Conservacion de Aves

Héctor Gómez de SilvaAdán Oliveras de Ita

editores

Conservación de avesexperiencias en México

CIPAMEX

Primera edición, 2002

Editado por Héctor Gómez de Silva &Adán Oliveras de Ita (CIPAMEX)

Edición y formación financiados por National Fish & Wildlife Foundation

Datos del copyright

CIPAMEXMuseo de Historia Natural, 2ª Sección del Bosque de ChapultepecMéxico D.F.CP 14091,Apartado postal 22-012

ISBN ___-__-

Agradecimientos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

Prólogo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

Colaboradores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

1 La diversidad de las avesAdolfo G. Navarro S. & Luis Antonio Sánchez-González . . 24

En las listas faunísticas, no todas las especies son iguales: lasaves de El Salvador como un ejemploOliver Komar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

El concepto de especie, aplicaciones y críticas Luis Antonio Sánchez-González & Adolfo G. Navarro S. . . . . . . 61

La importancia relativa de los procesos que determinan ladiversidad regional de las aves en las grandes regiones ecoló-gicas brasileñas José Maria Cardoso da Silva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63

Diversidad y conservación de las aves del Uruguay Adrián B. Azpiroz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

La diversidad perdida: las aves desaparecidas de México César Antonio Ríos Muñoz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69

2 Amenazas, estrategias e instrumentos para la conservación de las aves Eduardo E. Íñigo-Elías & Ernesto C. Enkerlin Hoeflich . . . 86

La avifauna del Archipiélago de Revillagigedo Juan E. Martínez Gómez . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120

Índice

5

Café y conservación Angélica Estrada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122

Las Cotorras serranas y su conservación Claudia Macías & Ernesto Enkerlin . . . . . . . . . . . . . . . . 123

Desarrollo del PREP de psitácidos Claudia Macías, Eduardo Íñigo-Elías & Ernesto Enkerlin . . . . . 125

3 Estableciendo prioridades para la conservación de las aves María del Coro Arizmendi . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133

4 Especies endémicas: riqueza, patrones de distribución y retos para su conservación Fernando González-García & Héctor Gómez de Silva Garza 150

El Gorrión serrano (Xenospiza baileyi) Adán Oliveras de Ita, Leonardo Cabrera García, Héctor Gómez deSilva & Martha Elena Escamilla Weinmann . . . . . . . . . . . . 165

Perdiz veracruzana o Chivizcoyo (Dendrortyx barbatus) Sergio Humberto Aguilar Rodríguez . . . . . . . . . . . . . . . . 167

La Paloma-perdiz tuxtleña (Geotrygon carrikeri) Ernesto Díaz Islas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169

Cotorra serrana occidental (Rhynchopsitta pachyrhyncha) Tiberio Monterrubio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170

El Colorín azulrosa (Passerina rositae) Marco A. Altamirano González-Ortega, Martín F. Martín Gómez& Gerardo de J. Cartas Heredia . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172

El Chivirín o Cuevero de Sumichrast (Hylorchilus sumichrasti) Mónica G. Pérez-Villafaña . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173

La Cotorra serrana oriental (Rhynchopsitta terrisi) Claudia Macías Caballero & Ernesto Enkerlin Hoeflich . . . . . . 175

Colibrí cola hendida (Doricha eliza) Raúl Ortiz-Pulido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177

5 Conservación de interacciones planta-ave Juan Francisco Ornelas & Carlos Lara . . . . . . . . . . . . 195

Los colibríes como vectores de antagonistas Carlos Lara . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209

Interacción muérdagos-aves y fragmentación Lorena López de Buen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212

6 Índice

Cambio climático y efectos sinérgicosMariano Ordano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214

6 El monitoreo de poblaciones: herramienta necesariapara la conservación de aves en México José Fernando Villaseñor Gómez & Eduardo Santana . . . 224

Monitoreo, conservación y educación sobre las aves en laReserva de la Biosfera Sierra de Manantlán, Jalisco-Colima Eduardo Santana C., Sarahy Contreras-Martínez Jorge Schondube-Friedewald, Salvador García-Ruvalcaba Irma Ruán-Tejeda, JoséCarrillo-Ortiz & Claudet Guerrero-Ruiz . . . . . . . . . . . . . . 251

El Observatorio de Aves de Long Point, Ontario: investigación,monitoreo y entrenamiento. Jody Allair, Jon McCracken & Michael Bradstreet . . . . . . . . . 255

7 El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves José Luis Osorno, Roxana Torres & Constantino Macías-Garcia 263

Las cuatro preguntas de Tinbergen José Luis Osorno, Roxana Torres & Constantino Macías-Garcia . . . 282

Conceptos de ecología de poblaciones José Luis Osorno, Roxana Torres & Constantino Macías-Garcia . . . 284

Densodependencia José Luis Osorno, Roxana Torres & Constantino Macías-Garcia . . . 285

8 Sistemática y evolución molecular: su importanciaen la conservación de las aves Alejandro Espinosa de los Monteros . . . . . . . . . . . . 290

Conservación a largo plazo Jaime García-Moreno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 325

Describiendo la biodiversidad con moléculas – ejemplos andinos Jaime García-Moreno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327

9 Historias de vidaJuan E. Martínez Gómez . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335

El uso de las tablas de vida y modelos matriciales: los Cucuvesde Galápagos (Nesomimus parvulus) y el Cormorán moñudo(Phalacrocorax aristotelis) Juan E. Martínez-Gómez . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362

Índice 7

Tamaño poblacional y probabilidad de extinción Robert E. Ricklefs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 367

Limitantes que influyen en el aprovisionamiento parental delAlca común (Alca torda) Erpur Snær Hansen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 369

Los canjes evolutivos y la optimización de las historias de vidaRobert E. Ricklefs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 371

Reflexiones sobre el tamaño de nidada: el ejemplo de la Tarabillacomún (Saxicola torquata) Alexander Scheuerlein . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 373

10 La educación ambiental y las aves: experiencias en México Laura E. Villaseñor Gómez & Patricia Manzano Fisher . . . 379

Programa de Conservación de las Aves en la Península de YucatánBarbara MacKinnon H. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 400

Programa de educación ambiental formal “Aves Sin Fronteras –Birds Beyond Borders” Laura E. Villaseñor Gómez . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 401

Programa Río de Rapaces Sandra Luz Mesa Ortiz, Yumei Cabrera Carrasco & ErnestoRuelas Inzunza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 404

Programa de Escuelas Hermanas de Aves Playeras (PEHAP),también conocido como el Shorebird Sister Schools Programdel Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos Yuriria Blanco Castillo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 405

8 Índice

Este libro es el resultado del esfuerzo de un gran número de personas e ins-tituciones. En primer lugar, agradecemos profundamente a la Dra. Maríadel Coro Arizmendi (“Coro”) por impulsar la creación de este libro y porbrindar su apoyo de muchas maneras hasta lograr que se convirtiera enuna realidad. Asimismo, ha sido indispensable el apoyo moral y econó-mico de la National Fish and Wildlife Foundation a través de Megan Hill,directora de programas internacionales, y de Eloise Canfield y EmilyHayes, coordinadoras de programas internacionales. La parte más esencialdel libro, su contenido, es producto del trabajo de los más de 50 autoresque contribuyeron texto a los capítulos y recuadros. La formación del librofue lograda por José Luis Acosta. Por último, la elaboración de este libro fuerealizada durante dos administraciones de Cipamex (la edición y forma-ción durante la administración 1998-2001 y la impresión y distribucióndurante la administración que inició a finales de 2001). Hemos sido bene-ficiarios del apoyo de varias personas pertenecientes a ambas administra-ciones, a quienes estamos sumamente agradecidos.

Héctor Gómez de Silva

Adán Oliveras de Ita

Agradecimientos

9

Esperamos que sea de utilidad, tanto dentro de México como en otros países de habla hispana, este libro que trata sobre aspectos relacio-

nados con la conservación de las aves desde el punto de vista de los orní-tologos mexicanos. Los autores de los capítulos, y de los recuadros quemuchos capítulos incluyen, representan una muestra amplia de los dife-rentes enfoques y metodologías empleados en el estudio y la conservaciónde las aves. Los capítulos empiezan con un panorama general sobre ladiversidad y biogeografía de las aves del mundo, de la Región Neotropicaly de México, seguido por una discusión sobre la amenazas que enfrentanlas aves y estrategias para abordarlas. En tercer lugar aparece un capítulosobre el establecimiento de prioridades de conservación, ejemplificándoseel tema con las Áreas de Importancia para las Aves (AICA’s) de México.Enseguida se discuten las especies endémicas a México, cuya importanciaradica en que si no se protegen en este país ¿en dónde? También se discu-ten dos categorías relacionadas, las cuasiendémicas y las semiendémicas,por la importancia que tiene México para su protección a nivel mundial.

En el Capítulo 5 se resalta la importancia de cuidar que no sólo se con-serven a las especies, sino también sus interacciones ecológicas. Los últi-mos capítulos describen el monitoreo, la conducta, la sistemática y evo-lución molecular, las historias de vida y la educación ambiental y cómoestas distintas líneas de investigación pueden contribuir a la conservaciónde las aves. Algunos temas se discuten en varias secciones del libro paraque los capítulos puedan ser leídos por separado. Por ejemplo, el tema delos conceptos de especie se mencionan en los capítulos sobre la diversi-dad de las aves, sobre especies endémicas y sobre la sistemática y la evolu-ción molecular. Recomendamos la lectura de todos los capítulos ya quetodos incluyen ideas e información relacionadas con la conservación delas aves.

Prólogo

Héctor Gómez de SilvaAdán Oliveras de Ita

10

El tema de la conservación de las aves es muy amplio. Otros aspectosrelacionados que no pudieron ser tratados a fondo en este libro incluyenla restauración ecológica (Cairns 1988, Jordan et al. 1988, Wali 1992,Saunders et al. 1993), el papel de la reproducción en cautiverio en la con-servación de las especies (Gibbons et al. 1995), el manejo de depredadores(por ejemplo, Soulé et al. 1988; Crooks & Soulé 1999) y otros organismospara beneficio de las aves, el papel de las aves en el control de plagas (porejemplo, Marquis & Whelan 1994) y en otros servicios ecosistémicos, laimportancia del control de especies introducidas (Vitousek et al. 1996),las contribuciones potenciales del ecoturismo a la conservación, la in-terrelación entre la economía y la conservación (Martínez-Alier 1987,Ehrlich et al. 1995, O’Neill 1996) y el desarrollo sustentable (Lubchencoet al. 1991, Jansson et al. 1994, Pirages 1996). Esperamos que este libro sir-va para dar un panorama general y para motivar acciones de conserva-ción en Latinoamérica.

La pérdida de biodiversidad afecta a los ecosistemas (Daily 1997) y alpotencial evolutivo futuro de los seres vivos (Myers 1996). El 12% (1186)de las especies de aves del mundo están en riesgo de extinguirse durantelos próximos 100 años; el 99% de éstas se encuentran en riesgo a causa delas actividades humanas (BirdLife International 2000). Las aves puedenemplearse en un contexto general de conservación como “especies som-brilla” ya que al protegerlas estaremos también protegiendo a muchasotras especies.

El actual empobrecimiento de la biodiversidad por efecto de las activi-dades humanas es una pérdida irreversible para la humanidad. El registrofósil nos demuestra que la biodiversidad se ha recuperado (en cierto senti-do) a pocos millones de años de haber ocurrido las extinciones masivas—aunque un sinnúmero de poblaciones, especies y taxones superiores se perdieron para siempre al ocurrir estos fenómenos. La biosfera no seextingue cuando ocurren las extinciones masivas; es resiliente. A la escalade la biosfera, las extinciones masivas son un problema reversible y decorta duración. El problema de la actual ola de extinción de especies no esun problema para la biosfera, es un problema para la humanidad. Imagí-nense que nosotros y nuestros descendientes tendrán que vivir en unmundo empobrecido durante los “pocos” millones de años que tarde la“recuperación” de la biodiversidad. A la escala humana, pocos millonesde años son una eternidad. ¿Podrá vivir la humanidad en un mundo bio-lógicamente empobrecido? ¿Qué tan agradable sería? ¿No sería mejorhacer algo para no tener que tomar en serio estas preguntas?

Lo bueno es que se pueden identificar las causas últimas del empo-brecimiento biológico actual y son sólo dos: la sobrepoblación y el sobre-consumo. No basta con tratar de combatir uno por uno los múltiples

Prólogo 11

síntomas del empobrecimiento de la biodiversidad; si las causas últimassiguen operando, aunque curemos algunos síntomas no dejarán de apare-cer otros nuevos. Este libro trata de los síntomas referentes a las avesneotropicales, su estudio y métodos de curación. Pero no hay que perderde vista el problema mayor; a todos nos afecta y todos, como ciudadanosde la biosfera, deberíamos tratar de contribuir a su solución en lo quepodamos.

Literatura citada

BirdLife International. 2000. Threatened birds of the world. Lynx Edicions yBirdLife International. Barcelona, España, y Cambridge, Reino Unido.

Cairns, J., Jr. (ed.). 1988. Rehabilitating damaged ecosystems. CRC Press. BocaRaton, Florida.

Crooks, K.R. & M.E. Soulé. 1999. Mesopredator release and avifaunal extinc-tions in a fragmented system. Nature 400: 563-566.

Daily, G. (ed.). 1997. Nature’s services. Island Press. Washington, D.C.Ehrlich, P.R., A.H. Ehrlich & G.C. Daily. 1995. The stork and the plow: the

equity answer to the human dilemma. Putnam. Nueva York.Gibbons, E.F., Jr., B.S. Durant & J. Desmarest (eds.). 1995. Conservation of

endangered species in captivity: an interdisciplinary approach. StateUniversity of New York Press. Albany, Nueva York.

Jansson, A., M. Hammer, C. Folke & R. Costanza (eds.). 1994. Investing innatural capital: the ecological economics approach to sustainability. IslandPress. Washington, D.C.

Jordan, W.R., M.E. Gilpn & J.D. Aber (eds.). 1988. Restoration ecology: a syn-thetic approach to ecological research. Cambridge University Press.Cambridge, Reino Unido.

Lubchenco, J.A., A.M. Olsen, L.B. Brubacker & S.R. Carpenter et al. 1991. Thesustainable biosphere initiative: an ecological research agenda. Ecology 72:371-412.

Marquis, R.J. & C.J. Whelan. 1994. Insectivorous birds increase growth of whiteoak through consumption of leaf-chewing insects. Ecology 75: 2007-2014.

Martínez-Alier, J. 1987. Ecological economics: energy, environment and soci-ety. Basil Blackwell. Oxford, Reino Unido.

Myers, N. 1996. The biodiversity crisis and the future of evolution. Environ-mentalist 16: 37-47.

O’Neill, R.V. 1996. Perspectives on economics and ecology. Ecological Appli-cations 6: 1031-1033.

Pirages, D.C. 1996. Building sustainable societies. M.E. Sharp. Armonk, NuevaYork.

Saunders, D.A., R.J. Hobbs & P.R. Ehrlich (eds.). 1993. Reconstruction of frag-mented ecosystems: global and regional perspectives. Surrey Beatty &Sons. Chipping Norton, Oxfordshire, Reino Unido.

12 Gómez de Silva / Oliveras de Ita

Soulé, M.E., D.T. Bolger, A.C. Alberts, J. Wright, M. Sorice & S. Hill. 1988.Reconstructed dynamics of rapid extinctions of chaparral-requiring birdsin urban habitat islands. Conservation Biology. 2: 75-92.

Vitousek, P.M., C.M. D’Antonio, L.L. Loope & R. Westabrooks. 1996. Bio-logical invasions as global environmental change. American Scientist 84:468-478.

Wali, M.K. (ed.). 1992. Ecosystem rehabilitation. SPB Academic Publishing.La Haya, Países Bajos.

Prólogo 13

Sergio Humberto Aguilar Rodríguez Programa Bosque de NieblaPronatura VeracruzInterior Museo de Ciencia y TecnologiaMurillo Vidal S/N Col. Cuauhtemoc 91069Xalapa, Veracruz. México.E-mail: [email protected], [email protected]

Jody AllairBird Studies Canada. Observatorio de Aves de Long Point, P.O. Box 160, Port Rowan,Ontario, Canada N0E 1M0E-mail: [email protected]

Marco A. Altamirano González-OrtegaApartado Postal No. 6,Tuxtla Gutiérrez, Chiapas, México.Instituto de Historia Natural y EcologíaE-mail: [email protected]

María Del Coro ArizmendiLaboratorio de Ecología UBIPRO, FES Iztacala, Universidad Nacional Autó-

noma de MéxicoAv. De los Barrios s/n, Los Reyes IztacalaTlanepantla, 54090 Edo. MéxicoEmail: [email protected]

Colaboradores

14

Adrián B. AzpirozBuxareo 1311 - 11300 MontevideoUruguayE-mail: [email protected]

Yuriria Blanco CastilloRancho Agrosol, Loma EscondidaLa Pitaya, ZoncuantlaCoatepec, Veracruz 91500E-mail: [email protected]

Michael BradstreetBird Studies Canada. Observatorio de Aves de Long Point, P.O. Box 160,

Port Rowan,Ontario, Canada N0E 1M0E-mail: [email protected]

Yumei Cabrera CarrascoPronatura VeracruzAntonio Ma. de Rivera 12-2Apartado Postal 399Xalapa, Veracruz 91000E-mail: [email protected]

Leonardo Cabrera GarcíaGeography Department McGill University, Montreal, QC, Canada Office 427 E-mail: [email protected]

José Maria Cardoso da SilvaConservation International do BrasilAv. Nazaré 541/Sala 31066035-170 Belém, PABrasilE-mail: [email protected]

José Carrillo-OrtizInstituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad-

DERN, Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara. Aparta-

do Postal 64.Ave. Independencia Nacional 151, Autlán de Navarro, Jalisco, C.P. 48900, MéxicoE-mail: [email protected]

Colaboradores 15

Gerardo de Jesús Cartas HerediaApartado Postal No. 6,Tuxtla Gutiérrez, Chiapas, México.Instituto de Historia Natural y EcologíaE-mail: [email protected]

Sarahy Contreras-MartínezInstituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad-

DERN, Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara. Apar-

tado Postal 64.Ave. Independencia Nacional 151, Autlán de Navarro, Jalisco, C.P. 48900, MéxicoE-mail: [email protected]

Ernesto Díaz IslasColección Nacional de Aves, Instituto de BiologíaUniversidad Nacional Autónoma de México,Apartado Postal 70-153, Ciudad Universitaria, México D.F. 04510 MéxicoE-mail: [email protected]

Ernesto C. Enkerlin HoeflichCentro de Calidad AmbientalTecnológico de MonterreyAv. Eugenio Garza Sada #2501 SurMonterrey, N.L. 64849México E-mail: [email protected]

Martha Elena Escamilla WeinmannLiga Periférico Sur-Insurgentes 4903Col. Parques del PedregalC.P. 14010México, D.FE-mail: [email protected]

Alejandro Espinosa de los Monteros Departamento de Ecología y Comportamiento AnimalInstituto de Ecología, A.C.Km 2.5 antigua carretera a CoatepecApartado Postal 63Xalapa, Veracruz 91000 MéxicoE-mail: [email protected]

David Espinosa-OrganistaFES-Zaragoza, Universidad Nacional Autónoma de México, México.

16 Colaboradores

Angélica EstradaBirdLife InternationalCasilla 17-17-717Quito, EcuadorEmail: [email protected]

Jaime García-MorenoCentro de Investigaciones Ornitológicas de la Sociedad Max PlanckVogelwarte Radolfzell(Max Planck Research Centre for Ornithology, Vogelwarte Radolfzell)Schlossalleé 2D-78315 RadolfzellAlemaniaE-mail: [email protected]

Salvador García-RuvalcabaInstituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad-


tado Postal 64.Ave. Independencia Nacional 151, Autlán de Navarro, Jalisco, C.P. 48900, México

Héctor Gómez de Silva GarzaLaboratorio de Ecologia y Conservación de VertebradosInstituto de Ecologia, Universidad Nacional Autónoma de México Apartado Postal 70-275,Cd. Universitaria, México, D.F. 04510MéxicoE-mail: [email protected]

Fernando González-GarcíaDepartamento de Ecología y Comportamiento AnimalInstituto de Ecología, A.C.Km 2.5 antigua carretera a CoatepecApartado Postal 63Xalapa, Veracruz 91000 MéxicoE-mail: [email protected]

Claudet Guerrero-RuizInstituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad-DERN, Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara. Apar-

tado Postal 64.Ave. Independencia Nacional 151, Autlán de Navarro, Jalisco, C.P. 48900, MéxicoE-mail: [email protected]

Colaboradores 17

Erpur Snær HansenDepartment of BiologyUniversity of Missouri - St. Louis8001 Natural Bridge RoadSt. Louis MO 63121Estados UnidosE-mail: [email protected]

Eduardo E. Íñigo-ElíasConservation ProgramCornell Lab of Ornithology159 Sapsucker Woods RoadIthaca, NY 14850, Estados UnidosE-mail: [email protected]

Oliver KomarUniversity of Kansas Natural History Museum and Biodiversity Research

Center,Lawrence, KS 66045Estados UnidosE-mail: [email protected]

Carlos LaraDepartamento de Ecología y Comportamiento AnimalInstituto de Ecología, A.C.Km 2.5 antigua carretera a CoatepecApartado Postal 63Veracruz 91070, MéxicoE-mail: [email protected]

Lorena López de BuenLorena López de BuenCentro de Ecología y Pesquerías, Dirección General de Investigaciones,Universidad Veracruzana, Km 3.5 Carretera Xalapa-Las Trancas, Avenida

DosVistas s/n, Xalapa, Veracruz 91190, México E-mail: [email protected]

Claudia Macías CaballeroCentro de Calidad AmbientalTecnológico de MonterreyAv. Eugenio Garza Sada #2501 SurMonterrey, N.L. 64849México E-mail: [email protected]

18 Colaboradores

Constantino Macías-Garcia Departamento de Ecología EvolutivaInstituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de MéxicoApartado Postal 70-275,Cd. Universitaria,México, D.F. 04510MéxicoE-mail: [email protected]

Barbara MacKinnon H. Calle 13ª No. 98 entre 18 y 20, Itzimná, 97100 Mérida, YucatánE-mail: [email protected]

Patricia Manzano Fischer Agrupación Dodo, A.C.Matamoros 14 esq. M. Doblado, Col. Pilares.Metepec, Estado de México. C.P. 52179MéxicoE-mail: [email protected]

Martín Francisco Martin GómezApartado Postal No. 6,Tuxtla Gutiérrez, Chiapas, México.Instituto de Historia Natural y EcologíaE-mail: [email protected]

Juan E. Martínez GómezDepartment of BiologyUniversity of Missouri - St. Louis8001 Natural Bridge RoadSt. Louis MO 63121Estados UnidosE-mail: [email protected]

Jon McCrackenBird Studies Canada. Observatorio de Aves de Long Point, P.O. Box 160,

Port Rowan,Ontario, Canada N0E 1M0E-mail: [email protected]

Sandra Luz Mesa OrtizP.O. Box 409Columbia, MO 65205-0409

Colaboradores 19

Tiberio Monterrubio RicoFacultad de Biología, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo Luis de Velazco No. 155Col. CentroMorelia, Michoacán 58000E-mail: [email protected]

Adolfo G. Navarro SigüenzaMuseo de Zoología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma

de MéxicoApartado Postal 70-399, Cd. Universitaria, México D. F. 04510, MéxicoE-mail: [email protected]

Adán Oliveras de ItaLaboratorio de Ecologia y Conservación de VertebradosInstituto de Ecologia, Universidad Nacional Autónoma de MéxicoApartado Postal 70-275,Cd. Universitaria,México, D.F. 04510MéxicoE-mail: [email protected]

Mariano OrdanoDepartamento de Ecología y Comportamiento AnimalInstituto de Ecología, A.C.Km 2.5 antigua carretera a CoatepecApartado Postal 63Veracruz 91070, MéxicoEmail: [email protected]

Juan Francisco OrnelasDepartamento de Ecología y Comportamiento AnimalInstituto de Ecología, A.C.Km 2.5 antigua carretera a CoatepecApartado Postal 63Xalapa, Veracruz 91000 MéxicoEmail: [email protected]

Raúl Ortiz PulidoCentro de Investigaciones BiológicasUniversidad Autónoma del Estado de HidalgoApartado Postal 1-69, Plaza JuárezPachuca, Hidalgo 42001, MéxicoMensajería: Km 4.5 Carretera Pachuca-Tulancingo s/n, Pachuca, Hidalgo

42184, MéxicoE-mail: [email protected]

20 Colaboradores

José Luis OsornoDepartamento de Ecología EvolutivaInstituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de MéxicoApartado Postal 70-275,Cd. Universitaria,México, D.F. 04510MéxicoE-mail: [email protected]

Mónica G. Pérez-VillafañaLaboratorio de Ecología de Zonas ÁridasInstituto de Ecologia, Universidad Nacional Autónoma de MéxicoApartado Postal 70-275,Cd. Universitaria,México, D.F. 04510MéxicoE-mail: [email protected]

Robert E. Ricklefs Department of BiologyUniversity of Missouri - St. Louis8001 Natural Bridge RoadSt. Louis MO 63121Estados UnidosE-mail: [email protected]

César Antonio Ríos MuñozMuseo de Zoología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma

de MéxicoApartado Postal 70-399, Cd. Universitaria México D. F. 04510, MéxicoE-mail: [email protected]

Irma Ruán-TejedaInstituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad-


tado Postal 64Ave. Independencia Nacional 151, Autlán de Navarro, Jalisco, C.P. 48900, MéxicoE-mail: [email protected]

Ernesto Ruelas Inzunza y Sandra Luz MezaP.O. Box 409Columbia, MO 65205-0409E-mail: [email protected]

Colaboradores 21

Luis Antonio Sánchez-GonzálezMuseo de Zoología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma

de MéxicoApartado Postal 70-399, Cd. Universitaria, México D. F. 04510, MéxicoE-mail: [email protected]

Eduardo SantanaInstituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad-


tado Postal 64.Ave. Independencia Nacional 151, Autlán de Navarro, Jalisco, C.P. 48900, MéxicoDept. Wildlife Ecology, Univ. of Wisconsin-Madison WI 53706,Estados UnidosE-mail: [email protected], [email protected]

Alexander ScheuerleinDepartment of BiologyUniversity of Missouri - St. Louis8001 Natural Bridge RoadSt. Louis MO 63121Estados UnidosE-mail: [email protected]

Jorge Schondube-FriedewaldDept. of Ecology and Evolutionary BiologyThe University of Arizona, TucsonBiosciencies West, RM 310, P. O. Box 210088Tucson AZ 85721Estados UnidosEmail: [email protected]

Roxana TorresDepartamento de Ecología EvolutivaInstituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de MéxicoApartado Postal 70-275,Cd. Universitaria,México, D.F. 04510MéxicoE-mail: [email protected]

José Fernando Villaseñor GómezLaboratorio de Ornitología,Facultad de Biología,

22 Colaboradores

Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo.Edificio “R” Planta Baja, Ciudad Universitaria, Morelia, Michoacán, C.P.

58030, México. E-mail: [email protected]

Laura E. Villaseñor GómezLaboratorio de Ornitología,Facultad de Biología,Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo.Edificio “R” Planta Baja, Ciudad Universitaria, Morelia, Michoacán, C.P.

58030, MéxicoE-mail: [email protected]

Colaboradores 23

1. ¿Qué es biodiversidad?

En una época en la que la palabra Biodiversidad se ha vuelto de uso fre-cuente, aunque en muchos casos las personas que la usan no la entiendenperfectamente, es difícil acercarse al tema sin el riesgo de caer en lugarescomunes. Aparentemente existe ahora una preocupación más o menosgeneralizada entre los pobladores de la Tierra por proteger la tan ame-nazada diversidad biológica del mundo. Con esto nos referimos a los talvez cientos de millones de especies de seres vivos con los que comparti-mos el planeta, desde microorganismos procariontes y virus hasta los ver-tebrados y las plantas superiores, y a los procesos en los que participan.Sin embargo, esas ardientes voces que claman por la conservación de loshábitat y las especies pocas veces tienen conocimiento del enorme traba-jo que implica, especialmente para la comunidad científica que se dedicaprofesionalmente a su estudio, el conocer la biodiversidad, entenderla,valorarla y utilizarla como uno de los tantos recursos que requerimos paranuestra existencia.

También, muchas de esas voces ya mencionadas utilizan a las avescomo la estafeta de defensa del ambiente. Las aves ocupan un lugar espe-cial en la concepción que los humanos tienen de su entorno biológicodesde el inicio de la cultura, lo cual se ha visto reflejado en el papel quehan jugado en los mitos, la religión, las taxonomías tradicionales (CuevasSuárez 1985), los toponímicos (Navarijo 1995), el desarrollo científico(Mayr 1988, Navarro 1994) y la conservación del medio ambiente (p. ej.Arizmendi & Márquez 2000). Esto se debe principalmente a que las avesson de los grupos animales más conspicuos en las actividades cotidianasde los Hombres, además de que siempre han llamado la atención por mo-tivos estéticos de su plumaje y canto.

1 La diversidad de las aves

Adolfo G. Navarro S.Luis Antonio Sánchez-González

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2. Niveles de la biodiversidad

El limitar el estudio de la diversidad biológica a solamente el conocimien-to de las especies que nos rodean sería entender poco la complejidad de loque esta palabra significa. Diversidad biológica se refiere a la variedad deformas que la vida tiene y debe ser comprendida al menos en tres nivelesde complejidad principales (Morrone et al. 1999). El primero que mencio-naremos es denominado Diversidad Taxonómica, que se refiere al cono-cimiento de las especies que habitan sobre la Tierra. Desde luego que éstees el nivel básico de la biodiversidad, en el sentido de que las especies sonlas unidades evolutivas “naturales” de las que está compuesta la biodiver-sidad. Las especies son el resultado de los procesos evolutivos y represen-tan unidades discretas que se han diferenciado en el tiempo y el espacio yson independientes de otras unidades similares. La manera como concep-tualizamos y percibimos a las especies ha variado en el tiempo, y en laactualidad aún se presentan debates entre los científicos acerca de qué esuna especie. Esta discusión la retomaremos más adelante.

Las especies se agrupan en conjuntos que coexisten en un mismo tiem-po (sincrónicos) y un mismo espacio (simpátricos). Esas asociaciones estánformadas por individuos de diversas especies de un grupo (aves, por ejem-plo) que coexisten e interactúan de manera compleja con individuos deotras especies del mismo y otros grupos (p. ej. plantas, artrópodos, hongos,microorganismos). Estas asociaciones de especies se producen de maneradistinta en las diferentes regiones del planeta, por lo que las asociacionesde especies de plantas y animales encontradas en el desierto de Baja Cali-fornia son distintas de las encontradas en la selva de Oaxaca o en las mon-tañas de Chihuahua. A esto lo llamamos Diversidad Ecológica, pues existemultiplicidad de asociaciones diferentes de seres vivos distribuidas a lolargo del planeta y es un nivel superior a la diversidad de especies.

En un nivel inferior a la diversidad taxonómica encontramos la Diversi-dad Genética. Ésta se refiere a la variabilidad que encontramos en los genesde los individuos que forman parte de una misma especie. Ésta es la diver-sidad que produce que dentro de cada especie se presenten individuoscon diferentes características (por ejemplo los morfos oscuros y rojizos dealgunos búhos y otras aves de presa), formas geográficas diferenciadas(subespecies o razas geográficas) o formas ecológicas particulares (varie-dades o formas).

Dada la variedad de procesos y patrones que la diversidad biológicapresenta, no es de sorprender que también una diversidad de disciplinasbiológicas coincida en su estudio. En general, las ciencias afines al estudiode la biodiversidad se encuentran dentro del ámbito de la Biología Com-parada, que es un enfoque de las ciencias biológicas que analiza los proce-

La diversidad de las aves 25

sos y patrones de la vida desde un punto de vista evolutivo (Wiley 1981).La fundamental de ellas es la Sistemática, que es la disciplina biológicaencargada de la descripción y clasificación de la diversidad biológica y deencontrar las relaciones que existen entre los diferentes taxones, desde unpunto de vista evolutivo. Es curioso, sin embargo, que ante esta “crisis dela biodiversidad” que estamos viviendo, los biólogos más escasos en elambiente científico sean precisamente los que se dedican a esta disciplina(Vane-Wright et al. 1981).

La segunda disciplina que mencionaremos es la Biogeografía, la cual seencarga del estudio de la distribución geográfica de los organismos sobrela Tierra y sus causas (Myers & Giller 1988). El impacto de la Biogeografíaen el estudio de la biodiversidad es claro cuando analizamos el postuladoprincipal del italiano León Croizat, creador de la panbiogeografía: “laTierra y la vida evolucionan juntas” (Craw 1988). Esta frase, aparente-mente sencilla, engloba la compleja interacción de los procesos evolu-tivos que son fuente de la diversificación de las especies con la historia dela tierra desde un punto de vista geológico.

El estudio de la variabilidad y el funcionamiento del genoma es el campode estudio de la Genética. En la actualidad, esta ciencia contribuye desdemuchos puntos de vista, tanto para entender las relaciones filogenéticasde los taxones a través de la Sistemática Molecular (Burns 1998, Espinosa delos Monteros 1998 y Capítulo 8 de este volumen, Omland et al. 1999), comomediante el análisis de las frecuencias de alelos en diferentes poblacionescercanamente relacionadas con objeto de conocer su estructura genética(Peterson et al. 1992) y mediante el análisis de la evolución de los carac-teres en diversos grupos (p. ej. Ornelas 1994), entre otras muchas aplica-ciones. En épocas recientes, existe una gran cantidad de investigadores endiversidad de aves que utilizan las herramientas genéticas en su trabajo.

La Ecología, ciencia encargada del estudio de las relaciones de los orga-nismos con su entorno (Begon et al. 1990), participa en el estudio de labiodiversidad desde diversos puntos de vista y en diferentes niveles, desdeel papel del medio ambiente en la evolución de caracteres morfológicosasociados a la alimentación y el desplazamiento, la cual produce unadiversidad evolutiva y ecológica en dichas estructuras (p. ej. Peterson &Vargas 1993, Brooks & McLennan 1991), hasta los análisis desde el puntode vista macroecológico que pretenden entender las causas ecológicas delas asociaciones de especies en regiones amplias (p. ej. Renjifo et al. 1997,Gómez de Silva & Medellín en prensa). La ecología ha dado al estudio dela biodiversidad algunos de sus fundamentos más importantes, como sonlos conceptos de riqueza (número de especies de una región dada) y diver-sidad (proporciones de individuos de diferentes especies en un sitio dado)de especies (Magurran 1988).

26 Navarro S. / Sánchez-González

Para poder medir la diversidad y reconocer las diferentes escalas espa-ciales de los procesos que la determinan (Sarukhán et al. 1996), se le hadividido en tres tipos principales: diversidad alfa, diversidad beta y diversi-dad gamma. La diversidad alfa o local se refiere al número de especies deun mismo taxón que se encuentran en una localidad dada, generalmentede extensión limitada. Son los estudios de diversidad alfa aquellos quemotivan gran parte de los inventarios faunísticos que se realizan en elNeotrópico (p. ej. Robbins et al. 1985, Terborgh et al. 1990, Ibañez-Hernán-dez 2000). La diversidad beta, por el contrario, mide el recambio en espe-cies entre localidades, intervalos latitudinales o entre distintos tipos dehábitat y es el resultado de la combinación de factores bióticos y geológi-cos que generan una alta heterogeneidad ambiental (p. ej. Terborgh 1971,Navarro 1992). Por último, la diversidad gamma o regional se refiere alnúmero de especies que se encuentran en una región extensa, por ejem-plo México, y cuyos determinantes principales parecen ser factores histó-ricos (Escalante et al. 1993, Fjeldsa & Krabbe 1990, Rosenzweig 1995, Stotzet al. 1996; Komar, Recuadro 1).

En la actualidad, varias ciencias participan en el estudio de la diversi-dad biológica del mundo, siendo más notoria la participación de las cien-cias sociales como la Antropología, la Economía y la Sociología, pues eluso y conservación de los recursos naturales requiere de cuidadosos análi-sis de la participación de las actividades humanas en el entorno biótico(Ehrlich 1997, Sutherland 2000).

3. Explorando las causas de la biodiversidad

Tal vez uno de los temas de investigación más fascinantes acerca de la bio-diversidad es el de entender las causas que la han producido. El númerode especies en el mundo en la actualidad es enorme y millones de espe-cies más han existido sobre la Tierra, muchas de ellas desapareciendo sindejar registro alguno de su presencia. Una de las labores básicas del taxó-nomo es el estimar la diversidad actual de especies en un taxón dado. Porsupuesto, esas estimaciones pueden ser más o menos correctas de acuerdocon una serie de factores, uno de los cuales, tal vez el más importante, esel concepto de especie que se use, en conjunto con el conocimiento pre-vio que se tenga del taxón y la propia experiencia del investigador (Wiley1981, Llorente et al. 1996). El concepto de especie es crucial en estos estu-dios, pues es la manera de reconocer las unidades básicas de la diversidadbiológica (Recuadro 2).

El motor principal del surgimiento de la diversidad biológica es laevolución, que puede sintetizarse en la frase “descendencia con modifi-


cación” como planteó Charles Darwin en 1859. Entre los procesos evolu-tivos, la especiación tiene un papel preponderante en el incremento ymantenimiento de la diversidad biológica. Llamamos especiación a unavariedad de procesos que resultan en la producción de un nuevo linajeevolutivo (especie), los cuales generalmente involucran la división de unlinaje preexistente y la diferenciación de las poblaciones hijas a través deltiempo en nuevas especies que han adquirido independencia evolutiva(Wiley 1981, Brooks & McLennan 1991).

Dado que la división de especies “madres” en especies “hijas” general-mente se encuentra asociada a una división de la población original en elespacio geográfico, ya sea por la aparición de una barrera física o ecológi-ca, uno de los patrones de especiación más frecuentes es el denominadoalopátrico, que significa que dos poblaciones de una misma especie sediferencian como consecuencia de la aparición de una barrera geográfica(una cordillera, un río, etc.) que impide la existencia de flujo genético. Enconsecuencia, surgen dos especies (Wiley 1981, Brooks & McLennan 1991).Sin embargo, existen también patrones de especiación que se llevan acabo mientras las poblaciones hijas tienen un área geográfica de contacto(especiación parapátrica) o inclusive cuando se encuentran ocupando lamisma área geográfica (especiación simpátrica). Los mecanismos que lle-van a la especiación son diversos y están en relación principalmente conla dinámica genética propia del taxón, la cantidad de variación geográficapreexistente a la división de las poblaciones, la deriva génica y, desdeluego, las condiciones ambientales particulares del área que ocupa cadataxón durante de la división (Brooks & McLennan 1991).

Dada la íntima relación entre la historia de la vida y la historia de laTierra (Croizat 1958, 1964; Morrone & Crisci 1990), es obvio pensar quela historia geológica y paleoclimática del planeta ha tenido un papel cru-cial en el desarrollo de la diversidad de las aves. Por lo tanto, el análisisbiogeográfico proporciona interesantes pistas acerca de cómo se ha for-mado y mantenido la diversidad biológica en el pasado y el presente.

El registro fósil sugiere la existencia de las aves ya en el Período Jurásico,hace 150 millones de años, según fósiles indicadores como Archaeopteryxlithographica y Confuciusornis sanctus (Ackerman 1998), los cuales sonconsiderados como verdaderas aves por los especialistas. Las evidenciasgeológicas nos indican también que durante ese periodo la geografía delas tierras continentales era sustancialmente diferente de la presente. Conla aceptación en los años 1960’s de la teoría de la deriva contintental deAlfred Wegener (1912), una nueva etapa de las explicaciones acerca de labiogeografía y la evolución de las aves estuvo disponible para los estu-diosos. Por ejemplo, Cracraft (1973) estudió la relación de los patrones dedistribución y la evolución de las aves no voladoras (Ratites), con los


modelos geológicos de partición de los continentes, encontrando que estegrupo de aves pudo haberse originado y evolucionado en la Gondwana,supercontinente meridional resultante de la división de la Pangea. Yahabíamos mencionado que el aislamiento era uno de los principales fac-tores que contribuyen a la diversificación de las especies; por ello, elmovimiento de las placas continentales, la formación de brazos de mar yla aparición de cordilleras y cañadas son eventos mayores que provocanque las poblaciones se dividan y diferencien evolutivamente.

Existen también eventos que provocan la división de las poblacionesrelacionados más con aspectos de ecología histórica. El ornitólogo ale-mán Jürgen Haffer, basado principalmente en estudios realizados con lostucanes, los jacamares y otros grupos de aves sudamericanas, postuló quelos cambios climáticos en el Pleistoceno, especialmente las glaciaciones,provocaron un retraimiento de los bosques tropicales de la Amazonia aciertas áreas, llamadas refugios, las cuales mantuvieron la diversidad bio-lógica de las selvas en tiempos poco favorables. Estas “islas” provocaron elaislamiento de las poblaciones durante muchos miles de años, causandoque cuando las condiciones regresaban a su estado original, las pobla-ciones ya estaban diferenciadas de sus parientes cercanos, de manera quela diversidad de especies en la cuenca amazónica había aumentado(Haffer 1969). Esta teoría de los refugios pleistocénicos fue ampliamenteaceptada y aplicada a la explicación de los patrones de la biodiversidad enmuchas regiones (p. ej. Toledo 1982); sin embargo, análisis más profundoshan demostrado algunas inconsistencias en el modelo. Por ejemplo Lynch(1988), demostró que no todos los grupos de organismos amazónicospodían ajustarse a patrones de especiación como el propuesto por Haffer,debido a que uno de los requerimientos de la teoría es que los organismosque hayan sufrido especiación durante el Pleistoceno deben mostrar“fidelidad” a la selva y estar muy estrechamente emparentados. Además,con la ayuda del concepto de “reloj molecular” (Kimura 1987), se pudie-ron establecer las edades de los eventos de especiación con base en lasdiferencias en el DNA o en proteínas de especies cercanamente relaciona-das. Así, Heyer & Maxson (1982), en su estudio del complejo taxonómicode la rana Leptodactylus pentadactylus, demostraron que los eventos deseparación de poblaciones precedían al Pleistoceno.

La Panbiogeografía es un método que fue ideado por el botánico italia-no León Croizat (1958, 1964; Craw 1988), quien reconoció que una dis-tribución actual de taxones en áreas disyuntas correspondía a relictos dedistribuciones ancestrales (Morrone & Crisci 1990). La obra de Croizatintrodujo por primera vez la noción del espacio como una parte funda-mental en la diferenciación de los organismos (Morrone 2001). A travésde la unión con líneas (trazos o “tracks” individuales) de las localidades de


distribución de especies cercanamente emparentadas y repetiendo el pro-cedimiento para varios tipos de organismos, se genera un trazo (“track”)generalizado donde varios trazos individuales muestran congruencia, esdecir, donde se sobrelapan al ser dibujados sobre el mapa. De acuerdo conCroizat, los trazos generalizados que se obtienen representan la existenciade una biota ancestral, compuesta de taxones de muy variados orígenesevolutivos, la cual se fragmentó debido a procesos geológicos y que actual-mente se encuentra repartida en diferentes regiones. El análisis panbio-geográfico de Croizat (Craw 1988) utilizando grupos de aves como elgénero Columba y las especies del complejo Cyanocorax mystacalis-dickeyi(Croizat 1964, Croizat et al. 1974) han sido de enorme impacto para en-tender la historia biogeográfica de las Américas. Aunque gran parte deldesarrollo actual de la Panbiogeografía se ha enfocado al estudio de lasbiotas australes (p. ej. Grehan 1989), se ha utilizado con éxito en investiga-ciones sobre la aves (Álvarez-Mondragón 2001) y otros grupos de la floray fauna de Mesoamérica y el Neotrópico.

La Panbiogeografía representó un nuevo enfoque para combatir lasideas dispersionistas establecidas por Darwin (1859) y usadas por otrosmuchos autores como George Gaylord Simpson (1964), Phillip Darlington(1957) y Ernst Mayr (1965), quienes emplearon hipótesis dispersionistaspara explicar la distribución actual de los organismos de la Tierra. Estasideas dispersionistas, generalmente basadas en una idea de continentesfijos, explicaban que la principal causa de los patrones de distribución yevolución de las especies eran los movimientos de los taxones a grandesdistancias a través de barreras geográficas, utilizando ya sea mecanismosactivos, como el vuelo o el desplazamiento terrestre a través de arcos deislas hipotéticos o existentes (p. ej. Mayr 1965), o mecanismos pasivos,como el viento y las corrientes marinas. Este tipo de explicaciones, comola hecha por Griscom (1950) para explicar el origen de la avifauna de Méxi-co, ha caído ya en desuso dada la imposibilidad de demostrar muchas delas hipótesis generadas.

El enfoque de la Biogeografía de la Vicarianza-Cladista (p. ej. Rosen1978, Cracraft 1982, Lieberrh 1991) se basa en el reconocimiento de lafilogenia de grupos diversos asociados a áreas específicas, reuniendo lasideas de la Sistemática Filogenética (cladista) de Willi Hennig y de la Pan-biogeografía de León Croizat (Crisci & Morrone 1989). De acuerdo coneste enfoque, a diferencia del método panbiogeográfico, el reconstruirmediante el cladismo las relaciones filogenéticas de varios grupos de orga-nismos que presentan taxones endémicos a las áreas bajo estudio (áreasde endemismo, Morrone 1994) es un prerrequisito para poder establecersus relaciones biogeográficas. De este modo, las relaciones filogenéticas delos organismos, expresadas sobre un cladograma mediante la congruencia


de sus patrones de distribución y diferenciación, permiten establecer hipó-tesis correspondientes a las relaciones existentes entre las áreas en las quehabitan cuando los nombres de los taxones son sustituidos por los de lasáreas (Hackett 1996, Cracraft 1985, 1994, Zink et al. 2000). Esto permiteinferir la secuencia de fragmentación de las biotas ancestrales y explicarlos eventos que han influido en la especiación de los organismos y en laconformación de sus patrones de distribución (véanse la sección “Filo-geografía” y la Fig. 8 del Capítulo 8).

Lo anterior nos sugiere que la investigación sobre las causas de la diver-sidad de las aves se lleva a cabo mediante el trabajo conjunto de taxóno-mos, biogeógrafos, ecólogos y estudiosos de la genética y la evolución.Las herramientas ya mencionadas han sido aplicadas, en mayor o menormedida, a las aves de las Américas. Siendo la Región Neotropical una delas áreas de la Tierra en donde se puede encontrar una de las mayoresdiversidades gamma, especialmente de aves, los ornitólogos se han pre-guntado cómo es que ésta ha surgido (p. ej. Olrog 1968). Entre las ex-plicaciones de esta alta diversidad se encuentra con mucha frecuenciaaquellas que hacen referencia al escenario de los refugios pleistocénicospropuesto por Haffer (por ejemplo, Ridgely & Tudor 1989). Bajo este esce-nario la diversidad aumenta en relación a las máximas y mínimas glacia-les que promueven la especiación.

El prolongado aislamiento de la masa continental sudamericana esotro de los escenarios acerca de la historia de la avifauna neotropical. Haceunos 65 millones de años Sudamérica se separó del resto de la Gondwana(Llorente et al. 1996). En el proceso, la gran masa continental llevó consi-go a representantes de muchos grupos de organismos que tuvieron opor-tunidades de diversificación debido al aislamiento.

La unión de la masa continental norteamericana con Sudamérica através del puente de Panamá fue un evento que produjo un aumento enla diversidad biológica del Neotrópico (Stehli & Webb 1985). Debido a laformación de este puente, se pensó que varios grupos de organismos quecruzaron en ambas direcciones pudieron expander sus áreas de distribu-ción al norte y al sur (Simpson 1964). Las aves no fueron la excepción, yaque el registro fósil sugiere que familias que actualmente se restringen alNeotrópico como Cracidae, Cariamidae y Bucconidae y géneros comoCiconia, Spizaetus y Sarcorhamphus, entre otros, tienen representantes fósi-les en Norteamérica, mientras que familias como Tinamidae y géneroscomo Milvago son colonizadores en Norte y Centroamérica cuyo origen essudamericano (Vuilleumier 1985).

Sin embargo, la extraordinaria riqueza de la avifauna sudamericana hasido producida más bien por eventos geológicos y ecológicos que se handesarrollado dentro del continente, especialmente los relacionados con


cambios paleogeográficos, alteraciones de las cuencas de los ríos y cam-bios climáticos cíclicos antes de y durante el Pleistoceno, entre otros(Vuilleumier 1969). Es notable la preponderancia de los eventos vica-riantes como el motor principal de formación de la diversidad de avessudamericanas (Cracraft 1985). Estos procesos son tratados con más de-talle por Silva (Recuadro 3).

La megadiversidad que se encuentra en México (Mittermeier & Goesttch1992) es producto también de distintos factores, entre los cuales se en-cuentran la peculiar posición geográfica del país. El continente americanose encuentra dividido en dos regiones biogeográficas: desde Alaska hastael centro de México se localiza la Región Neártica, caracterizada por lapresencia de bosques de coníferas, praderas extensas y zonas desérticas.La Región Neotropical abarca desde el sur de México hasta la Patagonia yla Tierra del Fuego. Esta región se caracteriza por la presencia de una zonade selva que se extiende entre el sureste de México y el norte de Argentina,además de regiones de pastizales (pampas) y la Cordillera de los Andes. Laconfluencia en México de ambas regiones es uno de los principales fac-tores que han determinado su alta biodiversidad, pues posee elementosde afinidades con ambas regiones, fenómeno que se ha dado en llamar la“zona de transición mexicana” (Halffter 1976).

Además, el pasado geológico de México ha producido en el país unatopografía sumamente accidentada. A excepción de la planicie costera delGolfo y la Península de Yucatán, prácticamente todo el país se encuentrasurcado por sistemas montañosos, lo que posibilita la existencia de prácti-camente todos los tipos de ecosistemas del mundo en el territorio mexi-cano (Sarukhán 1995). Además de los elementos de origen Neotropical oNeártico, la combinación de la compleja topografía y la amplia variedadde ecosistemas han provocado la evolución in situ de un gran número deorganismos que se encuentran, muchas veces, restringidos a pequeñaszonas del territorio. Estos organismos forman un componente que sedenomina endémico y que ha contribuído a elevar y a hacer única la bio-diversidad del país (Ramamoorthy et al. 1993, Escalante et al. 1993, Ca-pítulo 4).

4. El estudio de la diversidad de las aves

Como ya habíamos mencionado, estudiar la biodiversidad requiere deuna multitud de actividades desarrolladas principalmente por profesio-nistas en diversas áreas del conocimiento biológico. El conocimiento quetenemos de la diversidad biológica en la actualidad es resultado de unproceso que ha permitido tener por una parte un inventario de los orga-


nismos que habitan el planeta y por otra un entendimiento de sus rela-ciones y patrones geográficos y ecológicos, así como una serie de hipó-tesis acerca de las causas que los han producido. En el caso de las aves, esprobable que ya estén registradas, clasificadas y nombradas la mayoría delas especies que hay en el mundo (Mayr 1946, Peterson 1998) y que yaentendamos de una manera general los patrones de la riqueza de especiesy el endemismo.

Este proceso ha involucrado la participación de muchas personas, condiferentes enfoques, métodos e intereses, que han permitido cubrir cadauno de los pasos necesarios para reconocer la diversidad de las aves. Estospasos, de manera general, se refieren a las actividades de exploración delas diferentes regiones, recolección de especímenes, descripción de los taxo-nes, sistematización de la información taxonómica y análisis de los patro-nes geográficos y ecológicos.

Reconocimiento de la diversidad de las aves

Todos los pueblos, a lo largo de la historia, han tenido a las aves comoparte de su cultura. Las aves han servido de alimento, de vestido, de símbo-los religiosos o mágicos, como mascotas, como medicina o como adorno.Para tener una idea completa acerca de la diversidad de aves en unaregión y sus cambios históricos, muchas veces se tiene que recurrir alestudio de registros arqueológicos y documentos escritos o realizar inves-tigaciones que tratan de obtener la información contenida en las taxo-nomías y usos tradicionales de diferentes pueblos (p. ej. Cuevas-Suárez1985, Navarijo 1995).

Sin embargo, el conocimiento científico de la avifauna comenzó conlos trabajos de Plinio y Aristóteles, cuyos principios fueron respetadosdurante toda la Edad Media. En el Renacimiento, en los siglos XV y XVI,nuevas formas de pensamiento científico fueron producidas en diversasuniversidades de Europa. Fue esa la época en que las grandes exploracio-nes para descubrir nuevas tierras fueron llevadas a cabo por los españoles,portugueses, ingleses y franceses hacia América, África, Asia tropical y,posteriormente, Australia (Navarro 1994).

Posterior a la conquista, los imperios europeos se preocuparon por ini-ciar el reconocimiento de las Américas, especialmente en el sentido geográ-fico y de los recursos mineros, agrícolas y naturales. Para ello se valieronde los conocimientos y el trabajo de religiosos, médicos y soldados conintereses afines a la historia natural. Estos hombres recorrieron ampliaspartes de los nuevos territorios, como Francisco Hernández, protomédicode Felipe II de España, quien recorrió mucha de la Nueva España recopi-


lando información sobre los animales y las plantas (Álvarez del Toro 1984)y Fray Bernardino de Sahagún, quien obtuvo de los indígenas mucho delconocimiento tradicional de la naturaleza en el centro de México, el queplasmó en el Códice florentino (Navarro 1994).

Durante los siglos XVIII y XIX, grandes expediciones organizadas porlos gobiernos de los países europeos fueron enviadas a diversas partes delmundo. Muchas veces las expediciones tenían un objetivo militar, peroen repetidas ocasiones contaban con naturalistas a bordo, quienes se preo-cuparon por reunir información acerca de las especies en forma de notas,láminas, pinturas y, mucho más importantes, los primeros especímenescientíficos, gracias a las novedosas técnicas de preservación de ejemplares(Navarro & Llorente 1994). Sin embargo, dado que los viajes durabanmeses o años, muchos de los ejemplares se perdían, pero otros eran depo-sitados en los antiguos museos de historia natural o eran acumulados porcoleccionistas particulares. Algunas de las expediciones más importantesde esta época para el reconocimiento de la avifauna del Neotrópicofueron las de Alejandro Malaspina (1789-1794) en México y Sudamérica,Adolphe Neboux (1836-1839) en el Pacífico de América (Mearns & Mearns1998) y Molina, Azara, Humboldt y D’Orbigny en la región andina (Fjeldsa& Krabbe 1990). Es muy importante resaltar el papel que estos especíme-nes colectados han tenido en la investigación ornitológica, como se men-cionará posteriormente.

Después de la aparición de El origen de las especies (Darwin 1859),hubo cambios radicales en la concepción que los estudiosos tenían de lahistoria natural, por lo que con renovados bríos se desarrollaron expedi-ciones científicas con el objeto de recopilar información y obtener es-pecímenes que servirían para hacer la descripción detallada de la riquezabiológica del planeta desde el punto de vista evolutivo. Las expedicionesmayores a diferentes regiones del neotrópico continuaron realizándosepor científicos extranjeros como Osbert Salvin y Frederic DuCane Godmana México y Centroamérica (Salvin & Godman 1879-1904) y E. W. Nelsony E. A. Goldman a México (Navarro 1994).

Durante el final del siglo XIX y la mayor parte del siglo XX, la actividadde reconocimiento avifaunístico se llevó a cabo por recolectores profe-sionales como Daisy W. Smith, Wilmot W. Brown y Chester Lamb enMéxico; Charles Underwood y Melbourne Carriker en Centro y Sudamé-rica; W. H. Phelps en Venezuela; y Johannes Natterer en Brasil (Mearns &Mearns 1998). Estos recolectores recorrían los diversos países de Américacon objeto de obtener especímenes que posteriormente eran vendidos alos grandes museos de historia natural o a los grandes coleccionistas par-ticulares como Lord Rothschild en Tring, Reino Unido. Sin embargo, enocasiones la calidad de los datos proporcionados por esos colectores se ha


puesto en duda (p. ej. Parkes 1970 puso en duda los registros de GeorgeGaumer y Binford 1989 puso en duda los de Mario del Toro Avilés).

Una de las expediciones más importantes realizadas para el reconoci-miento de la biota de un país fue la efectuada por Nelson y Goldman enMéxico. Ellos eran miembros de la sección de inventarios biológicos delServicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos y realizaron ex-ploraciones en todo México durante el lapso de 1892 a 1906, obteniendoun total de 12 400 ejemplares de aves, aunado a una gran cantidad denotas de campo acerca de las condiciones ecológicas de las áreas que ellosvisitaron (Goldman 1951). Varios nuevos taxones de aves surgieron a raízde estos trabajos (Rodríguez-Yáñez et al. 1994). La enorme colección for-mada y alojada en el Museo Nacional de Historia Natural en el InstitutoSmithsoniano, Washington, D.C., ha servido para el desarrollo de grancantidad de trabajos taxonómicos sobre aves mexicanas, como los elabo-rados por Ridgway y Friedmann (1901-1950).

Phillips (1960) analizó la situación de la ornitología mexicana en elperiodo de 1910 a 1960, explicando que se describieron como nuevas 25especies de aves (actualmente sólo seis se reconocen como especies váli-das). Atribuyó un mayor desarrollo de la ornitología en México al creci-miento de la red carretera y a la actividad de los recolectores y estudiososnorteamericanos. De hecho, puede tener razón; los trabajos sistemáticosfueron realizados durante gran parte de este siglo por norteamericanos oeuropeos que contribuyeron al reconocimiento y delimitación de muchostaxones, incluyendo, entre otros, a Robert Ridgway, E. W. Nelson, HarryOberholser, Ludlow Griscom, Waldron De Witt Miller, Arthur J. van Rossem,Pierce Brodkorb, Emmet R. Blake, Allan R. Phillips y Robert W. Dickerman,quienes por la gran cantidad de trabajos producidos han contribuidoenormemente a la sistemática de las aves mexicanas (Navarro 1994). Uncatálogo de los trabajos sistemáticos de aves mexicanas puede obtenersede Rodríguez-Yáñez et al. (1994).

Sin embargo, a pesar de esta intensiva labor de reconocimiento a travésde varios siglos, el panorama del conocimiento de la biodiversidad de lasaves es aún incompleto. La revisión de colecciones ya formadas desde hacemucho tiempo ha permitido encontrar especies no previamente registra-das en México (p. ej. Myrmotherula axillaris, Marín 1993). Gracias al estudiode regiones poco exploradas, como la Selva Lacandona, se han registradoalgunas especies que no se conocían dentro del territorio nacional, comoel Bienparado mayor (Nyctibius grandis, Rangel et al. 1991). El interés en elestudio de la distribución de las aves marinas mexicanas ha permitidoque recientemente se hayan registrado en aguas nacionales la Pardela deCory (Calonectris diomedea, Santaella & Sada 1992) y el Charrán ártico(Sterna paradisea, Villaseñor 1990). Las exploraciones dentro del territorio


nacional han llevado al descubrimiento de que muchas especies tienenuna distribución más amplia (p. ej. Peterson 1991, Howell & de Montes1989, Navarro et al. 1992, Rojas et al. 2001). Además, son cada vez másnumerosos los trabajos avifaunísticos en los que se precisa la distribu-ción local de las especies por altitud, tipo de vegetación o microhábitat(p. ej. Navarro 1992, Torres 1992, Gómez de Silva 1997), lo que lleva a unconocimiento detallado de la presencia de las especies en diferentesregiones.

Los inventarios, sin embargo, distan mucho de estar completos. Exis-ten en la literatura ornitológica estudios dedicados al conocimiento de lasfaunas regionales en forma de guías de campo tanto para países (p. ej.Howell & Webb 1995, Ridgely & Gwynne 1989), como para regiones másamplias (p. ej. Fjeldsa & Krabbe 1990) o regiones más pequeñas (Smithe1966, Koepcke 1964), cuyo rigor en la información proporcionada es va-riable. Existen también monografías importantes para diversos países delneotrópico (p. ej. Dickey & Van Rossem 1938, Phelps & Phelps 1963, Land1970, Thurber et al. 1987, Sick 1985) y diversos estados de México (p. ej.Wilbur 1987, Escalante 1988, Binford 1989, Russell & Monson 1998, Nava-rro et al. 1993) que están basadas principalmente en las colecciones alo-jadas en museos y en trabajo de campo (Azpiroz, Recuadro 4).

Descripción

En México y otros países del mundo se han hecho y se siguen haciendo,esfuerzos para inventariar todos los organismos que se encuentran dentrode las fronteras nacionales. Su reconocimiento e identificación se realizancon la ayuda de colecciones de referencia depositadas en museos y de bi-bliografía. En el museo, es labor de los taxónomos el describir e identificarapropiadamente a los ejemplares producto de los esfuerzos de inventarioque se han realizado. Para la descripción de los organismos se cuenta conclaves taxonómicas, que son una herramienta que permite la ubicación delejemplar dentro de las categorías de clasificación lineanas y su reconoci-miento como representante de un taxón. Es también labor del taxónomo elubicar a la especie dentro de un sistema de clasificación jerárquico endonde a través de las relaciones de ancestría-descendencia se tratan deconstruir clasificaciones estables y naturales de todos los organismos.

El avanzado grado de conocimiento que se tiene acerca de la ClaseAves condujo a ornitólogos como Ernst Mayr a predecir que el número deespecies que faltaban por describir era muy pequeño en relación con elde otros grupos animales (p. ej. los insectos, Peterson 1998). Sin embargo,la descripción de nuevas especies de aves ha continuado de manera cons-


tante (Figura 1), demostrando que aún falta mucho por estudiar en cuan-to al número de especies de aves en la Tierra. La diversidad de las aves vaaún más allá del número de especies que este grupo de organismos pre-senta. Dentro de cada especie existen poblaciones en ocasiones biendiferenciadas que representan la adaptación de la misma especie a dife-rentes condiciones ambientales, formando clinas (o subespecies, de acuer-do al concepto biológico de especie).

El número de especies de aves en la Tierra varía de acuerdo al conceptode especie que sea utilizado. Los sistemas taxonómicos tradicionales,basados en el concepto de especie biológica de Mayr (1942) y enfocados ala morfología, reconocen alrededor de 8 200 especies de aves (Mayr 1946),mientras que el sistema taxonómico de Sibley & Monroe (1990) reconoce9672 especies. Sin embargo, bajo el uso de otros conceptos de especie, comoel filogenético (Wiley 1981, McKitrick & Zink 1988, Zink & McKitrick 1995)o el evolutivo (Simpson 1951), algunos ornitólogos reconocen hasta18 000 especies de aves en el planeta (Haffer 1997).

Entre las regiones que más han aportado nuevas especies a la ciencia seencuentran las regiones selváticas poco exploradas de países como Perú yBrasil y prácticamente de todas las naciones de la Región Neotropical sesiguen describiendo especies (p. ej. Remsen 1977, Figura 1). Las descripcio-nes de un vencejo (Cypseloides storeri) en la parte sur de México (Navarroet al. 1992) y de un gallo de las artemisas (Centrocercus minimus) en losEstados Unidos (Hupp & Braun 1991) demuestran que aún existen espe-cies de aves por descubrir en regiones no muy remotas del planeta.

Este patrón de descripción de especies responde a factores históricos yambientales. La ornitología como otras ciencias se encuentra mucho másdesarrollada en países de latitudes boreales, por lo que después de cono-cer muchas de las especies de sus respectivos países, los ornitólogos de lospaíses desarrollados iniciaron exploraciones en todo el mundo, con obje-to de conocer y poseer dentro de sus colecciones representantes de todaslas especies del planeta. Por otro lado, las grandes extensiones selváticasdel planeta tuvieron acceso limitado durante mucho tiempo, por lo quemuchas de las nuevas especies descritas recientemente provienen deregiones tropicales.

A pesar de la relativa homogeneidad ambiental de las extensionesselváticas, se ha comprobado que, al menos para algunas familias neotro-picales como Thamnophilidae, Pipridae y Dendrocolaptidae, los grandesríos selváticos constituyen barreras efectivas para su dispersión, lo cualocasionó separación geográfica, propiciando la especiación (Capparella1986). Las especies que surgieron a partir de eventos de este tipo son enocasiones casi idénticas morfológicamente, lo que ha provocado quemuchas de estas especies pasen desapercibidas o hayan sido descritas



Número de especies

0 5 10 15 20 25 30

Perú

Brasil

Ecuador

Colombia

China

Indonesia

Argentina

EUA

Rep. Dem. del Congo

Madagascar

Vietnam

Islas Canarias

Tanzania

Filipinas

Etiopía

Bolivia

Rep. Centroafricana

Vanuatu

Isla Reunión

Isla Amsterdam

Japón

Islas Salomón

Islas Comores

India

México

Islas Cook

Sudán

Sudáfrica

Nigeria

Liberia

Somalia

Taiwán

Puerto Rico

Uganda

Venezuela

Chile

Figura 1. Número de especies nuevas descritas en el mundo entre enero de 1970 y julio del2001 (Stotz et al. 1996, Remsen 1997, A.O.U. 1998, página web http: //www.itc.nl/~deby/SM/NewSpecies.html). Estos números no incluyen taxones previamente descritos elevados anivel de especie. El mapa presenta los países de donde provienen esos taxones, notándose laalta proporción de nuevas especies en las regiones tropicales.

como subespecies, por lo que cada vez se requiere de mayor informaciónpara el estudio de los límites entre especies (Peterson 1998, Whitney et al.2000, Krabbe et al. 1999).

El descubrimiento de una especie nueva permite formular teorías acer-ca de eventos de especiación y los mecanismos de aislamiento, así comola reevaluación de estrategias de conservación (Stattersfield et al. 1998,Peterson & Navarro 1999). La descripción de nuevas especies de avestiene dos componentes principales: el descubrimiento de especies no des-critas y el hallazgo de especies que se encontraban sumergidas en cate-gorías infraespecíficas. El hallazgo de especies antes reconocidas sólocomo subespecies indica la necesidad urgente de revisión taxonómicaque se debe hacer de muchos grupos con las nuevas teorías que se formu-lan sobre los conceptos de especie, así como con métodos innovadores deestudio como las técnicas de Sistemática Molecular. Por ejemplo, Escalan-te & Peterson (1992) utilizaron caracteres de plumaje y morfología paradecidir que las poblaciones mexicanas de la chuparrosa Thalurania son enrealidad una especie distinta (T. ridgwayi) de las poblaciones centroameri-canas con las que se consideraba conespecífica (T. columbica). Utilizandocaracteres bioquímicos, Johnson & Marten (1988) reconocieron dos espe-


Nú

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1

10

100

1000

10000

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Passeriform

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Bucerotiform

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es

Piciform

es

Turniciformes

Anseriform

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Craciform

es

Tinam

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Struthioniform

es

Figura 2. Número de géneros de aves por orden en escala logarítmica, de acuerdo con laclasificación de Sibley y Monroe (1990).

cies (Empidonax difficilis y E. occidentalis) en lo que antes se considerabauna sola (E. difficilis). Otros estudios profundos de este tipo han demos-trado la diferencia específica entre Turdus rufopalliatus-graysoni (Phillips1981), Polioptila melanura-californica (Atwood 1988), Geotrygon lawrencii-carrikeri (Peterson 1993), Pipilo fuscus-crissalis (Zink 1988), Toxostomalecontei-arenicola (Zink et al. 1997) y las varias especies que conforman elgrupo de las charas Aphelocoma (Peterson 1990, A.O.U. 1998).

Sistematización

Las clasificaciones son sistemas que nos permiten organizar la diversidadbiológica en forma jerárquica con grupos (taxones) contenidos en otros.Las clasificaciones de los taxones pueden tomar diversas formas, la másfrecuente es la de sistemas de nombres arreglados de acuerdo a la jerar-quía lineana, con la posición relativa de los grupos y subgrupos etiqueta-da con una categoría (clase, familia, género, especie; Wiley et al. 1991).Hacer una clasificación de los seres vivos implica que nosotros reconoz-camos ese orden jerárquico de inclusión de grupos de acuerdo con algúntipo de atributos que poseen los organismos. El que un grupo de taxonesse clasifique dentro de otro grupo particular implica que comparte unaserie de características con otro taxón que pertenece a esa agrupación.Entonces, las clasificaciones sirven tanto para entender las relacionesexistentes entre los taxones que estamos clasificando como para recupe-rar información.

Siendo el hombre clasificador por naturaleza (Raven et al. 1971), unagran cantidad de sistemas de ordenamiento de la diversidad biológicahan sido utilizados. Analizando las taxonomías tradicionales usadas porpueblos indígenas de todo el mundo (p. ej. Diamond 1966, Llorente1990), se observan en todas ellas principios básicos de agrupación deobjetos similares en jerarquías que terminan, generalmente, en el recono-cimiento de las especies mediante un binomial (Navarro & Hernández1999). Sin embargo, esas clasificaciones son aplicadas, necesariamente,solamente a los organismos u objetos que forman parte del ambientenatural de esos pueblos.

Linneo fue el primero en tratar de sistematizar la naturaleza desde unpunto de vista global (Systema Naturae, 1758), teniendo ante sí una mul-titud de ejemplares de plantas y animales provenientes de todas partesdel mundo. El sistema lineano se basó en similitudes morfológicas bajouna concepción creacionista, pero en la actualidad se busca que los sis-temas taxonómicos que utilizamos para entender la diversidad biológicasean naturales, es decir, que sean un reflejo fiel de las relaciones históricas


(filogenéticas) y que los grupos reconocidos sean estrictamente mono-filéticos (que contengan al ancestro y todos sus descendientes).

La historia de clasificación de las aves es interesante y compleja, habien-do sido utilizados desde sistemas artificiales que enfatizaban las simili-tudes morfológicas y ecológicas (p. ej. Buffon 1854) hasta las modernasclasificaciones producidas mediante el análisis de DNA (Sibley & Ahlquist1990, Sibley & Monroe 1990, Navarro & Hernández 1999). El sistemataxonómico prevaleciente en la actualidad es el propuesto por AlexanderWetmore (1960), modificado en mayor o menor grado por otros grupos


Número de especies

1 10 100 1000 10000

Struthioniformes

Tinamiformes

Craciformes

Galliformes

Anseriformes

Turniciformes

Piciformes

Galbuliformes

Bucerotiformes

Upupiformes

Trogoniformes

Coraciiformes

Coliiformes

Cuculiformes

Psittaciformes

Apodiformes

Trochiliformes

Musophagiformes

Strigiformes

Columbiformes

Gruiformes

Ciconiiformes

Passeriformes

1027

196

313

291

23

319

103

358

143

6

152

39

10

56

51

355

17

161

214

69

47

10

5712

Figura 3. Número de especies de aves por orden en escala logarítmica, de acuerdo con laclasificación de Sibley y Monroe (1990).

de expertos (p. ej. Meyer de Schauensee 1970; A.O.U. 1993, 1998; Stotz et al.1996). En este sistema las aves son agrupadas de acuerdo con característicasmorfológicas y conductuales principalmente. Sin embargo, existen pro-puestas alternativas, como la de Sibley & Monroe (1990), quienes utiliza-ron la hibridización de DNA como la columna vertebral de su propuesta.

El sistema de clasificación propuesto por Sibley & Monroe (1990) intro-duce cambios drásticos con respecto al sistema taxonómico tradicional.En esta clasificación, taxones considerados tradicionalmente como natu-rales, como Procellariiformes (albatros y petreles), Sphenisciformes (pin-güinos), Falconiformes (águilas y halcones) y Pelecaniformes (pelícanos ycormoranes), son agrupados dentro del Orden Ciconiiformes, junto congarzas y cigüeñas. Por otra parte, la familia Bucerotidae (calaos) es tratadacomo un orden separado denominado Bucerotiformes. Como otro ejem-plo, en el sistema taxonómico tradicional se reconocen entre 28 órdenesy 154 familias (Faaborg 1988) y 30 órdenes y 174 familias (Gill 1990); elenfoque utilizado por Sibley & Monroe (1990) reconoce 23 órdenes y 143familias. En las Figuras 2 y 3 se observa el número de géneros y especiesen cada orden de acuerdo con Sibley & Monroe (1990).

Ambos sistemas emplean el concepto biológico de especie. Sin embar-go, el uso de caracteres provenientes de la morfología o del DNA conducena resultados muy distintos. Si bien el uso de caracteres morfológicos revelóla existencia de taxones dentro de las aves que aparentaban ser monofiléti-cos, el uso de caracteres moleculares sugirió que muchos de ellos no eranagrupaciones naturales. Con el uso de caracteres morfológicos, las conver-gencias evolutivas fueron malinterpretadas, ocasionando una división nonatural de los órdenes de aves. El uso de caracteres moleculares abriónuevas perspectivas a la resolución del problema de las convergencias. Sinembargo, para construir su clasificación, Sibley & Monroe utilizaron unmétodo feneticista para cuantificar las diferencias entre las cadenas híbri-das de DNA, lo cual provocó reacciones por parte de los proponentes delcladismo como única herramienta para reconocer las verdaderas rela-ciones de ancestría-descendencia entre los organismos. En la actualidadse realiza una gran cantidad de investigaciones referentes a reconocer lahistoria evolutiva de las aves en diferentes niveles jerárquicos (p. ej.Klicka et al. 2000), puesto que es muy importante agregar la informaciónfilogenética para explicar los patrones de diversidad en los trópicos.

5. Patrones geográficos y ecológicos de la diversidad

La biodiversidad que es posible encontrar en la Tierra se encuentra con-centrada en algunas regiones, particularmente en las latitudes tropicales,


lo cual es resultado de la interacción de condiciones ecológicas particu-lares y la propia historia evolutiva de las especies y las biotas (Stattersfieldet al. 1998). Dichas regiones se caracterizan por contener en conjuntoalrededor del 60 ó 70% de la biodiversidad del mundo, denominándose-les megadiversas, término acuñado por Mittermeier & Goettsch (1992).Actualmente, en función del número de especies que albergan, sólo docepaíses se consideran como megadiversos, entre los cuales se encuentranvarios situados en la Región Neotropical: Estados Unidos, México, Colom-bia, Ecuador, Perú, Brasil, República Democrática del Congo, Madagascar,India, China, Indonesia y Australia.

La distribución de los países con una mayor riqueza de aves siguen unpatrón ligeramente diferente del anterior. Doce países se consideran mega-diversos en su avifauna (Fig. 4). Aunque los números totales varían entrelos diferentes autores (p. ej. Stotz et al. 1996, Mittermeier et al. 1997), lospaíses más ricos se concentran en el Neotrópico.

Los patrones de riqueza de especies

El número de especies de aves que se encuentran en el Neotrópico hacende ésta la región con la mayor diversidad de estos organismos de entre lasseis regiones de la Tierra (Perrins & Middleton 1985). Alrededor de 3 715especies de aves se distribuyen en esta región, misma que muestra un por-


Figura 4. Países megadiversos en cuanto a la riqueza de especies de aves, indicándose elnúmero de especies registradas (fuentes: Stotz et al. 1996, Mittermeier et al. 1997).

centaje de endemismo del 42.7% a nivel específico (Stotz et al. 1996).Dentro de la región, la riqueza de especies se concentra en las latitudestropicales.

El número de especies de aves en los países que componen la RegiónNeotropical (Figura 5) y en los del resto del mundo, se encuentra correla-cionado con su posición geográfica, su extensión territorial, su compo-sición ambiental y su complejidad topográfica. Por ejemplo, en Brasil sehan registrado más de 1600 especies de aves, mientras que tanto en Colom-bia como en Perú, ambos con una extensión territorial seis veces menor ala de Brasil, se han registrado más de 1700 especies (Stotz et al. 1996);estos dos países poseen una composición ambiental mucho más comple-ja, producto de una topografía muy accidentada, en comparación con elrelieve más sencillo de Brasil.

Aproximadamente el 10% de las especies de aves del mundo confor-man la avifauna de México, la cual se compone por alrededor de 1070especies de aves registradas en el país (Navarro & Benítez 1993, Howell &Webb 1995). El número de especies de aves en México tiene algunos com-ponentes fundamentales: las residentes permanentes (endémicas, cuasien-démicas y no endémicas, Escalante et al. 1993) y las residentes temporales(Navarro & Benítez 1993). Las residentes permanentes son aquellas es-pecies que se encuentran durante todo el año dentro de las fronterasnacionales y conforman aproximadamente el 70% de la avifauna mexi-cana (Navarro & Benítez 1993). Las residentes temporales pueden, a suvez, ser subdivididas en distintas categorías de acuerdo a su tiempo depresencia en la región: residentes de invierno o verano, que son las espe-cies que se encuentran en México durante sólo durante alguna de estasépocas del año; especies transitorias, que se encuentran en el país sola-mente por breve tiempo en su paso a otras regiones, y especies acciden-tales, que son registradas con muy baja frecuencia, debido a irrupcionesespontáneas o a fenómenos meteorológicos.

Un componente muy importante que contribuye a elevar la riqueza deespecies de aves en México está conformado por las especies endémicas.México ha sido un importante centro de diversificación y evolución demuchas aves, lo que se detalla más adelante y en otras contribucionesde este volumen (Capítulo 4).

En México, al igual que en el resto del planeta, la riqueza de especies deaves muestra un incremento hacia latitudes menores. Debido a lo ante-rior, el número de especies que se encuentra en Chihuahua es muchomenor que el número de especies que se encuentra en Guerrero, por ejem-plo, aunque Chihuahua tiene una extensión mucho mayor. El estado másrico en cuanto al número de especies de aves es Oaxaca, seguido por Vera-cruz, Chiapas y Guerrero (Fig. 6, Navarro & Benítez 1993).


Al observar en un mapa las regiones con mayor riqueza de aves enMéxico (Fig. 7), se puede notar que estas regiones se encuentran en lastierras bajas de la planicie costera del Golfo, en la Península de Yucatán yen una pequeña área de la costa del Pacífico de Oaxaca, en cada una de lascuales se han registrado más de 190 especies terrestres. Por el contrario,las zonas de menor riqueza se encuentran en las islas, en la Península de


Número de especies

0 250 500 750 1000 1250 1500 1750 2000

Colombia

Perú

Brasil

Ecuador

Bolivia

Venezuela

México

Argentina

Panamá

Costa Rica

Guyana

Guatemala

Guyana Fr.

Honduras

Surinam

Paraguay

Nicaragua

Belice

El Salvador

Trinidad y T.

Chile

Uruguay

Cuba

Bahamas

Puerto Rico

Jamaica

Antillas Men.

Rep. Dom.-Haití

Ant. Holand.

Figura 5. Riqueza total de especies de aves en los países de América Latina (Stotz et al. 1996).


Número de especies

0

10

0

20

0

30

0

40

0

50

0

60

0

70

0

80

0

a6

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Baja California, en la parte norte de la Altiplanicie mexicana y en laCuenca oriental del Balsas (Fig. 7, Escalante et al. 1993).

Habíamos mencionado que la riqueza de la avifauna mexicana respon-de a un patrón latitudinal. El hecho de que el mayor número de especiesse concentre en las regiones este y sureste de México se debe en gran partea que las tierras bajas de esas zonas se encuentran cubiertas por selvasaltas que reciben mucha humedad de las corrientes del Golfo de México.

El patrón latitudinal que se observa en la riqueza se repite de maneraaltitudinal. En las tierras bajas existe una mayor diversidad de especies delas que pueden encontrarse en los niveles superiores de las montañas.Debido a la convergencia del efecto altitudinal y el latitudinal, las selvasconcentran el mayor número de especies (hasta 240 especies), mientrasque en los bosques de coníferas se pueden encontrar hasta 118 especies.Por otra parte, el chaparral, los hábitat costeros y los transformados, tales


Figura 7. Riqueza de especies de aves terrestres encontradas en las regiones biogeográficasde México de Conabio (http: //www.conabio.gob.mx). Los números están basados en losdatos de Escalante et al. (1993).

como las regiones urbanizadas, cuentan con hasta 50 especies terrestres(Escalante et al. 1993).

Los patrones de endemismo

La restricción de una o más especies a una zona particular de la Tierra esun fenómeno conocido como endemismo (Forey et al. 1994). Entre lascausas que originan que las especies presenten algún grado de endemis-mo se encuentran la historia evolutiva y biogeográfica de los taxones,aunadas a la especialización hacia ciertos hábitat y/o alimentos, ademásde la presencia de barreras geográficas y climáticas que limitan la distribu-ción geográfica de los hábitat y de aquellas especies que se encuentranrestringidas a ellos.

Debido a que la pérdida de especies endémicas resulta en extincionesglobales, deben diseñarse estrategias de conservación en las que las regio-nes con especies endémicas son prioritarias (Forey et al. 1994). Dado quelas aves son un grupo bien conocido, en 1992 BirdLife International(antes International Council for Bird Preservation, ICBP), inició una es-trategia de conservación basada en áreas que sostienen especies endé-micas de aves terrestres (Endemic Bird Areas, EBA’s). Cada una de estasregiones se caracteriza por la presencia de al menos dos especies endémi-cas; estas especies deben tener un área de distribución durante su tempo-rada reproductora menor a 50 000 km2. Aunque en la actualidad muchasespecies presentan áreas de distribución equivalentes o incluso menores ala cifra establecida, no son tomadas en cuenta si el área que ocupabanhistóricamente sobrepasaba esta cifra. Las aves marinas no fueron to-madas en cuenta en la determinación de las EBA’s porque se consideraque su distribución se encuentra sujeta a factores distintos de los queafectan a las aves terrestres (Stattersfield et al. 1998). Existen especies que presentan áreas de distribución restringidas que no corresponden aninguna de las EBA’s determinadas; así como registros de especies en-démicas separados de las áreas principales. Para introducir a estas espe-cies dentro del esquema de protección diseñado por Birdlife Internationalse crearon las Áreas Secundarias, caracterizadas principalmente por sos-tener sólo a una especie endémica. Como resultado de aplicar estos crite-rios, se obtuvo que aproximadamente 2 623 aves terrestres (27% de laavifauna total) tienen áreas de distribución menores a 50 000 km2 y seencuentran restringidas a 218 EBA’s y 138 Áreas Secundarias repartidas entodo el mundo, particularmente en las regiones tropicales (Stattersfieldet al. 1998).

Aproximadamente 76 EBA’s y 36 Áreas Secundarias se encuentran en la


Región Neotropical. La mayoría de estas regiones se encuentran concen-tradas en zonas de montañas: 26 se localizan en los sistemas de montañasde México, Centroamérica y el noroeste de Colombia, mientras que 28 selocalizan en la Cordillera de los Andes. Por el contrario, las tierras bajascuentan con sólo ocho EBA’s repartidas desde México hasta el este deBrasil. Entre éstas últimas destacan particularmente las selvas de la costaatlántica de Brasil, que albergan 109 especies con distribuciones restringi-das. Es oportuno mencionar que las grandes extensiones selváticas de lacuenca amazónica cuentan con a penas siete EBA’s, en las que se encuen-tran 28 especies endémicas. Sin embargo, en esta misma extensión se en-cuentran ocho Áreas Secundarias, mismas que albergan cada una a unaespecie con distribución restringida, de las cuales en tres casos se conocensolamente a través de unos pocos ejemplares de museo. De entre las EBA’sdel Neotrópico, cuentan con el mayor número de especies endémicas lastierras altas de Costa Rica y Panamá (52 especies); la región del Chocócompartida por Panamá y Colombia (62 especies), la región tumbesiana(55 especies) de Ecuador y Perú y los bosques atlánticos de Brasil (55especies).

Ridgely & Tudor (1989) mostraron centros de endemismo, conceptomuy parecido al utilizado para la EBA’s. Sin embargo, a diferencia del estu-dio de Birdlife International, Ridgely y Tudor determinaron 19 centros deendemismo en las tierras bajas de Sudamérica, de las cuales nueve corres-ponden a los refugios pleistocénicos propuestos por Haffer (1969). Por suparte, los centros de endemismo localizados en zonas de montañas totali-zan once. Stattersfield et al. (1998), determinaron que 18 EBA’s se encuen-tran en México, convirtiendo al país en el segundo con mayor número deáreas de endemismo, después de Indonesia con 24. De este total, 14 selocalizan únicamente dentro de los límites políticos nacionales (los de-más son compartidos con países adyacentes).

Los patrones de riqueza y endemismo en México muestran diferenciasasombrosas. Mientras que el mayor número de especies de aves se en-cuentra en el sur y sureste del país (Fig. 7), las regiones con mayor númerode especies endémicas se encuentran en la costa del Pacífico, en la SierraMadre Oriental y en el Eje Neovolcánico (Escalante et al. 1993, Navarro &Benítez 1993, Peterson y Navarro 2000, Fig. 8). Entre las regiones que con-centran la mayoría de las especies endémicas y cuasiendémicas del país seencuentran la Sierra Madre Occidental, el Eje Neovolcánico, el Nudo deZempoaltépetl, la Sierra Madre del Sur y la Isla Socorro (21-30% de susavifaunas es endémico); mientras que la Península de Baja California, laparte norte del Altiplano Central, las tierras bajas del Atlántico y la Pe-nínsula de Yucatán concentran del 0 al 4.9% de la avifauna endémica(Escalante et al. 1993). Puede detectarse a partir de estos patrones que la


mayoría de las especies endémicas y cuasiendémicas de México se encuen-tran en zonas de montañas del oeste, centro y sur del país (Escalante et al.1993).

De las más de 100 especies endémicas del país, algunas pertenecen agéneros que también son exclusivos de México (Navarro & Benítez 1993).De 397 géneros, nueve son endémicos (2.3%); considerando a las especiescuasiendémicas el número aumenta hasta 14 géneros endémicos y cuasi-endémicos (3.5%, Navarro et al. 2001).

