Conectividad de parches de hábitat para los primates en un paisaje altamente fragmentado en el...

ANÁLISIS DE LA CONECTIVIDAD DEL HÁBITATDEL MONO AULLADOR EN UN PAISAJE ALTAMENTE

PERTURBADO DE MÉXICO

Rodolfo Palacios-Silva y Salvador Mandujano

RESUMEN. En este estudio realizamos un análisis de redes como método paracuantificar la conectividad de 18 fragmentos de selva tropical húmeda habitadospor 75 individuos de mono aullador (Alouatta palliata) que se encuentran en elsureste de México. El paisaje en estudio abarca unas 5500 ha y se caracteriza portener una elevada pérdida de hábitat. Hoy solo queda como remanente el 10% dehábitat, dividido en 92 fragmentos, en su mayoría menores a 8 ha. El objetivoprincipal de este estudio fue presentar la utilidad y la aplicación que tiene elconcepto de redes ecológicas para la estimación de la conectividad de un paisaje,como herramienta para el desarrollo de estrategias para la conservación de especiesamenazadas. Debido a que los desplazamientos de los monos en el campo no sonfáciles de registrar, utilizamos un sistema de información geográfica (SIG) paraconstruir nueve escenarios que simulan un gradiente de conectividad en elpaisaje a partir de dos factores: la disponibilidad de fragmentos y la capacidadde los monos para desplazarse entre ellos. Encontramos que el paisaje podríaestar por debajo del 50% de conectividad, si no existieran los fragmentospotenciales como sitios de paso en la ruta entre fragmentos. Sin embargo, si losmonos no pudieran desplazarse más de 200 m caminando por el suelo, laconectividad sería de menos del 30%. Proponemos diferentes alternativas demanejo del hábitat para incrementar la probabilidad de dispersión de estaespecie; así como de regenerar el equivalente al 33% del área actual, proteger losfragmentos con valores altos de conectividad actual y cinco áreas nucleares enla zona de estudio.

Palabras clave: Allouata palliata, análisis de redes, conectividad, conservación,corredor, fragmentación, Los Tuxtlas, México, regeneración de hábitat, SIG

Celia A. Harvey y Joel C. Sáenz, editoresISBN 978-9968-927-29-1

EVALUACIÓN Y CONSERVACIÓN DE BIODIVERSIDAD EN PAISAJES FRAGMENTADOS DE MESOAMÉRICACopyright 2007 Editorial INBio

Todos los derechos reservados

CAPÍTULO 17


452

ABSTRACT. In this study we used a network analysis to quantify the connectivityof 18 patches of natural vegetation inhabited by 75 howler monkeys (Alouattapalliata) in a landscape in southeastern Mexico. The study landscape is approximately5,500 ha and has suffered high loss of natural habitat; therefore at present, only10% of the natural habitat remains, divided into 92 fragments most of which areless than eight ha in size. The main objective was to explore the utility andapplicability of the ecological networks concept as a tool to develop strategiesfor the conservation of endangered species. As the movements of monkeys arenot easy to register in the field, we utilized a Geographical Information Systemto build 9 scenarios that simulate a gradient of connectivity in the landscape,based on two factors: the availability of unoccupied fragments and the capacityof the monkeys to move between fragments. We found that the current landscapewould have a connectivity of less than 50% if the forest fragments were notpresent as stepping stones. However, if the monkeys were unable to cross gapsof more than 200 m of open land, the connectivity would be less than 30%. Wesuggest that habitat management strategies to increase the probability ofmovement between fragments should include the natural regeneration of at least33% of the current area, the protection of fragments with high connectivityvalue, and the protection of five nuclear areas within the study area.

Keywords: Alouatta palliata, connectivity, fragmentation, GIS, habitatregeneration, Los Tuxtlas, network analysis, stepping stones

Introducción

Importancia de la evaluación de la conectividad del paisaje

La fragmentación de los ecosistemas naturales a menudo ocasiona unadisminución en la capacidad de desplazamiento de los animales silvestres dentrodel paisaje modificado (Johnson et al. 1992; Taylor et al. 1993). Cuando ladisminución de la movilidad de los organismos es significativa, se produce lasubdivisión espacial de las poblaciones naturales, lo que a menudo puede tenerun efecto negativo en la especie al encontrarse más vulnerable a las fluctuaciones,a las catástrofes ambientales (Primack 1993) y a la estocasticidad demográfica(Gustafson y Gardner 1996; Harrison y Taylor 1997), así como ser más proclivesal deterioro genético (Hedrick y Kalinowski 2000). Por ello, se ha propuesto queel estudio de los patrones de movilidad en poblaciones amenazadas por lafragmentación de su hábitat ofrece información relevante para realizar un diagnósticode su estado de conservación y de uso potencial para el desarrollo de estrategiasde manejo (Bunn et al. 2000).

En este sentido la conectividad es un atributo funcional del paisaje, que puedeser estimado mediante el análisis de la facilidad o impedimento al desplazamiento

Análisis de la conectividad del hábitat del mono aullador en un paisaje altamente perturbado de México

453

de los organismos entre los fragmentos del hábitat (Taylor et al. 1993). Tambiénes considerada una respuesta de la capacidad de dispersión de las especies a ladisposición espacial del hábitat remanente (Johnson et al. 1992; Taylor et al.1993) y al efecto de la matriz (Sutherland et al. 2000; Ricketts 2001); además dela capacidad sensorial de los organismos a la modificación del ambiente (With1997). La información del análisis de conectividad es esencial para la elaboraciónde propuestas de estrategias de manejo de hábitat a partir del modelo de redesecológicas (Urban y Keitt 2001; Cook 2002). Este enfoque pretende mitigar elefecto negativo de las actividades humanas en las especies silvestres al facilitarlos patrones de movimiento entre las poblaciones segmentadas espacialmente(Primack et al. 1998; Vuilleumier y Prelaz-Droux 2002) a través de la protección,o en su ausencia, de la creación de enlaces de fragmentos de hábitat (Bunn et al. 2000).

