies de insectos asociados a las inflorescencias de las especies

de palmas evaluadas en el Oriente colombiano (Fig. 10). Los análisis de relación entre los

insectos visitantes florales (nodos negros) y las 11 especies de palmas muestreadas (nodos

grises), reveló que la especie E. kamerunicus (sp.43), es específica para E. guineensis y su

híbrido (GxO), al igual que la especie E. subvittatus (sp.44). Mystrops costaricensis (sp.54),

registro la mayor abundancia de individuos del orden Coleóptera, siendo la especie con

mayor presencia en las palmas muestreadas, exceptuando E. precatoria y M. flexuosa. De

igual forma, la morfo especie 68 (Smicripidae), se registró en seis especies de palmas (A.

aculeata, A. butyracea, A. maripa, E. guineensis, E. guineensis (GxO) y M. flexuosa), con

alta abundancias en las especies cultivadas.

Los principales índice de la red de interacción entre especies de palmas e insectos visitantes

florales se registraron en la Tabla 4. El número total de morfo especies de visitantes florales

para las 11 palmas evaluadas fue de 115 morfo especies. Asimismo, por medio de la red de

presencias-ausencias, en promedio cada especie de palma interactúa con 20 morfo especies

de insectos visitantes florales.

Tabla 4. Análisis cualitativo y cuantitativo de las redes complejas. A partir de la abundancia

de cada visitante (A) y por medio de la Presencia/Ausencia de los visitantes (B).

Principales atributos de la red A B

INDICES CUANTITATIVOS

Número de especies de palmas HL 11 11

Número de morfo especies de insectos

visitantes florales LL 115 115

Tamaño de la matriz HL*LL 1265 1265

Número total de interacciones 230 230

INDICES CUALITATIVOS

Conectancia 1.960784e-01 0.1960784

Anidamiento 3.258164e+01 32.4152654

30

Figura 10. Red bipartita para 115 Morfo especies de insectos visitantes florales de 11

especies de palmas. Por medio de la abundancia relativa de insectos (A). Por medio de la

presencia-ausencia de insectos visitantes florales (B).

Euterpe

precatoria

Acrocomia

aculeata

Attalea

insignis

Attalea

butyracea

Attalea

maripa

Elaeis

guineensis

Elaeis

guineensis

(GxO)

Aiphanes

horrida

Syagrus

sancona

Bactris

major

Mauritia

flexuosa

Euterpe

precatoria

Acrocomia

aculeata

Attalea

insignis

Attalea

butyracea

Attalea

maripa

Elaeis

guineensis

Elaeis

guineensis

(GxO)

Aiphanes

horrida

Syagrus

sancona

Bactris

major

Mauritia

flexuosa

sp.43

sp.68

sp.56

sp.26

sp.27

sp.55

sp.41

sp.54

A. B.

31

DISCUSIÓN

De acuerdo a los resultados obtenidos, las inflorescencias de las 11 especies de palmas

evaluadas, demostraron una composición formada por seis ordenes de insectos, (Tabla 1, Fig.

4A). Dichos ordenes, comúnmente hacen parte de las comunidades de insectos visitantes en

géneros de palmas neotrópicales, como Acrocomia (Scariot et al., 1991), Aiphanes (Núñez,

2014; Boncnsonrus, 1993), Attalea (Fava et al., 2011), Bactris (Listabarth, 1996), Mauritia

(Núñez & Carreño, 2016) y la especie Euterpe precatoria (Küchmeister et al., 1997). Varios

estudios desarrollados en regiones tropicales, como Brasil, Ecuador, Colombia y Venezuela,

han resaltado, que los visitantes florales de especies de palmas nativas, en su mayoría son

entomófilos. Lo anterior, se demostró en un estudio realizado por Oliveira, Couturier, &

Beserra (2003), titulado: Biología de la polinización en la palma Tucuma (Astrocaryum

vulgare Mart.), en Belén-Brasil.