Sin embargo, el uso de los conceptos de especie alternos como el filo-genético (Cracraft 1983, Zink & McKitrick 1995) puede cambiar significa-tivamente los patrones de distribución de las especies endémicas, debidoa que algunos grupos de poblaciones pueden ser consideradas especiesauténticas bajo estos enfoques. Lo anterior tiene repercusiones en la re-


Figura 8. Porcentaje de endemismo en la avifauna terrestre encontrada en las regiones bio-geográficas de México de Conabio (http: //www.conabio.gob.mx). Los números estánbasados en los datos de Escalante et al. (1993).

gionalización de la biodiversidad y en las estrategias de conservación(Peterson & Navarro 1999, véase Capítulo 4).

6. Regionalizacion avifaunística

El interés en el estudio de los patrones de distribución de los organismossobre la Tierra ha tenido un importante incremento en los últimos años.La aparente falta de homogeneidad en la distribución de los seres vivosha sido campo fecundo para que multitud de naturalistas e investigadorestraten, por un lado, de describir los patrones en los que esta diversidad seacomoda en los continentes y, por otro lado, de encontrar explicacionesdiversas acerca de cómo se originaron estos patrones. Los ejemplos másconocidos son las regiones biogeográficas (en realidad zoogeográficas)concebidas por A. R. Wallace (1876) con base en la distribución de los ver-tebrados y P. Sclater (1858) con base en las familias de aves. Sin embargo,esfuerzos previos de regionalización en el campo de la botánica fueronhechos por A. von Humboldt y A. de Candolle (Papavero et al. 1997).

La regionalización biótica surge del descubrimiento empírico de quelas áreas de distribución de las especies (o taxones de nivel inferior a éste),tienden a solaparse unas con otras en áreas particulares limitadas. A suvez, estos conjuntos de áreas, o áreas de endemismo (Morrone 1994), sedeforman de acuerdo con eventos ecológicos y/o geográficos que pro-ducen barreras, como son las montañas en el caso de organismos de lastierras bajas, las zonas abiertas para los del bosque o los valles y depre-siones para los de montaña. A estas observaciones hay que agregar otrosdatos importantes, como el hecho de que las especies hermanas tienden aocupar áreas adyacentes, no solapadas, dentro de los continentes (Brown& Gibson 1983).

Al igual que con todos los sistemas de clasificación, la zonación bio-geográfica es hecha también utilizando jerarquías. En este sistema jerár-quico la unidad mayor la consitituyen las regiones biogeográficas, elsiguiente nivel está formado por las subregiones y la menor unidad laconstituyen las provincias bióticas. Los criterios para la delimitación dela regionalización biogeográfica son igualmente jerárquicos; sin embargo,tienen un componente común: el endemismo. Por ejemplo, en la delimi-tación de las regiones biogeográficas es utilizado el endemismo en lasfamilias de aves; las subregiones son delimitadas aplicando criterios his-tóricos en los que se toman en cuenta la distribución de taxones endémi-cos o relacionados filogenéticamente y para las provincias se aplicancriterios ecológicos (Morrone 1999). En este capítulo, nos restringimos ahablar únicamente de aquellas regionalizaciones hechas con aves, aun-


que en general dicha regionalización es más o menos concordante conotros grupos de organismos.

La distribución de muchas de las familias de aves en sólo un continen-te o en una fracción de éste, condujo a ornitólogos como Phillip Sclater adividir el planeta en seis Regiones Biogeográficas: la Neártica, que cubreNorteamérica; la Neotropical, que se encuentra desde el centro y sur deMéxico hasta la Tierra del Fuego; la Paleártica, que comprende Europa, elnorte de África y la mayor parte de Asia; la Etiópica, formada por el conti-nente africano al sur del Sahara; la Oriental, delimitada por el Himalaya yque cubre desde la India hasta Indonesia y Filipinas y la Australiana, for-mada en su mayor parte por Oceanía. Todas estas regiones están caracteri-zadas por la presencia de familias endémicas de aves. Cada una de estasregiones corresponde aproximadamente a los límites continentales (Gill1990); sin embargo, donde dos regiones biogeográficas se mezclan, se for-man zonas de transición en las cuales pueden existir faunas mixtas. Dichaszonas se encuentran en México, en algunas regiones del norte de África,al sur de China y el Himalaya y en las islas del centro de Indonesia.

Mientras que en las Regiones Néartica y Paleártica se encuentran 61 y69 familias, respectivamente, en la Región Etiópica se encuentran 66 fa-milias, la Región Australiana cuenta con 64 familias, 66 se encuentran enla Región Oriental y la mayor diversidad se observa en la Región Neotro-pical en donde se concentran 95 familias. Sin embargo, mientras que las


Número de Familias

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90

Endémicas

No endémicas

Neártica

Neotropical

Etiópica

Paleártica

Oriental

Australiana

Figura 9. Número de familias endémicas y no endémicas encontradas en las RegionesBiogeográficas de Sclater-Wallace (Perrins & Middleton 1985, Llorente et al. 1996).

Regiones Paleártica y Neártica no cuentan con ninguna familia endémica(aunque Prunellidae en Eurasia y Meleagridae en Norteamérica casi loson), el endemismo observado en la Región Neotropical alcanza las 31familias. La Región Australiana concentra 15 familias endémicas, la Etió-pica siete y la Oriental cuenta únicamente con dos (Fig. 9).

Dentro de cada región biogeográfica existen divisiones que se denomi-nan subregiones, las cuales están caracterizadas por contener dentro desus límites taxones endémicos o relacionados filogenéticamente, ademásde características fisiográficas y ecológicas más o menos homogéneas(Escalante et al. 1993, Stotz et al. 1996, Morrone 1999).

Existen distintas regionalizaciones propuestas para la Región Neotro-pical. Stotz et al. (1996) reconocen 22 subregiones avifaunísticas en lasque se encuentra dividido el Neotrópico. Cada una de éstas cuenta condistintos grados de endemismo, alcanzando proporciones que oscilanentre el 29% de la avifauna en el bosque atlántico del Brasil y en los Andesdel Norte y el 0.02% en la Altiplanicie Mexicana. Una de las regionali-zaciones alternativas más recientes es la propuesta por Morrone (1999),en la que se reconocen ocho subregiones. Cabe señalar, sin embargo, queeste trabajo está enfocado únicamente a Sudamérica.

En México, varios han sido los esfuerzos por reconocer estas unidadesbiogeográficas. Álvarez & de Lachica (1974) presentaron un excelente resu-men de esas diferentes propuestas, aunque cabe señalar que, a la fecha,las regionalizaciones producidas por Smith (1941) con base en lagartijasdel género Sceloporus, Goldman & Moore (1945) con base en aves y mamí-feros y Stuart (1964) y Rzedowski & Reyna-Trujillo (1990) con base en lasplantas, son las ampliamente utilizadas para la interpretación de lospatrones biogeográficos de la biota mexicana.

Es claro que dependiendo del taxón y el nivel jerárquico (generalmen-te especies, subespecies o razas geográficas, Smith 1941) que se utilizan, lapropuesta es ligeramente diferente. Esto puede ser reflejo de las caracterís-ticas de vagilidad, el grado de conocimiento ecológico y taxonómico deltaxón, las diferentes tasas de diferenciación y los hábitat preferenciales delos taxones. Sin embargo, si estamos conscientes de que las áreas endé-micas no son solamente producto de las condiciones ecológicas y fisiográ-ficas actuales, sino de complejos procesos geológicos, paleoclimáticos yevolutivos (históricos), es de esperarse que esos procesos hayan afectadode manera similar a conjuntos diversos de taxones, produciendo áreas deendemismo reconocibles (Morrone 1994) y, por lo tanto, una regionali-zación biótica del país aplicable a todos los organismos.

Las aves han sido ampliamente utilizadas como modelo para la expli-cación de diversos procesos biológicos (Mayr 1988), por ser un grupo bienconocido tanto taxonómica como biogeográficamente. En el caso particu-


lar de la regionalización biótica, tanto Wallace como Sclater las utilizaronpara definir las regiones zoogeográficas del mundo y Goldman & Moore(1945) para definir las provincias bióticas de México y algunas regionesbióticas en particular (Moore 1945). Goldman (1951) definió una serie de“regiones de vida” (“life zones”) en México, las cuales eran también carac-terizadas por taxones endémicos de aves en conjunto con flora, fauna ytipos de vegetación. Escalante et al. (1993) analizaron los patrones deriqueza y endemismo de la avifauna nacional basándose en una modifi-cación a las provincias de Smith (1941) y donde se reconocen 35 subregio-nes, cada una caracterizada por la presencia de un conjunto de taxones deaves, siendo los endémicos los que le confieren su propia identidad.

Recientemente, la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso dela Biodiversidad (Conabio) produjo un modelo “de consenso” de re-gionalización biogeográfica de México, con base en un taller en el queespecialistas en diferentes áreas del conocimiento biológico y grupos ta-xonómicos virtieron sus opiniones. El resultado es un modelo de 19 pro-vincias biogeográficas, las cuales ahora se encuentran en proceso devalidación (http:// www.conabio.gob.mx, Espinosa et al. 2000, Navarro et al. en prensa).

7. Extinción, la disminución de la diversidad

Hemos discutido de manera general los procesos y patrones de conforma-ción de la diversidad, es la oportunidad de mencionar brevemente algu-nos aspectos de porqué la biodiversidad se reduce. La extinción es unfenómeno que ha sido común a lo largo de la historia de la vida en laTierra. Sin embargo, los procesos de extinción se han acentuado de mane-ra dramática a partir de los últimos 500 años, debido principalmente acausas antropogénicas como la transformación de los hábitat y la caceríaexcesiva de algunas especies. Para las aves, los procesos de extinción hansido devastadores en especies cuya distribución se restringía a islas (Green-way 1967, BirdLife International 2001). Uno de los grupos de aves quehan perdido mayor número de especies insulares es la Familia Rallidae,algunos de cuyos miembros colonizaron muchas islas del Pacífico y seextinguieron como consecuencia de la introducción de depredadores,destrucción del hábitat o persecución humana (BirdLife International2001). Algunas especies de aves han desaparecido a causa de la presión hu-mana ejercida sobre sus poblaciones. El Alca gigante (Pinguinus impennis)del Atlántico Norte desapareció en 1844 a causa de la cacería; el mismodestino sufrieron el Perico de Carolina (Conuropsis carolinensis) y la Palo-ma migratoria (Ectopistes migratorius) en Norteamérica.


En el Neotrópico, la pérdida de especies no ha sido tan acentuada comoen otras partes del mundo (p. ej. las islas del Pacífico). Sin embargo, algunasislas neotropicales han perdido especies, por ejemplo el colibrí Chloros-tilbon bracei en las Bahamas (Graves & Olson 1987) y casi seguramente elCarpintero imperial cubano Campephilus principalis bairdii (BirdLife Inter-national 2001). Varias especies de loros y guacamayas de las islas del Caribese conocen sólo de sus huesos y de relatos y pinturas antiguas (Rothschild1905, Brooks, en BirdLife International 2000). Entre las aves continen-tales, el Neotrópico ha perdido muy recientemente dos especies de guaca-mayas, Anodorhynchus glaucus y Cyanopsitta spixii, ambas víctimas delcomercio ilegal de animales (Birdlife International 2001), teniéndoseademás registros de algunas especies ya extintas conocidas solamente porespecímenes en museos (p. ej. Heliangelus zusii, Graves 1993).

En México se han perdido también algunas especies. Una revisión de-tallada de las formas extintas de aves en México se presenta en el Recua-dro 5. Hay que recordar que la extinción es un proceso natural, el cual hasido acelerado por las diferentes actividades humanas, llevando a pérdidasirreparables para la biodiversidad del planeta. El estudio de las extincionestambién nos permite entender una serie de procesos biológicos que hanafectado la generación y el cambio de la biodiversidad en la Tierra.

8. La información necesaria

El estudio de la biodiversidad en la actualidad implica el conocimiento delos recursos naturales del mundo, los cuales tienen que ser estudiados,utilizados y conservados por sus valores biológico, económico y estético(Wilson 1988, Morrone et al. 1999, Beattie & Ehrlich 2001). El panoramaque hemos intentado plasmar aquí es el de reconocer la enorme diversi-dad de la vida existente y la necesidad de seguir desarrollando estudiosformales para conocerla y entender los procesos que la han propiciado através de la historia y que la afectan en la actualidad, transformándoladefinitivamente.

Uno de los principales retos para el estudio de la biodiversidad en laactualidad es el de disponer de información suficiente para realizar di-versos tipos de análisis tendientes a su conocimeinto y conservación.Instituciones diversas públicas y privadas, como la Comisión Nacionalpara el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad de México (Conabiohttp://www.conabio.gob.mx), el INBIO de Costa Rica (http://www.inbio.ac.cr/), la Base de Dados Tropical de la Fundação André Tosello en Brasil(http://www.bdt.org.br/) y el Instituto Humboldt en Colombia (http://www.humboldt.org.co), tienen como principal función motivar la adqui-


sición y el compartimiento de información sobre biodiversidad en susrespectivos países. Dado que la información se encuentra dispersa en muydiversas fuentes (museos, bibliografía, observaciones individuales), esnecesario hacer esfuerzos para ponerla a disposición de la comunidadcientífica y demás usuarios (Navarro et al. 2001).

Uno de los caminos seguidos en la actualidad es el de construir plata-formas en internet que permitan interconectar las bases de datos de infor-mación de biodiversidad (colecciones, cartografía digital, etc.) así comoherramientas de análisis taxonómico, biogeográfico y ecológico, pararealizar análisis novedosos sobre la diversidad biológica. Algunos de ellosya se encuentran disponibles de manera libre y gratuita en internet. Porejemplo, The Species Analyst, desarrollado en conjunto por institucionesde los Estados Unidos, Canadá, Brasil y México (http:/www.habanero.nhm.ukans.edu/TSA), que interconecta bases de datos de colecciones demultitud de taxones y presenta herramientas de análisis de la biodiversi-dad. A nivel nacional, la Red Mexicana de Información sobre Biodiver-sidad (REMIB: http://www.conabio.gob.mx) conecta bancos de datos dela biodiversidad mexicana contenidos en instituciones de México y elextranjero. Así, esfuerzos varios se desarrollan para las Américas (IABIN:Red Interamericana de Información sobre Biodiversidad) y el resto delmundo.

Estos ejemplos indican que el estudio de la biodiversidad está llegandoa un nuevo punto de desarrollo y que la existencia de científicos dedica-dos a ello y el uso de nuevas técnicas y métodos de análisis, redundará enun mejor conocimiento de los recursos y en la mejoría de la calidad devida de todos los seres vivos que pueblan la tierra, incluyéndonos a loshumanos.

9. Agradecimientos

Agradecemos a Coro Arizmendi, Héctor Gómez de Silva y Adán Oliverassu invitación a participar en este proyecto y por sus continuas presionespara acabar el trabajo. Comentarios a diversas versiones de este manus-crito fueron obtenidos de Juan José Morrone, Alejandro Sánchez-Gonzá-lez, Héctor Gómez de Silva y Adán Oliveras. Carlos Alberto Ruiz nosauxilió en la elaboración de figuras. Apoyo financiero para la obtenciónde algunos de los datos presentados fue obtenida de CONACyT, Conabio,PAPIIT-U.N.A.M. y la National Science Foundation.


RECUADRO 1

En las listas faunísticas, no todas las especies son iguales: las aves de El Salvador como un ejemplo

Oliver Komar

Los biólogos frecuentemente se enfrentan al dilema de cómo se compa-ran las listas de fauna o cómo se analiza la importancia de un lugar

para la conservación de su biodiversidad con base en la fauna conocida.Un error muy común es el uso de sólo el número de especies (riqueza) de lalista (Remsen 1994). Igualmente es poco satisfactorio el uso de los antespopulares índices de biodiversidad (Magurran 1988), los cuales combinanla riqueza de especies con alguna medida de equitatividad en las abundan-cias de las mismas. Estos métodos no consideran cómo cada especie difiereen su importancia para el ecosistema bajo estudio. No consideran, tam-poco, cómo los factores históricos o geográficos pueden complicar unacomparación entre sitios.

Para ilustrar cómo las listas simples o los índices de biodiversidad noconsideran la importancia de las diferentes especies componentes, con-sidere una isla artificial que consta nada más de una plataforma con unatrampa de luz para recolectar insectos voladores. Al paso de los años, even-tualmente, la lista de insectos voladores que llegan a la isla se acercará a lalista de los que se encuentran en la región aledaña. Pero el significado deesta lista de especies como una descripción de la diversidad de insectosvoladores de la isla artificial es nula: estas especies no forman parte del eco-sistema de la isla porque no tenían ninguna interacción con otras especiesen la isla. Sólo estaban vagando, quizás flotando al azar, en el aire.

Para ilustrar cómo factores históricos o geográficos pueden complicarcomparaciones de la biodiversidad, considere si tiene sentido comparar laisla, una trampa de luz, con la tierra cercana. La biodiversidad de la isla noes directamente comparable con la de la tierra por varias razones: el área ytipo de hábitat medidos son diferentes. El microclima es diferente. Losefectos de estas diferencias deben ser considerados como parte de cualquieranálisis de biodiversidad. En este ensayo, discuto varias maneras de carac-terizar una comunidad faunística para poder describir (y así, comparar) sudiversidad. Ocupo como un estudio de caso las aves de El Salvador.

Describiendo la diversidad de aves de El Salvador

Hay 522 especies de aves reportadas en El Salvador (Komar & Domínguez2001). No todas deben recibir el mismo valor como contribuyentes a labiodiversidad de El Salvador. El 10% de las especies (52) han sido obser-


vadas o reportadas menos de cinco veces y probablemente son vagabundasque no forman regularmente parte de la fauna de El Salvador. El númerode especies vagabundas que se reportan para un lugar depende de factoresindependientes de su nivel de biodiversidad, por ejemplo, de cuánto esfuer-zo de observación ha existido, de la posición geográfica del sitio y del azar(Lynch & Johnson 1974). Al comparar la lista de aves de El Salvador con lalista de otro país, será necesario eliminar las vagabundas de cada lista(Remsen 1994, Komar 1998).

Varios detalles de la distribución de las especies en El Salvador ayudaráncon diferentes tipos de comparaciones o análisis. Para comparar la avifau-na de El Salvador (Centroamérica) con la de Surinam (Sudamérica), se debetomar en cuenta que El Salvador se ubica más cercano a la fuente de mi-grantes septentrionales (Norteamérica) y menos cercano a la fuente demigrantes australes (Sudamérica). El Salvador tiene 114 aves visitantes no-reproductoras (invernantes) y 40 especies que pasan solamente durante lasmigraciones intercontinentales (transeúntes), todas las cuales se repro-ducen en Norteamérica. También hay 35 especies migratorias que tienensubespecies que son residentes locales de El Salvador. Surinam tiene sólo40 especies de migrantes septentrionales (37 invernantes y tres transeún-tes) y tiene dos migrantes australes, sin incluir especies que mantienenpoblaciones residentes en el país (Haverschmidt & Mees 1994). La diferen-cia en el número de especies migratorias que El Salvador tiene con Surinamse debe a eventos históricos y geográficos y no necesariamente refleja algu-na diferencia en calidad de hábitat entre los dos países. Una evaluación dela calidad del hábitat de estos dos países para albergar la biodiversidaddebe comparar sólo la fauna residente, eliminando las especies migratorias.

Otro accidente histórico que influye sobre la biodiversidad de un lugares su aislamiento, que ha permitido la evolución de especies endémicas(restringidas) al lugar o la región circundante. Podría ser interesante com-parar el nivel de endemismo en El Salvador, un país con relativamentepoco hábitat natural (~20% del país) y más de 6 millones de habitantes,con el de Belice, un país cercano con una extensión parecida, pero ~70%cubierto con hábitat natural y menos de 300 000 habitantes. Estos paísesson demasiado pequeños para esperar encontrar especies totalmenterestringidas dentro de sus fronteras, pero se puede comparar el número deespecies endémicas a la región norte de Centroamérica que ocurren enestos dos países. De 45 especies de aves endémicas a la región (Petersonet al. 1998), 18 especies viven en El Salvador mientras 13 viven en Belice,sugiriendo que, a pesar de la alta población humana y perturbación enEl Salvador, este país podría jugar un papel importante para la conser-vación de varias especies. De hecho, ninguna de las especies “regional-mente endémicas” de El Salvador viven en Belice y viceversa. Sin embargo,algunas especies endémicas no son consideradas ni raras ni amenazadas deextinción.


Especies importantes para la conservación de la biodiversidad

En algunos análisis se pregunta “¿cuál de dos (o más) sitios es el más im-portante para la conservación de la biodiversidad?” La riqueza de especiesno es importante para estos tipos de análisis, lo cual es evidente cuando secompara la biodiversidad de un bosque maduro con un bosque de creci-miento secundario. El bosque joven o perturbado tiende a tener muchasmás especies, pero menos especies amenazadas (Blake & Loiselle 2001). EnEl Salvador, las listas de aves de cafetales son dos o tres veces más grandesque las listas de aves del bosque nublado; sin embargo, casi ningún avevive solamente en cafetales, mientras que la mitad de las especies de unbosque nublado están restringidas al mismo (datos no publicados delautor). Las aves de cafetales son generalistas, mientras que las especies debosques nublados tienden a ser especialistas de hábitat. Para los análisiscomparativos de sitios de importancia para la conservación, es muy útilque las listas de sus especies indiquen cuáles especies son especialistas dehábitat o de altura. En El Salvador, aproximadamente 250 especies sonespecialistas de hábitat y dado las grandes presiones en contra de hábitatnatural y la poca extensión de áreas protegidas en el país, se sugiere quemuchas de estas especies probablemente están localmente amenazadas enEl Salvador.

Un listado de la biodiversidad en un sitio debe incluir tanto una in-dicación de amenaza como de su abundancia relativa. Para determinarcuáles especies locales están amenazadas, se puede consultar un listado ofi-cial de especies amenazadas (por ejemplo, Solís-Rivera & Brenes 1999),pero al preparar la lista se deben tomar en cuenta los criterios de inclusiónen cualquiera de las listas de especies amenazadas publicadas anterior-mente y analizar si una especie considerada amenazada a un nivel geográ-fico implica que debe ser considerada amenazada a otro nivel geográfico.En El Salvador, el listado oficial de aves amenazadas merece respeto, por serparte de la ley, pero en muchos casos la información necesaria para poderusar criterios objetivos en su formación no existe. En El Salvador, como encualquier país, es necesario que los investigadores de la biodiversidadgeneren nueva información que permita una revisión y actualización de lalista oficial.

Las especies raras y amenazadas en las partes periféricas de su distribu-ción no necesariamente están amenazadas en toda su distribución general(Peterson 2001). Una especie como Coccothraustes abeillei, por ejemplo,puede ser común en México, pero rara en el límite sureño de su distribu-ción en un bosque fronterizo entre El Salvador y Guatemala. A pesar de quela probabilidad de sobrevivencia de la especie en este bosque es pequeña,debido a su rareza, su abundancia en México garantiza que no hay riesgode extinción global. No valdrá la pena invertir en la conservación de laespecie en El Salvador ya que eventos al azar podrían terminar la poblaciónsalvadoreña a pesar de grandes esfuerzos de rescate. En el evento de laextinción local de C. abeillei en El Salvador, existe una alta probabilidad de


una recolonización eventual natural desde poblaciones cercanas en Guate-mala o México (siempre que el hábitat de la especie permanezca). Losesfuerzos de conservación deben enfocarse hacia el centro de la distribu-ción de una especie, no en las partes periféricas.

En algunos hábitat, una especie puede ser rara porque el hábitat no esideal para ella. En El Salvador, Trogon elegans es abundante en bosque ma-duro y raro en cafetales. Grandes esfuerzos de protección en los cafetalesprobablemente no cambiarían esta situación. Si el éxito de reproducciónde T. elegans en cafetales es muy bajo, indicaría que el cafetal es un hábitatresumidero y que la presencia de la especie no se debe al hábitat, sino a laexistencia cercana de una población fuente que produce más individuos delos que puedan ocupar el hábitat preferido (Pulliam 1988). En general, seráútil identificar cuáles poblaciones se encuentran en crecimiento, que for-man fuentes de propágulos para colonizar otros sitios y cuáles poblacionesson resumideros. Determinar esta información cuesta mucho trabajo ynormalmente está fuera del diseño de los inventarios de biodiversidad; sinembargo, hay muchas hipótesis relacionadas a la biodiversidad que re-quieren de este tipo de información para investigarse.

Al comparar las aves de dos o más sitios, es necesario tomar en cuentasus áreas

Ha sido descrito ampliamente en la literatura el efecto que el área puedetener en el tamaño de una fauna (Rosenzweig 1995 y referencias citadasahí). Las diferencias en área pueden explicar diferencias en el número deespecies presentes entre un sitio y otro. La Figura 1 demuestra que el nú-mero de especies de aves del bosque en El Salvador sigue una relación conel área predicha por la biodiversidad de otros países de la región. Un paíscomo México tiene muchas más especies que El Salvador, pero en estecaso esta diferencia puede ser explicada completamente por las diferenciasen área entre los dos países. Otros rasgos geográficos, como elevación ylatitud, también pueden igualmente explicar diferencias entre las diversi-dades faunísticas de diferentes lugares (Rosenzweig 1995).

Conclusión

Se necesita mucha más información para poder analizar la biodiversidadde un sitio que sólo la lista de fauna que allí se encuentra. Dependiendo delas hipótesis (las preguntas del investigador), ciertas especies presentes enun sitio no deben estar incluídas en los análisis de su biodiversidad. Elanalizador debe ser consciente de cuáles especies son residentes y cuálesson migratorias, cuáles son comunes y cuáles son raras, cuáles especiestienen poblaciones que se incrementan o declinan, cuáles especies sonespecialistas de hábitat y cuáles no, si se reproducen en el hábitat o no,


cuáles viven en otros lugares y cuáles son endémicas, cuáles están en me-dio de su área de distribución y cuales están cerca de su periferia. Desafor-tunadamente, en muchos lugares y para muchas especies, no se conocentodos estos detalles. Parte del reto del estudiante de la biodiversidad esdeterminar mucha de esta información básica para las especies en su áreade estudio para poder mejorar la calidad de los análisis de la biodiversidady para planificar mejor la conservación o el uso sostenible de ella.

Agradezco los comentarios y críticas recibidas de A. Townsend Peterson,Luis Antonio Sánchez, Héctor Gómez de Silva, Adán Oliveras de Ita yAdolfo Navarro.

RECUADRO 2

El concepto de especie, aplicaciones y críticas

Luis Antonio Sánchez-González • Adolfo G. Navarro S.

Debido a la diversidad de organismos que comparten la Tierra con elHombre, éste ha creado un sistema en el cual los seres vivientes son

clasificados jerárquicamente de acuerdo con sus características. Para poderconstruir esta clasificación, el humano ha aprovechado las discontinui-


y = 0.2085x + 1.9871R2 = 0.6831

2.3

2.5

2.7

2.9

3.1

2 2.5 3 3.5 4 4.5 5

Log área

Lo

g e

spec

ies

Figura 1. La relación de especies–área para aves en los países y regiones mesoameri-canos, relacionando la riqueza de especies de aves de bosque con el área total de bosque(O. Komar, datos no publicados). El Salvador tiene el área más pequeña de bosque y laavifauna más pequeña. Sin embargo, el tamaño de la avifauna está bien predicho porla relación de especies-área de los demás países de la región. Los demás puntos serefieren a cada país de Centroamérica, dos regiones de Centroamérica, Centroaméricacompleta y Centroamérica y México combinados. Los países o regiones con biodiversi-dad especialmente alta tienen riquezas de especies por arriba de la línea de regresión,mientras países con biodiversidad relativamente baja tienen una riqueza de especies pordebajo de la línea de regresión.

Lo

g e

spec

ies

dades observables entre los organismos, denominando a cada una de lasunidades resultantes como especies (Llorente 1990). Aún cuando el con-cepto de especie (como un conjunto de organismos bien delimitado) esuna idea que intuitivamente es universalmente entendida, los criteriospara delimitar a las especies dentro de las poblaciones naturales no sonuniversales y actualmente existen diferentes definiciones en torno a lo quees una especie; esto se conoce como “el problema de la especie” (Madrid1990, Valencia 1991, Crisci 1994, Luna 1994, Sour & Montellano 1994).

La definición de las especies ha pasado por criterios tipológicos (mor-fológicos) y reproductivos, principalmente y actualmente se conocenalrededor de 22 definiciones de especie. Sin embargo, debido a que los con-ceptos tipológico, biológico, evolutivo y filogenético han sido los de mayoruso entre los científicos dedicados al estudio de las aves y su diversidad(Haffer 1997), son los únicos que se discuten en este recuadro.

Las primeras clasificaciones de las especies (Linneo 1756) estuvieronbasadas en criterios tipológicos; es decir, los seres vivos fueron agrupadospor la posesión de caracteres particulares. Con el uso del concepto tipológi-co, características como el dimorfismo sexual fueron pasadas por alto. Laaplicación del concepto tipológico de especie está fundamentada sobre laconcepción aristotélica de la esencia, donde los organismos se distinguenpor corresponder a tipos principales (esencias) y su diversidad es el resulta-do de la manifestación diferencial de esos tipos. El principal problema deeste concepto es la ausencia de la teoría evolutiva en su aplicación y lasuposición de la creación independiente de cada especie (Haffer 1997).

Con la publicación de El Origen de las Especies (Darwin 1859), las espe-cies fueron concebidas como entidades cambiantes, no estáticas como eranvistas bajo la visión creacionista de los naturalistas anteriores. A partir deentonces, las especies forman parte de la teoría evolutiva y comienza a ges-tarse el concepto biológico de especie. Bajo este concepto, las especies sondefinidas como “grupos de poblaciones entrecruzables y aisladas naturalmentede otros grupos” (Mayr 1942). La aplicación del concepto biológico de espe-cie funciona bien en condiciones de simpatría, es decir, donde especiesestrechamente relacionadas se encuentran en una misma área. Sin embar-go, si existen poblaciones geográficamente aisladas, su aplicación se tornadifícil y el criterio del investigador es utilizado para decidir el grado deindependencia reproductiva entre las poblaciones. Aunque este conceptoes el de mayor aceptación en Ornitología (A.O.U. 1983, 1998; Haffer 1997),las críticas sobre su aplicación han cobrado mayor intensidad en los últi-mos 20 años (Cracraft 1983, McKitrick & Zink 1988). Estas críticas se centranen los criterios sobre los cuales el investigador supone la compatibilidadreproductiva entre especies con poblaciones alopátricas, además de que noes un concepto que se pueda aplicar universalmente debido a que los orga-nismos con reproducción asexual no son incluidos, ni las especies fósiles.

Con objeto de tener un concepto de especie universal que se pudieraaplicar a las especies fósiles y las de reproducción asexual, en 1951 GeorgeG. Simpson creó el concepto de especie evolutiva, el cual define a las espe-


cies como “un linaje (una secuencia ancestro-descendiente de poblaciones) queevoluciona separadamente de otras y con sus propias tendencias y su propio papelevolutivo” (Wiley 1981). Bajo este concepto, cualquier población aisladacalifica como una especie, por lo que los límites de especies pueden o nocoincidir con los eventos de especiación (Haffer 1997). Otro problema esque el criterio decisivo de pertenencia a un linaje no puede ser determina-do (Valencia 1991).

Bajo el concepto filogenético, cualquier población morfológicamentediagnosticable se considera una especie, por lo que los límites de especiespueden ser amplios, es decir, pueden incluir fenotipos distintos dentro de unaespecie (Hennig 1966) o estrechos (Cracraft, 1983, Zink & McKitrick 1995).De acuerdo a esta última aplicación, muchas de las subespecies biológicasconocidas actualmente pueden ser consideradas especies filogenéticas. Sinembargo, Haffer (1997) señala que la decisión de diagnosticabilidad es uncriterio subjetivo. Para los proponentes del concepto filogenético de espe-cie, la hibridización es vista únicamente como un carácter plesiomórfico yse considera que el uso de este concepto supera las dificultades del concep-to biológico en calificar a las poblaciones alopátricas, debido a que frecuen-temente poseen características diagnosticables.

RECUADRO 3

La importancia relativa de los procesos que determinan la diversidad regional de las aves en las grandes regiones ecológicas brasileñas

José Maria Cardoso da Silva

Traducción: David Espinosa-Organista

Una de las cuestiones más interesantes de la biogeografía moderna esestimar la importancia relativa de los diferentes procesos biogeográfi-

cos que determinan la diversidad de especies en una región biogeográfica.Ricklefs (1989) presenta un modelo simple que muestra las conexionesentre diversidad regional y diversidad local. De acuerdo con ese modelo, ladiversidad regional de especies es el producto de la interacción de tresgrandes procesos: producción de especies, intercambio biótico y extinciónen masa. Los dos primeros procesos causan un aumento de la diversidadregional, mientras el tercero causa su disminución.

La producción de especies es una consecuencia de la especiación, perono toda la especiación en una región aumenta la diversidad regional. Así,es preciso distinguir entre especiación intrarregional, que consiste en ladivisión de un linaje en dos o más linajes descendientes dentro de una


determinada región y la especiación interregional que consiste en la divisiónde un linaje en dos o más linajes descendientes cuya separación geográficacoincide con los límites de las grandes regiones naturales. Solamente laespeciación intrarregional aumenta la riqueza de especies de una región,pero ambos tipos de especiación incrementan el número de especies endé-micas de una determinada región.

El intercambio biótico consiste del flujo natural de especies entre regio-nes adyacentes. La diversidad de especies de una región aumenta cuandoella es colonizada por especies de regiones adyacentes a través del procesode dispersión (Ricklefs 1989). La dispersión por saltos (“jump dispersal”)puede ser importante en la formación de las biotas de las islas oceánicas,mientras que la difusión y la dispersión secular parecen ser las formas másprobables de dispersión en la formación de biotas regionales dentro de losgrandes continentes (Cracraft 1994).

La extinción en masa puede ser causada por varios factores, ya seanbióticos o abióticos (Raup 1984). Por lo pronto, hay cada vez más razonespara creer que las extinciones en masa fueron causadas por algún tipo decambio ambiental drástico, a pesar de que la naturaleza exacta de tales per-turbaciones y sus efectos sobre los organismos son difíciles de ser deduci-dos claramente (Brown & Lomolino 1998).

La importancia relativa de la producción de especies, el intercambiobiótico y la extinción en masa en la determinación de la diversidad regio-nal de las biotas de las grandes regiones intracontinentales aún necesita sermejor calculada. Estimar la importancia de la extinción en masa requierede material fósil abundante y bien conservado (p. ej. Olson & James 1982).Los métodos de la ecología histórica pueden ser utilizados para estimar lacontribución de la producción de especies y del intercambio biótico en laformación de las biotas modernas (Brooks & MacLennan 1993). Hay casos,sin embargo, donde el estudio de las distribuciones geográficas de las espe-cies en una región utilizando un enfoque macroecológico puede tambiénser útil. Por ejemplo, Silva (1996) estudió la distribución de las especies deaves de bosques en el Cerrado, la mayor región de sabana sudamericana ydescubrió que la mayoría de esas especies tenían sus centros de distribu-ción en la Amazonia o en el bosque atlántico y que estaban expandiendolentamente sus distribuciones en el interior del Cerrado siguiendo laexpansión de las selvas ribereñas. En esa área de investigación dada la com-plejidad de los factores que intervienen en la determinación de la distribu-ción de una especie (Brown & Lomolino 1998), un enfoque metodológicopluralista es ciertamente más recomendable como punto de partida.

Brasil es un laboratorio fenomenal para estudios sobre sistemática, evo-lución y biogeografía de aves neotropicales. La avifauna brasileña estácompuesta aproximadamente por 1700 especies de aves (Sick 1997). Estenúmero representa, sin embargo apenas una subestimación. Estudiosrecientes han demostrado que muchas especies politípicas están compues-tas en realidad por conjuntos de poblaciones muy distintas, cada una consus propias características únicas de plumaje, voz y comportamiento


(Prum 1994; Willis 1988). Por lo tanto, estos conjuntos de poblacionesdeben ser reconocidos como especies distintas, tanto bajo el conceptobiológico como bajo el concepto filogenético de especie. La identificacióny el mapeo de esos conjuntos distintos de poblaciones son uno de los ma-yores desafíos de la ornitología brasileña moderna.

La mayoría de las especies de aves brasileñas está distribuida en cincograndes regiones naturales: Amazonia, Bosque Atlántico, Caatinga, Cerradoy Pantanal. La Amazonia y el Bosque Atlántico son regiones naturales queestán (¡o estaban, en el caso del Bosque Atlántico!) cubiertas principalmen-te por extensas selvas tropicales. Esas dos regiones están separadas entre sípor un corredor de formaciones abiertas constituidas por la Caatinga, elCerrado y el Pantanal. A no ser por el carácter abierto de sus vegetacionesestas tres regiones tienen poco en común. La Caatinga está localizada prin-cipalmente en una extensa depresión, cubierta por vegetación xérica quecrece sobre suelos razos y que está sujeta a largos períodos de sequía (Eiten1982). El Cerrado está dominado por un tipo especial de sabana xeromór-fica que reviste las extensas mesetas localizadas en el Brasil central (Eiten1972). El Pantanal es una depresión cubierta principalmente por una saba-na estacionalmente inundable por los ciclos de inundación de la extensared de drenaje que domina la región (Eiten 1982).

En las últimas décadas se han desarrollado estudios biogeográficos sobrelas avifaunas de esas cinco grandes regiones brasileñas. La Amazonia fueestudiada por Haffer (1978, 1985), el Cerrado por Silva (1995a, 1995b y1996), el Bosque Atlántico por Willis (1992), el Pantanal por Brown (1986)y la Caatinga por Silva & Bieber (en prep.). A partir de esos estudios y denuevos análisis es posible proponer un primer modelo que describa laimportancia relativa de la producción de especies y el intercambio bióticoen la determinación de las respectivas diversidades regionales.

Con base en el modelo (Fig. 1), la producción de especies parece ser elprincipal factor que conduce a la alta diversidad regional de especies en laAmazonia y en el Bosque Atlántico. En contraste con las avifaunas de lastres áreas de formaciones abiertas, la avifauna de la Amazonia y del BosqueAtlántico está compuesta por un gran porcentaje de especies endémicas,muchas de las cuales están restringidas solamente a una porción de la re-gión. Además, la presencia de innumerables grupos monofiléticos de avescompuestos por dos o más especies que se sustituyen geográficamente(“superespecies” de acuerdo con Haffer 1986) sirve para ilustrar la impor-tancia de la especiación intrarregional en el incremento de la diversidadregional de las aves de esas regiones.

Para las avifaunas de la Caatinga, el Cerrado y el Pantanal, el intercam-bio biótico tuvo un papel más importante en la determinación de la diver-sidad regional de las aves que la producción de especies. El Pantanal noposee endemismos de aves y mucha de su avifauna está compuesta por ele-mentos biogeográficos de los biomas adyacentes. La Caatinga y el Cerradoposeen muchas más especies endémicas que las del Pantanal, pero enambos la presencia de especies de otros biomas es significativa. En la


Caatinga los elementos de otros biomas están principalmente distribuidosen las selvas húmedas encontradas en las laderas de las mesetas residuales(localmente denominados “brejos”) o en las transiciones ecológicas conrelieve complejo (Chapada da Diamantina). En el Cerrado, los elementosde los otros biomas están principalmente en los bosques de galería, quecubren menos del 10% de la región y en los bosques secos, que están res-tringidas a manchas de suelos derivados de rocas básicas en las depresio-nes localizadas entre las mesetas.

El papel de la extinción en masa en la determinación de la diversidadregional de las aves en las cinco regiones investigadas aún no puede seravalado concretamente con base en los datos actualmente disponibles. Lospaleontólogos han documentado extinciones en masa de grandes mamí-feros que habitaban formaciones abiertas sudamericanas durante el últimoperíodo glacial (Cartelle 2000), pero no hay evidencias de que este patrónsea válido para otros grupos de organismos. El estado todavía embrionariode la paleontología de las aves en Brasil impide cualquier conjetura alrespecto.

Además del interés puramente académico, la comprensión de los proce-sos que promueven la diversidad de la avifauna es muy importante para laelaboración de sistemas eficientes de reservas que tengan como objetivoconservar la biodiversidad de una región. En verdad, cualquier planeación


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Figura 1. La contribución de la producción de especies (especiación intrarregional) y elintercambio biótico (colonización de una región por especies de biomas adyacentes) enla diversidad regional de aves en las cinco grandes regiones ecológicas brasileñas:Amazonia, Bosque Atlántico, Cerrado, Caatinga y Pantanal.

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biorregional de conservación debe tener como objetivo mantener los pro-cesos biogeográficos responsables del mantenimiento de la diversidadregional de las especies. O sea, tal planeación debería mantener tanto laproducción de especies y el intercambio biótico con los biomas adyacentescomo evitar una extinción en masa debido a las modificaciones ambien-tales causadas por las actividades humanas.

Con base en el modelo antes presentado es posible sugerir algunasestrategias de diseño de sistemas de conservación para las cinco macrorre-giones brasileñas. En la Amazonia y en el Bosque Atlántico una atenciónespecial debería ser puesta en la conservación de aquellas áreas con gran-des concentraciones de especies endémicas, ya que esas regiones puedenestar funcionando todavía hoy como lugares especiales de producción denuevas especies en la región. En el Pantanal y en el Cerrado son esencialesextensos corredores ribereños para garantizar el flujo continuo de pobla-ciones y especies de los biomas adyacentes a estas regiones. En la Caatingadebe ser dirigida una especial atención hacia la conservación de las selvasen las laderas de las mesetas residuales, ya que son éstas las que mantienenuna gran parte de la diversidad de las aves en la región.

RECUADRO 4

Diversidad y conservación de las aves del Uruguay

Adrián B. Azpiroz

Ubicada en el sureste de Sudamérica, la República Oriental del Uruguaytiene una superficie aproximada de 176 000 Km2. Hasta el momento

han sido registradas en el país unas 435 especies de aves, de las cuales 380ocurren regularmente. Uruguay, junto con el este de Argentina y el extremosur de Brasil, se encuentra en una región de transición entre los pastizalespampeanos templados y los bosques atlánticos subtropicales. Además,también está representado el Chaco occidental o seco en los algarrobalesdel valle del Río Uruguay, bosques semixerófilos con características de unchaco empobrecido. Esta característica de área de confluencia y ecotonoentre diferentes biomas sudamericanos resulta en una avifauna diversa, nosólo en lo que al número de especies se refiere, sino también al origen delas mismas. Aunque en términos absolutos la diversidad ornitológica uru-guaya no alcance los niveles de otros países de la región, al considerarse elnúmero de especies en función de la reducida superficie del país, resultaque Uruguay es una de las naciones más ricas en aves del subcontinentesudamericano. Así mismo, la avifauna uruguaya comprende además de uncomponente netamente pampeano, elementos tropicales y subtropicales,chaqueños, andino-patagónicos, subantárticos y neárticos, de residencia


permanente o estacional según los casos. La geografía relativamente uni-forme del país se traduce en la ausencia de barreras geográficas importan-tes, hecho que explica la falta de endemismos ornitológicos. Sin embargo,la distribución del 40% de las especies que se reproducen en Uruguay no escontinua, abarcando sólo ciertas regiones. Por otra parte, para la mitad delas especies nidificantes, la región pampeana representa el límite de dis-tribución, ya sea hacia el sur para especies tropicales y subtropicales, haciael noreste para aves patagónicas y hacia el sureste para varios elementoschaqueños. Las Pampas están caracterizadas por la predominancia de pasti-zales y la presencia de una amplia variedad de humedales. En particular,las lagunas con abundante vegetación acuática asociada han desempe-ñado un papel importante en la especiación de una serie de endemismosregionales, fundamentalmente de furnáridos palustres (Limnornis cur-virostris, Spartonoica maluroides, Cranioleuca sulphurifera, Limnoctites rec-tirostris).

Una proporción muy significativa de las aves del Uruguay realiza des-plazamientos migratorios que van desde movimientos regionales hastamigraciones interhemisféricas. Los residentes estivales (12% de las avesregularmente observadas en el país) son fundamentalmente Passeriformesque luego de reproducirse en Uruguay durante la primavera y verano aus-trales, migran al centro y norte de Sudamérica. Los visitantes estivales(10%) están representados en su mayoría por especies de chorlos y playeros(Charadriidae y Scolopacidae) que nidifican en la Región Neártica e inver-nan en Sudamérica. Los visitantes invernales (12%) incluyen tanto a avesmarinas que crían en islas del Atlántico Sur como a chorlos y Passeriformesandino-patagónicos que llegan al Uruguay en otoño e invierno. Por últi-mo, muchas especies de aves acuáticas, (Ciconiidae, Phoenicopteridae,Anatidae), picaflores (Trochilidae) y semilleros (Emberizidae), entre otras,realizan migraciones regionales poco conocidas, desencadenadas por ladisponibilidad de alimento. El componente migratorio de las comunidadesornitológicas de diferentes sitios del país (nº especies migratorias / nº totalde especies) varía entre el 20 y el 45%, siendo mayor en lugares donde pre-dominan los ambientes costeros y menor en pastizales y bosques.

En cuanto al estado de conservación de la avifauna uruguaya, hasta elmomento sólo el Guacamayo azul (Anodorhynchus glaucus) está considera-do extinto. Sin embargo, el Playero esquimal (Numenius borealis) tampococuenta con registros en los últimos 100 años. Otras 17 especies se encuen-tran amenazadas a nivel global, siendo la modificación de hábitat, la cap-tura accidental relacionada a la pesca de altura con palangres y el comercioilegal de aves de jaula los principales problemas que enfrentan. Uruguaypuede jugar un papel relevante en la conservación de muchas especies,particularmente de aves marinas que mantienen sus áreas de alimentaciónfuera de la época reproductiva frente a las costas uruguayas, de migrantesneárticos que llegan anualmente al país y de varias especies de aves de pas-tizal, amenazadas a nivel global, que mantienen en Uruguay sus pobla-ciones más importantes. El sistema nacional de áreas protegidas del país se


encuentra en una etapa de desarrollo, existiendo muy pocas áreas (todas dereducida superficie) que cuentan con protección efectiva. Un trabajo re-ciente de identificación de áreas de importancia para la conservación de lasaves uruguayas señaló el papel que pueden desempeñar las aves a la horade determinar áreas relevantes para la conservación de la biodiversidad engeneral. La mayoría de las áreas indicadas como prioritarias para las avestambién resultaron serlo para muchas otras especies que componen ladiversidad biológica del país. Sin embargo debido a una serie de factores,en especial al hecho de que la mayoría de los sitios de conservación priori-taria están ubicadas en tierras privadas, el desarrollo de un sistema conven-cional de áreas protegidas difícilmente asegurará la conservación a largoplazo de la avifauna y de la biodiversidad en general. Es necesario desarro-llar una estrategia de conservación que contemple no sólo las amenazasdirectas responsables de la pérdida de la biodiversidad, sino también losfactores socioeconómicos que en última instancia la generan.

RECUADRO 5

La diversidad perdida: las aves desaparecidas de México

César Antonio Ríos Muñoz

Actualmente, el mundo natural se ha modificado por la acción del hom-bre, empobreciéndolo o destruyéndolo a una velocidad impresionante

que ocasionará que cada vez menos personas puedan disfrutar de la natura-leza (Vázquez & Orozco, 1998). De acuerdo con Marshal (1988), la extinciónes a las especies lo que la muerte representa a los individuos, un inevitablee irreversible fin de su existencia. A últimas fechas, este proceso de pérdidade las especies se ha acelerado por la acción del hombre, un ejemplo es losucedido a las aves de México. Recientemente se han hecho esfuerzos pararecopilar información sobre las aves extintas o en peligro del mundo(BirdLife International 2000) y de México (Ceballos et al. 2000); sin embar-go, aún falta recopilar la información existente sobre otras formas aún noconsideradas en la literatura.

En México existen 24 especies y subespecies extintas o extirpadas entiempos históricos (Cuadro 1), clasificadas en las siguientes categorías:

• Extintas globalmente: aquellas formas que han desaparecido por com-pleto.

• Extintas en estado salvaje: aquellas formas que solamente se encuentranen cautiverio, habiendo desaparecido de sus áreas de distribución ori-ginal.


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• Extirpadas: aquellas especies que han desaparecido de sus áreas de dis-tribución en México, pero aún es posible encontrarlas en otras regiones.

• Probablemente extintas: Formas de las que aún no se tiene la certeza deque se hayan extinto, aunque existe la posibilidad.

De éstas, 15 (el 62.5%) eran endémicas. Es también de llamar la aten-ción que cinco de ellas habitaron en la Isla Guadalupe, tres en el archi-piélago de las Islas Revillagigedo y dos en la cuenca del Río Lerma, siendoéstos los lugares en donde se encontraba el mayor número de especiesdesaparecidas.

Las causas de desparición de las especies y subespecies ha sido variable.Únicamente una de ellas (Salpinctes obsoletus exsul), desaparecida después dela erupción del Volcán Bárcenas en 1952, se considera extinta debido acausas naturales, ya que los demás casos tuvieron que ver con la presenciadel Hombre en sus hábitat, ya sea por factores directos o indirectos. Ade-más, existe un grupo de especies cuyos registros en México se basan enejemplares muy antiguos, depositados en colecciones y cuya localidad derecolecta se encuentra aún en duda, ya sea por la falta de credibilidad de losdatos de los colectores (véase Binford 1989 para Sporophila schistacea yHowell y Webb 1995 para Crotophaga major) o por falta de información pre-cisa (Buteogallus meridionalis). Sin embargo, existe la posibilidad de que estasespecies se hayan presentado en México y actualmente estén extirpadas.

Es importante señalar que el conocimiento acerca de las especies extin-tas puede ser de vital importancia para aquellas especies consideradas enpeligro de extinción, ya que es posible determinar ciertas causas como ladestrucción del hábitat, la caza desmedida, la introducción de especiesexóticas, entre otras, que pueden dañar severamente las poblaciones quetodavía pueden rescatarse. A continuación se presenta un cuadro con lasespecies y subespecies extintas o extirpadas en México.

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El ornitólogo no tiene que ocuparse de la conservación. La excelenciaornitológica no implica un compromiso con la conservación de las avesaunque quizás en el sentido amplio debiese tenerlo pues desapareciendolas aves desaparece el objeto de estudio. Por otro lado ninguna cantidadde ciencia ornitológica puede por sí misma lograr la conservación de lasaves. Podrá dar cuenta del éxito o el fracaso en conservación y de las ra-zones aparentes y subyacentes, próximas o últimas del destino de unaespecie, de su historia evolutiva, pero hay que ponerla en práctica conprogramas y proyectos específicos para impactar positivamente a la con-servación. Por el contrario, para ser eficiente, efectiva y perdurable, laconservación de las aves exige un conocimiento sólido de ornitología yecología de las aves. Es importante considerar que además de conoci-miento de ornitología, la conservación de las aves requiere de otro grannúmero de disciplinas pero sobre todo de habilidades y capacidades paraimplementarla en campo.

La conservación de la naturaleza en México ha pasado por diversas eta-pas producto de las dinámicas culturales y socioeconómicas propias asícomo por la influencia de tendencias y concepciones internacionales. Elconcepto moderno de conservación incluye la protección, restauración,manejo y uso sostenible de los diversos niveles de la diversidad biológica(ecosistemas, especies y poblaciones), incluyendo los procesos ecológicos,los cambios naturales y los servicios ambientales.

Algunos de los capítulos de este libro describen las causas intrínsecasque afectan la vulnerabilidad de una especie a tener problemas de conser-vación. En éste veremos las causas extrínsecas o amenazas y algunas delas estrategias e instrumentos para subsanarlas o mitigarlas.

2 Amenazas, estrategias e instrumentospara la conservación de las aves

Eduardo E. Íñigo-ElíasErnesto C. Enkerlin Hoeflich

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1. La avifauna extinta y amenazada

A partir del año 1600 a la fecha se estima que se han extinguido 103 especiesde aves silvestres (BirdLife International 2000, Fuller 2001). Las extincio-nes de aves y mamíferos han ocurrido de manera selectiva. Particularmen-te son vulnerables a extinguirse aquellos taxones que han evolucionadoaisladamente y que tienen pocas especies. Por ejemplo, las especies engéneros con menor número de especies tienden a tener mayores probabi-lidades de extinción (Russell et al. 1998). Revisando las extinciones re-cientes se puede apreciar que parece ser que las aves no Passeriformes seextinguen más frecuentemente que las Passeriformes. Entre los grupostaxonómicos que son más susceptibles a extinguirse están Psittaciformes,Gruiformes y Columbiformes, ocupando éstos alrededor del 30% de todala avifauna extinta desde 1600 (Fuller 2001).

Así como se puede argumentar que cuando una especie no se ha regis-trado por décadas entonces está efectivamente extinta, de la misma ma-nera se puede decir que debido a que es muy reciente su extinción puedadarse la posibilidad de que aún exista una población reducida en algúnlugar remoto aún no explorado. Un ejemplo reciente sobre esta situacióny el cuidado que hay que tener cuando existe escasa información sobre lahistoria natural y distribución de una especie, es el caso del Corredor deGodauari o Jerdon’s Courser (Rhinoptilus bitorquatus). Este Charadriformede la India, que por más de 80 años se creía que estaba extinto, fue redes-cubierto en 1986 (BirdLife International 2000, Fuller 2001). Nigel Collar,uno de los expertos mundiales en identificar a las especies de aves ame-nazadas en el mundo, señala que ante la falta de evidencia concluyenteno siempre es bueno categorizar a una especie como exterminada. Par-ticularmente, si se enlista a ésta como extinta y se tienen pocas evidencias,entonces se puede hacer caso omiso de la especie en la agenda de conser-vación, lo cual puede ser contraproducente para la conservación de ésta ydel ecosistema donde habita.

La mayoría de las extinciones se han dado en islas. Y es porque la avi-fauna insular es más vulnerable que la continental, ya que por lo generallas especies insulares tienen poblaciones muy reducidas, presentan alasvestigiales que son inútiles para el vuelo, desconocen los depredadores in-troducidos por el ser humano como son los gatos domésticos y serpientesy, en otras ocasiones, especies exóticas como chivos, borregos y conejos al-teran rápidamente los hábitat insulares (Fritts & Rodda 1998, Fuller 2001,Lope et al. 2001). Sin embargo, debido a la reducción de hábitat y fragmen-tación de ecosistemas en las tierras continentales, es de esperar que decontinuar las tendencias, en las próximas décadas también ocurran múlti-ples extinciones en tierra firme por efectos equiparables a la insularización.

Amenazas, estrategias e instrumentos para la conservación 87

En México se han extinguido varias especies de aves en los últimos 200años (véase el Recuadro 5 del Capítulo 1). Como ha sido alrededor delmundo las extinciones han sido de especies altamente especializadas oque están en islas en el amplio sentido, pues el aislamiento no sólo se daen el mar sino que puede ocurrir en ecosistemas o refugios restringidos,por “islas” evolutivas o puntos finales de la evolución (estar restringidos anichos altamente especializados). Además de estas extinciones globales,dos especies han sido extirpadas de territorio mexicano, aunque se tienenaún poblaciones en cautiverio en el extranjero: la paloma de Socorro(Zenaida graysoni) y el Cóndor californiano (Gymnogyps californianus). Delas extinciones, la más reciente y probablemente más conocida, cuandomenos en el ámbito ornitológico y conservacionista, es la del Carpinteroimperial (Campephilus imperialis), esta especie que en su momento fue elcarpintero más grande del mundo. Su extinción fue recientemente dadacomo un hecho por las expediciones a campo y análisis de hábitat realiza-das por Lammertink y colaboradores (1999) y por las expediciones a cam-po de Bujanda & Venegas (1998). Su extinción se debió probablemente acambios de hábitat, principalmente la reducción de los bosques antiguosque le proveían sitios de anidación pero sobre todo alimento en suficienteabundancia para la densidad de población que requería para mantenerse.En segundo termino puede haber estado sujeto a cacería por “curiosidad”.El Caracara comecacao (Daptrius americanus) tampoco fue nunca abun-dante y sólo se puede especular sobre las causas de su desaparición enMéxico. Las selvas del sur de México eran el extremo boreal de su distri-bución y aún es relativamente común en Sudamérica. El Zanate de Lerma(Quiscalus palustris) estaba circunscrito a los humedales del centro deMéxico. Si bien éstos fueron sujetos a efectos antropogénicos de manerahistórica por la gran densidad poblacional que las diversas culturasprehispánicas alcanzaron en su área de distribución, no fue sino hasta elintenso crecimiento y alteración que los humedales sufrieron en los últi-mos doscientos años para su uso urbano, industrial y agrícola que la es-pecie se extinguió. Se puede especular que las condiciones cambiantes delhábitat la hicieron sensible a ser desplazada por otras especies de nichosimilar y con estrategias más plásticas. El Caracara de Guadalupe sufriócambios en su hábitat que resultaron en su extinción, además de que fuesujeto a cacería.

La más reciente evaluación global sobre el estado de conservación delas aves silvestres en el mundo es alarmante; una de cada 10 aves del pla-neta se encuentra en alguna categoría de amenaza (Bibby 1997, BirdLifeInternational 2000). Es decir, 12% de la avifauna global viviente, 1186especies, enfrentan un alto riesgo de amenaza durante los próximos 100años. De este total, 182 especies se encuentran en peligro crítico de extin-

88 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich

ción; 321 están amenazadas; 680 se encuentran en la categoría de vulne-rable; y cuatro ya están extintas en vida silvestre. Las especies críticamen-te en peligro de extinción tienen un 50% de probabilidad de extinguirseen los próximos 10 años, las especies amenazadas presentan un 20% deprobabilidad de extinguirse en los próximos 20 años y aquellas especiesvulnerables presentan un 10% de probabilidad de extinguirse en los pró-ximos 100 años (BirdLife International 2000, Anónimo 2001). Por lasrazones expuestas aquí y en otros capítulos estas especies amenazadas nose encuentran dispersas espacialmente, taxonómicamente o tróficamentea nivel global sino que se encuentran distribuidas en áreas y gruposespecíficos.

La avifauna que globalmente se encuentra en alguna de las categoríasde riesgo se encuentra distribuida en un área muy limitada, en aproxima-damente el 20% del territorio mundial. Sin embargo, el 75% de estasespecies se encuentra en tan solo el 5% del planeta, concentrándose bási-camente en el Neotrópico y el sureste de Asia, que es donde se encuentrauna gran diversidad de especies y un alto número de endemismos (Bird-Life International 2000).

Según el Libro Rojo (BirdLife International 2000), en el continenteamericano se encuentran 458 especies en las tres categorías de amenaza ytan solo los países de Brasil, Colombia, México y Perú contienen el 75%de estas especies y la gran mayoría de éstas no se traslapan entre los cua-tro países. Brasil como país tiene el mayor número de especies amenaza-das globalmente, 112. México ocupa el lugar 11 a nivel mundial con untotal de 40 especies. Este sitio es el mismo que ocupa en número de espe-cies totales de aves.

En algunas regiones del planeta como Oceanía, que presentan hoy endía una gran riqueza avifaunística además de muchas más en el registrofósil, existen más aves amenazadas así como diversas amenazas. Casi lamitad de las extinciones de aves documentadas ocurrieron en estaregión del planeta. Las evidencias del registro indican que aproximada-mente otras 1 000 especies de aves fósiles en esta región se extinguierondebido a diversas actividades humanas (Garnett 1992, BirdLife Interna-tional 2000).

En Australia se estima que las principales amenazas por las cuales 95especies de su avifauna están en peligro de extinción son en orden deimportancia: la deforestación para abrir campos agrícolas y ganaderos, elsobrepastoreo por borregos o liebres introducidas, la alteración de los re-gímenes de fuegos naturales, la depredación por gatos o ratas particular-mente en las islas, la cacería y el comercio de aves silvestres para mascotas(Garnett 1992). En Australia se ha identificado que las aves más ame-nazadas son los pericos y búhos, aquellas endémicas a las islas, aves de


más de 500 g, aquellas que anidan en cavidades o en el suelo, aquellas connidadas inferiores a cuatro individuos, las que se alimentan en el suelocomo son las que consumen semillas o invertebrados terrestres y aquellasque usan hábitat tales como matorrales o selvas tropicales (Garnett 1992).

2. Amenazas para la conservación de las aves

Resulta evidente que la avifauna se encuentra amenazada como nunca.La continuación por tan solo un par de décadas más de los procesoslocales, regionales y globales inducidos por el hombre hacen prever lamayor extinción en la historia de la Tierra después de la época de losdinosaurios. El conocer los orígenes de esta problemática es el primerpaso para reducir y mitigar sus efectos. Hay diversas formas de dividirestas amenazas. Aquellas que afectan de manera más importante a espe-cies o poblaciones en particular y las que afectan principalmente a losecosistemas. Evidentemente los procesos están muy relacionados y no sepueden aislar completamente por lo que se enlistan y describen abajoalgunos de los más evidentes e importantes. Hay otros procesos, talescomo cambio climático, conflictos bélicos, expansión urbana y de in-fraestructura de industria y comunicaciones, manejo no sostenible derecursos naturales, actividades recreativas desordenadas, etc. que afectandirecta e indirectamente a las aves aunque su expresión esta frecuente-mente relacionada a los que a continuación se describen.

Pérdida de hábitat

Para persistir en el planeta, los seres humanos dependemos de servicios deapoyo a la vida (“life-support services”) provistos por procesos biológicos,geológicos y químicos en ecosistemas saludables. Servicios como el ciclodel agua y nutrientes así como el de la regulación del clima son amplia-mente reconocidos. Otros servicios son menos conocidos, entre estos al-gunos procesos biológicos que resultan de las interacciones entre especiescomo es el caso de la polinización de plantas por distintas aves silvestres yotros organismos (Kearns et al. 1998). Sin estos polinizadores, la mayoríade las plantas no se reproducirían sexualmente y por lo tanto los sereshumanos perderían alimentos y otros productos vegetales. El inmensovalor monetario de la polinización se ha estimado a nivel mundial en unpromedio anual de 112 mil millones de dólares. Actualmente la disrup-ción de los sistemas de polinización y el declive de ciertos polinizadoresha sido reportado en todos los continentes con excepción de la Antártida.


Esta crisis de los polinizadores y los sistemas de polinización se deriva de la reducción y fragmentación de lo que fue alguna vez un continuo dehábitat.

Esta pérdida de hábitat, también conocida con el inocuo nombre de“cambio de uso del suelo”, acaba total e ineludiblemente no sólo con lasaves sino con todas las especies asociadas al hábitat en particular. Su prin-cipal razón de ser es la expansión de la población humana y con ello de lafrontera agrícola, forestal, ganadera y urbana. Es importante notar quealgunos ecosistemas pueden ser utilizados, en base a su llamada vocaciónnatural, para la producción forestal o ganadera sin necesidad de sustituirla vegetación nativa, mediante prácticas de manejo adecuadas que entodo caso representan una degradación del hábitat pero nunca con laafectación de la sustitución total del ecosistema.

Degradación de hábitat

La destrucción del hábitat y la fragmentación de éste son las causas másimportante de la pérdida de la biodiversidad en el planeta (Harris 1984).La fragmentación del hábitat es una realidad con la que tenemos quevivir. El estudio de sus efectos y la manera de mitigarlos es de igual impor-tancia para áreas naturales protegidas como para paisajes con actividadantropogénica.

La fragmentación crea pequeñas poblaciones a partir de otras másgrandes, con problemas asociados que incluyen la deriva genética, la de-presión endogámica y el incremento en el riesgo de extinción por estocas-ticidad demográfica.

La fragmentación del hábitat en ecosistemas de selvas tropicales puedealterar la fisiología de las aves, particularmente el desarrollo de las plumasy la movilidad de especies como el Trepatroncos pico cuña (Glyphorhynchusspirurus) y el Saltarín o Manaquín coroniblanco (Pipra pipra) (Stratford &Stouffer 2001).

La fragmentación es sólo una de las formas de degradación de hábitat,tal vez la más evidente. Otras formas son la pérdida de sitios de anidación,principalmente por el manejo forestal que elimina los tocones pero tam-bién puede estar relacionado a la captura de mascotas donde se alteran lascavidades o se tiran los árboles. Este manejo también elimina árboles con-siderados “enfermos” muchos de los cuales son precisamente los que sonhábitat de ciertas especies. Por ejemplo, algunos carpinteros requieren deárboles débiles o con infecciones de hongos para poder excavar cavidadesde anidación; el manejo forestal elimina esta posibilidad. Otra degrada-ción la constituye la reducción selectiva por interés de aprovechamiento


de algunas especies de árboles o arbustos dentro del ecosistema quepueden ser clave para algunas especies de aves. La homogenización enespecies o la sustitución de áreas con bosques por bosques de 30 a 50 añostambién elimina drásticamente el número y diversidad de aves.

Tráfico y comercio

El comercio de aves silvestres vivas representa una amenaza más para mu-chas especies de la avifauna nacional y algunas especies neárticas migra-torias. Esta actividad legal o ilegalmente afecta ciertos grupos de avessilvestres, particularmente los psitácidos, accipítridos, falcónidos, estrígi-dos y los fringílidos, no sólo en México pero a nivel mundial (Nilsson1981, Íñigo-Elías 1986, Íñigo-Elías & Ramos 1991, Íñigo-Elías 1999, MacíasCaballero et al. 2000). Este comercio con aves capturadas en vida silvestrese da tanto en mercados legales como los ilegales o tráfico.

Aún el comercio legal (por ejemplo, el Calendario de Aprovechamien-to de Aves Canoras y de Ornato, Unidades de Manejo de Vida Silvestre-UMA’s) que autoriza cuotas de captura, carece de mucha informaciónbiológica y ecológica básica para el manejo de poblaciones silvestres (porejemplo, la distribución histórica y actual de la población, estado delhábitat, estructura demográfica y la genética de poblaciones) que sonindispensables para un adecuado manejo y aprovechamiento sustentablede la fauna silvestre sin afectar su conservación (Beissinger & Bucher1992, Macías Caballero et al. 2000, Wright et al. 2001).

El tráfico de aves comparte muchas de las características de otras activi-dades ilícitas. Son comunes los métodos de falsificación de documentosoficiales (por ejemplo, permisos de captura usados dos veces por la mismapersona, permisos usados en otro estado, el mismo permiso usado en dosdistintas temporadas, falsificación de permisos y sellos CITES), soborno aautoridades (por ejemplo a los inspectores durante las revisiones o en lasgaritas de revisión), evasión de impuestos así como declaraciones fraudu-lentas. En el comercio legal e ilegal de fauna silvestre existe una serie depersonas involucradas que van desde los cazadores, recolectores, acopia-dores, transportistas, comerciantes minoristas, distribuidores o mayoristas,empresarios, funcionarios gubernamentales, exportadores, importadoresy el público consumidor. El comercio ilegal o tráfico, en gran parte, sebasa en el desconocimiento que tiene la mayoría de las personas sobre lasespecies que están permitidas vender y las que están protegidas. La ma-yoría de las personas compran las aves en mercados públicos (por ejem-plo los mercados de Sonora, La Merced, San Juan de Dios), en las calles(por ejemplo, pajareros ambulantes con jaulas o mercados sobre ruedas),


comercios establecidos (por ejemplo, tiendas de mascotas en distintasciudades o puestos rústicos en la carretera como ocurre en el tramo deMatehuala a la ciudad de San Luis Potosí), comerciantes ilegales especia-lizados en especies raras o amenazadas que consiguen bajo pedido (porejemplo, capturadores de aves de presa en el D.F., Veracruz y San LuisPotosí), vendedores de aves como Pavones (Oreophasis derbianus) a distin-tas personas pudientes o coleccionistas, así como importadores de aveslegal e ilegales.

A partir de 1973 se estableció un freno a este comercio ilegal de faunasilvestre al firmarse la Convención sobre el Comercio Internacional deEspecies Amenazadas de la Fauna y Flora Silvestres (CITES), ratificada por154 países hasta octubre de 2001, incluyendo México en 1991. La fun-ción principal de CITES es regular el comercio internacional de fauna y flora.

Desde la década de los 1980’s, TRAFFIC y la Interpol por separado hanidentificado el tráfico de animales vivos o sus productos como la segundaactividad ilegal más lucrativa dentro de los mercados de la mafia despuésdel narcotráfico. Por año, sus ventas producen unos $17 000 millones dedólares estadounidenses ($10 000 millones por fauna y $7 000 millonespor maderas).

Tanto el trafico legal como el ilegal siguen una cadena bien definida deacciones que están unidas por operaciones de intercambio o eslabones delcomercio con aves silvestres vivas:

Captura. Algunas especies muy valiosas en el comercio de aves canoras yde ornato, como son las guacamayas (género Ara), suelen ser atrapadascomo adultos y como juveniles en los nidos que derriban los capturado-res. Este sistema es ilegal en México pero se da en distintas partes comoen la Selva Lacandona en el estado de Chiapas para capturar Guacamayaroja (Ara macao) y en los estados de Jalisco, Querétaro y Oaxaca para cap-turar Guacamaya verde (Ara militaris). Esta técnica no sólo mata la ma-yoría de las veces a los ejemplares que se encuentran dentro de la cavidad,sino que destruye los pocos sitios de anidación que son uno de los recur-sos limitantes en la reproducción de estas especies en las selvas (Íñigo-Elías 1999, Íñigo-Elías & Carreón Arroyo 2001, Wright et al. 2001). Otrométodo de captura, aun siendo ilegal en México, consiste en untar lasramas con una goma para que los pájaros se queden pegados por las patasy las alas. Otra técnica es usar nudos y alguna otra ave conocida como“cabresto” que por sus vocalizaciones o gritos de alarma atrae otras aves aque perchen y se enreden en los nudos; esta técnica es muy usada en losloros. También se usan jaulas con aves adentro como “cabrestos” paraatrapar otras aves, especialmente esta técnica se usa con las especies del


grupo de los ictéridos y mímidos. También se usan trampas y mallas paracapturar.

Acopio. En vista de la alta tasa de mortalidad en la captura, el negociorequiere de grandes cantidades de ejemplares. En los centros de acopio selos apiña por millares en estrechas jaulas. Muchas de las aves tienen re-querimientos dietéticos especiales que se desconocen, pero se los “ali-menta” a todos por igual con frutas podridas o con lo que se tenga a lamano. A los que se niegan a comer se los fuerza a tragarse una papilla demaíz con agua que en muchas ocasiones les produce la muerte por asfixia.Al amontonar juntos pájaros de especies que se temen entre sí, abundanlas peleas y por ende las heridas. Materia fecal cae en el agua y la comida,propagando epidemias entre ellas. La ansiedad de la captura y el haci-namiento actúan como agentes que inhiben el sistema inmunológico odisparan agentes patógenos que en la vida libre no se manifestarían ycomo cada especie tiene un sistema inmunológico diferente, las enfer-medades pueden acabar con todo un lote antes de que sea trasladado alcomerciante. Los muertos se echan a la basura y se buscan más aves sil-vestres, pues se estima que más del 50% mueren antes de ser embarcadosal exterior (Nilsson 1981, Íñigo-Elías & Ramos 1991).

Transporte. Los que no viajan en jaulas o cajas, van apiñados en maletascon doble fondo o en cualquier espacio donde quepan. En una ocasión fueencontrado en una aduana de Estados Unidos un pájaro embutido en unjarro de cerámica ligeramente más grande que él. Los envuelven en papelperiódico y les ponen cinta adhesiva en el pico o los drogan para mante-nerlos tranquilos.

En las bodegas de carga de los aviones no suelen tener ventilación ade-cuada ni presurización, por lo que las temperaturas pueden bajar hasta elpunto de congelación, en medio de un ruido atronador que los aterroriza.Las demoras pueden ser de días detenidos en las zonas de transbordo delos aeropuertos, período en que no reciben agua ni comida. El 80% de lasaves embarcadas puede morir durante el viaje, ya sea por asfixia, hambreo deshidratación.

Cuarentena. Cada año, solamente en los Estados Unidos, más de cienmil pájaros llegan muertos o mueren durante la cuarentena, que dura porley 30 días. En los lugares donde se los concentra no hay personal quesepa de pájaros: el único objetivo de la cuarentena es impedir la entradadel virus de Newcastle, que en 1972 arrasó con la industria avícola deCalifornia. Las aves muertas durante las dos primeras semanas son exami-nadas, si resultan tener el virus, todo el lote que vino con ellas es sacrifi-


cado. En 1989, cinco cargamentos llegados a los Estados Unidos tuvieronuna mortalidad de cien por ciento durante la cuarentena: un total de34 434 individuos. Esto vale sólo para las aves importadas legalmente. Lasque son decomisadas se venden en subasta pública si pasan la cuarentena,pero en la mayoría de los países son sacrificadas.

Venta. Las tiendas de animales los ofrecen como aves canoras y “de orna-to”, sin informar a los clientes sobre sus verdaderas necesidades de ali-mentación o comportamiento. Después resulta que el pájaro arma unescándalo de madrugada, como lo hacía en su ambiente natural o muerdea su dueño o no le da la gana de hablar ni cantar, por más que lo insulteno amenacen.

En el año de 1999 la Dirección General de Vida Silvestre (DGVS) del Insti-tuto Nacional de Ecología de la Secretaria del Medio Ambiente RecursosNaturales y Pesca (SEMARNAP), estableció por primera vez el “SistemaNacional de Marcaje de Aves Canoras y de Ornato” como una nueva ini-ciativas de la administración pública federal orientada a desconcentrar ymejorar la regulación vigente, así como proporcionar un aventajado con-trol sobre el aprovechamiento de la fauna silvestres del país. Este sistemapropone: 1) el uso de anillos marcados y numerados para diferenciar fácil-mente los ejemplares legalmente aprovechados de los traficados; 2) apo-yar sustancialmente los procedimientos de inspección y vigilancia querealiza la Procuraduría Federal de Protección al Ambiente (PROFEPA)sobre actividades de venta ambulante, venta establecida y venta mayo-rista de aves canoras y de ornato en la República Mexicana; 3) regular laventa de animales marcados fuera de la temporada de aprovechamiento;4) llevar un control estricto de las actividades de los capturadores de avessilvestres; 5) contar con más y mejores elementos de carácter técnico paraestablecer cuotas, períodos y especies aprovechables en todo el país;6) regular de manera más efectiva la captura de aves, lo que se verá re-flejado en la reducción del impacto que por este concepto sufren laspoblaciones de la avifauna nacional; 7) mantener bajo un control másriguroso el aprovechamiento de aves silvestres; 8) sentar las bases para unaprovechamiento sustentable de aves canoras y de ornato a largo plazoque contemple como meta una producción a través de Unidades para laConservación, Manejo y Aprovechamiento Sustentable de la Vida Sil-vestre (UMA’s).

Con una política indiferente a las necesidades socioeconómicas, elmanejo de los recursos naturales será difícil y difícil será que el comercioaporte soluciones económicas o sociales para los cazadores y para lasespecies afectadas.



Cuadro 1. Total de permisos expedidos para el aprovechamiento de avescanoras y de ornato por entidad federativa en la Republica Mexicana durante las temporadas 1994-95, 1995-96, 1996-97 y 1997-98.

Suma de permisos Suma de permisos Suma de permisos dede captura de las de transporte de las venta ambulante de

Entidad Federativa 4 temporadas 4 temporadas las 4 temporadas

Aguascalientes 57 24 98Baja California 0 0 278Baja California Sur 0 0 18Campeche 59 23 19Chihuahua 14 14 58Chiapas 40 0 87Coahuila 46 11 113Colima 0 0 28Distrito Federal 40 40 1 486Durango 50 12 264Guanajuato 47 13 328Guerrero 53 21 63Hidalgo 44 13 84Jalisco 131 50 325México 95 31 184Michoacán 191 61 341Morelia 53 11 108Nayarit 116 42 109Nuevo León 260 80 373Oaxaca 37 21 27Puebla 76 25 334Querétaro 39 14 98Quintana Roo 20 8 12San Luis Potosí 151 42 243Sinaloa 89 30 208Sonora 8 4 80Tabasco 49 14 57Tamaulipas 0 0 151Tlaxcala 0 0 53Veracruz 350 115 502Yucatán 37 20 15Zacatecas 14 8 89DGVS* 251 0 818

2 421 751 7 056

* Dirección General de Vida Silvestre.NOTA: Modificado de INEGI-SEMARNAP 2000.

Cacería

La caza ha sido ejercida desde tiempos ancestrales, y realizada de maneraadecuada no representa una amenaza para la conservación. La caza sólodebe ser ejercida sobre animales cuyas poblaciones sean saludables, demanera que su aprovechamiento sea sostenible. De acuerdo a su finali-dad, se distinguen entre otros los siguientes tipos:

• Cinegética o caza deportiva. Es aquella practicada con fines recreacio-nales y bajo principios éticos de seguridad, responsabilidad y legalidad.

• Caza furtiva. Es aquella que se realiza fuera de la ley ya sea por no con-tar con los permisos correspondientes, utilizando técnicas ilegales decacería o bien fuera de temporada.

• Caza comercial. Práctica que permite la matanza de animales silvestresen gran número con fines de lucro o comercio.

• Caza de subsistencia. Es aquella practicada principalmente por lascomunidades rurales para fines alimenticios y ocasionalmente cultu-rales o místicos.

Tanto para quienes están a favor de la cacería como quienes están ensu contra, es difícil tratar de determinar si la caza deportiva representa unuso correcto o incorrecto de la fauna, por lo que éste se considera un pro-blema de filosofías. No obstante, año con año, cada temporada de cacería,millones de personas, hombres y mujeres, niños, jóvenes y adultos detodo el mundo, ejercen lo que para ellos es el deporte de la cacería. Lasrazones de cazar “por deporte” más comunes son las siguientes: es unatradición heredada en algunas familias, que crea y fortalece los lazos deunión y amistad, proporciona oportunidades para disfrutar de las sensa-ciones del campo, agudizar los sentidos, reafirmar y aprender cosas nue-vas de la naturaleza, conocer y explorar nuevos lugares y practicar ymejorar las habilidades de caza, así como disfrutar de una pieza de carnecompletamente fresca y natural. Además, las experiencias vividas sonrecuerdos para toda la vida.

No obstante que la cacería deportiva involucra el sacrificio de anima-les, ha sido utilizada como una importante herramienta de manejo legalpara controlar y mantener las poblaciones sanas de algunas especies defauna silvestre con grandes beneficios económicos y recreacionales, locual demuestra que se puede emplear como una estrategia de conserva-ción y una alternativa adecuada de desarrollo sostenible. Puede pareceruna paradoja ¿Cómo la cacería puede ser una herramienta de conserva-ción? La respuesta es simple, la conservación involucra un uso prudente oracional de nuestros recursos; en contraste, el concepto de preservación


involucra no tocarlos. Por lo tanto, para las especies cinegéticas se estable-cen tasas de aprovechamiento anuales, áreas de caza, vedas etc., de tal for-ma que el aprovechamiento se haga de forma racional sobre aquellasespecies que son abundantes. No obstante, algunas personas se oponen ypiensan que debe preservarse la fauna silvestre y que sólo debe permitírse-le regular naturalmente sus poblaciones. Esta postura debe ser tambiénrespetada.

Los humanos pueden utilizar los recursos naturales para subsistir o re-crearse; sin embargo, la cacería furtiva —obviamente ilegal— resulta muydifícil de controlar y resulta por definición insostenible por lo que tiene alborde de la extinción a muchas especies a nivel mundial.

La falta de planeación en la cacería comercial puede llevar especies alborde de la extinción, como fue el caso de la cacería indiscriminada degarzas en los Estados Unidos de América para proveer a la industria delsombrero en Europa con plumas de aves en plumaje nupcial. Afortunada-mente en varios casos ha entrado en vigor a tiempo una reglamentaciónrestrictiva o se indujeron cambios en el mercado y actualmente las pobla-ciones se han recuperado notablemente en la mayoría de los casos.

Desgraciadamente, en muchos países en desarrollo la legislación, orga-nización y cultura conservacionista son generalmente insuficientes paragarantizar la sostenibilidad de la cacería comercial u otras formas de apro-vechamiento extractivo, como se verá más adelante para el caso de lasUMA’s en México. Ante esa incapacidad se opta frecuentemente por vedastotales de muchas especies, lo que trae aparejada otra serie de desventajaspor lo que tampoco representa una solución satisfactoria al problema.

Contaminación

Las aves silvestres y sus hábitat son afectados directa (por ejemplo, aplica-ción de venenos para erradicar Falconiformes) o indirectamente (porejemplo, aplicación de agroquímicos para atacar plagas de insectos queafectan secundariamente a las aves que consumen este tipo de presa) pordistintos agentes físico-químicos (Peakall & Risebrough 1989). Desde ladécada de 1950 surgió una nueva preocupación mundial sobre los efectosde contaminantes ambientales organoclorados sobre las especies de lafauna silvestres. Plaguicidas como el DDT y DDD se comenzaron a acu-mular en distintas aves como el Zambullidor piquiamarillo (Aechmophorusoccidentalis) en alarmantes concentraciones, resultando en múltiplescasos de toxicidad directa y efectos subletales (Dolphin 1959, Hunt &Bischoff 1960).

Rachel Carson (1962) atrajo la atención del mundo cuando publicó su


libro Silent Spring, “Primavera Silenciosa”, en donde informaba al públi-co sobre las consecuencias de la bioacumulación de plaguicidas en lafauna silvestre, particularmente las aves. Se conoce que compuestos agro-químicos como el DDT y su metabolito el DDE son relativamente no tóxi-cos para el ser humano, pero en las aves inhiben las enzimas ATPasascalcio-dependientes encargadas de depositar el carbonato de calcio ycristales de calcita en el cascarón de los huevos y afectan el balance demagnesio y fosfato del cascarón, resultando en el adelgazamiento de loscascarones y un incremento en los daños a los huevos después de queéstos son depositados (Cooke 1973, 1979; Gill 1995). En niveles más altoshasta pueden provocar la muerte del embrión y en cantidades letalesincrementan la mortalidad de las hembras adultas (Risebrough 1986).

Las aves de niveles tróficos más altos (por ejemplo aves de las familiasAccipitridae, Falconidae, Catharthidae, Pelecanidae, Ciiconidae) han sidoextremadamente vulnerables a estos compuestos agroquímicos debido aque el DDT y el DDE son relativamente resistentes a la degradación y a laacumulación en lípidos (Ratcliffe 1970, Anderson & Hickey 1972, Peakall& Risebrough 1989, Burger & Gochfeld 2001). Estas características resul-tan en un incremento en concentración con cada intercambio trófico en lared alimenticia (Newman 1998).

El fracaso de la reproducción de aves rapaces y aves piscívoras se con-virtió desde los años 1960 hasta nuestras fechas en un fenómeno toxi-cológico ambiental muy común (Ratcliffe 1967, 1970, Gariboldi et al.2001). Especies como el Águila pescadora (Pandion haliaetus) sufrieron unadeclinación en los números de sus poblaciones en todo Norteamérica; tansolo en la región de Long Island Sound el número promedio de polluelospor pareja de Águilas pescadoras bajó de 1.71 pollos/nido en el período de1938-1942 a solamente 0.07-0.04 pollos/nido en el período de mediadosde los años 1960’s (Spitzer et al. 1978). El efecto de estos contaminantessobre el éxito reproductivo en muchas especies de aves ha sido reportadoen Norteamérica y Europa (Ratcliffe 1970, Anderson & Hickey 1972). Sinembargo, pocos estudios se han realizado con aves en el trópico mexicano(Albert et al. 1989) y éstos sólo han documentado los niveles de estos con-taminantes y se ha correlacionado con el adelgazamiento de cascaronespero hacen falta más estudios para documentar los impactos que estoscontaminantes pueden tener en la avifauna residente y migratoria.

Especies introducidas

La Comisión de Supervivencia de Especies (SSC por sus siglas en inglés,Species Survival Commission) de la Unión Mundial para la Naturaleza


señala que una de las amenazas más grandes para las conservación deespecies y ecosistemas son las especies invasoras no nativas; sin embargoreconocen que no existe suficiente conocimiento del público sobre esteproblema.

Estas especies invasoras no nativas han sido introducidas a México yasea accidentalmente o a propósito y amenazan a las especies nativas através de competencia directa por recursos (por ejemplo, el Gorrión ca-sero Passer domesticus compite por semillas y sitios de anidación), depre-dación (por ejemplo, gatos y ratas sobre las colonias de aves insulares o enla avifauna alrededor de la ciudades), ruptura del ecosistema original (porejemplo, el incremento de taninos en el suelo producidos por árboles deeucalipto, lo cual produce alelopatía y transformaciones florísticas en losecosistemas), transmisión de enfermedades (por ejemplo, la enfermedadbacteriana conjuntivitis micoplasmal Mycoplasma gallisepticum, que seinició en la población introducida en el este de USA del Pinzón mexicanoCarpodacus mexicanus, ahora extendida desde 1994 a muchas especies deaves del este y ahora también la población natural residente del Pinzónmexicano en el oeste de USA, homogenización de la biodiversidad (Weitzel1988, Cornell Laboratory of Ornithology 1998, BirdLife International2000, Parrish 2000, Rappole et al. 2000).

Sin duda alguna las aves marinas y costeras, taxones agrupados en 14familias, están entre los grupos de aves más susceptibles a la depredaciónpor especies no nativas de la región que se han escapado y transformado enpoblaciones ferales, mejor conocidas como especies exóticas (Cuadro 2).Esta depredación de aves nativas por especies exóticas es muy común entodas partes del mundo especialmente en las islas y durante la temporadade anidación (Moors & Atkinson 1984, Boersma & Parrish 1998, BirdLifeInternational 2000).