Ligado a las redes ecológicas se encuentra el concepto de corredor biológico,que es una estrategia de manejo que procura mantener o crear la unión físicaentre los fragmentos del hábitat, para incrementar en gran medida el desplazamientode los individuos a través del paisaje (Hobbs 1992). Aunque la propuesta de loscorredores de hábitat es a menudo cuestionada por el posible aumento en laprobabilidad de éxito para depredadores y el flujo de enfermedades (Simberloffet al. 1992), se ha demostrado que son una estrategia exitosa que aumenta laprobabilidad de persistencia de las poblaciones silvestres (Hobbs 1992; Lidicker1995; Hadad 2000; Jordan 2000). Una alternativa equivalente a los corredoresbiológicos es el concepto de sitio de paso (stepping stones), que se compone deun corredor físicamente interrumpido formado por fragmentos de hábitat quepueden ser utilizados de manera temporal por los individuos, como trampolín,cuando se desplazan a lo largo del paisaje (Jordan 2000). Desde un punto devista técnico, este sitio de paso puede definirse como un elemento del paisaje quefacilita el desplazamiento de organismos entre fragmentos de hábitat (Söndgerathay Schröder 2002).

Efecto de la fragmentación sobre el mono aullador

Más de la mitad de las especies de primates se encuentran catalogadas enriesgo de extinción (Cowlishaw y Dumbar 2000; Chapman y Peres 2001). Lacausa principal está asociada a la deforestación de los bosques tropicales, quetransforma regiones con cobertura forestal continua en paisajes con fragmentosreducidos de hábitat remanente de diferente tamaño y forma, aislados entre sípor áreas por lo general no arboladas, en las cuales pueden existir diferentestipos de uso de suelo o de vegetación (Chapman y Peres 2001). A menudo lafragmentación ocasiona una subdivisión espacial en las poblaciones locales deprimates, sobre todo en especies con baja capacidad de desplazamiento en elsuelo abierto (Swart y Lawes 1996; Marsh 2003).

Aunque la respuesta a la fragmentación es diferente entre especies (Marsh2003), una característica común en el género Alouatta es su gran capacidad para


454

explotar recursos alimentarios. Esto puede apreciarse en su amplia distribucióny en la gran variabilidad de hábitats que ocupa (Clarke y Zucker 1994; Fediganet al. 1998; Clarke et al. 2002); atributo que le ha permitido sobrevivir aun enfragmentos pequeños (Jones 1995; Crokett 1998). De forma natural las especiesdel género Alouatta se distribuyen en grupos sociales que se comportan comounidades reproductivas semi cerradas (Fedigan 1992), por lo que la dispersión esuna estrategia reproductiva que adoptan con frecuencia tanto jóvenes como adultosde ambos sexos (Glander 1992; Jones 1995). Este mecanismo ha ayudado aevitar el entrecruzamiento en las poblaciones naturales, lo que permite mantenerla variabilidad genética en sus poblaciones (Pope 1992; Gonçalves et al. 2003).En ambientes poco fragmentados se ha podido registrar que más del 70% de losaulladores juveniles abandonan al grupo natal con fines reproductivos (Glander1992; Jones 1995). Algunos datos tomados en el campo apuntan a que eldesplazamiento de los aulladores puede seguir una trayectoria de ruta escalonadaque usa los fragmentos de vegetación remanentes como sitios de paso (Glander 1992).

El mono aullador (Alouatta palliata) es una de las tres especies de primatesno humanos distribuidas en México. Está descrita como una especie vulnerablea la extinción (Rylands et al. 1995): la pérdida de su hábitat ha provocado laextinción de muchas poblaciones locales y que otras tantas se encuentrenseveramente amenazadas, al quedar confinadas a fragmentos pequeños y aislados(Rodríguez-Luna et al. 1987; Estrada y Coates Estrada 1996). Hoy, en variaszonas de México pueden encontrarse grupos de monos aulladores que viven enpequeños fragmentos de bosque remanentes (Silva-López et al. 1988; Estrada yCoates-Estrada 1996; Rodríguez-Toledo et al. 2003); su persistencia, en muchoscasos, parece depender de la aplicación de estrategias de manejo de hábitat queaumenten la conectividad (Estrada y Coates-Estrada 1996; Rodríguez-Toledo et al.2003; Mandujano et al. 2005; Escobedo y Mandujano, Capítulo 16 de este libro).

El objetivo principal de este capítulo es mostrar la aplicación del análisisde redes en la planificación de estrategias de manejo de hábitat para laconservación de especies amenazadas; y en particular, estimar la conectividadpara el mono aullador en un paisaje altamente modificado en la región de LosTuxtlas, en el sur del estado de Veracruz, México. Como objetivos específicosofrecemos una aproximación del estado de conservación local de la especie(basada en los patrones potenciales de desplazamiento y la disponibilidadespacial actual de los fragmentos), así como plantear diferentes estrategias demanejo de hábitat para mantener e incrementar la capacidad de movilidad de losindividuos en el paisaje.


455

Métodos

Área de estudio

La región de Los Tuxtlas, ubicada en el sur del estado de Veracruz, México,es una zona forestal protegida desde 1988 (Diario Oficial de la Federación1988). En la actualidad existen cerca de 155 000 ha reconocidas como parte deuna reserva especial de la biosfera (Diario Oficial de la Federación 1998). Elclima está caracterizado como cálido, con una temperatura media anual de 24 ºCa 26 ºC (la mínima es de 16 ºC y la máxima de 35 ºC). La precipitación mediaanual oscila entre los 1850 mm y los 4600 mm (Dirzo y Miranda 1991).

En esta región se distribuye la porción de selva alta perennifolia o bosquetropical lluvioso más septentrional del continente americano (Dirzo y Miranda1991). Debido a la alta tasa de deforestación durante varias décadas, la vegetaciónoriginal ha disminuido considerablemente (Dirzo y García 1992; Estrada yCoates Estrada 1996). Se estima que el 75% de la vegetación original ha desaparecido,que el 20% remanente se encuentra en forma de fragmentos aislados y que soloel 5% contiene bosque continuo en elevaciones superiores a los 800 m (Estraday Coates-Estrada 1996). Está zona está dividida en tres regiones naturales: laparte norte, delimitada por el volcán San Martín Tuxtla; la zona sur, ubicada enlas faldas del volcán San Martín Pajapan; y la región central, en el volcán Santa Marta.