En Colombia, los estudios enfocados en insectos visitantes florales y polinizadores de

palmas, han concluido que el orden Coleóptera es el más representativo de insectos

encontrados en diferentes especies de palmas, seguido por los órdenes Himenóptera y

Díptera, lo que concuerda con los resultados obtenidos en la Figura 4A (Núñez & Rojas,

2008). Núñez (2014) indica que una gran mayoría de especies de cada grupo de Coleópteros,

han llegado a diversificarse y especializarse en grupos determinados de palmas, siendo los

gorgojos (Curculionidae) la familia de insectos más representativa con relación a las

inflorescencias de especies de Arecaceae (Núñez, 2014). Dicho esto, los resultados

obtenidos, en cuanto a las familias características del orden Coleóptera (Fig 4B), demuestran

y dan constancia del predominio de curculionidos y nitidulidos en especies de palmas.

Siguiendo lo anterior, una investigación realizada en la Vereda El Arrayan, departamento de

Cundinamarca, Colombia; sobre la ecología de la polinización de Ceroxylon sasaimae,

(Arecaceae), concluyó que una inflorescencia puede ser visitada por 10.000 a 35.000

insectos. Entre ellos, individuos pertenecientes a las familias: Nitidulidae, Curculionidae, y

Apidae (subfamilia Meliponini) (Núñez, 2014). Los órdenes Coleóptera, Himenóptera y

Díptera, además de las familias como Curculionidae, Nitidulidae, Bruchidae, Apidae y

Drosophilidae, son parte de la comunidad de visitantes en palmas nativas como S. sancona

(Guerrero & Núñez 2017), Syagrus orinosencensis (Núñez, 2014), Syagrus pétrea

(Silberbauer et al., 2013) y otros géneros como: Oenocarpus, Mauritia y Ceroxylon. Lo

anterior se debe, a que muchas de las especies de visitantes, llevan a cabo su ciclo de vida y

son atraídas por la oferta de recursos florales provistas por las palmas (Guerrero & Núñez

2017).

En el caso de las especies de Elaeis (cultivadas), al igual que las especies nativas, se demostró

un mayor predominio en cuanto al orden Coleóptera, donde se resaltaron las familias

Curculionidae, Nitidulidae, Smicripidae, Staphilinidae y Scarabidae (Fig 5). Investigaciones

32

realizadas en el Estado Zulia, Venezuela (oriente de Colombia), enfocadas en la estructura

reproductiva y de polinización entomófila en tres lotes comerciales de palma aceitera,

manifestaron que individuos de la familia Curculionidae, obtuvieron una mayor presencia en

las inflorescencias de E. guineensis. Adicionalmente, registraron también, especies

pertenecientes de la familia Nitidulidae, (Labarca & Narváez, 2009).

Asimismo, un estudio llevado a cabo en Ecuador, al suroccidente de Colombia, en cuanto a

la polinización de palmas aceiteras E. guineensis, E. oleífera y sus híbridos GxO; obtuvieron

resultados similares, donde especies del género Elaeidobius (Curculionidae) fueron halladas

en las especies de palmas oleaginosas (Syed, 1999; García et al., 2013; Stebbins, 1957). Lo

anterior indica, cuanto a la composición de insectos visitantes florales, que las 11 especies

de palmas estudiadas son taxonómicamente similares, lo que se debe a los mismos grupos

taxonómicos de insectos, encontrados en sus inflorescencias.

Por otra parte, los resultados obtenidos en una investigación realizada en diferentes zonas de

Colombia, enfocada en el impacto conllevado por la introducción de la especie E.

kamerunicus en cultivos de palma africana, demostraron, no solo la presencia de dicho

gorgojo, sino que además registraron 10 especies nativas, como Elaeidobius subvittatus,

Mystrops costaricensis, Cyclocephala discolor (Herest), Cyclocephala amazon (L.),

Coproporus sp., Orthoperus minutissimus (Matth.), Ahasverus sp., Smicrips sp., Thrips sp. y

Aenigmatirum sp. (Muss) (Mondragón & Roa, 1984). Dicho esto, gran parte de las especies

registradas por Mondragón y Roa (1984), constituyen las 13 morfo especies de insectos

hallados en las especies de Elaeis en este estudio (Fig.4B y 5).