Los patrones de historias de vida de las aves marinas son general-mente típicos de las especies de selección-K: vida larga, baja tasa de mor-talidad de adultos, lentitud relativa en alcanzar la madurez reproductiva,tamaño de las nidadas pequeñas, una sola nidada por año, largo períododel estadio de volantones, productividad anual baja, anidan en coloniaya sea en rocas o acantilados aislados y otros en el suelo en las playas dearena. Todos estos atributos hacen a este grupo de aves altamente suscep-tibles a la depredación natural por especies indígenas o exóticas (Moors& Atkinson 1984).

Estos depredadores exóticos pueden llegar a las islas de tres maneras:escapados de sus dueños, liberaciones accidentales y liberaciones inten-cionales. Los ejemplares exóticos escapados consisten principalmente enmascotas, particularmente perros y gatos, que muchas veces son olvidadospor sus dueños. Las liberaciones accidentales son aquellas que involucran


principalmente especies como ratones, ratas y serpientes que pueden lle-gar en aeroplanos y barcos a las islas y escapar cuando se bajan los carga-mento de éstos.

En las más de 200 islas del noroeste de México, que incluyen las delGolfo de California, del Océano Pacifico frente a la Península de BajaCalifornia y del Archipiélago de las Revillagigedo, se conocen más de 249taxones, especies o subespecies, de aves que se reproducen. Cuarenta ynueve de éstas son taxones endémicos a estas islas. Sin embargo, a partirdel año 1994 se hicieron análisis de la fauna en estas islas y se encontróque en 44 de estas islas se encontraban diversos mamíferos introducidoscomo gatos y borregos. Estas especies exóticas han ocasionado en estosecosistemas insulares la extinción ecológica de aproximadamente 21especies y subespecies de vertebrados endémicos a 16 de estas islas y laextinción de una o más especies de aves marinas en ocho de estas islas(Cuadro 3). Bajo la coordinación del grupo binacional no gubernamentalentre México y los Estados Unidos, llamado Conservación de Islas, diver-sas instituciones gubernamentales y civiles han logrado exitosamentehasta hoy la remoción de uno o más mamíferos exóticos de 23 de estasislas. Este trabajo ha logrado la protección del hábitat de 47 especies y


Cuadro 2. Especies de aves marinas amenazadas a nivel mundial por especies introducidas exóticas (modificado de Moors & Atkinson 1984,Collar et al. 1994, BirdLife International 2000).

Familia Críticamente Amenazada Amenazada Vulnerable

Spheniscidae 2 7

Diomedeidae 2 2 12

Procellariidae 10 6 20

Hydrobatidae 1 1

Pelecanoididae 1

Pelecanidae 1

Sulidae 1 1

Phalacrocoracidae 2 8

Fregatidae 1 1

Laridae 1 1 8

Rhynchopidae 1

Alcidae 4

16 14 64

subespecies endémicas de vertebrados terrestre de estas islas así como27 especies y subespecies de aves marinas que se reproducen en éstas, seisde las cuales son endémicas, cuasiendémicas o semiendémicas al noroes-te de México. El costo de estas acciones de conservación de 1994 a 2001ha sido de $750 000 dólares. El grupo de Conservación de Islas ha removi-do especies exóticas de mamíferos que afectan estas aves y los ecosistemasinsulares, han implementado programas de educación ambiental con losisleños y han realizado diversos proyectos de investigación aplicada(Island Conservation 2001).


Cuadro 3. Especies y subespecies de aves endémicas a las Islas del Noroestede México (Golfo de California, Océano Pacifico frente a la Península de Baja California y las Islas del Archipiélago de las Revillagigedo) extintas y extirpadas hasta 2001 por los efectos directos e indirectos de especiesnativas introducidas a dichas islas.

Endémico Endémico a unIsla Especie Extinta Extirpada a una sola isla grupo de islas

Todos los Aimophola ruficeps Santos Sur sanctorum Sí Subespecie

Guadalupe Buteo jamaicensis Sí

San Benito Carpodacus Medio mexicanus mcgregori Sí Subespecie

San Benito Carpodacus Este mexicanus mcgregori Sí Subespecie

San Benito Carpodacus Oeste mexicanus mcgregori Sí Subespecie

San Jorge Larus heermanni Sí

San Jorge Larus livens Sí

Socorro Micrathene whitneyi graysoni Sí Subespecie

Socorro Zenaida graysoni Sí Especie

Maria Myadestes obscurus Magdalena insularis Posible Subespecie

Guadalupe Oceanodroma macrodactyla Sí Especie

NOTA: Modificado de: Ortega et al. 1992, Wehtje et al. 1993, Henry & Gehlbach 1999,Island Conservation 2001,

Alteración de regímenes naturales

Esta causa se relaciona a la degradación del hábitat cuando el disturbio opresión no refleja los patrones naturales históricos y evolutivos. Los ecosis-temas han evolucionado al igual que las especies a operar bajo un régimende alteraciones y recuperaciones sucesivas, ya sean cíclicas o estocásticas,que forman parte intrínseca de sus procesos. Así, algunos han evoluciona-do adaptaciones a la presencia periódica del fuego, otros a ciertos nivelesy formas de herbivoría, otros a heladas periódicas o a períodos de sequía oinundación. Cuando estos regímenes se alteran principalmente por accióndel hombre, los ecosistemas pueden llegar a perderse o transformarse sig-nificativamente de manera que el hábitat pierde valor para algunas de lasespecies de aves. La exclusión del fuego, por ejemplo, provoca que de fue-gos relativamente inocuos y frecuentes se pase a fuegos poco frecuentes ymuy destructivos, en términos de cambios a la estructura del ecosistema,o que pastizales se conviertan en zonas arbustivas, y el sobrepastoreoprovoca la pérdida de pastizales y su transformación en áreas de mato-rrales y/o eventualmente áreas desnudas. Estos cambios tienen un efectodirecto sobre la idoneidad del hábitat o sobre su capacidad de carga, mis-mos que son resentidos directamente por las aves que los utilizan.

La alteración de estos regímenes opera a diversas escalas, pues la suce-sión provocada en los ecosistemas va proveyendo diversos nichos a lasespecies de aves. Es importante notar que no se puede juzgar de maneraabsoluta si un área constituye un buen o mal hábitat o si un ecosistema esmás importante que otro, depende de qué queremos conservar. Lo quees evidente es que debido al cambio en los regímenes de disturbio hayecosistemas completos que pueden estar desapareciendo y su comunidadde aves con ellos. Con el tiempo se generan nuevas comunidades de avesque generalmente no incluyen a las más especializadas y amenazadas delecosistema original y funcional. Dentro de una misma área también pue-den coexistir diversos estados de desarrollo de un mismo ecosistema enuna especie de mosaico que aumenta la variabilidad en las comunidadesvegetales y con ello la diversidad de especies.

3. Ciencia y filosofía conservacionista

La biología de la conservación

La Conservación es el conjunto de estrategias, herramientas y acciones quepermiten mantener en el tiempo a la biodiversidad incluyendo ésta la va-riabilidad genética, las especies y los ecosistemas así como los servicios


ambientales que resultan de la interacción de estos elementos vivos con losno vivos. La Biología de la Conservación, para poder abordar los retos de laconservación, es una ciencia sintética relativamente nueva que ademásde la tradicional biología y ecología incluye elementos de economía,geografía, historia, sociología, política y filosofía. La base conceptual de ladisciplina no es la suma de conocimientos o postulados de otras disci-plinas sino que emerge de la interacción de las diversas áreas que la com-ponen. Como disciplina nueva está en proceso de formación y se puedenencontrar varios excelentes libros de texto que la abordan a profundidadbajo la influencia de diversas escuelas o modalidades de interpretarla.

La biología de la conservación se sustenta en tres principios rectores:

PRINCIPIO 1: Cambio evolutivo

Las estrategias de conservación deben pensarse en la escala evolutiva decientos o miles de años y no en una escala humana de una o varias gene-raciones. No deben limitarse a ver a la Tierra en función de los cambiosde corto plazo en población humana y en extensión y salud de los ecosis-temas, sino en posibilitar la permanencia de todas las especies. Consideraque el cambio evolutivo sólo es posible al mantener suficiente variabilidadgenética y poblaciones lo suficientemente amplias; es decir poblacionesviables. Este cambio debe ser posible con o sin la futura intervenciónhumana por lo que la conservación ex situ no permite garantizar el cam-bio evolutivo.

PRINCIPIO 2: Ecología dinámica

El concepto moderno de ecología no tiene un sentido estático sino unodinámico. Los cambios en los ecosistemas y la evolución de los propiosecosistemas; su madurez y senescencia, al igual que las de las especies esun fenómeno natural. Debemos respetar y en caso de haberlos alterado,restaurar los regímenes de disturbio natural y evitar causar cambios brus-cos que amenacen la progresión de los ecosistemas y la adaptación de lasespecies.

PRINCIPIO 3: Presencia humana

A diferencia de otras formas y posiciones de conservación como la “eco-logía profunda” y otras de corte eminentemente biocéntrico, esta disci-plina reconoce y acepta la evolución del planeta con la presencia humana


y basa sus estrategias en mantenerla. Esto no debe tomarse como que seconsidera aceptable el desmedido crecimiento poblacional o la monopoli-zación por nuestra especie de una creciente proporción de la energía yprocesos de los ecosistemas de los cuales ya usamos más del 50%. Nuestraestrategia de sustentabilidad y de sobrevivencia, debe centrarse en dismi-nuir esta proporción al tiempo que se provee de satisfactores a la población.Actuar de otra forma no sólo es imposible en el largo plazo, sino tremen-damente injusto con las futuras generaciones.

Dado que los recursos disponibles para hacer conservación son muylimitados, la biología de la conservación también contribuye de manerateórica y aplicada a la planeación de los esfuerzos.

Preservación versus conservación

Las estrategias de protección de los recursos bióticos tienen dos grandestendencias: la conservación y la preservación. Aunque algunas personasy culturas los utilizan indistintamente, estos términos tienen acepcionesbien definidas que conviene remarcar. Por preservación se debe entenderla protección total, prácticamente no intervenir con el ecosistema; es loque en inglés se considera la estrategia de “hands off” (no tocar), llamadatambién estrategia de la “caja de cristal” o amurallamiento. En la preser-vación el “uso” de estos recursos sólo ocurre de manera indirecta o en losraros casos en que es directa es no extractiva. En contraste, por conser-vación se debe entender el manejo activo del recurso de manera que seperpetúe, pero que al mismo tiempo pudiese estar utilizándose de ma-nera tanto directa como indirecta. Por desgracia, y derivado de que elenfoque preservacionista también se conoce como conservacionismo aultranza, en los círculos políticos y con ello legislativos, existe una granconfusión y se utiliza el termino conservación para referirse a la preser-vación o el biocentrismo exacerbado. Es importante ser parte del cambioy crear una verdadera cultura conservacionista. La preservación está liga-da al concepto de “protección” que es sólo uno de los elementos de laconservación. Es decir, la conservación incluye a la preservación y no a la inversa.

Para tener éxito, cualquier estrategia de conservación debe necesaria-mente involucrar a las comunidades humanas y tomar en cuenta losaspectos culturales, sociales y económicos además de los biológicos ygeográficos. Entre los aspectos que deben ser considerados están:

• Desarrollo comunitario• Normatividad, legislación, incentivos


• Difusión, educación

• Uso sostenible de ecosistemas

• Adquisición del hábitat

• Manejo de hábitat

• Manejo de poblaciones

• Gestión política

4. Estrategias de Conservación

La conservación de la naturaleza, en el sentido biológico-ecológico, estálimitada por una pequeña fuente de recursos dirigida directamente haciauna meta: proteger una representación global de todas las poblacionesúnicas, especies, comunidades y ecosistemas dentro de su contexto natu-ral (Schwartz 1999). Más ampliamente, o tal vez más pragmáticamente outilitariamente, está dirigida hacia la conservación de los ecosistemas ysus bienes y servicios.

Como un ejemplo de los costos económicos directos para la conser-vación de las especies de aves silvestres tenemos el Plan de Acción para laConservación de las Aves Australianas, producido por el Australian Natio-nal Parks and Wildlife Service (Garnett 1992). Este plan nos señala que9% de la avifauna australiana (95 especies) está dentro de alguna de lastres categorías de amenaza que el gobierno australiano utiliza. El conser-var cada una de éstas por un período de cinco años costaría en total elequivalente a unos $8 500 000 dólares EUA. Una especie en peligro deextinción costaría conservarla en promedio $133 000; un taxón vulnera-ble saldría en promedio $76 000; y un taxón con poca información peroposiblemente amenazado costaría en promedio $67 000. Otros ejemplosson los denominados planes de manejo o planes de acción (p. ej., SpeciesSurvival Commission de la UICN, Programas de Recuperación de EspeciesPrioritarias a Conservar de la SEMARNAP-1995-2000 en México, etc.).

Hay diversas formas de analizar y agrupar las formas en que se haceconservación. Las clasificaremos en cinco grandes rubros:

1) Manejo de poblaciones

2) Manejo de ecosistemas

3) Normatividad

4) Aplicación de la ley

5) Cultura


Manejo de poblaciones

El manejo de poblaciones se puede a su vez dividir en dos grandes rubros:

• el manejo in situ se refiere al que se hace en el mismo sitio en queocurre la población, es decir dentro de su rango y hábitat natural;

• el manejo ex situ se realiza fuera del hábitat y frecuentemente tambiénfuera del rango de distribución donde ocurre la especie; es principal-mente la cría en cautiverio, por ejemplo en zoológicos, coleccionesbancos de germoplasma.

Entre el manejo in situ y el manejo ex situ, el más deseable es casi sinexcepción el manejo in situ, ya que se considera a la especie en el lugardonde normalmente habita. Esto permite que toda la serie de relacionesecológicas usuales de la especie se mantengan; si acaso, pueden estar tem-poralmente alteradas, pero existe la posibilidad de que se restablezcan y laespecie vuelva a prosperar.

En el manejo ex situ, los individuos normalmente pierden la capacidadde sobrevivir en el medio ambiente natural, ya que al mantenerse en cau-tiverio se pierden características producto del aprendizaje y “cultura” deuna especie y en algunos casos hasta características determinadas genéti-camente. En cautiverio sufren una domesticación o presión de selecciónartificial en que se van perdiendo alelos que dan lugar a característicasimportantes para su supervivencia, como puede ser el evadir depredado-res o encontrar el alimento correcto o bien cuidar a las crías de maneraque no se pierdan, etc. El proceso de domesticación se agudiza con cadageneración. Pero tal vez más problemático porque puede ocurrir de mane-ra muy rápida, aunque también es potencialmente reversible, es la pérdi-da de “habilidades” adquiridas

Desde este punto de vista, ante la alternativa de proteger sólo un redu-cido número de especímenes, sería más valioso proteger aquellos que pre-senten mayores diferencias. De esta manera podríamos maximizar lariqueza genética de las especies y la riqueza de comunidades albergada enlas áreas protegidas.

Por todas estas desventajas, aunadas a su alto costo, el manejo ex situsólo debe plantearse como un último recurso. Incluso se puede llegar a afirmar que el manejo ex situ no es per se una forma de conservación amenos que este ligada a una estrategia in situ dirigida a la conservación dela población o poblaciones silvestres.

La reintroducción y la repoblación son dos estrategias derivadas de lacría en cautiverio, pero también se pueden hacer “transplantes” desdelugares donde el hábitat permite poblaciones abundantes o “donadoras”


y de los cuales es posible tomar individuos para llevarlos a suplementarpoblaciones en zonas donde éstas han disminuido o “receptoras”.

Conservación ex situ

La conservación ex situ mantiene poblaciones aisladas de especies fuerade su hábitat original en instalaciones como zoológicos, aviarios, jardinesbotánicos, centros de rehabilitación, centros de reproducción en cautive-rio, bancos de semillas, bancos de genes in-vitro y bancos de genes en cam-pos de cultivo. En ciertos casos puede tener un papel y contribucionesmuy importantes a la conservación de las aves. La función de la conser-vación ex situ es proveer un almacenamiento a largo plazo, análisis, prue-bas, propagación de especies amenazadas de la biota y sus descendientesy son un repositorio o almacén de materiales genéticos para futuros pro-gramas de reproducción de variedades “domésticas”.

El uso más extensivo de la conservación ex situ durante los últimos30 años han sido en el área de producción alimenticia, árboles y pastos.Se estima que tan solo el almacenaje de germoplasma en bancos genéti-cos incluye 4.2 millones de registros distintos (Nijar 1994).

Otros beneficios que también tienen estos centros de conservación exsitu son que pueden contribuir a programas de educación ambiental yrecreación así como fungir como destinos turísticos. También puedenbrindar oportunidades para obtener nuevos conocimientos sobre las es-pecies (por ejemplo, conocer a detalle la biología reproductiva o la des-cripción del huevo de una especie que en vida silvestre no se conoce) ométodos y tecnologías que pueden ayudar a la especie en vida silvestre (porejemplo, cómo desarrollar y ajustar mejor el arnés para colocar un radio-transmisor en ejemplares de alguna especie en peligro que en vida sil-vestre sería prohibido por las leyes o muy riesgoso).

Por otro lado, los problemas que tienen los centros de conservación exsitu son muy diversos, como es el asunto de los Derechos Intelectuales dePropiedad (IPR por sus siglas en inglés). Esto tiene que ser regulado y vigi-lado cuidadosamente. También el asunto de lavado de ejemplares de vidasilvestre al ser introducidos en estado de huevo o como polluelos y des-pués reportar que nacieron en las instalaciones.

Conservación in situ

La conservación in situ es principalmente con manejo de poblaciones. Elmanejo de poblaciones puede ser indirecto e incluir prácticas de manejodel hábitat y como se ve más adelante no se refiere al manejo exclusiva-


mente de la población de mayor interés particular. El manejo de hábitatque se da en las prácticas in situ y ex situ tiene mucho en común con elmanejo de ecosistemas o las áreas naturales protegidas excepto que estádirigido a una o un pequeño número de especies de interés y no al mane-jo de la biodiversidad o el ecosistema del sitio.

El manejo in situ puede llegar a ser muy intensivo dependiendo delgrado de riesgo que tenga la población. Si éste es alto y sufre la presión deun depredador, que constituye una importante causa de mortalidad, pue-de ser necesario excluir a ese depredador de los nidos o incluso considerarla posibilidad de removerlo selectivamente mientras se recupera la es-pecie amenazada, si ésta en condiciones normales sería capaz de soportarla presión de ese depredador. Esto debe ser sólo transitorio, a la larga seránecesario regresar al manejo integral del ecosistema. De la misma manerase pueden tener nidos con nodrizas o fomentar la doble o triple posturapara aumentar la productividad de huevos, proveer sitios de anidaciónartificiales, etc. El manejo de poblaciones significa ayudar a la naturale-za a sanar de manera artificial o inducida, pero es necesario porque enmuchos casos la hemos llevado a un punto de alteración difícilmentereversible.

Esto es en cierta medida menos deseable que el manejo de los ecosis-temas; sin embargo, en los casos de algunas especies que están crítica-mente amenazadas tenemos que olvidarnos temporalmente del resto delos elementos para concentrarnos en tratar de salvar a esa especie, uti-lizando, obviamente, el resto de los elementos disponibles y midiendo elriesgo para el ecosistema.

Manejo de ecosistemas

La conservación in situ en el sentido más amplio incluye el manejo de losecosistemas. La forma más prevalente en que se pretende hacer manejo anivel de ecosistema son las áreas naturales protegidas. La desventajainmediata al proteger un área sería la pérdida de los beneficios económi-cos que de ella se derivaban, así estos hayan sido insostenibles en el cortoo mediano plazo. Los habitantes locales se ven muy afectados en el cor-to plazo si no se les ofrecen alternativas, pero si hacemos un manejo ade-cuado de la situación, ellos serán nuestros principales aliados y los másbeneficiados.

La filosofía preservacionista tiene todavía aplicaciones limitadas comoparte de una estrategia más amplia de conservación. Por ejemplo, hayáreas que por su misma fragilidad conviene que estén bajo un esquemapreservacionista, pero en general la tendencia y conveniencia actual es


emplear una estrategia conservacionista en las áreas protegidas. Debido aque la presencia humana abarca casi todo el mundo, no se puede pensarque existan todavía áreas totalmente prístinas y que con sólo dejarlas semantendrán como quisiéramos que se mantuvieran. Al aceptar que yaprácticamente todos los ecosistemas están intervenidos, tenemos queseguir incidiendo en ellos de manera inteligente y con estrategias de con-servación adecuadas, para que sigan funcionando como deben en unmarco de equilibrio dinámico. En los instrumentos de conservacióndescritos más adelante se amplía el rol de las áreas naturales protegidas.

Normatividad

Como hemos visto, la degradación y la pérdida de hábitat son las amena-zas primordiales a la biota en alguna categoría de riesgo (Watchman et al.2001). Sin embargo, por lo menos en los Estados Unidos la mayor partede esta biota amenazada se encuentra en una proporción significativadentro de propiedades privadas; lo que ha resultado en un conflicto entrelos propietarios de las tierras y los gobiernos federales y estatales o deprovincias y por consiguiente han creado un dilema para la toma dedecisión y aplicación de las políticas públicas de conservación. Una apli-cación severa de las leyes que protegen la biodiversidad (por ejemplo, enMéxico la Ley General del Equilibrio Ecológico al Ambiente en tierras pri-vadas puede erosionar el apoyo público por estas leyes, pero hacer casoomiso de la necesidad de proteger esta avifauna en estas tierras podríaacelerar la disminución de las mismas especies que las leyes fueron desig-nadas para proteger.”

Aunque no puede resolver todos los problemas, como algunas per-sonas son dadas a pensar, una adecuada legislación es imprescindible ydebe estar estrechamente relacionada con la educación y la culturización.Esto es necesario porque generalmente sucede que las leyes no son sufi-cientemente difundidas y, aunque lo fueran, no podrían cambiar costum-bres arraigadas. Ya se ha demostrado ampliamente que la legislación porsí sola, más que un freno para las actitudes indeseables, resulta una medi-da proteccionista para los que se manejan al margen de la misma. La le-gislación debe tender a la responsabilidad social, a la autogestión y a unacombinación efectiva de premios y castigos. La legislación y el controldeben ser orientados a los resultados y no a los procesos; de esta manerase incentiva la creatividad y se diseñan mecanismos adecuados para cadaentorno socioeconómico y cultural.


Cumplimiento de la ley

Sin estado de derecho los programas, proyectos y acciones quedan enbuenos deseos. El peso del cumplimiento de la ley debe trasladarse a lasociedad en su conjunto y que la sociedad misma se convierta en el mejorpolicía del comportamiento responsable. Los países en desarrollo tene-mos pocos recursos y no se pueden emplear en contratar guardianes de laley cada vez más improductivos. Más bien debemos tener personas yesquemas que promuevan las leyes cuya observancia represente en sí mis-ma un premio.

Cultura conservacionista

La educación es indispensable para dar a conocer a las personas y comu-nidades los motivos que hacen necesaria la conservación de la naturalezaen general y de las aves en particular, y, sobre todo, para hacerles com-prender que el cuidar sus recursos les traerá beneficios reales, tangibles ycontables. Sin una educación que se internalice y produzca un cambio deactitud, difícilmente las demás estrategias serán exitosas. Los cambiosde actitud deben ser dentro del propio marco de referencia sociocultural delas comunidades en cuestión, trátense de etnias en un área natural prote-gida o niños en la escuela de la ciudad. Por ello, cada una de las demás es-trategias de conservación debe estar siempre estrechamente ligada a laeducación. A través de ella se generará una cultura de la conservación yde la sostenibilidad. El tema de la educación para la cultura de conser-vación se trata con mayor detalle en el Capítulo 10.

5. Instrumentos de Conservación

Las estrategias de conservación descritas anteriormente y algunas otrasnormalmente no se utilizan de manera aislada sino que se integran en losllamados instrumentos de conservación. Cualquier esfuerzo de conser-vación debe de tener atributos que puedan ser cuantificados para podermedir su éxito o fracaso. Por tal motivo, maximizar la eficiencia en la pro-tección de la diversidad biológica es fundamentalmente crítico. Lasacciones dirigidas de la conservación de la avifauna están limitadas porlas pérdidas pasadas de recursos bióticos y además priorizadas por lasamenazas actuales en los recursos existentes. Y exactamente cómo prio-rizar los recursos naturales es una área de gran interés en la biología de laconservación.


Schwartz (1999) define dos tipos de filtros en la conservación: los fil-tros finos y los filtros gruesos. Los filtros gruesos de conservación buscanpreservar no solamente especies particulares y sus hábitat inmediatos,sino también procesos y conexiones importantes entre ecosistemas. Estosprocesos a su vez incluyen atributos que varían sobre el corto plazo, comoel flujo de nutrientes y la productividad primaria, así como procesos alargo plazo como regímenes naturales de perturbación, desarrollo del sue-lo o selección natural y evolución. Segundo, los filtros gruesos puedenproteger recursos preventivamente; es decir, antes de que estén crítica-mente amenazados. En este sentido, los filtros gruesos de conservaciónpueden ser más eficientes por capturar más diversidad por cada acción.Tercero, aunque argumentable, la conservación busca extenderse más alláde la preservación de la diversidad de especies y procesos naturales paraincluir una gran gama de preocupaciones ambientales como el aprove-chamiento sustentable de especies (como las aves canoras y de ornato) yla sustentabilidad de los ecosistemas dentro de paisajes alterados por elser humano. La implementación de estos filtros gruesos de conservaciónes una tarea muy difícil. El valor relativo de los ecosistemas para la con-servación puede ser evaluado por: su grado de amenaza, su presencia en“hotspots” de diversidad de especies, por ecorregiones, el tipo de hábitatque representa o las funciones críticas.

Los filtros gruesos de conservación son los más usados actualmenteaunque a su vez son también los que más problemas tienen en su apli-cación ya que carecen de medidas generales y objetivas de éxito o fracaso.Éste es sin duda alguna uno de los grandes retos que los biólogos de laconservación van a tener que responder en los próximos años. Por otrolado, por lo general se comparan inapropiadamente las prioridades rela-cionadas con los filtros gruesos de conservación para ecosistemas conaquellas relacionadas con los filtros finos de conservación para grandesvertebrados.

Durante la ultima década ha surgido una herramienta de conser-vación de la biodiversidad denominada “Planes de Conservación deHábitat o Ecorregiones o Regiones” (HCP’s por sus siglas en inglés;Habitat Conservation Plans). Éstos han sido usados por agencias decooperación internacional como USAID, CCA, así como por organiza-ciones de conservación internacional como WWF, TNC, CI, Partners inFlight, etc., con el propósito de ayudar a los propietarios de tierras nofederales para desarrollar sus propias tierras sin dañar el hábitat deespecies en alguna categoría de riesgo y proveer que los impactos dealguna manera tomen medidas de minimización y mitigación. Sinembargo, estos planes han sido muy polémicos ya que la incertidumbresobre los impactos finales que puedan tener en la supervivencia de hábi-


tat y poblaciones de especies en alguna categoría de riesgo (Watchman et al. 2001).

En un mundo ideal, un proceso para un plan de conservación de hábi-tat basado en la ciencia incluiría estrategias de conservación basadas en elconocimiento básico de la biología de poblaciones de la especie afectada,sus requerimientos ecológicos y una estimación cuantitativa del efectoque el manejo tendría en la viabilidad de la especie. Las medidas de miti-gación tendrían que desviar los impactos sobre las especies amenazadas yun riguroso seguimiento o monitoreo de poblaciones evaluaría el efectodel plan sobre la especie y su hábitat.

Conservar la avifauna mundial y en general la biodiversidad es un granreto para la humanidad por todas sus implicaciones éticas, económicas yde alimentación. La conservación de esta biodiversidad requiere de accio-nes a todos los niveles, desde el agricultor o el área protegida hacia laecorregion, la nación y el mundo entero.

Como ejemplo, el gobierno británico ha introducido un nuevo indica-dor estadístico para medir la calidad de vida en el país: se trata de usar fac-tores como las poblaciones de aves silvestres para establecer si la calidadde vida de los ciudadanos en la Gran Bretaña está mejorando o empeo-rando. Originalmente, el desempeño de la economía de Inglaterra se hajuzgado con factores como el crecimiento económico, inflación y empleo.La idea es tomar en cuenta la calidad del ambiente como una medida desalud de la “economía” por el bienestar de su sociedad (Anónimo 1998).

La aplicación de estas estrategias se puede lograr a través de una varia-da gama de instrumentos de conservación para el desarrollo, que obede-cen a diferentes niveles de resolución o jerarquía espacial y temporal.Entre ellos podemos mencionar:

• Planeación ecorregional (mesorregiones con una gran cuenca o variascuencas y a muy largo plazo)

• Ordenamiento ecológico (subregion o cuenca o varias sub-cuencas y alargo plazo)

• Programas de desarrollo regional participativo y comunitario (microrre-giones o microcuencas y a mediano plazo)

• Planes de manejo para la conservación de áreas prioritarias y áreasProtegidas

• Unidades de Manejo y Aprovechamiento de Vida Silvestre

• Programas de recuperación de especies


Programas de desarrollo regional

Los Programas de desarrollo regional participativo y comunitario cono-cidos en México como el Programa de Desarrollo Regional Sustentable(PRODERS), y similares a los Programas Integrados de Conservación yDesarrollo, han desarrollado y aplicado modelos integrales de conserva-ción y manejo de recursos naturales orientados al desarrollo sustentable.La características más importante de estos programas es que deben serparticipativos e implementables al nivel comunitario. En México, más de250 comunidades campesinas de distintas zonas agroecológicas del paíshan sido beneficiadas. Los PRODERS son un modelo con gran potencial,especialmente para hacer incidir otros recursos gubernamentales y nogubernamentales en áreas de importancia para la conservación y asílograr la alineación de políticas públicas hacia la sostenibilidad.

Conservación de áreas prioritarias

La herramienta toral de la conservación de áreas naturales prioritarias sonlas áreas protegidas (ANP’s). Es importante también la realización deplanes de conservación de sitios que no necesariamente estén considera-dos como ANP’s. Para ello, es indispensable la realización de un Análisisde Interesados, un cuidadoso estudio de las presiones que amenazan laconservación, así como proponer una serie de estrategias para contrarres-tarlas. Es importante también para establecer prioridades el definir obje-tos de conservación; para ello es necesario tomar en cuenta característicasbiológicas (flora y fauna), físicas (geología, hidrología, fisiografía, clima),sociales y económicas, así como antecedentes históricos (tenencia de latierra, entre otras).

No todas las áreas prioritarias están o tienen que estar protegidas. Sinembargo herramienta de las áreas naturales protegidas es una de las másutilizadas para la conservación porque logra varios propósitos al mismotiempo. Recientemente se ha hecho muy popular desde el punto de vistapolítico. Ya no podemos pensar en la conservación de especies por sí solaspuesto que, como ya se ha repetido, cada especie está unida a los procesosecológicos del ecosistema. En las áreas protegidas se está cuidando todo elecosistema, aunque se pueden utilizar algunas especies como emblema ocomo indicadores. No sólo logran conservar algunas especies de interésespecial sino que se está protegiendo a muchas otras especies y a los eco-sistemas a los que pertenecen.

Una de las grandes limitantes en países en desarrollo, como es el casode México y América Latina, es que no se ha contado con los recursos


económicos necesarios para implementar y realizar los programas demanejo sin los cuales las áreas protegidas tienen una función mínima onula. Asimismo, en el proceso de decretar las áreas naturales protegidascon frecuencia no se ha contado con la venia de la sociedad ni de lascomunidades que residen dentro del área. Dicha anuencia es necesaria, yaque cuando hablamos de proteger diez mil o cien mil hectáreas (o más),lo más probable es que en extensiones tan grandes existan asentamientoshumanos. No es posible llegar y decirles que se tienen que ir o que ya nopueden realizar alguna de las actividades que hacían antes y esperar queacepten esa decisión sin protestar.

Muchos de los decretos de ANP han tenido su origen en la proteccióndel hábitat de alguna especie o grupo de especies de aves en riesgo. Nor-malmente, en los procesos de decreto que no involucran a las comuni-dades, éstas se rebelan ante la imposición y de ahí viene el fracaso demuchas de estas áreas protegidas e incluso actitudes destructivas hacia lasespecies que se buscaba proteger. Sin embargo, los avances recientes enestrategias de manejo y la experiencia de los errores que se han cometido,nos han permitido aprender. Ahora se busca siempre lograr una conci-liación de intereses y establecer, de manera participativa, tanto los límitesde las áreas como las prácticas de manejo, así como las formas en que lascomunidades que habitan dentro de las áreas protegidas puedan derivarbeneficios que no sólo los ayuden a no degradar el recurso, sino inclusivea que ellos mismos se conviertan en sus guardianes, ya que les está pro-duciendo beneficios tangibles.

Para que los sistemas nacionales de áreas protegidas (como el SINAP enMéxico) funcionen bien, es necesario buscar —como mencionábamosanteriormente— que en lo posible sean representativos de todos los eco-sistemas del país en cuestión. Cuando esto no ocurre así, se requiere refor-zar la representatividad poniendo énfasis en ella más que en la extensiónde nuevas áreas.

Idealmente, la coservación de las áreas protegidas deben ir más allá desus límites. En el futuro será necesario seguir una estrategia de manejo delpaisaje o del entorno. Gracias al manejo del paisaje podemos tener unamezcla de áreas protegidas con áreas productivas en las que se siganesquemas de manejo que las hagan compatibles e incluso complemen-tarias.

Para dar un ejemplo de este concepto, tenemos la estrategia del Siste-ma Mundial de reservas de la biosfera, que ha sido auspiciado por laU.N.E.S.C.O. y en el que México ha tenido un papel preponderante a par-tir de la década de los 1970’s, cuando se decretan tres de las primerasáreas protegidas en la modalidad de Reservas de la Biosfera. En dicho sis-tema el área protegida se divide en tres grandes zonas:


• Las áreas núcleo, en las cuales se aplica lo que podría considerarse unconcepto preservacionista; esto es, son áreas relativamente mejor con-servadas y más “silvestres” y típicamente representan menos de lamitad de la superficie de la reserva. En ellas se busca que el impactohumano sea mínimo y, si es posible, nulo; estas áreas quedan abiertasúnicamente para estudios científicos y para visitas de bajo impacto concondiciones y permisos muy específicos. Dadas estas limitaciones quegeneralmente no permiten usos productivos a los propietarios, nor-malmente es deseable su adquisición a favor de la Nación.

• Las áreas de amortiguamiento, que están en todo el resto de la reserva,son aquellas en las que se permiten ciertas actividades de utilización(sustentable y de bajo impacto) de los recursos naturales, manteniendoal ecosistema bajo un régimen de conservación en que se simule lomás posible la dinámica normal de dicha área, que puede incluir usosantropogénicos tradicionales.

• Las áreas de transición no pertenecen propiamente a la parte protegi-da, sino que son aquellas en las que se realizan actividades productivasenmarcadas en un concepto de sostenibilidad y teniendo en cuenta lacolindancia con el área protegida.

Unidades de Manejo y Aprovechamiento de Vida Silvestre

Una herramienta de conservación de la biodiversidad que ha despertadopolémica y dado resultados mixtos en México son las Unidades de Manejopara la Conservación de la Vida Silvestre (UMA’s), que permiten la repro-ducción, exhibición, caza, captura y comercialización de especímenes,partes y derivados de vida silvestre y cuyo propósito original fue propiciarla recuperación de especies prioritarias con la participación de los dife-rentes sectores involucrados en el manejo, conservación y protección dela vida silvestre y su hábitat.

Las UMA’s conforman por un lado una alternativa de ingresos para losejidatarios y campesinos poseedores de los terrenos en los que se estable-cen, así como espacios adecuados para la protección y conservación de labiodiversidad. De manera paralela representan la posibilidad de la aper-tura de mercados verdes relacionados con la vida silvestre ya que, me-diante procesos de certificación, la producción de estas unidades podráintegrarse en forma legal al mercado nacional e internacional de la vidasilvestre.

A la fecha, el mayor número de UMA’s se dedican a cacería de las espe-cies populares en los Estados Unidos de América y se localizan en el norteMéxico, contando con una escasa presencia en las regiones centro, sur y


sureste, que es donde se presentan los índices más altos de marginalidaden las comunidades rurales y problemas de tenencia de la tierra.

Con el establecimiento de las UMA’s se han abierto nuevas áreas deaprovechamiento de vida silvestre, levantado vedas y ampliando plazos ytemporadas de aprovechamiento cinegético, de aves canoras y de ornato,etc.; además, se ha involucrado a los propietarios y/o poseedores de lassuperficies en las que se establecen en la protección y conservación de losrecursos naturales que allí se distribuyen, ya que constituyen la materiaprima de su actividad productiva.

Desgraciadamente, los especímenes, partes y derivados de vida silves-tre provenientes de las UMA’s, no han encontrado el mercado deseado enel que se puedan integrar en términos de competitividad, a excepción deaquellos relacionados con el aprovechamiento cinegético mencionado,ya sea porque no se han realizado previa a su operación estudios de mer-cado o bien por que no se han cubierto los ciclos biológicos necesariospara su incorporación a él. Asimismo, muchos de los mercados han resul-tado efímeros y con escasa oportunidad de ser consolidados. Finalmenteno se cuenta con la infraestructura de inspección y vigilancia que puedaasegurar su sostenibilidad.

El éxito de esquemas similares a éste dependerá en una buena medidaen concentrarse en hacerlas más eficientes y asegurar la sostenibilidad demercados y acciones con potencial demostrado, más que de experimentarcon muchas especies sin la posibilidad de proveer la infraestructura y elapoyo técnico a todas ellas. También se deberán hacer converger las dispo-siciones jurídicas hacia un mismo objetivo en el que se reflejen los aspec-tos de protección y aprovechamiento en un mismo nivel de importancia.

Las UMA’s no extractivas pueden incluir el aviturismo y éste se puedeaplicar desde el nivel de un país hasta la promoción muy localizada.

Programas de Recuperación de Especies

En México se han usado recientemente los Programas de Recuperación deEspecies Amenazadas (denominados PREPS), los cuales son una propuestadel gobierno federal mexicano desarrollado durante la administración1995-2000 con el propósito de unir al gobierno y la sociedad en pro de laconservación, uso sustentable y protección de la fauna y flora silvestre deMéxico. Tres de ellos existen con aves silvestres, sólo dos de ellos ya estánpublicados: el del Águila real y el de psitácidos (loros, pericos y guaca-mayas). Un tercero, el del Cóndor de California, está en proceso.


6. Participación, ética y compromiso en conservación

No seremos los primeros ni los últimos en definir a la conservación, comootras áreas del quehacer humano, como el “arte de lo posible”. En estecapítulo hemos recorrido de manera enunciativa una serie de conceptos yejemplos de conservación. Pero de esta teoría o ciencia aplicada a la prác-tica hay un gran salto que dar en donde se tiene que echar mano dehabilidades en resolución de conflictos y sobre todo debe haber una éticay compromiso a toda prueba con la conservación de las aves. En el ejerci-cio de esta participación, ética y compromiso existen diversas tendencias,posturas o acepciones por lo que la tolerancia y la capacidad de negociarson imprescindibles.

Participación y acción conservacionista

La conservación es tarea de la sociedad en su conjunto y por ello los ciu-dadanos, los ornitólogos, debiésemos participar. Dejar sola a la autoridades un acto irresponsable del ciudadano. Esperar la autoridad que el ciu-dadano se conforme pasivamente con buenas obras atentaría contra lademocracia plena. Debemos respetar y hacer respetar nuestra constitu-ción y leyes que marcan las responsabilidades, obligaciones y concurren-cia de la autoridad y la sociedad para garantizar un medio ambiente sano.

Los conservacionistas se han ganado un espacio creciente dentro de lacomunidad. No deben pedir ni desear, a la usanza de otros tiempos, quese creen artificialmente espacios de representación decorativos e inútiles,pero sí demandar oportunidades para que la expresión ciudadana se década vez de mayor y mejor manera en beneficio de la sociedad y de lapropia autoridad. Es importante señalar que quienes participan en el con-servacionismo lo hacen en su inmensa mayoría de manera voluntaria,con sus propios recursos, luchando frecuentemente contra la incompren-sión de las autoridades y a veces incluso de la propia comunidad que des-informada e inconsciente en ocasiones no percibe la urgencia, gravedad eimplicaciones de actos que la pueden afectar.

En este marco y gracias a la participación que durante años han tenidolos centros académicos, los investigadores y de manera creciente la clasepolítica se inducen dos importantes instituciones cuya influencia segui-rá por mucho tiempo más. En 1992 se creó la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio) y poco después elFondo Mexicano para la Conservación de la Naturaleza. Juntas proyectany fortalecen la imagen del país en la materia a nivel nacional e internacio-nal e inciden en las políticas públicas; la primera desde el sector público,


por su capacidad de buscar, rescatar, organizar y utilizar la informaciónen materia de biodiversidad para la toma de decisiones por la sociedad yel gobierno, y la segunda desde los sectores privado y filantrópico, alobtener, administrar y distribuir estratégicamente recursos financieros ytécnicos para programas y proyectos de conservación de la sociedad y delgobierno.

En conservación, como en la biología de la conservación, sabemos quela diversidad es buena, en ella está nuestra mayor fortaleza pero tambiénel posible origen de fracturas y recomposiciones. En este proceso naturalse debe siempre tender al establecimiento de una participación central ymadura con una corriente dominante de la objetividad y el estricto apegoal estado de derecho que represente la conciencia colectiva de una organi-zación o movimiento.

Es importante invertir en mantener un puente de comunicación conlas autoridades porque este puente es frecuentemente endeble, el tránsitopor el mismo no siempre seguro. Necesitamos reforzarlo a base de unacreciente relación de respeto y confianza.

Ética y compromiso conservacionista

En la práctica, la conservación consiste en una continua y constante reso-lución de conflictos. Algunos de los conflictos más comunes se dan entrelo comunitario y lo particular, el presente y el futuro, lo local y lo regional,el valor y los valores, los residentes y los migrantes, lo rural y lo urbano,calidad y cantidad, comodidad y sostenibilidad, crecimiento y desarro-llo; pero existen tantos y tantos más. Como conservacionistas nuestratarea cotidiana se debe enfocar a resolver estos conflictos.

El compromiso de un activista de la conservación es cualitativamentedistinto del de un académico que está activo en la conservación. Ésta esuna diferencia sutil pero importante de respetar. El activista de la conser-vación puede darse el lujo de interpretar y de usar información, sobretodo en los ámbitos de la incertidumbre, en forma incluso propagandísti-ca para beneficiar a la causa que se persigue, la cual puede ser muy buena.El académico que se quiere seguir preciando, y sobre todo que quiereseguir siendo considerado por la sociedad tal, tiene como única arma laobjetividad científica. El nivel de incertidumbre no lo puede usar a discre-ción sino poner por delante de cualquier recomendación. La objetividadno tiene el lujo de perderla o comprometerla, por más buena que sea lacausa, porque pierde su carácter de académico.


RECUADRO 1

La avifauna del Archipiélago de Revillagigedo

Juan E. Martínez Gómez

El Archipiélago de las Revillagigedo se localiza en el Pacífico mexicano y está constituido por cuatro islas de origen volcánico – Socorro,

Clarión, San Benedicto y Roca Partida. La Isla Socorro cuenta con la mayorsuperficie (132 km2) y elevación (1 050 m) en el archipiélago. Tambiénhospeda el mayor número de especies vegetales y animales. Su altitudfavorece el crecimiento de un bosque húmedo en la zona montañosa gra-cias a la niebla que traen las nubes. La Isla Clarión le sigue en superficie (28 km2) y altitud (250 m); la isla tiene un matorral muy uniforme. SanBenedicto (6.3 km2) es una isla desolada que se distingue a la distancia porsu cono montañoso de cenizas volcánicas. Roca Partida (0.2 km2) es un pe-queño islote rocoso donde sólo anidan aves pelágicas. Algunos investi-gadores consideran a estas islas como las pequeñas Galápagos mexicanaspor su alto nivel de endemismo y su aislamiento con respecto al conti-nente. Además, a diferencia de la mayoría de las islas del Pacífico, nuncafueron colonizadas por los polinesios por lo que sus ecosistemas mantu-vieron un estado de conservación excelente hasta mediados del siglo XIX.La fauna terrestre de las Islas Revillagigedo es pobre, carece de anfibios ymamíferos nativos, tiene mayor afinidad con la fauna del norte de Méxicoy no muestra señas de radiación adaptativa. El Archipiélago de Revillagi-gedo cuenta con tres especies de reptiles endémicos y se ha confirmado lapresencia permanente o temporal de al menos 136 especies de aves, de lascuales 29 se reproducen en alguna de las islas del archipiélago (Brattstrom1990, Martínez-Gómez & Curry inédito). De las 16 aves endémicas treshan sido extirpadas. La mayoría de las aves son visitantes estacionales uocasionales.

Todos los mamíferos en el archipiélago son introducidos y son respon-sables de la degradación de los ecosistemas y la situación de peligro quesufren la avifauna endémica y las asociaciones vegetales nativas, con laexcepción de las de San Benedicto, cuya flora y fauna fueron arrasadas deforma natural cuando el volcán Bárcena hizo erupción en 1952. A media-dos del siglo XIX Andrew Grayson llevó a Socorro puercos; en 1869, JohnSmith, con el permiso del gobierno de Colima, llevó a Socorro 100 borre-gos y 25 vacas, pero sólo los borregos lograron establecerse. En 1933,miembros de la Escuela Nacional de Agricultura introdujeron borregos,venados y gallinas a Socorro; los venados y las gallinas murieron posterior-mente. En 1957 se estableció una base naval en Isla Socorro. Después de1972, la Armada de México permitió la introducción de gatos domésticosen Isla Socorro, posiblemente como una manera de control del ratón euro-peo. De Isla Clarión se tienen pocos datos; aparentemente, los conejos y


cerdos fueron introducidos por la Armada de México cuando se instaló laguarnición militar en 1976. En 1991 se introdujeron borregos a Clarión;personal de la Armada de México los trajo de Socorro a pesar de que ya sehabían hecho recomendaciones al gobierno mexicano para evitar másintroducciones (Ortega et al. 1992). La introducción más reciente es la degarrobos en Clarión alrededor de 1994, realizada por personal de la Armadade México. Afortunadamente, la mayoría de estos daños son en gran partereversibles y todavía es posible rescatar la mayoría de los tesoros biológicosdel Archipiélago de las Revillagigedo. Aunque estas cuatro islas mexicanasfueron declaradas Reserva de la Biosfera el 4 de junio de 1994, no fue sinohasta principios de 2001 que se iniciaron los primeros esfuerzos para surecuperación y para remover a los animales introducidos.

Tristemente el archipiélago sufrió la extinción de dos especies de aves.El Chivirín de San Benedicto (Salpinctes obsoletus exsul) se extinguió debidoa la erupción del volcán Bárcena. El Tecolote enano de Socorro (Micrathenewhitneyi graysoni) posiblemente habitaba las partes bajas del sur de la isla;muy probablemente se extinguió porque la abundancia de insectos que leservían de alimento se redujo a niveles críticos conforme el hábitat naturalera destruido por los borregos, aunque no se puede descartar la interven-ción humana. A continuación se discuten las especies del archipiélago querequieren auxilio inmediato.

La Pardela de Revillagigedo (Puffinus auricularis) podría ser el ave mexi-cana en mayor peligro de extinción (Everett & Anderson 1991). En el pasa-do contaba con colonias de anidación en las islas Socorro, Clarión y SanBenedicto; ahora sólo tiene colonias en Isla Socorro, donde es presa fácil delos gatos introducidos. Su situación es particularmente grave pues, comootras pardelas, alcanza la madurez reproductiva después de cinco años ysólo crían un polluelo por año. Esto implica que para lograr una poblaciónestable debe existir una tasa de sobrevivencia mayor del 90% en los adul-tos. Desafortunadamente, la depredación por gatos seguramente ha redu-cido la tasa de sobrevivencia de estas aves a niveles mucho menores. Lasituación de esta especie es realmente precaria pues tal vez sólo poco más deun millar de individuos adultos sobrevive y su población pudiera enfrentaruna seria crisis demográfica en los próximos 20 años.

El Cenzontle de Socorro (Mimodes graysoni) es otra especie mexicana enserio peligro de extinción (Martínez-Gómez et al. 2001). Esta especie, endé-mica a Isla Socorro, se ha visto afectada seriamente por la degradación delhábitat causada por los borregos introducidos. Hasta los años 1950’s era po-sible localizar Cenzontles de Socorro en toda la isla. En la actualidad, unapoblación de unos 500 cenzontles habita sólo en las partes de Isla Socorrodonde los borregos no han penetrado aún, principalmente en bosques ubi-cados arriba de los 500 m. A menor altitud se le localiza en los manchonesde higueras al norte de la isla. Esta ave mantiene una tasa de reproducciónpositiva; sin embargo, si no se detiene la degradación de su hábitat podríaenfrentar problemas demográficos en los próximos 20-30 años.

La Paloma de Socorro (Zenaida graysoni) es una especie endémica de Isla


Socorro que fue extirpada de su hábitat natural por la depredación conjuntade gatos y humanos (Baptista & Martínez Gómez 1996). Afortunadamente,existe un centenar de palomas en aviarios de Estados Unidos y Europa quepueden ser usadas en un programa de reproducción y reintroducción. Paragarantizar una reintroducción exitosa se requiere la completa remoción degatos introducidos de Isla Socorro. Igualmente, es necesario identificaraquellas palomas que representen líneas puras de la especie, pues muchoscriadores de palomas han hecho cruzas híbridas entre la Paloma de Socorroy la Paloma huilota (Zenaida macroura) debido a la escasez de la primera.

Algunas personas consideran que el perico de Socorro (Aratinga brevipes)se encuentra amenazado. Esta especie tiene una población cercana a los500 individuos y es difícil establecer su situación en este momento. Sinlugar a dudas la destrucción del hábitat también le ha afectado, como loindica su ausencia en manchones de higueras perturbados al sur de la isla ysu presencia en los manchones conservados del norte. La realidad es queno se tiene información por lo que es urgente realizar estudios de demo-grafía y viabilidad para esclarecer su estado de conservación.

RECUADRO 2

Café y conservación

Angélica Estrada

De los agroecosistemas presentes en nuestro país, el cultivo de café desombra ha tomado mucha importancia en los últimos diez años. Du-

rante este tiempo varios investigadores han desarrollado trabajos de campodemostrando la importancia que este tipo de cultivo tiene para la con-servación de la biodiversidad, especialmente para el grupo de las aves.

Quien ha contribuido notablemente en la investigación sobre los bene-ficios ecológicos que ofrecen las diversas formas tradicionales de cultivarcafé para las especies de aves residentes y migratorias, es el Centro Smithso-niano de Aves Migratorias, a través de los trabajos publicados por el Dr.Russell Greenberg. Su equipo de investigación siempre ha contempladoornitólogos mexicanos que han colaborado en el trabajo de campo y losreportes respectivos. En términos generales, se conoce que el café de som-bra (en sus variedades tradicionales) proporciona condiciones de hábitatmuy similares a las selvas tropicales, pues en su estructura, composición ymanejo, se tratan de respetar muchos de los elementos originales de la vegetación y los cultivos más rústicos evitan por completo el uso de sus-tancias químicas como pesticidas y agroquímicos. Por ejemplo, en lasplantaciones tradicionales de café se han reportado hasta 150 especies deaves, en contraste con un número inferior en otros tipos de hábitat agríco-


las, siendo superado sólo por las selvas originales sin perturbar. Un casoextremo se presenta en el café de sol (donde no existe ninguna coberturaarbórea) en donde esta diversidad se ve reducida hasta sólo 6 especies y lasinteracciones entre algunas de ellas se tornan agresivas. Algo similar sucedecon la densidad de aves (especialmente migratorias), en donde los cafetalescon policultivos llegan a superar los números registrados en los selvas ybosques prístinos.

Por otro lado, si tomamos en cuenta que en la mayoría de los estados dela República en donde se produce café (Chiapas, Oaxaca, Veracruz, Puebla,Guerrero, Hidalgo, San Luis Potosí y Nayarit) los bosques y selvas naturaleshan sido deforestados desde hace décadas y se encuentran rodeados poruna matriz de sistemas agrícolas inadecuadamente manejados (provocan-do altos índices de erosión del suelo y la irremediable pérdida de especiesde flora y fauna nativa), las áreas de cafetales tradicionales representanrefugios para aquellas especies de aves especialistas de bosques y selvas.

Los beneficios ecológicos, económicos y sociales de la producción decafé con sombra (incluidas todas sus modalidades) han sido demostradosen varios países y para otros taxones, pero desafortunadamente las políti-cas de desarrollo de los organismos internacionales promueven la tecnifi-cación de las áreas productoras de café y han provocado la reducción de lashectáreas manejadas tradicionalmente en países como Colombia y CostaRica. Afortunadamente, en México la tendencia ha sido contraria y segúnestudios de la Comisión para la Cooperación Ambiental (C.C.A. 1999), laproducción de café de sombra ha aumentado en los últimos años y estasituación se vislumbra como una oportunidad para promover un desarro-llo sustentable y a la vez garantizar la conservación no sólo de las aves sinode gran parte del patrimonio natural presente en esos sitios.

RECUADRO 3

Las Cotorras serranas y su conservación

Claudia Macías • Ernesto Enkerlin

Las cotorras serranas son dos especies endémicas mexicanas con pobla-ciones cada vez más pequeñas debido principalmente a las fuertes pre-

siones a las que se ha visto sometido su hábitat, los bosques de coníferasdel norte de México. La Cotorra serrana oriental (Rhynchopsitta terrisi) habi-ta exclusivamente en la Sierra Madre Oriental y anida en cavidades for-madas por el paso del agua en los grandes acantilados que caracterizan aesta Sierra. Por su parte la Cotorra serrana occidental (Rhynchopsitta pachy-rhyncha) habita en la Sierra Madre Occidental y aunque históricamenteocurrió también en el sur de Estados Unidos (Nuevo México y Arizona),


actualmente sólo se encuentra en territorio mexicano. Esta especie, a dife-rencia de la primera, anida en cavidades de árboles, por lo que las pre-siones sobre los bosques la han afectado en mayor grado, llevándola alborde de la extinción.

Hasta los años 1970’s ambas especies eran casi desconocidas; en esetiempo algunos investigadores documentaron sus características básicas apartir de visitas exploratorias en ambas sierras. Estos autores identificarondesde entonces que la destrucción y transformación del hábitat era la prin-cipal amenaza. Preocupados por el estatus de ambas especies y por el esca-so conocimiento que existía sobre ellas, en 1994 un grupo encabezado porErnesto Enkerlin, Noel Snyder y Eglantina Canales iniciamos un proyectode largo plazo enfocado al estudio y conservación de ambas especies. Fueasí como se creó el Programa de Manejo Sostenible de Ecosistemas (PMSE)del Centro de Calidad Ambiental en el Tecnológico de Monterrey.

En 1995 el PMSE inició formalmente los estudios biológicos de lasCotorras serranas, mismos que hemos continuado a la fecha. Durante lospasados seis años hemos documentado parámetros poblacionales impor-tantes como fenología reproductiva, esfuerzo reproductivo, productividadanual, causas de mortalidad, tendencias poblacionales, requerimientos de hábitat, ecología alimenticia, dieta, movimientos estacionales, uso dehábitat y algunos aspectos de enfermedades y parasitismo. De manera pre-ocupante hemos sido testigos de una clara declinación en las poblacionesde ambas especies, aunque no ha sido fácil documentar los números conprecisión.

Sin embargo, una clara reducción en sus tasas reproductivas y de super-vivencia en los pasados tres años revela la estrecha relación y dependenciaque existe entre las cotorras y su hábitat. Los bosques de coníferas de am-bas regiones han sido afectados severamente por los fuertes incendios eintensas sequías ocurridas durante estos últimos años, aunadas a la ex-plotación forestal, la incidencia de plagas y la tala de bosques, fenómenosque han venido ocurriendo durante décadas en ambas regiones. Clara-mente, la principal amenaza para ambas especies sigue siendo la destruc-ción, fragmentación y degradación de los bosques.

Para lograr la conservación de las cotorras y su hábitat hemos empleadoun enfoque ecológico jerárquico —población, ecosistema y paisaje—. Con-sideramos que para lograr acciones de conservación efectivas es necesariocontar con una visión de largo plazo y a nivel paisaje. Con base a estohemos utilizado a ambas especies como ‘banderas’ para la conservación, endonde el conocimiento biológico que hemos obtenido de ellas (nivel po-blación) nos ha ayudado a determinar áreas prioritarias para conservación(nivel ecosistema). Reconociendo el valor que estas áreas (bosques) tienenpara cada región (nivel paisaje) a través de los importantes servicios eco-lógicos que ofrecen, hemos participado en acciones que involucran exten-siones importantes de ambas sierras.

En el caso de la Cotorra serrana oriental los estudios poblacionales noshan permitido identificar áreas importantes para la sobrevivencia de la


especie tales como sitios de anidación, de alimentación y de descanso. Unode estos sitios, la colonia de anidación de mayor tamaño para la especie fueadquirido en 1995, creándose así el Santuario El Taray en el Estado deCoahuila. Adicionalmente la información generada en los estudios pobla-cionales se utilizó a nivel ecosistema para elaborar propuestas de manejo ynormatividad que contribuyeron a la re-delimitación del Parque NacionalCumbres de Monterrey. A su vez, esta información es parte del ordena-miento ecológico de la zona norte de la Sierra Madre Oriental, lo que nosha permitido actuar también a nivel regional o paisajístico.

En el caso de la Cotorra serrana occidental, la información biológica dela especie nos ha permitido identificar aquellas áreas prioritarias para suconservación. Estas áreas albergan los últimos fragmentos de bosque anti-guo en las zonas temporales de México, mismos que confieren al país unagran riqueza florística y se trata de ecosistemas mundialmente amenaza-dos. A principios del año 2000 logramos la protección del sitio más impor-tante para la anidación de la Cotorra serrana occidental, lo que ahora seconoce como Reserva Forestal Tutuaca en el Estado de Chihuahua. Nuestraparticipación a nivel paisaje no se ha concretado todavía en la Sierra MadreOccidental. Continuamos buscando los mecanismos adecuados para pro-mover una planeación ecológica para esta región, vinculando la informa-ción generada hasta ahora sobre las cotorras, los ecosistemas y los serviciosambientales que provee esta importante región.

La posibilidad de estar involucrados de manera directa en los tres nive-les jerárquicos que hemos empleado en nuestra estrategia de conservaciónha sido producto de nuestra posición regional y de la oportunidad de con-cretar alianzas con otros investigadores e instituciones para poder avanzarconjuntamente en la conservación de los recursos naturales de México.Consideramos estas estrategias y oportunidades como una exitosa formade optimizar nuestros esfuerzos de conservación.

RECUADRO 4

Desarrollo del PREP de psitácidos

Claudia Macías • Eduardo Íñigo-Elías • Ernesto Enkerlin

Los psitácidos (loros, pericos, cotorras, guacamayas y afines) son el grupo de aves que enfrenta el mayor riesgo de extinción. Cerca del 28% de

las especies de este grupo están amenazadas (Snyder et al. 2000). En Mé-xico este grupo es muy diverso y está representado por 22 especies ( Juniper& Parr 1998). Varias de éstas se encuentran en peligro de extinción, ungran número de los hábitat donde ocurren se encuentran destruidos, frag-mentados y reducidos y existe una larga historia de explotación tradicional


y comercial mal regulada que ha traído como consecuencia la reducciónalarmante del área de distribución de muchas de ellas e incluso ha extirpa-do poblaciones.

Dada esta problemática, un país megadiverso como México no puedetolerar la pérdida de esta riqueza biológica. En atención a estos temas, elgobierno federal por conducto de la Dirección General de Vida Silvestre (yanteriormente el Instituto Nacional de Ecología), de la Secretaría de MedioAmbiente y Recursos Naturales (SEMARNAT) generó el “Programa de Con-servación de la Vida Silvestre y Diversificación Productiva del Sector Rural1997-2000”. Entre las estrategias establecidas en este Programa están eldesarrollo de Proyectos de Recuperación y Conservación de Especies Priori-tarias (PREP), enfocados a especies de flora y fauna silvestres mexicanasque se encuentran en una categoría de riesgo reconocida, además de po-seer carisma y un alto grado de interés cultural o económico. Para el desa-rrollo de dichos proyectos la SEMARNAT creó el Comité Técnico ConsultivoNacional para la Recuperación de Especies Prioritarias, como órgano con-sultivo para establecer las bases para planificar, promover e integrar lasacciones y estudios relacionados con la recuperación de especies priori-tarias, así como de sus hábitat.

Dicho Comité está formado a su vez por una serie de Subcomités queson los encargados de desarrollar e implementar los PREP para cada especieo grupo de interés particular. Para el caso de los psitácidos se creó el Sub-comité Técnico Consultivo para la Conservación, Manejo y Aprovecha-miento Sustentable de los Psitácidos de México (en adelante referido como“Subcomité”). En dicho Subcomité participan los tres niveles de gobierno,instituciones académicas y de investigación, organizaciones no guberna-mentales, grupos y personas interesadas en promover, fomentar y realizaractividades encaminadas a la protección, conservación y recuperación delos psitácidos y sus hábitat. La meta del Subcomité es implementar el PREPseñalando los criterios para la conservación de estas especies.

Para el desarrollo del PREP el Subcomité definió cinco grupos de trabajoo áreas de acción: (1) difusión, educación, capacitación y vinculación;(2) zootecnia y cría en cautiverio; (3) normatividad, comercio, tráfico y apli-cación de la ley; (4) rehabilitación y sanidad; y (5) conservación y manejoen estado silvestre. Durante 1999 y 2000 se realizaron diversas sesiones detrabajo y un taller para definir estrategias de conservación para los psitáci-dos con base en determinación de prioridades por consenso grupal. Losobjetivos particulares del PREP se plantearon de acuerdo a cada una de lasestrategias identificadas en dichas sesiones.

En particular, para el grupo de trabajo de conservación y manejo enestado silvestre se identificaron acciones para once especies determinadascomo prioritarias a nivel nacional. Estas especies de mayor a menor ordende prioridad, según el consenso de 24 expertos participantes en el taller,son: 1) Loro cabeza amarilla (Amazona oratrix); 2) Guacamaya roja (Aramacao); 3) Guacamaya verde (Ara militaris); 4) Cotorra serrana occidental(Rhynchopsitta pachyrhyncha); 5) Cotorra serrana oriental (Rhynchopsitta


terrisi); 6) Perico de Socorro (Aratinga brevipes); 7) Loro tamaulipeco (Ama-zona viridigenalis); 8) Loro corona azul (Amazona farinosa); 9) Loro cabezaoscura (Pionopsitta haematotis); 10) Loro corona lila (Amazona finschi); y11) Loro nuca amarilla (Amazona auropalliata).

Para cada grupo de trabajo se establecieron metas a corto (1-2 años) ymediano plazo (3-5 años). El documento final que define el PREP de lospsitácidos fue publicado a finales de 2000 y presentado oficialmente enmayo de 2001. El reto actual del Subcomité es implementar las accionesdeterminadas en el PREP y dirigir los esfuerzos de protección y conser-vación para los psitácidos mexicanos.


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La conservación de la diversidad es un problema que ha sido reconocidocomo de importancia mundial desde que se reconoció la llamada crisis dela biodiversidad (Wilson 1985). Desde entonces se ha hecho mucho paratratar de establecer prioridades para la conservación utilizando principal-mente dos enfoques complementarios, uno basado en especies y otro enhábitat. Por un lado se han hecho muchos esfuerzos por determinar lasespecies amenazadas del mundo y las causas de estas amenazas (Collaret al. 1994, BirdLife International 2000) así como sus tendencias pobla-cionales. Por otro, se reconoce que las especies cuyo rango de distribuciónes restringido (menor de 50 000 km2) son una prioridad mundial y loscentros donde éstas se concentran deben reconocerse como áreas deendemismo y ser prioridades a nivel global (Stattersfield et al. 1998). A ni-vel local, todos los países reconocen como prioridades de conservación alas especies endémicas (p. ej. Conabio 2000) que son consideradas comopatrimonio de los países y como responsabilidad nacional para la conser-vación global.

Por otro lado, es ampliamente reconocido que para conservar a las espe-cies, sea cual sea su estatus de conservación y su patrón de distribución,es indispensable conservar el hábitat que ocupan (p. ej. BirdLife Inter-national 2000). Para establecer prioridades a nivel de hábitat se han desa-rrollado diferentes esfuerzos internacionales y nacionales. A nivel global,el programa de las Areas de Importancia para las Aves (IBA’s por sus siglasen inglés) ha desarrollado criterios para determinar sitios importantespara conservar a las aves basados en cuatro principios fundamentales(Cuadro 1): la presencia de especies amenazadas a nivel global (G1), lapresencia de especies de rango restringido (menos de 50,000 km2, G2), es-pecies restringidas a biomas únicos (G3) o especies que se congregan en lareproducción o migración (G4). Este programa ha mostrado ser efectivo

3 Estableciendo prioridadespara la conservación de las aves

María del Coro Arizmendi

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134 Arizmendi

Cuadro 1. Categorías para clasificar las áreas a nivel regional

Categoría 1Sitio en donde se presentan números significativos de especies que se han catalogadocomo amenazadas, en peligro de extinción, vulnerables o declinando numéricamente.

• G-1 El sitio contiene una población de una especie considerada como glo-balmente amenazada, en peligro o vulnerable (según el libro rojo deBirdLife International).

• NA-1 El sitio contiene una población de una especie considerada comoamenazada, en peligro o vulnerable para Norteamérica (al menos unaespecie en alguna categoría de amenaza compartida por al menos dospaíses).

• MEX-1 El sitio contiene al menos una población de una especie consi-derada en las listas oficiales del país como amenazada, en peligro o vulnera-ble (NOM-ECOL, CIPAMEX).

• S-1 El sitio contiene al menos una población de una especie considerada enlas listas oficiales del estado como amenazada, en peligro o vulnerable.

Categoría 2El sitio mantiene poblaciones de especies con rangos de distribución restringidos

• G-2 El sitio mantiene poblaciones significativas de un grupo de especies dedistribución restringida (menor a 50 000 km2) (EBA).

• NA-2 Sitio importante para especies con rangos globales restringidosaunque mayores a 50 000 km2, pero que presentan poblaciones grandesdentro de Norteamérica y que no están restringidas a un bioma en par-ticular.

Categoría 3El sitio mantiene conjuntos de especies restringidos a un bioma o hábitat único oamenazado

• G-3 El sitio presenta poblaciones significativas de un grupo de especies quese sabe están restringidas a un bioma.

Categoría 4Sitio que se caracteriza por presentar congregaciones grandes de individuos

Esta categoría se aplica a especies que son vulnerables por presentarse ennúmeros grandes en sitios clave durante la reproducción o la migración.

• G-4a) El sitio contiene más del 1% de la población mundial de una especie

acuática gregaria (Criterio RAMSAR).b) El sitio contiene más del 1% de la población mundial de una especie no

acuática gregaria.

en promover acciones de conservación en diferentes partes del mundo,teniéndose ya los directorios de IBA’s terminados en algunas regionescomo Europa (Heath & Evans 2000), el Medio Oriente (Evans 1994) yÁfrica (Fishpool & Evans 2001), así como en algunos países (Viada 1998,Arizmendi & Márquez-Valdelamar 2000).

La conservación de especies y de hábitat son complementarias y pue-den unirse utilizando lo que se ha llamado análisis de complementaridad,definido como la búsqueda del conjunto mínimo de sitios con los que, silogramos su conservación, lograremos la conservación de todas las espe-

Estableciendo prioridades para la conservación de las aves 135

c) El sitio contiene más de 20 000 aves acuáticas o 10 000 pares de avesmarinas de una o más especies o 500 000 aves playeras (o 30% de supoblación). Esta categoría debe usarse sólo cuando el número global nose conozca.

d) El sitio parece mantener estándares apropiados para especies migratoriasen sitios cuello de botella.

• NA-4a) El sitio contiene más del 1% de la población continental de una especie

de ave acuática gregaria (Criterio RAMSAR).b) El sitio que contiene más del 1% de la población continental de una

especie de ave no acuática gregaria. c) El sitio contiene más de 15 000 aves acuáticas o 7 500 pares de aves

marinas de una o más especies, 100 000 aves playeras. Esta categoríadebe usarse solo cuando el número global no se conozca.

d) El sitio presenta números que parecen exceder los estándares para espe-cies migratorias en sitios cuello de botella.

• MEX-4a) El sitio contiene más del 1% de la población nacional de una especie de

ave acuática gregaria (Criterio RAMSAR).b) El sitio contiene más del 1% de la población nacional de una especie de

ave no acuática gregaria .c) El sitio contiene más de 10 000 aves acuáticas o 5 000 pares de aves

marinas de una o más especies, más de 20 000 aves playeras. Esta ca-tegoría debe usarse solo cuando el número global no se conozca.

d) El sitio presenta números que parecen exceder los estándares paraespecies migratorias en sitios cuello de botella.

Categoría 5Sitio Importante para la Investigación Ornitológica

Areas en donde la realización de trabajo de investigación en Ornitología sea derelevancia para la conservación de las aves a nivel global.

cies amenazadas y endémicas, así como los biomas únicos y los sitios decongregación de especies (Peterson et al. 2000).

América es el continente en donde ocurren mayores números de espe-cies de aves en el Mundo. Países como Colombia, Brazil, Ecuador, Perú,Venezuela y México presentan diversidades muy altas teniendo repre-sentadas en conjunto un porcentaje alto de las especies de aves del mun-do (Mittermier 1988). América es, además, el continente en donde ocurreun mayor número de especies de aves amenazadas (Figura 1). Así, de los50 países en donde existen más especies amenazadas a nivel global, 16están en América y de entre los 12 países con mayores niveles de ame-naza, 7 son americanos (Figura 2; BirdLife International 2000). En Amé-rica están presentes el 38.7% de las aves amenazadas del mundo (458 delas 1183 especies incluidas en los criterios de la UICN, Birdlife 2000). Lasmayores densidades de especies amenazadas ocurren en los bosquesamazónicos de Brazil y en el norte de los Andes en Colombia y Ecuador.Adicionalmente, las especies amenazadas de Brazil, Colombia, Perú yMéxico presentan muy bajo traslape y juntas representan el 75% de lasespecies amenazadas de aves de América (BirdLife International 2000).

Los altos niveles de amenaza que se presentan en el continente tienensu causa en una acelerada tasa de destrucción de los hábitat en donde las

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Vulnerable

En Peligro

Crítica

Figura 1

especies ocurren, que cada vez se utiliza para generar productos necesa-rios para la sobrevivencia humana. Cerca del 50% o más de las especiesamenazadas en los 15 países más amenazados según BirdLife Internatio-nal (2000) lo son por su distribución restringida (Figura 3). Entre el 25 y el48% de las especies amenazadas son endémicas en 8 de estos países yninguna de las especies amenazadas es endémica en 4 países. De éstosúltimos, la mayoría de las especies amenazadas son compartidas con otrospaíses por ser especies restringidas a un bioma compartido (Argentina yParaguay) o a una región biogeográfica (Haití y República Dominicana).Se han reconocido en América 77 áreas de endemismo (Stattersfield et al.1998) así como 596 áreas críticas (“key areas”) para la conservación de lasaves en el neotrópico (Wedge & Long 1995).

Tomando en cuenta la alta riqueza específica así como la concentra-ción de especies endémicas y amenazadas que se presentan en América,es importante evaluar las prioridades a nivel local utilizando criteriosestandarizados tanto internacionales como nacionales. En este marco dereferencia analizaré en el presente capítulo la conservación de las aves de México utilizando como ejemplo el programa de las AICA’s (Areas deImportancia para la Conservación de las Aves en México) y haciendo unanálisis de complementaridad basándome en la inclusión de las avesamenazadas y endémicas del país.

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NúmeroAmenazadas UICN

Figura 2

1. México: estudio de caso

México es un país megadiverso en donde se concentra cerca del 10% de ladiversidad biológica de la tierra (Mittermeier & Mittermeier 1997). Es unpaís que por su extensión (1 953 162 km2) ocupa el octavo sitio a nivelmundial; en donde por su ubicación se juntan elementos de origen tem-plado con elementos de origen tropical para formar un mosaico muydiverso de formas de vida. Presenta una topografía muy variada que llevaconsigo un amplio mosaico climático y de asociaciones vegetales. Aquí selocalizan 10% de las especies de plantas superiores del planeta y más de40% de ellas son endémicas. En el caso de los animales, las cifras de nues-tro país también sobresalen, tanto por el número de especies, como por laproporción de éstas con relación al total mundial y particularmente porcuanto representan en términos de endemismos. Muchos grupos de plan-tas y animales se han diversificado en nuestro territorio; de ahí que exis-tan ecosistemas con numerosos endemismos, un elemento adicional queda cuenta de la importancia de nuestro país desde el punto de vista de subiodiversidad.

En cuanto a aves ocupamos el 10 lugar a nivel mundial con 1 076 espe-cies. La magnitud de esta riqueza específica puede entenderse bien con-siderando que en este país que es diez veces más pequeño que EstadosUnidos y Canadá se encuentran 30% más especies de aves (Ceballos, Ariz-

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Figura 3

mendi & Márquez-Valdelamar 2001). Alrededor de 100 especies, esto es el10% del total, son endémicas (véase el Capítulo 4). Las áreas en donde seconcentran estas especies son la selva baja caducifolia de la vertiente delPacífico de México, las zonas áridas y semi-áridas del centro de México yel Eje Neovolcánico Transversal (Escalante et al. 1993, Ceballos, Ariz-mendi & Márquez-Valdelamar 2001). De estas especies, el 50% están cata-logadas en alguna categoría de riesgo (Ceballos, Arizmendi & Márquez-Valdelamar 2001).

En cuanto a especies amenazadas a nivel global, para México el librorojo de las aves del mundo (BirdLife International 2000) incluye a 74especies en alguna de sus categorías de riesgo. La ley mexicana (NOM-ECOL-059, Sedesol 1994) incluye en alguna categoría de riesgo a 316 es-pecies y 23 subespecies. CIPAMEX incluye en su listado a 117 especies,mientras que Ceballos & Márquez-Valdelamar (2001) incluyen a 192 es-pecies. Muchas de las diferencias entre las listas nacionales están rela-cionadas directamente con los criterios utilizados y el momento en el quese hicieron las diferentes publicaciones. Actualmente la Norma Mexicanaestá en revisión con lo que sus números finales se van a aproximar más alos ejercicios académicos mencionados anteriormente.

Esta riqueza avifaunística requiere de esfuerzos coordinados de conser-vación que ayuden a conservar a todas las especies. Para esto han sidomuchos los trabajos que se centran en la determinación de prioridades.La primera prioridad de un país y su responsabilidad histórica es preservara las especies cuya distribución está restringida a los límites territoriales,es decir las especies endémicas. Adicionalmente, aquellas especies queestán incluidas en alguna categoría de amenaza o aquellas que si bien noson endémicas pero presentan algún sitio en donde se congrega dentrodel país, deberían estar incluidas en las prioridades nacionales de conser-vación. Para poder lograr conservar estas especies es necesario conservarde manera efectiva su hábitat, ya que de esto depende la salud de suspoblaciones y por tanto su sobrevivencia.

AICA’s en México

En México el programa de Areas de Importancia para la Conservación delas Aves surgió como una idea conjunta de CIPAMEX y BirdLife Interna-tional en 1996, cuando se comenzó a trabajar de manera coordinada conEstados Unidos y Canadá en el marco de las actividades de la Comisiónpara la Cooperación Ambiental del Tratado de Libre Comercio de Americadel Norte.

Este programa (IBA’s por su nombre en inglés y AICA’s o AIA’s por su


nombre en español) pretende formar a nivel mundial una red de sitiosque destaquen por su importancia en el mantenimiento a largo plazo delas poblaciones de aves que ocurren de manera natural en ellos.

Las AICA’s, IBA’s o AIA’s se definen como:

• sitios de significancia internacional para la conservación a escala sub-regional, regional o global.

• herramientas prácticas para la conservación.• se escogen utilizando criterios estandarizados (Cuadros 1 y 2).• siempre que sea posible, deben ser suficientemente grandes para sopor-

tar poblaciones viables de las especies para las cuales son importantes.• deben ser posibles de conservar.• deben incluir, si es apropiado, las redes existentes de áreas naturales

protegidas.• no son apropiadas para la conservación de todas las especies y para

algunas es posible que representen solamente parte de sus rangos dedistribución.

• deben ser parte de un plan general de conservación en donde se mane-jen sitios, especies y hábitat como unidades de conservación.

La identificación de los sitios de importancia para la conservación delas aves debe ser una herramienta que ayude a identificar huecos en el sis-tema de áreas naturales protegidas de los países, utilizando la informa-ción existente que se genere para implementar los planes de manejo yconservación regional de los recursos naturales.

Para identificar las AICA’s en el territorio mexicano, se invitó a espe-cialistas e interesados en la conservación de las aves a un primer taller quese llevó a cabo en Huatulco, Oaxaca, del 5 al 9 de junio de 1996 en dondese reunieron alrededor de 40 especialistas, representantes de universi-dades y organizaciones no gubernamentales de diferentes regiones deMéxico, para proponer de manera regional áreas de importancia para laconservación de las aves. En este taller se identificaron 170 áreas; se invi-taron a más personas a participar, seleccionándose 193 áreas durante1996-1997. Estas áreas fueron revisadas por la coordinación del programaAICA’s y se constituyó la correspondiente base de datos. La estructura yforma de la base de datos fueron adecuándose a las necesidades del pro-grama. La información gráfica recabada en el taller que incluía los mapasdibujados por los expertos de todas las áreas que fueron seleccionadas,se digitalizó en Conabio (Comisión Nacional para el Conocimiento y Usode la Biodiversidad) incorporándose en un sistema de información geo-gráfica (ARC/INFO). Esta información se complementó con los mapasrecibidos de los autores.

140 Arizmendi

En mayo de 1997, se revisaron, con el apoyo de mapas de vegetación,topografía e hidrografía, las 193 áreas propuestas, revisando los polí-gonos, coordenadas y limites, elaborándose un mapa sensible en el que através de los polígonos se puede consultar la información de la base dedatos de AICA’s.

Durante 1998 el programa entró a una segunda fase en la cual se regio-nalizó, con el apoyo financiero del Fondo Mexicano para la Conservaciónde la Naturaleza A.C., formándose 4 coordinaciones regionales (Noreste,Noroeste, Sur y Centro). En cada área se organizaron dos talleres pararevisar las AICA’s, anexándose y eliminándose aquellas áreas que deacuerdo a la experiencia de los grupos de expertos así lo ameritaron, con-


Cuadro 2. Criterios utilizados para el establecimiento de prioridades

Criterio Clasificación

Importancia Global G 5

Oportunidades para el Manejo y Conservación 5

Existencia de Plan de Manejo y Conservación 4

Presencia Institucional 4

Tipos de Vegetación de Importancia Global 3

Extensión (ha)0-4999 15000-10000 2más de 10000 3

Presencia de Infraestructura 3

Riqueza de Especies0-50 especies 051-100 1101-250 2más de 251 3

Presencia de alguna especie endémica a:México 1Región dentro de México 2Estado 3

Sitio de Concentración de Migración 3

Sitio de Concentración de Reproducción 3

cluyendo con 230 ‘nuevas’ AICA’s. Los nuevos mapas se produjeron a unaescala 1:250 000.

Para cada AICA se elaboró una descripción técnica que incluye descrip-ción biótica y abiótica y un listado avifaunístico en donde se registran lasespecies que habitan la zona, su abundancia (en forma de categorías) y suestacionalidad en el área. El listado completo incluye un total 230 áreas,que incluyen más de 18 000 registros de 1 038 especies de aves (96.3%del total de especies para México). Adicionalmente, se incluye en al me-nos un AICA al 90.2% de las especies enlistadas como amenazadas por laley mexicana (306 de 339 especies) y al 100 % de las especies incluidasen el libro de Collar et al. (1994). Todas las especies endémicas están re-gistradas en al menos un AICA.

Toda esta información está contenida en una base de datos (MicrosoftAccess 4) que adicionalmente permite consultar información como elestatus de protección de las especies según los diferentes autores, lanomenclatura según el “Check-list” de las aves de Norteamérica (1983) ymodicaciones (Howell & Webb 1995; Navarro & Benitez 1993 y Peterson &Navarro 1999), así como los nombres comunes en inglés y en español delas especies. La información antes mencionada fue conjuntada por 98 es-pecialistas mexicanos cuyos nombres y direcciones, ligados a las áreas enlas que trabajan, están incluidos en la base de datos y en un apéndice deldirectorio nacional (Arizmendi & Márquez-Valdelamar 2000).

Se incluyen áreas de todos los estados de la república aunque algunosde ellos están aún poco representados. Esta representación desigual reflejapor un lado conocimiento desigual y por otro diferencias intrínsecas delos estados. Así, por ejemplo, Baja California Sur es un estado poco diver-so en cuanto a clima y vegetación comparado con Oaxaca o Chiapas,pero es el estado en el que más áreas han sido descritas. Esto es un reflejoclaro del cúmulo de conocimientos con que se cuenta para el estado, perosin duda también debe reflejar la importancia específica para las aves delas áreas presentes en el estado. También, se tienen representados todoslos tipos de vegetación presentes en México según Rzedowski (1978) enproporciones semejantes.

Dentro de las áreas seleccionadas se incluye el 95% de las Reservas dela Biosfera, el 100% de las Reservas Especiales, el 77% de las ReservasEspeciales de la Biosfera, el 100% de las Estaciones de Biología y el 50% delas Zonas de Protección de Flora y Fauna Silvestre decretadas dentro del Sistema Nacional de Areas Protegidas. Se incluyen también 121 (63%)de las regiones prioritarias para la conservacion en Mexico (Conabio-Pronatura 1994).

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Oportunidades para la conservación de las aves en México

El programa AICA’s ha sido para México una oportunidad única de coo-peración entre las personas interesadas en el estudio y conservación delas aves mexicanas, que además de tener como producto el directorio,fomentó la consolidación del gremio de ornitólogos y aficionados a lasaves, creando vínculos de cooperación antes inexistentes. Un ejemplo esla consolidación de CIPAMEX como la asociación gremial que agrupa almayor número de personas interesadas en este grupo zoológico en el país.

Este programa, además de representar una herramienta para la comu-nidad conservacionista y el gobierno mexicano, establece las bases para laformulación de la Iniciativa para la Conservación de las Aves en México(ICAM), proyecto que comenzó en enero de 1998 y que esperamos tengaresultados satisfactorios en un futuro cercano. La ECAM está a su vez in-mersa en la Iniciativa para la Conservación de las Aves de América delNorte (ICAAN), proyecto que está siendo facilitado por la Comisión parala Cooperación Ambiental (CCA) y que ha abierto innumerables vías decooperación trilateral cuyos resultados serán importantes para la conser-vación de las aves de la región.

Los éxitos que se han logrado con el programa de las AICA’s en Méxicoestán inmersos en un esquema de cambios importantes tanto en el go-bierno como en las organizaciones no gubernamentales y los sectores pri-vado y social del país que en conjunto han facilitado estos logros.

Regionalización de las soluciones: priorizando a nivel local

Para que la conservación tenga efectos reales, los programas tienen quetener bases sólidas que involucren a los pobladores locales en las dife-rentes regiones del país. Para esto y de manera creciente, los proyectostienen que tener alcances locales además de nacionales. Por esta razón elprograma de AICA’s en México en 1998 se regionalizó, llevándolo de te-ner una coordinación central a 4 coordinaciones regionales, lo cual per-mite por un lado que la información sea más precisa por poder tenerbases más amplias y por otro que las propuestas ejecutadas sean por gru-pos de trabajo locales. El lograr la regionalización es un esfuerzo que seestá llevando a cabo mediante la cooperación de varios actores entre losque destacan las instituciones que apoyan el proyecto (CCA, FondoMexicano para la Conservación de la Naturaleza A.C., Conabio, U.N.A.M.),


instituciones regionales (Ecosur, el Instituto de Historia Natural de Chia-pas, U.N.A.M., Museo de las Aves de México, Pronatura Noreste, WetlandsInternational México y Pronatura Sonora, por citar algunas) y CIPAMEXcomo coordinador central.

Adicionalmente, para que este programa tenga efectos medibles en laconservación de las áreas y tomando en cuenta que el número de sitiossupera el número de especialistas que se consultaron para proponerlas, esindispensable implementar un proceso de priorización. Para esto en1998-1999 se desarrollaron en talleres regionales una serie de criterioscuantitativos que, al aplicarse a la base de datos que contiene las AICA’sde cada región, las ordena de mayor a menor importancia. Los criterios yla cuantificación de los mismos se muestran en el Cuadro 2.

Usando estos criterios se determinaron 16 áreas prioritarias para laconservación de las aves en México (Fig. 4). Es importante notar que haycuatro rubros a los que se les dio mucha importancia. Primero, a que hu-biese sido clasificada como área de importancia global; es decir, que con-tenga especies amenazadas a nivel global, de distribución menor a los50 000 km2, restringidas a un bióma único o cuyas congregaciones repre-senten más del 1% de la población mundial de la especie (criterio RAMSAR).Segundo, a la presencia de instituciones, grupos locales y pobladores queconsideren la conservación ligada al desarrollo sustentable como unaopción de vida. Por último, a la existencia de un plan de manejo y conser-vación que se hubiese desarrollado en consulta y comunicación con lascomunidades locales. Los criterios están categorizados utilizando unaescala del 1 al 3 de acuerdo con atributos físicos del área o atributos bio-lógicos como número de especies o presencia de endémicos, siendo lapresencia de especies de distribución muy restringida catalogada connúmeros altos. Por último, se les otorgó una calificación igualmente alta aaquellos sitios con congregaciones para la reproducción y a aquellos concongregaciones durante la migración, por representar sitios en donde po-drían haber graves pérdidas para las poblaciones globales de sus especies.