El área en estudio se localiza en la zona de amortiguamiento, al sur de lareserva de la biosfera, y está delimitada por las faldas de los volcanes SantaMarta y San Martín Pajapan y el Golfo de México (Figura 1). La vegetación naturalestá restringida a fragmentos que en su mayoría no exceden las 10 ha (Rodríguez-Toledo et al. 2003), remanentes de una acelerada tasa de deforestación anual deentre 3,8 y 6,6%, desde el establecimiento de 8 ejidos en la década de los añossetentas (Rodríguez-Luna et al. 1987).

Descripción espacial de los fragmentos y muestreo de primates

Se digitalizó la información obtenida de la interpretación de fotografíasaéreas (1:20 000 INEGI 1999) y ortofotos digitales (INEGI 1995), con el sistemade información geográfica ArcView 3.2 (ESRI), además de los datos obtenidosde la cartografía digital de la zona (INEGI 1990) y del registro de datos de campo.Con esta información se construyó un mapa vectorial que contenía todos losfragmentos que presentaban un área estimada de, al menos, 0,5 ha y conpresencia de elementos arbóreos superiores a los 10 m de altura. A partir de estemapa caracterizamos el patrón espacial de los fragmentos y se estimaron lossiguientes atributos geoestadísticos: tamaño del fragmento, distancia de aislamientocon respecto al continuo de selva más cercano, distancia al fragmento adyacentey distancia al poblado más cercano, todos con ayuda del módulo de ArcView,Patch Analyst 2.2 (© Dr. Rob Rempel).


456

Para registrar la presencia o ausencia de monos aulladores se visitarontodos los fragmentos localizados en la zona de estudio en tres ocasiones, entre el2002 y el 2003, con un total de 1300 horas invertidas. Como varios fragmentosson de tamaño pequeño, bastó con hacer observaciones con binoculares por cuatroo cinco horas alrededor del borde del fragmento, para establecer con alto gradode certeza la ocupación de los fragmentos por aulladores. En fragmentos de mayortamaño recorrimos tanto el exterior como el interior por cuatro a cinco horasdurante la mañana y dos a tres horas por la tarde, durante varios días. Con estemuestreo complementamos el seguimiento histórico realizado por Rodríguez-Toledo et al. (2003) y Escobedo y Mandujano (Capítulo 16 de este libro).

Modelación del paisaje de redes

La información obtenida de los SIG se agrupó sobre todo en dos tipos dedatos espaciales: los vectores y los rasters; estos permitieron realizar el análisisde conectividad y promover la utilización de un particular enfoque en eltratamiento de los datos espaciales de las redes (Bunn et al. 2000). Las redes sonuna aproximación de representación gráfica utilizada para evaluar laconectividad del paisaje, principalmente cuando se consideran especies focales,a partir de la estructura espacial del hábitat (Jordán 2000, Urban y Keitt 2001).

Una red está compuesta por un conjunto de nodos (nodes o vértices), querepresentan a los fragmentos de hábitat remanente, y un conjunto de enlaces(shape o link), que representan la unión entre fragmentos producida en funciónde la capacidad de desplazamiento de los individuos entre los fragmentos dehábitat (Forman y Godron 1986; Keitt et al. 1997). Cada enlace conecta dos

Figura 1. Ubicación geográfica de la zona del estudio en el sur de la región de Los Tuxtlas, en elestado de Veracruz, México.


457

nodos adyacentes y, por lo general, se representa en diagramas como el de laFigura 2. La complejidad de la estructura de la red puede describirse a partir deconjuntos de enlaces subsecuentes que siguen una ruta (path). Las rutas puedenser de dos tipos: los ciclos (cycle), cuando la ruta llega al nodo inicial despuésde tres o más enlaces (Figura 2), y la trayectoria mínima de enlace (minimumspanning tree), que representa el conjunto de enlaces necesarios para conectar ados o más nodos que siguen la ruta más corta (Keitt et al. 1997; Figura 3).

A partir de la localización espacial de los fragmentos ocupados construimosun diagrama de red que representa la ausencia de subdivisión espacial de losaulladores en el paisaje (Figura 3); cada nodo es la representación espacial calculadade la localización media de los fragmentos ocupados por los aulladores, unidoshipotéticamente con una estructura que contiene el máximo número de ciclos sinintersección de enlaces, obtenida con el método de triangulación Delaunay en elmódulo de ArcView “Animal Movement” (Hooge et al. 1999).

Figura 3. Esquematización de la construcción del diagrama de redes con la máxima conectividad delpaisaje. En a) se presentan los fragmentos ocupados por los monos aulladores en la zona del estudio.En b) los nodos representados son los centroides de los fragmentos. En c) se presentan los enlacesobtenidos a partir del método de triangulación de Delaunay (ver detalles en la sección "Métodos").

Figura 2. Ejemplo de una red compuesta por un conjunto de cinco nodos (a, b, c, d, e) y cincoenlaces (ab, ac, bc, cd, de). En este diagrama existe un ciclo formado por los enlaces (ab, ac, bc);mientras que un ejemplo de un árbol de trayectoria mínima, que incluye a todos los nodos de la red,está compuesta por los enlaces (ab, ac, cd, de).


458

Para evaluar de manera cuantitativa la importancia de la disposiciónespacial de los fragmentos y la dispersión de los monos en el paisaje, registramosel comportamiento de esta estructura de red bajo nueve escenarios diferentes,obtenidos de la combinación de dos factores: la disponibilidad de nodos y lacapacidad de enlace. Modificamos el número de fragmentos mediante la simulaciónde tres niveles de disponibilidad de nodos en la que se consideraron: todos losfragmentos del paisaje ocupados y no ocupados; todos los fragmentos ocupadosy los no ocupados encontrados en una franja de 50 metros a lo largo del caucede los ríos; solo los fragmentos ocupados. Modificamos, también, la capacidadde enlace entre fragmentos en tres niveles. Esto se hizo a partir de un modelobinomial de enlace o aislamiento entre nodos construido a partir de la distanciaentre fragmentos que representaban la posibilidad de rutas de desplazamientoentre fragmentos, simulando la posibilidad de desplazamiento de los monos encampo abierto a través de varias distancias: igual o menor de 800 m; igual omenor a 400 m; e igual o menor a 200 m. Cuando el escenario produjo una redsegmentada calculamos la trayectoria mínima de enlace entre los fragmentos.