En cuanto a las especies del orden Hymenóptera, un estudio desarrollado por Barfod y

compañia (2011), indican que los individuos pertenecientes a la superfamilia Apoidea, son

importantes polinizadores de especies de palmas neotrópicales, siendo Apis y Trigona los

géneros más representativos. Estos géneros, fueron registrados en la presente investigación

y según Henderson y compañía (2000), estos individuos elaboran las colmenas junto a las

especies de Arecaceae, de tal forma que transportan el polen para obtener una fuente de

alimento. Sin embargo, aunque estas especies contribuyen al esparcimiento del polen, no son

eficientes polinizadores para cultivos de E. guineensis y su hibrido E. guineensis (GxO)

(Appiah & Dwarko, 2013).

Con respecto a la abundancia, los resultados indicados en la Figura 6B y 7, demuestran que

la especie A. aculeata es la especie vegetal con mayor abundancia de visitantes, seguida por

las especies del género Attalea (Tabla 1). Dichos resultados están ligados con un análisis

realizado en Brasil, que concluyo que la especie A. aculeata, es visitada por un amplio gremio

de visitantes florales, lo que se asemeja a los resultado obtenidos, donde, al igual que lo

expuesto por Scariot y compañia (1991), se registraron abundancias muy elevadas de

33

especies de los géneros Adranthobius (Curculionidae) y Mystrops (Nitidulidae) (principales

polinizadores de dicha especie vegetal).

En el caso de las especies de Attalea¸ estas registraron una alta abundancia de morfo especies

pertenecientes a las familias Nitidulidae (mayoritariamente) y Curculionidae, lo cual se ve

expresado en los resultados propuestos por Fava (Fava, da Silva Covre, and Sigrist 2011),

quien además de presentar los polinizadores de la especie Attalea phalerata, también exhibe

y expone que generalmente la polinización en especies Bactris, es hecha por individuos de

las familias Nitidulidae (Mystrops) y Curculionidae (Phyllotrox), lo que concuerda, a los

resultados obtenidos en la Tabla 1 (Fig. 7).

En lo concerniente con la especie E. guineensis y el híbrido (GxO), la especie E.

kamerunicus, obtuvo la mayor abundancia en ambas palmas con relación a los demás

visitantes florales (Fig. 7). Si bien es cierto, se ha observado la presencia de varias especies

de artrópodos relacionados a las inflorescencias de dichas palmas oleaginosas, y es que no

solamente E. kamerunicus hace parte de la polinización de estas especies de Arecaceae, sino

que además, la especie E. subvittatus (la cual obtuvo un total de 1417 individuos en E.

guineensis), es parte fundamental en el desarrollo de frutos de estas especies vegetales. De

acuerdo a esto, una investigación realizada por Sánchez y compañía en Tabasco México

(Sánchez & Ortiz, 1965), en cuanto a los polinizadores de palma africana, manifestó que las

especies E. subvittatus y M. costaricensi, eran los principales polinizadores en dichas

especies en América tropical antes de la introducción de E. kamerunicus. Esto mismo, se ve

reflejado en investigaciones desarrolladas en Brasil y en la zona occidental de Colombia,

donde los autores mencionan, que antes de la aparición de E. kamerunicus, la especies E.

subvittatus y dos especies de Nitidulidae (M. costaricensis y Celetes sp.) fueron registradas

como polinizadores nativos en cultivos oleaginosos (Lucchini et al., 1984; Syed, 1979;

Mondragon & Roa, 1985).

