Conjunto de reacciones o procesos metabólicos que permiten la transformación de sustancias inorgánicas en sustancias orgánicas sencillas mediante el aporte de energía externa a la célula:

•A partir de una fuente lumínica: fotosíntesis.

•A partir de reacciones químicas: quimiosíntesis.

Anabolismo autótrofo

Otros grupos de bacterias:X = AzufreY = CO2 , sales minerales

H2S + CO2 [ H2C ] + S2 (fotosíntesis anoxigénica)mol. org.

Fotosíntesis

Reacción general:

H2X + Y H2Y + X

Células vegetales verdes y algunas bacterias: X = OxígenoY = CO2 , sales minerales

H2O + CO2 [ H2C ] + O2 (fotosíntesis oxigénica) (mol. org.)

Proceso anabólico autótrofo por el que las células vegetales verdes y algunas bacterias utilizan sustancias inorgánicas y energía lumínica, para fabricar sustancias orgánicas.

Puede representarse mediante una reacción de oxidorreducción:

Tipos de organismos Tipos de Pigmentos

Organismos con fotosíntesis oxigénica

Plantas (Metafitas) y algas verdes Clorofilas a y b, carotenoides (carotenos y xantofilas)

Algas rojas y Cianobacterias Clorofila a, ficocianina, ficoeritrina

Algas pardas Clorofila a y c carotenoides (xantofilas)

Organismos con fotosíntesisanoxigénica

Bacterias verdes del azufre, púrpuras sulfúreas y no sulfúreas

Bacterioclorofila

Arqueobacterias Bacteriorrodopsina

Los pigmentos utilizados por cada tipo celular pueden ser diferentes según el tipo de organismo:

Fotosíntesis oxigénica

Reacción general:

2H2O + CO2 + Energía luminosa clorofila [CH2O] + O2 + H2Omolécula hidrocarbonada

12H2O+6CO2+Energía luminosa clorofila C6H12O6+6O2+6H2OGlucosa

Etapas de la fotosíntesis-Etapa lumínica :

2H2O + 2NADP + Energía lumínica + clorofila O2 + 2NADP.2H

-Etapa oscura :

CO2 + 2NADP.2H [CH2O] + 2NADP + H2O

ADP + Pi ATP

ATP ADP+ Pi

Para sintetizar otras formas de materia orgánica se necesita incorporar sales minerales

(en los tilacoides)

(en el estroma)

Localización de la fotosíntesis en la célula

cloroplasto

Etapa lumínica

Etapa oscura

Localización de la fotosíntesis en la planta

Finalidad: Obtener una fuente de energía útil en forma de ATP (fotofosforilación).Obtener poder reductor en forma de coenzimas reducidas (NADP.2H) que actúan como dadores de protones y electrones. Como consecuencia, se libera oxígeno.

La etapa lumínica

Localización:Para llevar a cabo tal finalidad intervienen unos complejos moleculares, situados en la membrana del tilacoide, que constituyen el “aparato fotosintético”:

2H2O + 2NADP + Energía lumínica + clorofila O2 + 2NADP.2H

ADP + Pi ATP

FotosistemasTransportadores de electronesPartículas F

Fd

02

membranatilacoide

estroma

FSII

Mn

PZ

4H+

H+H+

H+

H+

H+

2H O2

Q

-

4e-

4e-

4e- 4e-

PQ

b -f6

espaciotilacoidal

FSI

PC

Nr

2 NADP

P

Membrana externa

Membrana internaEspaciointermembrana

Grana

Tilacoide

Membranadel tilacoide

Membrana de lamela

Estroma

Fotosistemas

Cadena transportadora

Partícula F

Localización de la etapa lumínica: el aparato fotosintético

antena

centro dereacción

2e-

2e-

A

P

D

potencial redoxelectronegativo

potencial redoxelectropositivo

A

2H +½ 02

2e -H O2

otro fotosistema

luz

luz

luz

El fotosistema: estructura y función

2e-

2e-

2e-

2e-

2e-

CarotenosXantofilas Clorofilas a y b

aceptor de electrones

dador de electrones

clorofila a

energía

Localización: membrana tilacoide

Tipos: FSI y FSII

Función: cataliza la transformación de energía lumínica en ATP mediante un transporte de e:1: La energía lumínica captada en la antena alcanza P, que cede 2e a A2 P recupera los e desde D3 D recupera los e desde:a) su propio aceptor A (vía cíclica) b) el aceptor de otro FS (vía acíclica) c) la fotolisis del aguaEn a y b interviene una cadena detransportadores donde se libera energía para la fotofosforilación.

Estructura. Se distingue:Antena: formada por

CarotenosXantofilasClorofilas a y b

Centro de reacción: formado porPigmento P (clorofila a)Aceptor de electrones ADador de electrones D

Transporte de electrones acíclico y reducción del NADP

luz

luz

El aparato fotosintético: fotosistemas I y II y transportadores de e-

4e-

4e-

Fotolisis

4e-

4e-

4e-

4e-

4e-

4e-4e-

Energía para bombear H+

Transporte de e- cíclico

Q

MnZ

P

PQ

FSII

Pc

P

FSI

XFd

Nr

Mn: enzima fotooxidanteZ: dador del FSIIP: clorofila (pigmento)Q: quinona (aceptor FsII)PQ: plastoquinonaPC: plastocianinaX: aceptor del FSIFd: ferrodoxinaNr: NADP reductasa

aceptor

- -600

- -400

400-

600-

800-

1000-

- -200

200-

- -0

2H O2

4e-

4e-

4e -

4e -

4e -

4e -

4e -

4e -

2 NADP.2H

2 NADP

complejob -f6

potencial redox(mV)

energíapara bombear H+

aceptor

fotolisis

dador

antenaluz(h )

luz(h )

dirección del flujo de electrones

antena

-

02

4H+

4H+

Esquema en Z de la fotofosforilación açíclica

Adviértase cómo, una vez puesto en marcha el aparato fotosintético, el efecto es como si los hidrógenos del agua fueran a parar finalmente al NADP, que así se reduce a NADP.2H, Si bien, e- y H+ lo hacen por caminos distintos:•los e- a través de los FS para liberar energía en las reacciones redox, como se ve en el esquema. •los H+ atraviesan la membrana tilcoidal y vuelven a través de las partículas F, como se verá ahora.

Fotofosforilación según la teoría quimiosmótica

•La energía del transporte de e- no se emplea directamente en la formación de enlaces fosfato, •La energía del transporte de e- sirve para bombear contragradiente los H+ en la membrana tilacoidal desde el estroma al interior del tilacoide.•Se genera así un gradiente electroquímico de H+, (mayor en el tilacoide y menor en el estroma)•Al salir los H+ a favor de gradiente por las partículas F, se libera energía que es la que se emplea por las ATP sintetasas para la fotofosforilación. Se puede apreciar que:Los e- y los H+ siguen caminos distintos hasta llegar al NADPLos productos finales de la etapa lumínica ( NADP.2H y ATP) están ya en el estroma para ser utilizados en la etapa oscura.

De acuerdo con la disposición de las moléculas en la membrana tilacoidal, la fotolisis del agua se produce en la cara interna del tilacoide y la reducción del NADP a NADP.2H en la del estroma, Ello crea una diferencia de concentraciones de H+ entre ambas caras de la membrana.

¿Cómo se utiliza la energía liberada de las oxidorreducciones en el transporte de e- entre los FS?

Según la teoría quimiosmótica:

Fotolisis del agua

Reducción del NADP

Bomba de H+

Luz

estroma

H2 O

3H+

3H+

Interior del tilacoide

½ O2

H+

Transporte de e- acíclico y fotofosforilación acíclica

e

Luz

ADP

ATP

NADP+

NADPH

3H+ 3H+

3H+

H+

Fuente:http://web.educastur.princast.es/proyectos/bi...