Estimación de la complejidad de la red

Se calcularon los índices gama (γ) y beta (β) propuestos por Forman yGodron (1986) para evaluar la conectividad de la red en cada uno de los nueveescenarios generados. El índice γ presenta el valor máximo de 1 cuando laconectividad del paisaje está definida por el máximo de enlaces posibles; seestimó con la siguiente fórmula:

En dicha fórmula, el número máximo de enlaces fue obtenido del diagramaque representa la máxima conectividad del paisaje (Figura 3), mientras que losobservados correspondieron al número de enlaces producidos a partir de lascondicionantes de cada paisaje.

Por su parte, el índice β presenta el valor máximo de 1 cuando la conectividaddel paisaje está definida por la presencia del máximo número de ciclos posibles;se estimó con la siguiente fórmula:

γ Número de enlaces observadosNúmero máximo de enlaces=

β Número de ciclos observadosNúmero máximo de ciclos=


459

En dicha fórmula, el número máximo de ciclos fue obtenido del diagramaque representa la máxima conectividad del paisaje (Figura 3), mientras que losobservados correspondieron al número de ciclos producidos a partir de lascondicionantes de cada paisaje.

Con los resultados obtenidos del análisis de redes se generaron tres posiblesaplicaciones: la identificación de fragmentos clave en la conectividad del paisaje,la zonificación de manejo del hábitat en el paisaje y una propuesta espacial derehabilitación de hábitat.

Identificación de fragmentos claveen la conectividad del paisaje

Con base en la cantidad de enlaces encontrados en los diferentes escenariosobtuvimos dos valores de importancia para cada nodo: el valor potencial y elvalor reducido. El valor de importancia potencial fue la suma de la cantidad deenlaces encontrada para cada nodo obtenida en la simulación de los nueveescenarios; se consideró, entonces, que los valores más altos corresponderían alos fragmentos clave para el incremento de la conectividad actual. El valor deimportancia reducido es la diferencia del número de enlaces obtenidos del valorpotencial normalizado menos la cantidad de enlaces encontrada para cada unode los nueve escenarios, sin incluir los construidos con el cálculo de la trayectoriamínima de enlace; de esta manera, los fragmentos con valores menores representaríannodos clave que le otorgan estabilidad a la conectividad del paisaje ante cambiosde condiciones.

Zonificación del paisaje

Se construyó un diagrama de Voronoi por el método de Dirichlet con elmódulo de ArcView “Animal Movement” (Hooge et al. 1999) para subdividir elpaisaje en regiones de áreas poliédricas graficadas alrededor de los fragmentosocupados que representan la zona de influencia de cada uno de ellos (Figura 4).A cada uno de los polígonos obtenidos se le asignaron los valores de importanciade cada fragmento y se unificaron las áreas con valores similares de conectividadpara esquematizar un gradiente funcional en el paisaje y, a partir de esta nuevadivisión, proponer alternativas zonificadas de manejo de hábitat.

Propuesta espacial de rehabilitación de hábitat

A partir de la descripción espacial de los fragmentos remanentes y laestructura de conectividad encontrada en el paisaje, se realizó una propuesta parala ubicación de corredores de hábitat que disminuyan la probabilidad de aislamiento


460

Figura 4. Zonificación del paisaje en (a) áreas creadas por un diagrama de Voronoi para losfragmentos ocupados por monos y (b) zonificación del paisaje en cinco regiones con base en laconectividad encontrada a nivel del paisaje y la importancia relativa de cada fragmento. El númeroque se encuentra al costado de los nodos es el identificador de cada uno de los fragmentos;corresponden a los datos del Cuadro 1.


461

entre los grupos de monos encontrados en la zona de estudio a partir de dosmodelos: el primero construido con la unión física de fragmentos por polígonosde 50 m de ancho, que simularon franjas de vegetación continua; y un segundomodelo, construido con el incremento de polígonos en el paisaje que simularonfragmentos de vegetación de 15 m de radio colocados de forma estratégica parapermitir una mayor probabilidad de desplazamiento de los individuos.

Resultados

En este estudio caracterizamos 92 fragmentos con vegetación de selvalocalizados sobre todo en los cauces de ríos y arroyos, así como en sitios coninundación permanente cerca de la costa del Golfo de México (Figura 5). Enconjunto, los fragmentos ocupan un área de tan solo 550 ha, que corresponde al10% del área total del paisaje. El 89% de estos fragmentos son menores de 8 ha;el más grande es de apenas 75 ha (Figura 6a). El 5% de los fragmentos están amenos de 1000 m del continuo de selva (Figura 6b); el 63% a menos de 100 mde distancia al fragmento vecino más cercano (Figura 6c); el 61% están a menosde 1000 m del poblado más cercano (Figura 6d).

Figura 5. Ubicación de los 92 fragmentos de hábitats en el paisaje del estudio. Las áreas negras quese encuentran fuera del recuadro representan la vegetación continua de los volcanes Santa Marta ySan Martín Pajapan.


462

Encontramos 75 monos distribuidos en 18 fragmentos, lo cual representael 19% del total de fragmentos disponibles (Figura 5). Los fragmentos ocupadostienen un tamaño promedio de cerca de 20 ha y están ubicados, en promedio, a1 km de distancia de los poblados, a 6 km de la selva continua y a 65 m de unfragmento adyacente. La superficie total que ocupan es de unas 350 ha,correspondientes al 65% del hábitat natural remanente. Algunos fragmentosocupados se encuentran a muy corta distancia de otro fragmento ocupado, aunqueen promedio se encuentran distanciados, aproximadamente, por 3 km. De los 74fragmentos no ocupados, 45 se encontraron en el cauce de los ríos (en conjuntoestos fragmentos presentaron un promedio de 2,7 ha); a 800 m de distancia a lospoblados; a 122 m de un fragmento adyacente y a 6,2 km del continuo de selva.Para mayor información sobre la estructura demográfica de estos grupos ver eltrabajo de Escobedo y Mandujano (Capítulo 16 de este libro).