Las altas abundancias obtenidas de la especie M. costaricensis en cultivos oleaginosos

concuerdan con lo anterior. Esto indica, que dicha especie es generalista, y tanto por su alta

abundancia como su presencia en inflorescencias masculinas y femeninas, es considerada un

potencial polinizador (Fenster et al., 2000). Ahora bien, para lograr entender de mejor manera

el consepto de potencial polinizador, los ecólogos utilizan dos teorias. En rpimer lugar, se

indica que el mecanismo de polinización es específico, por ende se asume un predominio de

especialización en la polinización (Ollerton et al., 2009; Ponnamma, 1999; Meléndez &

Ponce, 2016; Syed, 1979; Herrera, 2005). O puede suponer un dominio de mecanismos

generalistas, donde la polinización es poco especializada (Gómez, 2002). De acuerdo a esto,

un insecto especialista es aquel que visita y poliniza especies particulares de plantas

(generalmente del mismo taxa o grupo filogenetico); o bien, puede ser generalista o potencial

polinizador, si este visita un amplio grupo de plantas sin relaciones filogeneticas (Fenster et

al., 2000; Sánchez et al., 2011; Rajanaidu, 1994; Thompson, 2001).

34

Uno de los métodos para determinar los eventos de generalización o especialización hace

referencia a la eficacia del polinizador. Según Núñez & Rojas (2008), indican que no todos

los visitantes florales asisten en el acarreo de polen, o bien, lo realizan con una efectividad

menor, lo que se traduce, en que no todos los visitantes florales son polinizadores (Rey et

al., 2004; Sumano et al., 2012). Diferentes estudios en ecología, se basan en el llamado

“principio del polinizador más eficiente”, el cual fundamenta, que entre los visitantes florales

y polinizadores va a haber una diferencia en el grado de eficacia en cuanto al transporte del

polen (Ponnamma, 1999; Torres et al., 2008; Zambrano, 2004). Por ende, existen factores

que determinan el grado de eficacia de un polinizador, como la cantidad de polen

transportado, la constancia de las visitas del animal, el momento en que ocurre la visita con

respecto a la dehiscencia de las anteras y a la receptividad de los estigmas, y la relación con

las visitas de otros polinizadores (Potts et al., 2003).

Siguiendo con la temática anterior, la especie Smicrips sp., registrada con altas abundancias

tanto en inflorescencias del genero Elaeis como en palmas simpátricas, demuestra, según este

estudio ser un potencial polinizador para los cultivos de palmas oleaginosas. Sin embargo,

no se cuenta con información pertinente sobre esta especie. Dicho esto, se deberán realizar

más investigaciones para comprobar lo anteriormente mencionado.

Teo (2015), concluye en su investigación, que la especie E. kamerunicus, se encuentra con

altas abundancias en cultivos de palma africana debido a que es una especie reconocida por

depender completamente de las inflorescencias de dicha especie vegetal. Los adultos, se

caracterizan por consumir el polen y depositar huevos en las inflorescencias masculinas

(Syed, 1979; Syed, 1999). Una vez que son larvas, estas se alimentan del material vegetal

(flores en descomposición) y pupan en el interior de flores jóvenes, emergiendo a los diez

días como adultos (Tuo et al., 2011). Elaeidobius kamerunicus, además de llevar su ciclo de

vida en las inflorescencias de palma africana, coexiste en el hábitat de las palmas oleaginosas

con especies nativas como E. subvittatus y Pyroderces sp. Lo cual, es debido a las

discrepancias en las recompensas florales (Wahid & Kamarudin, 1997; Ponnamma, 1999).

Por otra parte, los resultados en las curvas rango-abundancia para cada especie de palma (Fig.

7), manifiestan, que las especies vegetales poseen polinización cantarofilia, debido a que gran

parte de la abundancia de los insectos que las visitan pertenecen al orden Coleóptera. Según

un estudio realizado por Guerrero & Núñez (2017), en cuanto a la ecología de la polinización

y especificidad de visitantes y polinizadores de Syagrus smithii (especie endémica promisoria

de la Amazonia colombiana), discutieron, que dichos visitantes, llegan a las inflorescencias

de palmas, por los diferentes recursos que estas últimas les brindaban; como alimentación,

desarrollo de su ciclo de vida, copula y ovoposición. Esto, además se refleja en la

investigación de Fava (2011), donde concluye que las abundancias encontradas en cada

especie de palma evaluada, estaban relacionadas con las recompensas florales (Fava et al.,

2011; Battirola et al., 2007; Henderson, 1986).