Luz

estroma

Interior del tilacoide

La fotofosforilación acíclica

Luz ADP

ATP

NADP+

e e

NADPH

Phs II Phs I

AT

Pas

a

22

ClickFuente:

http://web.educastur.princast.es/proyectos/bi...

Q

MnZ

P

PQ

FSII

Pc

P

FSI

XFd

Nr

Mn: enzima fotooxidanteZ: dador del FSIIP: clorofila (pigmento)Q: quinona (aceptor FsII)PQ: plastoquinonaPC: plastocianinaX: aceptor del FSIFd: ferrodoxinaNr: NADP reductasa

aceptor

- -600

- -400

400-

600-

800-

1000-

- -200

200-

- -0

2H O2

4e-

4e-

4e -

4e -

4e -

4e -

4e -

4e -

2 NADP.2H

2 NADP

complejob -f6

potencial redox(mV)

energíapara bombear H+

aceptor

fotolisis

dador

antenaluz(h )

luz(h )

dirección del flujo de electrones

antena

-

02

4H+

4H+

Transporte de e- acíclico

Transporte de e- cíclico

En algunas células el FSI puede funcionar independientemente del FSII. En tal caso:• No hay fotolisis del agua.• No se produce NADP.2H.• Se produce ATP.

Fotofosforilación açíclica y cíclica

Luz

estroma

e

ADP

ATP

Interior del tilacoide

3H+

Transporte de e- cíclico y fotofosforilación cíclica

e

e

e

e

Fuente:http://web.educastur.princast.es/proyectos/bi...

Animaciones fotofosforilación

Etapa oscura o biosintética: incorporación del CO2

La finalidad de la etapa oscura es la reducción de materia inorgánica (CO2) a materia orgánica, utilizando el poder reductor del NADP.2H y la energía del ATP obtenidos en la etapa lumínica.

CO2 + 2NADP.2H [CH2O] + 2NADP + H2OATP ADP+ Pi

El nombre de oscura alude a que las reacciones no dependen de la luz, de hecho se producen en presencia de ésta.

El proceso tiene lugar a través de una serie de reacciones cíclicas llamadas Ciclo de Calvin-Benson

+

La primera reacción, con la que se inicia el ciclo de Calvin, es la incorporación del CO2 a un compuesto preexistente en el estroma del cloroplasto, la pentosa ribulosabiP, que sufre una carboxilación en presencia de la enzima rubisco (ribulosabifosfatocarboxilasaoxigenasa).

rubisco

Ciclo de Calvin

CICLODE CALVIN

C - O - P C = O CHOH CHOH C - O - P

H

H

2

2

|

|

|

|

C OH C = O

CHOH CHOH

C - O - P

H

H

2

2

|

|

|

|

CO2

Serie sucesiva de compuestos de 4, 5, 7 y 5 carbonos

para obtener ribulosa-5-fosfato

RUBISCO

ribulosa-5-fosfato ribulosa-1,5-difosfato

ADP

ADP

ADP

GLICERINAHEXOSAS

C O- P |CHOH |CHO

H2

C O - P |CHOH |CHO

H2

C O - P |CHOH |CO - O - P

H2 C O - P |CHOH |COOH

H2

C O - P |CHOH |COOH

H2C O - P |CHOH |CO - O - P

H2

1C

fo

rma

mat.

org

án

ica q

ue s

ale

del C

ICLO

5C

re

gen

era

n la

RIB

UL

OS

A

3 fosfogliceraldehído(2 moléculas = 6C)

NADP.2H

NADP.2H

NADP

Pi

REDUCCIÓN

Pi

NADP

H O2 H O2

H O2

Ácido 1,3-fosfoglicérico(2 moléculas)

FOSFORILACIÓN

ácido 3-fosfoglicérico(2 moléculas)

AMINOÁCIDOSÁCIDOS GRASOS

Compuesto inestable de 6C

C - O - P C - OH C = O

CHOH C - O - P

H

H

2

2

|

|

|

|

HOOH -

ATP

ATP

ATP

AMINOÁCIDOSÁCIDOS GRASOS

GLICERINAHEXOSAS

(MATERIA ORGÁNICA)