Solo en dos de los nueve escenarios construidos para este análisis encontramosque no existe una subdivisión espacial entre los fragmentos ocupados por losaulladores dentro del paisaje, mientras que en los siete restantes se obtuvieronestructuras de red segmentadas que describen un gradiente de diferentes nivelesde aislamiento entre fragmentos (Figura 7). Los valores de conectividad obtenidossugieren que una limitación de desplazamiento de 200 m a través de la matriz

Figura 6. Distribución de frecuencias de los 92 fragmentos del paisaje del estudio, con base en (a)tamaño, (b) distancia al bosque continuo, (c) distancia al fragmento más cercano y (d) distancia alpoblado más cercano.


463

provocaría el aislamiento de casi todos los fragmentos actualmente ocupados pormonos en el paisaje de estudio, casi con independencia de la cantidad de fragmentosconsiderados (Nodos = 18; γ < 0,3; β = 0,1; Figura 8). Existe una tendencia quemuestra que la ubicación espacial de los fragmentos no ocupados podría impedirla subdivisión de los fragmentos; esto puede observarse al comparar los valoresmáximos de γ = 0,5 y de β = 0,3, encontrados en los escenarios de 18 nodos; conlos valores máximos de γ = 1 y β = 1, encontrados en los escenarios con los

Figura 7. Valores de la conectividad de la red obtenida para cada escenario. Los valores de losíndices de conectividad gama (γ) y beta (β) estimados para cada escenario se presentan en el recuadrosuperior. Conforme los índices se acercan a un valor de 1,0 la conectividad de la red aumenta.


464

fragmentos considerados no ocupados. Con respecto a la estructura de enlaceproducida en los escenarios donde solo fueron considerados los fragmentos quese encuentran a lo largo de los ríos, encontramos una menor cantidad de ciclosen comparación con la estructura de red producida cuando son considerados los 92fragmentos actuales del paisaje, con valores de β < 0,2 y β < 0,6, respectivamente.

Aunque las estructuras de red creadas para los diferentes escenarios muestranque eventualmente se disminuye la subdivisión espacial en función de una mayorcantidad de nodos y una mayor capacidad de dispersión, nuestros resultadossugieren que la disposición espacial de los fragmentos produce una tenencia amantener una baja cantidad de ciclos (Figuras 7 y 8).

Figura 8. Relación entre la capacidad de desplazamiento hipotética de los monos (200, 400 y 800m, caminando de un fragmento a otro) y los índices de conectividad gama (a) y beta (b) estimadossegún los monos utilicen solo los fragmentos ocupados (n = 18), los ocupados más los fragmentosriparios vacíos (n = 63) o todos los fragmentos del paisaje (n = 92). Conforme los índices se acercana un valor de 1,0 la conectividad de la red aumenta.


465

Determinación de fragmentos importantesen la conectividad del paisaje

Debido a los valores bajos de conectividad a nivel global del paisaje noencontramos grandes diferencias en los valores de importancia de los fragmentos.Los fragmentos f3 y f4 (Cuadro 1) parecen incrementar la conectividad actualdel paisaje, en tanto que los fragmentos f1, f2, f3 y f32 (Cuadro 1) parecenmantener la estabilidad de la conectividad actual del paisaje.

Zonificación del paisaje

Nuestros resultados dividen al paisaje en cinco regiones con diferente gradode conectividad (Figura 4). La región uno, que presenta la mayor conectividad,está localizada en la costa del Golfo de México, donde se encuentran 9 fragmentos(f1, f2, f3, f4, f7, f8, f32, f33 y f102) con una superficie total de 46 ha, ocupadas

Cuadro 1. Valores de importancia potencial y reducida y número de monos aulladoresque habitan los fragmentos ocupados en el paisaje del estudio en Los Tuxtlas, México.

Fragmento

f4f3f1f2f36f15f8f17f102f7f41f37f33f19f101f48f38f32

Valor potencial*

434130273028262626282624232821252116

Valor reducido**

210042344753393861

Número de individuos

75441151514524121112

Índice de importancia

* Valor potencial: los valores más altos corresponden a los fragmentos clave para el incrementode la conectividad actual.

** Valor reducido: los fragmentos con valores menores representan nodos clave que le otorganestabilidad a la conectividad del paisaje ante posibles cambios en su estructura.


466

por el 40% de la población de monos encontrada en el paisaje. La región dostiene tres fragmentos (f15, f17 y f41), con un área total de 76 ha ocupadas por el30% de la población de aulladores. La región tres tiene dos fragmentos (f36 yf101), con un área de 146 ha ocupadas solo por el 5% de la población de aulladores.La región cuatro tiene dos fragmentos (f37 y f38), con 38 ha ocupadas por el 5%de los monos. Por último, la región cinco, que es la menos conectada, con dosfragmentos (f19 y f41) con 44 ha con el 20% de la población de aulladores.

Propuesta espacial de regeneración del hábitat

El modelo construido con polígonos que unen físicamente a los fragmentospresentes en la zona de estudio indica que podría requerirse la regeneración de64 ha para incrementar de manera significatigva la conectividad del paisaje;mientras que el modelo basado en la generación de fragmentos que permitan unatrayectoria escalonada a partir de la utilización de pequeños fragmentos comositios de paso, requeriría de tan solo 17 ha, si son colocados para que exista unadistancia menor de 200 m entre fragmentos. Consideramos que, debido a la bajadisponibilidad de hábitat en el paisaje, no solo debe plantearse la generación decorredores de hábitat, sino que, también, se deben recuperar las áreas de lospequeños fragmentos ocupados para que abarquen, al menos, 20 ha, lo querepresentaría una regeneración de 107 ha adicionales (Figura 9).

Figura 9. Representación de las propuestas de reconexión de los fragmentos ocupados por monosaulladores mediante el uso de corredores (a) o sitios de paso (b).


467

Discusión

El interés de este trabajo fue mostrar que la estimación de la conectividada partir de un análisis de redes puede convertirse en una herramienta valiosa paraproponer estrategias de conservación ante tomadores de decisiones. Aunque losdatos generados en los sistemas de información geográfica permiten realizarestimaciones alternativas de conectividad a través de autómatas celulares oanálisis de percolación (Keitt et al. 1997), la representación gráfica del paisaje,a manera de redes interconectadas a través de enlaces y nodos, permite simularmodificaciones en el ambiente y comprender de manera sencilla el efecto de lafragmentación en la dinámica espacial de las poblaciones (Forman y Godron1986; Urban y Keitt 2001; Jordan 2003). Nuestro objetivo fue mostrar la facilidadcon que se pueden realizar este tipo de análisis con herramientas de cómputoaccesibles, como una alternativa complementaria a estos otros tipos de enfoque.