35

Como se ha podido observar, dicha presencia de individuos del orden Coleóptera, se debe a

los atributos florales de las palmas, que corresponden al tipo de polinización cantarofilia,

como antesis corta entre tarde y noche, polen como principal recompensa floral, liberación

de aromas, termogénesis, flores de coloración clara, ausencia de nectarios y alta presencia

de individuos de las familias Nitidulidae y Curculionidae (Núñez, 2014; Henderson, 1986).

El síndrome de polinización Cantarofilia, es típico tanto en palmas monoicas como dioicas

(Henderson et al., 2000; Barfod et al., 2011). Características similares se han presentado en

especies de palmas de los géneros Attalea, Oenocarpus, Bactris, Acrocomia y Mauritia

(Faegri & Van Der, 1979; Dafni, 1992; Henderson 1986; Bernal, 1998; Henderson, 2002;

Núñez & Rojas, 2008).

Al ser los gorgojos una de las familias más diversa del orden Coleóptera y representativa en

las especies de palmas, Núñez (2014) indica que estos individuos se pueden clasificar en dos

grupos principales. El primero, aquellos con una alta abundancia y a su vez una alta

dependencia por las inflorescencias para su supervivencia, designados habitantes (caso

común de E. kamerunicus con especies de palmas oleaginosas) y en segundo lugar, gorgojos

con una mínima dependencia de las estructuras reproductivas, denominados visitantes, los

cuales son considerados especies generalistas (Danforth & Ascher, 1999).

Los índices de diversidad, dan constancia de la presencia de curculionidos habitantes y

visitantes para ciertas especies de palmas. En el caso de A. horrida, la especie con mayor

valor de dominancia, seguida por las especies cultivadas. Indican que una especie de sus

visitantes florales, domina sobre las demás (Phyllotrops sp.1, en A. horrida y E. kamerunicus

en las palmas cultivadas). De acuerdo a esto, es comprensible que los índices de Margalef,

Equitavility y Fisher-alfa fueran los más bajos para dichas palmas. Una investigación

realizada sobre la asociación de gorgojos con palmas silvestres en la Orinoquia colombiana,

y su papel en la polinización, demostró que A. horrida posee un grado de especificidad por

parte de gorgojos de tipo monófago (individuos con una alta abundancia y especificidad con

relación a las recompensas florales de su palma huésped) (Fig. 10) (Núñez, 2014; Sánchez &

Ortiz, 1965; Labarca & Narváez, 2009).

Contrariamente, la especie M. flexuosa presento el menor índice de dominancia, y los

mayores valores en los índices de Margalef y Fisher-alfa (Tabla 2). Lo anterior posiciona a

esta especie, como la palma con mayor diversidad de insectos visitantes florales en este

estudio. La polinización por Coleópteros es la más frecuente en esta especie, lo cual se debe

a la alta diversidad de individuos pertenecientes a las tribus Mystropini (Nitidulidae) y

Acalyptini (Curculionidae) (Núñez, 2014), asociados a la gran cantidad de polen, principal

recompensa de M. flexuosa. Esta especie, al ser una especie dioica, su dependencia por sus

polinizadores es un factor primordial (Renner & Ricklefs, 1995), lo que indica, que la planta

está en la posición de proveer medios de atracción, sustento y compensación a los

36

polinizadores con el fin de asegurar su reproducción. Dichas asociaciones, conllevan a

relaciones de mutualismo obligado. Donde los polinizadores de esta especie vegetal,

necesitan de su planta huésped para conseguir alimento, reproducción y crecimiento, con lo

que a su vez, la planta asegura no solo la fidelidad del polinizador, sino que además, fortalece

la constancia y la eficacia en el acarreo de polen para su proliferación (Nuñez & Carreño

2013; Anderson et al., 1988; Búrquez et al., 1987).