Estas 16 áreas, en conjunción con la primer AICA nominada oficial-mente en México, El Carricito del Huichol, representan en su conjunto a805 especies (75% de la avifauna nacional), incluyendo al 55% de lasespecies mexicanas amenazadas a nivel global y al 81% de las especiesendémicas no enlistadas como amenazadas internacionalmente.

Si regresamos a nuestra necesidad y responsabilidad como país de conser-var al 100% de las especies endémicas y amenazadas, tenemos que buscar elconjunto mínimo de sitios con el que lograríamos nuestros propósitos.Para esto, hicimos un análisis de complementaridad buscando el conjun-to mínimo de sitios que contiene las especies no incluidas en los 17 sitiosmencionados anteriormente. Para poder incluir en las AICA’s prioritarias

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al 100% de las especies endémicas a México y al 100% de las amenazadas,necesitamos agregar a la lista de sitios prioritarios un total de 19 áreas más(Cuadro 3). Si pudiéramos conservar estas 36 áreas tendríamos represen-tadas en al menos un área el 100% de las endémicas y de las amenazadasde México.

Una vez que tenemos este esquema de priorización completo podemosutilizar el programa AICA’s como el modelo de implementación para laconservación de las aves en México. De esta forma este programa se hatomado como la columna vertebral de una iniciativa de conservaciónmás amplia en el continente, la Iniciativa para la Conservación de lasAves de Norteamérica.

Adicionalmente, se ha logrado conseguir fondos para implementaracciones de conservación en 5 AICA’s de las 36 prioritarias. En la primerade ellas, la Reserva de la Biosfera Sian Ka’an, se está implementando unproyecto desarrollado por Amigos de Sian Ka’an y por la dirección de lareserva, con la coordinación de CIPAMEX, para implementar un progra-ma de ecoturismo basado en la comunidad. Este proyecto está hermana-do con un sitio en Panamá que comparte especies acuáticas migratorias yéstos a su vez con Canada, país de donde provienen los fondos, gracias ala cooperación de CIPAMEX con Canadian Nature Federation, ambassocias nacionales de BirdLife International.

Durante 2001 y 2002, auspiciados por el Fondo Mexicano para la Con-

146 Arizmendi

Cuadro 3. AICA’s que forman el conjunto mínimo de sitios que complementana las designadas como prioritarias en el trabajo de consulta regional(Arizmendi & Márquez-Valdelamar 2000).

Cañón de Lobos Sierra Gorda

Centro de Veracruz Cerro de Oro

El Ocote Estero San José

Isla Benitos Isla Guadalupe

Islas Marías La Sepultura

Lagos de Montebello Las Bufas

Reserva El Pinacate y Gran desierto de Altar Sur del Valle de México

Sierra de Atoyac Sierra de Manantlán

Sierra de Miahuatlán Sierra de Santa Martha

Sierra Norte

servación de la Naturaleza, se desarrollarán planes de conservación basa-dos en aves y se implementarán las primeras acciones de estos planes en4 sitios distribuidos en las diferentes regiones del país: en el Noreste, LaSierra de Arteaga; en el Noroeste, Marismas Nacionales; en el Centro,Cuitzeo; y en el sur, la Reserva de la Biosfera El Triunfo.

2. Conclusiones

El enfoque de las AICA’s para la determinación de prioridades de conser-vación nacionales y continentales ha probado su utilidad en el mundocomo una herramienta que permite vincular a los tomadores de decisio-nes con la información científica disponible. En Europa ya se han sacadovarias ediciones de los directorios nacionales y recientemente se publicóla segunda edición del directorio continental (Heath & Evans 2000). EnEspaña, por ejemplo, se han publicado dos ediciones del directorio nacio-nal (De Juana 1990, Viada 1998). Adicionalmente y de acuerdo a unadirectiva de la Unión Europea, la Sociedad Española de Ornitología hapropiciado que el gobierno de España utilice estas publicaciones para ladesignación de ZEPA’s (Zonas de Especial Protección para las Aves), dán-dole a este concepto un estatus de protección legal.

Los ejercicios de priorización dependen directamente de la calidad delos datos que se tomen para elaborar las decisiones. Mientras mejoressean los datos y mejor consensados estén los criterios, mejor será el ejerci-cio de priorización. En el caso de las AICA’s europeas, la primera fase delprograma es la elaboración de una red de colaboración que en la segundafase facilite el nombramiento de los sitios. Mientras más amplia y bienrepresentada esté esta red de colaboración, mejores y más fáciles serán lassiguientes fases. También, cuanto mejor sea la red de colaboradores, máseficiente será el directorio nacional como herramienta para la toma dedecisiones.

El análisis de complementaridad es una buena manera de establecer,una vez que se tiene completo el inventario nacional, las prioridades deimplementación. Sin embargo, hay que recordar que sus resultados repre-sentan el conjunto mínimo de sitios para conservar el 100% de las espe-cies endémicas y amenazadas. Es además importante reconocer que elresultado puede cambiar a través del tiempo por cambios naturales o arti-ficiales en las condiciones de los sitios y puede modificarse también deacuerdo con las oportunidades de conservación que se presenten. Estraté-gicamente, es importante tener un conjunto mínimo de sitios a conservar,manteniendo en mente que será mejor si a ese conjunto se le agregan sitios


que por oportunidad podemos conservar, porque al final estaremos segurosde que para algunas especies estaremos conservando más de un sitio.

Para cualquier país la planeación estratégica es indispensable, siendo elestablecimiento de prioridades una herramienta importante para la imple-mentación, especialmente si en el país los recursos que pueden ser desti-nados a la conservación son pocos y la urgencia de hacer conservaciónefectiva es grande.

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Desde el punto de vista biológico, México es uno de los siete países másdiversos del mundo. Por esta y otras razones es conocido como un paísmegadiverso (Mittermeier 1988, Toledo 1988, Toledo & Ordóñez 1993).A nivel mundial la avifauna mexicana ocupa entre el décimo y doceavolugar debido a que alberga aproximadamente a 1076 especies que se inte-gran en 471 géneros (27% de los géneros del mundo), 87 familias (57%) y22 órdenes (81%) (A.O.U. 1998, Escalante et al. 1993). México es el paísen donde 313 de las aproximadamente 338 especies de aves migratoriasneárticas, es decir migratorias de Norteamérica, pasan a veces hasta la mi-tad o dos tercios de su ciclo de vida (Rappole et al. 1993). La riqueza bio-lógica de México no solo radica en su diversidad, sino también en que unelevado número de sus especies son endémicas, es decir, exclusivas al país(Flores-Villela & Gerez 1994, Toledo 1988, Escalante et al. 1993, Ceballos &Márquez Valdelamar 2000).

Nuestra meta en este capítulo es resumir el conocimiento existentesobre las aves endémicas a México, así como su diversidad y patrones dedistribución. Adicionalmente ofrecemos algunos criterios y una clasifi-cación de las especies de acuerdo a su tipo de endemismo (endémicas,cuasiendémicas y semiendémicas). Dada las nuevas tendencias en clasifi-cación, hacemos una breve descripción del concepto de especie filogené-tica y de la riqueza de endemismos para México desde esta perspectiva.Hacemos un análisis sobre la vulnerabilidad de las especies endémicas, laimportancia de las áreas naturales protegidas de México y algunas medi-das de conservación. Finalmente hablamos sobre el uso y aprovecha-miento de algunas especies endémicas.

4 Especies endémicas: riqueza, patrones de distribución y retos para su conservación

Fernando González-GarcíaHéctor Gómez de Silva Garza

150

1. Especies endémicas, cuasiendémicas y semiendémicas

Una especie (u otro taxón) que se restringe a una región geográfica y no seencuentra en ningún otro lugar, se dice que es endémica a aquella área(Escalante et al. 1993, ICBP 1992, Flores-Villela & Gerez 1994). Por ejemplo,es especie endémica a México aquella que está circunscrita por los límitespolíticos del país. Alrededor de 104 especies son endémicas a México, sincontar a especies extintas o probablemente extintas (Apéndice I). En ge-neral son más vulnerables a la pérdida de hábitat las especies con dis-tribución menos extendida (véase el Recuadro 2 del Capítulo 9).Variasespecies endémicas se encuentran en zonas geográficas muy reducidasdentro del país e inclusive están presentes en un solo tipo de vegetación,lo que las hace muy locales y en ocasiones raras, amenazadas o en peligrode extinción. A estas especies se les ha llamado endémicas de distribuciónrestringida (Escalante et al. 1993, Flores-Villela & Gerez 1994, Peterson &Navarro-Sigüenza 1999. También se han considerado como especies dedistribución restringida a aquellas que tienen áreas de distribución meno-res a, por ejemplo, 50 000 km2, sin importar el número de países en losque se encuentren (ICBP 1992).

Las especies endémicas a un estado son aquellas que viven dentro delos límites de una entidad federativa específica (Flores-Villela & Gerez1994), por ejemplo: la Paloma-perdiz tuxtleña (Geotrygon carrikeri), en-démica a Veracruz (veáse Recuadro 3); el Colibrí oaxaqueño (Eupherusacyanophrys) y el Gorrión oaxaqueño (Aimophila notosticta) (Oaxaca); laCoqueta cresta corta (Lophornis brachylopha) (Guerrero); la Matraca chia-paneca (Campylorhynchyus chiapensis) (Chiapas); y el tecolote del Cabo(Glaucidium hoskinsii), el Zafiro de Xantus (Hylocharis xantusii), la Masca-rita peninsular (Geothlypis beldingi) y el Junco de Baird ( Junco bairdi) (BajaCalifornia Sur).

La importancia de las especies endémicas en estrategias de conserva-ción es que su sobrevivencia en estado silvestre sólo se podrá asegurar sise realizan acciones de conservación en la región a la que están restringi-das. Al mismo tiempo, pueden fungir como “especies sombrilla” y/o “es-pecies bandera”, ya que la protección de sus hábitats también beneficiaráa muchas otras especies. En vista de la importancia de conservación de lasespecies endémicas, se han propuesto dos categorías emparentadas de es-pecies que son importantes de considerar en estrategias de conservación:las especies cuasiendémicas y las especies semiendémicas.

Las especies cuasiendémicas son aquellas que penetran ligeramente aalgún país vecino debido a la continuidad de los hábitat o sistemas oro-gráficos, como las montañas de Chiapas que se continúan hacia Guate-mala y los bosques de coníferas del norte de México que penetran hasta el

Especies endémicas 151

extremo suroeste de los Estados Unidos (Navarro & Benítez 1993, Esca-lante et al. 1993). Considerando la extensión de la distribución comoindicadora de su vulnerabilidad, en el Apéndice II de este capítulo hemosconsiderado como especies cuasiendémicas a aquellas cuya distribuciónse extiende fuera de México en un área no mayor de 35 000 km2 (47 espe-cies). Recientemente se propuso la categoría de especies semiendémicaspara considerar a las especies que son endémicas a un país o una regióndurante una época del año, las cuales merecen la misma prioridad de con-servación que las especies endémicas (Gómez de Silva G. 1996). Consi-deramos que existen alrededor de 46 especies de aves semiendémicas aMéxico (Apéndice III).

Se deben considerar prioritarias para la conservación aquellas especiescatalogadas en alguna categoría de riesgo, seguidas por las endémicas,cuasiendémicas y semiendémicas (Ceballos & Márquez Valdelamar 2000).

2. Endemismos en México bajo diferentes conceptos de especie

Debido a pequeñas diferencias taxonómicas y a la inclusión o exclusiónde especies extintas, existen discrepancias en las listas de especies conside-radas como endémicas por diferentes autores. Por ejemplo, 13 endémicasconsideradas por Howell & Webb (1995) no son reconocidas como es-pecies por la Unión Americana de Ornitólogos (A.O.U. 1998), que en lamayoría de los casos las consideran como subespecies. De las 104 especiesdel Apéndice I, solamente 95 son reconocidas como tales por la UniónAmericana de Ornitólogos (A.O.U. 1998). Otros autores mencionan 111(Flores-Villela & Gerez 1994) y 101 especies endémicas (Ceballos & Már-quez Valdelamar 2000) y 56 especies de afinidad tropical, 14 de afinidadtemplada y 31 que comparten ambas afinidades (Peterson & Navarro-Sigüenza 2000).

Estas discrepancias en el número de endémicas son pequeñas en com-paración con la diferencia entre estas listas, basadas en el concepto bio-lógico de especies, y una lista basada en el concepto filogenético deespecies. De acuerdo con el concepto biológico, la variabilidad geográficay el grado de hibridización entre poblaciones son críticos para determinarel estatus taxonómico como especie (Cracraft 1983). Por otra parte, deacuerdo con el concepto filogenético el estatus taxonómico es indepen-diente del patrón de variabilidad. El concepto filogenético de especies confrecuencia reconoce diferencias triviales en morfología o plumaje y pasapor alto importante información biológica (Howell & Webb 1995). Esteconcepto reconoce un mayor número de taxones a nivel de especie,teniendo como únicos requisitos el que sean poblaciones diagnosticables

152 González García / Gómez de Silva Garza

(100% reconocibles y distinguibles de otros grupos) y presumiblementemonofiléticas. Muchas poblaciones reconocidas como subespecies bajo elconcepto biológico de especies se convierten en especies bajo el conceptofilogenético, el cual no reconoce subespecies (Cracraft 1983). Mientrasque es posible reconocer subespecies endémicas con el concepto biológi-co de especies, esto no es necesario con el concepto filogenético.

Existen por lo menos 250 especies filogenéticas endémicas a México(Peterson & Navarro-Sigüenza 1999, 2000), 148 de las cuales no son reco-nocidas como especies siguiendo el concepto biológico. Por ejemplo, en-tre las especies filogéneticas se encuentran taxones tradicionalmenteconsiderados subespecies de la Tucaneta verde (Aulacorhynchus prasinus), laChara pecho rayado (Aphelocoma coerulescens) y la Codorniz cotuí (Colinusvirginianus) (Peterson & Navarro-Sigüenza 1999). Peterson & Navarro-Sigüenza (1999) contrastaron las zonas de mayor endemismo en Méxicobajo los dos conceptos de especie. En general, la región occidental deMéxico alberga una proporción sustancial de la diversidad avifaunísticadel país. Esta región alberga al 46% (46) de las “endémicas biológicas” y al40% (99) de las “endémicas filogenéticas”. A primera vista, pareciera quelos patrones son similares. Sin embargo, las semejanzas se reducen alanalizarse con más detalle. Por ejemplo, el 28% de las “especies biológi-cas” endémicas al occidente de México se encuentran en la región mon-tañosa, el 44% en las tierras bajas y el 28% en el interior de Michoacán,Guerrero y Oaxaca. Bajo el concepto filogenético, el 29% se distribuyenen la región montañosa, el 55% en las tierras bajas y sólo el 15% se dis-tribuyen en el interior.

El patrón de riqueza y distribución de las aves endémicas de Méxicocambia de forma sustancial al cambiar de concepto de especie y este efec-to es más profundo cuando se analizan a las especies endémicas con dis-tribución restringida, las cuales son las más vulnerables. Esta situaciónrepresenta un reto y una oportunidad para los esfuerzos de conservaciónen México.

3. Riqueza y distribución geográfica

A nivel mesoamericano, México es el país con más especies de aves endé-micas (Cuadro I). En parte, esto está relacionado con su mayor áreageográfica. En el continente americano, sólo Brazil (181) y Perú (114)tienen un mayor número de endémicas, por lo menos aplicando el con-cepto biológico de especies. Alrededor del 10% de la avifauna mexicanason especies endémicas al país. Basándonos en el Apéndice I, los órdenescon mayor riqueza de endemismos son Passeriformes (55-61) y Apodi-


formes (18), seguidos por Galliformes (6), Psittaciformes (5-7) y Piciformes(4-5). Los órdenes con una sola especie endémica son Columbiformes,Caprimulgiformes y Trogoniformes. Las familias con el mayor número deespecies endémicas a México son Trochilidae (13-16), Emberizidae (12-16)y Troglodytidae (11-12). Las familias con una sola especie endémica aMéxico son Columbidae, Caprimulgidae, Trogonidae, Dendrocolaptidaey Thraupidae (Cuadro II). Catorce géneros son ya sea endémicos o cuasi-endémicos a México (Escalante et al. 1993) y nueve son endémicos(Gómez de Silva G. 1997).

Las áreas con el mayor número de especies endémicas son la SierraMadre Occidental, el Eje Neovolcánico Transveral, el sur de la Sierra Ma-dre Occidental, el sur de la Sierra Madre Oriental y la Sierra Madre del Suren Guerrero, seguidas por las Islas Revillagigedo, las Islas Tres Marías y laCuenca del Balsas. En consecuencia los endemismos de la avifauna mexi-cana están concentrados en la región oeste, central y sur de la tierras altasde México, por arriba de los 2 000 metros de altitud, en los bosques deencino, pino-encino y mesófilo de montaña (Escalante et al. 1993, Flores-Villela & Gerez 1994). Estos patrones son similares a los patrones de distri-bución para la flora endémica a México y para otros vertebrados terrestres(Flores-Villela & Gerez 1994).

Alrededor de 24 especies son “endémicas restringidas” (Escalante et al.1993). Los niveles más altos de este tipo de endemismos se encuentran en


Cuadro I. Riqueza de especies de aves y endemismos en Mesoamérica

RiquezaPaís de especies Endemismos Fuente

México 1 076 104 Apéndice I

Guatemala 480 0 Flores & Gerez (1994)

Honduras 672 1 Howell & Webb (1995),C. Zepeda, com. pers.

Belice 540 0 Miller & Miller (2000),BBIS (2000)

Nicaragua 644 0 Martínez-Sánchez (2000)

El Salvador 522 0 Komar (1998),J. Marcos Alvarez, com. pers.

Costa Rica 840 6 Stiles & Skutch (1989),G. Stiles, com. pers.

Panamá 929 8 Ridgely & Gwynne Jr. (1989),J. Arauz, com. pers.

las Islas Revillagigedo, Isla Cozumel e Isla Guadalupe. En la parte conti-nental de México, este tipo de endemismo se concentra en el NudoZempoaltépetl, el Eje Volcánico Transversal y las partes centrales de laSierra Madre Occidental y Costa Este.

De especial interés son las regiones insulares de México, como las islasdel Golfo de California que albergan las principales poblaciones repro-ductivas de las semiendémicas Paíño negro (Oceanodroma melania) (70%de la población mundial), Paíño mínimo (Oceanodroma microsoma) (90%),Charrán elegante (Sterna elegans) (97%), Mérgulo de Craveri (Synthliborham-phus craveri) (90%), Gaviota ploma (Larus heermanii) (95%) y Gaviota pataamarilla (Larus livens) (100%). Las Islas del Archipiélago Revillagigedoalbergan a las únicas zonas de reproducción de la semiendémica Pardela


Cuadro II. Riqueza de especies de aves endémicas a México en las diferentesfamilias

Familia Especies endémicas a México

Cracidae 2Odontophoridae 4Columbidae 0-1Psittacidae 5-6Strigidae 3-4Caprimulgidae 1Apodidae 1-2Trochilidae 13-16Trogonidae 1Picidae 4-5Dendrocolaptidae 1Tyrannidae 2Vireonidae 4Corvidae 8Troglodytidae 11-12Polioptilidae 1Turdidae 3-4Mimidae 5Parulidae 6Thraupidae 1Emberizidae 12-16Cardinalidae 3Icteridae 1

de Revillagigedo (Puffinus auricularis) (Escalante et al. 1993). La situaciónpara Puffinus auricularis es crítica; aparentemente sus poblaciones hansido eliminadas de Isla Clarión e Isla San Benedicto y están disminuyendodrásticamente en la Isla Socorro, por efectos de mamíferos exóticos intro-ducidos. Sin embargo, se han iniciado algunas medidas de conservación:la creación de la Reserva de la Biosfera de Revillagigedo y un plan deerradicación de la fauna exótica (Velarde 2000e). El endémico Paíño deGuadalupe (Oceanodroma macrodactyla), exclusivo de la isla del mismonombre, parece estar extinta, aunque existen posibilidades de que aúnpersista (Collar et al. 1992, Velarde 2000d) (véase la sección 4 de este capí-tulo). Varias especies de aves terrestres son endémicas a islas mexicanas: elJunco de Guadalupe ( Junco insularis) (Isla Guadalupe); el Chivirín de Soco-rro (Thryomanes sissoni), el Perico de Socorro (Aratinga brevipes), la Palomade Socorro (Zenaida graysoni) y el Cenzontle de Socorro (Mimodes graysoni)(Isla Socorro en el Archipiélago de las Revillagigedo); el Chivirín deClarión (Troglodytes tanneri) (Isla Clarión en el Archipiélago de las Revilla-gigedo); y la Esmeralda de Cozumel (Chlorostilbon forficatus), el Chivirínde Cozumel (Troglodytes beani), el Vireo de Cozumel (Vireo bairdi) y elCuitlacoche de Cozumel (Toxostoma guttatum) (Isla Cozumel).

Algunas de las familias de aves que presentan una alta proporción deespecies endémicas y cuasiendémicas poseen géneros endémicos a México.Esto sugiere que México ha sido el centro de la radiación evolutiva de estasfamilias. Ejemplos de especies en géneros endémicos incluyen la Codornizlistada (Philortyx fasciatus), el Trogón orejón (Euptilotis neoxenus), el Cen-zontle de Socorro (Mimodes graysoni), el Picogrueso cuello rojo (Rhodo-thraupis celaeno), el Papamoscas jaspeado (Deltarhynchus flammulatus), laCotorra serrana occidental y la Cotorra serrana oriental (Rhynchopsittapachyrhyncha y R. terrisi) (véanse Recuadros 4 y 7). Especies endémicasrestringidas incluyen la Coqueta cresta corta (Lophornis brachylopha), la Chara garganta blanca (Cyanolyca mirabilis), el Colibrí oaxaqueño(Eupherusa poliocerca) y las dos especies del género endémico Hylorchilus(H. navai y H. sumichrasti). Éstas últimas están restringidas a bosque tropi-cal húmedo en terreno kárstico. H. navai está presente en una porción deuna sola área protegida, la Reserva Especial de la Biosfera Selva El Ocote yse encuentra en estado más crítico que H. sumichrastii (Gómez de Silva1997), aunque H. sumichrasti no se conoce de ninguna área oficialmenteprotegida (véase Recuadro 6). El establecimiento de un área natural prote-gida en la parte central de Veracruz, específicamente en el municipio deAmatlán de los Reyes, y/o el noroeste de Oaxaca, aún con importanteszonas de selva mediana en relativo estado de conservación, será de vitalimportancia para la supervivencia a largo plazo de las poblaciones deH. sumichrasti.


Algunas endémicas restringidas tienen distribuciones disyuntas quesugieren que sus áreas de distribución pudieron haber sido más extensasantes de la exploración biológica de México. Tal es el caso del Colibrí colahendida (Doricha eliza) (véase Recuadro 8) y el Gorrión serrano (Xenospizabaileyi) (véase Recuadro 1). Por otra parte, otras especies endémicas sonabundantes y están ampliamente distribuídas, como el Zorzal Mexicano(Catharus occidentalis) y el Mulato azul (Melanotis caerulescens) y no seencuentran amenazadas. Para otras especies endémicas, su distribucióngeográfica no es aún bien conocida (véase Recuadro 2).

Los hábitat en donde se presenta un mayor número de especies endé-micas (de acuerdo con el concepto biológico) son, en orden de importan-cia, el bosque tropical caducifolio y el bosque secundario (Cuadro III). Sinembargo, a nivel de endémicas de distribución restringida, el matorralxerófilo, el bosque mesófilo de montaña, el bosque tropical caducifolio ysubcaducifolio son los tipos de vegetación más importantes (Cuadro III).Los estados de la República Mexicana con el mayor número de avesendémicas a México son Oaxaca y Guerrero (Cuadro IV).


Cuadro III. Aves endémicas y tipos de vegetación en México (tomado de Flores & Gerez, 1994)

Endémicas deTipo de Vegetación Endémicas distribución restringida

Bosque de Coníferas 41 2

Bosque de Encino (Quercus) 37 2

Bosque Mesófilo de Montaña 29 4

Bosque Tropical Perennifolio 4 1

Bosque Tropical Caducifolio 53 4

Bosque Tropical Subcaducifolio 27 4

Bosque Espinoso 33 1

Matorral Xerófilo 38 6

Pastizal-Zacatonal 4 0

Acuática y Subacuática 1 1

Bosque Secundario 57 3

Pastizales Inducidos y Cultivos 19 1


Cuadro IV. Riqueza de endemismos de aves por entidad federativa de México(basado en Flores & Gerez 1994 y Gómez de Silva & Rivera, en prep.).

Endémicas Endémicas de Endémicas Entidad federativa a México distribución limitada al Estado

Aguascalientes 2 0 0Baja California 2 2 11

Baja California Sur 3 1 2-4Campeche 0 0 0Chiapas 15 1 1Chihuahua 29 0 0Coahuila 5 0 0Colima2 45 4 4Distrito Federal 19 0 0Durango 34 0 0Guanajuato 9 0 0Guerrero 51 1 1Hidalgo 16 0 0Jalisco 46 0 0México 39 1 0Michoacán 43 0 0Morelos 40 0 0Nayarit 40 0 0Nuevo León 10 0 0Oaxaca 58 2 2Puebla 46 0 0Querétaro 10 0 0Quintana Roo3 5 1 3-4San Luis Potosí 15 0 0Sinaloa 42 0 0Sonora 27 0 0Tabasco 0 0 0Tamaulipas 13 2 0Tlaxcala 10 0 0Veracruz 30 2 1 Yucatán 3 0 0Zacatecas 13 0 0

1 endémicas a Isla Guadalupe2 endémicas al Archipiélago Revillagigedo3 endémicas a Isla Cozumel

4. Vulnerabilidad de las especies endémicas

La principal amenaza para las diversidad avifaunística de México y espe-cialmente de sus aves endémicas, semiendémicas y cuasiendémicas es lapérdida de hábitat como resultado del desarrollo forestal, ganadero, agríco-la, urbano, turístico e industrial (Arizmendi & Márquez Valdelamar 2000).Otros impactos negativos se derivan del comercio legal e ilegal (véase lasección de uso y aprovechamiento) y, de mayor importancia sobre todopara las especies insulares, la introducción de especies exóticas (Arizmendi& Márquez Valdelamar 2000).

Se estima que la tasa de deforestación en el país es de entre 300 000 y1500 000 de hectáreas anuales (Toledo 1988, Toledo & Ordóñez 1993,Masera 1996). La introducción de especies exóticas es un problema a nivelmundial, de tal modo que se estima que el 70% de las extinciones deespecies endémicas a islas se debe a este factor. En México y muchos otrospaíses, las especies introducidas más perjudiciales han sido ratas, ratones,gatos, borregos y cabras y en algunos casos conejos y cerdos, que depre-dan huevos, polluelos y adultos de aves o llegan a modificar severamentela cobertura vegetal. Por ejemplo, la depredación por gatos ha sido lacausa de la probable extinción del Paíño de Guadalupe (Oceanodromamacrodactyla) en Isla Guadalupe y actualmente amenaza la principalpoblación reproductora de la semiendémica Pardela mexicana (Puffinusopisthomelas) (Keitt 1998). La erradicación es difícil, aunque en algunasáreas se han llevado a cabo programas de erradicación exitosos, como enIsla Rasa (Arizmendi & Márquez Valdelamar 2000, Velarde 2000b).

Los fenómenos naturales como ciclones y huracanes inciden directa-mente sobre la estructura vegetal e indirectamente sobre las poblacionesde aves, sobre todo de zonas costeras e insulares. Por ejemplo, el Cuitla-coche de Cozumel (Toxostoma guttatum) se encuentra críticamente enpeligro, posiblemente por la acción de huracanes desde finales de los1980’s (Birdlife International 2000). Los incendios forestales originadosde forma natural o por actividades humanas afectan seguramente de for-ma significativa a diversas poblaciones de aves. Por ejemplo, los incendiosen el sur del Valle de México destruyen el hábitat del Gorrión serrano(Xenospiza baileyi), ave endémica a pastizales en bosques de coníferas(véase Recuadro 1).

Desafortunadamente, en México se han extinguido o extirpado 12 es-pecies de aves a causa de la destrucción del hábitat, sobreexplotacióndirecta (comercio de especies, cacería), introducción de fauna exótica ycontaminación (véase también el Recuadro 5 del Capítulo 1). De éstas, 5 es-pecies eran endémicas. El Paíño de Isla Guadalupe (Oceanodroma macro-dactyla), conocido únicamente de la Isla Guadalupe, se presume extinto.


La especie fue abundante alrededor de 1906; sin embargo, el último regis-tro es de 1912. Las causas probables de su extinción son principalmentela depredación por gatos ferales. Algunos individuos del Paíño de Guada-lupe podrían sobrevivir en la parte norte de la isla (Birdlife International2000, Collar et al. 1992, INE 2001). Un programa de erradicación de gatosferales sería recomendable y beneficiaría a otras especies endémicas comoel Junco de Guadalupe ( Junco insularis), cuyo estado se considera crítico.Una especie que no se beneficiaría de ningún tipo de acción de conser-vación es la Caracara de Isla Guadalupe (Caracara lutosus), cuyos últimosregistros fueron en 1900. La destrucción de la vegetación por cabras y lapersecución directa por el Hombre fueron las causas de su desaparición(Íñigo-Elías 2000). La Paloma de Socorro (Zenaida graysoni), endémica a laIsla Socorro del Archipiélago Revillagigedo, se encuentra extinta en vidasilvestre como consecuencia de tres posibles factores: depredación porgatos ferales, pastoreo de ovejas y presencia de asentamientos humanosen la isla (Baptista 2000). El último reporte del ave en vida silvestre es de1958. Existen poblaciones aparentemente viables en cautiverio (aprox. 200individuos) y un programa de reintroducción y recuperación es factible,siempre y cuando los mamíferos introducidos sean eliminados de la isla(Collar et al. 1992, INE 2001, Baptista 2000, Birdlife International 2000).El Carpintero Imperial, el carpintero más grande del mundo, se presumeextinto, siendo el último reporte “confirmado” en 1956, aunque entrevistascuidadosas a campesinos indican reportes creíbles hasta 1993 (Lammertinket al. 1997). Las causas principales de su disminución han sido la cazaexcesiva por humanos y la destrucción y/o modificación de su hábitat(Birdlife International 2000, Collar et al. 1992). Entre noviembre de 1994y octubre de 1995, se realizó una búsqueda sistemática, pero no se regis-tró evidencia directa de su existencia (Lammertink et al. 1997). El Zanatede Lerma, ave endémica con distribución restringida al Río Lerma y posi-blemente el Valle de México (Peterson 1998), está extinta, como consecuen-cia de la pérdida de hábitat, el último registro siendo en 1910 (Howell &Webb 1995).

El Cenzontle de Socorro, endémico a la Isla Socorro, se encuentra críti-camente en peligro (Birdlife International 2000, Collar et al. 1992) debidoprincipalmente a la degradación del hábitat como consecuencia del so-brepastoreo por ovejas (Martínez-Gómez et al. 2001). Otras causas poten-ciales en el decline de esta especie son la exclusión competitiva por elCenzontle norteño (Mimus polyglottos) y la depredación por gatos ferales(Martínez-Gómez et al. 2001). El tamaño de la población se ha estimadoentre 287 y 419 individuos (Martínez-Gómez & Curry 1996) y su resta-blecimiento dependerá de las acciones de erradicación o control de lasovejas y de un programa de restauración (Martínez-Gómez et al. 2001). El


Perico de Socorro (Aratinga brevipes) enfrenta una situación similar (Rodrí-guez-Estrella 2000). La Paloma-perdiz tuxtleña, endémica y de distribuciónrestringida, se encuentra en condiciones preocupantes debido a las altastasas de deforestación en la región de Los Tuxtlas (véase Recuadro 3).

5. Endemismos y áreas naturales protegidas

En México, los principales esfuerzos para la conservación de la biodiversi-dad han sido el Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas y la NormaOficial Mexicana para las especies raras, amenazadas y en peligro deextinción. Estos instrumentos del Gobierno Federal, aunque con ciertaslimitaciones, han tenido un impacto positivo en la conservación de ladiversidad biológica del país (Ceballos & Márquez Valdelamar 2000).

En México se reconocen 166 áreas naturales protegidas decretadas y146 propuestas que cubren 142 360 km2 y 56 136 km2 del territorio na-cional, respectivamente (Flores-Villela & Gerez 1994). Éstas incluyen 22 Re-servas de la Biosfera (8 954,670 ha), 13 Reservas Especiales de la Biosfera(491 336 ha), 45 Parques Nacionales (700 603 ha), 10 Parques Estatales/Parques Nacionales (74 145 ha), 3 Monumentos Naturales (13 023 ha),29 Áreas de Protección de los Recursos Naturales (3 702 377 ha); 27 Áreasde Protección de Fauna y Flora Silvestres y Acuáticas (1 660 501 ha), 6 Es-taciones Biológicas y Científicas (19 170 ha), 2 Zonas Sujetas a Conser-vación Ecológica (178 926 ha), 6 Parques Marinos Nacionales (620 358) yun Parque Urbano (100 ha) (Flores-Villela & Gerez 1994, INE 1999), aun-que no todas pertenecen al Sistema Nacional de Áreas Protegidas (porejemplo, las de carácter privado y/o que están bajo la responsabilidad dealguna organización no gubernamental). Alrededor del 5% del territorionacional (aprox. 12.5 millones de ha) está en el Sistema Nacional de ÁreasProtegidas, el cual comprende un total de 98 áreas (INE 1999). La entidadfederativa que contiene el mayor número de áreas protegidas es Chiapas,con 18 áreas decretadas, le continúan en orden de importancia los esta-dos de México (16), Michoacán y Veracruz (12), Jalisco (11) y QuintanaRoo (10). Aparentemente el único estado en el país que no tiene ningunaárea decretada es Aguascalientes, aunque se proponen cuatro (Flores-Villela & Gerez 1994).

Un esfuerzo orientado hacia la conservación de las aves a través de lapriorización de áreas es el llevado a cabo por Birdlife International paraidentificar “Áreas de Aves Endémicas del Mundo” (ICBP 1992) (EBA’s porsus siglas en inglés; véase “Los patrones de endemismo” en el Capítulo 1de este tomo). La EBA de México con más urgente prioridad de conser-vación y con el mayor número de especies de distribución restringida (20)


comprende las tierras altas del norte de Mesoamérica desde Oaxaca yChiapas, México, hasta Guatemala, Honduras, El Salvador y Nicaragua(ICBP 1992, Ceballos & Márquez Valdelamar 2000).

Las EBA’s varían considerablemente en su nivel de protección. Algu-nas como la Vertiente Noreste del Golfo de México, los Pantanos delCentro de México y el Istmo de Tehuantepec carecen del algún grado deprotección oficial. La Sierra Madre del Sur de Guerrero y Oaxaca es otroejemplo de EBA con protección inadecuada. Esta región alberga a 10especies de distribución restringida, de las cuales cuatro están amena-zadas: el Colibrí oaxaqueño (Eupherusa cyanophrys), el Colibrí cola blanca(E. poliocerca), la Coqueta cresta corta (Lophornis brachylopha) y la Charagarganta blanca (Cyanolyca mirabilis). Existe solamente un área protegidaen esta EBA, el Parque Estatal Omiltemi, que alberga poblaciones de E. poliocerca y C. mirabilis. Sin embargo, las otras dos especies no estánpresentes en este parque y requieren de protección en otras partes de laEBA (ICBP 1992).

Recientemente, se propuso una red de reservas para la región occiden-tal de México, uniendo áreas protegidas ya existentes como Carricito delHuichol, Sierra de Manantlán y Chamela-Cuixmala con nuevas áreas pro-tegidas, protegiendo así a casi todas las especies endémicas de la regiónnoroccidental de México (Peterson & Navarro-Sigüenza 2000). Por otraparte, la parte sur de la región occidental de México se encuentra menosprotegida. Una posible megarreserva abarcaría desde la costa (Atoyac deÁlvarez), Sierra de Atoyac, Cerro Teotepec, Sierra Madre del Sur, ParqueEcológico Omiltemi y Cuenca del Balsas (donde ya existen dos reservas, laReserva de la Biosfera Cañón del Zopilote y la Reserva Biológica Sierra deHuautla) (Peterson & Navarro-Sigüenza 2000).

Otros esfuerzos de priorización son los de Áreas Prioritarias para la Con-servación (Conabio y Pronatura 1996) y Áreas Importantes para laConservación de las Aves (AICA’s, véase Capítulo 3) (Ceballos & MárquezValdelamar 2000). Las oportunidades para la conservación de las avesmexicanas se han incrementado en los últimos años. Una de las iniciati-vas más recientes en este sentido es la Iniciativa para la Conservación delas Aves en México (ICAM), proyecto que se inició en 1998 y se encuentrainmerso en la Iniciativa para la Conservación de las Aves de América delNorte (ICAAN), facilitado por la Comisión para la Cooperación Ambien-tal (CCA) (Arizmendi & Márquez Valdelamar 2000).

6. Prioridades para la conservación

Para los esfuerzos de conservación es de mucha importancia tener unconocimiento detallado de los patrones geográficos y ecológicos de la


diversidad biológica del pais. Sin información precisa sobre los centrosde diversidad y endemismo, difícilmente se pueden identificar y estable-cer prioridades de conservación para hábitat y regiones (Escalante et al.1993). En trabajos recientes sobre las aves amenazadas del mundo (Bird-life International 2000) se mencionan a 40 especies de México que estánglobalmente amenazadas, 28 casi amenazadas y dos cuya estatus aún nose puede definir por falta de información. Las amenazadas comprenden 8especies en estado crítico, 12 en peligro, 19 vulnerables y una extinta envida silvestre, la mayoría especies endémicas, cuasiendémicas o semi-endémicas a México

La conservación de grandes áreas de bosques de encino, pino-encino,mesófilos de montaña y selvas bajas caducifolias, actualmente bajo intensaexplotación, es esencial en vista de que albergan la mayoría de las especiesendémicas (Escalante et al. 1993, Flores-Villela & Gerez 1994, Arizmendi& Márquez Valdelamar 2000). Debido a que la mayor diversidad de en-demismos no se encuentra en los sitios con mayor diversidad avifaunís-tica, es importante considerar tanto las áreas de alta diversidad como lasde alto endemismo (Ceballos & Márquez Valdelamar 2000, Peterson &Navarro-Sigüenza 2000).

El que una especie tenga al menos una población dentro de un área na-tural protegida no garantiza su sobrevivencia. Sin embargo, es alentadorsaber que la mayoría de las especies endémicas, semiendémicas y cuasien-démicas están representadas en por lo menos algún área natural protegida.Esperamos que pronto se establezcan áreas protegidas para las endémicasfaltantes: la Cotorra serrana occidental (Rhynchopsitta pachyrhyncha), laCoqueta cresta corta (Lophornis brachylopha), el Colibrí oaxaqueño (Euphe-rusa cyanophrys), el Chivirín o Cuevero de Sumichrast (Hylorchilus su-michrasti), la Chara pinta (Cyanocorax dickeyi), la Mascarita peninsular(Geothlypis beldingi), la Mascarita transvolcánica (Geothlypis speciosa) y elGorrión serrano (Xenospiza baileyi). Posiblemente dos endémicas adicio-nales, el Gorrión de Worthen (Spizella wortheni) y la Mascarita de Altamira(Geothlypis flavovelata), también carecen de áreas naturales protegidas.Todas las cuasiendémicas están representadas en áreas naturales protegi-das, al igual que todas las semiendémicas con excepción del Gorrión deBaird (Ammodramus bairdii) (Gómez de Silva, inédito).

7. Uso y aprovechamiento

El comercio de especies de la avifauna mexicana incide principalmentesobre las llamadas aves canoras y de ornato, las cuales son aquellas que semantienen en cautiverio como mascotas o para exhibición en colec-


ciones particulares y en zoológicos. Estas especies son objeto de comercionacional e internacional. A nivel nacional las aves tienen un mercadoamplio y constante y es parte de la cultura de muchas comunidades mexi-canas mantener aves en jaulas como parte de la decoración de cualquiercasa tanto en zonas urbanas como rurales (Ramos 1982). Una imagencomún en los mercados populares es la de los “pajareros” que portancolumnas de jaulas con aves de diferentes especies, tanto permitidas comoprohibidas al comercio. En el pasado reciente estaban permitidas para elcomercio nacional 81 especies, de las cuales 4 eran endémicas (Calocitacolliei, Cyanocorax sanblasianus, Melanotis caerulescens y Passerina leclan-cherii), 7 especies que nosotros consideramos como cuasiendémicas (Turdusrufopalliatus, Ptilogonys cinereus, Basileuterus rufifrons, Pheucticus chrysope-plus, Cacicus melanicterus) y 4 semiendémicas (Pheucticus melanocephalus,Passerina amoena, P. versicolor, Icterus parisorum) (SEMARNAP 1997). Sinembargo, algunas especies amenazadas y endémicas de distribuciónrestringida supuestamente no permitidas al comercio son objetos de co-mercio nacional e internacional, como por ejemplo Passerina rositae (veá-se Recuadro 5)

El tráfico de aves canoras y de ornato a escala internacional se ha in-crementado de forma sustancial en las últimas décadas. Nuestro país seencuentra entre los diez principales exportadores de aves nativas al co-mercio mundial. Los principales importadores de aves mexicanas son:Estados Unidos, Japón, Gran Bretaña, Holanda, Bélgica, Suecia, Francia,Italia, Suiza y Alemania (Ramos 1982, Íñigo-Elías 1986, Ceballos & MárquezValdelamar 2000). Aunque carecemos de datos específicos para las avesendémicas, los siguientes datos pueden ser ilustrativos de la situación.Entre 1970 y 1972 y entre 1978 y 1980, se exportaron a Estados Unidosalrededor de 135 000 aves incluyendo pericos, rapaces y aves canoras. Enel último período se exportaron alrededor de 7 500 individuos de la cuasi-endémica Amazona viridiginalis, con una mortalidad de aproximada-mente el 41% (Ramos 1982). Reino Unido importa alrededor de 660 000individuos de diferentes especies al año, incluyendo principalmente avesPasseriformes, con cifras que alcanzan 1.7 millones de libras esterlinas(Ramos 1982). La gran mayoría, si no es que todos, los individuos que seexportan son de origen silvestre dado que es muy bajo el porcentaje deestas aves que se reproducen en cautiverio.

Afortunadamente, en la última decada México ha suscrito tratados yleyes internacionales que probablemente han disminuido el impacto delcomercio en algunas especies. A nivel nacional se han logrado avancespara disminuir el tráfico ilegal, pero aún es una actividad extendida, yaque aporta ganancias millonarias para los traficantes (Ceballos & MárquezValdelamar 2000). Sin embargo, recientemente en México se ha estableci-


do una nueva modalidad para el comercio, uso y aprovechamiento de lafauna silvestre, a través del Sistema de Unidades de Manejo para la Con-servación de Vida Silvestre (UMA’s). Este es un nuevo esquema de gestióny administración que busca favorecer el manejo integral y la conserva-ción de la vida silvestre a través de la creación de incentivos para su incor-poración al ámbito económico y productivo, tanto a nivel local comoregional y nacional, promoviendo el desarrollo de fuentes alternativas deingreso para los legítimos propietarios de la tierra y las comunidadesrurales. Las UMA’s pueden ser criaderos o predios de fomento de flora yfauna silvestres así como centros de exhibición, reproducción o investi-gación, incluyendo cualquier forma viable de propagación de ejemplaresy generación de servicios, productos y subproductos que puedan ser in-corporados a un mercado legal y certificado (INE 2001). Sin embargo, losefectos de la implementación de estos programas sobre las poblaciones dela fauna silvestre y específicamente sobre la avifauna nacional tienen queser evaluados.

RECUADRO 1

El Gorrión serrano (Xenospiza baileyi)

Adán Oliveras de Ita • Leonardo Cabrera GarcíaHéctor Gómez de Silva • Martha Elena Escamilla Weinmann

Esta especie endémica a México, descrita en 1931 (Bangs 1931) ha sido registrada en 7 localidades (dos en Durango, una en Jalisco y cuatro en

el sur del Valle de México). Sin embargo, desde 1951 no se ha vuelto a re-gistrar en Durango o Jalisco (Howell & Webb 1995), donde prácticamenteya no existen hábitat adecuados (Howell, com. pers.; Rojas-Tomé, com.pers.), por lo que es probable que actualmente sólo se distribuya en el surdel Valle de México. El Gorrión serrano es considerada como especie EnPeligro de Extinción (BirdLife International 2000) y de alta prioridad deinvestigación y conservación (Stotz et al. 1996).

Recientemente realizamos estudios sobre su hábitat, abundancia relati-va y área de ocurrencia (Cabrera & Escamilla 2000); además, en una locali-dad (La Cima, Distrito Federal) estudiamos la densidad poblacional y eléxito de anidación (Oliveras de Ita et al. 2001). Con la información dispo-nible, estimamos que la población total de esta especie es inferior a los7 000 individuos.

Estudios fitosociológicos (sensu Braun-Blanquet 1979) y puntos de con-


teo (sensu Hutto et al. 1986) revelaron que el hábitat del Gorrión serranoactualmente es un mosaico de asociaciones de pastizal amacollado y cul-tivos de avena; no se encuentra en zonas con cubierta forestal o alto gradode pastoreo (Cabrera & Escamilla 2000). Se determinó que la especie prefierela asociación vegetal de Festuca lugens-Muhlenbergia quadridentata caracteri-zada por zacatones altos (> 1.6m de altura) que cubren el terreno densa-mente (> 80% de cobertura). La especie es capaz de ocupar remanentes depastizal de 100 m2, ya sea que tengan la forma de corredores o de islas(Cabrera & Escamilla 2000). El Gorrión serrano se alimenta en los camposde cultivo pero no anida en ellos. Por medio de fotointerpretación de imá-genes digitales de 1989 (Cabrera 1999) y 1997 (González 2000), estimamosque el pastizal en el sur del Valle de México se ha reducido un 50% enmenos de 10 años.

Mediante el uso intensivo de redes ornitológicas y marcaje con anillosde colores, realizamos un mapeo de territorios en una parcela de 12 hec-táreas en La Cima. Estimamos una densidad de 2.89 machos territorialespor hectárea en las partes todavía cubiertas por pastizal (Oliveras de Ita et al. 2001). También encontramos un gran número de individuos que notenían territorios en la parcela, quizás individuos sin territorio o cuyos te-rritorios se encontraban fuera de la parcela (Oliveras de Ita et al. 2001).Monitoreamos 14 nidos y encontramos que en el 35% al menos una críalogró salir (Oliveras de Ita et al. 2001). La sobrevivencia durante toda laetapa de anidación, de acuerdo con el método de Mayfield (http://www.mbr-pwrc.usgs.gov/software/), fue de 25.48%. La depredación fue la prin-cipal causa de fracaso de nidadas (89%). Encontramos dos adultos mori-bundos con niveles altos de micotoxinas y micoplasmas (Oliveras de Itaet al. 2001).

El hábitat del Gorrión serrano tiene una dimensión social. La mayoríade los pastizales donde habita pertenecen a las comunidades campesinasde Milpa Alta y Tlalpan (Distrito Federal), Huitzilac (Morelos) y El Capulín(Morelos, Distrito Federal y estado de México). Sus pobladores han desa-rrollado un vínculo económico y cultural con los pastizales. El pastoreo deganado y la siembra de avena forrajera y papa han sido las principalesactividades productivas realizadas en estos pastizales desde hace por lomenos 100 años (Cabrera, inédito). Los comuneros locales utilizan el fuegoen el pastizal para eliminar malezas, aumentar su palatabilidad como forra-je y para fertilizar el suelo (Cabrera, inédito). En vista de la importancia delfuego como parte integral de los pastizales (Knapp et al. 1998), es probableque estas quemas permitan el mantenimiento del hábitat de este gorrión(Cabrera & Escamilla 2000). Nuestras observaciones sugieren que las áreasquemadas tardan entre 6 meses y un año para recuperar las condicionespropicias para la anidación por el Gorrión serrano (Oliveras de Ita et al.2001; Oliveras de Ita et al., inédito; Cabrera, inédito). Por lo tanto, es nece-sario el control de las quemas en un marco social, espacial y temporal ade-cuado (Cabrera, inédito). La apertura de nuevos campos de cultivo es laprincipal amenaza para la supervivencia del Gorrión serrano, ya que redu-


ce de manera permanente el área disponible para la anidación (Cabrera &Escamilla 2000, Oliveras de Ita et al. 2001).

La Cima y el sur del Valle de México fueron clasificadas recientementecomo áreas de importancia global para la conservación (Arizmendi & Már-quez Valdelamar, 2000) y los pastizales del sur del Valle de México fueronpropuestas como zonas de restauración y protección (Velázquez & Romero1999). En el 2001 se inició un proyecto de investigación participativa conla comunidad indígena de Milpa Alta enfocado hacia la conservación delGorrión serrano (Cabrera 2001) y se planea una búsqueda de esta especieen regiones con registros antiguos para verificar su situación.

RECUADRO 2

Perdiz veracruzana o Chivizcoyo (Dendrortyx barbatus)

Sergio Humberto Aguilar Rodríguez

Esta especie es endémica a las montañas del este de México (Howell &Webb 1995) y fue considerada anteriormente como una de las especies

de perdiz más amenazadas de desaparecer (McGowan et al. 1995) debido ala escasez de estudios enfocados a su distribución en regiones remotas y dedifícil acceso (Aguilar-Rodríguez 2000). El caso de esta especie destaca laimportancia de profundizar en los estudios sobre la distribución de lasespecies amenazadas o en peligro de extinción, con el fin de conocer suestatus real (Arizmendi & Márquez Valdelamar, 2000). En 1994 iniciamosun proyecto de estudio y conservación de esta especie por parte de unaONG conservacionista local (Pronatura Veracruz). A la par que se realizó lainvestigación básica sobre la densidad poblacional, distribución y hábitosalimentarios de la especie en el centro de Veracruz, se elaboraron un cartely material informativo, se impartieron pláticas y se realizó un módulo in-teractivo; tales acciones contribuyeron a dar a conocer la importancia deesta especie, así como a recopilar información etnozoológica (se encon-traron nombres autóctonos para la especie en 5 lenguas) (Aguilar-Rodríguez& Montano-Vázquez 1999). Gracias a la interacción con los pobladoreslocales se obtuvieron registros en nuevas localidades, por ejemplo, Gómezde Silva & Aguilar Rodríguez (1995). Pese a que algunos ornitólogos con-sideraron a esta especie como rara o ausente en los inventarios realizadosen el pasado (Loetscher 1941), en la realidad es una especie difícil de observardirectamente. La escasez de registros se debe en parte a la falta de la dimen-sión social (a partir de entrevistas) en la mayoría de los estudios de aves.

Como parte de nuestro estudio se realizaron recorridos tocando unagrabación de la especie en varias partes de Veracruz: la Huasteca Alta Vera-cruzana (Tenamicoya, Municipio de Zontecomatlán), la Sierra de Naolinco


(Acatlán), las estribaciones del Cofre de Perote (Rancho El Roble, EjidoIngenio del Rosario y El Trianón, Municipio de Coatepec), las estribacionesdel Pico de Orizaba (Rancho Las Cañadas, en el Municipio de Huatusco yCañada de Ohuapan, Municipio de Ohuapan) y en la Sierra de Zongolica(Municipios de Tequila y Tlaquilpa). Se registró la especie en todas laslocalidades referidas asociándola a cuatro tipos de selva y bosque primarios(selva mediana subperennifolia, bosque mesófilo, pino-encino y pino) y aambientes antropogénicos. Los registros auditivos resultan inconfundi-bles debido a la diferencia sustancial con el canto de otras perdices comoD. macroura (obs. pers.). La especie fue encontrada aledaña a poblacioneshumanas de más de 200 años de antigüedad. Se reconocieron en total almenos 15 categorías de hábitat ocupadas por esta perdiz. Éstas abarcan des-de el bosque de pino-encino (2 600 m s.n.m.) hasta la selva mediana sub-perennifolia (1 020 m s.n.m.) y también ecosistemas creados por el hombrecomo los cafetales de sombra (Aguilar & Márquez-Valdelamar 2000).

Treinta y cinco censos mensuales con reproducción de vocalizaciones(sensu Carroll & Hoogesteijn 1995), realizados al norte de Coatepec, Vera-cruz, indicaron lo siguiente: el mayor número de respuestas (51.4%) se re-gistró en el hábitat de bosque de niebla, seguido por cafetal de sombra(22.8%) y bosque de niebla secundario (5.7%). Aunque son necesarios másestudios al respecto, estos resultados preliminares pueden indicar la impor-tancia del bosque de niebla como hábitat preferido de la especie. La mejorrespuesta ocurrió en los meses de octubre y noviembre. Nuestros resulta-dos indican que la reproducción sonora del coro territorial de la especie esun medio efectivo para determinar la presencia o ausencia de esta especieamenazada (Eitniear et al., en prensa). Nuestros estudios basados en censosrealizados con reproducción de sus vocalizaciones, observaciones indirec-tas y observaciones directas (muy escasas por la elevada densidad de la ve-getación que ocupa), indican una densidad mínima de un individuo por5.16 hectáreas de bosque de niebla (Corzo-Aguirre, inédito). La especietambién utiliza áreas recién desmontadas para anidar. El 3 de mayo de1999 se ubicó un nido en un sembradío de frijól con abundantes árbolesderribados. Se encontraron, junto a evidencia de la especie (plumas), 5 hue-vos de color blanco. El nido tenía 6 cm de diámetro y se encontraba dentrode un conjunto de ramas delgadas que dificultaban el acceso (Aguilar-Rodríguez, inédito).

La especie pudo encontrarse por primera vez en los estados de Queré-taro (Eitniear et al. 2000a, 2000b) y Oaxaca (Aguilar-Rodríguez 2000). En elprimer estado la especie se encontró en la Reserva de la Biosfera SierraGorda, la cual tiene más de 383 000 hectáreas (Bird 1997) de bosque deniebla, pino-encino y otros ecosistemas. En el área de registro de la SierraNorte de Oaxaca se encuentran al menos 154 227 ha de bosque de niebla ypino-encino (Global Environment Facility 1999). Debido a la nueva infor-mación sobre su distribución, se está proponiendo reubicar el estatus de laespecie de la categoría de “en peligro de extinción” a “vulnerable” (Bird-Life International 2000).


RECUADRO 3

La Paloma-perdiz tuxtleña (Geotrygon carrikeri)

Ernesto Díaz Islas

La Paloma-perdiz tuxtleña es una especie endémica a México que se encuentra en peligro de extinción (BirdLife International 2000). Hasta

hace poco se consideraba una subespecie de Geotrygon lawrencii. Sin embar-go, en 1993 se propuso que les correspondía el nivel de especie tanto aGeotrygon carrikeri (la población que habita Los Tuxtlas en el centro deMéxico) como a Geotrygon lawrencii (la distribuida en Panamá y Costa Rica)de acuerdo con sus diferencias de coloración, datos merísticos y reportessobre su reproducción (Peterson 1993). Esta conclusión fue confirmadamediante estudios de las vocalizaciones (Howell 1998).

Las altas tasas de deforestación que ocurren en la región de Los Tuxtlas(Dirzo & García 1992), la fragmentación de la vegetación y la caza actual-mente han propiciado que las poblaciones de esta especie se encuentren encondiciones precarias. Entre 1992 y 1996 realizamos estudios de camposobre su disponibilidad de hábitat, conducta, vocalización y genética. De-bido a la destrucción del hábitat natural de esta especie en las tierras bajas,su distribución altitudinal actual queda prácticamente por encima de los1 100 m en dos áreas aisladas, una en el Volcán de San Martín Tuxtla y laotra en la Sierra de Santa Martha, región de Los Tuxtlas, Veracruz, consid-erándose a esta especie como territorial de baja densidad poblacional (unapareja por km2) (Díaz, en prep. b).

El estudio de su preferencia de hábitat reveló que esta paloma habita enlugares donde la vegetación selvática se encuentra poco perturbada. Es unaespecie terrestre del interior de la selva que para obtener su alimento reali-za búsquedas en el suelo, caminando con un paso sigiloso hacia adelante,parándose y realizando movimientos de la cola repetidamente de arribahacia abajo de cinco a seis veces por segundo. Detectamos que se alimentaprincipalmente de semillas de las familias Euphorbiaceae, Solanaceae,Melastomataceae, Ulmaceae y Papaveraceae y en menor grado de semillasde Monimiaceae, Phytolaccaceae, Cyperaceae, Moraceae, Annonacea yVitaceae, esporádicamente de caracoles terrestres de la familia Euconuli-dae e invariablemente tragan piedras hasta de 1.5 × 1 cm de longitud(Díaz, en prep. c).

De acuerdo con Schaldach (1997), presenta de cinco a seis episodios deanidación durante el año. El nido es una simple plataforma de palitos yramitas entretejidos en horquetas de arbustos o bejucos, colocados entre1.5 y 3.5 m sobre el suelo. La nidada consiste siempre de dos huevos decolor rosado o beige rosado.

Mediante observaciones directas en el campo y de individuos en cau-tiverio (Díaz, en prep.), identificamos tres tipos de vocalizaciones de esta


especie. La más común es un canto emitido durante gran parte del año enlas horas de mayor actividad del ave y semeja “guo jo-jóóó”. Una segundavocalización es escuchada esporádicamente después del atardecer y con-siste en un ronroneo a bajo volumen, rápido y muy repetido (rrrrrr-rrrrrrrr-rrrrrr); y una tercera vocalización territorial (gua gua-gua gua-gua gua) esemitida con mayor frecuencia durante su apareamiento y reproducción.

El canto es emitido por el ave con las patas dobladas, con la parte ven-tral rozando la percha, su cabeza ligeramente erguida y el buche expandi-do. Después de ser emitido inclina la cabeza y sacude el pico rápidamentede izquierda a derecha de cuatro a seis veces por segundo para volver aerguir la cabeza y emitir nuevamente el canto.

La vocalización territorial sólo es emitida cuando se le observa en suterritorio. Esta vocalización está acompañada por movimientos que inicianal bajar de la percha al suelo, realizan un salto hacia adelante con sus dospatas juntas, inclinando el cuerpo en forma paralela al suelo con un movi-miento de la cabeza, observando detenidamente al intruso, posteriormenteantes de la emisión de la vocalización inclinan la cabeza muy cerca al sue-lo y empiezan a emitir la vocalización con un balanceo del cuerpo vertical-mente, terminando en una última postura que consiste en doblar las patasy erguir la cabeza con el pico hacia adelante con apariencia agresiva.

La comparación de la secuencia genética de las dos poblaciones de estaespecie en gel de acrilamida, realizada según la metodología de Sanger(Sanger 1981) indicó que no presentan diferencias significativas en laregión ND2 del genoma mitocondrial (Escalante & Díaz, en prep.).

La región de Los Tuxtlas fue clasificada recientemente como un área deimportancia global para la conservación de las aves (Arizmendi & MárquezValdelamar, 2000) y decretada como Reserva de la Biosfera (Diario Oficial dela Federación 1998).

Esta especie se encuentra actualmente bajo presión por la pérdida dehábitat conservado. Sus poblaciones han sido prácticamente restringidas alas partes altas de las montañas perdiendo así su hábitat natural en laspartes bajas de la región.

RECUADRO 4

Cotorra serrana occidental (Rhynchopsitta pachyrhyncha)

Tiberio Monterrubio

La Cotorra serrana occidental (Rhynchopsitta pachyrhyncha) es un psitácidomediano que promedia 38 cm de largo. A diferencia de la mayoría de

loros, pericos y guacamayas, que viven en el trópico a baja elevación(Forshaw 1989), la Cotorra serrana anida en bosques de coníferas a elevacio-


nes superiores a los 2 200 metros y con características de crecimiento viejo(Lammertink et al. 1996). Se encuentra en la Sierra Madre Occidental, unacadena montañosa de 1 200 km de largo por 200 km de ancho en el noro-este de México. Anida en los estados de Chihuahua y Durango y tiene con-ducta nómada invernal; se alimenta casi exclusivamente de semillas deconíferas (Lanning & Shiflett 1983). Esta región es la principal productorade madera en México y en ella se han explotado de manera comercial casitodos los bosques (Snyder et al. 1999). Debido a las condiciones específicasde anidación en bosques maduros de alta elevación y a lo específico de sudieta, la cotorra resultó negativamente afectada con la intensiva actividadforestal desarrollada en los últimos 50 años y un declive en sus poblacioneses evidente (Beissinger & Snyder 1992, Birdlife International 2000). Paraconservar a la especie, iniciamos en 1994 un proyecto para monitorear laactividad reproductiva, documentar el éxito de anidación y evaluar lasprincipales zonas de anidación.

Durante 4 años exploramos la mayor parte del área reproductiva repor-tada en la literatura (Lanning & Shiflett 1983). En seis localidades (de nortea sur, Mesa de Guacamayas, Madera, Cebadillas de Yahuírachic, San Juani-to, Rumurachic y Cebadillas de Ocampo, todas en Chihuahua), encon-tramos un total de 317 parejas reproductivamente activas. De éstas, 284(89%) pusieron huevos e incubaron. Obtuvimos información sobre con-tenido de nidos en 123 nidos escalables. El área más importante en tér-minos de superficie y concentración de nidos es una zona conocidacomo Cebadillas de Yahuírachic en la porción central oeste del estado deChihuahua.

En cuanto a productividad, 268 pollos nacieron de 337 huevos (79%),de los cuales 200 juveniles volaron exitosamente (75%). En general, el81% de los nidos fue exitoso con al menos un pollo producido. Cada pare-ja anidante produjo un promedio de 1.62 polluelos.

Con un alto éxito de anidación, el declive de la Cotorra serrana occiden-tal no parece estar vinculado a pérdida de nidadas, infertilidad o alta morta-lidad de pollos en nido. Las razones más probables en el declive de la especieparecen estar relacionadas a la sobrevivencia invernal y la pérdida conti-nua de hábitat tanto en áreas de anidación como en áreas de invernación(Lanning & Shiflett 1983). Tres de las zonas de reproducción reportadashistóricamente en el norte de Durango fueron revisadas y éstas se encon-traron totalmente taladas y la presencia de nidos en ellas es poco probable.

Benkman (1993) analizó que cuando la edad y superficie de un bosquede coníferas son reducidas, son de esperarse interrupciones en los ciclos dedisponibilidad de semillas. Siendo las semillas de coníferas el alimentoprincipal de la Cotorra serrana, si el hábitat es modificado afectando ladisponibilidad de alimento, un efecto negativo puede esperarse sobre suspoblaciones.

Para la preservación de la especie se requiere de proteger las áreas deanidación remanentes y restaurar las áreas fuertemente degradadas. Dondela disponibilidad de cavidades para anidar es mínima o inexistente, el uso


de nidos artificiales debe de ser implementado y su aceptación por la es-pecie evaluada. La disponibilidad de alimento en las zonas de anidación einvernación y sus efectos en la dinámica poblacional de la especie debende ser estudiados. La restauración de esos bosques y la conservación de laCotorra serrana occidental todavía está al alcance de nuestras manos.

RECUADRO 5

El Colorín azulrosa (Passerina rositae)

Marco A. Altamirano González-Ortega • Martín F. Martín GómezGerardo de J. Cartas Heredia

El Colorín azulrosa (Passerina rositae) es una especie endémica a México que se distribuye en la región del Istmo de Tehuantepec en los estados

de Oaxaca y Chiapas, entre los 0 y los 1 250 metros de altitud (A.O.U. 1998,Howell & Webb 1995, Binford 1989). La ley mexicana considera a la espe-cie en peligro de extinción (Diario Oficial de la Federación 1994) y una re-visión reciente la considera en menor riesgo y/o casi amenazada (BirdLifeInternational 2000). En décadas pasadas, en Chiapas se reportaba su pres-encia dentro del municipio de Pijijiapan (Álvarez del Toro 1971) y habíasido recolectada exclusivamente en el municipio de Arriaga, el cuál se ubi-ca en la porción oeste de la Reserva de la Biosfera La Sepultura.

Debido a la necesidad de generar información actualizada sobre la ocu-rrencia, distribución y abundancia del Colorín azulrosa, en el año de 1999realizamos un estudio de la especie dentro de la Reserva de la Biosfera LaSepultura, auspiciados por la Comisión Nacional para el Conocimiento yUso de la Biodiversidad (Conabio 1999). La investigación consistió enrecopilar datos de museos sobre su distribución y realizar trabajo de campocon el fin de generar un mapa de ocurrencia para sobreponer con informa-ción geográfica y de vegetación, así como para obtener la superficie de sudistribución potencial en el área natural protegida.

Los resultados señalaron que en la Reserva de la Biosfera La Sepultura elColorín azulrosa se ha registrado en 11 localidades pertenecientes a los mu-nicipios de Arriaga y Tonalá y se restringe al bosque tropical subcaducifolioentre los 250 y los 600 metros de altitud. El registro de esta especie más alláde los límites del municipio de Arriaga es importante ya que, en lo querespecta a colecciones ornitológicas, sólo se tenía registrada para la zona delIstmo de Tehuantepec (Binford 1989). Este nuevo sitio se denomina “LaProvidencia” y se localiza dentro del municipio de Tonalá, encontrándose a20 kilómetros al sureste del registro más cercano. La distribución potencialde esta especie resultó ser de 7 024 hectáreas de las 36 219 hectáreas debosque tropical subcaducifolio reportadas para la reserva (Castillo 1996).


La abundancia relativa de la especie en cada localidad visitada, tanto enla temporada seca (octubre a abril) como en la húmeda (mayo a septiem-bre), indica una alta concentración de individuos en la región ístmica (mu-nicipio de Arriaga), específicamente dentro de áreas húmedas de bosquetropical subcaducifolio conservado. La mayor abundancia registrada en laépoca seca fue en las localidades conocidas como Poza Galana y MonteBonito y en temporada húmeda en las localidades denominadas San Carlosy Rancho Tres Potrillos, todos en el municipio de Arriaga. Aquí observamosque dos plantas fueron ampliamente utilizadas en su alimentación (Ruelliaaff. inundata y Luchea candida).

El objetivo del estudio fue identificar sitios y tiempos en los que habríade dirigir los esfuerzos de conservación y manejo para la recuperación delas poblaciones de esta especie. Con la información obtenida, estos sitiospueden ser seleccionados de acuerdo con diferentes intereses. Los esfuerzosde repoblamiento pueden enfocarse en las localidades con menores índicesde abundancia (La Providencia) y para fines ecoturísticos en las de mayorabundancia y que además contengan algún elemento de belleza en el pai-saje (Poza Galana). De esta manera, pensamos que los resultados obtenidosestán contribuyendo de manera directa en la conservación de la especie,además de que los pobladores locales que habitan la zona de amortigua-miento de la reserva tuvieran alguna posibilidad de beneficios económicosal incorporarse en una actividad productiva de manejo.

RECUADRO 6

El Chivirín o Cuevero de Sumichrast (Hylorchilus sumichrasti)

Mónica G. Pérez-Villafaña

El Chivirín o Cuevero de Sumichrast (Troglodytidae) fue descrito en 1871(Lawrence 1871). Es poco lo que conocemos sobre su biología y ecolo-

gía. En cuanto a su estado de conservación, hasta hace poco fue consideradacomo “vulnerable” (Collar et al. 1994, Gómez de Silva 1997). Actualmentees considerada como “casi amenazada” (BirdLife International 2000) debi-do a que es posible encontrarla en más de 12 sitios, además de tomar encuenta la extensión del área de distribución y la calidad y el grado de frag-mentación de su hábitat (basándose en datos de Gómez de Silva 1997).

El Cuevero de Sumichrast se encuentra restringido a sitios cubiertos debosque tropical húmedo sobre suelos cársticos, incluyendo plantaciones decafé con árboles remanentes del bosque tropical original (Atkinson et al.1993, Collar et al. 1992, Howell & Webb 1995). Con base en esto, Gómezde Silva (1997) elaboró un mapa de distribución potencial, el cual fuecorroborado mediante una búsqueda de la especie en sitios predichos por


el mapa. Se encontraron 5 nuevas localidades para la especie y se encontróque la extensión del área de distribución de esta especie es un poco más de6 000 km2. Se encontró que esta especie no sólo ocurre en partes de losestados de Veracruz y Oaxaca, sino también en una pequeña parte del sur-este del estado de Puebla (Gómez de Silva 1997).

Para conocer más sobre la biología y ecología de H. sumichrasti, en 1994y 1995 hicimos salidas a Cerro de Oro, Oaxaca (18° 02’ N, 96° 15’ W) en elmunicipio de Ojitlán dentro del ejido Paso Canoa, donde evaluamos suabundancia y obtuvimos datos sobre su historia natural (Pérez-Villafaña1997). Para estimar la abundancia, empleamos el método de mapeo deterritorios, que consistió en recorrer un transecto de 850 m de largo (738 men línea recta) por 100 m de ancho de cada lado.

Durante los recorridos todos los individuos vistos y escuchados fueronmarcados sobre un mapa del área de muestreo, para finalmente elaborar unmapa acumulativo de todos los recorridos. Es importante mencionar quelas aves no fueron marcadas con anillos para su identificación individual.Los registros se basaron principalmente en cantos simultáneos de machosy la localización de los sitios donde se encontraban vocalizando. El nú-mero de hembras que reportamos probablemente es una subestimacióndebido a que éstas vocalizan con menos frecuencia que los machos (Pérez-Villafaña et al. 1999). En el transecto estimamos la presencia de por lomenos 13 machos y 9 hembras. Con nuestros resultados fue posible evi-denciar que H. sumichrasti es una especie localmente común (Pérez-Villafaña et al., en prep.).

Mediante observaciones directas de una pareja del Cuevero de Sumichrastobtuvimos información sobre su historia de vida. Confirmamos la épocade reproducción al observar que la pareja se encuentra reproductivamenteactiva en los meses de marzo a agosto (Bangs & Peters 1927, Pérez-Villafaña1997). También registramos un canto desconocido, emitido únicamentepor la hembra (Pérez-Villafaña 1997, Pérez-Villafaña et al. 1999), mientrasque para la mayoría de las especies que pertenecen a la familia Troglo-dytidae o cantan en dueto o resulta difícil distinguir entre el canto delmacho y el de la hembra. Ambos sexos vocalizan a lo largo de todo el año,siendo poco frecuente escucharlos en el invierno (Pérez-Villafaña et al., en prep.).

Para tener conocimiento sobre la dieta de la especie hicimos un análisisde contenidos estomacales además de observaciones directas en el campo.Se sabe que los miembros de la familia Troglodytidae generalmente soninsectívoros; sin embargo, para el caso del Cuevero de Sumichrast es im-portante remarcar que dentro de su dieta un componente importanteresultaron ser los moluscos pertenecientes a las familias Annulariidae ySpiraxidae, aparte de los artrópodos tales como hemípteros, coleópteros,lepidópteros, dípteros y arácnidos, entre otros (Pérez-Villafaña et al., en prep.).

Hylorchilus sumichrasti es una especie que se encuentra geográfica yecológicamente restringida, siendo posible encontrarlo en zonas con cierto


grado de alteración, como plantaciones de café. El hábitat del Cuevero deSumichrast ha sido afectado menos severamente que el de su parientecercano, el Chivirín de Nava (Hylorchilus navai). Sin embargo, durante nue-stro estudio fue posible observar que disturbios como la extracción de rocaafecta a la abundancia de esta especie pues en un transecto perturbado de300 m escuchamos a un macho en sólo una de cinco visitas.

Se sugiere una mayor atención para esta especie en términos de investi-gación y conservación ya que no existe alguna acción específica encaminadaa su conservación y tampoco se encuentra dentro de alguna área protegida.

RECUADRO 7

La Cotorra serrana oriental (Rhynchopsitta terrisi)

Claudia Macías Caballero • Ernesto Enkerlin Hoeflich

Nuestro interés por estudiar a la Cotorra serrana oriental (Rhynchopsitta terrisi) comenzó por su estatus como especie amenazada, su área de

distribución restringida a la Sierra Madre Oriental, su dependencia sobrebosques de coníferas y el escaso conocimiento que existía sobre ella. Adi-cionalmente, por ser un elemento carismático de los bosques de coníferasde esa región, consideramos que la Cotorra serrana oriental podría uti-lizarse con éxito como especie bandera para proponer estrategias de con-servación no sólo para su población, sino para los ecosistemas en los quehabita. Es así como en 1995 iniciamos los estudios ecológicos de la especiecon una visión de largo plazo y a nivel paisaje.

La Cotorra serrana oriental había sido estudiada previamente, cuando sereportaron notas sobre su ecología básica (Lawson & Lanning 1981). En esetiempo ya se hacía énfasis sobre la principal amenaza para la especie: ladestrucción del hábitat.

Nuestro estudio se enfocó primeramente a documentar el número y dis-tribución de las colonias de anidación de esta especie y el esfuerzo repro-ductivo anual. Identificamos 23 colonias de anidación que varían en tama-ño entre una y más de 100 parejas activas (1995-2000) (Enkerlin-Hoeflichet al. 1998). Encontramos que anualmente cuatro colonias concentran enpromedio al 80% de las parejas anidantes conocidas: El Taray, en el estadode Coahuila; y Los Condominios, San Antonio de la Osamenta y SantaCruz, en el estado de Nuevo León. De éstas sobresale El Taray como la demayor tamaño, con un alto porcentaje (43%) de parejas activas (Enkerlin-Hoeflich et al. 1998, Macías-Caballero 1998). A través de negociaciones conlos propietarios del predio y gracias al apoyo financiero de la ComisiónNacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio) y


organizaciones internacionales, en 1996 logramos la creación del “Santua-rio El Taray para la Cotorra serrana oriental”, un logro significativo para laconservación de la especie.

Desde 1997 realizamos un monitoreo intensivo en El Taray con el fin dedocumentar la productividad anual de la especie, encontrando en ese añoun total de 30 parejas exitosas en esa colonia (cada una con un promediode 2 crías). Este parámetro disminuyó en 1998, con 21 parejas exitosas conpromedio de 1.5 crías/nido. El año más crítico para la especie resultó ser1999, cuando la actividad de anidación declinó paulatinamente hastadetenerse por completo y encontrar que en ninguna de las colonias conoci-das existieron parejas exitosas y la productividad fue nula. En la temporada2000 la productividad en general mostró una recuperación, encontrandoque El Taray albergó 24 parejas exitosas con un promedio de 1.6 crías/nido(Macías-Caballero 1998, Enkerlin-Hoeflich et al. 2000, Macías-Caballero etal. 2001). Por último, en 2001 sólo hubo 8 parejas exitosas en El Taray.

Consideramos que la drástica declinación en la productividad de laCotorra serrana oriental se relaciona con la disponibilidad de recursoscomo alimento y agua. Indudablemente existen factores naturales quedeterminan la escasez de estos recursos, como la producción errática e im-predecible de las semillas de pino piñonero de las que se alimenta la especie.Esta producción está determinada por factores ambientales como tempe-ratura, humedad e incidencia de plagas. Sin embargo, existen algunos fac-tores que han sido provocados o exacerbados por las actividades humanas,como la incidencia de incendios, tala de bosques, pérdida de suelos y ago-tamiento de mantos freáticos.

La intensidad de los incendios forestales de 1998, los cuales ocurrieronantes de la temporada de anidación de la cotorra, fue muy severa en laregión, tal como sucedió en la mayor parte del territorio mexicano. Losincendios en la Sierra Madre Oriental arrasaron con áreas importantes parala especie —sitios de alimentación, disponibilidad de agua, sitios de des-canso e invernación. Estos incendios, aunados a los ocurridos durante1999 (igualmente previos a la anidación de la cotorra), sin lugar a dudashan afectado la supervivencia de la especie y su productividad anual, loque confirma su dependencia sobre los bosques de coníferas. Nuestrosestudios sobre movimientos diarios y uso de hábitat de la especie han de-mostrado asimismo esta dependencia (Ortiz-Maciel 2000).

Conociendo los requerimientos de hábitat para la Cotorra serrana orien-tal y sus factores limitantes, el siguiente paso es la protección y conser-vación de los bosques de la región. Para lograr esto vinculamos acciones anivel paisaje incorporando el conocimiento generado sobre la especie enlos proyectos de Ordenamiento Ecológico de la Sierra Madre Oriental y Re-delimitación y Plan de Manejo del Parque Cumbres de Monterrey. En am-bos establecemos los sitios claves para la supervivencia de la especie comoáreas exclusivas para conservación, rodeadas de áreas de amortiguamientosujetas a prácticas sostenibles de manejo forestal.

Aun queda mucho por hacer por la cotorra y su hábitat, sin embargo


enfoques como el que aquí presentamos evidencian que la conservaciónde la biodiversidad de cualquier sitio puede promoverse eficientemente através de especies bandera. La protección y manejo sostenible de los bos-ques de la Sierra Madre Oriental beneficiará no solamente a la Cotorra se-rrana oriental, sino a otras especies importantes con la que comparte elhábitat como el Oso negro (Ursus americanus), el Águila real (Aquila chrysae-tos), el Búho manchado (Strix occidentalis), el Noa (Agave victoria-reginae) yel Pino enano (Pinus culminicola), entre otros.

Para lograrlo resulta necesario ligar la investigación científica con gru-pos multidisciplinarios de expertos, instituciones y diversos sectores de lasociedad en la región, para que juntos aseguremos acciones enfocadas aluso sostenible de los recursos naturales. Un aspecto clave para el éxito deestas iniciativas es, sin lugar a dudas, la participación de las comunidadeslocales a través de planes de manejo comunitarios, programas de educa-ción ambiental, búsqueda e implementación de alternativas de producción,restauración de bosques incendiados, prevención y control de incendios,entre otras acciones. Esto nos permitirá seguir contando con los impres-cindibles servicios ecológicos que la Sierra nos brinda —captación de agua,protección de cuencas, regulación climática e innumerables recursos natu-rales —sin los cuales nuestra sociedad no podría subsistir.

RECUADRO 8

Colibrí cola hendida (Doricha eliza)

Raúl Ortiz-Pulido

Especie endémica de México descrita en 1839 (Schuchmann 1999). La especie ha sido también colocada en los géneros Calothorax y Calliphlox

(Howell & Webb 1995, Schuchmann 1999). Se conocen dos poblaciones dela especie, las cuales están separadas por 650 km: una en el centro del esta-do de Veracruz y otra en el norte de la Península de Yucatán. Existe eviden-cia conductual y ecológica que nos ha sugerido que en realidad se trata decuando menos dos subespecies (Ortiz-Pulido et al. en prep.); la evidenciamorfológica no es concluyente (Ortiz-Pulido et al. en prep.). La poblaciónde Veracruz se consideró por algún tiempo como extinta, hasta que en 1990se reportaron individuos vivos en campo (Howell & Webb 1990) y en 1995descubrimos una pareja anidando (Ortiz-Pulido et al. 1998). Esto nos llevoa plantear un trabajo para determinar su estatus actual (Ortiz-Pulido &Díaz 2001, Ortiz-Pulido et al. en prep.). Actualmente consideramos a estapoblación en grave peligro de extinción, por su área de distribución reduci-da, un tamaño poblacional pequeño y por efectos humanos recientes sobre


su hábitat (véase abajo) (Howell & Webb 1990, Ortiz-Pulido et al. en prep.).El estatus de “peligro de extinción” está propuesto en las modificacionesque se están llevando a cabo en las normas oficiales mexicanas.

La biología y ecología de la especie son en su mayoría desconocidas. Setienen datos dispersos sobre su anidación (Howell & Webb 1995, Ortiz-Pulido et al. 1998), conducta de apareamiento (Howell & Webb 1995,Johnsgard 1997, Ortiz-Pulido & Díaz 2001), alimentación (Ortiz-Pulido &Díaz 2001, Ortiz-Pulido et al. en prep.) y requerimientos ecológicos (Ortiz-Pulido et al. en prep.). En una búsqueda sistemática que recién realizamosen Veracruz (Ortiz-Pulido & Díaz 2001, Ortiz-Pulido et al. en prep.), encon-tramos que la población de este lugar se distribuye en un área elipsoidal de800 km2 localizada entre los 110 y los 1390 m de altitud (previamente sehabía reportado habitando entre 0 y 300 m (Howell & Webb 1995); en estainvestigación registramos 22 individuos, de los cuales el 82% fueron avista-dos en vegetación árida poco perturbada y el resto en paisajes dominadospor bosque de pino-encino, bosque mesófilo, bosque de pino, potreros,acahuales de selva baja y campos de cultivo (mango, caña, maíz y café)(Ortiz-Pulido & Díaz 2001). Estimamos que en Veracruz existen entre1000-2 000 individuos, con una proporción sexual 1:1 (Howell & Webb1990, Ortiz-Pulido & Díaz 2001, Ortiz-Pulido et al. en prep.). El métodoque seguimos para determinar el área, preferencias de hábitat, poblaciónestimada y proporción sexual de la población en Veracruz consistió enrevisar sistemáticamente 3 200 km2 donde se había reportado previamentea la especie (Howell & Webb 1990, Ortiz-Pulido et al. 1998). Para ello ubi-camos 50 puntos en el área (separados entre sí por 10-20 km) y recorrimosun transecto de 20 × 2000 m en cada uno. Para aumentar las posibilidadesde registrar a la especie observamos con especial cuidado agrupaciones deflores con características de ser polinizadas por colibríes (con corona tubu-lar y colores llamativos), permaneciendo 5-10 min en cada agrupaciónantes de continuar con el transecto. Cuando observamos un individuo deD. eliza, registramos sexo, edad relativa (juvenil o adulto) y tipo de vegeta-ción en la que se encontraba. Debido a la deforestación actual del centrode Veracruz, todos los transectos cruzaron tres o más tipos de vegetación.

En un trabajo conjunto con otros investigadores (Ortiz-Pulido et al. enprep.) hemos encontrado que la población presente en Yucatán se encuen-tra distribuida en una área rectangular muy alargada de ca. 2 100 km2, enáreas localizadas a menos de 50 m de altitud; en esta zona la población usaun área de menos de 1 km de ancho a lo largo de la costa, ocupando bor-des de manglar, zonas de arbustos áridos y parques (Howell & Webb 1995,Ortiz-Pulido et al. en prep.). A la fecha se desconoce el número de indivi-duos que componen la población de Yucatán, pero consideramos que debeser mayor que la de Veracruz; la proporción sexual tentativamente repor-tada para Yucatán es de 1:10, con predominancia de hembras (Ortiz-Pulidoet al. en prep.).

Peligros inmediatos: la población de Veracruz fue amenazada en el año2000 por la construcción de una autopista que afectaría la vegetación que


se encuentra en el centro de su distribución (Ortiz-Pulido 2000). El proyec-to de la autopista fue cancelado de manera temporal debido a dos factores:(i) una acción concertada de científicos nacionales e internacionales, diver-sas ONG’s e instituciones gubernamentales, y (ii) problemas políticos entrelos interesados en construir la autopista. Debido a que la autopista podríamejorar el flujo vehicular entre las ciudades de Veracruz, Puebla y México,no descartamos que antes del año 2005 se vuelva a pensar en su construc-ción. Otro aspecto que podría poner en peligro a esta población es el pas-toreo de ganado caprino en la zona, pues éste se alimenta de muchas de lasplantas herbáceas en las cuales forrajea D. eliza (Ortiz-Pulido et al. enprep.). Con relación a la población de Yucatán, varios ornitólogos la con-sideramos como vulnerable (Ortiz-Pulido et al. en prep.), pero creemos quepodría llegar a estar en peligro si no se planea adecuadamente el desarrollode las actividades turísticas en la zona (Ortiz-Pulido et al. en prep.). Lasupervivencia de la población yucateca está asegurada parcialmente puesse encuentra distribuida en tres áreas declaradas como Reservas de laBiosfera (Ortiz-Pulido et al. en prep.).

Entre las acciones necesarias que se deben realizar para lograr la conser-vación de la especie destacan: programas de monitoreo; estudios de subiología y ecología, especialmente lo relacionado con su reproducción;evaluaciones sobre las principales causas de mortalidad en ambas pobla-ciones; determinar con estudios más profundos (tal vez de genética depoblaciones) si las dos poblaciones son una o dos especies; y, para la po-blación de Veracruz, buscar que al menos el centro de su distribución seadeclarado un área de reserva.