El análisis de redes no es aplicable a cualquier tipo de paisaje, pues estálimitado a ambientes donde se pueda distinguir al hábitat de las especies enunidades discretas dentro de una matriz de no-hábitat (Urban y Keitt 2001).Cuando el sistema puede ser modelado, el análisis puede enriquecerse con datosbiológicos relevantes acerca de la dispersión de los animales, para tener simulacionesprecisas y explicaciones más sustentadas. Como ejemplo, recordaremos que esteanálisis está basado en un modelo binomial, donde la probabilidad de enlaceentre nodos fue simplificada a valores de unos y ceros a partir de distanciasdefinidas y se buscaron datos que permitieran entender la dinámica espacial delas poblaciones, donde el modelo debe contemplar que los enlaces representenvalores de probabilidad cercanos al comportamiento de dispersión de la especie.Por ejemplo, se podría remplazar la magnitud de los enlaces por valores deprobabilidad obtenidos de funciones de distribución con base en la distanciaentre fragmentos (Gustafson y Gardner 1996) o la atracción de los fragmentos(Urban y Keitt 2001), así como la calidad de la matriz (Sutherland et al. 2000;Ricketts 2001). Aun así, el modelo simplificado otorgó los resultados suficientespara cubrir los objetivos de este capítulo.

Estado de conservación del mono aullador

Los análisis de la disposición de hábitat y de conectividad indican que lafragmentación de la zona representa una amenaza para la persistencia del monoaullador a nivel local. Se ha observado que este es capaz de tolerar la fragmentaciónde su hábitat mediante la reducción de su ámbito hogareño (Crockett 1998;Fedigan et al. 1998; Bizca-Marques 2003). En el paisaje de estudio más del 95%de los fragmentos se encuentran por debajo de las 40 ha estimadas como ámbitohogareño para la especie en ambientes no fragmentados (Estrada y Coates-Estrada 1996). Esta baja disponibilidad de hábitat juega un papel determinanteen la viabilidad de la población local (Escobedo y Mandujano, Capítulo 16 de


468

este libro). La conectividad del paisaje podría provocar que los monos utilicen otrosfragmentos para incrementar su hábitat disponible, pero debido a la disponibilidadactual del hábitat resulta poco probable, excepto en algunas pocos fragmentos.

Nuestros resultados sugieren, además, que existe una alta probabilidad deque la población de aulladores se encuentre espacialmente dividida en conjuntosde fragmentos (de ahora en adelante llamados archipiélagos) y que, también, laconectividad entre fragmentos que conforman los archipiélagos no es la misma.Se ha encontrado que cuando la cantidad de hábitat disminuye a menos del 20%,es mucho menor el éxito de dispersión de las especies de animales (King y With2002) y que la división espacial puede ser un factor negativo en la persistenciade las poblaciones (Hanski 1999). Si se considera que la dispersión del monoaullador es un evento determinante (Glander 1992; Jones 1995; Clarke y Glander2004) y que en el paisaje de estudio solo se encuentra el 11% de hábitat disponible,la descripción del sistema parece indicar que la probabilidad de persistencia delmono aullador en la zona depende de la implementación de medidas de manejode hábitat.

Aplicación del análisis de redes

Aunque la implicación del manejo de poblaciones de primates, así comode otras especies, requiere de un desarrollo integral biológico, económico ysocial (Chapman y Peres 2001), nuestra intención fue solo mostrar alternativasde manejo de hábitat derivadas del análisis de redes. Como mencionamos, estemodelo puede ser adecuado con más información biológica para obtener mayorprecisión en nuestras predicciones.

Un enfoque de la aplicación del análisis de redes en la conservación es ladetección de fragmentos clave en la conectividad. En nuestro caso particular, losfragmentos clave del paisaje no son los fragmentos con mayor cantidad deindividuos (Escobedo y Mandujano, Capítulo 16 de este libro), que presentanuna mayor cantidad de área y de recursos alimentarios (Arroyo y Mandujano2003; Rodriguez-Toledo et al. 2003), lo cual indica que, eventualmente, con laadecuación del modelo de redes a estas variables u otras variables asociadas conla distribución de los monos, como son el tamaño y el aislamiento de los fragmentosasí como la ubicación de los poblados y los ríos permitiría tener valores másprecisos de importancia. Sin embargo, la información de este modelo no esdespreciable, ya que de manera insipiente nuestros registros muestran una mayorfrecuencia de movimientos de individuos en algunos de los fragmentos que eneste estudio presentan mayor valor de importancia.

Nuestra intención de zonificar el paisaje en archipiélagos es una maneraparticular de extrapolar valores de importancia de la conectividad de los fragmentosa áreas definidas que, desde el punto de vista de manejo, implica que cada zonatendría necesidades específicas y, desde un punto de vista poblacional, en nuestrosistema representa el escenario más probable de segmentación espacial de los


469

grupos de monos aulladores. Las zonas I y II pueden ser consideradas prioritariasde protección, pues, en conjunto, están habitadas por el 70% de los monos. Laszonas III y IV solo albergan el 10% de la población, pero contienen los fragmentosde mayor tamaño de toda la zona, además de encontrarse adyacentes a unaporción de selva de un área núcleo de la Reserva de la Biosfera Los Tuxtlas. Porúltimo, la zona V, que alberga el 20% restante de la población, sería la zonadonde existe mayor urgencia de rehabilitación.

A partir de nuestro análisis fue posible construir una propuesta espacial derehabilitación de hábitat del mono aullador. Esta propuesta esta basada en que ladisposición actual del hábitat en la zona de estudio provoca la subdivisión espacialde los grupos de monos en archipiélagos y, aunado a esto, existe un movimientodireccional entre archipiélagos sensibles a la capacidad de desplazamiento de losmonos sobre campo abierto. Diversos estudios sugieren que la implementaciónde corredores biológicos incrementa la persistencia de las especies que habitanpaisajes fragmentados (Hansson 1991; Swart y Lawes 1996; Estrada et al. 2000;Estrada y Coates-Estrada 2001; Gilbert 2003); nuestro estudio sugiere que larehabilitación de menos de 70 ha mediante la creación de corredores podríaincrementar significativamente la conectividad del sistema, o de manera alternativarehabilitar elementos de paso, al aprovechar que los monos a veces transitan porel suelo para desplazarse entre fragmentos (Glander 1992; Garber y Jelink 2004;Mandujano et al. 2004; Estrada, comentario personal). La propuesta actualpodría adecuarse a la presencia de elementos del paisaje no considerados en esteanálisis, como fragmentos de menos de 0,5 ha. Además, podría incluir la creaciónde cercas vivas entre los predios de los pobladores o bien la rehabilitación de laszonas ribereñas, como una estrategia de manejo que ha sido utilizada con éxitopara A. pigra en Belice (Horwich 1998).