Tres moléculas CO2 1C

Tres moléculas ribulosa 1,5-difosfato 5C

Tres moléculas ribulosa 5-fosfato 5C

cinco moléculas gliceraldehído 3-fosfato3C

una molécula gliceraldehído 3-fosfato

3C

seis moléculas gliceraldehido 3-fosfato3C

seis moléculas 3 fosfoglicerato 3C

seis moléculas 1,3-difosfoglicerato 3C

RENDIMIENTO NETO DEL CICLO

6 ADP

6 ATP

6 NADP.2H

6 NADP

3 ADP

3 ATP

6 Pi

2 Pi

3 x 6 = 18 C3C

15C

AzúcaresÁcidos grasosAminoácidos

Esquema simplificado del rendimiento del ciclo de Calvin

Fuente:http://web.educastur.princast.es/proyectos/bi...

Ácido Pglicérico

rubisco

oxigenación

(2C)

(3C)+

Fotorrespiración

Ciclo Cakvin

CO2

CO2

En ambiente cálido y seco: Se cierran los estomas para evitar la pérdida de agua.No entra CO2 de la atmósfera y se acumula el O2 de la etapa lumínica (además del ATP y el NADP.2H). En tales condiciones la rubisco no cataliza la carboxilación (fijación del CO2), sino la oxigenación de la ribulosabifosfato.Resulta un compuesto de 2C (ác. fosfoglicólico), y uno de 3C (ác.fosfoglicérico) en lugar de dos.

El fosfoglicólico va a oxidarse en los peroxisomas y termina su degradación en la mitocondria, liberando CO2

El fosfoglicérico entra al ciclo de Calvin que funciona así a la mitad de rendimiento, ya que recibe 1 mol en vez de las 2 mol de la vía normal.

La fotorrespiración resulta perjudicial ya que reduce la eficiencia de la fotosíntesis.

Se produce en células de plantas en condiciones de sequía o de elevada iluminación.

El nombre de “fotorrespiración” alude a que el proceso depende de la luz (foto) y se consume O2 y se libera CO2(como en la respiración).A diferencia de la respiración no se produce ATP ni NAD2H.

Si la fotorrespiración disminuye la eficiencia de la fotosíntesis, ¿para qué sirve? • Para algunos autores no sirve para nada.• Para otros puede proteger a las plantas del exceso de luz en condiciones de bajo CO2 en el interior de la hoja, ya que permite consumir en el ciclo de Calvin el exceso de ATP y NADP2H producidos y acumulados en la etapa lumínica. Así se disipa el exceso de energía que podría causar daño al aparato fotosintético.

Significado de la fotorrespiración:

Elevada iluminación

Cierre de estomas para evitar pérdida de agua

No entra CO2

Se acumula O2

Ambiente seco y cálido

Etapa lumínica intensa

Se acumula ATP y productos oxidantes que pueden dañar el apto. fotosintético

CO2

O2

En las células

FOTORRESPIRACIÓN

Rendimiento fotosintético reducido

Consumo de ATP, disipando el exceso de energía perjudicial

Se sintetizan carotenoides que neutralizan a los oxidantes y protegen al apto. fotosintético

Células perivasculares(con ciclo Calvin normal)

Células del parénquima sin rubisco: ruta Hattch-Slack)

3C4C

4C

3C

Fijan en el citoplasma el CO2 a un compuesto preexistente de 3C, el fosfoenolpirúvico.

Obtienen mayor rendimiento y evitan el déficit de la fotorrespiración concentrando todo el CO2 posible en las células perivasculares, donde la rubisco dispone así de suficiente CO2 para seguir el ciclo de Calvin y producir materia orgánica.

Plantas tropicales, algunos cereales, caña de azúcar. En ambientes secos y cálidos con fotorrespiración alta.