En cuanto a la asociación de gorgojos en palmas, el Canangucho posee un grado de

especificidad por parte de sus curculionidos de tipo polífago, el cual hace referencia a los

gorgojos que visitan varias especies de palmas (Núñez, 2014). Dichos gorgojos, son

individuos generalistas y no contribuyen en el transporte de polen, como es el caso de la

especie Parasischoenus sp.1 (Baradini) en M. flexuosa (Tabla1).

Las especies de palmas cultivadas demostraron índices de similitud muy bajos con respecto

a las especies de palmas nativas (Tabla 3). El porqué de estos resultados, radica en la alta

dependencia de los individuos pertenecientes al género Elaeidobius, por las inflorescencias

de las especies de interés agroeconómico. Sin embargo, los resultados presentados en la tabla

de similitud, dan constancia que, si bien es cierto, los valores entre palmas cultivadas y

nativas son mínimos, existen individuos compartidos entre dichas especies vegetales, como

especies pertenecientes al género Mystrops.

Si se observa la organización a partir del dendograma de similitud, las especies cultivadas

están agrupadas en un mismo nodo con especies de palmas nativas. Lo que indica, que aunque

se presenta una gran diferencia con respecto a individuos de la familia Curculionidae, hay

similitudes en cuanto a individuos de la familia Nitidulidae. Lo anterior, es observado en un

estudio realizado por Núñez y Carreño (2014), sobre las abejas sin aguijón (Apidae:

Meliponini) y su rol en especies de Arecaceaes. Los autores especifican que de la diversidad

de 81 especies de palmas muestreadas, se encontraron 74 especies de Mystrops, relacionados

a estas inflorescencias, valor que se encuentra muy por debajo de la diversidad de gorgojos

(486 especies). Por lo tanto, se puede inferir que la alta diversidad y especificidad por parte

de curculionidos, hace menos probable la similitud entre las especies de palmas, a partir de

sus insectos visitantes florales.

Respecto a la especificidad de visitantes florales, las especies E. kamerunicus y E.

subvittatus, solo se registraron en las dos especies del género Elaeis, lo que reduce el índice

de similitud con respecto a las especies simpátricas (Tabla 3) (Fig. 10). El rol especifico de

los insectos visitantes florales en las palmas cultivadas ayuda a entender el potencial de

polinización de cada insecto (Sakai, 2002). Según Sakay (2002), la especie Thrips sp. es un

polinizador tanto en la especie E. guineensis como en su congénere E. oleifera y sus híbridos

interespecíficos. Este autor concluye, en cuanto a la especie Thrips sp., que el tamaño y

movilidad interfieren en el acarreo de polen, lo que no ocurre en especies de escarabajos

37

curculiónidos y nitidulidos, que demostraron tener una mayor eficacia en el transporte de

polen (Appiah y Dwarko 2013; Meléndez & Ponce, 2016). Ahora bien, hasta el momento, se

ha presentado que especies de insectos visitantes florales de palmas nativas, poseen relación

con especies de palmas cultivadas, con lo que cabe resaltar, que dada la especificidad de las

especies del genero Elaeidobius en E. guineensis y su híbrido GxO, no se encuentran en

especies de palmas simpátricas, a no ser, que se trate de la especie nativa Elaeis oleífera, que

como indica Sakay (2002), especies del genero Elaeidobius se comparten entre especies del

género Elaeis.

De acuerdo a la investigación realizada por Núñez & Rojas (2008), en cuanto a la asociación

de gorgojos con especies de Arecaceae. Resaltan en sus resultados que muy pocas especies

son compartidas por una gran diversidad de palmas en el Oriente colombiano (Núñez &

Rojas, 2008). Lo anterior se debe a la alta especificidad de curculionidos. Valente (2000)

reporto un aproximado de 112 especies pertenecientes a la familia Curculionidae en 16

especies de Arecaceae, dicho estudio, demostró que únicamente una especie de curculionido

se reportó en dos especies de palmas. La especificidad por parte de los curculionidos, no solo

se registra en especies de Arecaceae, sino que además se observa en otras familias de plantas

como Araceae (Franz, 2003), Zamiaceae (Downie et al., 2008) y Ciclantaceae (Franz, 1999).