Agradecimientos

Agradecemos a la familia Mateo-Gutiérrez, por su hospitalidad. A FranciscoGarcía Orduña, Míldred Rodríguez Toledo, Luis Escobedo Morales y RosarioLandgrave, por sus contribuciones a este trabajo. Al CONACyT, México, por elfinanciamiento parcial del primer autor (Beca # 159266) y el apoyo económicorecibido del Departamento de Biodiversidad y Ecología Animal; así como a ladivisión de posgrado del Instituto de Ecología, A. C.


470

Referencias

Arroyo-Rodríguez, V. y S. Mandujano. 2003. Comparación de la estructuravegetal entre fragmentos desocupados y ocupados por Alouatta palliatamexicana en sureste de México. Neotropical Primates 11:168-171.

Bicca-Marques, J. C. 2003. How do howler monkeys cope with habitatfragmentation? Páginas 283-303 en L. K. Marsh, editor. Primates inFragments: Ecology and Conservation. Kluwer Academic/PlenumPublishers, New York.

Bunn, A. G.; D. L. Urban y T. H. Keitt. 2000. Landscape connectivity: A conservationapplication of graph theory. Journal of Environmental Management59:265-278.

Chapman C. y C. Peres. 2001. Primate conservation in the new millennium: therole of scientists. Evolutionary Anthropology 10:16-33.

Clarke, M. R. y K. E. Glander. 2004. Adult migration patterns of the mantled howlersof La Pacifica. American Journal of Primatology 62 (supplement 1): 87.

Clarke, M. R. y E. L. Zucker. 1994. Survey of the howling monkey populationat La Pacifica: A seven-year follow-up. International Journal of Primatology15:61-73.

Clarke, M. R.; D. A. Collins y E. L. Zucker. 2002. Responses to deforestation ina group of mantled howlers (Alouatta palliata) in Costa Rica. InternationalJournal of Primatology 23:365-381.

Cook, E. A. 2002. Landscape structure indices for assessing urban ecologicalnetworks. Landscape and Urban Planning 58:269-280.

Cowlishaw, G. y R. Dumbar. 2000. Primate Conservation Biology. The Universityof Chicago Press. Chicago, Illinois.

Crokett, C. M. 1998. Conservation biology of the genus Alouatta. InternationalJournal of Primatology 19:549-578.

Dirzo, R. y A. Miranda. 1991. El límite boreal de la selva tropical húmeda en elcontinente americano. Contracción de la vegetación y solución de unacontroversia. Interciencia 16:240-247.

Dirzo, R. y M. C. García. 1992. Rates of deforestation in Los Tuxtlas, a neotropicalarea in Veracruz, Mexico. Conservation Biology 6:84-90.

Estrada, A.; P. Cammarano y R. Coates-Estrada. 2000. Bird species richness invegetation fences and in strips of residual rain forest vegetation at LosTuxtlas, Mexico. Biodiversity and Conservation 9:1399-1416

Estrada, A. y R. Coates-Estrada. 1996. Tropical rain forest fragmentation andwild populations of primates at Los Tuxtlas. International Journal ofPrimatology 5:759-783.

Estrada, A. y R. Coates-Estrada. 2001. Bat species richness in live fences and incorridors of residual rain forest vegetation at Los Tuxtlas, Mexico. Ecography24:94-102.


471

Fedigan, L. 1992. Primate paradigms: sex roles and social bonds. The Universityof Chicago Press.

Fedigan, L. M.; L. M. Rose y R. Morera-Ávila. 1998. Growth of mantled howlergroups in a regenerating Costa Rican dry forest. International Journal ofPrimatology 19:405-432.

Forman, R. T. T. y M. Godron. 1986. Landscape Ecology. John Wiley & Sons,New York.

Garber, P. A. y P. E. Jelink. 2004. Travel patterns and spatial mapping in Nicaraguanmantled howler monkeys (Alouatta palliata). American Journal ofPrimatology 62 (supplement 1):89-90.

Gilbert, K. A. 2003. Primates and fragmentation of Amazon forest. Páginas 145-157en L. K. Marsh, editor. Primates in Fragments: Ecology and Conservation.Kluwer Academic/Plenum Publishers, New York.

Glander, K. E. 1992. Dispersal patterns in Costa Rican mantled howlingmonkeys. International Journal of Primatology 13:415-436.

Gonçalves, E. C.; S. F. Ferrari; A. Silva; P. E. G. Coutinho; E. V. Menezes y M.P. C. Schneider. 2003. Effects of habitat fragmentation on the geneticvariability of silvery marmosets, Mico argentatus. Páginas 17-28 en L. K.Marsh, editor. Primates in Fragments: Ecology and Conservation. KluwerAcademic/Plenum Publishers, New York.

Gustafson, E. y R. Gardner. 1996. The effect of landscape heterogeneity on theprobability of patch colonization. Ecology 77:94-107.

Hadad, N. 2000. Corridor length and patch colonization by a butterfly, Junoniacoenia. Conservation Biology 14:738-745.

Harrison, S. y A. Taylor. 1997. Empirical evidence for metapopulation dynamics.Páginas 24-42 en I. Hanski y M. Gilpin, editores. MetapopulationBiology: Ecology, genetics and evolution. Academic Press, New York.

Hanski, I. 1999. Metapopulation ecology. Oxford University Press. Gran Bretaña. Hanski, I. y O. E. Gaggiotti. 2004. Ecology, Genetics, and Evolution of

Metapopulations, Elsevier Academic Press, Burlington, MA.Hansson, L. 1991. Dispersal and connectivity in Megapopulations. Landscape

Ecology 5:93-106.Hedrick, P. W. y S. T. Kalinowski. 2000. Inbreeding depression in conservation

biology. Annual Review of Ecology and Systematics 31:139-162.Hobbs, R. J. 1992. The role of corridors in conservation: solution or bandwagon?