Apéndice 1. Especies de aves endémicas a México de acuerdo con Howell & Webb (1995) y A.O.U. (1998, 2000)

Cuando los nombres científicos varían entre estas dos fuentes, usamos el nombre aprobado porA.O.U (1998)

Nombre Científico Nombre en Español Nombre en Inglés

Ortalis wagleri Chachalaca vientre castaño Rufous-bellied ChachalacaOrtalis poliocephala Chachalaca pálida West Mexican ChachalacaDendrortyx barbatus Codorniz-coluda veracruzana Bearded Wood-PartridgeDendrortyx macroura Codorniz-coluda neovolcánica Long-tailed Wood-PartridgeCallipepla douglasii Codorniz cresta dorada Elegant QuailPhilortyx fasciatus Codorniz listada Banded QuailGeotrygon carrikeri* Paloma-perdiz tuxtleña Tuxtla Quail-DoveAratinga holochlora** Perico mexicano Green ParakeetAratinga brevipes** Perico de Socorro Socorro ParakeetRhynchopsitta pachyrhyncha Cotorra-serrana occidental Thick-billed ParrotRhynchopsitta terrisi Cotorra-serrana oriental Maroon-fronted ParrotForpus cyanopygius Perico catarina Mexican ParrotletAmazona finschi Loro corona lila Lilac-crowned ParrotOtus seductus Tecolote del Balsas Balsas Screech-OwlGlaucidium sanchezi Tecolote tamaulipeco Tamaulipas Pygmy-OwlGlaucidium palmarum Tecolote colimense Colima Pygmy-OwlGlaucidium hoskinsii** Tecolote del Cabo Cape Pygmy-OwlNyctiphrynus mcleodii Tapacamino prío Eared PoorwillCypseloides storeri* Vencejo frente blanca White-fronted SwiftStreptoprocne semicollaris Vencejo nuca blanca White-naped SwiftPhaethornis mexicanus** Ermitaño mexicano Mexican HermitCampylopterus excellens Fandanguero cola larga Long-tailed SaberwingLophornis brachylopha Coqueta cresta corta Short-crested CoquetteChlorostilbon auriceps Esmeralda mexicana Golden-crowned EmeraldChlorostilbon forficatus Esmeralda de Cozumel Cozumel EmeraldCynanthus sordidus Colibrí oscuro Dusky HummingbirdCynanthus doubledayi** Colibrí costeño Doubleday’s HummingbirdThalurania ridgwayi Ninfa mexicana Mexican WoodnymphHylocharis xantusii Zafiro de Xantus Xantus’ HummingbirdAmazilia viridifrons Colibrí frente verde Green-fronted HummingbirdAmazilia wagneri** Colibrí flanco canela Cinnamon-sided HummingbirdEupherusa cyanophrys Colibrí oaxaqueño Blue-capped HummingbirdEupherusa poliocerca Colibrí cola blanca White-tailed HummingbirdDoricha eliza Colibrí cola hendida Mexican SheartailCalothorax pulcher Colibrí oaxaqueño Beautiful HummingbirdAtthis heloisa Zumbador mexicano Bumblebee HummingbirdTrogon citreolus Trogón citrino Citreoline Trogon


Melanerpes chrysogenys Carpintero enmascarado Golden-cheeked WoodpeckerMelanerpes hypopolius Carpintero pecho gris Gray-breasted WoodpeckerPicoides stricklandi Carpintero de Strickland Strickland's WoodpeckerPiculus aeruginosus** Carpintero alibronceado Bronze-winged WoodpeckerPiculus auricularis Carpintero corona gris Gray-crowned WoodpeckerLepidocolaptes leucogaster Trepatroncos escarchado White-striped WoodcreeperXenotriccus mexicanus Mosquero del Balsas Pileated FlycatcherDeltarhynchus flammulatus Papamoscas jaspeado Flammulated FlycatcherVireo brevipennis Vireo pizarrra Slaty VireoVireo bairdi Vireo de Cozumel Cozumel VireoVireo nelsoni Vireo enano Dwarf VireoVireo hypochryseus Vireo dorado Golden VireoCallocita colliei Urraca-hermosa cara negra Black-throated Magpie-JayCyanocorax dickeyi Chara pinta Tufted JayCyanocorax sanblasianus Chara de San Blas San Blas JayCyanocorax beecheii Chara de Beechey Purplish-backed JayCyanolyca nana Chara enana Dwarf JayCyanolyca mirabilis Chara garganta blanca White-throated JayCorvus sinaloae Cuervo sinaloense Sinaloa CrowCampylorhynchus megalopterus Matraca barrada Gray-barred WrenCampylorhynchus chiapensis Matraca chiapaneca Giant WrenCampylorhynchus gularis Matraca serrana Spotted WrenCampylorhynchus jocosus Matraca del Balsas Boucard’s WrenCampylorhynchus yucatanicus Matraca yucateca Yucatan WrenHylorchilus sumichrasti Chivirín de Sumichrast Sumichras’s WrenHylorchilus navai Chivirín de Nava Nava’s WrenThryothorus sinaloa Chivirín sinaloense Sinaloa WrenThryothorus felix Chivirín feliz Happy WrenThryomanes sissonii Chivirín de Socorro Socorro WrenTroglodytes beani** Chivirín de Cozumel Cozumel WrenTroglodytes tanneri Chivirín de Clarión Clarion WrenPolioptila nigriceps Perlita sinaloense Black-capped GnatcatcherCatharus occidentalis Zorzal mexicano Russet Nightingale-ThrushTurdus graysoni** Mirlo nayarita Grayson’s RobinRidgwayia pinicola Mirlo pinto Aztec ThrushMimodes graysoni Cenzontle de Socorro Socorro MockingbirdToxostoma guttatum Cuitlacoche de Cozumel Cozumel ThrasherToxostoma cinereum Cuitlacoche peninsular Gray ThrasherToxostoma ocellatum Cuitlacoche manchado Ocellated ThrasherMelanotis caerulescens Mulato azul Blue MockingbirdGeothlypis beldingi Mascarita peninsular Belding’s YellowthroatGeothlypis flavovelata Mascarita de Altamira Altamira YellowthroatGeothlypis speciosa Mascarita transvolcánica Black-polled Yellowthroat



Geothlypis nelsoni Mascarita matorralera Hooded YellowthroatErgaticus ruber Chipe rojo Red WarblerGranatellus venustus Granatelo mexicano Red-breasted ChatPiranga erythrocephala Tángara cabeza roja Red-headed TanagerAmaurospiza relicta** Semillero azulgris Blue SeedeaterAtlapetes albinucha** Atlapetes nuca blanca White-naped Brush-FinchAtlapetes pileatus Atlapetes gorra rufa Rufous-capped Brush-FinchBuarremon virenticeps Atlapetes rayas verdes Green-striped Brush-FinchMelozone kieneri Rascador nuca rufa Rusty-crowned Ground-SparrowPipilo ocai Toquí de collar Collared TowheePipilo albicollis Toquí oaxaqueño White-throated TowheeAimophila humeralis Zacatonero pecho negro Black-chested SparrowAimophila mystacalis Zacatonero embridado Bridled SparrowAimophila sumichrasti Zacatonero istmeño Cinnamon-tailed SparrowAimophila notosticta Zacatonero oaxaqueño Oaxaca SparrowOriturus superciliosus Zacatonero rayado Striped SparrowSpizella wortheni Gorrión de Worthen Worthen’s SparrowXenospiza baileyi Gorrión serrano Sierra Madre SparrowJunco insularis** Junco de Guadalupe Guadalupe JuncoJunco bairdi** Junco de Baird Baird’s JuncoRhodothraupis celaeno Picogordo cuello rojo Crimson-collared GrosbeakPasserina rositae Colorín azulrosa Rose-bellied BuntingPasserina leclancherii Colorín pecho naranja Orange-breasted BuntingIcterus abeillei* Bolsero de Abeille Black-backed Oriole

* No es considerada especie por Howell & Webb (1995)** No es considerada especie (o especie endémica) por A.O.U. (1998)



Apéndice 2. Especies de aves cuasiendémicas a México (distribución fuera de México no mayor a los 35 000 km2)


Oreophasis derbianus Pavón (en México) Horned GuanMeleagris ocellata Guajolote ocelado Ocellated TurkeyColinus nigrogularis Codorniz yucateca Black-throated BobwhiteLeptotila jamaicensis Paloma caribeña Caribbean DoveAmazona xantholora Loro yucateco Yellow-lored ParrotAmazona oratrix Loro cabeza amarilla Yellow-headed ParrotAmazona viridigenalis Loro tamaulipeco Red-crowned ParrotOtus cooperi Tecolote de Cooper Pacific Screech-OwlOtus barbarus Tecolote barbudo Bearded Screech-OwlNyctiphrynus yucatanicus Tapacamino yucateco Yucatan PoorwillCaprimulgus salvini Tapacamino ticuer Tawny-collared NigthtjarCampylopterus rufus Fandanguero rojizo Rufous SabrewingAmazilia yucatanensis Colibrí yucateco Buff-bellied HummingbirdEuptilotis neoxenus Trogón orejón Eared TrogonMomotus mexicanus Momoto corona café Russet-crowned MotmotMelanerpes pygmaeus Carpintero yucateco Red-vented WoodpeckerPicoides arizonae Carpintero de Arizona Arizona WoodpeckerElaenia martinica Elenia caribeña Caribbean ElaeniaXenotriccus callizonus Mosquero fajado Belted FlycatcherEmpidonax affinis Mosquero pinero Pine FlycatcherMyiarchus yucatanensis Papamoscas yucateco Yucatan FlycatcherVireo magister Vireo yucateco Yucatan VireoVireolanius melitophrys Vireón pecho castaño Chestnut-sided Shrike-VireoCyanocorax yucatanicus Chara yucateca Yucatan JayCorvus imparatus Cuervo tamaulipeco Tamaulipas CrowPoecile sclateri Carbonero mexicano Mexican ChickadeeThryothorus albinucha* Chivirín yucateco White-browed WrenTroglodytes brunneicollis* Chivirín garganta café Brown-throated WrenUropsila leucogastra Chivirín vientre blanco White-bellied WrenTurdus rufopalliatus Mirlo dorso rufo Rufous-backed RobinTurdus rufitorques Mirlo cuello rufo Rufous-collared RobinMelanoptila glabrirostris Maullador negro Black CatbirdToxostoma longirostre Cuitlacoche pico largo Long-billed ThrasherPtilogonys cinereus Capulinero gris Gray Silky-flycatcherErgaticus versicolor Chipe rosado Pink-headed WarblerBasileuterus rufifrons* Chipe gorra rufa Rufous-capped WarblerPiranga roseogularis Tángara yucateca Rose-throated TanagerTangara cabanisi Tángara chiapaneca Azure-rumped TanagerArremonops rufivirgatus Rascador oliváceo Olive SparrowAimophila carpalis Zacatonero ala rufa Rufous-winged Sparrow


Junco phaeonotus Junco ojo de lumbre Yellow-eyed JuncoPheucticus chrysopeplus Picogordo amarillo Yellow GrosbeakIcterus auratus Bolsero yucateco Orange OrioleIcterus graduacauda Bolsero cabeza negra Audubon’s OrioleCacicus melanicterus Cacique mexicano Yellow-winged CaciqueCarduelis atriceps Jilguero corona negra Black-capped SiskinCoccothraustes abeillei Picogrueso encapuchado Hooded Grosbeak

* No considerada especie (o especie endémica) por A.O.U. (1998)



Apéndice 3. Especies de aves semiendémicas (incluyendo las casi semiendémicas) a México


Puffinus auricularis Pardela de Revillagigedo Townsend’s ShearwaterPuffinus opisthomelas Pardela mexicana Black-vented ShearwaterOceanodroma melania Paíño negro Black Storm-PetrelOceanodroma microsoma Paíño mínimo Least Storm-PetrelHeteroscelus incanus Playero vagabundo Wandering TattlerLarus heermanni Gaviota ploma Heermann’s GullLarus livens Gaviota pata amarilla Yellow-footed GullSterna elegans Charrán elegante Elegant TernSynthliboramphus craveri Mérgulo de Craveri Craveri’s MurreletSynthliboramphus hypoleucus Mérgulo de Xantus Xantus’ MurreletOtus flammeolus Tecolote ojo oscuro Flammulated OwlMicrathene whitneyi Tecolote enano Elf OwlCaprimulgus badius Tapacamino huil Yucatan NightjarCynanthus latirostris Colibrí pico ancho Broad-billed HummingbirdAmazilia violiceps Colibrí corona violeta Violet-crowned HummingbirdLampornis clemenciae Colibrí garganta azul Blue-throated HummingbirdCalothorax lucifer Colibrí lucifer Lucifer HummingbirdArchilochus alexandri Colibrí barba negra Black-chinned HummingbirdStellula calliope Colibrí garganta rayada Calliope HummingbirdSelasphorus platycercus Zumbador cola ancha Broad-tailed HummingbirdSelasphorus sasin Zumbador de Allen Allen’s HummingbirdEmpidonax wrightii Mosquero gris Gray FlycatcherEmpidonax oberholseri Mosquero oscuro Dusky FlycatcherEmpidonax difficilis Mosquero californiano Pacific-slope FlycatcherEmpidonax occidentalis Mosquero barranqueño Cordilleran FlycatcherTyrannus vociferans Tirano gritón Cassin’s KingbirdTyrannus crassirostris Tirano pico grueso Thick-billed KingbirdVireo atricapillus Vireo gorra negra Black-capped VireoVireo vicinior Vireo gris Gray VireoVireo cassini Vireo de Cassin Cassin’s VireoProgne sinaloae Golondrina sinaloense Sinaloa MartinToxostoma bendirei Cuitlacoche pico corto Bendire’s ThrasherVermivora virginiae Chipe de Virginia Virginia’s WarblerVermivora crissalis Chipe crisal Colima WarblerVermivora luciae Chipe rabadilla rufa Lucy’s WarblerDendroica nigrescens Chipe negrogris Black-throated Gray WarblerCardellina rubrifrons Chipe cara roja Red-faced WarblerAimophila quinquestriata Zacatonero cinco rayas Five-striped SparrowSpizella pallida Gorrión pálido Clay-colored SparrowAmmodramus bairdii Gorrión de Baird Baird’s Sparrow


Pheucticus melanocephalus Picogordo tigrillo Black-headed GrosbeakPasserina amoena Colorín lázuli Lazuli BuntingPasserina versicolor Colorín morado Varied BuntingIcterus cucullatus Bolsero encapuchado Hooded OrioleIcterus bullockii Bolsero calandria Bullock’s OrioleIcterus parisorum Bolsero tunero Scott’s Oriole


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Introducción

Aunque algunos grupos humanos han mantenido su desarrollo sin alterarnegativamente la naturaleza, fenómenos como la fragmentación de hábi-tat, el uso de pesticidas y la introducción de especies exóticas son amena-zas derivadas en su mayoría de las actividades humanas. Esto ha llevado auna crisis biológica, que desafortunadamente se ha convertido en uno delos nuevos retos de la biología de la conservación. Se ha propuesto que lafragmentación del hábitat puede modificar las condiciones microclimáti-cas, los flujos de agua y nutrientes y la incidencia de luz, lo cual puede pro-vocar a su vez un aumento en la temperatura y la desecación (Saunderset al. 1991).

También se ha sugerido que la fragmentación afecta directamente ladistribución (mediante movimientos de poblaciones e individuos) y abun-dancia de las aves (mediante extinción local). Por ejemplo, Kattan et al.(1994) documentaron la extinción local de varias especies de aves en unbosque andino despues de varias décadas de ocurrida la fragmentación.En el mismo estudio, los autores evaluaron varias características asociadasa las aves, tales como tipo de alimentación, distribución vertical, tamañocorporal y poblacional, grado de especialización y tasas reproductivas yde sobrevivencia, como posibles indicadores de susceptibilidad a la ex-tinción via fragmentación. Encontraron que las especies de aves más sus-ceptibles a la extinción en su sitio de estudio fueron aquellas que seencontraban en su límite de distribución altitudinal, las aves insectívorasdel sotobosque y las aves frugívoras grandes del dosel.

Los efectos no siempre son detrimentales, ya que se ha observado quealgunas aves responden de manera positiva a la fragmentación (Kattan etal. 1994). Esto es particularmente esperado en el caso de especies nectarí-

5 Conservación de interacciones planta-ave

Juan Francisco OrnelasCarlos Lara

195

voras, frugívoras y granívoras que se mueven en busca de recursos, sobretodo las que lo hacen altitudinalmente (Loiselle & Blake 1992, Kattan etal. 1994, Ornelas & Arizmendi 1995, Gordon & Ornelas 2000). En un es-tudio pionero realizado en Manaos sobre cómo la fragmentación afectapoblaciones de nectarívoros, Stouffer & Bierregaard (1995) documentaronque los colibríes pueden responder positivamente en términos de abun-dancia a la fragmentación del bosque; sin embargo, no se investigó si lasrespuestas se debieron a variaciones en las tasas de recursos alimenticiosentre los niveles de fragmentación.

En las últimas décadas hemos sido testigos de varios casos de extin-ción de polinizadores, sobre todo de aquellos que viven en islas (Cox &Elmqvist 2000), pero son pocas las contribuciones en la literatura sobre lamanera en la que se ven afectados los procesos (Aizen & Feinsinger1994a, Aizen & Feinsinger 1994b, Cox & Elmqvist 2000, Paton 2000). Laextinción local de uno de los componentes en interacciones planta-avepuede conducir a la extinción de las contrapartes en la interacción. Teóri-camente, las interacciones planta-ave pueden ser modificadas por proce-sos asociados a la fragmentación (Rathche & Jules 1993). Por ejemplo, seha observado que el parasitismo, el parasitismo de nidos y la depredaciónaumentan como resultado de la fragmentación, pero en ninguno de los ca-sos se ha demostrado experimentalmente esta relación. Aizen & Feinsinger(1994a, 1994b) observaron que los niveles de polinización y producciónde frutos y semillas se reducen conforme el tamaño del fragmento dis-minuye, pero la magnitud del efecto es variable entre fragmentos del mis-mo tamaño. Esto sugiere que la escala juega un papel importante en lamagnitud del efecto de la fragmentación sobre las interacciones. Al res-pecto, Gordon & Ornelas (2000) han propuesto que hay especies crítica-mente dependientes de un hábitat aunque aparentemente se comportencomo generalistas en el uso de recursos en ese hábitat (“especialistas críp-ticos de hábitat”). Esta distinción es importante ya que los esquemas depriorización en la conservación de la biodiversidad global se establecenutilizando restricción del hábitat (p. ej. especies endémicas, especies quese distribuyen en ambientes fuertemente fragmentados o disminuidos)como un indicador de susceptibilidad ecológica. Sin embargo, las necesi-dades de conservación podrían subestimarse en aquellas regiones y eco-sistemas que contienen una alta proporción de especialistas crípticos dehábitat (p. ej. migrantes altitudinales).

En este capítulo presentamos la problemática de aquellas aves queestablecen relaciones con las plantas. Nuestro interés es describir la com-plejidad de las interacciones planta-ave y su conservación. En lugar depresentar una revisión exhaustiva de la literatura, optamos por delinearlos puntos más sobresalientes del tema.

196 Ornelas / Lara

Polinización, dispersión y depredación de semillas

Aunque se conocen casos de mutualismos obligados, la mayoría de lasinteracciones planta-ave son de tipo generalista, tanto desde el punto devista de la planta como desde el punto de vista del polinizador o dispersorde semillas. La raíz de esto radica en el oportunismo de ambas partes. Paraentender esto, considere lo que podría ser llamado como la naturalezaevolutiva fundamental de sistemas como el de polinización y dispersiónde semillas (Kearns et al. 1998). Las plantas y sus polinizadores y/o disperso-res de semillas son mutualistas, cada uno beneficiándose de la presenciadel otro. Sin embargo, el mutualismo derivado de ello no es necesaria-mente siempre simétrico ni de cooperación. De hecho se piensa que estosmutualismos derivan evolutivamente de relaciones que fueron completa-mente antagonistas (Proctor et al. 1996). Las razones por las cuales plan-tas y animales establecen estas alianzas son distintas, en el caso de lasplantas es la reproducción y para los animales es la obtención de alimen-to. Esta diferencia fundamental puede llevar a los interactuantes a unconflicto de intereses y no de cooperación. Un ejemplo obvio son aque-llas especies de colibríes que se roban el néctar de las flores (Ornelas 1994,Navarro 1999, Lara & Ornelas 2001). Este conflicto de intereses dictacómo la selección natural actuará en caminos divergentes para las plan-tas, por un lado y para aquellos animales que las plantas están selectiva-mente recompensando, por otro (Kearns et al. 1998). Los polinizadores y dispersores de semillas también se convierten en agentes de selección yde su eficiencia dependerá la expresión sexual de cada una de las plantasen una población. Por lo tanto, el resultado evolutivo de la interaccióndependerá de la eficiencia que expresan en la explotación de lo que cadacontraparte considere como recurso valioso o crítico.

Sin embargo, el resultado evolutivo de la interacción no sólo dependede la eficiencia de los componentes, sino además del oportunismo y flexi-bilidad que se observa en este tipo de interacciones. Esto es importantesobre todo porque se sabe que la distribucíon de los recursos, en este casonéctar y frutos, no sólo es resultado de la interacción sino de otros fac-tores bióticos y abióticos que determinan la distribución espacial de lasplantas. Los polinizadores y dispersores de semillas deben por tanto bus-car y seguir los cambios en la abundancia y distribución temporal y espa-cial de los recursos (Ornelas & Arizmendi 1995). Esta situación hace quelas aves nectarívoras y frugívoras sean más sensibles a cambios en el pai-saje de lo que sería, por ejemplo, un chipe (Parulidae). Se ha postuladoque los sistemas de polinización y dispersión de semillas pueden ser alte-rados después de la fragmentación (Paton 2000), pero poca informaciónexiste para los neotrópicos.

Conservación de interacciones planta-ave 197

Aunque la información existente para el caso de los polinizadores ydispersores de semillas es mucho mayor, los depredadores de flores y semi-llas parecen también seguir la abundancia y distribución espacial de losrecursos (Ornelas & Arizmendi 1995, Gordon & Ornelas 2000, Renton2001). La florivoría y la granivoría, relativamente poco conocidas entrelas aves neotropicales (Poulin et al. 1994), demandan también de unagran movilidad y flexibilidad temporal en la dieta por parte de las aves.Varios grupos de aves incluyendo crácidos, psitácidos, colúmbidos y em-berízidos consumen importantes cantidades de flores y semillas, pero elefecto que tienen sobre la adecuación de las plantas no se ha investigado,ni mucho menos los efectos sobre los visitantes legítimos de la interac-ción ni sobre la interacción en su totalidad. En todo caso, estos depreda-dores tienen que moverse a varias escalas espaciales para explotar recursosefímeros y variables. Renton (2001) ha documentado tales característicaspara Amazona finschi (Psittacidae). Estos pericos, que consumen semillaspredispersión, son tal vez los depredadores de semillas más importantesde los árboles del dosel en la selva baja caducifolia del occidente de Mé-xico; pueden disminuir drásticamente la producción de semillas por (1) elpatrón de agregación de los árboles, (2) el forrajeo típicamente en gruposgrandes y (3) los movimientos a grandes distancias que realizan diaria-mente en busca de recursos (Renton 2001). Por esto, los depredadores desemillas pueden jugar un papel fundamental en la dinámica y manten-imiento de la diversidad de los bosques neotropicales.

Interacciones ecológicas entre plantas y aves

Las interacciones bióticas implican interconexiones a nivel de comuni-dades ( Jordano 1987). La extinción local de una especie acarrea conse-cuencias que no son fácilmente previsibles debido a que en la mayoríade los casos falta un conocimiento detallado de la historia natural. Cadaespecie en una lista de biodiversidad añade en promedio dos interac-ciones en sistemas de polinización y tres en sistemas de dispersión desemillas, exceptuando especies exóticas ( Jordano 1987). Estas cifras es-tán subestimadas por incluir sólo especies mutualistas, ignorando lacontribución de los antagonistas (por ejemplo, robadores de néctar,florívoros, depredadores de semillas). Por ello, es importante cuidar la“permanencia” de las interacciones en el tiempo, ya que la extinción deespecies lleva consigo “efectos dominó,” mismos que aceleran la pérdidade especies adicionales. Estos efectos negativos deben sumarse y sonsuperiores a los que cabría esperar sólo como consecuencia de la frag-mentación. La perspectiva de que al perder una especie de planta se pier-

198 Ornelas / Lara

de una especie de animal via extinción ligada y viceversa, debe abando-narse por simplista.

Una propuesta de integración reconoce que la naturaleza ecológica delas interacciones planta-ave radica en la riqueza de interconexiones quevarían en tiempo y espacio, dependiendo del contexto ambiental. Parailustrar esto, describimos a continuación las interconexiones que se danen una interacción planta-ave objeto de nuestro interés de investigación,misma que sugiere a los biólogos de la conservación dirigir su atención alas sutilezas y complejidad que ofrecen estos sistemas.

Interconexiones en un sistema planta-polinizadores

La heterostilia es un polimorfismo floral caracterizado por la posiciónrecíproca de los estigmas y las anteras en flores de plantas diferentes.Existen dos tipos de heterostilia dependiendo de si hay dos (distilia) o tres(tristilia) morfos florales en la población (Barrett et al. 2000). En plantasdistílicas, uno de los morfos presenta el estigma arriba de la posición delas anteras (“pin”) y el morfo opuesto presenta las anteras por encima de la posición del estigma (“thrum”). Las plantas con este dimorfismo flo-ral son típicamente polinizadas por animales (Darwin 1877, Barrett1992). Aunque los morfos florales están supuestamente diseñados para latransferencia recíproca de granos de polen (entrecruzamiento entre mor-fos con arquitectura floral recíproca), la eficacia de dicho mecanismo amenudo depende de la efectividad de los polinizadores (Beach & Bawa1980). Si los polinizadores transfieren los granos de polen de maneraasimétrica, el éxito reproductivo entre morfos florales puede ser diferen-cial (Contreras & Ornelas 1999) y ello puede promover especialización degénero (función macho o hembra) de los morfos florales (Beach & Bawa1980, Ornelas et al. sometido).

Desde 1996 estamos estudiando una población de Palicourea padifolia(Rubiaceae) cerca de la ciudad de Xalapa, Veracruz, México. Esta planta esabundante en áreas perturbadas del bosque mesófilo de montaña y se dis-tribuye desde el sur de México hasta Panamá. Sus inflorescencias ofrecenflores tubulares de color amarillo que duran un solo día. Esta planta típi-camente florece desde marzo hasta agosto (Contreras & Ornelas 1999). Lapoblación es morfológicamente distílica pero presenta una serie de asime-trías entre morfos no necesariamente esperada en este tipo de polimorfis-mos. De hecho, la altura de los estigmas y anteras no es recíproca y eltamaño de las corolas y la superficie del estigma son más grandes en lasthrum que en las pins (polimorfismo en tamaño). Otros polimorfismosestigmáticos observados incluyen la forma y tamaño de las papilas estig-


máticas (Ornelas et al. sometido). Además, las anteras de las flores pindesarrollan más granos de polen, los cuales son más pequeños que las delas thrum (heteromorfismo de polen) (Contreras & Ornelas 1999). Enplantas distílicas, estas asimetrías parecen desempeñar un papel funcionalcomo mecanismos de auto-incompatibilidad y determinan entre otrosfactores la eficacia de los polinizadores en la transferencia de los granosde polen (Hermann et al. 1999). Once especies de colibríes, abejas soli-tarias y mariposas visitan las flores de P. padifolia en nuestra zona de estu-dio. Se piensa que los colibríes no territoriales y de picos cortos son lospolinizadores más efectivos (Contreras & Ornelas 1999). Los botones yflores son consumidos vorázmente por Chlorospingus ophthalmicus (Thrau-pidae) y Saltator atriceps (Cardinalidae). La producción de flores, el prome-dio de néctar producido y el porcentaje de flores dañadas por robadoresde néctar es igual entre morfos (Contreras & Ornelas 1999), pero el para-sitismo floral por dípteros que ovipositan en las flores es más alto entrelas flores más grandes de las thrums. Los frutos son drupas jugosas, másgrandes entre las pins, y producen dos semillas, mismas que son más gran-des entre las thrums (Contreras & Ornelas 1999, Ornelas et al. sometido).Los frutos maduran de junio a diciembre. En nuestro sitio de estudio, losfrutos son consumidos y posiblemente dispersados por Chlorospingusophthalmicus, pero poco se sabe sobre frugivoría y dispersión de semillasen esta planta (Ornelas et al. sometido) (Fig. 1).

A la fecha hemos documentado la existencia de rasgos florales común-mente asociados a plantas heterostílicas y con experimentos de polini-zación hemos demostrado incompatibilidad entre morfos (Contreras &Ornelas 1999). Es posible que estas asimetrías en rasgos florales modi-fiquen diferencialmente las decisiones de los visitantes mutualistas yantagonistas, dependiendo de los recursos que anden buscando.

Para investigar dicha posibilidad, hemos monitoreado por tres años eldesempeño de cada morfo floral a lo largo de varios estados de su cicloreproductivo (8 meses), desde el desarrollo y producción de inflorescen-cias/infrutescencias hasta la sobrevivencia de las semillas. Nuestra hipó-tesis de trabajo es que los recursos ofrecidos por P. padifolia (hojas, flores yfrutos) a visitantes mutualistas (polinizadores y dispersores de semillas) y antagonistas (herbívoros) deben ser iguales a fin de lograr que el éxitoreproductivo de los morfos florales sea simétrico. Los costos asociados adicha atracción fueron evaluados en términos de ataque por herbívoros yel éxito reproductivo, medido como tamaño y número de frutos produci-dos (función hembra), como una función de la herbivoría. Las asimetríasde tamaño entre morfos, en frutos y semillas, fueron evaluados en térmi-nos de germinación y sobrevivencia de plántulas.

Encontramos que la conducta fenológica de floración (número de flores

200 Ornelas / Lara


Post-dispersión

Dispersión

SEMILLAS

FLORES

FRUTOS

PLANTULAS

—DepredadoresHongos patógenosBacterias

HerbívorosHongos patógenos

HerbívorosHongos patógenos

+

Polinizadores

Campylopterus curvipennisC. hemileucurusColibri thalassinusAnthracothorax prevostiiAmazilia candidaA. cyanocephalaA. beryllinaA. yucatanensisLampornis amethystinusEugenes fulgensAtthis heloisa

Micorrizas

Dispersoressecundarios

AfidosHormigas

HOJAS

Parásitos floralesRobadores de néctar

FlorívorosChlorospingus ophthalmicusSaltator atriceps

Dispersores desemillas

Chlorospingusophthalmicus

DepredadoresHongos patógenosParásitos de frutos

Figura 1. Diagrama que ilustra la complejidad de las interconexiones entre Palicourea padifolia(Rubiaceae) y las aves a lo largo de un año y en sólo un punto de su distribución geográfica.Esta planta establece relaciones mutualistas (+) con once especies de colibríes (Trochilidae) yal menos una especie frugívora (Emberizidae) que presumiblemente dispersa sus semillas.Los resultados de cada una de estas interacciones no se conocen aún, ni en el tiempo ni enel espacio. Sin embargo, imagine el número posible de interacciones planta-colibrí, colibrí-planta, colibrí-colibrí y las interconexiones que se pueden dar a lo largo de los cuatro mesesen que las plantas ofrecen néctar en sus flores a estos visitantes. La planta también establecerelaciones antagonistas (–) con dos especies de aves que depredan sus flores. Aunque estasaves consumen un gran número de flores por visita, no se sabe cuál es su impacto sobre laadecuación de la planta. El modo de consumo de estas flores por las dos especies de aves esdiferente, una de ellas ingiere la flor completamente (Saltator atriceps) mientras que la otrala arranca, la “chupetea” y luego la tira (Chlorospingus ophthalmicus). Esto nos ha permitidosuponer que estas aves pertenecen a distintos compartimentos (florívoros y nectarívoros,respectivamente).

SEMILLAS

PLÁNTULAS

HOJAS

abiertas) y la presentación del néctar como recompensa en el tiempo favo-rece a las pins. En contraste, el desempeño fenológico de la fructificación(número de frutos desarrollados) es el doble en las thrums (Ornelas et al.sometido). Ambos morfos son atacados por herbívoros; sin embargo, enun experimento de cafetería los herbívoros consumieron más a las pins,mismas que tienen más alkaloides. Aunque no sabemos qué significa estarelación, pensamos que los herbívoros son estimulados por la presenciade alcaloides. También hemos documentado que los colibríes más comu-nes forrajean de acuerdo a la presentación de las recompensas en el tiem-po; sin embargo, la presentación del néctar es asimétrica durante el díaprovocando que el flujo de polen sea mayor de las pins a las thrums. Porúltimo, el tiempo de germinación y la sobrevivencia de plántulas favore-ció a las thrums bajo condiciones de mayor competencia. Las asimetríasobservadas entre morfos florales de P. padifolia representan desviacionesde una heterostilia perfecta y sugieren la existencia de presiones selectivaspara la evolución de especialización de género (Ornelas et al. sometido).

Nuestro conocimiento del sistema se restringe a una sola población. Lacomposición y función de los ensamblajes de polinizadores y dispersoresde semillas y la identidad de los antagonistas y la magnitud de sus efectospueden variar en el tiempo y en el espacio. Sabemos que en esta pobla-ción los patrones descritos se mantienen en los años que la hemos estu-diado. Sin embargo, es posible que el estado evolutivo de la heterostiliasea diferente entre poblaciones de esta planta, ya que la composición delos ensamblajes de nectarívoros y frugívoros es diferente en otra pobla-ción estudiada de Costa Rica (Ree 1997). Nuestro sistema de trabajo almenos ilustra la complejidad de interconexiones que se pueden dar en in-teracciones planta-ave (Fig. 1); sin embargo, estamos muy lejos de enten-der cómo las perturbaciones naturales y antropogénicas modifican lasdinámicas ecológicas y evolutivas aquí descritas.

La complejidad de interconexiones existentes en el mutualismo P. padi-folia-colibríes-frugívoros se puede abordar como un problema de compar-timentalización. Este término se ha propuesto para abordar el flujo deenergía en cadenas alimenticias (Fonseca & Ganade 1996), pero es posibleadaptarlo a sistemas mutualistas de polinización (Jordano 1987, Herrera1990, Corbet 2000). De acuerdo con ello, las interacciones que ocurren ennuestro sistema podrían verse como compartimentos de acuerdo al papelque juegan cada una de las once especies de colibríes que visitan estaplanta. Éstos podrían formarse en función de la morfología del pico de loscolibríes, en donde especies con picos cortos (por ejemplo Atthis heloisa) yespecies con picos largos (por ejemplo Campylopterus curvipennis), re-mueven y depositan cantidades diferentes de polen o lo transfieren asi-métricamente de uno de los morfos florales al otro por sus diferencias en

202 Ornelas / Lara

tácticas de forrajeo. Estos compartimentos podrían a su vez ser subdividi-dos en términos energéticos; es decir, los colibríes colectan volúmenesdiferentes de la recompensa de acuerdo con sus necesidades y restric-ciones, puesto que conforme aumenta el tamaño del colibrí aumentantambién sus demandas energéticas. Aunque el grado de dependencia delos colibríes sobre especies particulares de plantas es generalmente bajo,algunas especies de plantas pueden ser fundamentales para su sobrevi-vencia (especies clave). Es probable que la presencia de P. padifolia expli-que parte de la diversidad local de nectarívoros y frugívoros.

En cafetales donde el sotobosque es reemplazado en su totalidad porcafetos, las interacciones descritas aquí desaparecen. Aunque es posibleque aparezcan nuevas interacciones en este tipo de cafetales, esta obser-vación pudiera retar el discurso reduccionista de algunos conservacio-nistas que señalan que la diversidad de aves se mantiene o es más alta enalgunos casos, en cafetales manejados de manera amigable (donde árbo-les nativos se mantienen o se plantan como sombra para el café). Pro-ponemos que hay que dedicar más atención a aquellas especies de plantasde las que dependen muchas especies mutualistas (nectarívoros y frugí-voros) y antagonistas (robadores de néctar), en particular el manteni-miento y conservación de ciertos compartimentos vulnerables.

Efecto de los antagonistas sobre las interacciones

Los mutualismos planta-polinizador son “explotados” por especies quetoman las recompensas ofrecidas a los polinizadores sin proveer beneficioalguno a los miembros del mutualismo (Bronstein 2001). El néctar florales la recompensa floral más comúnmente ofrecida a los polinizadores porangiospermas polinizadas por aves; sin embargo, este recurso es atractivoa otros visitantes florales que roban la recompensa sin transferir polenentre flores (Maloof & Inouye 2000, Lara & Ornelas 2001b). Los robado-res típicamente incluyen ácaros florales, abejas, abejorros, hormigas,aves del órden Passeriformes e incluso colibríes (por ejemplo, Ornelas1994, Navarro 1999, Lara & Ornelas 2001b).

Se sabe para algunos casos que los robadores de néctar tienen un efectonegativo sobre la adecuación de las plantas y pueden modificar los pa-trones de forrajeo de los polinizadores. Sin embargo, en algunos casos seha documentado que el efecto es positivo o neutral (Maloof & Inouye2000). Aunque es difícil hacer una generalización debido a que estas con-ductas se pueden presentar de manera facultativa (Lara & Ornelas 2001b),se ha observado que las plantas polinizadas por colibríes son más sensi-bles al ataque de los robadores de néctar en zonas abiertas que en el inte-


rior del bosque (Traveset et al. 1998). Asimismo, las plantas más expuestasa los robadores de néctar son menos visitadas por los polinizadores legíti-mos y producen menos semillas que aquellas que crecen en el interior delbosque (Traveset et al. 1998). Debido a que los colibríes y otras aves nec-tarívoras responden ante los cambios en la distribución temporal y espa-cial de los recursos florales, las modificaciones en la distribución de estosrecursos, ya sean naturales o antrópicas, pueden alterar los resultados delas interacciones planta-ave, mutualistas y/o antagonistas, en una comu-nidad (Recuadro 1).

Efecto de las perturbaciones sobre las interacciones

Hasta aquí hemos discutido cómo las perturbaciones pueden afectar a lasplantas y cómo esos cambios podrían modificar las conductas de sus visi-tantes y los resultados de la interacción. Sin embargo, las aves pueden asu vez afectar los patrones de distribución espacial de las plantas, particu-larmente aquellas plantas que dependen de vectores para dispersar suspropágulos en los sitios correctos y que por alguna razón son más sensi-bles a los cambios en las condiciones microambientales.

Los muérdagos (Loranthaceae) son parásitos que para dispersar sussemillas requieren de cierta precisión por parte del vector, ya que es nece-sario que éstas sean depositadas en la rama y hospedero correctos. Se sabeademás que los muérdagos son indicadores sensibles de las condicionesambientales (agua y minerales) debido a su dependencia del hospedero yde las aves como vectores (Recuadro 2). Estas características hacen del sis-tema hospedero-vector-parásito un excelente modelo para abordar pre-guntas sobre distribución espacial, en donde los factores de perturbaciónpodrían ser evaluados a nivel metapoblacional y con un enfoque experi-mental.

El mosaico geográfico en las interacciones

Thompson (1994) propuso que las interacciones mutualistas como las queestablecen plantas y aves están estructuradas geográficamente. La pro-puesta de Thompson está basada en documentación empírica que sugiereque los resultados de la interacción para una población están condiciona-dos en tiempo y espacio (Bronstein 1994a, 1994b, 2001). El resultado deuna interacción mutualista a lo largo de un gradiente geográfico es conse-cuencia de las diferencias en las condiciones ambientales a lo largo delgradiente, la estructura genética y demográfica de cada una de las pobla-

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ciones interactuantes y el contexto de la comunidad biológica en dondeocurre dicha interacción. Como resultado de esta variación entre pobla-ciones, es posible que alguna de ellas coevolucione con sus interac-tuantes en una dirección y bajo ciertas presiones de selección, que otra lohaga en dirección opuesta o que en alguna localidad simplemente noexista uno de los interactuantes. Asimismo, el grado de especialización deuna población con sus interactuantes puede ser muy intenso y estrecho,mientras que en otras poblaciones la interacción sea más difusa y conbaja probabilidad de especialización. Esta variación interpoblacional enlas condiciones y los resultados de la interacción y el grado de especia-lización que se pueda dar, crea un mosaico geográfico de posibilidades eninteracciones planta-ave. Dependiendo del grado de especialización y delas trayectorias y dinámicas evolutivas de cada una de las poblacionesque conforman un mosaico geográfico, surgen temporalmente sitios conun gran potencial para generar diversidad (“hot spots”) en todos los sen-tidos (Fig. 2).

Es obvio pensar que para mantener dicha estructura dinámica se requie-re no sólo de un gran conocimiento de la interacción, desde su historianatural hasta su potencial evolutivo. Representa un gran reto de conser-vación y manejo de poblaciones a distintas escalas (Recuadro 3).

Conservación de interacciones planta-ave

El interés por la relación entre la ecología de las interacciones planta-ave yla conservación ha sido en todo caso mínimo (Janzen 1974, Kevan 1975,Howe 1984, McClanahan 1986, Feinsinger 1987). La fragmentación dehábitat naturales y la extensión de ambientes modificados debe afectarprofundamente casi todos los aspectos de las interacciones planta-ave(Feinsinger 1987). Se ha sugerido que la fragmentación puede afectar (1) laestructura y dinámica de las poblaciones interactuantes (Aizen & Feinsin-ger 1994a, 1994b) y (2) eventualmente la microevolución de dichas pobla-ciones (p. ej., su estructura genética). Si esto es cierto, la fragmentaciónpodría estar actuando a nivel de comunidad como fuerza selectiva para lasplantas, ya que el reclutamiento de nuevos individuos puede cambiar alafectarse las dinámicas de sus sistemas reproductivos y la relación con suspolinizadores y dispersores de semillas. Esto es particularmente impor-tante cuando se piensa a nivel metapoblacional, en donde las dinámicasentre poblaciones dependen de cómo los interactuantes se mueven en elespacio. Se ha sugerido que los polinizadores son sensibles a estos cambiosen el paisaje (Bronstein 1995) y ello como consecuencia crea cambios enlos movimientos de los granos de polen a través del espacio, mismos que


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Figura 2. Posibles escenarios como consecuencias de la fragmentación en un mosaico geo-gráfico de interacciones planta-ave. Imagine que una interacción planta-ave está estructura-da geográficamente de norte a sur (a). El grado de dependencia entre la planta y las avesestá influído por adaptaciones locales de los interactuantes y el grado de especialización(gradiente de menor a mayor representado de blanco a negro) varía entre regiones (de la 1a la 5). Sin embargo, hay flujo genético entre ellas (línea que conecta todas las regiones). Elgrado de dependencia y especialización es mayor en la región 2, sitio conocido en la litera-tura como “hot spot” por contener un gran potencial evolutivo y ser un generador de diver-sidad. Si se fragmenta dicha región geográfica (b), los elementos en el mosaico geográficopueden tomar varias direcciones, desde la interrupción del flujo genético entre los compo-nentes del mosaico hasta la aparición de nuevas interacciones e interconexiones. Por otrolado, si la región 2 desaparece (c), las consecuencias no son las mismas que en el escenarioanterior. Este modelo gráfico demuestra la importancia de considerar la escala geográfica enla conservación de las interacciones planta-ave.

repercuten en los niveles de entrecruzamiento y éxito reproductivo de lasplantas. Se ha postulado que la extinción de un mutualista casi siempre sedebe a cambios drásticos provocados en su ambiente y a la reducción en elnúmero de individuos del otro componente del mutualismo (Norton1991). Sin embargo, no existe información de cómo ocurre el proceso ycómo las aves reaccionan antes de la extinción a los cambios que las plan-tas sufren a partir de la fragmentación. Por ejemplo, sería interesanteinvestigar si la calidad de las recompensas que las plantas ofrecen a suspolinizadores se modifica ante cambios en el paisaje y cómo estos cambiosalteran los patrones de forrajeo de las aves y su adecuación.

Manejo de paisajes fragmentados

En paisajes fuertemente fragmentados (por ejemplo, sólo quedan árbolesaislados), se ha demostrado que las aves frugívoras tolerantes a presionesfuertes de fragmentación juegan un papel fundamental en la conectanciacon los bosques remanentes vía movimiento de semillas (Guevara et al.1986, McClanahan 1993, Nepstad et al. 1996). Ello promueve y mantienela diversidad de plantas dentro y entre las áreas fragmentadas y facilita larecuperación de la estructura de la vegetación y composición de especies(Guevara et al. 1998, Medellín & Gaona 1999, Galindo-González et al.2000). Las aves frugívoras pueden llegar a tener radios de forrajeo hasta de25 km, proveyendo acceso de gametos entre plantas en un territorio de for-rajeo de 200-2 000 km2 (Roubik 2000). Por lo tanto pueden jugar un papelpreponderante en la recuperación de paisajes severamente fragmentados alpromover la conexión de los elementos del paisaje, fragmentos de bosque,núcleos de regeneración, vegetación riparia, árboles aislados y áreas desti-nadas al pastoreo (Galindo-González et al. 2000). De esta manera, los com-ponentes de un paisaje pueden permanecer conectados por plantas enciertos compartimentos de polinización (Corbet 2000), pero eventual-mente el sistema se puede colapsar si el flujo genético es interrumpido.

Sin duda, el éxito de cualquier proyecto de manejo y restauración depaisajes a distintas escalas debe contemplar las interacciones bióticas.Actualmente, los programas de reforestación para la restauración del pai-saje son considerados como la panacea para el daño ambiental provocadopor nosotros; sin embargo, no existen experiencias positivas que sepamossobre la consideración explícita de las interacciones en dichos programas.Es necesario plantear esquemas más sofisticados y creativos de refor-estación que permitan restaurar las interacciones planta-polinizador y/oplanta-dispersor de semillas (Paton 2000) e incluso la posibilidad de pro-mover nuevas interacciones.


Conclusiones

La lentitud con que se está generando información sobre la historia natu-ral de interacciones planta-ave, en particular, datos científicamente verifi-cables sobre abundancia de polinizadores y/o dispersores de semillas yefectos rigurosamente identificados de procesos como la fragmentaciónsobre las interacciones, representa una seria amenaza para conservar lossistemas de polinización y/o dispersión de semillas ante las presiones detiempo, disponibilidad de recursos e incremento en las tasas de defores-tación y fragmentación. Los sistemas de polinización y dispersión desemillas deben ser estudiados en sus propios términos, incluyendo dife-rencias entre individuos en cuanto a experiencias de forrajeo (Bronstein1995, Ornelas & Arizmendi 1995), abundancia o escasez de sitios de nidifi-cación, extensión de las áreas de forrajeo (Renton 2001), picos de floracióny estrategias oportunistas (Lara & Ornelas 2001b). Por esto, es necesarioponer atención a cómo los cambios en el paisaje promueven a su vezcambios en el éxito reproductivo de las plantas, selección de flores y fru-tos, calidad de recompensas y servicios, germinación de semillas, sobre-vivencia de plántulas y rutas migratorias (Roubik 2000).

En conclusión, pensamos que la conservación o restauración de interac-ciones planta-ave requiere del entendimiento de la reacción de cada unode los sistemas a múltiples factores interconectados. Aunado a lo que se-ñalan Kremen & Ricketts (2000), pensamos que nuestra aproximaciónfutura al estudio de las interacciones planta-ave y su conservación debeconsiderar (1) la fenología de las interacciones entre plantas y sus poli-nizadores y/o dispersores de semillas a través del espacio, (2) el papel delos antagonistas y las interacciones de tres niveles, (3) la relación entrefragmentación y disponibilidad de sitios de nidificación y recursos ali-mentarios (flores y frutos), (4) el nivel de redundancia dentro de los com-partimentos, (5) la vagilidad de los polinizadores, dispersores de semillasy depredadores y su habilidad para moverse a través de ambientes desfa-vorables, (6) la identificación de recursos claves en ambientes nativos yaquellos que se generan en paisajes producidos antrópicamente y (7) lainclusión de medidas de sensitividad en programas de manejo y conser-vación a través del tiempo y espacio y a diferentes escalas. Esta aproxi-mación requiere de un esfuerzo monumental a través de varias escalas,paisajes y fronteras. Solo así se podrán implementar soluciones reales a lallamada crisis de los polinizadores (Buchmann & Nabhan 1996) y aná-logamente a la de los dispersores de semillas y nos permitirá evaluar en sucontexto, de manera integral, el papel de los depredadores de flores ysemillas y el de los antagonistas como los robadores de néctar y/o pa-tógenos.

208 Ornelas / Lara

Agradecimientos

Este capítulo se escribió gracias al apoyo y trabajo de mucha gente. Lasideas expresadas aquí se han enriquecido en discusiones con varios miem-bros de nuestro laboratorio. En particular agradecemos el apoyo y colabo-ración de Clementina González, Leonor Jiménez, Citlalli Castillo, MyriamMermoz, Alejandro Espinosa de los Monteros, Paola Sabina Contreras yArmando Martínez. Agradecemos profundamente las contribuciones deLorena López de Buen y Mariano Ordano a este capítulo. El primer autoragradece la inspiración de Elisa Peresbarbosa y Julieta Ornelas Peres-barbosa y el apoyo del Departamento de Ecología y ComportamientoAnimal, Instituto de Ecología, A.C., Xalapa, Veracruz, México. El segundoautor agradece el apoyo de una beca doctoral del Consejo Nacional deCiencia y Tecnología, México (No. 112675), y, durante su recuperación, lapaciencia de Citlalli Castillo.

RECUADRO 1

Los colibríes como vectores de antagonistas

Carlos Lara

Las relaciones colibrí-planta han sido vistas tradicionalmente como un modelo de mutualismo, donde plantas con flores, generalmente tubu-

lares y de color rojo, producen mucho néctar que les permite manipular avisitantes energéticamente demandantes como los colibríes (Trochilidae),importantes en el mantenimiento del flujo de polen, promoción del entre-cruzamiento y variabilidad genética entre las poblaciones de plantas quevisitan (Feinsinger 1987, Wilding et al. 1989). La aparición de rasgos atrac-tivos en las plantas de colibríes las hace susceptibles a visitantes antago-nistas como las abejas, hormigas, aves Passeriformes e incluso colibríes(Arizmendi et al. 1996, Colwell et al. 1974, Inouye 1983, Irwin & Brody1999, Lara & Ornelas 2001, Naskrecki & Colwell 1998, Ornelas 1994,Paciorek et al. 1995), que colectan las recompensas sin ofrecer servicios depolinización. La llegada de visitantes no deseados que roban néctar no esel único riesgo que surge en este mutualismo. Los colibríes pueden actuarcomo vectores de ácaros florales (Colwell 1973, Lara & Ornelas 2001) yhongos patógenos (Lara & Ornelas 2001) que afectan directa y/o indirecta-mente tanto a colibríes como a sus plantas hospederas. La transmisión deestos organismos puede provocar enfermedades sexualmente transmitidas( Jennersten 1983, Roy 1993, Roy 1994), consumo de polen (Paciorek et al.


1995), disminución del volumen de néctar (Colwell 1995, Lara & Ornelas2001) y cambios en la proporción de sexos entre flores de plantas protán-dricas (Lara & Ornelas 2001). Por consiguiente, la armonía del mutualistocolibríes-plantas puede ser modificada por el efecto de estos antagonistas.

La presencia de ácaros en plantas polinizadas por colibríes ha sido biendocumentada (Colwell 1979, Dobkin 1987, Heyneman et al. 1991, Naeemet al. 1985). Pero el efecto entre los interactuantes ha sido aún poco explo-rado (Colwell 1995, Lara & Ornelas 2001). Los ácaros florales (Acari:Mesostigmata: Ascidae) se alimentan de polen y néctar de una gran va-riedad de especies de plantas polinizadas exclusivamente por colibríes(Colwell 1995, Lara & Ornelas 2001, Paciorek et al. 1995). Para dispersarse anuevas flores, los ácaros suben al pico de un colibrí visitante y viajan en losnostrilos hasta que se realice una nueva visita en otra inflorescencia de laespecie hospedera apropiada (Colwell 1985, Dobkin 1990) (Fig. 1). La rela-ción entre los ácaros florales y sus colibríes hospederos ha sido típicamentedefinida como forética (Colwell 1973, Dobkin 1990, Lara & Ornelas 2001);sin embargo, se ha sugerido que el transporte mismo puede representar uncosto energético para los colibríes (Colwell 1995) y no se sabe si los ácarosproducen algún daño dentro de los nostrilos (Lara & Ornelas 2001). El con-sumo de néctar por ácaros puede reducir su disponibilidad para los coli-bríes (Colwell et al. 1974, Kearns et al. 1998), afectando indirectamente eléxito reproductivo de la planta hospedera (Lara & Ornelas 2001, Pacioreket al. 1995). El volumen de néctar en flores de Moussonia deppeana (Ges-neriaceae), una planta protándrica polinizada por el colibrí Lampornisamethystinus, disminuye hasta un 50% en presencia de ácaros florales(Tropicoseius sp. nov.) sin afectar la producción de semillas (Lara & Ornelas2001). Sin embargo, el consumo de néctar por ácaros puede influenciar lospatrones de forrajeo de los colibríes visitantes y esto puede afectar indirec-tamente la transmisión de polen (Lara & Ornelas 2001). El efecto negativode los ácaros florales sobre el volúmen de néctar parece ser un fenómenogeneralizado entre plantas polinizadas por colibríes cuyas flores duran var-ios días y producen volúmenes grandes de néctar (Lara & Ornelas 2001).

Ciertos hongos patógenos de plantas como royas, tizones y hongosendófitos pueden usar a los polinizadores de las plantas para dispersar susesporas (Batra 1987, Bultmant & White 1988, Jennersten 1983, Lara &Ornelas 2001, Pfunder & Roy 2000, Roy 1993, Wilding et al. 1989). Estoshongos han invadido estructuras y procesos utilizados por las plantas paraatraer polinizadores, mediante estrategias tales como el mimetismo floral(“pseudoflores”) y el secuestro de las estructuras reproductivas de las plan-tas. Esta interacción afecta potencialmente la ecología de la polinización,la historia de rasgos de vida de las plantas, la evolución floral, así como ladinámica de transmisión y evolución de los patógenos (Roy 1994).

Las infecciones por hongos patógenos, como los que atacan anteras,han sido estudiadas generalmente en plantas polinizadas por insectos. Esinteresante explorar si los hongos que atacan anteras de flores visitadas porcolibríes los usan para su dispersión y/o alteran a su hospedero en una

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manera que beneficie al hongo. El hongo patógeno Fusarium moniliformeSheld. (Deuteromycota) puede infectar sistemáticamente flores en la fasemasculina (estaminada) de M. deppeana, reemplazando el polen por micro-conidios y ascosporas, que son dispersadas a otras flores por colibríes, pro-pagando así la infección (Lara & Ornelas 2001). Esto sugiere que los efectosde F. moniliforme sobre la interacción son negativos (reducción en el éxitoreproductivo de sus plantas hospederas), ya que las flores en fase masculi-na son virtualmente esterilizadas.

El conocimiento generado hasta la fecha muestra que la polinizaciónpor animales es esencial para la reproducción sexual de la mayoría de lasplantas superiores. La acelerada alteración de hábitat por actividad hu-mana, junto con la acelerada invasión de especies exóticas y la expectativade un cambio climático global, que amenazan a plantas y polinizadorestanto fenológica como ecológicamente, han llevado en los últimos años ala concepción de una conservación de las interacciones planta-polinizador(Kearns et al. 1998). Los resultados aquí mostrados sugieren que el cono-cimiento sobre organismos antagonistas que exploten tales relacionesdeben ser considerados en los planes de conservación.

RECUADRO 2

Interacción muérdagos-aves y fragmentación

Lorena López de Buen

El mantenimiento de los procesos que ocurren a nivel de paisaje y que varían en tiempo y espacio son aspectos esenciales para la conserva-

ción de la biodiversidad a largo plazo (Harris et al. 1996). Sin embargo, enla actualidad las perturbaciones antropogénicas, como la tala inmoderaday los cambios en el uso del suelo, afectan a las interacciones, muchas deellas críticas, como las que se llevan a cabo entre las plantas y sus aves po-linizadoras o dispersoras (Howe & Smallwood 1982, Kearns et al. 1998). Lafragmentación de los bosques y el incremento de las zonas de borde hansido sugeridos como los factores principales en el aumento de las pobla-ciones de plantas parásitas y epífitas en áreas perturbadas (Norton et al.1995, Williams-Linera 1992). Estas plantas se dispersan ya sea en formapasiva por aire o directa mediante vectores, que en su mayoría son avesque depositan las semillas en sitios adecuados para su germinación y esta-blecimiento (Davidar 1983, Sargent 1995, Wheelwright et al. 1984). Cuandola dispersión es mediada por las aves, como es el caso de las plantas parási-tas, la búsqueda de los árboles hospederos y la probabilidad que los indi-viduos sanos se infecten depende más de la abundancia de individuosparasitados en la población que de la densidad absoluta de los árboles hos-

212 Ornelas / Lara

pederos (Antonovics et al. 1993, Martínez del Río et al. 1996). Este modode transmisión llamado “dependiente de la frecuencia” puede llevar adinámicas poblacionales muy inestables y fácilmente modificables por lasperturbaciones (Martínez del Rio et al. 1996), lo cual puede afectar no sólolas interacciones de las plantas parásitas con las aves que las polinizan o lasdispersan, pero también las interacciones con especies que las depredan(Norton & Reid 1997).

Muchos procesos ecológicos y evolutivos en los ecosistemas derivan dela interacción planta-parásito por la importancia de los hospederos comoproductores primarios (Gilbert & Hubbell 1996). En ecosistemas sanos, porlo general las infecciones producidas por parásitos persistentes como losmuérdagos suelen afectar un número bajo de individuos y desempeñar unpapel clave en la dinámica de la comunidad. En los ecosistemas perturba-dos las infecciones pueden transformarse en epidémicas y afectar grannúmero de individuos, provocando cambios permanentes a la comunidadboscosa (Gilbert & Hubbell 1996).

Los muérdagos (Loranthaceae) son plantas hemiparásitas con flores queobtienen agua y recursos minerales de las plantas perennes que los hos-pedan (Burger & Kuijt 1983, Kuijt 1969). Sus frutos constituyen recursosnutricionales importantes para las aves que los dispersan y numerosas aso-ciaciones han sido documentadas entre la abundancia de sus frutos y laabundancia de las aves frugívoras (Reid et al. 1995, Restrepo 1987).

Para el caso del muérdago Psittacanthus schiedeanus, hemos observadoque la máxima producción de frutos, de alto contenido en lípidos, se pro-ducía durante el período invernal cuando se presenta mayor escasez deotros recursos, para atraer la mayor cantidad posible de aves dispersoras(López de Buen & Ornelas 2001). En la zona centro de Veracruz, México,las principales especies de aves dispersoras (hemos observado 16 especiesde aves consumiendo sus frutos) son los Capulineros grises o floricanos(Ptilogonys cinereus), los Chinitos (Bombycilla cedrorum) y los Luises grega-rios (Myiozetetes similis), que influyen en la abundancia y distribución delmuérdago durante sus actividades de forrajeo (López de Buen & Ornelas1999). Pensamos que estas aves pueden reconocer los árboles hospederosmás infestados para buscar frutos con que alimentarse. De hecho, cuandollegan a un grupo de árboles, primero visitan los individuos que tienenmás plantas de muérdago y de allí vuelan hacia los árboles cercanos, para-sitados o no, para descansar o consumir los frutos previamente colectados.Así, estas aves dispersan las semillas enteras, viables y separadas del restodel fruto, durante su defecación o su regurgitación en las ramas altas de losárboles hospederos (López de Buen & Ornelas 1999).

En el estudio realizado con P. schiedeanus, observamos que sólo el 35%de los frutos fueron removidos, mientras que el resto de ellos permanecióen las plantas de origen, donde se secaron o cayeron al suelo y fueron ata-cados por hongos o consumidos por especies no dispersoras (López deBuen & Ornelas 2001). A pesar de que las aves ayudan a remover las semi-llas de las plantas del muérdago hacia sus nuevos árboles hospederos, sólo


una pequeña fracción de estas semillas logrará germinar y establecersecomo plantas sexualmente adultas (López de Buen & Ornelas 2001) paraposteriormente producir los frutos con semillas “infestantes”.

Los procesos de fragmentación de las zonas boscosas son frecuente-mente tan rápidos que las comunidades de plantas y animales que los ha-bitan no suelen tener el tiempo suficiente para adaptarse a estos cambiosdisruptivos (Rodhes & Odum 1996). En los muérdagos, como en muchasotras plantas heliófitas y oportunistas en explotar ambientes perturbadoscon gran intensidad de luz, el aumento en la extensión de las áreas de bor-de puede promover el aumento de las poblaciones y las tasas de infestación(López de Buen & Ornelas 2001, López de Buen et al. 2001, Martínez delRío et al. 1996), siempre y cuando el grado de fragmentación y pertur-bación del ambiente no sea muy severo. Por el contrario, en los casos deperturbación extrema se puede promover la disminución de las pobla-ciones al desaparecer sus posibles interacciones con las aves que los poli-nizan o que dispersan sus frutos (Norton & Reid 1997).

RECUADRO 3

Cambio climático y efectos sinérgicos

Mariano Ordano

En la última década, el cambio climático (CC) ha ocupado crecienteespacio en la literatura científica. Aquí nos preocupa cuánto y cómo

podrá afectar el CC a las interacciones planta-ave y cómo ese posible efectopuede influir en la conservación de las aves.

Los principales cambios de este proceso son el aumento de 0.3-0.6 ºC enla temperatura media anual en los ultimos 100 años y el aumento en laconcentración de carbono atmosférico, creando distintos escenarios decalentamiento global (IPCC 1996, McCarty 2001). Los cambios en las déca-das recientes son aparentes a todos los niveles de organización ecológica:cambios poblacionales, de historia de vida y de distribución de los organis-mos, cambios en la composición de especies y cambios en la estructura yfuncionamiento de los ecosistemas (McCarty 2001). Las posibles implica-ciones futuras para la conservación de especies y comunidades han sidoabordadas en varios trabajos (IPCC 1996, Sala et al. 2000, McCarty 2001)

Para las plantas, los principales efectos del CC incluyen, entre muchosotros, aumento de la productividad primaria, cambios en la tasa fotosin-tética (diferenciales para especies C3, C4 y CAM), sesgos en los límites dedistribución de las especies, cambios en la germinación y reclutamiento, ycambios en la estructura y dinámica de las comunidades (Melillo et al.1990, Prentice 1992, IPCC 1996, Ceulemans et al. 1999, Bradley et al. 1999,

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Ni et al. 2000, Loisseau & Soussana 2000, NRC 1999, McCarty 2001). Paralas aves, los principales cambios detectados son sesgos en la distribucióngeográfica y cambios en la fecha de reproducción y en la selección de hábi-tat para nidificación (Crick & Lennon 1999, Thomas & Lennon 1999,Shaeter et al. 2000, Martin 2001, Moss et al. 2001, McCarty 2001). Muypoco sabemos sobre el efecto del CC sobre las interacciones bióticas(Kareiva et al. 1993, IPCC 1996, NRC 1999, Hughes 2000), habiéndose abor-dado aspectos tales como las interacciones planta-herbívoro (Coviella &Trumble 1999). La importancia de las interacciones planta-ave en el funcio-namiento de los ecosistemas ha sido demostrada ampliamente (este capítu-lo) y podemos pensar en un ejemplo hipotético sobre los efectos del CCsobre su dinámica y su relación con la conservación de aves en el conti-nente americano.

Por ejemplo, una reserva en un área de bosque de neblina, cuyo fin espreservar aves endémicas, se ubica entre los 700 y 1700 msnm. Estudiosllevados a cabo en la reserva manifiestan que está aumentando la frecuen-cia y abundancia de especies de altitudes más bajas y que éstas comienzansu nidificación dos semanas antes de lo que lo hacían en la última década.Los investigadores reportan que el éxito reproductivo de aves endémicasha disminuido significativamente debido a la disminución de la disponi-bilidad de insectos, los cuales son importantes para el desarrollo de los po-lluelos. Además, los insectos más importantes para la dieta de los polluelosson mayormente consumidos por las aves típicas de altitudes más bajas,insectos que además son visitantes florales de plantas cuya cobertura dis-minuyó en los últimos veinte años. Estudios adicionales reportan que ellímite altitudinal inferior de las aves endémicas ha subido 300 m y que lasplantas de las cuales dependen los insectos que son la dieta básica de suspolluelos no siguen este patrón de cambio altitudinal, lo cual se asocia concambios en la humedad y temperatura del suelo que determinan el reclu-tamiento de dichas plantas.

Además, entre las aves endémicas, dos especies de colibríes no se registrandesde hace tres años y la producción de néctar de las plantas mayormentevisitadas por los colibríes es afectada negativamente por la disminución dela humedad relativa del aire, cuyo promedio anual ha disminuído un 5%en los últimos doce años. Los colibríes tienen una de las tasas metabólicasmás altas entre las aves y por lo tanto altos requerimientos energéticos,que obtienen en parte del néctar floral. Los investigadores concluyen que amenos que se reviertan las tendencias climáticas, las especies de avesendémicas más sensibles a los cambios en disponibilidad de alimento seextinguirán localmente. Esto es, la importancia de conservación de la re-serva se ha visto mermada por la magnitud del CC.

Los efectos de disturbios antrópicos pueden generar cambios como lafragmentación de hábitat, que pueden interactuar con el CC, produciendoefectos sinérgicos sobre los organismos. Por ejemplo, a nivel de paisaje, enlos sistemas boscosos la pérdida de cobertura arbórea produce un aumentodel albedo (refracción de los rayos solares por la superficie terrestre) (IPCC


1996), potenciando los efectos por cambios climáticos originados a mayorescala espacial.

El CC y otros problemas a los que nos vemos enfrentados en la conser-vación de interacciones planta-ave, llaman la atención sobre la necesidadde ampliar las escalas de estudio, temporales y espaciales. Por otro lado, laperspectiva del mosaico geográfico de la coevolución (Thompson 1994,1997) sugiere que la dinámica de las interacciones debe analizarse a escalageográfica, ya que varían en el tiempo y en el espacio, generando patronesque son difíciles —no imposibles— de discernir a escala local.

Aún no podemos responder cómo el CC afecta, con qué magnitud y enqué dirección, a las interacciones planta-ave, pero podemos ver cómopequeños cambios climáticos pueden aumentar la varianza de respuesta delas especies y sus interacciones, por lo que deberiamos abrirnos a la bús-queda de formas innovadoras de investigar y examinar los problemas deconservación de las interacciones planta-ave.

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1. Introducción

Las aves han sido en el pasado y siguen siendo en la actualidad, un recur-so importante para el desarrollo social y cultural de la naciones, tanto porlos servicios ecológicos que brindan (polinización, dispersión de semillas,control de plagas, indicadores ambientales), como por sus usos como ali-mento o mascotas, su valor para actividades recreativas y comerciales y supapel en el arte, la educación, la investigación, la cultura y la religión.Considerando la gran contribución de la avifauna mexicana a la biodiver-sidad global y que más del 30% de sus especies realizan migracionestransfronterizas, la conservación de aves en México es una actividad queno sólo tiene relevancia nacional, sino también internacional.

A pesar de su importancia, una revisión de la literatura sobre las avesen México nos muestra que la información ornitológica disponible secompone principalmente de listados taxonómicos locales o regionales ytrabajos sobre distribución (Rodríguez-Yáñez et al. 1994). Los trabajos deinvestigación con enfoques ecológicos presentan generalmente estima-ciones sobre la riqueza y abundancia de poblaciones de aves en áreaspequeñas y los trabajos más completos se limitan a la autecología de cier-tas especies. Las investigaciones tienden a estar restringidas tanto tempo-ralmente como geográficamente y son escasos los trabajos que presentaninformación sobre densidad o abundancia de alguna especie en variosaños consecutivos. Más raro aún es que se relacionen cambios poblacio-nales a través del tiempo con parámetros ambientales o con actividadesde monitoreo poblacional: un conjunto de métodos y prácticas de campoque permiten determinar el estado de conservación de las poblaciones sil-vestres y sus hábitat para elaborar planes de manejo encaminados a suconservación y aprovechamiento sustentable. En fin, sólo para muy pocas

6 El monitoreo de poblaciones: herramienta necesaria para la conservación de aves en México

José Fernando Villaseñor GómezEduardo Santana

Los censos continuos constituyen la regla por la cualse mide el éxito o el fracaso en la conservación.

ALDO LEOPOLD, Game Management (1933)

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especies de aves del país podríamos decir que conocemos adecuadamen-te el estado y la tendencia (aumento, estabilidad o disminución) de suspoblaciones.

Para cubrir estas carencias relativas al manejo de la vida silvestre, elPrograma de Conservación de la Vida Silvestre y Diversificación Produc-tiva en el Sector Rural 1997-2000 (Semarnap-INE 1997) planteó diversasestrategias para la conservación y recuperación de especies prioritarias,incluyendo la conservación mediante el Sistema Nacional de Áreas Natu-rales Protegidas y el Sistema de Unidades para la Conservación, Manejo yAprovechamiento Sustentable de la Vida Silvestre. El Programa contem-pla aspectos relativos al financiamiento, la modernización administrati-va, la adecuación de instrumentos jurídicos, la creación y consolidaciónde mercados, el fortalecimiento de las capacidades de vigilancia, la parti-cipación social, la información y difusión, y los compromisos interinsti-tucionales a escalas nacional e internacional.

A nivel continental, la Iniciativa para la Conservación de las Aves deAmérica del Norte (ICAAN o NABCI por sus siglas en inglés) representaun esfuerzo de los gobiernos de Estados Unidos, Canadá y México paraestablecer una estrategia integrada entre los tres países (CCA 1999). Dichainiciativa promovida por la Comisión de Cooperación Ambiental deAmérica del Norte cuenta con la amplia participación de institucionesgubernamentales, instituciones educativas y de investigación, ONG’s,ornitólogos y conservacionistas de los tres países. En ella se ha planteadola urgente necesidad de establecer programas de monitoreo sistemático delas poblaciones de las aves silvestres tanto a nivel nacional como trinacio-nal para lograr su conservación (Berlanga 2001).

Existen diversos programas de monitoreo a largo plazo en los EstadosUnidos y Canadá, como son los Conteos Navideños (Christmas BirdCounts) y el Censo de Aves Anidantes (Breeding Bird Census), coordina-dos a partir de la décadas de los 1960’s por la Sociedad Audubon y el Pro-grama de Estudio de Aves Anidantes (Breeding Bird Survey) iniciado en1965 por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre (Robbins et al. 1986, Terborgh1989). Recientemente el programa Partners in Flight ha creado grupos detrabajo que se avocan a impulsar el monitoreo de las poblaciones de avestanto a nivel nacional como internacional en América del Norte.

En general los programas se han desarrollado en torno a grupos deespecies por las cuales existe un interés o afecto particular (como son lasrapaces, las playeras, los anátidos, las aves acuáticas coloniales y losPasseriformes). Asimismo, en los Estados Unidos y Canadá existen diver-sos programas locales de captura y monitoreo de aves que se conocencomo “observatorios” como los son Manomet, Point Reyes, Long Point yColorado Bird Observatories.

El monitoreo de poblaciones 225

En estos programas, un gran numero de voluntarios y especialistas tra-bajan para obtener información sobre la abundancia, distribución, uso dehábitat y aspectos reproductivos y ecológicos de las aves a través de laaplicación de diferentes métodos que han permitido determinar disminu-ciones o incrementos poblacionales, las cuales pudieran ser el efecto defactores que actúan tanto a nivel local como a nivel continental. El ani-llamiento que hacen de las aves es coordinado por el Laboratorio deAnillamiento de Aves del Patuxent Wildlife Research Center, dependenciadel gobierno federal de Estados Unidos (véanse los Recuadros 1 y 2 comodescripción de dos programas de anillamiento y monitoreo de aves enCanadá y México). Dada la escasez de este tipo de programas en AméricaLatina, así como la apremiante necesidad de iniciarlos según las evalua-ciones nacionales e internacionales al respecto, hemos elaborado este capí-tulo con el fin de proporcionar una descripción general de los aspectosconceptuales, metodológicos y logísticos relativos a los programas demonitoreo poblacional que pueden ser de utilidad para iniciar programasde este tipo.

2. Qué es monitoreo y porqué hacerlo

La palabra “monitoreo” es un neologismo proveniente del inglés que noha sido aceptado por la Real Academia Española (2001). Se origina de unaraíz latina que significaba “esclavo de la antigua Roma que acompañaba asu señor para recordarle los nombres de las personas que se encontraba.”El verbo “monitorizar” tiene como definición “controlar a una persona,usualmente un paciente, a través de un monitor o pantalla” (Moliner1998). Los sinónimos de la palabra “monitoring” son observar, mirar,regular, controlar, supervisar, seguir de cerca o acompañar. En castellanola palabra con el significado más parecido es “seguimiento”, que quieredecir “acción y efecto de observar atentamente el curso de un negocio…;dirigir una cosa por camino o método adecuado” (Real Academia Espa-ñola 1992). Recientemente, el Gobierno de los Estados Unidos Mexicanosempleó la palabra “monitoreo” en su acuerdo internacional para impul-sar la Iniciativa de Conservación de Aves de América del Norte (CCA1999) y nuestra experiencia es que dicha palabra ha sido aceptada en suuso diario por la comunidad ornitológica de habla hispana en las Amé-ricas, por lo cual nosotros la usaremos en este capítulo.

Nichols (1999) define monitoreo como “la actividad de realizar evalua-ciones periódicas de variables de estado que reflejen la dinámica de unsistema”. Hellawell (1991), Goldsmith (1991) y Furness et al. (1993) espe-cifican que el hacer mediciones periódicas de variables de estado conmétodos estandarizados es hacer “seguimiento” (“surveillance”) pero que

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el monitoreo va más allá. Consiste en hacer “un seguimiento intermi-tente (regular o irregular) llevado a cabo para determinar el grado de cam-bio en algún o algunos de los parámetros poblacionales de acuerdo conun nivel estándar predeterminado o determinar el grado de desviación deuna norma predefinida”. El monitoreo incluye la recopilación de in-formación que permita hacer conjeturas sobre las causas de los cambiosobservados. Incorpora el registro de cambios ambientales a largo plazo ysus efectos ecológicos; la documentación de la respuesta y efectividad deuna estrategia particular de manejo; y el registro de las tasas de cambiode hábitat o de especies sensibles o raras. Requiere de la formulación o de-finición de los estándares que servirán de parámetro de comparación pre-vio a la implementación del programa. Esto implica que un programa demonitoreo debe tener objetivos claros desde su inicio.

En el estudio de poblaciones se pueden evaluar parámetros primarios oparámetros secundarios (Temple & Wiens 1989). Los parámetros primariosson aquellos que definen la densidad de una población. Son las tasas demortalidad, de fecundidad, de inmigración y de emigración. Los paráme-tros secundarios son producto de los primarios y son principalmentemedidas de abundancia, de densidad y las proporciones de edad y sexo(aunque estos dos últimos son considerados a veces como factores pri-marios por algunos autores). Otros parámetros comunes de medición sonlos indicadores del estado de salud de los individuos en la población. Inde-pendientemente de los parámetros que se escojan, un programa de moni-toreo de aves puede tener dos objetivos generales:

• Utilizar los cambios en la población como indicadores o sensores decambios más amplios en el ambiente; y

• Conocer los cambios en la población para la conservación, control oaprovechamiento de una especie particular.

Veamos estos dos objetivos más a detalle.

3. Monitoreo de aves como indicador de calidad ambiental

Las aves han sido utilizadas como indicadoras desde tiempos remotos. Lallegada temprana de aves provenientes de más al norte era indicadora deun invierno crudo y los pescadores utilizaban avistamientos de aves mari-nas para localizar cardúmenes de peces (Furness et al. 1993). El monitoreode poblaciones de aves como indicadoras también sirve para detectarproblemas de trascendencia en el ambiente antes de que éstos empiecen aafectar el bienestar de los humanos. En este caso, el monitoreo de unapoblación se realiza de manera simultánea con el monitoreo de diferentes


factores ambientales que pudieran inducir cambios poblacionales. Ejem-plos de estos factores son: abundancia o disponibilidad de alimento, desitios de reproducción, de competidores; condiciones climáticas o micro-climáticas; perturbaciones relativas a la estructura y composición de lavegetación; niveles de contaminantes o patógenos en el ambiente; y cam-bios en los patrones de uso del suelo. Para detectar cambios ambientalesse requiere establecer un sitio “testigo” o “control” con el cual se puedancomparar los datos del sitio de muestreo. Sin embargo, las perturbacionesambientales a veces son tan amplias, que no se pueden encontrar sitioscarentes de indicios de perturbación. En estos casos, los valores históri-cos pre-perturbación se convierten en los únicos valores con los cualespodemos evaluar las observaciones. Esto resalta el valor de llevar a caboestudios a largo plazo.

La función de las aves como “sistema de alerta temprana” o como “elcanario de los mineros” (con el cual se detectaban gases tóxicos en lostúneles de las minas) se ejemplifica bien con el caso del Halcón peregrino(Falco peregrinus) estudiado por Derek A. Ratcliffe en Inglaterra y Joseph J.Hickey en América del Norte (Dunlap 1981, Hickey 1988). Mediante unmonitoreo informal, los practicantes de la cetrería, coleccionistas de hue-vos y observadores de aves notaron y luego documentaron la reducciónde las poblaciones de esta especie. Posteriormente, se observó que esto eracausado por una disminución en la reproducción producto del rompi-miento de los frágiles cascarones de los huevos en los nidos. Al compararhuevos que se encontraban en colecciones científicas y particulares conhuevos de nidos activos se midieron los cambios en el grosor de los cas-carones a través del tiempo y se pudo correlacionar la disminución delgrosor con el aumento del uso del pesticida DDT en el ambiente. Se detec-tó también un aumento en la concentración del DDE (producto delmetabolismo del DDT) en los tejidos de los halcones y de otras especiesdepredadoras que se ubican en niveles altos de la trama trófica. Posterior-mente se describió el mecanismo fisiológico por el cual el DDT interferíacon la deposición de calcio en los huevos, disminuyendo así su viabili-dad; se descubrió, además, que el DDT no sólo afectaba a las aves, sinotambién a los humanos y que era transmitido de madre a hijo a través dela leche materna. Estos descubrimientos fueron la base para prohibir eluso del DDT en Estados Unidos y gran parte de Europa, logrando que serecuperaran las poblaciones de halcones. Sin embargo, su producción yventa no fueron prohibidas y en muchos países de la América tropical locontinuamos comprando y utilizando para el control de insectos. Enestos casos las aves pueden aún constituir un importante indicador delnivel de envenenamiento del ambiente, no sólo del DDT sino de muchosotros nuevos pesticidas que salen al mercado.


El monitoreo ha tenido poca respetabilidad académica (Furness et al.1993, Nichols 1999). Esto se debe a que muchos programas de monitoreono han tenido objetivos adecuadamente establecidos, su diseño ha sidodeficiente y por lo tanto han generado pocos resultados útiles. El iniciarprogramas de monitoreo sin objetivos claros genera gastos de recursosinnecesarios y atrasos en la aplicación de acciones de manejo y conser-vación. Otra crítica es que los análisis de los resultados del monitoreodependen principalmente de la correlación entre distintas variables y noestán basados en estudios experimentales que permitan invalidar hipóte-sis siguiendo el método hipotético-deductivo (Nichols 1999). CharlesKrebs (citado por Nichols 1999) menciona que “El monitoreo de pobla-ciones es políticamente atractivo pero ecológicamente trivial si no estávinculado con trabajos experimentales para entender los mecanismos quesubyacen a los cambios en el sistema”.

El monitoreo nos presenta correlaciones entre factores ambientales yestados de una población; por lo tanto, consiste en un análisis retrospecti-vo. Es decir, nos describe lo que ocurrió en el pasado. Su utilidad radicaen permitirnos establecer hipótesis que después se deben validar a travésde la experimentación científica. Para evaluar experimentalmente el im-pacto de un factor ambiental en una población se requiere: plantear unahipótesis sobre causa y efecto, aplicar diferentes tratamientos (experimen-tales o de manejo) en distintas unidades independientes de estudio, selec-cionar las unidades aleatoriamente y tener replicados los tratamientos(Nichols 1999). El monitoreo contribuye a la primera y a la última etapade este proceso; nos ayuda a generar hipótesis y también a evaluar losresultados de los tratamientos a través del tiempo para conocer la respues-ta de la población a las modificaciones de su ambiente. Por ejemplo, loscoleccionistas de huevos del Halcón peregrino, sin tener un objetivoclaro, permitieron “monitorear a posteriori” el cambio del grosor de loscascarones de huevos y correlacionarlo con los períodos previos y posterio-res a la introducción del DDT en el ambiente. Sin embargo, fue la experi-mentación de laboratorio la que demostró, con evidencia científica devalor legal en las cortes, que el causante de la pérdida de fecundidad era elDDT y este pesticida debía prohibirse por motivos de salud pública.

Morrison (1986) y Temple & Wiens (1989) argumentan convincente-mente que el monitoreo de la densidad o abundancia de las poblacionesde aves difícilmente puede servir como un buen indicador ambiental,debido a tres razones: 1) múltiples factores ambientales operan simul-táneamente sobre una misma población y por lo tanto es difícil atribuir elcambio observado a un factor específico, 2) los procesos denso-depen-dientes pueden causar que la población se mantenga estática y no sedetecte una degradación ambiental existente que esté afectando negativa-


mente a la especie (p. ej. disminución de la sobrevivencia de adultos secompensa con aumentos de fecundidad, reclutamiento o inmigración) y3) la tasa de recambio de poblaciones de aves (producto de característicascomo longevidad, avanzada edad de reproducción, baja producción decrías) es generalmente muy lenta con relación a los cambios en el am-biente. Estos factores demográficos, de comportamiento e historia de vidaen su conjunto amortiguan el efecto de cambios en el ambiente sobre laspoblaciones y causa “efectos retardados” (“time-lags”) que dificultan elestablecimiento de correlaciones ambientales. Sin embargo, estos y otrosautores reconocen que varios parámetros poblacionales como la condi-ción de salud o el estado fisiológico de los individuos, el comportamientoreproductivo y de alimentación, así como los parámetros primarios demo-gráficos como fecundidad y mortalidad sí pueden responder de manerainmediata a cambios en el ambiente y pudieran servir como indicadores.Dado que estos parámetros tienen una gran variabilidad natural, el reto esmas bien poder relacionar los cambios observados en ellos con cambiosespecíficos de diversos factores ambientales que los pueden afectar.

Por ejemplo, el utilizar el número de parejas de aves marinas anidantescomo indicador del estado de las poblaciones de los peces que consumenno es muy útil cuando el colapso de la población de peces no afectainmediatamente la sobrevivencia de los adultos (Furness et al. 1993).Después de una caída en la población de peces, las mismas parejas pue-den continuar anidando año tras año, sin mostrar una disminución ennúmero; puede pasar un período de hasta cinco años antes de que se noteel efecto del colapso del recurso alimentario. Este “efecto retardado” entreel estado del recurso y el indicador de abundancia poblacional disminuyela utilidad del indicador. Por otra parte, el éxito reproductivo pudiera dis-minuir con la disminución de alimento. Sin embargo, aún este parámetropudiera no ser un mejor indicador ya que el comportamiento de los adul-tos puede compensar una reducción en alimento al viajar más lejos o bus-car por más tiempo el alimento, proveyéndole así la misma cantidad dealimento a sus crías en períodos de escasez y de abundancia. Por lo tanto,tal vez tampoco se detecte el efecto de la disminución de peces en el cre-cimiento o la sobrevivencia de crías. El efecto de una disminución en laabundancia de peces sí pudiera reflejarse en la frecuencia de visitas oinclusive en la condición física de los padres. Si por compensar la reduc-ción de alimentos los adultos dejaran sus nidos sin defensa por períodosmuy prolongados, entonces esto pudiera aumentar las tasas de depreda-ción en los nidos. De esta forma la reducción de alimento afecta indirec-tamente el éxito reproductivo. Por lo tanto, el mejor indicador de laabundancia de peces en este sistema sería el tiempo que los adultos tar-dan en buscar alimentos y traérselos a sus crías. Esto ejemplifica la necesi-


dad de conocer la ecología de la especie que se selecciona y su forma de in-teractuar con el recurso ambiental de interés, así como la necesidad detomar datos por períodos prolongados de varios años para desenmarañarel efecto de las interacciones complejas.

La compleja interacción entre los factores causales de cambios demo-gráficos y la población de aves nos obliga a seleccionar cuidadosamente laespecie de ave que se va a monitorear, así como los parámetros específicosde interés. De manera general, se pueden sugerir los siguientes criteriospara seleccionar una especie de ave como indicadora de cambios ambien-tales (Ormerod & Tyler 1993, Greenwood et al. 1993):

• Los parámetros poblacionales deben responder rápidamente a cambiosambientales en la zona de estudio, no deben estar desfasados.

• los parámetros que se miden deben ser fáciles de obtener, informativosy abundantes

• la respuesta debe ser relevante para otras especies del sistema; en otraspalabras, debe reflejar el impacto sobre otras poblaciones

• la información obtenida debe ser complementaria a la obtenida paraotras especies u otras metodologías

• los cambios observados se deben poder relacionar con componentes oprocesos específicos del ecosistema y no deben ser confundidos conotros cambios o procesos

• su ecología debe ser bien conocida para detectar los mecanismos me-diante los cuales se afecta su población

Considerando estos requisitos se pueden enlistar los aspectos posi-tivos y negativos del uso de aves para el monitoreo ambiental (Furnesset al. 1993, Ormerod & Tyler 1993). Entre los positivos se encuentran queson fáciles de identificar, son relativamente fáciles de detectar visual yauditivamente a distancia, muchas especies son consumidores secunda-rios o terciarios y por lo tanto pueden concentrar efectos o contaminanteso describir cambios en toda la cadena trófica, su longevidad permite inte-grar los efectos de varios años de cambios ambientales, su alta movilidadpermite integrar cambios sobre amplias regiones del paisaje, reflejanmejor el posible impacto de contaminantes en los humanos que los in-vertebrados y son carismáticas y pueden ser populares entre la poblaciónen general, permitiendo participación ciudadana en los programas demonitoreo, así como un mecanismo de educación ambiental basado en el programa de monitoreo. Los aspectos negativos del uso de aves para elmonitoreo ambiental son que su longevidad no permite detectar el efectode perturbaciones de un año o menos de duración, su alta movilidad nopermite detectar cambios ambientales locales, la movilidad estacional de


sus poblaciones influye en las interpretaciones, sus procesos fisiológicosles permiten eliminar con facilidad algunos contaminantes de sus cuer-pos en comparación con otros grupos de animales, los procesos denso-dependientes generan reacciones compensatorias que pueden mantenerestabilidad poblacional a pesar de que ocurran cambios ambientales queafectan la mortalidad, la natalidad u otros procesos poblacionales y suspoblaciones responden a numerosos factores ambientales, lo cual dificul-ta discernir relaciones de causa y efecto entre cambios ambientales ypoblaciones de aves.