Tienen dos tipos de células que fijan el CO2 de forma diferente:

Ruta de Hatch-Slack en plantas C4

Esquema simplificado de la ruta de Hatch-Slack en plantas C4

malato

Incorporación de CO2 en Crasuláceas (plantas MAC)

Son plantas adaptadas a ambientes muy secos, donde el factor limitante es el agua, por lo que han desarrollado un mecanismo adaptativo, que les ofrece una ventaja ecológica:

Durante el día los estomas permanecen cerrados y entonces aprovechan el ácido málico para descomponerlo en ácido pirúvico y CO2 que se incorpora al ciclo de Calvin

Durante la noche abren los estomas e incorporan el CO2 , fijándolo en forma de ácido málico que se acumula en gran cantidad en el interior de una vacuola. Se produce un medio ácido y se les llama por ello plantas MAC (metabolismo ácido)

Ciclo Calvin

Incorporación del nitrógeno: síntesis de compuestos nitrogenados

Utilizando como nutrientes H2O y CO2 sólo puede fabricarse materia orgánica hidrocarbonada simple del tipo de monosacáridos, glicerol y ácidos grasos.Para sintetizar el resto de las biomoléculas orgánicas simples del tipo de los aminoácidos o los nucleótidos se requiere la incorporación de sales minerales como nitratos, fosfatos, etc.

El suelo (donde se halla en forma de iones nitrato y amonio)

La atmósfera (en forma molecular)

La incorporación de nitrógeno destinado principalmente a la síntesis de aminoácidos puede tener dos fuentes principales:

Incorporación del nitrógeno del suelo

Las células fotosintéticas incorporan el nitrógeno tomándolo la planta del suelo por sus raíces en forma de nitratos o en forma de iones amonio.• Los nitratos han de reducirse hasta amoníaco (o hasta ion amonio, NH4+) para formar el grupo amino de los aminoácidos.La reducción se hace en dos pasos sucesivos:

De ion nitrato (NO3-) a ion nitrito (NO2-) De ion nitrito (NO2-) a amoníaco (NH3 )

Para ello se emplea el NADP.2H y el ATP de la etapa lumínica.

El NH3 se incorpora primero a un ácido orgánico (glutámico) preexistente en el estroma del cloroplasto. Después se transfiere a diferentes ácidos orgánicos procedentes del ciclo de Calvin que se transforman así en aminoácidos.

NH3NO3

-

(nitratos)AA

NADP.2H ATP Ácidos orgánicosDe la fase lumínica de la fotosíntesis

De la fase oscurade la fotosíntesisNH4

+

(amonio)

• Los iones amonio pueden incorporarse directamente desde el suelo.

Incorporación del nitrógenoA partir de los nitratos

A partir del ciclo de Calvin

El nitrógeno libre atmosférico (N2) es reducido hasta NH3 e incorporado a compuestos nitrogenados sólo por varios grupos de bacterias, tanto fotosintéticas como heterótrofas.

Incorporación del nitrógeno atmosférico

Cianobacterias (fotosintéticas) en el agua o en simbiosis con hongos formando líquenes. La energía y el poder reductor proceden de la etapa lumínica de la fotosíntesis.

Para pasar N2 a NH3 se requiere poder reductor y energía del ATP.

Bacterias heterótrofas que viven libres en el suelo (unas aeróbicas y otras anaeróbica) La energía y el poder reductor proceden del catabolismo de la propia bacteria.

NADP.2H ATP

N2AA

Ácidos orgánicosDe la fase lumínica de la fotosíntesis

De la fase oscurade la fotosíntesis

NH3

N2 AANAD.2H ATP Ácidos orgánicos

De la respiración(del catabolismo de mat. org.

tomada del suelo)

Del ciclo de Krebs

NH3

Bacterias heterótrofas que viven en simbiosis con plantas (por ej. raíces de leguminosas)La energía y poder reductor proceden del catabolismo de la célula vegetal en la que viven

N2 AAde la

bacteriaNAD.2H ATP Ácidos orgánicos

De la respiración(del catabolismo de mat. org.