El ANOSIM, al resultar ser un valor próximo a la unidad (R=0.9851, p = 0.0001), es prueba

de la baja similitud entre las especies de palmas por parte de sus visitantes florales. Más aun,

el NMDS expuso una clara separación entre las especies de Elaeis como especies simpátricas

(Fig.9), lo que se debe a la abundancia de los visitantes florales en cada palma, ya que esto

establece el grado de asociación y la preferencia de los insectos (Guerrero & Núñez 2017).

Los análisis de similitud y el grado de asociación de los insectos visitantes florales,

demuestran que pocas especies de insectos son compartidos por todas las palmas. De las 115

morfo especies de visitantes registradas en las 11 palmas evaluadas, se comprendió un

máximo posible de enlaces de 1265, de los cuales solo se registraron 230 (Tabla 3), con esto,

se infiere que los visitantes florales poseen preferencias por una especie de palma en especial,

sin mencionar que gran parte de los visitantes no interactúan con inflorescencias de otras

especies de Arecaceae. Se sugiere entonces, un sistema especializado entre los visitantes

florales y las especies vegetales.

Las redes de interacción manifiestan por un lado, la especificidad de las especies E.

kamerunicus y E. subvittatus con respecto a las especies de Elaeis, y por otro lado, las pocas

especies generalista como M. costaricensis y la especie Smicrips sp. (Fig. 10), al igual que

lo observado en el estudio desarrollado por Teo (2015).

Para finalizar, esta investigación se convierte en uno de los primeros trabajos en comparar,

determinar la diversidad y especificidad de los insectos visitantes florales tanto en especies

38

del genero Elaeis como especies de palmas simpátricas. Demostrando puntualmente, que,

aunque las especies de palmas presentan poca similitud entre sus visitantes florales, dan para

aceptar las dos hipótesis del presente estudio. Las palmas nativas si comparten visitantes

florales con E. guineensis y el híbrido GxO. Lo cual fue comprobado, gracias al generalísimo

por parte de M. costaricensis y la especie Smicrips sp. Dichas especies se hallaron, además,

con altas abundancias en gran mayoría de las palmas muestreadas. Lo que da paso, a aceptar

la segunda y última hipótesis, las palmas simpátricas son reservorios de potenciales

polinizadores para cultivos de palma africana y el híbrido GxO.

39

CONCLUSIONES

Con base en los resultados alcanzados en este estudio, se manifestaron puntos considerables,

que hacen posible entender, de forma más esclarecida, las interacciones conllevadas entre los

insectos visitantes florales y 11 especies de palmas presentes en la Orinoquia Colombiana.

Asimismo, se logra comprender, que especies de Elaeis y especies de palmas Simpátricas

comparten hasta cierto punto dichas interacciones. Por lo tanto, se concluye de forma general,

que los objetivos propuestos se llevaron a cabo, debido a lo expuesto en los resultados:

Las inflorescencias de 11 especies de palmas evaluadas en la Orinoquia colombiana

(Acrocomia aculeata, Aiphanes horrida, Attalea butyracea, Attalea insignis, Attalea

maripa, Bactris major, Elaeis guineensis, híbrido Elaeis guineensis (GxO), Euterpe

precatoria, Mauritia flexuosa y Syagrus sancona), presentaron un total de 115 morfo

especies de insectos visitantes florales.

Las 11 especies de palmas muestreadas, tanto especies de Elaeis como especies

simpátricas, presentaron a nivel de taxas superiores (orden y familia), que no existe

variación entre sus insectos visitantes florales, ya que se presentaron en todas las

especies vegetales evaluadas. Siendo el orden Coleóptera, el más representativo en

las inflorescencias de las diferentes especies de palmas.