4. Monitoreo de poblaciones de interés en relación al manejo de la especie y su hábitat

El manejo de las poblaciones de aves y/o de sus hábitat se realiza con lafinalidad de asegurar su aprovechamiento sustentable o de evitar suextinción. La cita de Aldo Leopold (1933) en el primer libro escrito sobremanejo de fauna silvestre en el Hemisferio Occidental, ejemplifica laimportancia del monitoreo (es decir, de censos continuos) en el manejode las poblaciones. El manejo poblacional consiste en acciones como el control de la cosecha, el aumento de la productividad o el cambio delcomportamiento. El manejo del hábitat consiste en actividades encami-nadas a aumentar o mantener componentes como el agua, el alimento, lacobertura vegetal y los sitios especiales de reproducción, y a disminuirotros componentes como los competidores, los depredadores, los parási-tos, las enfermedades y la contaminación. Todo esfuerzo de manejo parala conservación requiere de una evaluación del estado de la población de la especie de interés, para determinar si las acciones de manejo tienenlos resultados deseados. Cuando estas evaluaciones poblacionales se re-piten periódicamente y de forma estandarizada a través del tiempo, se ini-cia un programa de monitoreo que permite ir modificando y adaptandoel programa de manejo para lograr los objetivos planteados. Una de lasformas más sencillas para determinar las tasas de crecimiento pobla-cionales es monitorear las poblaciones antes, durante y después de perío-dos de aprovechamiento. El establecimiento de tasas de crecimientopoblacional es la base para cualquier programa de manejo de fauna sil-vestre y por lo tanto el monitoreo es una parte integral del manejo.

Sin embargo, el monitoreo también ha sido atacado frecuentementedesde el campo aplicado al manejo de los recursos naturales. Cuando elprograma de monitoreo se plantea como un fin en sí mismo, sin una claraalusión a su utilidad para la resolución de problemas de manejo y la con-servación de especies, se convierte en una pérdida de tiempo y de recursos


(Rivera-Milán et al. 1994). Especialistas en “manejo adaptativo” (Ludwiget al. 1993, Walters 1986) aseveran que “la investigación [o monitoreo]puede perjudicar, en vez de ayudar a la conservación, cuando argumentoscomo ‘se requiere más investigación’, mantienen un estado de inactivi-dad y actitudes de ‘continuemos como siempre’ [‘business as usual’] pro-siguiendo con actividades en detrimento de los recursos que se estándegradando… Una vez que nos libremos de la ilusión de que la ciencia ola tecnología (si cuenta con abundante financiamiento) pueden proveersoluciones a problemas de conservación de recursos [naturales], entoncesserá posible emprender acciones apropiadas [para su conservación y ma-nejo].” Es decir, en casos extremos, el monitoreo puede ser usado comouna estrategia para evadir decisiones socialmente difíciles. Un ejemplo esla insistencia de algunos países desarrollados en seguir monitoreando lacontaminación atmosférica, para evitar así implementar restricciones yleyes anticontaminantes que tienen importantes efectos económicos y políticos. Otro caso es el de los países con grandes inversiones en laindustria pesquera, que proponen monitorear poblaciones de peces o deballenas en vez de reducir las capturas. Sin embargo, aún desde un puntode vista pragmático, se justifica plenamente hacer monitoreo e investiga-ción cuando los costos sociales y económicos que acarrea un mal manejodel recurso son superiores a los costos del programa de monitoreo que puedeimpedir los desenlaces negativos del mal manejo (Ludwig et al. 1993).

El monitoreo es una parte fundamental del “manejo adaptativo” derecursos naturales (Walters 1986) que tiene un enfoque similar al experi-mental pero con objetivos diferentes. A diferencia de la investigación, laprioridad en este caso no es entender el funcionamiento del sistema sinoque se logren los niveles poblacionales establecidos como metas de unplan de manejo. El manejo adaptativo pretende cubrir los objetivos demanejo en primera instancia y luego conocer paulatinamente el fun-cionamiento del sistema. Su operación requiere de la posibilidad de apli-car diferentes opciones de manejo. El monitoreo genera la informaciónsobre los cambios poblacionales ocasionados por el propio manejo. Losresultados se contrastan con varios modelos que constituyen diferenteshipótesis sobre la dinámica del sistema y su respuesta a las acciones demanejo. Cada modelo debe contar con algún tipo de medida del nivelde incertidumbre. Con cada ciclo de manejo y monitoreo se disminuye elnivel de incertidumbre y se afina el manejo haciendo las modificaciones alas técnicas pertinentes (Nichols 1999).

Tanto el manejador de recursos como el investigador experimental venel monitoreo como algo sin utilidad cuando es realizado sin objetivosclaros predefinidos, pero lo consideran útil como herramienta para laevaluación del resultado de su experimento o de las manipulaciones im-


plementadas de manejo de los recursos. Sin embargo, aún el monitoreoque se realiza sin objetivos claros a veces resulta útil a posteriori, como enel caso de la colección de huevos de Halcón peregrino. De todas maneras,resulta mucho más justificado un monitoreo diseñado sistemáticamente.

5. Consideraciones para iniciar un programa de monitoreo

Los métodos de monitoreo varían según el grupo de aves y los hábitatdonde se implementan. Diferentes metodologías se han diseñado paraaves playeras, rapaces, marinas, coloniales, anátidos y Passeriformes,entre otros. La literatura para los Passeriformes es abundante (Ralph & Scott 1981, Coperrider et al. 1986, Peach et al.1990, Koskimies &Vaisanen 1991, DeSante 1992, Ralph et al. 1996) y nos basamos princi-palmente en estas fuentes ya que los principios son aplicables a práctica-mente todos los grupos.

De acuerdo con Ralph y colaboradores (1996), un programa de moni-toreo idealmente contempla tres componentes: primero, una estimacióndel tamaño y la tendencia poblacional a través del tiempo; segundo, unaestimación de parámetros demográficos como fecundidad y sobreviven-cia, y tercero, una descripción del hábitat con la cual se puedan corre-lacionar los parámetros poblacionales estudiados. Sin embargo, se debetomar en cuenta que muchas preguntas de investigación o de manejo yconservación de aves se pueden contestar sin tener que iniciar un progra-ma de monitoreo. Para definir si se debe o no implementar un programade monitoreo se sugiere considerar los siguientes puntos (Goldsmith1991, Ralph et al. 1996): 1) decidir los objetivos y metas deseadas,2) determinar si un programa de monitoreo constituye la mejor manerade lograr los objetivos, 3) de acuerdo con los objetivos, establecer explícita-mente las preguntas específicas que se desea contestar, 4) definir quiénesy en dónde se realizará y cuándo se van a utilizar los resultados generadospor el programa de monitoreo, 5) determinar qué método de monitoreose requiere para generar la información requerida, 6) evaluar los datos quelos diferentes métodos arrojan y cómo esta información ayuda a contes-tar las preguntas planteadas, 7) definir los métodos analíticos-estadísticosque se utilizarán y el número de muestras requeridas según el nivel deprecisión deseado, 8) evaluar las necesidades de tiempo, costos, recursoshumanos y materiales para implementar el programa de monitoreo y ase-gurar su continuidad a largo plazo, 9) redactar una propuesta de trabajodetallada para ser evaluada por personas que tienen experiencia con elmonitoreo, para asegurar la utilidad y pertinencia del programa.

Para que el monitoreo de aves funcione como herramienta de manejo


o como “sistema de alerta temprana” para detectar un problema ambiental,es necesario que la técnica de monitoreo permita identificar tendenciasreales de los procesos poblacionales. Esto depende del “poder estadístico”del análisis (Furness et al. 1993). El enfoque aceptado generalmente parael análisis de resultados experimentales es que la hipótesis nula debe serque “no hay cambios en los niveles de población o de los parámetrosestudiados”. Sólo si se detecta un cambio cuya probabilidad de que hayaocurrido al azar es menor al 5%, entonces nos preocupamos por actuarpara corregir la situación. Sin embargo, las repercusiones de que hayaocurrido un cambio negativo y no lo detectemos pueden ser muy serias;por lo tanto, idealmente la metodología de monitoreo debe tener un altopoder estadístico. Es decir, debe contar con la capacidad de detectar uncambio cuando éste verdaderamente ocurre. Desgraciadamente, debido a la complejidad de los estudios ambientales y al número de réplicasnecesarias, es común que los estudios de monitoreo ambiental tengan unbajo poder estadístico. Una forma de aumentar el poder del estudio esaceptar niveles menos estrictos de significancia estadística (es decir, acep-tar niveles de significancia estadística mayores al 5%). Sin embargo, sibien esto reduce la probabilidad de Error Tipo II (aceptar la hipótesis nulacuando es falsa o concluir que no hay cambio ambiental cuando sí lohay), también aumenta la probabilidad del Error Tipo I (rechazar lahipótesis nula cuando es cierta o deducir que hay cambios ambientalescuando en realidad no los hay). De ocurrir un Error Tipo I, se genera unasituación de emergencia o de gastos de manejo para resolver un proble-ma inexistente.

Existen posiciones encontradas entre especialistas en monitoreo alrespecto de este dilema de muestreo y no hay por lo tanto un consensogeneral. Furness et al. (1993) aportan las siguientes sugerencias en rela-ción con el análisis e interpretación de los resultados de monitoreo:1) Siempre se debe calcular el poder estadístico que se desea antes de ini-ciar el programa, 2) Se debe tratar de alcanzar el mayor poder posible,3) Cuando los impactos negativos del cambio son grandes (por ejemplo,las poblaciones de aves están en peligro de extinción) se debe tomar uncriterio conservador o precautorio y aceptar niveles más altos de signifi-cancia estadística que induzcan a iniciar acciones correctivas en losprimeros indicios de un cambio (evitar Error Tipo II), 4) Cuando losimpactos negativos del cambio no son muy grandes y los costos de tomaracciones correctivas son altos, entonces el aceptar el nivel tradicional designificancia de 5% es adecuado (evitar el Error Tipo I) y las acciones co-rrectivas se iniciarían sólo con un alto grado de confiabilidad de que elcambio hacia el deterioro de la condición ambiental estudiada es real.

El monitoreo de poblaciones de aves se debe establecer en el contexto


de dos escalas: una temporal y otra espacial. El no tener claro a qué escalaoperan los cambios ambientales que afectan la población limitará la utili-dad del programa de monitoreo y generará interpretaciones erróneas( Jarvis 1993). Para correlacionar cambios poblacionales con cambiosambientales, se deben seleccionar factores ambientales pertinentes que semiden en una escala apropiada. El protocolo para detectar tendenciasregionales a largo plazo será diferente a un protocolo para detectar el efec-to de acciones locales de manejo. Por ejemplo, un programa de monito-reo establecido en un hábitat que se encuentra en una etapa temprana desucesión vegetal, nos dará información sobre cómo los cambios en el sitioafectan las poblaciones de aves, pero no será útil como indicador de ten-dencias poblacionales a escala regional o continental. El monitoreo detendencias regionales se debe realizar en varios puntos de una ampliaregión geográfica y en hábitat estables que no cambien mucho en estruc-tura, composición o contexto paisajístico a través del tiempo.

6. Selección de parámetros poblacionales y su relación con la calidad de hábitat

Los parámetros poblacionales son aquellos que describen el estado de lapoblación, su tendencia y los procesos que generan dichas tendencias.Una población puede presentar tres estados diferentes, estar aumentando,disminuyendo o manteniéndose estática; y el manejo de poblaciones serealiza justamente para inducir uno de estos tres estados. Los parámetrosprimarios (mortalidad, fecundidad, inmigración, emigración) son impor-tantes ya que todos en conjunto definen la densidad y la tendenciapoblacional; sin embargo tienen también la peculiar característica de quepueden variar sin que se observe un efecto en la densidad poblacional(Temple & Wiens 1989). A través de mecanismos compensatorios o denso-dependientes, el aumento en la mortalidad en un sitio puede ser compen-sada por la inmigración de individuos provenientes de zonas adyacentes.El aumento en mortalidad (por depredación o cacería) también puede sercompensado por un aumento en la fecundidad y en el reclutamiento. Porlo tanto, el efecto de una acción de manejo puede que no se detecte en ladensidad de la población, pero sí en sus procesos primarios. El cambio delos valores de un parámetro primario por un período corto puede nocausar la disminución de una población, pero si ese proceso continúa porperíodos prolongados entonces sí puede generar una disminución pobla-cional. Por lo tanto, el monitoreo de parámetros primarios permite prede-cir lo que puede ocurrir si una tendencia dada continúa por varios años,mientras que el monitoreo de parámetros secundarios no permite tal


predicción y además tarda más en reflejar una respuesta a cambios am-bientales. Dado que los parámetros primarios tienden a presentar ma-yores fluctuaciones año con año que los parámetros secundarios y queson más sensibles a cambios ambientales, su monitoreo requiere tamañosde muestra mayores para aumentar el poder estadístico del análisis y per-mitir un seguimiento confiable de los cambios observados. Esto implicaque por requerir más recursos financieros y de personal, se tienden a desa-rrollar en áreas pequeñas. Cuando múltiples factores ambientales influen-cian simultáneamente a la población, la interpretación de los cambiostanto en los parámetros primarios como en los secundarios es difícil. Sinembargo, los parámetros primarios pueden elucidar mejor los impactosambientales.

Un error común en el manejo de fauna silvestre es evaluar la calidaddel hábitat indirectamente, mediante la densidad de una población. Esteproceso sigue la lógica de que el hábitat que tenga más individuos es elmejor hábitat. Esto representa el uso de lógica circular: si el hábitat esmejor la densidad es alta y si la densidad es alta el hábitat es mejor. Se hademostrado que la densidad por sí sola no es un indicador adecuado decalidad de hábitat (Van Horne 1983) y que la subsistencia de una pobla-ción en el paisaje depende de complejos procesos metapoblacionales, enlos que la inmigración y emigración desempeñan un papel muy impor-tante (Pulliam 1988). El monitoreo de un parámetro secundario comodensidad nos puede sugerir que la población en un tipo de hábitat esestable y está saludable. Sin embargo, el estudio de parámetros primarioscomo sobrevivencia (con técnicas de captura-marcaje-recaptura o radio-telemetría) y monitoreo de nidos puede mostrar que la sobrevivencia y lafecundidad de esa misma población son muy bajas e incapaces de soste-ner las densidades observadas. Por lo tanto, ese hábitat constituye un“sumidero” (“sink”) que en términos netos sólo recibe inmigración deindividuos de otros hábitat más favorables. Los hábitat de mejor calidadproducen, en términos netos, más individuos que los que recibe y por lotanto actúan como “fuentes” (“sources”) poblacionales. El reconocer“fuentes” y “sumideros” se ha convertido en uno de los objetivos princi-pales de los estudios modernos de conservación que utilizan técnicas demonitoreo.

7. Selección de sitios de estudio

Los objetivos del programa de monitoreo y el tipo de parámetros selec-cionados definen la escala del área de monitoreo. Los parámetros prima-rios se utilizan en estudios intensivos y locales que requieren mayor


sensibilidad para la detección de cambios ambientales. Usualmente serealizan en áreas pequeñas donde se pueden obtener suficientes datos defecundidad y mortalidad. El problema que tienen estos estudios es que losresultados no pueden ser extrapolados más allá de las condiciones in-mediatas en las cuales se realizan. Los parámetros secundarios general-mente se utilizan para estudios a largo plazo, que abarquen regionesgrandes que cuentan con cierta homogeneidad ambiental y poblacional.Los parámetros secundarios son los que se obtendrían en primera instan-cia para evaluar el estado de la población de una especie en todo suámbito geográfico continental o en una biorregión de conservación.

La selección de los sitios de trabajo en un programa de monitoreo debede responder a los objetivos que se persiguen. Goldsmith (1991) men-ciona algunos puntos de consideración al respecto: 1) el área debe ser deltamaño correspondiente a los procesos que se desean estudiar, 2) los sitiosdeben de ser seguros, como frecuentemente sucede con áreas naturalesprotegidas que se encuentran vigiladas y en donde el manejo y la conser-vación pueden mantenerse sin cambios relativos a largo plazo, 3) en loscasos en donde se desea evaluar los efectos de factores como las prácticas demanejo, forestales o agropecuarias el sitio debe estar incorporado dentrodel ámbito de influencia de estas actividades, 4) los hábitat seleccionadosdeben de ser sensibles a los factores de interés, 5) se recomienda escogersitios donde los pobladores puedan apoyar el programa en su imple-mentación, aprovechando su conocimiento tradicional y su experienciasobre el conocimiento de las especies, sus movimientos, el manejo quehacen de los hábitat y los procesos ecológicos, 6) es deseable contar coninformación histórica sobre el manejo previo del área donde se trabaja.

8. Técnicas de campo para el monitoreo de poblaciones de aves

Identificación de especies

Las técnicas usadas para la determinación taxonómica de las especies deaves se han modificado con el tiempo. Inicialmente se consideraba nece-sario contar con especímenes representativos depositados en coleccionescientíficas o museos para considerar válido un registro; sin embargo, conla definición de las “marcas de campo” (caracteres distintivos de las espe-cies que son visibles por simple observación), se logró un avance impor-tante en el registro de la distribución y abundancia de la mayoría de lasespecies de aves. Estas marcas de campo son las que utilizan las guías deidentificación, siendo algunas de las mas utilizadas en México las de Howell& Webb (1995), Peterson & Chalif (1989), National Geographic Society


(1987) y Sibley (2000). Posteriormente, el desarrollo de habilidades en elreconocimiento de los cantos y llamadas de las especies se convirtió enuna herramienta útil que permitió la implementación de nuevas formasde hacer el trabajo de monitoreo de poblaciones. Para esta capacidad tam-bién existen diversas grabaciones y videos producidos por organizacionescomo la Sociedad Audubon, el Laboratorio de Ornitología de Cornell yARA Records.

La captura de aves en trampas o redes de niebla permite revisar nume-rosas características del color, patrones, desgaste y muda del plumaje,además de datos morfométricos que no pueden ser obtenidos por mediode la simple observación. Estos datos en muchos casos permiten determi-nar de forma más certera la identificación taxonómica, la edad, el estadoreproductivo y el sexo de los individuos. Avances notables en el conoci-miento de las características físicas de las aves han sido realizados por losequipos que trabajan en los programas de monitoreo, generando manua-les de campo de gran utilidad, especialmente para el grupo de Passeri-formes, aunque también para otros grupos (Pyle et al. 1987, Pyle 1997).A pesar de esos avances, la identificación, el sexado y la determinación deedad de las especies de aves se complica por la variabilidad en el tamaño yel plumaje de los individuos y los patrones de muda en cada especie y cada clase de edad. La información para las especies residentes en Méxi-co es escasa o nula, por lo que los datos generados de programas de moni-toreo son muy importantes y el uso de manuales elaborados en Canadá yEstados Unidos debe hacerse con cautela.

Determinación de sexo y edad

La determinación del sexo y la edad de los individuos se basa principal-mente en la revisión de caracteres del plumaje, de la osificación craneal yde caracteres evidentes solamente durante el período reproductivo. Deta-lles específicos son presentados por Ralph et al. (1996). Para muchas espe-cies en las que existe dimorfismo sexual en el color o forma del plumaje uotro tipo de caracteres, la determinación del sexo de los individuos adul-tos no representa mayor problema. Sin embargo, cuando se trata de juve-niles, los plumajes por lo general semejan al de la hembra adulta, por loque la determinación deberá hacerse considerando criterios de edad.

Para las especies en las que no existe dimorfismo, la determinación delsexo se puede realizar únicamente durante el período de reproducción.Un gran número de machos adultos se pueden identificar por la presenciade lo que se conoce como protuberancia cloacal, que es una hinchazónevidente de la cloaca producto de la acumulación de esperma en los tubos


seminales y en ocasiones presenta una coloración amarillenta o blan-quecina. Esta protuberancia facilita la copulación. Las hembras se puedenidentificar porque desarrollan lo que se conoce como parche de incuba-ción, al desprender las plumas de su vientre y esa región se vascularizaprofusamente; por debajo de la piel se acumula un líquido amarillentocon aspecto acuoso. Estos parches se presentan en las hembras (y en losmachos de algunas especies) para facilitar la transferencia de calor a los huevos durante la incubación. En los casos en donde se presenta tantola protuberancia cloacal como el parche de incubación, se trata de ma-chos que participan en la incubación de los huevos.

La determinación de la edad de los individuos puede lograrse pormedio de la observación de atributos del plumaje, la osificación del crá-neo y en ocasiones otras características particulares de diferentes especies.El plumaje de los juveniles puede mantenerse por algún tiempo (en oca-siones hasta tres meses) en los volantones y cambia con la primera muda(denominada muda prebásica), siendo en general un plumaje por lo gen-eral más “suelto”, con bordes menos definidos y con patrones de barras opuntos que no se presentan en individuos de mayor edad. Además, lascomisuras de la boca son más carnosas y de coloraciones más evidentes ylos ojos son de color más pálido que en los adultos. El desgaste del pluma-je puede ser también de utilidad, permitiéndonos diferenciar a los adultospor su plumaje más gastado durante la época reproductora y con plumajeen un estado más conservado después de la época reproductora.

Cuando los juveniles mudan por vez primera, pueden adquirir un plu-maje muy semejante al de los adultos, por lo que el criterio de la osifi-cación del cráneo será el más útil para definir su edad. En general, loscráneos de los Passeriformes se osifican durante los primeros meses devida, pero existen casos en donde pequeñas porciones de los huesos nologran su osificación completa, manteniendo “ventanas” de color rosadoo rojo pálido hasta la siguiente estación reproductora. Para revisar el crá-neo, se descubre la piel de la cabeza humedeciendo las plumas y despe-jándolas del área y moviendo la piel hacia atrás y adelante tratando deobservar diferencias en la coloración de los huesos. Los cráneos con ven-tanas corresponderán generalmente a individuos en su primer año devida. En ocasiones, la piel es demasiado gruesa o presenta pigmentaciónque impide observar esta característica.

Según Pyle y colaboradores (1987) se debe mantener presente que lasdeterminaciones de edad y sexo deben estar basadas en una síntesis ocombinación de todos los caracteres disponibles y que siempre existiránindividuos con caracteres intermedios y excepciones, cuya edad y sexo nopodrán ser determinados con certeza. En estos casos siempre es mejorclasificar como indeterminado a un individuo con características desco-


nocidas que ubicarlo en una categoría errónea. En este sentido, la expe-riencia adquirida por el investigador con el tiempo es fundamental y todoprograma de monitoreo requiere de un período prolongado (2 a 4 sema-nas) de capacitación del personal de campo.

Determinación de éxito reproductivo, fecundidad y sobrevivencia

El monitoreo de éxito reproductivo se hace de dos formas: haciendo unseguimiento de nidos encontrados u observando el número y la propor-ción de juveniles que son reclutados a la población cada año. Para carac-terizar fecundidad se deben localizar nidos y darles seguimiento paraobtener la siguiente información: tiempo de búsqueda por nido por tipode hábitat, especie que utiliza el nido, contenido del nido (número dehuevos, polluelos), fecha estimada de postura de huevo o de eclosión de polluelos, presencia de padres, condición del contenido y del nido. Eltiempo de búsqueda por tipo de hábitat y por nido es importante paradeterminar si existe un sesgo en la información. Por ejemplo, es de espe-rarse que los nidos que son localizados más fácilmente por el investigadortambién son encontrados más fácilmente por depredadores, por lo quepodrían presentar tasas de depredación más altas que el promedio de lapoblación. El nido deberá ser revisado cada 2 o 3 días hasta determinar sifue exitoso (si los polluelos volaron del nido) o si los polluelos fallecieronpor depredación, enfermedad, accidente, inclemencia del tiempo o aban-dono. Las habilidades necesarias para este método son la experiencia delobservador para la identificación de las especies, el conocimiento del com-portamiento reproductivo de las especies de interés, la localización de losnidos y los cuidados para evitar que las propias actividades de revisión noatraigan a depredadores potenciales. El éxito reproductivo se calcula me-diante un análisis que incorpora el número total de días en que se moni-toreó cada nido y el resultado del esfuerzo reproductivo (Mayfield 1975).

Descripción de hábitat

Para relacionar los parámetros registrados en el monitoreo con las condi-ciones de hábitat, normalmente se consideran variables que definen laestructura de la vegetación o diferencias que se presentan en el hábitat,como la presencia de agua, la pendiente, la elevación, la presencia de ro-cas o cualquier otra característica del sitio que se considere pertinente. Laestructura de la vegetación en general se describe siguiendo procedimien-tos como el de James & Shugart (1970) o derivaciones más simples y rápi-


das de éste. La descripción de la vegetación incluye variables como lacobertura de los estratos presentes, las alturas de árboles y arbustos, eldiámetro a la altura del pecho (d.a.p.) de los árboles dominantes, la com-posición específica de las plantas dominantes, y la presencia de árbolesmuertos y troncos caídos, entre otras.

Muestreo de esfuerzo constante con redes de niebla y anillamiento

El muestreo con redes de niebla representa el método ideal para obtenerinformación detallada sobre los individuos capturados. Consiste en usaruna serie de redes ornitológicas o redes de niebla en sitios con vegetacióndensa y durante períodos de tiempo en los que la actividad permite unamaximización de las capturas. Este método requiere de habilidades en lacolocación de las redes, la manipulación de los individuos capturados, la identificación de las especies y la determinación de edad y sexo usandocaracterísticas y estado del plumaje, osificación del cráneo, mudas, condi-ción física, aspectos reproductivos, medidas, etc. Genera informaciónsobre la condición física del individuo para lo que se requiere una esti-mación de su tamaño (cuerda alar, longitud del tarso, longitud del picoexpuesto, longitud de cola), peso y grado de acumulación de grasa furculary ventral, además del estado de muda y el grado de desgaste del plumaje(tanto de las remiges y rectrices como de las plumas corporales).

El método se utiliza para anillar las aves permitiendo así la identifi-cación del individuo mediante la lectura de anillos numerados o de colo-res y ofrece información sobre movimientos, diferencias sexuales decomportamiento, territorialidad, longevidad y sobrevivencia, entre mu-chos otros. Con un ave en la mano se puede obtener información adi-cional sobre dieta (mediante la colecta de heces fecales o regurgitaciónforzada), ectoparásitos o condición genética, hormonal o fisiológica me-diante muestras de sangre, plumas o excretas. Sin embargo, mientras mástiempo se manipulen los individuos más se puede afectar su sobrevivenciay por lo tanto la calidad de los datos y la salud de la población. El valor deeste método es la información que genera sobre la demografía de pobla-ciones, como la proporción de edades y sexos, reclutamiento de juveniles(productividad), dispersión, fidelidad de sitio, sobrevivencia individual,etc. Es un método que requiere de un gran esfuerzo y es costoso, pero a lalarga proporciona información detallada y valiosa que describe el estadode la población a lo largo de tiempo. Sin embargo, sólo se puede utilizarcomo actividad intensiva en áreas pequeñas y como sólo muestrea la sec-ción del hábitat cercana al suelo dado que las redes ornitológicas general-mente no superan los 2 metros sobre el suelo, tiene limitantes para hacer


estudios comparativos de abundancia de la comunidad de aves (Karr1981, Remsen & Good 1996).

Métodos de Censo

Un censo se refiere a la técnica que provee una estimación del número de animales en una población. Antes de iniciar un programa de conteo deanimales se debe 1) conocer los patrones de detectabilidad de las especies(según estación del año, edad, sexo, territorialidad, hora del día, hábitat ytécnica de muestreo); 2) definir el método y el protocolo de muestreopara lograr los objetivos del estudio o para comparar con otros estudios yregiones; 3) definir el número de los sitios de muestreo (puntos, transec-tos, etc.), su dispersión, estratificación y ubicación en el paisaje; 4) eva-luar los posibles impactos de caminos, ecotonos y contexto paisajístico enlos conteos; 5) establecer la duración del conteo por sitio, la distanciaentre puntos o entre transectos de conteo y la distancia o área de detec-ción en cada punto o transecto; 6) establecer el horario de muestreo y lascondiciones climáticas mínimas aceptables para realizar un muestreo; y7) fijar el número de observadores y la capacidad técnica de los mismos.A continuación se describen algunas de las técnicas más comunes.

Conteo en puntos de radio fijo

El conteo en puntos de radio fijo se ha instituido como uno de los méto-dos cuantitativos de uso más común con los que se obtiene informaciónsobre composición, abundancia relativa y densidad de las especies detecta-das visual y auditivamente. Basándose en detecciones visuales y auditivas,se detectan las especies raras y las especies del dosel que no son detec-tadas con facilidad por otros métodos de muestreo como las redes deniebla. Otras ventajas son su fácil aplicabilidad fuera de la época repro-ductiva, su bajo costo en tiempo y esfuerzo, y su amplia escala de apli-cación. Las desventajas son un relativamente alto error potencial y laimposibilidad de derivar datos sobre parámetros poblacionales como porejemplo sobrevivencia, productividad y reclutamiento.

Se realizan los conteos en períodos generalmente de 10 minutos deduración dentro de una parcela de radio de 25 m (para el caso de bos-ques) o más (para hábitat abiertos). El período de muestreo abarca desdelas primeras horas de la mañana (alrededor de 15 minutos después delamanecer hasta las 10:30 u 11:00 horas), cuando se presenta la mayoractividad de las aves y se mantiene más o menos constante. Cada punto


de conteo está separado por una distancia mínima de 200 m para evitarconteos duplicados de individuos. Los datos que se deben de registrar encada uno de estos sitios son el observador, la hora, el hábitat, la identidadde las especies, sus números y si las detecciones fueron visuales o auditi-vas. Con esta información se calculan los valores promedio de detecciónpor punto de conteo y su frecuencia. Se pueden consultar detalles de estatécnica en Hutto et al. (1986), Ralph et al. (1995) y Ralph et al. (1996).

Conteo en transectos en franjas

En este método se registran todas las especies detectadas cuando el observa-dor camina en línea aproximadamente recta, habiendo definido franjasde ancho variable (entre 100 y 250 m) paralelas al recorrido, las cualesson las unidades de muestreo. La única condición es que cada uno de es-tos sectores definidos sean cubiertos por el observador en un períodosimilar de tiempo. Proporciona información sobre composición, abun-dancia y densidad de las especies, principalmente en hábitat abiertos.

Búsqueda intensiva

Consiste en una serie de tres censos consecutivos de 20 minutos de dura-ción en parcelas diferentes previamente conocidas, donde el observadorregistra las especies detectadas sin la estricta limitante del horario del día(aunque deben de desarrollarse en los períodos de mayor actividad de lamañana). Las parcelas deben de tener un fácil acceso y pueden ser con-tiguas o estar separadas. Este método permite la participación de obser-vadores voluntarios que conozcan la mayoría de las especies de la regióny permite libertad para identificar las especies poco conocidas sin la pre-mura tan estricta del tiempo en el que se recorre la parcela muestreada.

Mapeo por parcelas

En este método el objetivo es mapear la posición de los individuos obser-vados durante una serie de visitas a la parcela de estudio durante la épocareproductiva, con la finalidad de establecer la localización de territorios yla densidad de los machos (que son evidentes cuando cantan en perchasvisibles). Su cobertura es limitada y requiere de un mayor esfuerzo de muestreo. La información que se obtiene es básicamente el número deparejas reproductoras y densidades de los individuos en un área de poca


extensión y no es adecuada para especies con reproducción colonial, paraaquellas que no establecen territorios o para las que los territorios sonmuy extensos. De igual manera que los métodos previos, las visitas serealizan en las primeras horas de la mañana y se recomienda una serie de8 visitas como mínimo. Es un método muy intensivo que sólo se puederealizar en áreas pequeñas.

Entrenamiento y evaluación del personal involucrado

La experiencia de los participantes en las actividades de monitoreo esuna fuente de variabilidad importante, por lo que el entrenamiento y laevaluación continua de las habilidades del personal involucrado son cru-ciales para dar consistencia a los datos que se obtienen (Ralph et al. 1993).Por ejemplo, todos los que hemos participado en este tipo de actividades(independientemente del grado de experiencia que tengamos) nos damoscuenta de que consistentemente existe una o algunas especies que nuncao casi nunca detectamos, por lo que los valores de su abundancia van aser siempre menores a los reales. Por otra parte, existirán casos en dondeindividuos de especies muy vocales son detectados en varias ocasionesrepetidas, por lo que su abundancia reportada será mayor a la real. Lo pri-mero que hay que reconocer es que existe una muy alta probabilidad deerrores y que el tratar de reducirlos es más importante que simplementecreer inocentemente en los resultados que están siendo obtenidos. Sedebe mantener la consistencia de los sesgos causadas por el factor huma-no mediante la capacitación.

Para esto, se señalan algunas sugerencias que pueden ayudar en estoscasos (Sutherland 2000): 1) implementar un programa intensivo de capa-citación sobre las técnicas de campo al inicio del estudio y mantener unaevaluación constante de las habilidades de los participantes a lo largo delprograma, 2) contar con la descripción clara y precisa de los procedimien-tos usados (en el caso de que existan casos especiales o ambigüedades, esnecesario contar con reglas específicas para esto, de tal forma que seaposible que el personal tome decisiones en un momento dado), 3) losprocedimientos deben de ser estandarizados para reducir la variabilidad,considerando por ejemplo los mismos horarios, los mismos períodos detiempo, la variación de las condiciones ambientales y (¡muy importante!)deben involucrar a los mismos observadores por lo menos durante unperíodo completo de monitoreo (esto permitirá la comparación de datoscon los obtenidos en otros hábitat, en otras regiones geográficas o en pe-ríodos de tiempo diferentes) y 4) evaluar la metodología y los resultadospreliminares con todos los participantes, con la finalidad de que se com-


pruebe su utilidad y consistencia y de asegurar que las instrucciones seaninterpretadas correctamente. Esto puede hacerse al obtener registrossimultáneos con los participantes y analizar las semejanzas y diferenciasobtenidas.

9. Contexto y sugerencias para la implementación de programas de monitoreo en México

Para lograr la conservación de las aves de México y tener éxito en la im-plementación de programas de monitoreo, es necesario conocer el con-texto en el cual se desarrolla el manejo de los recursos naturales del país.El problema implica no sólo el conocimiento de los ecosistemas naturalessino también de los sociales y la interacción dinámica entre los factoressocioeconómicos y ecológicos. El trabajo de Challenger (1998) es unabuena caracterización de la problemática de conservación en los diversosecosistemas de México.

Complejidad de ecosistemas y comunidades bióticas

Por razones ecológicas y biogeográficas, México cuenta con ecosistemasextremadamente complejos que albergan una alta diversidad de especiesde aves, así como de otros organismos. La falta de conocimiento sobre elfuncionamiento de estos ecosistemas impide que se realice un manejosustentable de los mismos o su restauración después de que han sidodegradados. Se desconocen los aspectos más básicos sobre el estado de laspoblaciones y los requerimientos ecológicos de numerosas especies deaves residentes en el país, por lo que es difícil determinar el impacto de perturbaciones ambientales sobre los hábitat y las poblaciones de aves.Una línea prioritaria de investigación aplicada a la conservación de aveses conocer la dinámica natural de sus poblaciones y monitorear las res-puestas demográficas de las aves a las perturbaciones de sus hábitat.

Falta de programas gubernamentales y académicos de formación de profesionales y de gestión ambiental

Para la generación de estos conocimientos se requieren investigadoresespecializados en ecología de aves. Si bien los ornitólogos en México hanaumentado considerablemente durante la última década, son aún insufi-cientes para cubrir las necesidades en la generación de conocimientos


aplicados y básicos. Más apremiante aún que la formación de investi-gadores es la necesidad de formar manejadores-administradores de recur-sos naturales, ya que los programas de formación profesional y lossistemas de incentivos académicos no contemplan adecuadamente estanecesidad. Para cubrir ambas necesidades se requiere impulsar, con com-promisos institucionales concretos y con el financiamiento adecuado,programas de formación profesional en ambas disciplinas. Se requiere for-talecer los programas de educación superior en todas las regiones de laRepública. Existe un problema en el esquema actual de la política públicadel país en torno a los recursos naturales en el cual los programas de con-servación se desarrollan principalmente a nivel federal y por lo tantotienen un alcance limitado con relación a su aplicación en el terreno.

El Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas, que es el programade conservación de hábitat para las aves más efectivo del país, tiene unpresupuesto insuficiente y las áreas naturales requieren aún del personal yla infraestructura adecuada para su manejo. No existen programas quemonitoreen su efectividad en la conservación de las aves. El marco legal ylos arreglos institucionales para la eficiente gestión ambiental requierenaún de mejoras substanciales. A nivel estatal, prácticamente son inexis-tentes las dependencias que manejen directamente la fauna silvestre enáreas naturales protegidas, elaboren planes de manejo de poblacionesde fauna, establezcan, mediante monitoreo poblacional de campo, tasas decaptura y aprovechamiento, y tengan programas descentralizados de vin-culación social relativos a la fauna silvestre. De hecho, son pocos los esta-dos que cuentan con sistemas oficiales de áreas naturales protegidas. Lasituación a nivel municipal es aún más dramática, ya que han sido muyrecientes las modificaciones constitucionales que le confieren a los mu-nicipios las atribuciones y herramientas legales y económicas para la ade-cuada gestión del ambiente en sus territorios. Aunado a esto, hay pocaexperiencia en la coordinación efectiva entre los tres niveles de gobiernopara la gestión de poblaciones de fauna silvestre. La reciente imple-mentación de Unidades de Manejo por la Semarnat representa un expe-rimento social de largo alcance en el manejo y monitoreo de poblacionesde fauna que transfiere la responsabilidad del manejo al sector civil ycuya efectividad debe ser evaluada dentro de unos años.

Tenencia de la tierra y situación socioeconómica

La superficie y proporción de terrenos federales, estatales y municipalesadscritos a categorías de conservación son muy pequeñas en relación conla totalidad del territorio nacional. Gran parte de los espacios silvestres


del país están bajo regímenes de tenencia ejidal o en comunidades indíge-nas. Este es el caso para más del 80% de los terrenos boscosos de México.Son justamente estas comunidades rurales, en donde la nación tienedepositada gran parte de su biodiversidad, las que padecen mayores gra-dos de marginación social y sufren los estragos de la pobreza. El impactode políticas macroeconómicas y de comercio que agudizan los problemasde producción y comercialización de productos forestales y agrícolasrepercuten directamente en los patrones de uso del suelo y en la conver-sión y degradación del hábitat para las aves. Esta situación indica quecualquier programa de conservación de aves o de fauna en general, paraser efectivo, debe formar parte de una iniciativa integral que contempleno sólo acciones directas de conservación, sino también de comunicaciónsocial, educación ambiental y el desarrollo socioeconómico de las comu-nidades rurales marginadas que poseen los terrenos donde se pretendehacer conservación de la naturaleza.

Participación política y económica del sector civil

Si bien en el país hay una cultura milenaria de vinculación y valoraciónde la fauna silvestre, en el proceso actual de modernización social el ciu-dadano promedio que reside en las urbes ha perdido su vínculo con lanaturaleza y con la fauna silvestre. No existe aún en la sociedad emer-gente una tradición de amplia participación ciudadana en actividadescomo el campismo, la observación de fauna silvestre, la pesca y cazadeportivas y el turismo ecológico, actividades en torno a las cuales seaglutine un grupo social que genere demandas políticas en pro de la con-servación. Los grupos indígenas-campesinos que conocen directamenteel valor de la fauna han sido tradicionalmente marginados del poderpolítico y no ejercen la influencia participativa que por sus números lescorresponde. Si bien estos grupos están cobrando más fuerza en el país ynuevas organizaciones no gubernamentales y grupos de profesionistas enlas ciencias biológicas están cada vez más activos, aún no existe unademanda social organizada para que los partidos en turno en el gobiernose comprometan a invertir los recursos financieros necesarios para lograruna adecuada gestión ambiental. También es incipiente en el país la cos-tumbre de empresas de financiar con fondos substanciales programas de conservación. Aunque esta situación también está cambiando a me-dida que crece el número y la influencia de las organizaciones no gu-bernamentales vinculadas al medio ambiente en el país, la iniciativaprivada no participa aún con todo su potencial social en materia de con-servación.


Tomando en cuenta este contexto en el que se desarrolla la conser-vación en México, hacemos las siguientes recomendaciones relativas a laimplementación de un programa nacional de monitoreo de aves:

• impulsar el financiamiento y la creación de las estructuras y mecanis-mos institucionales que permitan la gestión adecuada de los recursosnaturales del país a nivel federal, estatal y municipal, aterrizando lasiniciativas en proyectos concretos de manejo del territorio y sus recur-sos. Asegurar la continuidad a través del tiempo debe ser una de lasprioridades del diseño institucional de los programas.

• vincular los programas de conservación y monitoreo directamente conprogramas de desarrollo social en zonas donde la pobreza es una de lascausas principales de degradación ambiental y contemplar los efectosnocivos de iniciativas comerciales y económicas para contrarrestar eldaño que puedan ocasionar directa o indirectamente sobre los recursosnaturales.

• iniciar programas de monitoreo a dos escalas, una regional generandoinformación sobre abundancia y otra local generando informaciónsobre abundancia y procesos demográficos. Dichos programas deben serimplementados directamente por las dependencias gubernamentalesresponsables del manejo de los recursos y por instituciones académicasy de investigación u organizaciones no gubernamentales vinculadas almanejo de un área protegida o una región específica del territorio.

• ubicar los primeros programas de monitoreo en torno a las Áreas deImportancia para la Conservación de Aves y a las Áreas Naturales Pro-tegidas para que el monitoreo contribuya directamente al manejo dehábitat, y seleccionar las especies amenazadas o con valor social esta-blecido (cacería, etc.). Estos programas deben estar diseñados desde suinicio conjuntamente entre los manejadores locales de las áreas prote-gidas y los investigadores responsables del monitoreo de poblaciones.

• establecer claramente la forma y los tiempos en los cuales se entreganlos resultados del monitoreo para su uso, dando los créditos correspon-dientes a los participantes, pero asegurando su pronta utilización parala toma de decisiones de manejo (no se debe esperar a que los resulta-dos se publiquen en revistas científicas).

• vincular desde un inicio los programas de monitoreo con iniciativas deformación profesional en instituciones de educación superior del país,como parte de una estrategia nacional para aumentar el número deinvestigadores en ecología de aves y el número de profesionistas enmanejo de recursos naturales y áreas protegidas.

• diseñar el programa de monitoreo como parte de una iniciativa de edu-cación ambiental, comunicación social, relaciones públicas, organi-


zación ciudadana y obtención de financiamiento que permita generarapoyo local para la conservación

• establecer mecanismos de colaboración internacional en la implemen-tación y financiamiento de programas de monitoreo que contemplenel compartir información para el manejo de las especies migratoriascomunes, especialmente las que se encuentran amenazadas.

10. Agradecimientos

Versiones de las secciones 2 a la 6 y la 10 fueron presentadas en la confe-rencia inaugural impartida por Eduardo Santana en el taller sobre moni-toreo de aves del Congreso de Ornitología Neotropical (1999) celebradoen Monterrey, Nuevo León, México y fueron redactadas en su estado ac-tual durante su estancia como profesor visitante en el Departamento deEcología de Vida Silvestre de la Universidad de Wisconsin, Madison.El trabajo de monitoreo realizado por los autores en los estados de Jaliscoy Michoacán ha sido posible gracias a la colaboración de muchas per-sonas e instituciones, entre las cuales resaltan la Universidad Michoacanade San Nicolás de Hidalgo, la Universidad de Guadalajara, el ConsejoNacional de Ciencia y Tecnología, la Reserva de la Biosfera Sierra deManantlán, University of Arizona, San Francisco State University, PointReyes Bird Observatory, Rocky Mountain Bird Observatory, DenverAudubon Society, National Fish and Wildlife Foundation, World WildlifeFund, Grace J. Calder Trust, General Services Foundation, Colorado Wild-life Heritage Foundation, el Minority Internacional Research and TrainingProgram del National Institute of Health, Paul and Bay Foundations ydonadores individuales. Agradecemos la colaboración de Laura Villaseñor,Javier Salgado, Felipe Martínez, Francisco Pineda, Neyra Sosa, FranciscoJavier Torres, Ivonne Juárez, Sarahy Contreras, Jorge Schondube, IrmaRuán, Claudet Guerrero, José Carrillo, Salvador García, William Calder,Borja Milá, Richard L. Hutto y muchos otros colaboradores que han traba-jado en programas de monitoreo en el campo y en las colecciones orni-tológicas con nosotros a través de los años.


RECUADRO 1

Monitoreo, conservación y educación sobre las aves en la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán, Jalisco-Colima

Eduardo Santana C. • Sarahy Contreras-MartínezJorge Schondube-Friedewald • Salvador García-RuvalcabaIrma Ruán-Tejeda • José Carrillo-Ortiz • Claudet Guerrero-Ruiz

La Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán (140 000 ha), ubicada en los estados de Jalisco y Colima, es una de las Areas de Importancia para la

Conservación de Aves (AICAS) de América del Norte. Dentro de la Reservase encuentra la Estación Científica Las Joyas (1 245 ha; altitud promedio1 700 msnm) cuyo objetivo es brindar oportunidades para la investigacióncientífica, la educación ambiental y el manejo de la reserva, así como con-tribuir a la conservación del bosque mesófilo de montaña y especies endé-micas y amenazadas de la Sierra de Manantlán. La estación es administradapor el Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad(IMECBIO-DERN) de la Universidad de Guadalajara-Centro Universitariode la Costa Sur, en colaboración con el Gobierno del Estado de Jalisco y laComisión Nacional para Areas Naturales Protegidas (Semarnat). A pesar de la importancia de los bosques montanos tropicales para la conservaciónde aves endémicas y migratorias en las Américas, son escasos o nulos losestudios que describen la dinámica estacional de las comunidades de avesen estos ecosistemas, relacionan los procesos poblacionales de fecundidady sobrevivencia con la sucesión vegetal producto de perturbaciones comoincendios o deforestación y proponen acciones concretas de manejo fores-tal para lograr la conservación de las especies.

El programa de monitoreo de aves en la Estación Científica es productode una serie de estudios iniciados a partir de 1985 cuyos objetivos prin-cipales fueron: 1. elaborar un inventario de las especies de aves albergadasen la Estación Científica y la Reserva de la Biosfera; 2. determinar el efectode los incendios forestales sobre la comunidad de aves; 3. determinar elefecto de la fragmentación, deforestación y sucesión vegetal en el bosquemesófilo de montaña sobre la comunidad de aves; y 4. describir la feno-logía reproductiva y migratoria y los patrones de uso de hábitat de las avesen el bosque mesófilo de montaña en relación a la estacionalidad climáticay de recursos alimentarios. Esta información básica es necesaria para elabo-rar modelos con fines de manejo forestal y mitigar el impacto de perturba-ciones y cambio de uso del suelo sobre la comunidad de aves en zonasmontañosas. El proyecto de monitoreo actualmente abarca cuatro compo-nentes: investigación, capacitación y formación de recursos humanos,educación ambiental, y vinculación.


Investigación

La investigación se desarrolla mediante estudios básicos tradicionales ycomo parte de la prestación de servicios técnicos en proyectos de vincu-lación. La mayoría de los proyectos de investigación en la Reserva se hanrealizado en la Estación Científica Las Joyas. Con más de 45 000 horas-redde esfuerzo de muestreo con redes de niebla, más de 18 500 capturas deaves, unos 1 000 conteos en parcelas de radio fijo y miles de horas de obser-vaciones de campo, la Estación Científica Las Joyas alberga los bosquesde montaña más intensivamente muestreados en todo el Neotrópico.El monitoreo de poblaciones de colibríes (Trochilidae, grupo cuya dificul-tad para anillar es notoria por requerirse técnicas especializadas) ha pro-ducido unas 10 000 capturas de individuos residentes y migratorios hastala fecha. Durante más de 10 años consecutivos se les ha dado seguimiento asitios de muestreo afectados por incendios forestales. Los análisis compara-tivos entre estados sucesionales de vegetación y entre estaciones del año,así como las evaluaciónes de sobrevivencia con base al modelo Cormack-Jolly-Seber de captura-recaptura, han generado interesantes resultados: almenos 24 especies residentes, incluyendo especies endémicas, realizanmigraciones altitudinales o regionales, muchas de éstas desconocidas ante-riormente; se extendió el ámbito conocido de distribución para unas sieteespecies y se encontraron individuos accidentales de cuatro especies adi-cionales que regularmente no habitan en el occidente del país. Se descubrióque la vegetación secundaria es muy importante en este piso altitudinalpara la conservación de aves endémicas y amenazadas; el bosque mesófilode montaña maduro, en comparacion con estados sucesionales tempranos,alberga un mayor número de especies de afinidad tropical y un mayornúmero de especies que se encuentran cerca de su límite continental dedistribución; algunas especies generalistas en uso de hábitat muestranpatrones diferenciales de éxito reproductivo y de mortalidad según el tipode vegetación e historial de perturbación; se documentó una interacciónhábitat-edad-sexo que genera complejos patrones de sobrevivencia inter-hábitat; algunas especies muestran diferencias en tamaño corporal y enproporciones de sexo y edades según el tipo de vegetación que habitan;en algunas especies se observan patrones diferenciales de migración segúnel sexo; se documentó que el impacto del forrajeo del ganado disminuye laproductividad de aves que anidan en el sotobosque; y que poblaciones res-identes y migratorias de una misma familia muestran diferentes patronesde muda. Nuevos conocimientos como éstos se generaron gracias a la con-tinuidad del programa de monitoreo a través de los años.

Durante los últimos cinco años se le ha dado seguimiento a unos 400nidos de aves, principalmente de jilgueros (Myadestes occidentalis), zorzales(Catharus frantzii y Catharus occidentalis), chipes (Myoborus miniatus, Basileu-terus belli) y rascadores (Buarremon virenticeps). Este trabajo de monitoreoreproductivo mostró que la fragmentación y perturbación del bosque mesó-filo generan un impacto negativo en el éxito reproductivo de los nidos a


través de un aumento en depredación. Además de los depredadores tradi-cionales, otras especies como el pecarí de collar (Tayassu tajacu) y el venadocola blanca (Odocoileus virginianus) fueron detectadas consumiendo el con-tenido de los nidos. Con base a los resultados del monitoreo se generarondiversas hipótesis que fueron exploradas a través de estudios experimen-tales complementarios utilizando nidos/huevos artificiales, hipótesis rela-cionadas con temas como la relación de la localización del nido (suelo oarbusto) y el tipo de nido (cubierto o abierto) con la depredación; las dife-rencias en tasas y tipos de depredadores que consumen huevos durante eldía y durante la noche; el historial de depredación del nido como factorselectivo en la evolución del comportamiento de reanidación; y el impactode la visita de investigadores al nido sobre la tasa de depredación.

Capacitación y formación de recursos humanos

El programa de monitoreo ha contribuido total o parcialmente al desarro-llo de 3 tesis doctorales, 2 tesis de maestría y 8 tesis de licenciatura dealumnos adscritos a seis universidades nacionales y del extranjero. Cuatrocursos intensivos o talleres sobre técnicas de conservación y monitoreo deaves y manejo de recursos naturales se han implementado con partici-pantes provenientes de mas de 10 estados de la República Mexicana y deAmérica Central, el Caribe, Estados Unidos y Canadá. En los talleres hanparticipado alumnos de niveles avanzados y profesores universitarios, téc-nicos de dependencias gubernamentales nacionales y extranjeras y miem-bros de organizaciones no gubernamentales de conservación. El programatambién apoya prácticas de campo en las cuales han participado más de200 alumnos de la Universidad de Guadalajara que cursan materias rela-cionadas con el ambiente y los recursos naturales. Las aves han sido unexcelente medio para analizar con los alumnos conceptos y principiossobre evolución, ecología de población, ecofisiología, interacción planta-animal, selección de hábitat, comportamiento animal, conservación, ma-nejo de especies en peligro de extinción y técnicas de muestreo y de manejode fauna silvestre, entre muchos otros temas.

Educación ambiental

El programa de educación ambiental se desarrolla conjuntamente entrela Dirección de la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán (CONANP-Semarnat) y el IMECBIO (Universidad de Guadalajara-CUCSUR) en laspoblaciónes rurales de la sierra, así como en las cabeceras de los municipiosdonde se encuentra el área protegida. Algunas actividades de difusión tam-bién se realizan en las capitales de los estados de Jalisco y Colima. El pro-grama tiene una dinámica propia que cubre toda una serie de temas sobreconservación y desarrollo sustentable; sin embargo, utiliza las aves comoun mecanismo para transmitir diversos mensajes sobre ecología y con-


servación a los niños, los maestros y la población local. En visitas orga-nizadas a la Estación Científica Las Joyas los participantes pueden vercómo se capturan las aves y en algunos casos experimentar cómo se sientesostener y liberar un ave. En algunas comunidades se trabaja con profe-sores de las escuelas primarias para impartir módulos especiales sobre aves,con actividades artísticas relacionadas a su conservación. Una iniciativaeducativa importante utiliza al Trogon mexicanus, localmente conocido comopájaro bandera o coa, como símbolo de la necesidad de prevenir y contro-lar incendios forestales. Este programa inculca orgullo a la población localde contar con un ave tan hermosa en su sierra, misma que además tienelos colores nacionales. Los hábitos de frugivoría de la especie y su uso decavidades de árboles muertos para anidar, que son precisamente los pri-meros en ser consumidos por los incendios, permite ejemplificar los servi-cios ambientales que presta esta especie como dispersora de semillas, asícomo el impacto negativo de los incendios sobre sus poblaciones. Comoparte de la campaña, se elaboraron carteles, folletos, botones, canciones,poemas y obras de teatro en las cuales participa un educador disfrazado deun enorme pájaro bandera que baila con los niños. Inclusive, un mariachiprofesional local (El Grullense) grabó un “compact disk” con una de lasjocosas canciónes del programa, El Son de la Coa, que describe el impactode los incendios forestales sobre los animales y el ecosistema forestal. Sediseñaron uniformes de futbol con la coa como emblema para equipos delas comunidades rurales de la sierra. Un programa similar utilizando comosímbolo al Martín Pescador (Ceryle torquata) se inició para impulsar la con-servación del Río Ayuquila y dismuir el impacto de la contaminación, labasura y la modificacion de hábitat ripario. El programa de educaciónambiental toca directamente a 10 000 o más personas por año en presenta-ciones en escuelas, exposiciones en ferias y festividades, programas localesde radio y televisión, visitas guiadas a la sierra, brigadas de limpieza del ríoy otras actividades.

Vinculación

Para asegurar la pertinencia y el financiamiento del programa de moni-toreo a largo plazo, éste se implementa con un fuerte componente de vin-culación-cooperación tanto a nivel local como nacional e internacional.La línea de vinculación del proyecto tiene dos vertientes, una avocadahacia la población y los actores locales y otra avocada a la vinculaciónacadémica y la obtención de financiamiento. En la primera línea, el grupode trabajo de aves presta servicios para la realización de estudios técnicos asolicitud de las autoridades de la Reserva, gobiernos municipales y ejidos.Estos proyectos son principalmente inventarios de especies de aves paraevaluar el impacto ambiental de construcción de caminos, el tendido delíneas eléctricas, aprovechamientos forestales o eventos de contaminacióno modificación de hábitat riparios. También se contribuye a evaluar la co-


munidad de aves como atractivo local para observadores de aves en pro-yectos de promoción ecoturística. Un componente de investigación aplica-da incluye el impacto de la ganadería sobre las poblaciones de aves delsotobosque. La vinculación internacional se implementa trabajando concolaboradores que comparten su interés de conservar las aves. Los interesespueden ser de varios tipos: el conservar especies-individuos migratoriosque se comparten a través de las fronteras en una misma ruta migratoria, laconservación en general (todas las especies) para lo cual se deben resolverproblemas de interés mutuo (por ejemplo, impacto de incendios forestales,mitigación del efecto de la ganadería y manejo de zonas riparias) o iden-tificando temas de interés común en investigación, docencia o educaciónambiental. Las contrapartes tienden a ser fundaciones, universidades,instituciones académicas o asociaciones civiles, entre otras. Las institucio-nes principales con las cuales se ha colaborado en vinculación académicahan sido Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, UniversidadAutónoma de Puebla, Universidad Nacional Autónoma de México, Insti-tuto de Ecología A.C., Reserva de la Biosfera Cuixmala-Chamela, Univer-sity of Arizona, University of Wisconsin, San Francisco State University,University of Guelph, Rocky Mountain Bird Observatory, Point Reyes BirdObservatory, Denver Audubon Society y AKA Programa de EmbajadoresAmbientales. El financiamiento para el programa ha provenido principal-mente de la Universidad de Guadalajara, CONACYT, National Fish andWildlife Foundation, World Wildlife Fund, RARE, U.S.-A.I.D., Grace J.Calder Trust, General Services Foundation, Colorado Wildlife HeritageFoundation, N.I.H.-M.I.R.T., Paul and Bay Foundations y donadores indi-viduales. La continuidad en el financiamiento, especialmente del NationalFish and Wildlife Foundation, el Denver Audubon Society y la Universidadde Guadalajara, ha sido fundamental para permitir que el programa seempieze a consolidar como un esfuerzo permanente de monitoreo y vincu-lacion. La colaboración con William Calder de la Universidad de Arizonaen el monitoreo de colibríes y Borja Milá del Point Reyes Bird Observatoryfue crucial para implementar los cursos y realizar monitoreo especializado.

RECUADRO 2

El Observatorio de Aves de Long Point, Ontario: investigación, monitoreo y entrenamiento.

Jody Allair • Jon McCracken • Michael Bradstreet

El Observatorio de Aves de Long Point en la Provincia de Ontario, Canadá, fue establecido en 1960, siendo la primera organización de su

tipo en América del Norte. Es una organización no lucrativa en la que se


desarrollan actividades de investigación y monitoreo, enfocándose tanto alestudio de las especies de aves anidantes locales, como a las especies deaves migratorias.

Sus objetivos más importantes son: 1) desarrollar y promover el moni-toreo de las poblaciones de aves, 2) realizar investigación y publicar losresultados de estudios de las aves silvestres y sus hábitat, 3) trabajar acti-vamente en actividades enfocadas a la conservación de la avifauna y susambientes, 4) promover la participación de voluntarios y aficionados quecontribuyen sustancialmente en la obtención de datos biológicos y 5) participar en actividades educativas relacionadas con el trabajo orni-tológico.

El monitoreo de las poblaciones de aves migratorias en su paso porLong Point es uno de los programas más importantes y exitosos del obser-vatorio. Los datos que se han obtenido desde su fundación permiten darrespuesta a preguntas como: ¿Cuáles especies han incrementado sus pobla-ciones? y ¿cuáles han disminuido y podrían encontrarse en peligro? Esteproyecto ha generado una gran base de datos única con información queabarca cuatro décadas, lo que lo convierte en el programa de mayor dura-ción en América del Norte.

Debido a su situación geográfica, internándose 32 km dentro del LagoErie, Long Point atrae a un gran número de aves durante su migración.Muchas de ellas al volar sobre el lago se dirigen hacia Long Point como elsitio de descanso más cercano, donde pueden recuperar fuerzas y alimen-tarse antes de continuar su vuelo. Las grandes concentraciones resultantespermiten contar y monitorear muchas especies cuando migran hacia elnorte en la primavera o hacia el sur en el otoño. El conteo de las aves enmigración es particularmente importante para monitorear a las pobla-ciones que anidan en el norte de Canadá en áreas con poca accesibilidad.

Tres estaciones de monitoreo son manejadas diariamente por voluntar-ios durante las migraciones. Por períodos de seis horas en la mañana, secapturan aves, se les colocan anillos y se liberan para permitirles continuarcon su viaje. Por medio del anillado, es posible determinar no solamente elnúmero de individuos de cada especie en el área, sino también la propor-ción de juveniles (como indicio de éxito reproductivo), su estado físico(basado en su peso y grasa corporal), su tiempo de estancia en Long Point ylos sitios que constituyen sus destinos migratorios (considerando a losindividuos que son recapturados posteriormente en otros lugares y cuyosanillos son reportados). Estos estudios se reflejan en muchas publicacionesen la literatura científica. Además de la captura y anillado de aves, tambiénse realizan censos estandarizados para determinar las abundancias de laspoblaciones de aves.

El resultado es una base de datos enorme. El observatorio ha sido res-ponsable del anillado de más de 650 000 aves de alrededor de 268 especies,además de más de 500 000 conteos diarios de aves en migración en sus tresprincipales estaciones de campo. Hasta ahora se han registrado 370 espe-cies en la región de Long Point, de las que 173 se han registrado anidan-


do. Para el análisis de la información, se han desarrollado métodos paraanalizar cambios poblacionales y tendencias a lo largo del tiempo.

Uno de los resultados más impresionantes es que muchas especies alparecer han experimentado fluctuaciones poblacionales marcadas. Porejemplo, muchas especies migratorias neotropicales (especies que invernanen regiones tropicales) disminuyeron en los años 1960’s, se incrementaronen los 1970’s y volvieron a disminuir en los 1980’s. Muchas especies migra-torias de corta distancia siguieron los patrones opuestos. En los 1990’s,muchas especies han mostrado incrementos, aunque algunas se mantie-nen en franca disminución.

En general y especialmente en los últimos años, hay más especies que seincrementan que especies que disminuyen. Aunque esta informaciónpuede ser optimista, existen especies que son causa de preocupación. Apesar de las fluctuaciones, algunas aves del Canadá han mostrado una dis-minución consistente a lo largo de los años. Esto puede ser el resultado demuchos factores, como la destrucción y fragmentación de los hábitat de reproducción o la pérdida o deterioro de los hábitat de invernación.

¿Cuáles son las especies que muestran disminuciones poblacionales?Algunas de las especies migratorias neotropicales muestran reduccionespersistentes, incluyendo a la mayoría de los zorzales (Turdidae), el Picogordopecho rosa (Pheucticus ludovicianus) y varios chipes como el Chipe suelero(Seiurus aurocapillus), el Chipe flameante (Setophaga ruticilla) y el Chipe decollar (Wilsonia canadensis). En general, se ha encontrado que las estima-ciones obtenidas en Long Point muestran una buena correspondencia conel Breeding Bird Survey (BBS) de los Estados Unidos. Para mejorar el enten-dimiento de las poblaciones a escala nacional, se está promoviendo el desa-rrollo de una Red Canadiense de Monitoreo de Migración (CanadianMigration Monitoring Network), una cadena de observatorios de aves a lolargo del país que usan métodos similares a los de Long Point para moni-torear a las poblaciones. Se espera en un futuro no muy lejano reunir losdatos de estos observatorios para desarrollar mapas compuestos de ten-dencias poblacionales en el país, información que será valiosa para guiaractividades de manejo y conservación que aseguren que todas las avespuedan estar protegidas.

Programa de entrenamiento en monitoreo de aves para latinoamericanos

Muchas de las especies de aves que se reproducen en Canadá y en losEstados Unidos de Norteamérica realizan migraciones de larga distanciahacia México, Centro y Sudamérica; de hecho, pasan más tiempo en susáreas de invernación en el sur que en sus áreas de reproducción cada año,por lo que no debe subestimarse la importancia de sus territorios de invier-no. La salud de estas poblaciones de aves migratorias depende en granmedida del buen estado de sus hábitat en los países latinoamericanos.


Considerando que los ambientes tropicales y subtropicales en América seencuentran bajo una intensa presión, las agencias ambientales de Canadáhan considerado la necesidad de extender o ampliar la aplicación dealgunos de sus recursos para promover el desarrollo de actividades enfo-cadas hacia la conservación y la investigación en América Latina. Además,consideran que es importante y decisivo que en lo posible estas actividadessean llevadas en su mayor parte por los mismos latinoamericanos. Las ini-ciativas para la conservación en América Latina se desarrollarán más efec-tivamente a través de esfuerzos implementados por intereses propios ybasados en información de calidad obtenida por biólogos y conserva-cionistas con un entrenamiento adecuado y sólido.

Así, Bird Studies Canada, en asociación con el Servicio de Vida SilvestreCanadiense (Canadian Wildlife Service) y BirdLife International, iniciaronel Programa de Entrenamiento para Latinoamericanos en 1995. Este pro-yecto ha hecho posible que cada año tres biólogos destacados de México yotros países de América Latina pasen un período de un mes en el Observa-torio de Aves localizado en Long Point (Long Point Bird Observatory),actualizando y refinando sus habilidades en el trabajo de campo y en laenseñanza, con la visión de que al regresar a sus respectivos países esténposibilitados para extender sus aprendizajes y experiencias a muchas per-sonas interesadas en estas actividades. Hasta ahora el Observatorio harecibido a biólogos y otros participantes de Cuba, México, Jamaica, Brasil,Ecuador, Colombia, Bolivia, Puerto Rico, Panamá, Nicaragua, RepúblicaDominicana y Costa Rica.

El programa de entrenamiento es un curso intensivo en el que se apren-den técnicas avanzadas de campo enfocadas principalmente hacia lasespecies de aves canoras, incluyendo su captura con redes, el anillado deejemplares, la determinación de su edad y sexo, la realización de puntosde conteo, el monitoreo de la migración y el manejo de bases de datos. Elproceso de entrenamiento se realiza por completo en Long Point. Este cur-so es ideal para biólogos y técnicos de campo destacados que cuentan yacon experiencia en ornitología de campo, que estén interesados en mejorarsus habilidades para obtener sus permisos personales para realizar el anilla-do de ejemplares y que puedan actuar como instructores de otras personas.Estos cursos no son adecuados para principiantes.

Los participantes son seleccionados considerando sus habilidades ycapacidades para completar exitosamente el programa de entrenamientoy aplicarlo en sus actividades futuras. Por esto, deben de demostrar tenerhabilidad para el aprendizaje y la comprensión, objetivos a futuro queincluyan algún aspecto de la ornitología, interés para trabajar con el grupode las aves, capacidades para la identificación de las especies de aves, expe-riencia previa en la captura de aves con redes de niebla, principalmentecon especies de Passeriformes, y capacidad para comunicarse y trabajar enidioma inglés. Este programa solicita recomendaciones de candidatospotenciales a las instituciones y agencias en América Latina (especialmentede México, Centroamérica y el Caribe). Este curso de entrenamiento se


ofrece gratuitamente durante el mes de septiembre cada año. Los costos detransporte aéreo, estancia, alimentación y el propio entrenamiento soncubiertos por Bird Studies Canada.

Para informes y solicitudes se debe de contactar al Coordinador deProgramas sobre Aves terrestres (Landbird Programs Coordinator) delObservatorio de Aves de Long Point, P.O. Box 160, Port Rowan, Ontario,Canada N0E 1M0. Las solicitudes en general deben ser recibidas por correoo por fax a principios del mes de mayo.


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Introducción

Sólo hace muy poco tiempo se ha reconocido la relevancia que tienenpara la Conservación los avances conceptuales en el estudio de la Conduc-ta. Actualmente existen sólo dos libros enteros (Gosling & Sutherland2000, Clemmonz & Buchholz 1997) y algunos capítulos en otros libros(p. ej. Goss-Custard & Sutherland 1997) que señalan la relevancia de losestudios de conducta para la Conservación. Suponemos que el que seareciente el reconocimiento de la pertinencia de aplicar las bases biológi-cas de la conducta a nuestros programas de conservación tiene que vercon el hecho de que la Conservación se visualiza como una disciplina depoblaciones, comunidades o ecosistemas, más que de individuos. En estecapítulo argumentaremos que el conocimiento de la conducta de los indi-viduos (nos habremos de referir en particular a aves) nos permite predecirla naturaleza de las interacciones a otros niveles ecológicos (gremio, co-munidad, ecosistema), así como monitorear las consecuencias de nuestrasintervenciones sobre los ambientes, lo que es especialmente relevantepara la Conservación.

Primero presentamos una breve descripción de los enfoques actualesen el estudio biológico del comportamiento y a partir de ello establece-mos cómo dicho estudio se relaciona con los conceptos centrales de laecología y genética de poblaciones (particularmente aquellos que tienenque ver con la estabilidad espacio-temporal de las poblaciones) y con lasacciones de la Conservación (evaluación, protección, manejo, restau-ración y monitoreo).

7 El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves

José Luis OsornoRoxana Torres

Constantino Macías-Garcia

263

Enfoques en el estudio del comportamiento

La conducta es una compleja interfaz entre el organismo y su ambiente.El estudio del comportamiento tiene una gran diversidad de enfoquesque se pueden resumir en cuatro niveles de explicación (Tinbergen 1970;Recuadro 1): (a) los mecanismos o factores próximos (sensoriales, ecológi-cos, fisiológicos); (b) la ontogenia o desarrollo (plasticidad y maduraciónconductual); (c) la filogenia o la historia genealógica del carácter (ances-tría); y (d) la función o ventaja selectiva del atributo conductual (conductaadaptativa, en el sentido evolutivo del término). De estas cuatro aproxi-maciones, la etología, que es el estudio biológico del comportamiento(factores próximos y del desarrollo de la conducta) y la ecología conduc-tual, que estudia particularmente la función del comportamiento, son lasdos ramas de mayor utilidad directa para la Conservación. Esto se debe aque su objeto de estudio es el comportamiento de los individuos en suambiente natural (Alcock 1997). Ambas disciplinas incorporan los con-ceptos y mecanismos postulados en otras aproximaciones, que son evalua-dos en términos de los estímulos a los que se enfrentan naturalmente losorganismos e interpretados en función de sus efectos en la supervivenciay reproducción de los organismos (adecuación darwiniana). Dado que lapersistencia de las especies es una función de la adecuación de los miem-bros de sus poblaciones, la relevancia del estudio de los mecanismos con-ductuales para la Conservación es evidente.

Las acciones de Conservación están típicamente encaminadas a preser-var la Biodiversidad, una de cuyas definiciones involucra tanto a los orga-nismos como a los procesos que ocurren en un ambiente dado. Por ello,en este ensayo partimos de que la conducta adaptativa ha evolucionadoen los escenarios naturales y sus principios y regularidades representanuna solución viable a la interacción con el ambiente. Los cambios en elambiente imponen en las poblaciones retos que éstas deben sobreponer sihan de mantener su persistencia en un sitio. La ocurrencia de varianza enlos atributos relacionados con la respuesta a tales retos incrementa laprobabilidad de que algunos individuos porten la(s) variable(s) apropia-da(s) para enfrentar las nuevas condiciones. Los organismos que lasposeen sobreviven y se reproducen, determinando con sus atributos laestructura y propiedades de la población. La transformación súbita delambiente (en su mayoría propiciada por la incesante y creciente actividadhumana) impone límites que restringen la probabilidad de respuesta evo-lutiva en las poblaciones. Bajo estas circunstancias, se predice que losorganismos con respuestas más plásticas (probablemente evolucionadasbajo ambientes cambiantes) tendrían ventajas sobre poblaciones de espe-cies más estereotipadas en su conducta y ecología —y mayores probabili-

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dades de sobrevivir. Ante esta situación, el conocimiento detallado de laconducta de los organismos en su interacción con el ambiente puederesultar de gran utilidad para minimizar el riesgo de extinción de las po-blaciones naturales y para identificar las más amenazadas.

Los fundamentos de la Conservación

La Conservación se puede visualizar como un conjunto de estrategias so-ciales encaminadas a mantener la diversidad biológica de nuestro planetaante la constante amenaza, directa e indirecta, de las actividades huma-nas. Las actividades humanas que amenazan la biodiversidad modificanel ambiente a una velocidad superior a la capacidad de adaptación de laspoblaciones naturales. Ello frecuentemente conduce a extinciones. LaConservación implica al menos cinco aspectos de impacto directo en laspoblaciones naturales (otras implicaciones sociales, económicas y políti-cas quedan fuera del tema de este capítulo): (1) la evaluación de las pobla-ciones y ecosistemas; (2) la protección de las especies o los ambientescuando éstos se encuentran en condiciones más o menos prístinas; (3) elmanejo de las poblaciones que habitan ambientes protegidos; (4) la res-tauración de los ambientes deteriorados para favorecer la regeneración dela biodiversidad y/o de las funciones ambientales, y finalmente (5) unproceso permanente de monitoreo para determinar las consecuencias dela degradación del ambiente o para determinar el éxito de los programasde restauración. En la práctica, estas categorías (que además pueden tenerdiversos nombres en la literatura) se superponen entre sí, pero es buenodefinirlas para reconocer sus alcances. En todos los casos, la toma de deci-siones de conservación debe fundamentarse en marcos conceptualesderivados de la teoría biológica.

La Conservación implícitamente está basada en la teoría de la ecologíaevolutiva, que incluye la ecología de poblaciones y la genética de pobla-ciones. La estabilidad de las poblaciones depende de parámetros poblacio-nales y genéticos (Recuadro 2). De una manera simplista podríamos decirque para “conservar” simplemente hay que “proteger”. Sin embargo, larealidad impone una forma más compleja de acción, en la cual se busca eluso de los recursos, y la “conservación” entonces significa limitar los efec-tos negativos (directos o indirectos) de su explotación. Independiente-mente del objetivo estratégico de las acciones de conservación, es comúnque se requiera evaluar y predecir la estabilidad de las poblaciones en eltiempo. Para ello es necesario medir algunas de sus variables poblacio-nales y genéticas relevantes o sus correlatos conductuales e incluirlas enmodelos específicos (Anthony & Blumstein 2000). Estos modelos pueden

El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves 265

permitir predecir o evaluar la persistencia de las poblaciones bajo las con-diciones actuales o bajo condiciones que se modifican artificialmente(análisis de sensibilidad). Otra alternativa es comparar las variables pobla-cionales relevantes con los valores de las propias variables antes y despuésde un cambio ambiental o entre poblaciones de la misma especie en dife-rentes localidades.

Otro ejemplo es el uso de un modelo simple de presupuestos de tiempoy gasto de energía para estimar el tiempo de forrajeo adicional que losadultos requieren para satisfacer las necesidades de la nidada en presenciade perturbación humana. Por ejemplo, un modelo de este tipo reveló quela crianza de sólo un pollo del ostrero Haematopus moquini está fuerte-mente limitada, incluso en niveles bajos de perturbación humana (Leseberget al. 2000).

El estudio de la conducta y su relación con los parámetrosdemográficos y genéticos de las poblaciones

Prácticamente cada parámetro poblacional o genético está relacionadocon uno o varios atributos conductuales. A continuación enumeramosvarios de éstos, así como los parámetros poblacionales con los que se rela-cionan. Finalmente discutimos las posibles consecuencias de estas inter-acciones en el quehacer de la Conservación.

¿Qué factores conductuales afectan la permanencia y estabilidad de las poblaciones?

Tres categorías de fenómenos amenazan las poblaciones naturales y comoconsecuencia la biodiversidad y el ensamble de las comunidades: 1) lasfluctuaciones aleatorias en parámetros demográficos, 2) las fluctuacionesambientales, sean bióticas (p. ej. coevolución del tipo “carreras arma-mentistas”) o abióticas (p. ej. inestabilidad climática, como los fenómenosde “El Niño”) y 3) la degradación del ambiente. En el primer caso, fluc-tuaciones repentinas en, por ejemplo, la tasa intrínseca de crecimiento(fecundidad) o la supervivencia, pueden llevar a una población a la extin-ción local. Estos cambios en los parámetros demográficos pueden debersea las estrategias de vida de las especies y pueden estar relacionados conaspectos conductuales como el sistema de apareamiento en una pobla-ción y las estrategias reproductoras de los individuos que la componen(Stearns 1992). Por otro lado, la degradación del ambiente en términos dela disminución drástica de los recursos (fragmentación, contaminación,


etc.) o la introducción de especies exóticas más competitivas (competido-res, parásitos, depredadores) pueden también llevar a la extinción de laspoblaciones. Los cambios drásticos en el ambiente afectan los parámetrosdemográficos (tasa reproductora, supervivencia, migración) conduciendoy potenciando la extinción de las especies (Anthony & Blumstein 2000).

Se espera que las poblaciones sean estables y por ello persistentes cuan-do su tamaño poblacional es relativamente grande y cuando la estructurade edades es estable o estacionaria (o sea, cuando no hay cambio neto deltamaño poblacional entre generaciones; Stearns 1992). Las fluctuacionesrepentinas en los números y composición de las poblaciones podríanresultar en extinción. La determinación de la estabilidad de las pobla-ciones tiene sentido en la medida en la que podemos comparar una seriede atributos entre poblaciones o con modelos preestablecidos. Estos atri-butos son el tamaño poblacional (número de individuos potencialmentedisponibles para la reproducción), la estructura de edades, la superviven-cia a la edad reproductora, la tasa intrínseca de crecimiento (fecundidad)y sus correlatos genéticos como el tamaño efectivo de la población, laheterocigosidad y la consanguinidad, entre otros.

El tamaño poblacional es quizá el primer atributo que se percibe delestatus de una población. En la práctica, estimar el tamaño poblacional essiempre difícil debido a los hábitos y movilidad de las aves y a la estructu-ra del hábitat. En hábitat abiertos es siempre posible contar a los indivi-duos directamente, especialmente en las aves coloniales. Por la mismafacilidad de observación es posible también reconocer categorías de indi-viduos (adultos, subadultos, juveniles). En contraste, en hábitat cerradoscomo bosques y selvas, los individuos pueden ser inconspicuos o miméti-cos debido a su coloración y/o comportamiento. Estos atributos a menu-do introducen sesgos en las estimaciones. No obstante, a veces es factibleusar el comportamiento de los individuos para introducir factores de co-rrección en las estimaciones. Por ejemplo, el conocimiento de los patronesde actividad diurna y estacional, la determinación del sistema reproduc-tor y la tendencia filopátrica de las crías y los adultos pueden ser útilespara calcular índices que corrijan las estimaciones. Los métodos de esti-mación poblacional quedan fuera del ámbito de este capítulo, ya queexiste una serie de excelentes referencias sobre este tema (Verner 1985,Bibby et al. 1992, Sutherland 1996).

La reducción de la variabilidad genética en las poblaciones naturales esotro de los factores determinantes en su estabilidad. Por ejemplo, lastranslocaciones de los rascones Porphyrio hochstetteri en Nueva Zelanda sehan planeado para introducir esta especie en peligro a islas sin depre-dadores y donde hay cultivos que proporcionan abundante alimento. Sinembargo, las poblaciones introducidas tienen tasas de infertilidad muy


altas en los ambientes nuevos. Dadas las poblaciones endogámicas de lascuales proceden los individuos translocados, es razonable pensar que lasdiferencias entre las poblaciones silvestres y las translocadas son un efec-to del incremento en la endogamia y no solamente de la translocación aun nuevo hábitat (Jamieson & Ryan 2000).

Los factores que afectan la variabilidad genética son la endogamia (oapareamientos entre parientes cercanos) y el tamaño poblacional. Engeneral, los animales tienen mecanismos conductuales para evitar la en-dogamia excesiva. En la mayoría de las aves (altriciales y precociales), elreconocimiento de parientes se aprende durante las etapas tempranas deldesarrollo. Existe un aprendizaje muy persistente (impronta) de los atri-butos de los parientes que ocurre durante períodos de tiempo específicos.De esa manera, aunque se encuentren en la época reproductiva, gene-ralmente los parientes se evitan al formar pareja. En programas de re-introducción de individuos criados en cautiverio, además de tratar dedisminuir los niveles de endogamia, el mantener separadas a las nidadaspuede prevenir el eventual rechazo de apareamientos una vez que estosindividuos son reintroducidos al ambiente natural. En todo caso con-viene mantener un monitoreo cercano del éxito reproductor para veri-ficar que la reintroducción sea exitosa.

Otro mecanismo natural que disminuye la probabilidad de aparea-mientos entre parientes cercanos es la dispersión diferencial de hembras ymachos (y su contraparte, la filopatría diferencial). En los Bobos o Pique-ros de patas azules (Sula nebouxii), por ejemplo, la proporción de crías queregresan a reproducirse a la colonia natal varía entre cohortes y puede serdesde el 21% hasta el 59% (H. Drummond & R. Torres, datos no publica-dos). En promedio, las crías regresan a reproducirse a no más de 30 me-tros de su nido natal, creando una situación propicia para la endogamia(Osorio & Drummond 1993). No obstante, las hembras filopátricas regre-san a una edad más temprana que los machos, limitando el peligro deaparearse con sus hermanos de nidada.

La edad a la primera reproducción es uno de los factores mas relevan-tes en el crecimiento poblacional (Stearns 1992). Esto es debido a que unindividuo que se reproduce a temprana edad tiene potencialmente un ma-yor número de eventos reproductores. Las poblaciones con una edad muytemprana de inicio de la reproducción usualmente son más explosivas ensu crecimiento. En las aves, la edad a la primera reproducción a menudovaría debido a que es común que la habilidad reproductora se mejorecon el número y la calidad de los apareamientos. Existe mucha evidenciade que los individuos jóvenes que intentan reproducirse a menudo fra-casan, ya sea por su inexperiencia reproductora, por las incompatibili-dades con la pareja o por su ineficiencia en el forrajeo (Wunderle 1991).


No obstante, se predice que en una situación de abundancia de alimentoy sitios de reproducción, las diferencias entre individuos experimenta-dos y los de primera reproducción desaparecerán. La manipulación deeste factor a través de favorecer o limitar la reproducción (nidos, recur-sos, etc.), puede ser un elemento importante de manejo de las poblacio-nes al promover o restringir el establecimiento exitoso de individuos deprimera reproducción.

Otro efecto posible de la filopatría y la dispersión (además del recluta-miento y su influencia en los apareamientos endogámicos) es la altera-ción de la proporción de sexos operacional (de los individuos disponiblespara la reproducción). A menudo el aprendizaje del sitio de nacimiento yla tendencia filopátrica no ocurren de la misma manera en las crías ma-chos y hembras. Un resultado potencial es que las proporciones de machosy hembras entre los adultos no sean iguales (1 :1). Cuando esto ocurre, sepromueve la competencia por parejas entre miembros del sexo más abun-dante. En muchas especies esto es un prerrequisito típico de la selecciónsexual, pero aún en ellas puede afectar la estructura genética de la pobla-ción (Kvarnemo & Ahnesjö 1996). Esto es porque el tamaño efectivo de lapoblación (número de individuos que realmente se reproducen) es dife-rente del esperado a partir sólo de un censo de adultos. Sesgos de este tipopueden resultar de la mortalidad diferencial de organismos dispersantes yfilopátricos en diferentes poblaciones. El estudio de las tendencias filopá-tricas y de dispersión puede permitir evaluar la viabilidad de poblaciones,sobre todo las pequeñas.

Los sistemas de apareamiento son la manera en la que los organismosse asocian para el apareamiento y la crianza (Reynolds 1996). Debido aque los sistemas de apareamiento determinan el número de parejas quecada individuo tiene en una temporada, éstos afectan fuertemente eltamaño efectivo de la población. Desde hace unos años se sabe que aún lamonogamia social no implica necesariamente monogamia genética. Dehecho, en una revisión de los índices que se han publicado sobre falsapaternidad se establece que entre el 0 y el 80% de las nidadas de las es-pecies estudiadas tienen paternidad múltiple (Gowaty 1996a y 1996b).Esto resulta en un sistema genético de tipo poligínico (dentro de unamonogamia social) que a su vez conduce a mayor competencia por parejasy mayor varianza en el éxito reproductor de uno de los sexos (típicamenteel masculino), con la consecuente disminución en el número efectivo delos individuos reproductores. En programas de reproducción en cautiverioes posible manipular las proporciones sexuales de los individuos recluta-dos para lograr maximizar el tamaño efectivo de la población cautiva.

La conducta social a menudo afecta el tamaño poblacional efectivo.Por ejemplo, la dominancia social tiene el efecto de limitar las oportu-


nidades de reproducción de los individuos subordinados. Esto se debe aque la dominancia determina prioridades de acceso a los recursos (ali-mentos, parejas, sitios apropiados para la reproducción; Recuadro 3) y/o aque los mecanismos por los que se manifiesta la dominancia pueden afec-tar en forma directa a los subordinados (por ejemplo, pueden ser mordi-dos). Los individuos subordinados a menudo presentan incapacidadreproductora por reabsorción o atrofia de gónadas o abortos, o simple-mente porque no logran defender los recursos para la reproducción. Elmejor ejemplo de esto es la conducta territorial. Mediante la territoriali-dad los individuos excluyen a otros de la reproducción. Existe la inter-pretación de que la territorialidad tiene la función de regular el tamañode las poblaciones, pero ello supone que la selección opera sobre los gru-pos de individuos, cuando en realidad actúa sobre los individuos.*

Los ejemplos anteriores muestran que la relación entre la conducta, laecología de poblaciones, la genética de poblaciones y la conservación esmuy directa. El reto es ahora incorporar estos conceptos a programas deconservación específicos.

El estudio de la Conducta y la evaluación y el monitoreo ambiental

La evaluación y el monitoreo de los ambientes es una práctica que proveede información relevante para tomar decisiones de conservación. Unasimple medición nos dice muy poco acerca de la situación de una pobla-ción o de un ambiente particular. Es a través de la medición continua orepetida que se pueden establecer parámetros de comparación que nosindiquen el estatus o las fluctuaciones en los parámetros poblacionalesrelevantes para tomar decisiones de manejo y conservación. A menudolas estimaciones de variables genéticas o demográficas son costosas entiempo o recursos o simplemente no están disponibles. En estos casos laestimación de aspectos conductuales puede ser un indicador confiable delestatus de las poblaciones o de sus ambientes. Las mediciones de la con-ducta en muchos casos pueden ser más viables y relativamente baratas,especialmente para las poblaciones de aves. A continuación enumeramosvarios ejemplos del uso de atributos conductuales como indicadores delestatus de las poblaciones o de la efectividad de medidas de manejo.