Trends in Ecology and Evolution 7:389-392.Hooge, P. N.; W. Eichenlaub y E. Solomon. 1999. The animal movement

program. USGS. Alaska Biological Science Center.Horwich, R. H. 1998. Effective solutions for howler conservation. International

Journal of Primatology 19:579-598.Instituto Nacional de Estadística Geográfica e Informática (INEGI). 1999.

Fotografías aéreas, San Juan Volador. Línea 4 a la 7. Escala 1:20 000.Johnson, A.; J. Wiens; B. Milne y T. Crist. 1992. Animal movements and population

dynamics in heterogeneous landscapes. Landscape Ecology 7:63-75.


472

Jones, C. 1995. Dispersal in mantled howler monkeys: a threshold model.Mastozoología Tropical 2:207-211

Jordán, F. 2000. A reliability theory approach to corridor design. EcologicalModeling 128:211-220.

Jordán, F. 2003. Quantifying landscape connectivity: key patches and keycorridors. Páginas 883-892 en E. Tiezzi; C. A. Brebbia y J. L. Usó, editores.Eco-systems and sustainable Development IV, Advances in EcologicalSciences 18-19. WIT Press, Southampton.

Keitt, T. H.; D. L. Urban y B. T. Milne. 1997. Detecting critical scales infragmented landscapes. Conservation Ecology 1:4-6.

King, A. W. y K. A. With. 2002. Dispersal success on spatially structured landscapes:when do spatial pattern and dispersal behavior really matter? EcologicalModeling 147:23-39.

Lidicker, J. 1995. Landscape Approaches in Mammalian Ecology, University ofMinnesota Press, Minnesota.

Mandujano, S.; L. A. Escobedo-Morales y R. Palacios-Silva. 2004. Movementsof Alouatta palliata among forest fragments in Los Tuxtlas. NeotropicalPrimates 12:126-131.

Mandujano, S.; L. A. Escobedo-Morales; R. Palacios-Silva; V. Arroyo-Rodríguez y E. M. Rodríguez-Toledo. 2006. A metapopulation approachto conservation of howler monkeys in highly altered landscape in Mexico.Páginas 513-538 en A. Estrada; P. Garber; M. Pavelka y L. Luecke,editores. New Perspectives in Mesoamerican Primatology: Distribution,Ecology, Behaviour and Conservation. Springer, New York. 600 pp.

Marsh, L. K., editor. 2003. Primates in Fragments: Ecology and Conservation,Kluwer Academic/ Plenium Publishers, New York.

Ovaskainen, O. y I. Hanski. 2004. Metapopulation dynamics in highly fragmentedlandscapes. Páginas 23-44 en I. Hanski y O. E. Gaggiotti, editores.Ecology, Genetics, and Evolution of Metapopulations. Elsevier AcademicPress, Burlington, MA.

Pope, T. R. 1992. The influences of dispersal patterns and mating system ongenetic differentiation within and between populations of the red howlermonkey (Alouatta seniculus). Evolution 46:1112-1128.

Primack, R. 1993. Essentials of conservation biology. Sinaver Associates Inc.,Sunderland, Massachusetts.

Primarck, R.; R. Rozzi; P. Feisinger; R. Dirzo y F. Massardo. 1998. Fundamentosde la conservación biólogica. Fondo de Cultura Económica. México.

Rodríguez-Luna, E.; F. García-Orduña; G. Silva-López y D. Canales-Espinosa.1987. Primate conservation in Mexico. Primate Conservation 8:114-118.

Rodríguez-Toledo, E. M.; S. Mandujano y F. García-Orduña. 2003. Relationshipsbetween characteristics of forest fragments and howler monkeys (Alouattapalliata mexicana) in southern Veracruz, Mexico. Páginas 79-97, en L. K.Marsh, editor. Primates in Fragments: Ecology and Conservation. KluwerAcademic/ Plenium Publishers, New York.


473

Ricketts, T. H. 2001. The matrix matters: effective isolation in fragmentedlandscapes. The American Naturalist 158:87-99.

Rylands, A. B.; R. A. Mittermeier y E. Rodríguez-Luna. 1995. A species list forthe New World primates (Platyrrhini): Distribution by country, endemism,and conservation status according to the Mace-Lande System. NeotropicalPrimates 3:113-160.

Silva-López, G.; E. Rodríguez-Luna y F. García-Orduña. 1988. The status ofAteles geoffroyi and Alouatta palliata in disturbed forest areas of Sierra deSanta Marta, Mexico. Primate Conservation 9:53-61.

Simberloff, D. S.; J. A. Farr; J. Cox y D. W. Mehlman. 1992. Movement corridors:Conservation bargains or poor investments? Conservation Biology10:504-515.

Söndgeratha, D. y B. Schröder. 2002. Population dynamics and habitat connectivityaffecting the spatial spread of populations - a simulation study. LandscapeEcology 17:57-70.

Sutherland, G.; A. Arresta; K. Price y K. Lertzman. 2000. Scaling of natal dispersaldistances in terrestrial birds and mammals. Conservation Ecology 4:1-53.

Swart, J. y M. J. Lawes. 1996. The effect of habitat patch connectivity on samangomonkey (Cercopithecus mitis) metapopulation persistence. EcologicalModeling 93:57-74.

Taylor, P.; L. Fahring; K. Henein y G. Meriam. 1993. Connectivity is a vitalelement of landscape structure. Oikos 68:571-573.

Urban, D. y T. Keitt. 2001. Landscape connectivity: a graph-theoretic perspective.Ecology 82:1205-1218.

Vuilleumier, S. y R. Prelaz-Droux. 2002. Map of ecological networks forlandscape planning. Landscape and Urban Planning 58:157-170.

With, K. A. 1997. The application of neutral landscapes models in conservationbiology. Conservation Biology 5:1069-1080.

Conectividad de parches de hábitat para los primates en un paisaje altamente fragmentado en el...

Documents

Transcript of Conectividad de parches de hábitat para los primates en un paisaje altamente fragmentado en el...