El orden Coleóptera, al ser el más representativo, fue el orden con mayor diversidad,

permaneciendo constante en las diferentes especies de Arecaceae, siendo las familias

Nitidulidae y Curculionidae, las que mayor asociación presentaron en las

inflorescencias de las especies de palmas.

Tanto en la riqueza como en la abundancia, se obtuvieron las diferencias más

significantes en cuanto a los visitantes florales. Donde, A. aculeata fue la especie

vegetal con mayor número de individuos (41189) y de morfo especies (42); en

contraste con la especie E. precatoria, que obtuvo el menor registro tanto en la

riqueza (10) como en la abundancia (416) de visitantes florales.

El género Mystrops (Nitidulidae) se registró en diez de las once especies vegetales

estudias, siendo el género más abundante y con mayor asociación en las

inflorescencias de palmas evaluadas.

La especie Mystrops costaricensis, al igual que la especie Smicrips sp. se registraron

con valores elevados de abundancia en la mayoría de las especies de palmas. Lo que

indica, que por sus bajos grados de especialización y altas abundancias encontradas

tanto en inflorescencias masculinas como femeninas, dichos individuos son

considerados potenciales polinizadores para las especies cultivadas del género Elaeis.

No obstante, se recomienda realizar un análisis de cargas polínicas para consolidar

los datos obtenidos.

Los visitantes florales, registrados en las especies de Elaeis, como E. kamerunicus,

E. subvittatus, M. costaricensis y la especie Smicrips sp., obtuvieron valores

40

significativos en cuanto la abundancia, siendo las especies E. kamerunicus y E.

subvittatus, las más abundantes en las inflorescencias de dichas especies vegetales.

Estas dos especies de curculionidos, se caracterizaron por ser especialistas,

completamente dependientes de las inflorescencias de E. guineensis y E. guineensis

(GxO). Lo que, a su vez, es debido, a las recompensas florales suministradas por

dichas especies cultivadas.

La especie M. flexuosa, presento el menor índice de dominancia, sin embargo, obtuvo

los mayores valores de Shannon, Margalef y Fisher-alfa. Siendo la especie de palma

con mayor diversidad de insectos visitantes florales. Lo que se relaciona, a que esta

especie, provee medios de atracción, sustento y compensación a los polinizadores,

con el fin de asegurar su reproducción.

Las especies A. horrida, E. guineensis y E. guineensis (GxO), obtuvieron el mayor

valor de dominancia por parte de sus visitantes. Al ser individuos de la familia

Curculionidae, el grado de especificidad por parte de gorgojos es de tipo monófago

en dichas especies de palmas.

Todas las especies vegetales evaluadas poseen polinización cantarofilia, debido a los

atributos florales que corresponden a este tipo de polinización, como antesis corta

entre tarde y noche, polen como principal recompensa, liberación de aromas,

termogénesis, flores de coloración clara, ausencia de nectarios y alta presencia de

individuos de las familias Nitidulidae y Curculionidae.

Respecto a los valores de especificidad, pocas especies de insectos son compartidos

por todas las especies de palmas. Sin embargo, las especies compartidas, como M.

costaricensis, dan constancia de que especies de palmas simpátricas, son reservorios

de potenciales polinizadores para las especies de palmas de interés agroeconómico.

Todo lo relacionado a especies de palmas, es un aporte para entender sus procesos

biológicos y ecológicos. Esta investigación se presenta como el primer trabajo, en

llevar a cabo una comparación y determinación del grado de interacción de insectos

visitantes florales, entre especies de Elaeis y especies de palmas simpátricas en la

Orinoquia colombiana. Sin embargo, al ser un tema tan extenso, cabe señalar,

incrementar los estudios, enfocados en la identificación de insectos, a partir de

genitalia o análisis genéticos. Esto, con el fin de corroborar o ratificar los resultados

expuestos en esta investigación.

El presente manuscrito sigue la forma de citación y referencias bibliográficas de la revista

Caldasia.

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