sintetizada por una célula vegetal en la que vive)

NH3

AA de la célula vegetal en la que vive

Incorporación del nitrógenoFuente de nitrógeno

Proceso de reducción hasta formar amoníaco

Destino del amoníaco:formar aminoácidos Tipo celular

Sales mineralesNH3

NO3-

(nitratos)AA

NADP.2H ATP Ácidos orgánicosDe la fase lumínica de la fotosíntesis

De la fase oscurade la fotosíntesis

Células vegetales

NH4+

(amonio)

N2AA

NADP.2H ATP Ácidos orgánicosDe la fase lumínica de la fotosíntesis

De la fase oscurade la fotosíntesis

Cianobacterias fotosintéticas(en el agua)

Nitrógeno atmosférico

N2 AANAD.2H ATP Ácidos orgánicos

De la respiración(del catabolismo de mat. org.

tomada del suelo)

Del ciclo de Krebs

Bacterias heterótrofas(en el suelo)

Bacterias heterótrofas(simbióticas en células vegetales)

NH3

NH3

N2 AAde la

bacteriaNAD.2H ATP Ácidos orgánicos

De la respiración(del catabolismo de mat. org.

sintetizada por una célula vegetal en la que vive)

NH3

AA de la célula vegetal en la que vive

Modalidades de incorporación del nitrógeno por las células

Factores que influyen en la fotosíntesis

- La concentración de CO2

- La intensidad lumínica

- La concentración de O2

- La cantidad de agua

- El color de la luz

- La temperatura

A mayor concentración de CO2.en el aire, y siempre que los otros factores sean favorables, se obtiene mayor rendimiento, hasta cierto límite en que se estabiliza.

A mayor iluminación, mayor rendimiento, hasta cierto límite, en que se produce fotooxidación de las moléculas y se acumulan productos oxidantes perjudiciales. Como defensa:• la planta fabrica carotenoides que neutralizan a los oxidantes.• realiza fotorrespiración para consumir el exceso de ATP acumulado en la etapa lumínica y disipar así el exceso de energía que podría dañar el aparato fotosintético

Al aumentar la concentración se produce fotorrespiración que conlleva menor rendimiento del ciclo de Calvin.

Con suficiente luz y CO2, la relación entre temperatura e intensidad de fotosíntesis muestra un intervalo óptimo muy diferente según las distintas especies.

Fotosíntesis anoxigénica

El proceso lo realizan tres grupos de bacterias, cada uno con una modalidad diferente:

No se utiliza agua en la fotolisis, sino que el hidrógeno para reducir la materia inorgánica lo aportan otras sustancias reducidas, diferentes según el grupo de microorganismos.

Por lo tanto, no se produce oxígeno.

Los pigmentos que fijan la energía de la luz son otros (destacan las bacterioclorofilas).

-Las bacterias verdes del azufre utilizan generalmente sulfuro de hidrógeno (H2S) como dador de hidrógeno, aunque también pueden hacerlo a partir de hidrógeno (H2). El S resultante lo depositan en el exterior de las células.

-Las bacterias púrpuras (rojas) del azufre utilizan también el H2S, almacenando el S en forma de gránulos en su interior.

- Las bacterias púrpuras (rojas) no sulfúreas utilizan moléculas orgánicas sencillas (pirúvico, láctico, etanol) como dador de hidrógeno.

El aparato fotosintético consta de un FSI en la membrana celular o derivados de ella.

H2S + CO2 [ H2C ] + S2 mol. org.

dador

luz

2e-2e-

2e-

2e-

2e-

H2S

S

2H+

NAD

NAD.2H

2e-

Fotosíntesis anoxigénica

Etapa lumínica

luz

Fotofosforilación acíclica

Fotofosforilación cíclica

Importancia y significado biológico de la fotosíntesis

Por su papel en el mantenimiento del flujo de energía y el ciclo de la materia en el ecosistema

Por su grado de representación en la naturaleza

Por su papel en la evolución biológica

fotosíntesis