En general está bien establecido que los individuos con una pobre con-dición corporal o los juveniles de primera reproducción no se reprodu-cen, se reproducen en ambientes o fechas subóptimas o fracasan másfrecuentemente en su reproducción (Komdeur 1996). El monitoreo de las


* Esta frase es controvertida. [Nota de los editores.]

proporciones relativas de estos individuos en las poblaciones puede serun buen indicador de las condiciones generales del hábitat o del momen-to reproductor de las poblaciones.

Otro factor que afecta el reclutamiento es la inmigración de juvenilesque tienen una mayor tendencia a dispersarse que a regresar a la pobla-ción parental. El bajo reclutamiento puede indicar limitaciones en eldesplazamiento entre colonias (dispersión geográfica). Un hábitat profun-damente fragmentado puede ser una limitante a la dispersión aún para lasaves. Aunque usualmente tienen, por el vuelo, una capacidad notable demovimiento, es frecuente que tengan barreras conductuales que les impi-den colonizar nuevos hábitats. A menudo es difícil conocer la influenciade la fragmentación del hábitat en las poblaciones naturales. En estoscasos, los números relativamente bajos de reclutamiento (con respecto aotros años) pueden indicar el efecto de la fragmentación del hábitat.A partir de ello se pueden proponer la protección o creación de corredoresbiológicos que restablezcan el flujo de individuos entre poblaciones.

La reproducción de las aves es sumamente variada. No obstante, másdel 90% de las especies están reportadas como socialmente monógamas(Black 1996). En los sistemas socialmente monógamos machos y hembrascolaboran al menos durante una parte de la crianza. Sin embargo el cui-dado biparental equitativo no es común y en muchas especies uno de lospadres lleva a cabo la mayor parte de la crianza. Uno de los correlatos máscomunes de la incidencia del cuidado biparental en las aves es la abun-dancia del alimento. En las comparaciones ponderadas entre especies, seha encontrado que en los lugares o latitudes con mayor abundancia dealimento es más frecuente el cuidado uniparental que en los lugares conmenor abundancia de alimento. Un ejemplo de tales ajustes fue descritoen las golondrinas Tachycineta bicolor por Dunn & Hannon (1992). Enesta especie los machos colaboran menos en la crianza en poblacionescon mayor abundancia de alimento.

En un estudio comparando dos poblaciones mexicanas de la Fragatamagnífica (Fregata magnificens) en el Pacífico y el Caribe, se encontró quelos machos desertan antes a sus crías en la población con la mayor canti-dad relativa de alimento (V. Solares y J. L. Osorno, datos no publicados).El corolario de estos hallazgos es que los individuos recurren a diversasestrategias en función de su condición y de la abundancia de recursospara la reproducción. En términos de la conservación, la incidencia decuidado uniparental en especies que en otras localidades muestran mayortendencia al cuidado biparental puede proveer un indicador de la calidaddel hábitat en el que las poblaciones de aves se desarrollan.

Otro efecto de la abundancia del alimento ocurre en las especies conreproducción cooperativa (presencia de ayudantes en el nido; Woolfeden


& Fitzpatrick 1984, Komedor 1992). Por ejemplo, en la Chara Aphelocomacoerulescens, en años de menor abundancia de alimento los hijos machostienen más tendencia a volverse ayudantes, posiblemente porque los cos-tos de crianza incrementan y es más difícil el establecimiento de nuevosterritorios (Woolfeden & Fitzpatrick 1984).

Por su rápida reacción a los cambios ambientales, las aves marinas hansido muy usadas como indicadores de la abundancia de alimento, la ocu-rrencia de fenómenos atmosféricos o la presencia de contaminantes. En elPacífico Sur es común que se reporten fracasos reproductores de las avesaún varias semanas antes de que se declare un fenómeno atmosféricocomo la corriente de El Niño (Ainley et al. 1988). En la colonia del Bobo depatas azules (S. nebouxii) en la Isla Isabel, en el estado de Nayarit, México,el éxito reproductivo está asociado negativamente con la temperaturasuperficial del mar (García Cerecedo & Saavedra Soto 1997), sugiriendoque las aves rápidamente se ven afectadas por la productividad del mar.Por otro lado, la acción de las pesquerías a menudo se detecta por laincidencia de fracasos reproductores en las colonias de aves marinas(Everett & Anderson 1991). No obstante se debe agregar aquí una nota deprecaución, ya que las poblaciones de aves sólo se pueden utilizar comoindicadoras confiables cuando existe una relación causal entre un factordel ambiente y un aspecto medible de la conducta de los individuos(Morrison 1986).

También se han detectado residuos de DDT en poblaciones de al me-nos 20 familias de aves (véase revisión en Reisenbrough 1988). En las po-blaciones de estas familias se ha detectado el adelgazamiento del cascarónasociado a altas concentraciones de DDT y compuestos derivados, pro-duciendo alta mortalidad de crías o fracaso reproductor (véase revisión enReisenbrough 1988, Anderson et al. 1976).

La frecuencia reproductora de los adultos y las condiciones bajo lascuales ocurre es también una variable importante para predecir la estabi-lidad de las poblaciones. A menudo los individuos son capaces de pro-ducir varias nidadas al año, pero en ocasiones las aves también tomanperíodos de “descanso” o recuperación. Conocer los correlatos de la fre-cuencia de reproducción permite idear maneras de manipular las pobla-ciones para promover o disminuir su tasa reproductora.

Un indicador de la vulnerabilidad de las poblaciones a las disrupcionesambientales impredecibles es la determinación del estrés. De manera natu-ral los individuos se adecúan a los cambios en el ambiente. Sin embargo,cuando los cambios son severos o impredecibles, incrementa el estrés enlos individuos a un nivel que puede conducir al fracaso reproductor o a lainterrupción de procesos como la muda. Las técnicas ecológicas para eva-luar las consecuencias del estrés suelen tomar varias temporadas antes de


poder detectar algún efecto en el éxito reproductor o la supervivencia.Una técnica alternativa y de alguna manera anticipativa es la medición delos niveles circulantes de corticosterona o glucocorticosteroides secreta-dos por la glándula suprarrenal en individuos silvestres. John Wingfield ysus colaboradores han desarrollado un protocolo para estimar el estrésbasado en el incremento súbito de los niveles de corticostroides durantela captura. Con estas estimaciones es posible establecer el nivel de estrésde las poblaciones y estimar el deterioro del hábitat. Esto no nos libera dela necesidad de identificar el factor o factores causales del estrés en elambiente si hemos de buscar restaurar las condiciones normales. Tambiénes preciso calibrar nuestras mediciones a la historia natural de las especiesinvolucradas. Por ejemplo, Wingfield et al. (1997) encontraron una ma-yor responsividad al estrés en poblaciones de aves de Hawaii con respectoa las poblaciones continentales de varias aves, indicando mayor vulnera-bilidad en el ambiente más amenazado de estas islas.

El estudio de la conducta y la protección y manejo del ambiente

En el diseño de reservas y áreas protegidas se busca en general maximizarel área protegida, en donde muchas veces el ambiente está fragmentado.Los corredores biológicos conectando áreas protegidas permiten maxi-mizar el movimiento de individuos y mantener áreas de potencial inter-cambio genético generando con ello poblaciones efectivamente másgrandes (o metapoblaciones). Los hábitos de las especies (y la escala desus movimientos) permiten diseñar el tamaño, ubicación y dirección de los corredores. Por ello, determinar la conducta espacial de las aves esfundamental en la planeación de reservas y áreas protegidas. La conductaespacial incluye la territorialidad, el espaciamiento entre individuos, lamigración y la dispersión. Los rasgos de espaciamiento entre las avespueden ser muy variables en el tiempo, con individuos dispersándosefuera de las etapas de reproducción. La conducta de espaciamiento afectala densidad de las aves y con ello puede modificar, en función de la abun-dancia de recursos, la competencia intraespecífica. El desconocimiento delos patrones de espaciamiento y migración podría llevar a que grandesesfuerzos de conservación tengan resultados muy pobres. Por ejemplo, enel caso del Quetzal mesoamericano (Pharomachrus mocinno) se han lo-grado acciones de protección de los ámbitos reproductores de esta ave,pero no se han protegido adecuadamente los lugares de migración queocurren colina abajo (migración altitudinal). Esto ha resultado en que, apesar de los esfuerzos de protección, esta especie es vulnerable a la caza enlas zonas no protegidas (Powell & Bork 1994). Un estudio de la dieta del


Quetzal mesoamericano en la Reserva de la Biosfera de El Triunfo enChiapas, México, indicó que las tendencias migratorias de los quetzalespueden responder a la fenología de la producción de frutos, confirmandola necesidad de proteger tanto los sitios de migración como los de repro-ducción (Solórzano et al. 2000).

La conducta alimenticia incluye la variedad de alimentos que las avesingieren (dieta) y las formas en que las aves procuran su alimento (estra-tegias de forrajeo). Las estrategias de forrajeo se dividen en generalistas oespecialistas y, dependiendo de si las técnicas empleadas en la obtencióndel alimento varían o no, se pueden clasificar a las especies en plásticas oestereotipadas respectivamente (Morse 1980). Las diferentes combina-ciones de estrategias y dieta habrían, en principio, de conferir a las espe-cies diferentes niveles de resistencia ante cambios en el ambiente. Porejemplo, si una población de aves es muy estricta o especializada en sudieta, una política de priorización para proteger los recursos alimenticioso los ambientes de alimentación podría ser clave en la planeación deestrategias de conservación o en la generación de planes de manejo. Enun estudio de hábitat y forrajeo del Piquituerto aliblanco (Loxia leucopteramegaplaga) en la República Dominicana, se encontró que prefieren sitioscon pinos altos y en alta densidad, ya que ahí se encuentran más conosque les sirven de alimento. La recomendación de ese estudio fue dar ma-yor prioridad a la preservación de áreas grandes con pinos altos y densos(Latta et al. 2000).

La conducta de selección de sitios de anidación puede proveer infor-mación valiosa para la planeación, por ejemplo, la inclusión de áreas deprotección de especies en peligro en áreas de explotación agrícola. En laIndia, la Grulla antígona (Grus antigone antigone) es un ave amenazadacuyos hábitos de anidación tienen conflicto con el uso agrícola de la tie-rra. El análisis de la preferencia del hábitat para anidación ha determina-do que el mantener parches de terreno de aproximadamente 100 m2 sincultivar permite la reproducción del ave a niveles comparables a los queocurren en ambientes no perturbados (Borad et al. 2001).

La determinación de la incidencia y las fuentes de fracaso reproductorsiempre proveen información sobre las etapas vulnerables de los orga-nismos. En la conservación del Cóndor de California (Gymnogyps califor-nianus), el reconocimiento de las etapas vulnerables y las fuentes demortalidad han sido cruciales para el manejo de los organismos reintro-ducidos (Snyder & Snyder 1989). Estos autores encontraron que las fuentede mortalidad de los pollos era la depredación, en tanto que la mortalidadde los adultos tuvo que ver con la caza furtiva y la colocación de venenospara otros animales que eventualmente el cóndor consumía a partir de suspresas. Esta información ha permitido mejorar el manejo del ambiente.


El estudio de la conducta y la restauración de los ambientes

Sin duda, la restauración es el área de la Conservación en donde el estudiode los mecanismos conductuales tiene más que aportar. La restauración deun hábitat es el proceso por medio del cual se busca reincorporar los ele-mentos bióticos y abióticos del hábitat que permitan la regeneración deprocesos en un ambiente degradado. La restauración del hábitat incluyela remoción de contaminantes, la reintroducción de especies nativas, laeliminación de especies exóticas y la generación de corredores biológicos,entre otras muchas acciones. No obstante, muchos esfuerzos de restaura-ción tienen resultados limitados debido al desconocimiento de los patronesconductuales de las aves (desarrollo de la conducta, aprendizaje, preferen-cias de anidación, etc.). Por ejemplo, en la Bahía Galveston en Texas,Estados Unidos, se han creado islas artificiales para albergar a varias es-pecies de aves playeras. Las islas fueron colocadas a una distancia que losdepredadores terrestres no podían remontar. Además, los biólogos uti-lizaron diferentes materiales (granitos, pastos, plantas) para atraer a avescon diferentes preferencias de substratos de anidación (Ikensen 2001).

La conducta antidepredadora es notable en las aves. Las estrategias vandesde las llamadas de alarma, al hostigamiento en masa (mobbing), elengaño al depredador (al insinuar una ubicación falsa del nido o fingirvulnerabilidad), la construcción de nidos crípticos, hasta el ataque direc-to. La efectividad de la defensa puede verse afectada por el deterioro delambiente. Por ejemplo, la fragmentación puede cambiar el patrón deespaciamiento entre los individuos e impedir que se forme un grupo de tamaño suficiente para ahuyentar efectivamente a un depredador.Otro efecto de la degradación del hábitat es que los sitios de anidaciónoriginalmente crípticos se vuelvan muy obvios para los depredadores oque la falta de material de construcción afecte la estructura de los nidos,lo que podría tener influencia en el fracaso de anidación.

Otro efecto de la perturbación humana es la introducción de especiesexóticas que pueden desplazar a las especies nativas. Esto es particular-mente patente en las islas. Un estudio del Charrán sombrío (Sterna fusca-ta) durante su anidación en la Isla Isabel, indicó que la población de gatosintroducidos (Felis catus) estaba consumiendo el 25% del los nidos esti-mados en la colonia (Osorio & Torres 1991). Un modelo simple desarrolla-do por Constantino Macías predijo que con ese nivel de depredación estaespecie se extinguiría localmente en 15 años. A partir de este estudio sejustificó la implementación de un programa de erradicación del gato de laIsla Isabel (Rodríguez Juárez 1998). Actualmente se monitorea la recu-peración de la colonia reproductora en la isla y se mantiene un programade control de la población de ratas (Rattus rattus), otra especie introducida


en Isla Isabel (la erradicación de los gatos sin el control de las ratas seríacontraproducente).

La capacidad de repuesta de huevos ha demostrado ser un atributoconductual útil en la restauración. En los programas de restauración esconveniente saber si las especies son capaces de reponer huevos y nidosperdidos, así como su viabilidad. En primer lugar, el conocimiento de estacapacidad permite determinar la posibilidad de autorrecuperación de lapoblación. En la restauración, este atributo es muy ventajoso ya que remo-viendo las primeras puestas de un número limitado de nidos e incubán-dolas artificialmente para luego reintroducir los huevos en etapas tardíasde desarrollo a nidadas naturales, es posible incrementar la fecundidad delas poblaciones. Aunado a este incremento deberán aumentarse propor-cionalmente las fuentes de alimento, para prevenir el efecto contrario porreducción de nidada (muerte de una o varias crías, generalmente asociadaa la falta de alimento) o el crecimiento deficiente de los pollos.

La asincronía en la eclosión es un atributo común en las aves. Uno desus efectos principales es que el último crío en nacer a menudo muere porinanición. Existe una gran variedad de explicaciones posibles, sin embar-go la más favorecida es que la asincronía favorece a los padres de especiesque anidan en condiciones impredecibles de abundancia del alimento.Esto se debe a que si el alimento es limitado durante la crianza, los padrespueden usar mas eficientemente el alimento por proveerlo a las crías conmayores probabilidades de emplumar (o sea las crías mayores; véase revi-sión en Osorno & Drummond 1995). Este atributo de las poblaciones deaves se ha usado en el manejo sustentable de las poblaciones de pericos(Stoleson & Beissinger 1997). Al remover las últimas crías o los huevosviables que aún no eclosionan para ser criados en cautiverio, es siempreposible mantener una proporción de “cosecha” para satisfacer la deman-da comercial y emplear los fondos así logrados en otras acciones de pro-tección.

Otro aspecto ecológico-conductual que impacta la demografía de laspoblaciones es la asignación diferencial de recursos en la producción decrías machos y hembras, lo que repercute en la proporción de sexos (p. ej.Sheldon et al. 1999). Trivers & Willard (1973) propusieron que en especiesen que uno de los sexos tiene mayor varianza en éxito reproductor (sexocostoso), cuando tal varianza está relacionada con la condición de lascrías al final del período de cuidado parental, debemos esperar que lospadres en buenas condiciones inviertan más en las crías del sexo costoso.Los Kakapos (Strigops habroptilus) presentan un marcado dimorfismo se-xual en tamaño (los machos son 30% más grandes que las hembras) y unsistema de apareamiento de tipo lek, en el cual un macho se aparea convarias hembras. Estos pericos nativos de algunas regiones de Nueva Zelanda


se consideran actualmente extintos en condiciones naturales. El progra-ma de crianza en cautiverio para su posterior reintroducción no ha sidoexitoso hasta la fecha. Para aumentar el número de crías que se producen,las hembras en cautiverio se han mantenido con una dieta abundante(Tella 2001). Sin embargo este manejo no parece estar dando buenosresultados e incluso parece estar produciendo una proporción de sexossesgada a machos. Siete de los 8 críos que hasta la fecha han emplumadoson machos; la única cría hembra fue producida por una hembra que norecibía alimento extra. El sesgo hacia machos apoya las predicciones de lateoría sobre la asignación a machos y hembras dependiente de la condi-ción de la madre: las madres en buenas condiciones deberán invertir masen crías del sexo costoso. Aunque el marcado sesgo a machos en las críasde Kakapos podría ser sólo resultado del azar, también es posible que seaconsecuencia de variación facultativa por parte de las hembras (Tella2001). Disminuir la cantidad de alimento que se provee a las hembras deKakapo en cautiverio, un cambio contraintuitivo en el manejo de estasaves, podría resultar en una mayor proporción de hijas.

Los procesos de aprendizaje rápido (impronta) pueden usarse en larestauración para intentar translocaciones y/o repoblaciones exitosas. Sise colectan los individuos de una población antes de eclosionar y se usanpadres adoptivos locales (o criados en cautiverio), es posible que al trans-locarse a otras colonias o sitios en los que se tiene evidencia confiable desu existencia previa, las poblaciones se establezcan.

La conducta de las aves puede ser usada como elemento o “herramien-ta” de restauración. Los hábitos de las aves pueden tener influencia en losambientes en los que ellas viven. En ocasiones los desechos de las avespueden causar la transformación del hábitat directamente, pero otrasveces las transformaciones pueden ser indirectas. Si a través de sus hábi-tos las aves transportan propágulos de diversas especies (semillas y polen),estas interacciones pueden ser aprovechadas en la restauración al pro-mover por ejemplo a las aves como dispersores de semillas para la res-tauración de una comunidad vegetal o al favorecer a los polinizadoresespecíficos de las especies de interés (Willson 1986).

La etología clásica ha desarrollado una serie de conceptos respecto a lospatrones conductuales, sus estímulos, su desarrollo y su función. Estosestudios resultan cruciales en los esfuerzos de conservación. Una estrate-gia comúnmente usada para tener un manejo autosostenible de algunasaves es la cría en cautiverio de especies de interés cinegético. En España,un grupo de veterinarios de la Universidad de León ha estado haciendoestudios detallados de la anidación de la perdiz Alectoris rufa para lograrsu reproducción en cautiverio. Empero, el desconocimiento de las pautasconductuales y de los estímulos que desencadenan tales conductas han


resultado limitantes en programas de reproducción en cautiverio. Porejemplo, el nido de estas aves es complejo y sólo hasta que se agregaronelementos artificiales para hacer complejo el ambiente se logró la puestade huevos. Sin embargo aún no se logra que los individuos se sienten aincubar. El estudio de los estímulos en el ambiente natural es frecuente-mente de fundamental importancia para lograr los objetivos de manejo.

El confinamiento y el desarrollo en cautiverio pueden condicionarconductas que hacen a los individuos poco viables en el campo. Debido ala falta de estímulos apropiados durante las etapas tempranas del desar-rollo, las especies criadas en cautiverio a menudo no desarrollan técnicasefectivas de caza o para evitar depredadores. Un estudio comparando lasupervivencia de Lechuzas de campanario (Tyto alba) silvestres y criadasen cautiverio reveló una mortalidad masiva de los individuos criados encautiverio dentro de las primeras cuatro semanas después de la liberación(Fajardo et al. 2000). Una forma de lidiar con el problema de la falta dereconocimiento de los depredadores por individuos criados en cautiverioes presentar a las crías figuras de sus depredadores más comunes. Porejemplo, la supervivencia después de la reintroducción de la Avutardahubara (Chlamydotis undulata macqueenii) criada en cautiverio mejoró sig-nificativamente cuando se expuso a las crías antes de la liberación a undepredador vivo (van Heezik et al. 1999). Sin embargo, la ausencia deotros estímulos apropiados hace que esta técnica resulte sólo parcial-mente efectiva en las reintroducciones. Adicionalmente, el evitar depre-dadores puede tener un componente de aprendizaje social que se trasmiteculturalmente al ver a otros individuos responder ante los depredadores.En poblaciones en que un aprendizaje deseable se pierde, es factiblereestablecerlo o proveer el ambiente adecuado que favorezca la aparicióndel comportamiento.

En el aprendizaje aversivo los individuos asocian un alimento con unpadecimiento posterior (Hall 1994). Esta forma de aprendizaje es muypersistente y los individuos pueden rechazar de por vida un alimentodespués de una experiencia negativa; este aprendizaje se puede utilizarcon fines de manejo. Para proteger a una especie de la depredación excesi-va que podría limitar su crecimiento poblacional, es posible inyectar ountar a algunos individuos con sustancias no tóxicas pero que provocanmalestar en los depredadores, estableciendo con ello el rechazo a las pre-sas (McLean 1997). Esta práctica puede ser temporal hasta permitir elestablecimiento de la población protegida.

El canto en las aves canoras también funciona como un mecanismo deselección de hábitat. Los individuos a menudo son atraídos por el cantode otros como un mecanismo de evaluación del hábitat. El uso de la re-producción de grabaciones de canto puede usarse como un estímulo para


buscar el reestablecimiento de poblaciones en ambientes fragmentados(Baptista & Gaunt 1997).

Desde el punto de vista de la ecología sensorial, las aves han evolucio-nado capacidades que permiten responder de forma óptima a los eventosambientales y de comunicación. Por ejemplo en términos de comuni-cación visual, los individuos tienden a desplegar sus colores vistosos enlos sitios, horas y condiciones en donde la luz maximiza la reflectancia,logrando con ello la más efectiva comunicación de una señal visual. Elmanejo y diseño apropiado de reservas para aves coloridas debería incluirmediciones de la calidad luminosa de los ambientes (Endler 1997).

Lo que las aves y en general los animales consumen para sobrevivirdepende de las demandas energéticas, los recursos disponibles y los costosimplicados en su obtención. De ello a su vez dependen el tiempo y ener-gía empleados en la búsqueda, obtención y procesamiento del alimento,así como también los riesgos que el animal corre durante el forrajeo. Elconocer las preferencias de dieta y los hábitos de forrajeo permite tomardecisiones de manejo que regulen apropiadamente la demografía de lasespecies. Por ejemplo, si una población tiene un incremento alarmante ensus números (lo cual podría convertirla en una plaga), una reducción de losrecursos alimenticios puede tener la consecuencia de disminuir la fecun-didad (número de huevos por nidada), la tasa de reclutamiento de crías(al incrementar la reducción de nidada) y su crecimiento. Si la poblaciónpor el contrario tiene una disminución poblacional notable, el incremen-to de la disponibilidad del alimento tendrá un efecto positivo en las tasade crecimiento de la población y como consecuencia en sus númeropoblacionales.

A menudo se considera que las pesquerías afectan la eficiencia de forra-jeo de las aves marinas. No obstante es necesario tomar medidas cuida-dosas de las técnicas de forrajeo y de la dieta de los individuos para poderestablecer la veracidad de este supuesto. En el caso de las aves especialistasen unos pocos alimentos y con técnicas estereotipadas de alimentación larelación es cierta. Sin embargo, las aves más plásticas y generalistas pare-cen verse favorecidas con la acción de las pesquerías. La población de laFragata magnífica (Fregata magnificens) en Isla Isabel es una de las másgrandes reportadas (aproximadamente 2 600 nidos). A diferencia de lo queocurre en otras poblaciones, en la Isla Isabel el 80% de la dieta de la fraga-ta proviene de la pesca de acompañamiento de los barcos camaroneros enla zona, un tipo de forrajeo oportunista (Calixto & Osorno 2000), mientrasque el aporte de alimento que obtienen del cleptoparasitismo, una formade forrajeo especializado, es realmente limitado (Osorno et al. 1993).

La elección de pareja es un proceso común en las poblaciones de aves,incluyendo muchas especies socialmente monógamas. Las preferencias


de los individuos por sus parejas parecen tener mecanismos variados. Enalgunos casos, las hembras parecen tener especial predilección por ciertosatributos de los machos. Nancy Burley (1986) ha encontrado en una po-blación en cautiverio de Chinitos (Poephilia guttata) que las hembrasmuestran una preferencia por machos con anillos de color rojo, en tantoque los anillos azules de otros individuos los hace particularmente desa-gradables (Burley 1986). Además de la preferencia, las hembras pareceninvertir más recursos en las crías de los machos atractivos (Burley 1988).La manipulación controlada (y el monitoreo) de estos atributos en laspoblaciones silvestres con estatus de amenaza pueden permitir un incre-mento en el éxito reproductor de estas poblaciones, así como en la super-vivencia de las crías.

El control biológico es uno de los ejemplos en donde es más patente larelevancia del estudio de comportamiento. A través de determinar losdetalles conductuales de las interacciones y por supuesto el efecto en eléxito reproductor y supervivencia de una especie sobre otra, es factibleutilizar a un tipo de parásito, depredador o competidor para controlarpoblaciones con crecimiento explosivo sostenido. Otra forma de manejobasado en la conducta de los individuos es manipular algún atributo deuna población para promover una disminución en la tasa reproductorade una población plaga.

Uso de la conducta en el monitoreo

El monitoreo continuo de las variables cruciales de las poblaciones na-turales o restauradas es una actividad clave de la Conservación. Si no po-demos medir los efectos de la restauración, la mitigación o el impactoambiental o por otro lado la condición de las poblaciones naturales, laConservación tenderá a ser una disciplina de tipo emocional y moral másque científica y por lo mismo podrá ser usada para los fines más obscuros.Por ejemplo, una práctica de manejo que era implementada en la Isla deMayo en Escocia era el retraso de la reproducción de las gaviotas (Larusargentatus y L. fuscus) mediante remoción de las primeras puestas, paratratar de disminuir su efecto cleptoparasítico en la población local delFrailecillo del Atlántico (Fratercula artica). La comparación entre las tasasde alimentación, el crecimiento de los pollos y el éxito reproductor nomostró efectos significativos debidos a esta práctica (Finney et al. 2001).A partir de este monitoreo y comparación, es factible eliminar una prácti-ca que puede ser complicada y costosa y que no reporta beneficios en tér-minos de conservación.

Aquí se sugieren una serie de variables conductuales que de acuerdo a


la discusión anterior pueden tener una influencia en diversas acciones de la Conservación. La información sugerida podría no ser factible de obte-ner para todas las poblaciones y será en función de su factibilidad, de laintensidad con la que se estudie el sistema y de la urgencia de conserva-ción, que se determine la información que se obtendrá.

• Marcar a los individuos para lograr estimaciones poblacionales repeti-das y menos sesgadas.

• Determinar el sistema de apareamiento y el sistema de crianza porobservaciones conductuales.

• Determinar mediante censos la proporción de sexos de los individuosreproductores.

• Determinar los patrones de espaciamiento de los individuos: territo-rios, leks (machos en arenas de despliegue), grupos cooperativos.

• Establecer las migraciones y las clases de edad de los individuosmigrantes.

• Determinar dieta y estrategias de forrajeo.• Medir el tamaño de puesta, el éxito de eclosión y el éxito de emplumado.• Estimar la tasa de reclutamiento de juveniles y la proporción de sexos.

La medición continua y repetida de estas variables en poblaciones natu-rales, manejadas o restauradas (o aquellas factibles de medir) permite es-tablecer una línea base de referencia que permita justificar las decisionesde conservación.

Actualmente los métodos moleculares para sexar, determinar pater-nidad o determinar variabilidad genética están disponibles para un cúmulocada vez creciente de especies. Por ello se recomienda tomar una muestrade sangre en solución buffer estándar (y etiquetar apropiadamente) paraestudios de sexado, paternidad, heterocigosidad y endogamia. Esta infor-mación por sí misma es reveladora, pero en conjunción con datos con-ductuales, puede ser de gran utilidad para decisiones de conservación. Noobstante tiene la desventaja de que hay que desarrollar los métodos mo-leculares específicos y esto puede ser muy costoso en términos de tiempoy financiamiento.

Conclusiones

Aunque la aproximación a la conservación se realiza a niveles de pobla-ción, comunidad y ecosistema, los mecanismos conductuales de los indi-viduos que han evolucionado en las poblaciones naturales finalmentesubyacen al funcionamiento de los sistemas. En estos mecanismos se


incluye la conducta social, que determina la interacción entre individuos.Por tanto, la explicación relativamente reduccionista es en este caso muyútil. Aunque aquí se ha mostrado cómo algunos de los conceptos en losestudios de conducta tienen un impacto en la Conservación, el estudio delos mecanismos conductuales es una herramienta más que debe ser usadaen combinación con otras técnicas para lograr una conservación integraly efectiva.

La disminución de la diversidad biológica en las últimas décadas esdramática, particularmente en zonas de alta diversidad en países con desa-rrollo limitado (en los países desarrollados la destrucción de los ambien-tes ocurrió antes, para dar paso al “progreso”). El deterioro del hábitat y elsobreuso de recursos (uso a mayor tasa que su producción) se ha incre-mentado a partir del desarrollo tecnológico y una tendencia hacia la eco-nomía agresiva y global, en conjunción con la explosión demográficahumana. No obstante, no es posible rendirse y ahora el reto es revertir oal menos disminuir esta tendencia a partir de usos (a todos niveles, domés-ticos e industriales) más racionales (sostenibles) de los recursos y ademása través de la protección, restauración y monitoreo del hábitat natural.Este es un gran reto que tendremos que enfrentar en todos los campos delconocimiento y en la Conservación el estudio de la conducta debe ser unaliado permanente.

RECUADRO 1

Las cuatro preguntas de Tinbergen

José Luis Osorno • Roxana Torres • Constantino Macías-Garcia

Un hito en el estudio biológico del comportamiento animal fue la expli-citación, por parte de Niko Tinbergen, de las cuatro maneras de con-

testar la pregunta de ¿por qué ocurre la conducta X?

Ontogenia

¿Cómo es que la conducta aparece en el individuo, a partir de elementosheredados y de la interacción con el medio? Durante muchos años los etó-logos y los psicólogos conductistas debatieron sobre si el comportamientoanimal es predominantemente innato o aprendido. Ahora sabemos que lapregunta carece de sentido: es tan cierto que la conducta, por mucho que


esté influida genéticamente, tiene que desarrollarse en un ambiente, comoque no hay forma de que se exprese si no hay un substrato genético que lafacilite. La conducta “típica” de la especie aparece como consecuencia deque un organismo con una carga genética “típica”, se desarrolle en el am-biente también “típico”. Las desviaciones en la constitución genética (quepueden ser por mutágenos antropogénicos) o en el ambiente (p. ej. porcambios antropogénicos) pueden conducir a manifestaciones aberrantes oa conductas maladaptativas.

Filogenia

Aquí lo que importa es ¿de dónde viene, en términos de genealogía, la con-ducta que nos interesa? Originalmente propuesta por Konrad Lorenz, laidea de que podemos reconstruir la historia de los linajes viendo su con-ducta elevó el estudio del comportamiento animal a la respetabilidad dedisciplinas como la anatomía comparada. La otra cara de la moneda es quepodemos predecir atributos conductuales de especies poco estudiadas (porejemplo, raras o amenazadas), a partir del conocimiento de sus relacionesfilogenéticas y de la conducta de otras especies de su linaje.

Mecanismos o causas próximas

Etólogos y fisiólogos han compartido por mucho tiempo el interés enconocer cuáles son los mecanismos que desencadenan comportamientosespecíficos. Conceptos como el del “estímulo signo” (p. ej. la famosa man-cha roja en los picos de las gaviotas, que libera la conducta de picotazo enlos polluelos), reflejan la preocupación histórica por desentrañar la se-cuencia de causalidades que en el corto plazo son responsables de que seexprese la conducta. Casi cualquier cosa que hacemos al medio afecta lafisiología sensorial o el mundo perceptual de los organismos y por tantopotencialmente modifica su conducta.

Función o causas últimas

La pregunta de ¿por qué, en última instancia, ocurre la conducta X? tieneuna respuesta frecuente: porque contribuye a la reproducción diferencialde sus portadores. La función de la conducta es por tanto la medida en laque basamos nuestras predicciones sobre el futuro demográfico de pobla-ciones animales: nos interesa el desempeño de los organismos que mani-fiestan las diferentes variables conductuales presentes en las poblaciones.


RECUADRO 2

Conceptos de ecología de poblaciones


Las poblaciones naturales tienden a crecer en función de su fecundidad(tasa intrínseca de crecimiento) y llegan a un cierto tamaño (número

de individuos) dependiendo de la tasa de mortalidad y la tasa de inmi-gración. El tamaño poblacional máximo generalmente está limitado por ladisponibilidad de algún recurso del ambiente (que puede ser biótico o abió-tico); el límite potencial de una población en un ambiente dado se conocecomo capacidad de carga. Otras variables menos obvias que afectan el creci-miento poblacional son la edad a la primera reproducción, el tiempo generacio-nal, el tamaño efectivo de la población, las tasas de emigración y la estructuraestable o estructura cero de edades. Estas variables demográficas definen a laspoblaciones y permiten, dependiendo de ciertos supuestos, estimar supotencial para permanecer en el tiempo (Stearns 1992).

Genética de poblaciones

Existen diversos parámetros de genética poblacional que interactúan odependen de las variables demográficas y que son predictores del estadode la población y su prevalencia en espacio y tiempo. En la genética depoblaciones el tamaño poblacional relevante es el tamaño efectivo de lapoblación. Este parámetro establece el número neto de individuos repro-ductores y se ve afectado por el sistema de apareamiento, la proporción de lossexos, la consanguinidad, la probabilidad de competencia entre individuosemparentados y la dominancia. Si, por ejemplo, una población tiene un sis-tema de apareamiento extremadamente polígamo, entonces, el número de individuos que logran reproducirse es mucho menor que el número deindividuos adultos en la población (Falconer & MacKay 1989, Stearns1992). La heterocigosidad es un parámetro de genética de poblaciones queindica el grado de variabilidad genética en la población. Las poblacionescon heterocigosidad alta se prevén más persistentes, ya que es mas proba-ble encontrar individuos capaces de responder ante cambios ambientales.El grado de endogamia (probabilidad de que dos individuos en la poblacióncompartan el mismo alelo) también afecta la estabilidad de las poblacionesen el tiempo debido a que en esta condición incrementan las probabili-dades de que dos alelos con efectos negativos en la supervivencia y repro-ducción aparezcan en el mismo individuo (condición homocigótica), loque conduce a la llamada depresión endogámica. La endogamia entoncesreduce la heterocigosis en una población y la hace más vulnerable a laextinción. Un fenómeno opuesto es la heterosis o vigor híbrido, pues repre-


senta la ventaja de la recombinación durante la reproducción sexual. Laheterosis es la condición resultante de que los individuos incluyan una altaproporción de sitios cromosómicos (loci) con formas alélicas alternativas(condición heterocigótica).

Aunque los parámetros de genética de poblaciones y de la ecología depoblaciones interactúan muy cercanamente, la demografía parece ser de uti-lidad más inmediata en determinar los tamaños mínimos viables de laspoblaciones (Lande 1988) y ésta suele depender cercanamente de la con-ducta de los individuos.

RECUADRO 3

Densodependencia


Un ejemplo del uso de modelos basados en la conducta de los indivi-duos que producen información útil para la Conservación es el estu-

dio de Goss-Custard & Sutherland (1997). Los autores desarrollaron unmodelo para estimar el efecto de la pérdida de hábitat (degradación delhábitat) en el tamaño poblacional bajo la influencia de la densodependen-cia. Ellos demostraron que el cambio en la densidad (y no su valor absolu-to) afecta fuertemente el tamaño poblacional cuando existe pérdida dehábitat. Después, para estimar esta variable, los autores midieron las deci-siones de alimentación de los individuos en la población y luego utilizaronuna función de “optimización” (basado en el supuesto darwiniano de quela conducta de los organismos está moldeada para maximizar la gananciaa partir de los costos incurridos y beneficios obtenidos) y un modelo basa-do en la selección dependiente de la frecuencia (cómo le va a un individuodepende de lo que hacen los demás en el mismo contexto). Usando estossupuestos se determinó el efecto de la eficiencia de forrajeo en la super-vivencia y tasas de reclutamiento en diferentes hábitats. Al predecir cómodeberían comportase los animales en un nuevo hábitat (o en uno deterio-rado) dado su desempeño de forrajeo, la ecología conductual puede con-tribuir a la prospección, evaluación y análisis de sensibilidad de losmodelos en conservación.


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Una de la metas principales en los estudios genéticos enfocados a la con-servación es la determinación de la magnitud y distribución de la varia-bilidad genética en especies amenazadas. La información genética es unode los datos críticos para entender la estructura, demografía y taxonomíade las poblaciones de una especie. Actualmente una de las disciplinas másintegrativas en biología es la sistemática filogenética. Durante los últimostreinta años la sistemática ha sufrido un cambio dramático por el rápidodesarrollo e incorporación no sólo de nuevas tecnologías (p. ej. análisismoleculares) sino también de nuevos principios filogenéticos. El pen-samiento filogenético ha transformado a la sistemática de una disciplinadescriptiva a una ciencia predictiva e interpretativa. Con el auge de la bio-logía comparada, la sistemática filogenética se ha convertido en la base deanálisis de patrones biogeográficos, conductuales y ecológicos dentro de unmarco evolutivo. Todo ello nos permite proponer estrategias de manejo yconservación de la biodiversidad acordes con procesos biológicos.

Los esfuerzos de conservación se han enfocado a tratar de proteger lamayor variabilidad genética. En este sentido el entender las relacionesfilogenéticas y filogeográficas de los organismos amenazados resulta degran importancia. Por lo tanto, una vez que conocemos la filogenia de ungrupo podemos tomar decisiones para proteger los grupos que represen-tarían la mayoría de la biodiversidad posible (Stiassny et al. 1994).

A lo largo del presente capítulo intentaré dar un panorama general decómo la metodología en sistemática filogenética y los datos molecularesson aplicados para generar ideas en el área de la conservación. Para poneral lector en contexto iniciaré con una breve explicación de cómo loscladistas intentan recobrar la historia evolutiva de los taxones. Seguirécon una reseña histórica sobre el uso de los datos moleculares en investi-gación sistemática. El cuerpo principal del capítulo contiene ejemplos de

8 Sistemática y evolución molecular: su importancia en la conservación de las aves

Alejandro Espinosa de los Monteros

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cómo la sistemática filogenética y los datos de evolución molecular pue-den ser utilizados para realizar estudios a nivel tanto de poblaciones comode especies o superiores, y cómo éstos pueden ser usados para tomar deci-siones para la protección de las aves y sus hábitat. Este capítulo es unaguía que a vuelo de pájaro pretende dar una breve visión de las técnicas ymetodologías disponibles en sistemática y evolución molecular. Al lectorinteresado en profundizar sobre los distintos temas le recomiendo que sedirija a las fuentes originales que se mencionan en la Literatura Citada.

8.1 De cómo los sistematas filogenéticos reconstruimos la historia

Una de las actividades que más disfrutamos los ornitólogos es dar un pa-seo por el campo para observar aves (curiosamente, ¡a algunos de noso-tros hasta nos pagan por ello!). Durante estos recorridos vemos una granvariedad de especies que no sólo interactúan entre ellas, sino tambiéncon otros grupos de organismos como insectos o plantas. A toda esa granvariedad de organismos es lo que llamamos la biodiversidad del sitio.Toda esa diversidad se pudo haber originado por medio de eventos natu-rales de selección que han filtrado a los organismos incapaces de respon-der satisfactoriamente y permitido la proliferación y radiación de lasespecies que fueron capaces de adaptarse a dichos cambios (de acuerdocon la teoría evolutiva). Es por ello que podemos encontrar un patrón enla naturaleza y ser capaces de reconstruir dicho patrón a través de unametodología científica.

Es un hecho que cualquier interacción que observamos en la actuali-dad está formada por dos componentes: el ecológico y el histórico. Sonlas filogenias las herramienta que nos permiten comprender este segundocomponente. Es así que los sistematas contemporáneos han podido irmás allá de proponer clasificaciones. Los estudios sistemáticos son ahorala base para abordar preguntas en biología comparada, ecología, conductay, por supuesto, conservación.

La radiación o generación de nuevas especies es el proceso que conoce-mos con el nombre de especiación (Mayr 1993). El modelo más general(Figura 1) nos dice que las especies se forman cuando una poblaciónancestral se ve fragmentada y las poblaciones hijas se ven sujetas a fuerzasevolutivas diferentes (p. ej. selección natural, mutación, deriva genética).Con el paso del tiempo estas fuerzas producen la fijación diferencial decaracteres en las poblaciones hijas, transformándolas en especies distin-tas. Son estos caracteres los que pueden ser utilizados como los marca-dores que nos permiten reconstruir la historia evolutiva de los grupos.

Sistemática y evolución molecular 291

Para los filogenetistas o cladistas, solamente los caracteres derivadoscompartidos (sinapomorfismos) sirven como marcadores históricos eindicadores de relación cercana entre taxones. Para realizar un análisisfilogenético, los cladistas construimos matrices de caracteres (Figura 2) endonde se codifican los distintos estados (formas) de cada carácter que sepresentan entre los taxones contemplados en el análisis.

Existe una gran variedad de métodos de reconstrucción, pero el másusado es la que se conoce como Parsimonia. Este método se basa en ma-ximizar la congruencia de los sinapomorfismos entre los taxones y por lotanto minimiza la aparición de convergencias y paralelismos (o sea,homoplasias) entre ellos. Para lograr lo anterior reconstruimos todas lasdiferentes posibilidades (hipótesis) de relación entre los taxones que esta-mos estudiando. Por ejemplo, si trabajamos con tres taxones (p. ej. A, B, C)existen tres combinaciones entre ellos: 1) que “A” sea más cercano a “B”

292 Espinosa de los Monteros

Figura 1. Modelo general de especiación. La generación de nuevas especies depende princi-palmente de un proceso de aislamiento de una especie ancestral (población madre). El ais-lamiento puede ser espacial o temporal y puede involucrar algún tipo de barrera geográficaque impida el flujo genético entre las subpoblaciones. Durante este período de aislamientolas subpoblaciones pueden fijar caracteres distintivos ya sea por estar sujetas a fuerzas evolu-tivas diferenciales o simplemente por factores estocásticos. Una vez que dichos caracteres seencuentran presentes en todos los individuos de la población podemos considerarla unanueva especie.

y por lo tanto “C” sea el más ancestral, 2) que “A” sea más cercano a “C” ypor lo tanto “B” sea el más ancestral y 3) que “B” sea más cercano a “C” y por lo tanto “A” sea el más ancestral. Luego, basándonos en la matriz dedatos filogenéticos, contamos el número de veces que aparecen y desa-parecen los caracteres en cada una de las hipótesis de relación. El númerototal de cambios se denomina la longitud del árbol y concluimos que lahipótesis más probable es la que tiene la longitud más corta (Figura 3). Alesquema de relaciones que se genera por este método se le conoce comola hipótesis más parsimoniosa, el árbol filogenético más parsimonioso oel cladograma más parsimonioso.


Figura 2. Matrices para análisis filogenético. El primer paso de un análisis filogenético implicaobtener individuos representantes de los grupos que se quieren estudiar. Al comparar losindividuos se pueden apreciar diferencias entre ellos. Las estructuras que varían son los ca-racteres (p. ej. forma del pico), mientras que el rango de dicha variación es lo que se deno-mina estados de carácter (p. ej. recto, curvado, aserrado, etc). Para un fácil manejo de lainformación los estados de carácter se codifican usando símbolos (generalmente números).La información se ordena en matrices donde la primer columna representa a los taxonesdel estudio, seguida por cada uno de los caracteres. Las fuentes de caracteres pueden ser decualquier tipo (p. ej. morfológicos, conductuales, ecológicos, moleculares, etc.). Hasta el mo-mento nadie ha demostrado la mayor eficiencia de una fuente de caracteres en particular. Espor ello que la mezcla de distintas fuentes de caracteres (p. ej. morfológicos y moleculares)en una sola matriz de datos es una práctica común y recomendada por algunos sistématas.

El descubrir la hipótesis más parsimonisosa se complica al aumentar elnúmero de taxones en el análisis, ya que si usamos cuatro existen 15 dife-rentes árboles posibles, con cinco taxones las posibilidades suben a 105, conseis a 945, con siete a 10 395 y con 20 a 8 200 794 532 637 891 559 375.Por ello, solamente con la ayuda de un buen programa de análisis filo-genético es posible reconstruir la historia evolutiva de un grupo.

El cladograma es la herramienta básica de los sistematas filogenéticos.Los cladogramas son estructuras jerárquicas, ya que los procesos evoluti-vos producen (generalmente) un patrón ramificado. Son las similitudes(sinapomorfismos), no las diferencias, las que identifican su estructurajerárquica. Para cualquier grupo de N taxones debe de haber por lomenos N – 1 sinapomorfismos para reconstruir la estructura jerárquicacompleta de un cladograma. El cladograma representa la hipótesis históri-ca de relación más probable en base a la distribución de los estados de ca-rácter observada. Aun cuando un cladograma no tiene implícita unaescala de tiempo absoluta, se puede inferir a partir de él una secuencia detiempo relativa, en donde los grupos más basales son los más antiguos,


Figura 3. Análisis de parsimonia. Una vez que se ha formado la matriz de caracteres se pro-cede con el análisis filogenético. Con la ayuda de un programa de cómputo se generantodos los posibles árboles en donde se representan las relaciones entre los taxones. Poste-riormente se identifican los sitios en donde supuestamente han ocurrido los cambios en losestados de carácter (mapeo de caracteres). Finalmente se cuenta el número total de vecesque los caracteres han cambiado en un árbol. Este número se denomina longitud del árbol yrepresenta el número de pasos evolutivos que requiere ese árbol para explicar las relacionesentre los taxones. El principio de parsimonia se basa en que la hipótesis más probable esaquella que requiere el menor número de pasos evolutivos (el árbol más corto).

mientras que los más apicales representan a los más recientes. Cada líneaque compone al árbol es lo que se denomina linaje o clado, de ahí el nom-bre de cladograma. El punto donde dos clados se unen es un nodo y repre-senta un evento de especiación (Figura 4). Para profundizar en este temales recomiendo que consulten el libro clásico de Niles Eldrege & JoelCracraft (1980) o para aquellos que prefieran una versión sintética lesrecomiendo el excelente ensayo escrito por Jorge Llorente (1989).

Tal vez la parte más laboriosa y complicada de cualquier análisis filo-genético es recabar los datos para armar la matriz de caracteres. Práctica-mente cualquier cosa que pueda ser observada en un organismo puedeconstituir un carácter. La fuente de caracteres más tradicional la constitu-ye la morfología de los organismos que estudiamos. En el caso de las aves,podemos mencionar por ejemplo el patrón de coloración, la presencia oausencia de ornamentaciones, los arreglos de los músculos y ligamentos yla forma de los huesos. Sin embargo, existen fuentes de caracteres menosobvias como la conducta, la ecología y por supuesto a lo que se refiere elpresente capitulo: las moléculas.

8.2 Un siglo de datos moleculares en biología comparada

La simple mención de las palabras Sistemática y Evolución Molecular gene-ralmente hace que pensemos en estudios de vanguardia, equipo sofistica-do y tecnología de lo más reciente. Sin embargo, los estudios que utilizan


Figura 4. Partes de un Cladograma.

Raíz

datos moleculares con la finalidad de entender la evolución, el incremen-to de la biodiversidad y la conservación de la misma tienen ya una largatrayectoria. Podemos encontrar en la literatura estudios basados en datosinmunológicos que datan desde 1904 (Nuttall 1904). Durante esos prime-ros años, estos trabajos pasaron prácticamente inadvertidos. Es a media-dos del siglo XX cuando los avances tecnológicos, aunados a un cambioradical en las metodologías en sistemática, dan el impulso necesario parala rápida proliferación de estudios moleculares. La tasa de producción deestos análisis en los últimos años se ha incrementado de manera expo-nencial, dando origen a revistas científicas especializada en el área (comoJournal of Molecular Biology, Journal of Molecular Evolution, Molecular Biologyand Evolution, Molecular Phylogenetics and Evolution). Distintos autores hanrealizado excelentes revisiones históricas sobre el desarrollo de las inves-tigaciones moleculares aplicadas al estudio de la ornitología (Sibley et al.1974, Barrowclough 1983 y 1992). A grosso modo podemos dividir esteprimer siglo de datos moleculares en biología comparada en dos grandeslíneas de estudio: la de las macromoléculas y la del DNA.

La línea de las macromoléculas se origina a principios del siglo XX yaún cuando actualmente los trabajos con DNA le han restado algo de popu-laridad, una buena cantidad de publicaciones siguen apareciendo. Losestudios con macromoléculas son los que utilizan principalmente comofuentes básicas de caracteres a las proteínas, por ejemplo los análisis dealozimas o de secuencias de aminoácidos, además de otras técnicas me-nos populares como los estudios inmunológicos y el mapeo de péptidos.

En el campo de la ornitología, los análisis basados en la movilidad dela albúmina de huevo publicados por Sibley (1968, 1970, 1972) son pormucho los más conocidos. El objetivo principal de ellos fue tratar de es-clarecer las relaciones entre los grandes grupos de aves (p. ej. órdenes,familias). Estos estudios utilizaban técnicas de electroforesis para separarlas distintas proteínas o “elementos” contenidos en la albúmina del hue-vo de las aves, dependiendo de su tamaño, forma y carga eléctrica (Figu-ra 5). Sibley también realizó análisis de la hemoglobina, de las proteínasdel plasma sanguíneo, así como de las contenidas en el cristalino de lasaves (véase Barrowclough 1992 y referencias incluidas en ese trabajo).Por más de dos décadas (1960’s y 70’s) perduró el programa de investi-gación sistemática basado en la electroforesis de proteínas. El bajo núme-ro de caracteres arrojados por este método, aunado a la carencia de unaestrategia adecuada de análisis, impidió llegar a conclusiones sólidas encuanto a las relaciones evolutivas de las aves. Sin embargo, los resultadosobtenidos a partir de los estudios de proteínas realizados por Sibley for-man la base para las ideas y controversias actuales en el campo de la sis-temática y taxonomía de las aves.


Los análisis de alozimas, a diferencia de la electroforesis de proteínas,tienen la ventaja de que son capaces de generar una cantidad considera-ble de caracteres. Esto permitió abordar preguntas tanto a nivel de varia-bilidad dentro de poblaciones (Corbin et al. 1979, Baker 1982, Zink, 1988,Rockwell & Barrowclough 1987), como a nivel de especie y niveles superio-res (Avise et al. 1982, Gutiérrez et al. 1983). Estudios de este tipo han sidodeterminantes para delimitar especies y para entender de una maneracuantitativa la estructura genética de las poblaciones. Lamentablemente,a niveles sistemáticos altos las alozimas presentan muy baja o nula va-riabilidad y por lo tanto su uso en este sentido ha ido en decadencia.


Figura 5. Electroforesis de proteínas. Ejemplos de geles mostrando el patron de corrimientode las proteínas de la clara del huevo. El número de componentes y la distancia que estos semueven a lo largo del gel indica qué tan relacionados están los taxones. (Adaptada de Sibley1970.)

Una técnica que parecía ser prometedora era la secuenciación de ami-noácidos. El entusiasmo se basaba en que potencialmente un aminoácidopuede presentar 20 estados de carácter y una sola cadena de una proteínapuede estar constituída por varias centenas de aminoácidos. Por lo tanto,teóricamente, los datos derivados de una sola proteína podrían servir paradilucidar cualquier problema en la sistemática de las aves. El único reto eraencontrar las proteínas que presentaran una tasa de cambio adecuada parael problema en cuestión. En otras palabras, si se trataba de resolver unadivergencia reciente se debía trabajar con una proteína cuya secuencia deaminoácidos cambiara lo suficientemente rápido, pero si el análisis impli-caba una separación muy antigua el candidato debía ser una proteína muyestable cuya secuencia cambiara sólo en períodos de tiempo largos. A pesarde sus aparentes bondades, esta técnica no fue ampliamente aceptada.Esto fue debido en buena medida a la gran cantidad de trabajo requeridopara obtener los datos necesarios y al alto costo que ello implicaba.

Anteriormente mencioné que cualquier característica que pudiéramosevaluar de un organismo podría ser considerada como un carácter. Estono es del todo verdadero. Para que un carácter sea útil para un análisisfilogenético debe presentar dos características esenciales. En primer lugardebe ser variable; así, la distribución de diferentes estados de carácter nosindica una estructura jerárquica de relación. El siguiente requisito es quelos caracteres se hereden. Estas dos condiciones, además de la mayor pre-cisión y sencillez que resulta generar información directa de las secuen-cias del DNA, han hecho que el DNA sea tan popular para los estudios desistemática molecular actuales. La línea de estudios basados en caracteresderivados directamente del DNA abarca el último cuarto del siglo XX.Uno de los primeros intentos lo constituye la técnica de hibridizaciónDNA-DNA. Indudablemente Sibley es el ornitologo que más se puedeidentificar con esta fuente de datos. El método consiste en separar las doscadenas de DNA de una especie y combinar una con una cadena sencilladel DNA de otra especie. Una vez que se han formado estas nuevas doblescadenas, se les aplica calor y se registra la temperatura que es necesariapara desasociar el 50% de dichas cadenas híbridas. El que se requieraaplicar más calor a algunas cadenas híbridas que a otras implica que dichacadena híbrida está formada por dos cadenas más parecidas (un mayornúmero de puentes de hidrógeno entre los nucleótidos complementarios[A-T, G-C] une a las cadenas de las dos especies). Esta técnica presenta laventaja de que en un solo experimento se evalúa el genoma completo deuna especie con respecto a otra. Por otro lado, existen problemas que hancreado una gran cantidad de detractores de este método (Cracraft 1987,Lanyon 1992).

La técnica de sitios de restricción se basa en cortar el DNA en sitios


específicos por medio de enzimas. Las enzimas de restricción reconocensecuencias específicas del DNA que van desde cuatro hasta 15 bases (p. ej.,la enzima HpaI identifica la secuencia GTTAAC). Si dicha secuencia estápresente en una molécula de DNA la enzima la corta en ese sitio, produ-ciendo tantos fragmentos de DNA como segmentos con dicha secuencia.La técnica de sitios de restricción produce matrices de presencia-ausenciade caracteres (sitios de restricción). El gran inconveniente de este métodoes su alto costo, por lo cual su aplicación se ha restringido a unos cuantoslaboratorios.

La técnica que actualmente domina la investigación no sólo en sis-temática filogénetica, sino en cualquier área de la biomedicina y evolu-ción molecular es la secuenciación directa de DNA. En sus inicios (1980’s)la secuenciación directa de DNA resultaba un proceso muy costoso, compli-cado y tedioso, el cual involucraba una serie de técnicas indirectas parapoder inferir la secuencia exacta de un pequeño fragmento de DNA. Sinembargo, con el desarrollo de técnicas de amplificación de DNA como elPCR (Reacción en Cadena de la Polimerasa) y el descubrimiento de Taq(una polimerasa térmicamente estable, que resiste temperaturas de másde 95°C), secuenciar DNA se ha convertido en un proceso de rutina enmuchos laboratorios. Las matrices de datos filogenéticos se forman conlas secuencias directas del DNA de las especies que queremos estudiar, locual permite comparar de una sola vez miles de caracteres para variasdecenas de taxones (Espinosa de los Monteros 1998 y 2000).

Aún cuando podemos llamar al siglo XX como el siglo de la sistemáticay evolución molecular, es innegable que la mayor cantidad de conoci-mientos se han generado durante sus dos últimas décadas. Además, lamayor parte de nuestras conclusiones han surgido gracias a la rapidez conque es posible desentrañar las secuencias de DNA. A pesar de que las técni-cas en sistemática filogenética están desarrolladas para abordar problemasdesde especies o categorías superiores, haciendo algunos leves supuestos,estos mismos principios pueden ser usados para contestar preguntas sobrejerarquías infraespecíficas como la de poblaciones. Es por ello que graciasal análisis de secuencias de DNA podemos abordar controversias clásicas atodos los niveles.

8.3 Análisis moleculares a nivel infraespecífico

Sin importar el nivel al que trabajemos, tomar decisiones en el área de laconservación invariablemente nos lleva a elegir entre cantidad y calidad.Cuando el problema implica hábitat o comunidades, esta elección es enmuchos casos obvia (p. ej., conservar 10 000 hectáreas de un bosque


monoespecífico de pinos o 1 000 hectáreas de selva baja). Sin embargo,cuando trabajamos a un nivel infraespecífico, estas decisiones y sus impli-caciones no resultan triviales. En primera instancia, si lo que nos importaes proteger a una especie tal vez nuestra primera reacción sería encontrarel sitio donde exista la mayor abundancia de individuos (cantidad). Éstano necesariamente representa la mejor decisión, ya que en algunos casospoblaciones con números menores de individuos pueden contener mayorvariabilidad genética (calidad). Otro parámetro que difícilmente es evalu-ado al momento de seleccionar qué población debemos proteger es la tasade inmigración y emigración de individuos (flujo genético). Un factorque generalmente desconocemos es cómo se ha comportado la especie alo largo del tiempo. Esto es particularmente importante, ya que muchasespecies presentan ciclos naturales de expansión y reducción poblacio-nales sin que ello necesariamente implique que la especie se encuentraamenazada. Por otra parte, los cuellos de botella (pérdida acelerada devariabilidad genética en una población; véase más adelante) son eventoshistóricos que con relativa facilidad pueden ser documentados con técni-cas moleculares, aunque todavía son desconocidos para muchas pobla-ciones tanto de aves como de otros organismos.

8.3.1 Variabilidad y estructura genética de una población

Tal vez para algunos lectores no resulte claro porqué equiparar la variabili-dad y estructura genética de una población con la calidad de la misma.Desde un punto de vista minimalista, una población es un conglomeradode unidades de información genética que interactúan entre sí y con otraspoblaciones. Muchas de las diferencias que observamos entre los organis-mos son debidas a las diferencias genéticas. Son estas diferencias las respon-sables de que un individuo pase o no las pruebas a las que es sometido porla selección natural. Que un organismo “no sea apto” evolutivamente nonecesariamente implica la muerte y desaparición de su genotipo, sino unmenor éxito reproductivo comparado con genotipos “más aptos”. La re-producción diferencial de genotipos es la consecuencia última de factorescomo mortalidad, fertilidad, fecundidad, éxito en conseguir pareja y via-bilidad de la descendencia. La selección natural actúa sólo en las pobla-ciones donde existen diferencias genéticas entre los individuos. Debido aque el tamaño de la población depende en última instancia de la capaci-dad de carga del hábitat, la adecuación (éxito evolutivo) de un individuoes determinada por la “aptitud” relativa del genoma de ese individuo conrespecto a la del resto de la población. El éxito de un genotipo no es cons-tante a lo largo del tiempo ni bajo condiciones ambientales distintas. Por


lo tanto, es preciso que la carga genética de las poblaciones se debe estarreinventando constantemente. En otras palabras nueva variabilidad gené-tica debe aparecer para mantener saludable a la población.

El proceso natural por medio del cual se genera variabilidad genética esla mutacion. Paradójicamente, debido a que las poblaciones están adap-tadas mediante una larga interacción entre las condiciones ambientales ylos genotipos individuales, las mutaciones generalmente implican unabaja en la adecuación de sus portadores. Con el paso del tiempo, la selec-ción natural actuará en contra de estas mutaciones y en la mayoría de loscasos las eliminará de la población junto con sus portadores. Este tipo demutaciones son las que se conocen como mutaciones deletéreas. Sin embar-go, existen algunas mutaciones que no favorecen ni perjudican la ade-cuación de sus portadores. Estas mutaciones neutrales se pueden mantener operder de la población de una manera estocástica. Por último tenemos a lasmutaciones ventajosas, que son aquellas que confieren a su portador unéxito sobre el resto de los miembros de la población, produciendo unarápida fijación de esta característica en la población.

No solamente la selección natural es la responsable de filtrar organis-mos y sus genotipos. La sobrevivencia de un organismo se puede deber acausas completamente azarosas y en estos casos los genotipos no pasande una generación a otra de una manera dirigida sino de forma aleatoria.Esto es lo que se conoce como deriva genética. La deriva genética tambiénse explica como un error natural de muestreo en la población. Un ejemplotípico de “error de muestreo” es la unión aleatoria de gametos durante lareproducción. El error de muestreo aleatorio ocurre ya que en condicio-nes naturales el número de combinaciones de gametos distintos en cual-quier generación siempre es mayor que el número de individuos que seproducen en un evento reproductivo. Por lo tanto, de manera aleatoria esposible perder características que existen en una población y por lo tantose reduce la variabilidad genética de la misma. La deriva genética es unproceso especialmente importante en poblaciones pequeñas, donde lapérdida de un individuo puede implicar la desaparición instantánea deun genotipo (véase también el Recuadro 2 del Capítulo 9).

La fragmentación de los hábitat puede traer como consecuencia elempobrecimiento genético de una población debido a la pérdida aleatoriade alelos y a que la reducción de variabilidad genética en una poblacióndepauperada puede ocasionar que mutaciones deletéreas recesivas se expresen debido al incremento en la endogamia. Esto trae como con-secuencia lo que se conoce como depresión por endogamia, donde la ade-cuación de los organismos se reduce al acumularse múltiples alelosdeletéreos recesivos. Es por ello que la pérdida acumulada de variabilidadgenética puede traer como consecuencia que la población sea incapaz de


adaptarse a cambios en el medio ambiente y por lo tanto ser más vulnera-bles a la extinción.

Casi cualquier técnica molecular puede ser empleada para determinarel grado de variación entre los individuos de una población. La fuente dedatos más comúnmente usada son las proteínas, en especial las alozi-mas. Con la electroforesis de proteínas es posible determinar el nivel dehomocigosis-heterocigosis presente en una o varias poblaciones de la mis-ma especie. Una vez teniendo estos datos, con la ayuda de estimadores,—p. ej. estadísticos F (Nei & Kumar 2000)— es posible saber si la especiese encuentra en equilibrio o si existe pérdida de heterocigosis debido aderiva genética y/o endogamia.

En general, los datos de alozimas sugieren que la variabilidad genéticaobservada en aves es similar a la de otros vertebrados (Corbin 1987,Barrowclough & Johnson 1988). Sin embargo, la variabilidad existenteentre las poblaciones de una misma especie son extremadamente bajas(Barrowclough 1983). Por ejemplo, un estudio realizado con el Chipecoronado (Dendroica coronata) descubrió una variación mínima entre laspoblaciones, aún cuando éstas se encuentran aisladas geográficamente(Barrowclough 1980).

El análisis directo de DNA es otra técnica para evaluar la variabilidadgenética dentro de una especie. Un método simple, rápido y económico(pero sólo aproximado) es el conocido como RAPD’s (Randomly AmplifiedPolymorphic DNA, Hadrys et al. 1992). Los RAPD’s, comparados con laelectroforesis de proteínas, proveen de un muestreo mayor del genoma yen teoría puede muestrear un número ilimitado de genes. Para esta técni-ca, una sonda de 10 pares de bases (pb) de longitud (oligonucleótido) esusada para realizar las reacciones de amplificación de DNA en un termo-ciclador. Las reacciones hechas en el termociclador son evaluadas pormedio de electroforesis de geles de agarosa al 2%. El DNA genómico dedos individuos produce un patrón de fragmentos diferentes si es queentre ellos existe cierto grado de variabilidad genética (Figura 6). Un frag-mento de DNA que es amplificado en un individuo pero no en otros re-presenta un polimorfismo y puede ser considerado como un marcadorgenético para ese organismo. Estos marcadores son heredados de unamanera mendeliana y por ello es posible realizar estudios detallados sobregenética poblacional (Williams et al. 1990). La segregación de estos mar-cadores en la progenie de especies con reproducción sexual puede ser usa-da para la realización de mapas genéticos. Una gran ventaja sobre otrosmétodos es que los RAPD’s requieren de una muestra mínima de tejido.Esto es especialmente importante cuando se trabaja con especies ame-nazadas en las cuales el sacrificar tan sólo algunos ejemplares puede pon-er en riesgo la existencia de dicha especie. Por otro lado, los RAPD’s


presentan la desventaja de que sus resultados son poco repetibles. Altera-ciones mínimas en las condiciones de un experimento pueden producirdiferencias notables. Indudablemente, una alternativa mejor para estimarla variablida genética de una población lo constituye el análisis directo desecuencias de DNA, en la cual es posible comparar puntualmente cadanucleótido de una secuencia determinada entre múltiples individuos(Figura 2).

8.3.2 Estimaciones del flujo genético

Una de las formas de introducir genes nuevos en una población es pormedio de la llegada de individuos provenientes de poblaciones distintas.Si algo puede caracterizar a todos los seres vivos es su capacidad de movi-miento. Aún los organismos que podríamos considerar como sésiles, enalguna etapa de su ciclo de vida presentan un fenotipo dispersor. Proba-blemente son las aves las que como grupo presentan las historias másimpactantes en cuanto a capacidad de dispersión. Los movimientos dedispersión son los que mayor impacto tienen en cuanto a conservación.En este contexto, el término “dispersión” se aplica al proceso por el cual


Figura 6. RAPD’s. La similitud de los taxones se estima dependendo de la proporción debandas compartidas entre ellos. Un patrón determinado de bandeo puede representar unmarcador poblacional.

los individuos escapan de las áreas donde se encuentran sus familiarescercanos (p. ej. padres, hermanos). Por lo tanto, la dispersión representaun método natural para reducir la endogamia. La dispersión también pro-porciona una oportunidad para colonizar nuevas áreas, lo cual podríafavorecer eventos de especiación. Por otro lado, los inmigrantes puedentraer efectos negativos a las poblaciones receptoras. Por ejemplo, un sóloindividuo puede actuar como vector de alguna enfermedad con la cuallos miembros de la población no han estado en contacto anteriormente ypodría provocar una epidemia. Un fenómeno negativo más producto dela llegada de inmigrantes a una población es el que se conoce como depre-sión exogámica (Templeton 1986). Aquí, lo que ocurre es que los indivi-duos producto de cruzas exógamas pueden tener una adecuación menorque los individuos de padres provenientes de la misma población. Laexplicación es que los genes locales han pasado por una larga historia deajuste a las condiciones ambientales locales, a las cuales no están adapta-dos los genes foráneos. La depresión exogámica se ha documentado enalgunas especies de plantas, pero su existencia no ha sido corroboradaen las aves. Debido a todos estos factores, la dispersión puede tener unprofundo efecto, ya sea positivo o negativo, tanto en la población a laque se llega como en la de la que se parte.

Muy pocos estudios han evaluado la proporción y el efecto del flujo deindividuos entre poblaciones, probablemente porque la dispersión de in-dividuos entre poblaciones es un fenómeno muy difícil de evaluar en elcampo. Estimar el flujo genético en poblaciones naturales se puede hacertanto por métodos directos como indirectos. Entre los primeros, tenemoslos intentos que se han realizado anillando individuos y registrando lossitios donde son observados posteriormente. A pesar del tremendo esfuerzoque involucra el anillamiento, las referencias posteriores de avistamientosson principalmente azarosas. Además, el no observar individuos anilladosen la población original o en otras poblaciones no necesariamente impli-ca que los organismos hayan emigrado o inmigrado respectivamente.Otra forma de evaluar los movimientos de un individuo es a través deluso de radios (p. ej., telemetría); sin embargo, esto solamente aportadatos puntuales de unos cuantos individuos. Más aún, el saber a cienciacierta que un individuo se ha movido de una población a otra no indicanecesariamente que dicho individuo se haya reproducido con sus nuevosvecinos y haya introducido sus genes dentro de la poza genética de lapoblación. Una crítica más a los métodos directos es que éstos general-mente evalúan el efecto del movimiento de individuos en un período detiempo corto (p. ej. un par de años) y en un área generalmente restrin-gida. Generalmente los eventos de dispersión son poco comunes y alea-torios, por lo que en análisis de uno o dos años generalmente pasan


desapercibidos. Además de que por supuesto es imposible inferir qué hapasado en años anteriores al monitoreo.

Actualmente, son los métodos indirectos como las técnicas molecu-lares y filogenéticas las que pueden ayudar a abordar este tipo de pregun-tas. Entre las técnicas indirectas más comúnmente empleadas tenemosla electroforesis de alozimas. En ella, lo que se evalúa son las frecuenciasalélicas de una especie para inferir el nivel de flujo genético entre laspoblaciones de la misma utilizando modelos evolutivos de la tasa de flujo(Wright 1951). Más recientemente, los métodos filogenéticos basados endatos moleculares han sido de gran utilidad para evaluar los eventos deflujo entre poblaciones. Si no existen eventos de migración entre poblacio-nes, lo que esperaríamos es que dado un número razonable de genera-ciones (dos veces el tamaño efectivo de la población [Slatkin & Maddison1989]), por simple deriva genética o selección natural se fijarán marcadoresmoleculares poblacionales que formarán clados distintivos para cada unade las poblaciones (Figura 7a). Ahora bien, si existe un flujo genético rela-tivamente alto entre las poblaciones, la variabilidad exclusiva de cada unade las poblaciones se diluiría dentro de la especie, produciendo un clado-grama sin estructura (Figura 7b). En realidad el caso más interesante esaquel en que el flujo genético es relativamente bajo, permitiendo ciertaestructura a nivel poblacional pero reconociendo genotipos dentro deuna población que están más cercanamente emparentados con los genoti-


Figura 7. Identificación de poblaciones. Generalmente las poblaciones se delimitan en uncontexto geográfico. Sin embargo, en individuos de amplia distrubución es dificil determinardónde comienza o termina una población. Si al someter los datos a un análisis encontramosque el cladograma presenta estructura filogenética (a) podemos decir que existen tantaspoblaciones como clados se pueden determinar. En el caso de no existir estructura en elárbol (b) lo que tenemos es una sola población.

pos de otra población. En este caso, al sobreponer el árbol de la especiesobre un mapa de la distribución de las poblaciones podemos identificarlos eventos individuales de migración (Figura 8). Recientemente, estametodología se ha utilizado para abordar aspectos genéticos y de conser-vación de algunas especies de aves (Edwards 1983, Zink et al. 1997).

Un ejemplo de lo anterior es el estudio para determinar los factorespoblacionales que afectan a las poblaciones del Búho manchado (Strixoccidentalis) (Barrowclough et al. 1999). Esta especie es un residente estric-to de bosques de coníferas, distribuyéndose desde la Columbia Británica(Canadá), hasta la parte central de México. Debido a que el hábitat en que


Figura 8. Determinación de flujo genético. Con el fin de delimitar la distribución de una es-pecie es necesario georreferenciar a los indivuduos y localizarlos sobre un mapa. Basán-donos en esta información podremos inferir la existencia de dos poblaciones (bosque, oestede las montañas). Sin embargo, al sobreponer el árbol de relaciones sobre el mapa de dis-tribución es evidente que el individuo A5 está genéticamente más cercanamente relaciona-do con la población del oeste de las montañas, que con los individuos del bosque. Por lotanto la presencia de dicho individuo en el bosque, se debe a un evento de migración (flujogenético) desde las montañas hacia el bosque.

se encuentra esta especie es de gran importancia económica, el área ocu-pada por este bosque se ha ido reduciendo a una tasa acelerada, con laconsiguiente amenaza para el Búho manchado. Para este análisis se se-cuenciaron 1105 pares de bases de la región control del gen del D-Loopde 73 individuos. En total los autores de ese estudio encontraron 37 haplo-tipos (o sea, aproximadamente un haplotipo distinto por cada dos indi-viduos secuenciados), lo cual consideraron corresponde a un alto nivel devariación genética en la especie. Entre sus conclusiones, ellos destacanque esta especies posee al menos tres poblaciones distintas a lo largo de sudistribución: una localizada en el noroeste de los Estados Unidos (Washing-ton y Oregon), una población en la Sierra Nevada en California y una ter-cera población del Desierto Sonorense (Nuevo México, Arizona y México).Infieren que este patrón de distribución está fuertemente influenciadopor la fragmentación del hábitat. Existe una estructura filogenética es-table entre las tres poblaciones y un alto flujo genético entre las sub-poblaciones muestreadas dentro de cada población. Estimaron que elflujo entre poblaciones es en promedio de 0.1 individuos por generación,mientras que dentro de las subpoblaciones de cada población este valor esalrededor de 1.6 por generación. Identificaron que la población del nor-oeste ha estado aislada por mayor tiempo y que las poblaciones deCalifornia y del Sonorense están más relacionadas entre sí. De igual for-ma, detectaron al menos un evento migratorio desde la población deCalifornia hacia la población del Noroeste; sin embargo, este evento noha sido suficiente para colapsar la estructura existente entre las pobla-ciones. En base a toda esta información ellos propuiseron la existencia detres unidades mínimas de conservación, correspondientes a cada una de las poblaciones identificadas, lo cual tiene indudablemente grandesrepercusiones a nivel de manejo, tanto de la especie como del hábitat, aligual que en materia de legislación en el ámbito de la conservación.

8.3.3 Filogeografía

Como hemos visto en el ejemplo del Búho manchado, puede ser vital elentender algunos procesos que ocurren en el rango de distribución deuna especie para proponer planes de rescate de una especie en peligro.Ahora bien, en sí mismo el rango de distribución es un parámetro que hasido poco estudiado. Las aves pueden ser un grupo extremadamentecomplejo de entender debido a la gran variabilidad que presenta esteparámetro. Por ejemplo, la Lechuza de campanario (Tyto alba) es muyprobablemente el ave terrestre con la más amplia distribución, se le puedeencontrar en prácticamente toda la tierra continental e incluso en muchas


islas. En el otro extremo tenemos una serie de especies cuya área de dis-tribución natural se encuentra restringida a unas cuantas hectáreas. Talera el caso de la Guacamaya de Spix (Cyanopsitta spixii), la cual era endé-mica de un pequeño bosque de Tabebuia caraiba que se localiza en el valledel Río San Francisco, al norte de la ciudad de Bahía en Brasil. En la ac-tualidad, la Guacamaya de Spix se considera “extinta en vida silvestre”.En la naturaleza, esta especie sólo se había registrado en la vertiente surdel Río San Francisco entre el Arroyo Curaca y el Arroyo Vargem, ocupandoun área de tan sólo 30 km2. Otro ejemplo de una especie con un rango dedistribución restringida es el del Perico de Socorro (Aratinga brevipes), lacual es endémica de la Isla Socorro en el Archipiélago de las Revillagigedo,México. Estimaciones de la población realizados en 1992 reportaban unnúmero entre 400 y 500 individuos.

Existe una serie de determinantes que afectan el rango de distribuciónque ocupa una especie. Los más obvios de todos son sin duda los factoresfísicos como el clima, la temperatura, la altitud, etc. Después, pero no menos importantes, son los biológicos como tipo de vegetación, dispo-nibilidad de alimento, interacciones ecológicas (p. ej. competencia, de-predación), etc. Sin embargo, cuando mapeamos el rango de distribuciónde una especie y lo correlacionamos con los factores antes mencionados,existe la posibilidad de encontrar cualquiera de los siguientes resultados.En primer lugar, podemos corroborar que las poblaciones de la especie seencuentran donde deben de estar de acuerdo con los factores que deter-minan su distribución (lo cual es sin duda un resultado trivial). En segun-do lugar y tal vez más interesante, podemos obtener que las poblacionesde alguna especie no se encuentran en algunos de los sitios donde debe-rían de estar. Esto se puede deber simplemente al hecho de que en reali-dad si están en el sitio pero no hemos sido capaces de encontrarlas.También puede ser que alguna vez existieron en ese lugar pero actual-mente están extintas o probablemente la ausencia de la especie se debesimplemente a que no ha logrado llegar a ese sitio aún. En tercer lugartenemos el caso que aparentemente resulta más complejo de explicar.Esto es cuando poblaciones de una especie se encuentran en sitios dondeaparentemente no deberían estar. Esto último se explica básicamentedebido a la historia evolutiva de la especie o más específicamente por labiogeografía histórica del grupo.

La biogeografía histórica se puede enfocar a todos los niveles taxo-nómicos. Cuando hablamos de las poblaciones de una especie recibe elnombre de Filogeografía (Avise 2000). Desde una dimensión temporal, el rango de distribución de una especie se puede ver como un patrón deexpansión, declinación y/o estasis. Tal como lo expliqué en los primerosapartados de este capítulo, los sistematas reconstruimos la historia basán-


donos en la hipótesis filogética del linaje. Para entender la historia delrango de distribución de una especie, los sistematas proponemos lo quese conoce como un cladograma de áreas. Para inferir estos cladogramas,lo que hacemos es substituir en la filogenia el nombre de las especies opoblaciones (en el caso de la filogeografía) por los nombres de los sitios dedistribución. Con esto podemos interpretar cuál ha sido el patrón de re-lación de las áreas o el de dispersión de la especie (Nelson & Platnik 1981,Zink 1996). Claramente este tipo de estudios se pueden llevar a cabobasándose en cualquier fuente de datos que permita realizar un análisisfilogenético. Pero debido a la naturaleza de este capítulo, solamente co-mentaré algunos resultados ilustrativos obtenidos de filogenias reconstru-idas a partir de datos moleculares (principalmente secuencias de DNA).

Uno de los primeros estudios filogeográficos realizado en aves fue he-cho por Ball y colaboradores (1988). Para este análisis secuenciaron DNAmitocondrial del Tordo sargento (Agelaius phoeniceus), la cual es una espe-cie altamente variable entre sus poblaciones tanto a nivel de patrón decoloración como en tamaño. Los resultados, sin embargo, sugieren queno existe una estructura filogeográfica entre las distintas poblaciones, porlo cual a pesar de la aparente variabilidad extrema se deben de considerarcomo una sola unidad evolutiva y de manejo. Otra especie que presentóel mismo patrón filogeográfico fue el Zanate norteño (Quiscalus quiscula).Este resultado fue aún mas sorprendente ya que de hecho algunos orni-tológos consideraban que esta especie debería dividirse en dos especiesdistintas. Zink hizo una compilación de estudios sobre variabilidad gené-tica en aves norteamericanas (Zink 1997) y determinó cuales son las ba-rreras naturales que aparentemente están favoreciendo esta variabilidad.De los 78 casos que recopiló, en el 40% la barrera aparente lo constituyela distancia que separa a las poblaciones, en el 19% de los casos es unefecto de Beringia, en el 17% son montañas, en el 10% son los desiertos yen el 9% restante es el efecto de islas.

Con una hipótesis filogeográfica enraizada por medio de un grupoexterno o en base a una estimación de coalescencia (Fjelsdå 1992), sepuede inferir un escenario de expansión y colonización de una especie.En este caso, asumimos que la región más antigua es la que se encuentraen la base de la filogenia y al movernos hacia las ramas terminales pode-mos inferir la dirección en la cual la especie se ha dispersado. Otro estu-dio filogeográfico interesante fue el realizado por Wenink y colabora-dores (1993) acerca de la estructura poblacional en el Playero dorso rojo(Calidris alpina). Estas aves presentan un área de reproducción con dis-tribución circumpolar en la Región Holártica. Ambos sexos tienen uncomportamiento altamente filopátrico a sus zonas de nacimiento, por lo cual se especulaba que debería existir una estructura filogeográfica a lo


largo de su área de reproducción. Para este estudio se secuenciaron distin-tos fragmentos del Citocromo b y la región control del D-Loop. Las se-cuencias fueron empleadas en un análisis filogenético, el cual corroboróla hipótesis de estructura genética-geográfica identificando cinco grandespoblaciones circumpolares, cuya distribución corresponde a las regionesde Europa, Alaska, Siberia central, Siberia oriental y Canadá. Complemen-tariamente, empleando un supuesto de reloj molecular se calculó que ladivergencia de estas cinco poblaciones ocurrió durante el Pleistocenotardío, lo cual implicaría que la fragmentación fue debida al aislamientode estas poblaciones en refugios de tundra.

Recapitulando, considero que es de suma importancia entender la dis-tribución tanto espacial como temporal de una especie, independiente-mente de cuáles son los factores que la determinan. Es de todos sabido quelas especies endémicas presentan una fuerte correlación negativa entre eltamaño de su área de distribución y el riesgo de extinción. No hay dudade que en el campo de la conservación, la distribución discontinua deuna especie complica de forma substancial la elaboración de planes de manejo adecuados. Por otro lado, las distribuciones continuas (espe-cialmente las que abarcan una amplia superficie) muy probablementedeben ser sujetas a una revisión sistemática con el fin de determinar siéstas corresponden a una sola o a múltiples poblaciones o aún tal vez adistintas especies. En algunas ocasiones las especies con amplia distribu-ción presentan marcadas diferencias entre sus poblaciones a nivel ecológi-co, conductual y/o morfológico, implicando patrones adaptativos muyparticulares de los fenotipos con su medio ambiente.

8.3.4 Los cuellos de botella

Por lo general, al paso del tiempo las especies presentan una etapa de cre-cimiento en que los nuevos individuos se dispersan e invaden nuevossitios. Generalmente estos eventos de dispersión tienen un factor estocás-tico. Es decir, los organismos que se dispersan activa o pasivamente co-rren un alto riesgo de llegar a un sitio completamente desfavorable parasu sobrevivencia. En estos casos podemos decir que este evento de disper-sión es fallido, ya que no habrá establecimiento de una nueva población.Tal vez esto es lo que ocurre en la mayoría de los casos; sin embargo, algu-nas veces, cuando el lugar de llegada es favorable, hay establecimiento ypor tanto la fundación de una nueva colonia. Cuando esto ocurre es loque se conoce con el término de efecto de fundador. Las implicaciones evo-lutivas son más relevantes cuando el número de colonizadores es reduci-do. En teoría, la llegada de un solo individuo (p. ej. una hembra grávida)


puede ser suficiente para producir dicho efecto de fundador. Genética-mente lo que ocurre durante estos eventos de fundador es que la cargagenética que llega al nuevo sitio generalmente es tan solo una fracción dela poza genética total de la especie. Por lo tanto la variabilidad genética de la nueva población es reducida. Si a esto aunamos los efectos de la de-riva genética, puede haber la posibilidad de que se pierda completamentela variabilidad. En biología evolutiva, cuando una población sufre unevento drástico de pérdida de variabilidad genética se dice que dicha po-blación (o especie) ha pasado por un cuello de botella. Los cuellos de botellano sólo se producen por medio de un efecto de fundador. Cualquier acon-tecimiento catastrófico que reduzca de forma severa el tamaño efectivo dela población y por consiguiente la variabilidad genética de la especieconstituye un cuello de botella. La única manera de corroborar que unapoblación ha pasado por un cuello de botella es por medio de análisismoleculares que determinen el nivel de variabilidad genética. La técnicacomúnmente usada, como ya lo he dicho anteriormente, es la electrofore-sis de enzimas. Algunos de los ejemplos más dramáticos los tenemos enmamíferos como el Guepardo (Acinonyx jubatus), de los cuales se estimaque existen entre 1 500 y 2 500 individuos. O’Brien y colaboradores (1985)evaluaron el nivel de heterocigosis presente en 200 loci y en ninguno deellos encontraron variación. Por lo tanto, con este juego de datos con-cluyen que los Guepardos presentan cero variabilidad genética. Otro casosimilar es el del Elefante-marino (Mirounga angustirostris). Esta especiedebido a la explotación masiva llegó a ver su tamaño poblacional reducidoen 1890 a tan solo 20 individuos. Aún cuando la especie se ha recuperadolevemente, un análisis de 24 loci ha demostrado cero variación genética(Bonnell & Selander 1974). Aún cuando existe un número limitado deestudios, en general una variabilidad genética de cero corresponde a es-pecies microendémicas y que muy probablemente se encuentren en víasde extinción (Bonnell & Selander 1974).

Muy pocos estudios se han realizado para identificar cuellos de botellaen aves. Baker y su equipo de colaboradores (1994) secuenciaron un frag-mento de la región control del D-Loop para 25 individuos del Playerocanuto (Calidris canutus), los cuales representaban 10 poblaciones distin-tas. Una de sus conclusiones es que esta ave es un ejemplo de una especienetamente panmíctica (flujo genético relativamente alto entre pobla-ciones, cf. Figura 7b). Otro de sus descubrimientos, es que las poblacioneshan pasado por una pérdida considerable de variabilidad genética. Entotal, sólo siete haplotipos fueron encontrados, todos ellos cercanamenteemparentados y presentando una variabilidad máxima de tres substi-tuciones, las cuales están localizadas en el primer dominio de la regióncontrol. Lo anterior se puede explicar, al menos en parte, si esta especie


pasó a través de un cuello de botella durante el Pleistoceno tardío. Estesupuesto cuello de botella se ve apoyado por datos obtenidos de la elec-troforesis de alozimas. La heterocigosis estimada para 37 loci fue de H = 0.035, lo cual coloca a esta especie hasta el fondo en la lista de lasaves en cuanto a variabilidad genética se refiere.

Tal vez es la fragmentación de los hábitat el factor que mayor respon-sabilidad tiene en la pérdida de variabilidad genética y favorecimiento decuellos de botella. La fragmentación no es otra cosa que el proceso por elcual un sistema natural se reduce a fragmentos generalmente pequeños,discontinuos y embebidos en una matriz de ambientes distintos, la ma-yoría de las veces producto de la actividad humana. Al menos en un prin-cipio, la fragmentación precipita la pérdida de variabilidad genética yaque los fragmentos pequeños aislados tienen una capacidad de cargamucho menor que las áreas grandes y continuas y los fragmentos peque-ños presentan menor heterogeneidad estructural y ambiental que losfragmentos de mayor tamaño. También existen muchas especies de avesque requieren un ámbito hogareño relativamente grande y por tanto sonincapaces de subsistir en parches de dimensiones reducidas. En general eltamaño del fragmento es directamente proporcional al número de in-dividuos que es capaz de albergar y como ya lo he mencionado, el tamañoefectivo de la población es inversamente proporcional a la probabilidadde extinción de la población. De igual forma, la probabilidad de flujogenético y el establecimiento de nuevas colonias es inversamente propor-cional al área del fragmento y a la distancia que el fragmento tiene conrespecto a la fuente de posibles inmigrantes. Finalmente, un hábitat frag-mentado presenta lo que en ecología es conocido como el efecto de bor-de. El borde de cualquier fragmento independientemente de su tamaño esuna zona de transición entre la vegetación primaria del fragmento y elhábitat alterado que rodea al fragmento. Para muchas especies esta zonade borde representa un hábitat depauperado y de baja calidad en el cuales imposible su existencia.

8.4 Análisis moleculares a nivel de especie y superior

Para algunos de nosotros, el entender los procesos evolutivos resulta algoconfuso ya que mientras que actúan directamente sobre los individuos ysus descendientes, sin embargo el efecto final se ve reflejado en las es-pecies. Una mutación ventajosa no tiene ningún sentido adaptativo si elportador no es capaz de reproducirse y heredar dicha mutación a sudescendencia. Hablando en términos muy laxos, el resultado final de laevolución es la fijación de adaptaciones en las poblaciones y finalmente


la generación de nuevas especies. Como lo revisamos en los párrafos ante-riores, la mayoría de los estudios encaminados a proponer estrategias deconservación se realizan a nivel de poblaciones y no obstante los progra-mas de manejo y protección los extrapolan para la especie entera y enalgunos casos hasta categorías taxonómicas superiores (p. ej., Psittacidae,Falconidae, Gruidae).

Hemos alcanzado un nivel tal en el conocimiento de la diversidadbiológica que después de varios siglos de exploración intensa (práctica-mente no queda ningún rincón del planeta que no haya sido exploradopor el Hombre), los sistematas estiman que aún desconocemos variosmillones de especies. Es en este sentido que uno de los objetivos de la sis-temática filogenética (tal vez el principal) es identificar, describir y ordenarla biodiversidad del planeta. Claramente, es a niveles taxonómicos altosdonde ocurren las interacciones más complejas y vitales para mantener elequilibrio de los ecosistemas (p. ej. interacciones depredador-presa, para-sito-hospedero, flores-polinizadores, semillas-dispersores). Por lo tanto, sicomprendemos las relaciones evolutivas de los taxones, tendremos la ca-pacidad de afrontar problemas tales como saber cuántas especies existenen un lugar determinado, en qué grupos de especies debemos enfocar demanera inmediata nuestros esfuerzos de conservación y/o de emitir crite-rios que permitan a los manejadores establecer sitios adecuados para lacreación de reservas. No hay duda de que los inventarios de la biodiversi-dad que hemos podido recopilar hasta la fecha distan mucho de ser com-pletos. No obstante, la aparición de refinamientos en las metodologíasanalíticas, combinada con la capacidad de conseguir directamente la infor-mación contenida en el material genético, nos permite recabar la informa-ción básica para entender la diversidad biológica de una manera global.

8.4.1 Describiendo la biodiversidad

Antes de poder manejar la diversidad biológica, es indispensable conocera sus componentes individuales de manera detallada. Grandes esfuerzosse han llevado a cabo para caracterizar los ecosistemas; sin embargo, unagran cantidad de plantas y animales no han sido colectados y/o descritos.En algunos casos, esto se debe a la dificultad de explorar algunos sitios delplaneta pero tal vez en la mayoría de las ocasiones se debe a que nohemos sido capaces de darnos cuenta de que lo que tenemos en la manorepresenta una nueva especie. Las técnicas moleculares nos permiten lle-gar a un detalle tal en la calidad y cantidad de los caracteres que iden-tificar las diferencias entre especies crípticas es cada vez más factible.Determinar las unidades que queremos y debemos conservar siempre ha


sido un problema. Moritz (1994), tratando de resolver este problema, pro-pone la caracterización de dos unidades prácticas, una que él llama lasUnidad de Manejo (UM) y una segunda denominada Unidad EvolutivaSignificativa (UES). Las UM’s representan conjuntos de poblaciones queen la actualidad se encuentran aisladas de otras poblaciones de su mismaespecie y que por lo tanto forman un conjunto demográfico aislado. LasUES’s representan linajes históricamente aislados de poblaciones. SegúnMoritz, las UM’s son relevantes para planes de manejo a corto plazo, mien-tras que las UES’s representan la materia prima para planes estratégicos deconservación a largo plazo.

Tal vez uno de los debates más ásperos en el campo de la sistemática esqué criterios debemos usar para identificar y definir una especie. Comoesta discusión interminable no es el objetivo del presente ensayo, a loslectores interesados les recomiendo consulten la literatura especializa-da (Cracraft 1983 y 1989, Mayr 1988, Volger & DeSalle 1994, Zink &McKitrick 1995). Para poner a los lectores en contexto, solamente revisarésomeramente dos conceptos: el Concepto Biológico de Especie y el ConceptoFilogenético de Especie.

En su forma más simple, el concepto biológico define a una especiecomo el conjunto de poblaciones naturales que se entrecruzan libre-mente y que se encuentran reproductivamente aisladas de otros grupos(Mayr 1988). Aquí, el factor definitorio es el aislamiento reproductivo.Esto se basa en que en caso de existir flujo genético y dado el tiempo sufi-ciente, los caracteres variables en las distintas poblaciones se diluiránentre ellas creando una entidad única que es la especie. A este respecto,Barrowclough (1980) realizó un análisis basado en teoría de clinas paraexplorar un modelo de hibridación entre los taxones coronata y auduboni,los cuales actualmente son aglutinados como Chipe coronado (Dendroicacoronata). Entre sus resultados encontró que harían falta 3 200 000 ge-neraciones para que la zona de hibridación abarque un rango de 3 000 km(lo cual es menos de la mitad del rango total de ambos taxones). Cálculosconservadores sugieren que estas especies tiene un período generacionalde dos años; por lo tanto, para producirse la fusión predicha por Barrow-clough será necesario que transcurran cerca de 6 000 000 de años. Estetiempo sobrepasa por mucho el tiempo de vida de una especie. Segúndatos obtenidos a partir del registro fósil, la duración media de una espe-cie de Passeriformes es de 1 000 000 de años (Brodkorb 1971).

En este ejemplo, la posibilidad de fusión por flujo genético, desde mimuy particular punto de vista, se ve bastante reducida. No hay duda queel concepto biológico de especie es práctico en el sentido de que es rela-tivamente fácil saber si existe entrecruzamiento entre las poblaciones(excepto en los organismos que no presentan reproducción sexual). Sin


embargo, algunos inconvenientes son que este concepto puede crear agru-paciones artificiales dando lugar a grupos históricos no naturales; de igualforma, pasa por alto la alta frecuencia de hibridización y no hay duda deque resulta sumamente difícil aplicarlo en poblaciones alopátricas don-de la reproducción entre sus miembros no existe de forma natural.

Con el paso del tiempo, aumenta la probabilidad de que las fuerzasevolutivas actúen sobre las poblaciones. Esto, visto desde un contextohistórico, crea la separación de linajes, los cuales por consecuencia siguencaminos evolutivos distintos. Los cambios producto de las fuerzas evolu-tivas no actúan en el 100% de los caracteres de una población. Por ejem-plo, alteraciones drásticas en el clima pueden hacer que por medio deselección natural una población que vive en una zona fría responda conla producción de estructuras aislantes (p. ej. mayor densidad de plumón)o por medio de cambios en sus patrones conductuales (p. ej. entrar en torpordurante las horas de menor temperatura). No necesariamente el cambioimplica una alteración en las estructuras reproductoras; por lo tanto, nonecesariamente se deben generar mecanismos de aislamiento reproducti-vo. En otras palabras, desde un punto de vista evolutivo, si la compatibi-lidad reproductiva no implica una disminución en la adecuación de laespecie, esta compatibilidad reproductiva puede ser sin ningún problemauna condición ancestral mantenida por lo que denominamos inercia filo-genética. En conclusión, cuando unimos poblaciones bajo la etiqueta de lamisma especie por el simple hecho de que son compatibles reproductiva-mente, podemos estar uniendo linajes que no tienen una relación inme-diata de ancestría y por lo tanto creamos un grupo evolutivamente arti-ficial. Aceptar la existencia de grupos no naturales irremediablemente nosinduce a errores en análisis de biología comparada, patrones de especia-ción, reconstrucción filogenética, biogeografía histórica y por supuestoconservación y manejo.

Bajo el Concepto Filogenético, una especie se puede delimitar en basea un conjunto de caracteres únicos que definen al conglomerado menorde individuos entre los cuales existe una secuencia continua de ancestría-descendencia. Tambien en este concepto las especies deben tener unacohesión reproductiva, pero el argumento definitorio es el juego de carac-teres únicos que se encuentran fijados en la totalidad de los individuos dela población. Por lo tanto, el factor hibridación (un carácter ancestralretenido) no implica necesariamente coespecificidad de las poblaciones.

El inconveniente es que bajo este concepto una especie es solamentereconocible hasta pasar una prueba de análisis de caracteres que en lamayoría de los casos no resulta tan trivial de hacer. Detractores del con-cepto filogenético de especie argumentan que si usamos análisis molecu-lares, es casi seguro de que cada individuo de una población biparental


pueda ser diagnosticado en base a un juego exclusivo de caracteres particu-lares y por lo tanto deberíamos reconocer a estos individuos como espe-cies filogenéticas. El error de esta crítica es que aún cuando las unidadesque se utilizan para el análisis de caracteres son organismos individuales,las unidades que se ponen a prueba son las poblaciones.

Para que una especie filogenética pueda ser reconocida, el 100% de susindividuos deben de presentar el mismo estado en los caracteres definito-rios. Es posible realizar un análisis de caracteres en lo que se cree es unapoblación y descubrir que en ella existen dos conglomerados perfec-tamente diferenciables, lo cual nos sugeriría que existen dos especiesfilogenéticas con distribución simpátrica. Esto podría ser el caso de unaespecie con dimorfismo sexual, donde las hembras representarían uno delos conglomerados mínimos mientras que los machos formarían el segun-do conglomerado. El error se corrige al usar el factor de cohesión repro-ductiva incluido en el concepto filigenético de especie. Un sexo no puederepresentar una especie filogenética ya que por sí solo no es una unidadperdurable evolutivamente, solamente al aglutinarlos junto con los miem-bros del otro sexo se puede establecer un patrón de ancestría-descenden-cia común debido a esta cohesión reproductiva.

En lo subsiguiente seguiré utilizando los conceptos de unidades demanejo propuestos por Moritz (1994) y las implicaciones que éstos tienenen conservación. Las UES’s pueden ser identificadas básicamente pormedio de un análisis filogenético de matrices de datos moleculares. UnaUES es el grupo menor que mantiene una estructura filogenética al reali-zar un consenso de todas las fuentes de datos (Figura 9). En un sentidocladístico, las UES’s pueden ser igualadas con algunos de los conceptos deespecie filogenética. En otras palabras, este modo de determinar UES’sesta basado principalmente en la identificación de patrones filogenéticosrobustos. Como ya lo he dicho, finalmente cuando intentamos hacerconservación lo que queremos encontrar son las áreas o unidades quemaximicen la diversidad. Esta aproximación molecular prioritiza linajesfilogenéticamente ricos o elementos de estos linajes que representan lamateria prima evolutiva.

Dada la alta tasa de extinción por la cual pasamos actualmente, essumamente importante el identificar linajes que se encuentren en un pro-ceso de diversificación rápida. El empleo de supuestos de reloj molecularcomplementa a las filogenias moleculares para que puedan ser usadascomo identificadores de linajes con tasas altas de especiación, al igual quecomo filtros para linajes que han mantenido una estasis anafilética. Porejemplo, Fjeldså (1994), empleando datos de hibridización de DNA-DNA,identificó sitios en la selva amazónica que estaban ocupados por linajesde reciente aparición y propuso que dichas zonas pueden ser mejores can-


didatos para protección que sitios que mantienen linajes viejos y en com-paración poco diversos. Del mismo modo, identificar UES’s nos permitereducir el riesgo de depresión por exogamia. En este sentido, desde unpunto de vista del manejador, el movimiento de individuos dentro deuna UES muy probablemente no tendrá ninguna consecuencia deletéreaa largo plazo y sí muy probablemente ventajas al maximizar la variabili-dad genética.

Ahora bien, si las estrategias de conservación y manejo están encami-nadas no a especies individuales sino a comunidades, resulta aún de mayorimportancia identificar con precisión a cada una de las unidades evoluti-vas que componen a dicha comunidad. Una especie delimitada bajo el


Figura 9. Unidades de Manejo (UM) y Unidades Evolutivamente Estables (UES). En el cam-po de la conservación es necesario delimitar las unidades con las cuales se pretende trabajar.Una UM es, como su nombre lo indica, un grupo de organismos los cuales se pretendeexplotar o manejar. Las UM pueden comprender desde un solo individuo, grupos familiares,poblaciones, especies o hasta grupos supraespecíficos (p. ej. géneros). Las UES son linajesque comparten una historia evolutiva común. La forma de identificarlas es por medio de unanálisis filogenético en el cual se usan múltiples fuentes de datos. Solamente los linajes quemantienen una estructura filogenética representan UES’s.

PROTEÍNAS

PROTEÍNAS + SECUENCIAS DE DNA

SECUENCIAS DE DNA

concepto biológico puede agrupar a una o más UES’s. De este modo, de-pendiendo de qué criterios se empleen para reconocer especies, la medidade la biodiversidad de un sitio dado puede cambiar significativamente ypor lo tanto los patrones de diversidad biológica a nivel geográfico tam-bién se ven alterados.

Es un hecho que los análisis moleculares nos pueden proporcionar evi-dencias de la existencia de procesos de hibridación entre especies. Secuen-cias de DNA mitocondrial en dos especies de zosterops (Zosterops spp.)mostraron que los haplotipos de algunos individuos de una especie esta-ban más relacionados con haplotipos de individuos de la otra especie, locual podría implicar eventos de hibridación en el pasado (Degnan 1993).Como regla general, para los manejadores tales eventos de hibridacióndeben ser evitados a toda costa. Sin embargo estos procesos naturales dehibridación pueden ser un estimulante evolutivo que permita la entradade variabilidad a especies que hayan pasado por períodos significativos dederiva genética o cuellos de botella. No me cabe duda que la informaciónobtenida a partir de filogenias moleculares puede tener un fuerte impactodentro de los programas de manejo y conservación al definir con másclaridad las unidades que componen la diversidad biológica primaria.

8.4.2 Identificación de taxones prioritarios basados en filogenias moleculares.

Una vez que hemos sido capaces de determinar las unidades de manejo yconservación (p. ej. poblaciones, especies, UES’s), el siguiente paso es de-cidir cuántas y cuáles debemos o podemos conservar. Por ejemplo, sabemosque los Psittaciformes son un grupo de aves que se encuentra amenazadotanto por la destrucción de los bosques y selvas como por la capturadirecta de organismos, principalmente para el comercio de mascotas. Enel mundo existen cerca de 350 especies de psitácidos y la gran mayoría deéstas se encuentran en algún tipo de riesgo. Indiscutiblemente lo deseablees poder contar con un programa que ayude a proteger a todas estas aves.Sin embargo, uno de los factores que limitan nuestra capacidad de acciónpara el establecimiento de programas de rescate es la disponibilidad derecursos. Esto aún cuando no nos guste es un problema real en todaspartes del mundo y frecuentemente se deben tomar decisiones sobre aqué especies se deben destinar los fondos disponibles. En muchos casos laprioridad son aquellas cuya extinción es inminente si no se ataca el pro-blema de forma inmediata. Por ejemplo, nadie puede criticar el gran es-fuerzo que se ha realizado para proteger al Loro de Puerto Rico (Amazonavittata). Este loro se mantiene en estado crítico debido a la acelerada


destrucción del bosque tropical de las montañas Luquillo en el noreste dePuerto Rico. Aunada a la destrucción del hábitat se encuentran la escasezde sitios de anidación y la alta tasa de depredación de nidos. Para frenar eldeclive de la especie se han tomado medidas de protección declarando el área como parque nacional, realizando monitoreo continuo de la po-blación y por varios años se han colocado cajas especiales para anidación.

No obstante, en muchas otras ocasiones no tenemos argumentos sóli-dos para enfocar los limitados recursos existentes en programas parti-culares de rescate. Imaginemos un escenario donde existiera un grupoformado por diez especies en peligro de extinción. Continuemos con laidea de que nuestros recursos son limitados y por lo tanto debemos dise-ñar una estrategia de cómo hacer uso de ellos. En este escenario existendos posibles estrategias. La primera es dividir equitativamente los recursosaún cuando estemos conscientes de que ésta es una medida a corto plazoque no asegurá el rescate de ninguna de las diez especies. La segunda esencauzar todos los recursos en tan solo algunas de las especies, pero ase-gurándonos así que al menos éstas quedarán fuera de riesgo. Ahora bien,supongamos que un análisis de factibilidad nos dice que tan solo podemostomar medidas para proteger a dos de las diez especies. Es en este puntocuando tenemos que tomar la decisión de cuáles serán las dos especies aproteger. Una opción es seleccionar esas dos especies al azar, pero ¿en ver-dad resulta igual proteger a cualquiera de las especies? Responder “no” ala pregunta anterior tal vez para algunos no resulte tan obvio y muchomenos es trivial.

La decisión de qué especies protegeremos depende de los objetivos quedeseamos alcanzar. Aquí es donde los análisis filogenéticos, ya sean mor-fológicos o moleculares, pueden aportar criterios de decisión objetivos.Como lo dije al principio de este capítulo, una filogenia se reconstruyeuniendo a los linajes en base a una congruencia de sinapomorfismos,maximizando el número de caracteres derivados compartidos y por lotanto reduciendo las convergencias, paralelismos y regresiones en los es-tados de carácter. En otras palabras, las historias evolutivas de los linajesson más similares mientras más cercanos se encuentren éstos dentro de latopología de la filogenia. Basándonos en lo anterior, si nuestro objetivofinal es tratar de mantener la mayor variabilidad existente en el grupo, loque debemos hacer es escoger como linajes prioritarios a aquellos que seencuentren más distantes entre sí (Figura 10a). En este sentido, lo queestamos haciendo es maximizar las diferencias generadas por caminosevolutivos distintos. Es cierto que existe la posibilidad de que algunoscaracteres presentes en los linajes representen homoplasias (similitudesno debidas a ancestría común), pero en general esto será un componentemínimo entre los linajes seleccionados.


Otro criterio para determinar la prioridad es proteger linajes que presen-ten una combinación particular de características de especial importan-cia. Éste es un objetivo principalmente importante para los manejadoresde flora y fauna silvestre. El problema en este caso es que puede existir lasituación tal que el carácter deseado esté siguiendo un patrón de pérdidaen alguno de los linajes. Para solucionar esto se genera una hipótesissobre el escenario evolutivo de los caracteres que nos interesa optimizar


Figura 10. Decidiendo qué linajes conservar. Las filogenias pueden ser una herramienta máspara tomar decisiones de conservación. Si lo que se pretende es maximizar la variabilidadgenética se deben proteger los linajes que se encuentren más distantes el uno del otro (a).Si lo que importa es mantener alguna característica del grupo a proteger, es necesario cons-truir un escenario evolutivo del carácter en cuestión (b). En este ejemplo lo que se busca esmaximizar el incremento en peso de los taxones. Aún cuando en promedio los dos linajesprincipales presentan las mismas características en peso, el linaje de la izquierda sigue la ten-dencia de disminuir en peso; mientras que en el de la derecha la tendencia evolutiva es aincrementar esta característica. Este proceso es lo que los manejadores conocen como selec-ción artificial dirigida. En el caso de las reintroducciones lo que se debe hacer es repoblar elsitio con la especie más cercana posible a la especie extinta. En muchos casos este requisitoes cubierto satisfactoriamente por el grupo hermano de la especie desaparecida (c). Un cri-terio más está basado en proteger linajes basales (d). Por lo general, estos linajes son los quemantienen el mayor número de caracteres ancestrales y por lo tanto son piezas clave paraentender los patrones evolutivos de los grupos.

(Figura 10b). Para estos casos es que son de particular utilidad las filoge-nias moleculares, ya que una de las condiciones deseables para elaborarescenarios evolutivos es que la filogenia sobre la cual se analizarán los ca-racteres debe haber sido recobrada con una fuente independiente deinformación (p. ej., si queremos saber la ruta evolutiva del desarrollo delcráneo, no debemos usar caracteres craneales), con el fin de evitar proble-mas epistemológicos de circularidad.

Otra posible característica que puede determinar prioridades de conser-vación es cuando el objetivo implique tener una especie que pueda servirpara introducción en sitios donde existió alguna especie emparentadaahora extinta. Los candidatos potenciales deben ser los más cercanos a laespecie extinta que se desea substituir. En la mayoría de los casos es el gru-po hermano (el clado que comparte el mismo ancestro común inmedia-to) del linaje extinto el que retiene la mayor parte de las característicascomunes heredadas a través de una historia de ancestría-descendenciacomún (Figura 10c).

Hace algunos años, Stiassny & de Pinna (1994) llamaron la atenciónsobre la importancia que tienen los taxones basales como elementos pri-oritarios para la conservación. Desde un punto de vista sistemático estosautores resaltan el hecho de que son los taxones basales aquellos queretienen la mayor parte de las características ancestrales del grupo y es enbase a estas características que es posible explicar la dirección del cambiode los caracteres cuando se generan escenarios evolutivos (Figura 10d).También mencionan que el conservar a los taxones basales nos permiteretener estados de carácter que pueden ser indispensables para recobrarde una manera completamente resuelta una filogenia. Además, resultande especial interés ya que los taxones basales, al ser los más antiguos dellinaje, por lo regular se encuentran depauperados en cuanto al númeroespecies presentes con respecto a sus grupos hermanos. Otro factor quelos hace prioritarios para ser protegidos es que en muchos casos presentandistribuciones sumamente restringidas, lo cual los convierte en organis-mos extremadamente vulnerables. Un punto que no ha sido enfatizado losuficiente sobre la importancia que tienen los taxones basales en conser-vación es que al retener las condiciones ancestrales del grupo, al menosteóricamente, estos taxones pueden servir como semilla para regenerar ladiversidad perdida. Claro que para que esto último ocurra, las condicio-nes evolutivas deben ser exactamente las mismas por las cuales pasó ellinaje, además de que el tiempo requerido para recuperarse muy proba-blemente sea al menos el mismo que le tomó para alcanzar la radiaciónque se observa en el presente.


8.4.3 Determinación de áreas de reserva

Antes de terminar este breve ensayo, no quiero dejar a un lado una de laspreguntas que más polémicas suele levantar entre los interesados en elárea de la conservación: ¿qué conservar: especies o áreas? Esta discusiónse basa especialmente en la crítica hecha a los programas que realizanesfuerzos de conservación ex-situ (p. ej. el proyecto de reproducción encautiverio del Cóndor de California [Gymnogyps californianus]). General-mente el argumento en contra de los que llevan a cabo estos programas esque en muchos de los casos los problemas que son los factores más im-portante en la declinación de la especie en realidad no son atacados. Porejemplo, el retirar a la especie de su medio ambiente nos permite tener uncontrol de la población, asegurar su sobrevivencia y tal vez su reproduc-ción mientras tengamos a los individuos en un ambiente controlado. Sinembargo si la causa de la depauperación lo constituye la depredación denidos, niveles elevados de contaminación o la explotación excesiva porparte del Hombre, una vez que se realice la reintroducción de la especie asu medio natural el problema seguirá latente y los esfuerzos realizadoshabrán sido en vano. El peor de los escenarios es cuando la amenaza a laespecie se debe a la reducción del hábitat. En este caso los programas derecuperación ex-situ son completamente inútiles si al mismo tiempo no seimplementa un sistema de áreas protegidas.

Existe una buena cantidad de literatura disponible sobre la teoría decómo debe ser diseñada un área de reserva (Shater 1990). Aún cuandomuchas de estas ideas son debatibles y en algunos casos existen pocos onulos datos para apoyarlas, en general se propone que un área protegida esmejor si representa una unidad continua en vez de una serie de fragmen-tos aislados incluidos en una matriz de hábitat deteriorado. Esto se basa enel hecho de que un área continua permite el libre flujo genético entretodos los individuos de la población, mientras que si existen zonas desfo-restadas éstas pueden actuar como barreras naturales y por lo tanto aumen-tar el nivel de endogamia dentro de cada fragmento. En el caso de no serposible mantener un hábitat continuo, es preciso mantener corredoresque permitan la migración de individuos entre manchones. Ahora bien, sila creación de corredores entre los manchones de vegetación no es unaopción, lo que se debe hacer es minimizar la distancia entre las distintasunidades que forman la reserva. Otra característica que tal vez sea deseablees que la zona de reserva debe minimizar el efecto de borde. Aparentemen-te esto se logra diseñando una reserva con forma circular. Supuestamentecuando nos acercamos a las zonas externas de un parche, el numero deespecies encontradas tiende a disminuir. Una de las explicaciones que sedan es que los bordes claramente son los sitios de entrada de influencias


negativas a especies sensibles a la perturbación y por ello son estas especieslas que tienden a desaparecer en las partes más externas de las reservas. Loque sí es aparentemente un consenso es que la efectividad de una reservaes claramente superior mientras mayor sea la superficie que cubra el sitioprotegido.

Muchos de los argumentos que existen para apoyar los puntos anteri-ores de cómo debe ser diseñada una reserva están basados en estrategiaspara contrarrestar los efectos negativos que pueden tener algunas fuerzasevolutivas (p. ej. deriva genética o selección natural) sobre las comunida-des que habitan en la zona protegida. Es por esto que las consideracionesgenéticas deben ser uno de los principales puntos a explorar antes dediseñar o al menos antes de decidir el tamaño final de una reserva. Comolo presenté en las primeros secciones, las fuerzas evolutivas son especial-mente importantes cuando el tamaño efectivo de la población es espe-cialmente bajo. Si se toma esto en cuenta, las características morfológicasde las reservas deberían de pasar a un segundo plano. Simulaciones reali-zadas que toman en cuenta parámetros genéticos simples como tasa deendogamia, flujo genético y tamaño efectivo de la población sugieren quela mayoría de los parques nacionales y reservas que existen en la actuali-dad son demasiado pequeños para lograr su objetivo final de conservarespecies (Soulé 1980). Esto último se ajusta especialmente bien a las hipó-tesis propuestas por los biogeógrafos de que la tasa de extinción es inver-samente proporcional al área de distribución de la especie.

Por otra parte, basándonos en información filogenética podemos iden-tificar grupos monofiléticos que se distribuyen en un área continua. Estonos permite delimitar zonas estratégicas para parques nacionales o reser-vas basándonos en criterios evolutivos. Un ejemplo de esto lo constituyeel bosque tropical lluvioso del noreste de Australia. Utilizando secuen-cias de DNA mitocondrial de diversas especies de vertebrados que se dis-tribuyen en este bosque, fue posible encontrar patrones filogeográficoscomunes. Dichos patrones ayudaron a corroborar los limites de las ba-rreras fisiográficas predichas con modelos paleoclimáticos ( Joseph et al.1995). Aún cuando parte de este bosque ya pertenecía a una zona dereserva considerada como patrimonio mundial, los datos molecularessirvieron como evidencia para incluir un fragmento adicional conside-rable dentro del decreto de protección para el sitio. Este aumento en elárea de la reserva se debió a que en el fragmento adicionado se encontra-ban poblaciones que no habían sido reconocidas por los sistematas tradi-cionales como miembros de grupos prioritários.

Los parques nacionales y reservas indiscutiblemente deben ser vistoscomo fuentes potenciales de recursos genéticos para repoblar sitios fuerade sus fronteras. Para que esto sea una realidad, primero debemos estable-


cer planes de manejo que permitan al menos la estabilidad de los sitiosprotegidos. Dichos planes deben tomar en consideración tanto los aspec-tos ecológicos como los históricos y especialmente los genéticos. Muchade la diversidad genética registrada en un sitio determinado es debida auna larga historia de adaptaciones de los organismos con su medio ambi-ente. Por lo tanto, el uso de las herramientas proporcionadas por la sis-temática filogenética y en especial los datos moleculares deben ser la basepara proponer planes integrales de diseño, manejo y mantenimiento desitios destinados para la conservación.

8.5 Conclusiones

Es un hecho que el factor actual más importante que ha conducido a lapérdida de especies no sólo de aves sino de otros grupos de organismos loconstituye la fuerte alteración de los hábitat naturales por parte de laactividad humana. La depauperación de los hábitat tiene efectos a tresniveles básicos: ambientales, demográficos y genéticos. El tratar de cerrarlos ojos a esto indudablemente hará que cualquier medida resulte insufi-ciente para resolver el grave problema al cual nos enfrentamos. Bajo elpanorama de la acelerada pérdida de biodiversidad que enfrentamos,debemos ser capaces de reconocer de una manera eficaz las poblaciones oespecies sobre las cuales se deben enfocar nuestros esfuerzos de conser-vación. Criterios como la maximización de la variabilidad genética,reducción de depresión por endogamia o exogamia, deriva y flujo gené-tico y/o la identificación de poblaciones que han pasado por cuellos debotella, pueden ser herramientas que nos ayuden a lograr esta meta.

Ha sido sólo hasta épocas muy recientes que los datos moleculares sehan utilizado para atacar los problemas en el campo de la conservación.Esto es indudablemente debido a nuestro gran desconocimiento de lanaturaleza y las interacciones que ocurren en ella. Sin embargo no quierodejar la impresión de que los datos moleculares son la mejor arma paraatacar los problemas de la pérdida acelerada de especies. Los análisis mo-leculares son tan solo una de las maneras de enfrentar el problema eindiscutiblemente es el grano de arena que los sistematas molecularesusamos para intentar frenar esta crisis de la biodiversidad. Es de sumaimportancia darnos cuenta que en la guerra contra la extinción masiva deespecie se luchan batallas en frentes tan diversos como lo son el campo,la academia, la política y por supuesto el laboratorio. No solo esto, debe-mos aceptar que los resultados aislados de cada una de estas fuentes por sísolos tienen un impacto mínimo y por lo consiguiente si queremos verresultados efectivos y duraderos debemos trabajar de manera conjunta.


RECUADRO 1

Conservación a largo plazo

Jaime García-Moreno

Es ya conocido el conflicto entre conservación de los recursos naturales y su explotación para la satisfacción de las necesidades de una siempre

creciente población humana. Entre los ecosistemas cada vez más amenaza-dos se encuentran los hábitat tropicales, considerados como los de mayorriqueza biológica del planeta. Hasta ahora, las políticas de conservación semodelan en base a los patrones actuales de riqueza de especies y endemis-mo. Sin embargo, desde un punto de vista evolutivo, para que dichaspolíticas sean realmente de largo alcance, es necesario comprender los pro-cesos históricos que dan orígen a los patrones de distribución actuales. Estano es una tarea sencilla ya que un mismo patrón puede ser igualmenteexplicado por varios modelos distintos (Endler 1982). Por ejemplo, espe-cies relacionadas cercanamente que se reemplazan al cruzar una barrerageográfica o al pasar de un hábitat a otro adyacente podría llevarnos a con-cluir que dicha barrera geográfica o ecológica es la causa de un evento deespeciación. Sin embargo, dichos reemplazos también pueden ser zonas decontacto secundarias que son más fáciles de mantener adonde existe unabarrera física o ecológica.

El uso de datos moleculares puede contribuir para esclarecer nuestroentendimiento de los procesos históricos de una región. En combinacióncon otro tipo de información (variación fenotípica, distribuciones, eco-logía, geografía, etc.), los datos moleculares pueden proveer informaciónútil para responder a preguntas relacionadas con relaciones entre especiesy/o linajes intraespecíficos, estimaciones de tiempos de divergencia, esti-maciones de tasas de flujo genético, tanto actuales como históricas, prue-bas de eventos de fundador y expansiones poblacionales, etc. (Avise 2000,Moritz et al. 2000). Las filogenias moleculares nos permiten además exami-nar la velocidad y el modo de especiación de grupos para los cuales el regis-tro fósil es escaso o inexistente (Nee et al. 1992).

Junto con varios colaboradores hemos montado un análisis bastanteamplio de la diversificación y redistribución adaptativa en avifaunas tropi-cales, con énfasis en la región de los Andes tropicales (Roy et al. 1997,García-Moreno & Fjeldså 2000). Utilizando secuencias de DNA mitocon-drial de varios géneros de aves, hemos examinado distintos posibles modosde especiación tales como divergencia parapátrica (debido a la acción dedistintas presiones selectivas a lo largo de un ecotono) (Endler 1982, Patton& Smith 1992); vicariancia inducida por tectonismo (Vuilleumier 1969 y1984, O’Neill 1992); divergencia al azar de poblaciones aisladas (Graves1985, Remsen & Graves 1995); y la relación entre variación genética yvariación morfológica, con énfasis en patrones conocidos como ‘leapfrog’,


en los cuales aves parecidas en apariencia están separadas por aves mor-fológicamente distintas (Remsen 1984, Maijer & Fjeldså 1997).

Además de permitirnos esclarecer las relaciones entre especies de distin-tos géneros, nuestros resultados tomados en conjunto nos permiten entre-ver un modelo de especiación dinámico, en el que varias fuerzas influyenen los procesos de especiación. Los datos moleculares también nos indicanque la diversificación de la avifauna andina parece haber tenido lugar almenos desde el Mioceno y no exclusivamente durante el Pleistoceno supe-rior en el que las oscilaciones climáticas planetarias se volvieron másextremas (García-Moreno et al. 1998, García-Moreno & Fjeldså 2000). Laespeciación procede por aislamiento de poblaciones (alopatría) en distintasmontañas y su coexistencia en un mismo lugar (simpatría) ocurre muchomás tarde (García-Moreno et al. 1998, García-Moreno & Fjeldså 2000). Lavariación fenotípica sin un patrón aparente en los grupos que muestranreemplazos de especies a lo largo de la cordillera andina sugieren que laespeciación comienza con la divergencia de pequeñas poblaciones aisladas(García-Moreno et al. 1999a, García-Moreno et al. 1999b, García-Moreno &Fjeldså 1999). Información geográfica y de distribuciones, aunados a losdatos moleculares, apuntan a la estabilidad de ciertas regiones montañosas(Fjeldså y Lovett 1997, García-Moreno & Fjeldså 2000). Las condicioneseco-climáticas de dichas regiones podrían mantenerse estables por largotiempo, a pesar de cambios que pudieran ocurrir a nivel planetario.

La combinación de datos moleculares y geográficos es indispensablepara la identificación de áreas en las que se acumulan especies viejas o enlas que se concentran especies de origen reciente (Fjeldså 1992, Fjeldså1994, Fjeldså 1995). Ambos tipos de área son importantes, las primerascomo reservorios de diversidad biológica y las segundas dentro del contex-to de mantener intactos (hasta donde sea posible) los procesos de genera-ción de biodiversidad. En los Andes (y en las montañas de África), confrecuencia ambos tipos de área se sobrelapan en gran parte (Fjeldså 1994) ytambién en muchos casos dichas áreas se ubican en las cercanías de zonasdensamente pobladas por gente (Fjeldså & Rahbek 1999). Mientras que laspolíticas de conservación son esencialmente estáticas, intentando identi-ficar áreas que maximicen la representación de especies y comunidades,los estudios filogeográficos y paleoecológicos están proporcionando evi-dencias de que dichas especies y comunidades son extremadamente diná-micas en el tiempo y el espacio. Para que las políticas de conservación seanexitosas, tendrán que incorporar dicha dinámica a sus metas.


RECUADRO 2

Describiendo la biodiversidad con moléculas – ejemplos andinos

Jaime García-Moreno

El desarrollo de las técnicas moleculares nos ha permitido expandir nues-tra descripción de la biodiversidad suplementando las especificaciones

fenotípicas (p. ej., morfología) con información genotípica. Las técnicasmoleculares más utilizadas en la actualidad giran alrededor de la capacidadde amplificar segmentos definidos de DNA utilizando PCR, para obtener yasea la secuencia lineal de nucleótidos (los bloques básicos de los que secompone el DNA) o información cualitativa de presencia o ausencia deproductos de un tamaño determinado (p. ej. AFLP, RFLP, microsatélites,RAPD’s), aunque también existen varias técnicas basadas en proteínas oDNA que no utilizan PCR (Hillis et al. 1996, Avise 1994). Los métodos mol-eculares pueden ser utilizados para describir caracteres distintivos deorganismos con distintos grados de relación: entre aquellos cuya divergen-cia es muy antigua y las comparaciones fenotípicas no son inmediata-mente obvias, como al comparar plantas con animales (p. ej. hibridizaciónde DNA, secuenciación de genes con baja tasa de mutación), entre especiescercanas (p. ej. secuencias de DNA mitocondrial, alozimas), entre distintaspoblaciones coespecíficas (p. ej. alozimas, microsatélites, DNA mitocon-drial) e incluso entre distintos individuos de una población (microsatélites,AFLP, SSCP) (Hillis et al. 1996).

El uso de las moléculas ha sido útil para clarificar si algunas formas máso menos distintas en su fenotipo (plumaje, canto, etc.) o aisladas geográfi-camente, debieran ser consideradas especies separadas o no. Por ejemplo,entre los pitajos del género Ochthoeca (y/o Silvicultrix, Tyrannidae), formasdistintas en su morfología se reemplazan abruptamente a lo largo de la cor-dillera andina. Un estudio molecular (García-Moreno et al. 1998) sugiereque algunas de estas formas debieran ser elevadas a especies en vista de sugran diferenciación genética, aislamiento geográfico y plumaje distintivo(p. ej. las subespecies cinnamomeiventris y thoracica de Ochthoeca cinnamo-meiventris; las subespecies frontalis y spodionota de Ochthoeca frontalis). Demanera similar, en base a un estudio molecular, Hackett (1996) propuso laelevación a nivel de especies de las subespecies Rhamphocelus passeriniipasserinii y costaricensis, que se distribuyen en una y otra costa de Centro-américa.

En otro ejemplo, estudios morfológicos de los trepadores del géneroLepidocolaptes sugieren que L. fuscus no debiera estar incluído en dichogénero (Raikow 1994). Un resultado análogo fue obtenido con secuenciasde DNA mitocondrial, que también sugieren que L. fuscus debiera ser ex-cluido del género para que Lepidocolaptes sea un género monofilético(García-Moreno & Da Silva 1997). El resultado es contundente por haber


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sido verificado por dos sistemas completamente independientes. Sin em-bargo, la información tradicional basada en caracteres fenotípicos no siem-pre concuerda con la información molecular. Aves del género Atlapetesmuestran un patrón bastante complejo de diferenciación a lo largo de losAndes. En la clasificación tradicional, aves con el mismo patrón de co-loración (grises y amarillo-verdosas) están agrupadas juntas. Sin embargo,cabe la posibilidad de que formas de distinta coloración que habitan mon-tañas adyacentes sean en realidad una misma especie con distinta satu-ración de pigmentos y no dos especies compitiendo entre sí. Un estudiomolecular (García-Moreno & Fjeldså 1999) indica que las agrupacionesbasadas en la coloración del plumaje no reflejan la historia evolutiva delgénero (Figura 1).

Los ejemplos anteriores y muchos más, muestran como, por una parte,los datos moleculares no van a suplantar a la información fenotípica sino acomplementarla. La mayor parte de la biodiversidad continúa siendo des-crita en base a caracteres fenotípicos, pues la información molecular es re-lativamente cara de obtener —solamente unos cuantos géneros de aveshan sido estudiados a nivel molecular. Por otra parte, en los mismos ejem-plos y otros más sobresale como los datos moleculares son más útiles cuan-do complementan otro tipo de información como ecología, geografía, etc.(Crandall et al. 2000, García-Moreno & Fjeldså 2000, Moritz et al. 2000). Encualquier caso, no cabe duda de que las técnicas moleculares han revolu-cionado nuestra percepción de la biodiversidad y su complejidad y noshan permitido comprender mejor las relaciones entre los distintos organis-mos que habitan el planeta.


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1. Introducción

La historia de vida de un organismo está constituida por aquellos aspec-tos de su ciclo de vida que afectan su supervivencia y su reproducción; deallí su relevancia para la conservación. Algunos componentes de la histo-ria de vida de un organismo son la edad y el tamaño de maduración re-productiva, cuántas veces intenta reproducirse, cómo reparte la energíaque está a su disposición entre la reproducción, el crecimiento y el man-tenimiento corporal, cómo distribuye recursos entre su progenie, eltamaño que ésta alcanza, etc. (Stearns 1992). El estudio de las historias devida presta atención especial a la manera en que los procesos de adapta-ción y diversas limitantes (“constraints”) interactúan, produciendo ciertaadecuación o aptitud darwiniana (“fitness”) que permite la supervivenciay proliferación de aquellos organismos que emplean estrategias exitosas.

En este capítulo se revisan algunos aspectos de la teoría que se hadesarrollado para estudiar la evolución de las historias de vida. Los aspec-tos demográficos se discuten con mayor detalle porque constituyen labase para el estudio comparativo de historias de vida, permiten hacerinferencias sobre su evolución y ayudan a determinar la viabilidad de laspoblaciones y a diseñar estrategias para su conservación. Los recuadrosinformativos permiten al lector obtener una perspectiva de los desafíosteóricos y prácticos del estudio de las historias de vida.

2. El componente demográfico

Darwin (1859) sugirió que una pareja de elefantes, a quienes se les atri-buía la tasa de reproducción más baja conocida en ese entonces, tenía el

9 Historias de vida

Juan E. Martínez Gómez

335

potencial de dejar una progenie de 15 millones de elefantes en 500 años.Sin embargo, Darwin dedujo, basándose en las obras de Malthus, que uncrecimiento geométrico indefinido no es posible debido a que los recur-sos son limitados, a la existencia de depredadores y a las catástrofes natu-rales que no permiten que las poblaciones crezcan indefinidamente.

La forma más sencilla de modelar el crecimiento de una población detamaño N en un período de tiempo t, es suponer que todos los individuostienen el mismo potencial reproductivo y se reproducen asexualmente.Por medio de una expansión de Taylor, de la expresión dN⁄dt = f(N) seobtiene:

de la cual se pueden derivar al menos dos modelos de crecimiento pobla-cional (Hutchinson 1978). Cuando el cambio instantáneo de la población(dN⁄dt) se aproxima a cero, el primer término de la ecuación también lohace y puede ignorarse. Al incluir el segundo término, la ecuación origi-nal se convierte en dN⁄dt = bN y después de integrar se obtiene N = ebt, laecuación del crecimiento exponencial. Cuando se aumenta el tercer tér-mino de la expansión, se incorpora un tope al crecimiento poblacionaldenominado capacidad de carga (K), que representa el número máximode individuos que cierto hábitat puede mantener. Cuando se integra dN⁄dt = bN + cN2, siendo c = -b⁄K, se obtiene N = K ⁄ (1 + [(K - N0)⁄N0] e-bt),la ecuación del crecimiento logístico. La discusión de las propiedadesmatemáticas y gráficas de estos modelos de crecimiento, su derivaciónintuitiva y variaciones pueden encontrarse en otras fuentes (Gotelli 1998,Pianka 1994).

La constante b en las ecuaciones de crecimiento precedentes representala diferencia entre las tasas de natalidad y de mortalidad. Este parámetro,que en adelante se denotará como r, es la tasa instantánea de crecimientocontinuo de una población. Cuando una población tiene un crecimien-to discreto es necesario estimar la tasa finita de crecimiento l = Nt+1⁄Nt ,que en términos de los párametros usados en las ecuaciones anteriores esigual a l = e r.

Se puede esperar que una historia de vida exitosa tenga un balance en-tre natalidad y mortalidad que permita estabilidad o crecimiento pobla-cional. Por lo tanto, los parámetros demográficos r o l pueden utilizarsecomo un equivalente de la adecuación porque permiten estimar el éxitoreproductivo de diferentes historias de vida (Ricklefs 1983).

Sin embargo, la estimación de r o l se complica en poblaciones conindividuos que no son reproductivamente equivalentes; por ejemplo, enpoblaciones donde la fecundidad varía con la edad. En estos casos, es ne-

dNdt

a bN cN dN= + + + + º2 3

336 Martínez Gómez

cesario analizar la contribución de cada clase de edad (x) a la tasa de creci-miento poblacional. Es posible iniciar el análisis demográfico de unapoblación estructurada utilizando una tabla de vida que incorpore lasfecundidades y probabilidades de supervivencia específicas de cada edad(Ricklefs 1983). En el caso de las aves, la fecundidad o maternidad (mx) esel producto del tamaño de nidada, el número de nidadas por temporada,el éxito de anidación y el número de individuos que intentan procrear enuna temporada reproductiva. El esquema de supervivencia (lx) está in-fluenciado por varios factores, como son los movimientos migratorios, lacantidad de depósitos grasos, las condiciones climáticas, la disponibilidadde alimento, el impacto de los depredadores y las enfermedades que afec-tan a la población. Cuando los valores de lx y mx de cada clase de edad per-manecen constantes a lo largo del tiempo, las diferentes clases de edadadquieren la misma tasa finita de crecimiento (l) y alcanzan una distribu-ción estable de edades. A partir de ese momento todas las clases mantie-nen la misma proporción aunque la población continúe creciendo. Enestas condiciones, la tasa finita de crecimiento puede estimarse por mediode iteraciones a partir de la expresión

1 = Â l-x lxmx

que es la forma discreta que obtuvo Lotka de las ecuaciones que Eulerdesarrolló durante sus estudios sobre demografía humana (Lotka 1907,Euler 1760). Esta ecuación permite evaluar el estado de conservación queguardan las poblaciones y representa una medida de la estabilidad evolu-tiva de lx y mx como atributos de una historia de vida en un ambientedado (Ricklefs 1983). Otros libros de texto desarrollan con mayor detalleaspectos adicionales de los análisis demográficos basados en tablas devida (Rabinovich 1980, Gotelli 1998).

En años recientes, el desarrollo de modelos matriciales para el estudiodemográfico de las poblaciones ha facilitado un análisis más profundo devarios aspectos de las historias de vida. Además, el uso de modelos matri-ciales permite incorporar no sólo clases basadas en la edad de los indivi-duos, sino estadios tales como adultos sin territorio y los ayudantes decrianza, que no pueden ser incorporados fácilmente en una tabla de vidatradicional (McDonald & Caswell 1993). También permiten análisis desensibilidad y elasticidad que ayudan a detectar las partes más impor-tantes del ciclo de vida desde puntos de vista ecológicos y evolutivos.Además, las matrices se pueden ensamblar fácilmente con la ayuda derepresentaciones gráficas del ciclo de vida y pueden incorporarse elemen-tos de variación estocástica. Aunque estos análisis se pueden realizar conla ayuda de programas y equipos de cómputo, es necesario entender las

Historias de vida 337

reglas que permiten asignar correctamente los valores a los elementos queintegran una matriz poblacional.

Básicamente, una matriz demográfica incorpora los valores de ferti-lidad (F) de cada edad o estadio, así como las probabilidades de super-vivencia o transición (P) de una edad o estadio, a otra. Los valores defertilidad siempre ocupan la primera fila de la matriz y las probabilidadesde supervivencia el resto. Los valores de una tabla de vida pueden tras-ladarse fácilmente a una matriz, pero hay que tener en cuenta que lasclases continuas usadas en una tabla de vida deben convertirse en clasesdiscretas. Por ejemplo, de la clase continua 0-1 de una tabla de vida seconstruye la clase 1 de la matriz y así sucesivamente. También hay que po-ner atención al momento en que el censo de campo se lleva a cabo antesde estimar las probabilidades de supervivencia (McDonald & Caswell1993). Si el censo se realiza antes del pulso reproductivo, es decir cuandola primera probabilidad de supervivencia representa la transición delprimer al segundo año, entonces la probabilidad de transición de un esta-dio a otro está definida por:

Por otro lado, si el censo se realiza durante o después del pulso reproduc-tivo la primera probabilidad de supervivencia representará la transiciónde individuos que acaban de emplumar hasta su primer año. En ese caso,las probabilidades de transición se determinan así:

Igualmente, la estimación de la fertilidad para cada clase depende del mo-mento en que se realiza el censo. Si el censo se lleva a cabo antes del pul-so reproductivo, la fertilidad de cada clase está definida por:

Fi = l1mi ; donde mi = mx

En aquellos casos donde el censo se realiza después del pulso reproducti-vo, las fertilidades se estiman de la siguiente manera:

Fi = Pimi ; donde mi = mx

Una vez que la matriz está ensamblada se pueden obtener de ella otrosparámetros que permiten evaluar las características demográficas de unapoblación. Los valores escalares que al multiplicarse por un vector pro-ducen el mismo resultado que se obtendría al multiplicar la matriz por

Pl

lii

i=

-1

Pllii

i= +1


ese vector se conocen como autovalores; el vector en cuestión se conocecomo autovector. El autovalor más alto de la matriz representa la tasa fini-ta de crecimiento l. El autovector derecho (v; en negritas para indicarque es un vector escalar) proporciona el valor reproductivo de cada edado estadio. El autovector izquierdo (w) representa la distribución establede edades o estadios. Del autovector izquierdo se obtiene la proporciónque cada clase de edad tendrá en la población una vez que hayan alcanza-do una distribución estable de edades.

Una vez que se tienen los autovalores y autovectores de una matriz sepueden obtener otros parámetros, como la sensibilidad y elasticidad de loselementos de la matriz, que permiten establecer la contribución de cadaclase de edad al crecimiento poblacional. Éstos permiten determinar losvalores de fertilidad y supervivencia requeridos para mantener estabilidado crecimiento poblacional. La sensibilidad (sij) es la derivada parcial de lcon respecto al elemento aij de la matriz y representa el efecto que un cam-bio infinitesimal en ese elemento ocasionaría en la tasa finita de crecimien-to. La sensibilidad de un elemento se calcula con la siguiente ecuación:

La elasticidad (eij) es el efecto proporcional en l ocasionado por un cam-bio en el elemento aij de la matriz. La elasticidad de los elementos de unamatriz se obtiene de:

Otros aspectos del análisis matricial, como son las oscilaciones paraalcanzar la distribución estable de edades, los intervalos de confianza del, los tiempos generacionales y las transformaciones z pueden encontrar-se en libros dedicados a la demografía matricial (Bulmer 1994, Ebett 1999,Caswell 2001). El uso de las tablas de vida y los modelos matriciales seilustra con los estudios demográficos de los Cucuves de Galápagos (Neso-mimus parvulus) y el Cormorán moñudo (Phalacrocorax aristotelis; Recua-dro 1). El Recuadro 2 desarrolla algunos aspectos relacionados con elproceso de extinción en poblaciones pequeñas.

3. Otras herramientas para el estudio de las historias de vida

En sus orígenes, el estudio de las historias de vida utilizaba principal-mente las herramientas de la demografía y la genética de poblaciones. Sin

ea s

ijij ij= l

sv w

v wij

i j

i i

=Â


embargo, para entender cabalmente cómo se han originado las diferentesestrategias de vida es necesario considerar otros aspectos e incorporar lasherramientas analíticas de otras disciplinas como son la genética cuanti-tativa, la fisiología y la sistemática molecular (Stearns 1980). En otras pa-labras, más que el estudio de la demografía per se, se ha vuelto necesariocomprender la contribución relativa de los factores que afectan la evolu-ción de esos parámetros demográficos.

La genética cuantitativa

La genética cuantitativa estudia rasgos o caracteres continuos, como elpeso o la cuerda alar, que, para diferenciarlos de los caracteres discretos omendelianos, se denominan caracteres cuantitativos, métricos o poligé-nicos (Stearns 1992). La genética cuantitativa intenta determinar la con-tribución relativa del ambiente y los genes en la variación fenotípicaobservada; además, trata de establecer qué rasgos tienen el potencial pararesponder a la selección natural o artificial.

La forma más simple de analizar caracteres cuantitativos es suponer queson el resultado de la interacción de un gran número de factores mende-lianos y por lo tanto que la variabilidad fenotípica observada proviene dela adición de sus efectos individuales (Fisher 1918). Fisher (1918) diseñóel análisis de varianza para estudiar la selección natural o artificial en ras-gos cuantitativos. Aunque el desarrollo matemático de la genética cuanti-tativa puede ser laborioso, para fines didácticos se puede considerar quebajo ciertas condiciones, la varianza fenotípica (Vf ) es simplemente lasuma de la varianza genética (Vg ), la varianza ambiental (Vam) y la cova-rianza entre el genotipo y el ambiente (Covgam):

Vf = Vg + Vam + 2 Covgam

La covarianza entre el genotipo y el ambiente no debe confundirse conla interacción entre genotipo y ambiente que da origen a las normas dereacción de un genotipo en diferentes ambientes. Las normas de reacciónson el conjunto de fenotipos que un genotipo puede producir en dife-rentes ambientes. La capacidad de producir diferentes fenotipos o normasde reacción en varios ambientes se denomina plasticidad fenotípica(Stearns 1992).

La varianza genética es la suma de las varianzas genéticas aditiva (Va),de dominancia (Vd) y de interacción o epistasis (Vi):

Vg = Va + Vd + Vi


La varianza genética aditiva puede considerarse como el resultado de lasuma de los efectos individuales de los factores mendelianos responsablesde algún rasgo poligénico en individuos homocigóticos. La varianza ge-nética de dominancia puede considerarse como el resultado de la con-tribución de aquellos factores mendelianos en estado heterocigótico.Finalmente, la varianza genética de interacción es el resultado de la in-fluencia de genes que no están directamente involucrados en la forma-ción del carácter poligénico.

La razón entre la varianza genética aditiva y la varianza fenotípicarepresenta la heredabilidad (h2) en el sentido estricto (Falconer 1989):

La heredabilidad es una medida de la intensidad con la que un carácterpoligénico responderá a la selección natural o artificial. Aunque existendiferentes formas de estimar este parámetro, la forma más sencilla es através de una regresión lineal entre los valores del carácter poligénico delos padres (abscisa) y aquellos de la progenie (ordenada). La pendiente de esa ecuación representa la heredabilidad en el sentido estricto.

Una vez que la heredabilidad ha sido estimada se puede medir la res-puesta a la selección (R) calculando el producto entre la heredabilidad yla presión de selección (S). La respuesta de selección representa la diferen-cia entre la media aritmética de los padres y la de su progenie con respec-to a un carácter poligénico cualquiera:

R = h2S

Estas ecuaciones se relacionan con los modelos matriciales discutidosanteriormente porque la presión de selección ejercida sobre alguna clasede edad o estadio de la historia de vida está relacionada con la sensibili-dad del elemento que lo representa en la matriz (Stearns 1992, McDonald& Caswell 1993). En consecuencia, el conjunto de las sensibilidades detodos los elementos de una matriz puede considerarse como un gradientede selección. Aunque la presión de selección sobre un estadio tiene unacontribución directa en la adecuación del organismo, hay efectos indi-rectos que resultan de las correlaciones que existen entre los diferentesestadios.

El párrafo anterior sólo considera las correlaciones existentes entre losrasgos que se incluyen en las tablas de vida o los modelos matriciales,como la supervivencia o la fertilidad a cierta edad, pero el impacto de lascorrelaciones genotípicas y fenotípicas involucra también rasgos cor-

h a

f

2 = VV


porales. La complejidad de la evolución de dos caracteres morfológicoscorrelacionados se deduce de la siguiente ecuación (Ricklefs 1990):

donde R(Y) representa la respuesta a la selección del carácter Y, h(Y) yh(X) son las raíces cuadradas de las heredabilidades de los rasgos Y y X,rg(XY) es la correlación genética entre los dos caracteres, S(X) es la pre-sión de selección en X y Vf (Y) junto con Vf (X) son las varianzas feno-típicas de los carácteres estudiados. La correlación genética entre doscarácteres cuantitativos limita las rutas que la evolución conjunta de losdos rasgos puede tomar. Aunque la correlación genética entre los dos ca-racteres no sea perfecta se puede alcanzar un punto donde se optimiza lacontribución conjunta de estos rasgos a la adecuación del organismo(Ricklefs 1990).

Es necesario comprender las correlaciones fenotípicas y genotípicaspara entender la evolución de las diversas historias de vida. Después deexplorar las diversas rutas que la evolución de dos caracteres poligénicoscorrelacionados puede tomar se hace evidente que es poco probable queéstos alcancen simultáneamente su punto óptimo individual (Stearns1980). Los pocos escenarios donde los caracteres correlacionados puedenalcanzar simultáneamente sus máximos individuales requieren la canali-zación de alguno de ellos (Stearns 1980). La canalización es la produccióndel mismo fenotipo independientemente del genotipo y del contextoambiental (Roff 1997). Otros aspectos de la genética cuantitativa y laevolución de caracteres correlacionados pueden encontrarse en otrasfuentes (Stearns 1992, Falconer 1989, Roff 1997, Lynch & Walsh 1998).

Los aspectos fisiológicos

Las normas de reacción de un organismo están definidas por la interac-ción del genotipo y el ambiente. Si las normas de reacción de un genotiposon producto del equilibrio evolutivo con ciertos ambientes, se podríasuponer que la historia de vida de ese organismo se ha ajustado a su hábi-tat por un proceso de adaptación (Ricklefs 1991). En consecuencia, losorganismos pueden considerarse como máquinas diseñadas para funcio-nar óptimamente bajo las condiciones prevalecientes en esos ambientes.Esta visión reduccionista permite aplicar los principios de la ingeniería alanálisis funcional de los organismos y ha sido la base para el estudio devarios aspectos fisiológicos como la locomoción, la respiración, la trans-ferencia de calor y la función renal.

R Y h X h Y r XY S XY

Xgf

f( ) ( ) ( ) ( ) ( )

( )

( )=

V

V


Sin embargo, otros aspectos fisiológicos que pueden afectar parámetrosdemográficos como la longevidad y la fecundidad han recibido poca aten-ción. El impacto que tienen en la adecuación aspectos como el funciona-miento del tracto digestivo, del hígado, del sistema inmune y la estructuracerebral apenas se empieza a comprender (Ricklefs 1991). En algunas oca-siones es posible discernir cuáles son los factores implicados en ciertosprocesos fisiológicos y a partir de ellos dilucidar su impacto en la historiade vida de un organismo, pero en general es difícil determinar la con-tribución relativa de los componentes involucrados debido a las múltiplesinteracciones fisiológicas participantes.

El estudio comparativo entre especies, géneros o familias representaun intento por establecer los patrones evolutivos de estos grupos. Tradi-cionalmente, las relaciones existentes entre los diversos rasgos de losorganismos han sido comparadas utilizando ecuaciones alométricas yaque la mayoría no se relaciona de una forma lineal (Schmidt-Nielsen1984).

Las relaciones alométricas se describen con la ecuación y = axb, dondepara cada valor del rasgo x existe un valor en el rasgo y que varía de acuer-do a las constantes a y b. El significado de las constantes a y b se entiendemejor si se examina la forma logarítmica de la ecuación (log y = log a +b log x). Esta ecuación representa una línea recta donde el término log arepresenta la intercepción con el eje de las ordenadas cuando x es igual auno. Por otro lado, b es la pendiente de la ecuación y representa a la tasade cambio alométrico.

La comparación de la relación entre la masa corporal (x) y la masa cere-bral (y) entre varios grupos taxonómicos ilustra el significado de las con-stantes a y b (Figura 1). Las relaciones alométricas de estos dos caracterespara mamíferos, aves y reptiles son y = 0.059x 0.76, y = 0.129x 0.58 ey = 0.017x 0.54 respectivamente (Calder 1996). Las aves y los reptiles tie-nen aproximadamente el mismo valor de b, lo que indica que el tamañodel cerebro en los dos grupos aumenta más o menos en la misma propor-ción conforme aumenta el tamaño corporal. Sin embargo, las aves tienenun mayor valor de a, lo que indica que para una masa corporal dada lasaves tienen mayor masa cerebral que los reptiles.

Al comparar la misma relación entre aves y mamíferos se observa quelos valores de a y b difieren. Las aves tienen un valor de a más alto, lo cualindica que en principio éstas tienen un cerebro más grande que un mamí-fero del mismo tamaño. Pero los mamíferos tienen un valor de b mayorque implica una tasa de cambio mayor. Así, cuando se alcanza una masacorporal cercana a los 75 g, los mamíferos empiezan a mostrar cerebrosmás grandes que los de las aves (Calder 1996). Otros textos profundizan enla fisiología animal (Schmidt-Nielsen 1997), de las aves (Whittow 2000) y


en el estudio de las relaciones alométricas (Schmidt-Nielsen 1972, Peters1983, Reiss 1989).

El papel de la sistemática molecular

Con el desarrollo de la sistemática molecular se ha hecho posible dis-cernir las relaciones filogenéticas de varios taxones, así como reconstruirsu historia y su evolución (Hillis et al. 1996). Estos avances han hechodudar a varios autores de la solidez de las comparaciones alométricas exis-tentes porque éstas generalmente incluyen organismos que compartenancestros o historias filogenéticas comunes (Stearns 1992). Así, aunquelas regresiones alométricas tradicionales incluyen muchas especies, sóloexiste un punto de comparación por cada radiación proveniente de lamisma especie ancestral.

El método comparativo de contrastes filogenéticos independientesrepresenta un intento por resolver los problemas que genera una historiaevolutiva común (Felsenstein 1985). Una descripción breve del mismo sepresenta a continuación. Una vez que se ha recuperado la historia filo-genética del grupo taxonómico de interés se localizan aquellas puntas del


Figura 1. Versión logarítmica de la relación alométrica entre masa corporal y masa cerebralen las aves, los mamíferos y los reptiles.

Relación alométrica entre cuerpo y cerebroL

og

mas

a ce

reb

ral (

g)

Log masa corporal (g)

1.5

0

0 0.5 1 1.5 2 2.5

mamíferosAves

Reptiles

3

–1.5

árbol filogenético donde hay especies hermanas. Las especies hermanasrepresentan historias evolutivas independientes a partir del momento desu separación, aunque antes de la separación las dos especies contabancon un acervo evolutivo común. Posteriormente, se obtiene la diferenciaentre los valores de los caracteres que presentan las dos especies her-manas; teóricamente esa diferencia representa el cambio evolutivo inde-pendiente. Una vez que se obtienen las diferencias de las puntas del árbolfilogenético se pueden realizar contrastes en puntos más internos de lafilogenia utilizando un proceso de substracción similar que permite com-parar los nodos internos. Una descripción detallada del método fueexpuesta por Harvey & Pagel (1991).

Otros métodos empleados han sido elaborados con el mismo objetivo.Unos utilizan técnicas comparativas tradicionales modificadas para corre-gir los efectos de una historia evolutiva compartida. Entre éstos podríanmencionarse el uso combinado del análisis de componentes principales yde agrupamiento (“cluster analysis”), los análisis anidados de varianza ocovarianza o las comparaciones alométricas de valores residuales (Stearns1983, 1992). Hay métodos que incorporan filogenias de manera explícita.El método de la autocorrelación filogenética aplica los principios de losanálisis de autocorrelación para determinar la influencia de la historiafilogenética en la evolución de rasgos fenotípicos (Cheverud et al. 1985).La regresión filogenética utiliza el valor promedio de un rasgo en las espe-cies que pertenecen a la misma radiación para obtener un valor que repre-senta al nodo común; posteriormente los valores de cada especie se restande este valor y las diferencias se analizan con métodos de regresión lineal(Grafen 1989, 1992).

Desafortunadamente, ninguno de estos métodos está exento de pro-blemas. Por ejemplo, la correlación y regresión filogenéticas han sido cri-ticadas por los artefactos estadísticos que pueden surgir de los coeficientesde correlación o de la transformación de los datos originales (Stearns1992, Pagel & Harvey 1992). Incluso el método de los contrastes filo-genéticos independientes, a pesar de que se ha perfeccionado y que suspropiedades se han estudiado detalladamente (Garland et al. 1992),aumenta el error alrededor de los estadísticos estimados conforme seavanza hacia nodos más internos. Además, en algunos casos los contras-tes filogenéticos proporcionan resultados que no difieren de aquellosobtenidos con análisis alométricos más sencillos (Ricklefs & Starck 1996).Aunque se deben tomar en cuenta los efectos generados por una historiafilogenética común, es necesario seleccionar cuidadosamente entre losmétodos disponibles.


4. Limitantes, canjes evolutivos y optimización de historias de vida

Las aves, como otros organismos, se han adaptado a muy variados am-bientes a través de un proceso donde la selección natural ha jugado, sinlugar a dudas, un papel importante. Sin embargo, las soluciones encon-tradas a los retos que ofrecen los diversos ambientes no siempre producenla máxima adecuación posible. Existen limitantes de diversa índole quereducen las posibilidades de los organismos; por ejemplo, aquellas cau-sadas por la historia filogenética, el diseño biomecánico, los patrones dedesarrollo embriológico y la epigénesis (Stearns 1992). Las limitantes filo-genéticas generan patrones comunes a un grupo de especies que puedenatribuirse a eventos evolutivos del pasado distante. Por ejemplo, todos losmiembros del orden Procellariformes tienen una nidada de un sólo hue-vo. En vez de pensar que la selección natural mantiene ese tamaño denidada de forma activa, se puede argüir que estas aves no cuentan convariabilidad genética que permita su modificación (Stearns 1992).

Las limitantes biomecánicas se derivan de las leyes físicas y químicas.La mayoría de las relaciones alométricas caen dentro de esta categoría.Por ejemplo, se puede argüir que conforme aumenta el tamaño corporal,la superficie pulmonar debe aumentar en una proporción fija determina-da por la cantidad de oxígeno necesaria para satisfacer las necesidades queimpone un mayor volumen (Stearns 1992). El Recuadro 3 proporciona unejemplo de limitantes de tipo fisiológico.

La forma y la secuencia en que ocurre el desarrollo ontogenético deun organismo imponen limitantes en el número de fenotipos que puedelograrse (Stearns 1992). En general, sólo una porción de los fenotiposposibles se produce en la naturaleza debido a que la dinámica onto-genética limita la posibilidad de explorar otros puntos del espacio fe-notípico. Existen formas de encontrar soluciones innovadoras a pesar delas limitaciones que impone la ontogenia. Por ejemplo, la mayoría de lasaves tienen al nacer una razón sexual de 1:1 que no sería muy favorableen sistemas sociales donde existe la poliginia porque ocasionaría un ex-cedente de machos célibes y una escasez de hembras. En estos sistemas,se han desarrollado mecanismos que cambian la razón sexual conformeavanza el ciclo de vida, permitiendo la estabilidad del sistema social(Stearns 1992).

Debido a estas limitantes es imposible encontrar simultáneamente lasolución óptima para todas las funciones corporales; esto conduce a losorganismos a realizar canjes (“trade-offs”) donde la mejoría en algúnaspecto disminuye el desempeño de otro. Los beneficios o perjuiciosresultantes de estas concesiones tienen un impacto en la adecuación de


los organismos que los realizan (Stearns 1989). Los canjes entre edad ytamaño de madurez sexual y entre esfuerzo reproductivo y supervivenciason los que más atención han recibido. Las concesiones hechas en elprimer caso desembocan en la madurez temprana de los individuos másgrandes. El segundo canje resulta en una disminución de la supervivenciaconforme aumenta el esfuerzo reproductivo. Sin embargo, el estudio deestos canjes se complica debido a la variedad de interacciones entre losgenotipos y el ambiente (Stearns 1989).

Los dos canjes mencionados han sido estudiados con experimentosreproductivos y de selección artificial (Reznick 1985, 1992). Sin embar-go, un mejor entendimiento de los mismos requiere la comprensión delos mecanismos fisiológicos involucrados. En algunos casos es posibledilucidar la naturaleza del canje cuando se entiende cómo se utiliza laenergía que los organismos obtienen día a día. Quizás es más sencilloentender la naturaleza de estos canjes en organismos como los colibríes,que utilizan de inmediato toda la energía que obtienen durante el día.Aquellos canjes que involucran organismos que almacenan parte de laenergía que obtienen a diario en reservas para su uso futuro son másdifíciles de entender. De cualquier manera, dilucidar cómo se reparte laenergía entre diversas funciones no es fácil, porque la mayoría de lasinteracciones fisiológicas involucradas en el crecimiento, almacenamien-to y reproducción son parte de una complicada trama sinergística que escontrolada por diversas hormonas que participan simultáneamente envarios procesos (Stearns 1989).

Se puede obtener de manera teórica la solucion óptima para el canjeque involucra esfuerzo reproductivo, crecimiento y supervivencia (Gadgil& Bossert 1970). Si un organismo dedicara toda la energía a la reproduc-ción, tal vez no sobreviviría por mucho tiempo, ni siquiera lo necesariopara criar a su progenie. El mantenimiento corporal y el crecimientoincrementan el potential reproductivo y las probabilidades de sobrevivir.La mejor manera de resolver este dilema es repartir los recursos disponi-bles entre estos procesos de manera que la tasa intrínseca de crecimientoadquiera el valor máximo posible.

Gadgil & Bossert (1970) estudiaron la optimización de este canje através de simulaciones donde modelaron la evolución de organismoshipotéticos de acuerdo a funciones de costo y beneficio asociadas a ciertosvalores de esfuerzo reproductivo. En general, si se dedican más recursos ala reproducción durante cierta edad se obtendrá el beneficio de un mejordesempeño reproductivo a esa edad. La reducción consecuente en super-vivencia y crecimiento, aunada con el decremento en el potencial repro-ductivo futuro, constituirían un costo. La estrategia para optimizar loscanjes entre estas funciones depende de la forma de las funciones de costo


y beneficio. Si la función de beneficios es convexa o si la del costo es cón-cava, la estrategia óptima es la reproducción reiterada o iteroparidad. Enlas condiciones opuestas, la mejor estrategia es la semelparidad, que impli-ca usar todos los recursos disponibles para reproducirse y luego morir.

El esfuerzo reproductivo aumenta con la edad cuando hay intentosreiterados de reproducción (Gadgil & Bossert 1970). En el caso de los re-productores suicidas, la edad a la que se logra la madurez reproductivadisminuirá si los individuos son afectados adversamente a partir de ciertaedad. En el caso de los reproductores reiterados, el esfuerzo reproductivoaumentará en las edades que preceden esa edad. Un cambio uniforme enla tasa de supervivencia de todas las edades cambiará el valor de equili-brio de la densidad poblacional y generará una variación en la disponibi-lidad de recursos. Como resultado del aumento en la disponibilidad derecursos, los reproductores suicidas reducirían la edad de maduración re-productiva y los reproductores reiterados incrementarían el esfuerzoreproductivo en todas las edades.

Se pueden incorporar otros contextos en el modelaje de las historias devida. En un ambiente fluctuante, la relación entre fecundidad y super-vivencia con respecto al esfuerzo reproductivo puede desembocar eniteroparidad cuando la función es cóncava o semelparidad cuando es con-vexa (Schaffer 1974a). El efecto de la estructura de edades de una pobla-ción también ha sido modelado con detalle (Schaffer 1974b). En general,la mejor estrategia es la semelparidad cuando la fecundidad, crecimientoy supervivencia se relacionan de una manera simple con el esfuerzo repro-ductivo. Cuando la relación entre estas variables es más complicada, sehace prácticamente imposible predecir la solución evolutiva óptima.

De los modelos teóricos presentados se derivan varias predicciones quedependen de si la forma de la función es cóncava o convexa. Varios estu-dios de campo han encontrado que la forma de la función que definealgunos canjes es de hecho una línea recta, que al carecer de concavidad,dejaría a los modelos teóricos sin aplicación (Bell & Koufopanou 1986).Esta situación sugiere la necesidad de conceptualizar nuevamente la natu-raleza de los canjes o mejorar la forma de cuantificarlos o las dos cosas. ElRecuadro 4 ejemplifica las dificultades involucradas en el estudio de loscanjes evolutivos y la optimización de las historias de vida.

La evolución del tamaño de nidada

Aunque la aves presentan tamaños de nidada muy variados, generalmen-te se mantienen constantes dentro de cada grupo (Cuadro 1). La evo-lución del tamaño de nidada es un tema central de la ornitología y la


ecología evolutiva. La hipótesis de Lack (1947) constituye un ejemplo clá-sico de los intentos por entender qué factores determinan cuántos huevosse colocan en una puesta. Lack propuso que la nidada favorecida por laselección natural es aquella donde se produce el máximo número de po-lluelos que logra sobrevivir hasta reproducirse. Lack consideraba tambiénque la cantidad de alimento que los padres pueden obtener pondría un


Cuadro 1. Tamaños de nidada de diversas aves e intervalos entre la puesta de un huevo y el siguiente.

Especies Tamaño de nidada Intervalo entre un huevo y otro*

Pingüinos 1-2 3-5 díasColimbos 2Zambullidores 3-5 24 hr (pequeñas); 38-48 hr (grandes)Albatros, pardelas y paíños 1 —Pelícanos 1-4Cormoranes 3-4Garzas 3-5 38-48 hrCisnes 4-6Gansos 3-6 24 hr (algunos)Patos 7-12 24 hr (muchos); 38-48 hr (algunos)Zopilotes 1-2Aguilillas 2-5 38-48 hr (algunos)Águilas 2Águila pescadora 3Halcones 3-5Perdices 5-12Codornices 10-16Faisanes 8-18Grullas 2 38-48 hrGallaretas y ralos 5-12Playeros 3-4 24 hr (pequeñas)Gaviotas 2-3Golondrinas marinas 2-3Alcas 1-2Palomas 2 y 2 38-48 hrBúhos 2-7 38-48 hrChotacabras 2 62 hr (algunos)Vencejos 1-5 38-48 hrColibríes 2 38-48 hrMartines pescadores 4-7 38-48 hrCarpinteros 3-6 24 hr Passeriformes 2-5 24 hr (mayoría)

* Los términos en paréntesis indican el tamaño de las aves que presentan esa nidada o laprevalencia dentro del grupo.

FUENTE: Perrins & Birkhead (1983), Welty & Baptista (1988).

tope al número de crías que se puede alimentar adecuadamente. Así, lanidada óptima resultaría del balance de estos dos componentes y coin-cidiría con el promedio o la moda observados en la población.

Para poner a prueba su hipótesis, Lack estudió las tasas de supervivenciade los polluelos de Estornino (Sturnus vulgaris) y Vencejo europeo (Apusapus) procedentes de nidadas de diferente tamaño (Perrins & Birkhead1983). Como lo predecía su hipótesis, los polluelos de Estornino, proce-dentes de la nidada promedio (cinco huevos) sobrevivieron en su ma-yoría hasta reproducirse, mientras que los polluelos de nidadas mayores omenores tuvieron menos éxito. Los Vencejos europeos tienen nidadas dedos o tres huevos y sólo alimentan a sus polluelos con artrópodos. En lastemporadas en que los artrópodos fueron escasos, los padres no pudieronofrecer suficiente comida a sus crías; como resultado, los polluelos proce-dentes de nidadas de tres huevos tuvieron menos posibilidades de sobre-vivir. En temporadas de abundancia, los polluelos procedentes de nidadasde tres huevos fueron los que mejor sobrevivieron. Este caso ilustra elpapel limitante de la capacidad de aprovisionamiento de los padres y laforma en que la selección natural mantiene la variabilidad de la nidadaante la incertidumbre ambiental.

El Carbonero común (Parus major) se estudió para determinar la vali-dez de la hipótesis de Lack (Perrins & Birkhead 1983). Esta ave anida enlos huecos de los árboles y pone entre ocho y diez huevos. Como es elcaso en otras aves que anidan en cavidades naturales, la mayoría de lospolluelos de esta especie logra emplumar. Sin embargo, la tasa de super-vivencia de los polluelos disminuye conforme aumenta el tamaño de lanidada. Así aunque los polluelos de nidadas pequeñas son los que mejorsobreviven, el mayor número de sobrevivientes se origina en nidadas detamaño medio como lo postula la hipótesis de Lack. El papel de la capaci-dad de aprovisionamiento de los padres también quedó demostrado alobservarse que aunque los padres pudieron alimentar a todos los pollue-los de las nidadas más grandes, no lograron nutrirlos apropiadamentepara garantizar su supervivencia.

Otros experimentos muestran discrepancias entre el tamaño observadode las nidadas silvestres y la nidada de Lack (Perrins & Birkhead 1983). Enalgunos casos la diferencia es un artefacto causado por la forma en que losmuestreos se llevaron a cabo. Por ejemplo, se puede concluir que las nida-das mayores a la hipotética son las más exitosas cuando la condición corpo-ral de los polluelos decrece conforme avanza la temporada de reproducción.Si la cantidad y la calidad de los alimentos disminuye progresivamente,los polluelos que nacen al final de la temporada serían de menor calidad ytendrían menos oportunidades de emplumar y sobrevivir. Así, en vez deuna nidada óptima existen diferentes tamaños apropiados para cada


situación ambiental; para determinar su valor es necesario comparar lasnidadas colocadas durante períodos de tiempo cuando las condicionesambientales son similares. De no hacerlo así, se estarían comparando po-lluelos criados en diferentes condiciones y podría concluirse que la nidadaóptima es más grande que la de Lack debido a la influencia de las nidadasmás grandes que ocurren al principio de la temporada de reproducción.

Igualmente, si existen hembras genéticamente predispuestas a alimen-tar eficientemente cierto número de polluelos, el número promedio devolantones estaría influenciado en gran medida por el éxito de las hem-bras que pueden criar más progenie. Esto produciría un resultado similaral del ejemplo anterior y se podría concluir erróneamente que la nidadafavorecida es más grande que la de Lack. Estas contingencias muestran lanecesidad de examinar cuidadosamente los diferentes genotipos involu-crados, sus normas de reacción y los efectos que introduce la progresiónestacional (Recuadro 5).

La mayoría de las veces, el tamaño de nidada observado es más peque-ño que el hipotético (Perrins & Birkhead 1983). Una nidada de menortamaño que el sugerido por Lack puede resultar de la optimización de uncanje entre éxito reproductivo y supervivencia de manera que los padrespuedan producir el mayor número de progenie durante sus vidas sin afec-tar negativamente su supervivencia (Figura 2). En general, se puede espe-rar que en ambientes estables, como los trópicos, las islas y las costas seproduzcan nidadas más pequeñas, porque en esas áreas las tasas de super-vivencia serían más elevadas y los padres podrían maximizar su tasareproductiva con menos progenie (Cody 1965). También se ha postuladoque las nidadas pequeñas se ven menos afectadas por la depredación(Skutch 1949). Las nidadas más pequeñas serían menos conspicuas paralos depredadores y permitirían la supervivencia de más polluelos. En con-secuencia, las especies libres de depredadores deberían tener nidadas másuniformes a lo largo de su distribución latitudinal si otros factores per-manecieran constantes (Cody 1965).

La importancia relativa de los factores involucrados en la evolución deltamaño de nidada aún está lejos de entenderse. Para Lack (1947), la dis-ponibilidad de alimentos era la fuerza más importante; mientras que ladepredación de los nidos lo sería según Skutch (Perrins & Birkhead 1983).Ricklefs (1977) desarrolló un modelo matemático para evaluar la con-tribución relativa de la mortalidad causada por la desnutrición de los po-lluelos y la depredación de los nidos. Una vez que los parámetros delmodelo se ajustaron con las tasas de mortalidad observadas en la natu-raleza se hizo patente que la depredación de los huevos o crías no podríaser mayor del 10% de la fuerza selectiva responsable de la optimizacióndel tamaño de nidada. En otras palabras, si la depredación de los nidos


tuviera un papel predominante en la determinación del número de hue-vos en una puesta, tendría que ser de una magnitud mayor a las tasas dedepredación que se observan en la naturaleza. Así la disponibilidad de ali-mento y la capacidad de aprovisionamiento de los padres pudieran ser losactores principales en la evolución del tamaño de nidada, aunque los efec-tos detrimentales de la desnutrición podrían manifestarse mucho despuésde que los polluelos hayan emplumado. Sin embargo, otros estudios su-gieren que las tasas de depredación juegan un papel importante en ladeterminación del tamaño de nidada (Martin 1995). Esta controversiasólo podrá resolverse cuando se tenga a disposición información demo-gráfica detallada que incluya los aspectos críticos del ciclo de vida de lasespecies estudiadas. Sólo de esta forma, los resultados obtenidos por dife-rentes investigadores podrán compararse rigurosamente.


Figura 2. Factores involucrados en la determinación del tamaño de nidada óptimo. Laparábola representa los beneficios y la línea recta los costos. Conforme aumenta el númerode huevos aumentan los beneficios hasta un punto a partir del cual los polluelos sobrevivenmenos. De acuerdo con Lack, la nidada se ajustaría en el punto donde se obtiene el máximobeneficio. Sin embargo, en la naturaleza es común encontrar nidadas menores a la de Lack.Esto puede resultar de un canje entre beneficios y costos. Si los padres reducen su super-vivencia conforme aumentan los huevos entonces el mejor tamaño de nidada es aqueldonde la diferencia entre la curva de costos y la de beneficios es mayor.

La nidada óptima

Co

sto

/Ben

efici

o

Número de huevos

Nidada de Lack

Máximo valor marginal

5. Longevidad y senectud

La longevidad y la senectud o envejecimiento son dos componentes im-portantes de cualquier historia de vida que están bajo el arbitrio de laselección natural (Ricklefs & Finch 1995). La senectud trae consigo undeterioro fisiológico generalizado que afecta el potencial reproductivo yla supervivencia de los organismos. A un nivel poblacional, la senectud secaracteriza por un incremento en las tasas de mortalidad a partir de ciertaedad. Aunque en teoría, los organismos lograrían su máxima adecuaciónsi pudieran vivir y reproducirse indefinidamente, existen factores queponen límites a la duración de sus vidas y a su eficiencia corporal y fisio-lógica. La experiencia nos muestra que no hay organismos inmortales,aunque algunos pueden vivir mucho más tiempo que otros; también quehay organismos que envejecen y otros que a pesar de su avanzada edadparecen no hacerlo. Se han postulado varios mecanismos para explicarporqué la senectud aparece en algunos casos y en otros no.

Todas las hipótesis que explican la evolución de la senectud conside-ran que las tasas extrínsecas de mortalidad, aquellas debidas a la depre-dación o los accidentes, juegan un papel importante porque la selecciónnatural no podría purgar los factores que promueven el envejecimiento silos organismos murieran tempranamente. La hipótesis de la pleiotropíaantagonista (Williams 1957) sugiere que ciertos genes son seleccionadosporque son benéficos a temprana edad a pesar de ser perjudiciales aedades más avanzadas. La hipótesis de la acumulación de mutaciones(Promislow & Tatar 1998) postula la existencia de genes causantes delenvejecimiento que se manifiestan a edades avanzadas; estos genes semantendrán en la población porque inicialmente no se manifiestan nega-tivamente. La hipótesis del soma desechable (Kirkwood 1990) postula quela senectud resulta del escaso mantenimiento y reparación corporal; losorganismos envejecerían porque los daños que sufren sus cuerpos no sonreparados y se acumulan progresivamente con el tiempo. En estos esce-narios, la selección natural no eliminará a los genes responsables, ni pro-moverá el mantenimiento corporal, si la senectud ocurre después de laedad donde se concentra la reproducción.

Las ecuaciones alométricas que describen la relación entre la longevi-dad y el tamaño corporal de las aves y los mamíferos ilustran ciertospatrones interesantes. Los dos grupos tienen una tasa alométrica (b) simi-lar, pero las aves tienen una ordenada al origen (a) mayor; esto sugiereque las aves tienen en general una mayor longevidad que los mamíferosde tamaño similar (y = 1660x0.19 para las aves e y = 741x0.21 para losmamíferos; la longevidad está expresada en días y el peso en gramos;Western & Ssemakula 1982). Sin embargo, cuando los murciélagos se


consideran aparte, su relación alométrica tiene una ordenada al origenmayor que la del resto de los mamíferos e incluso que aquella de las aves(Stearns 1992). Esto sugiere que las aves y los murciélagos compartenciertos atributos en sus historias de vida que tal vez se relacionan con elvuelo. La habilidad para escapar de sus depredadores posiblemente les hapermitido vivir más, pues la reducción de la mortalidad extrínseca per-mitiría a la selección natural actuar sobre los factores que generan elenvejecimiento.

Uno de los ejemplos clásicos de longevidad y ausencia de envejeci-miento lo proporciona el Fulmar norteño (Fulmarus glacialis) que GeorgeDunnet recapturó 42 años después de haberlo anillado (Ricklefs & Finch1995). Dunnet envejeció en ese lapso pero el fulmar seguía casi igual.Entre las aves más longevas que se conocen están una Tórtola doméstica(Streptopelia risoria) de 30 años, una Gaviota plateada (Larus argentatus) de41 años y un Búho real (Bubo bubo) de 68 años (Kirkwood 1992). Al pare-cer las aves no sólo viven más que los mamíferos sino también muestrantasas de envejecimiento menores. Las aves se caracterizan por tener unatemperatura corporal alta, una gran concentración de glucosa y nivelesmetabólicos elevados; condiciones propicias para fomentar el deteriorofisiológico acelerado (Holmes & Austad 1995). Sin embargo, las aves, adiferencia de los mamíferos, poseen mecanismos especiales de reparacióny mantenimiento que disminuyen la cantidad de radicales libres durantelos procesos metabólicos (Holmes & Austad 1995).

El envejecimiento a nivel poblacional se puede estudiar con las herra-mientas del actuario. Por ejemplo, la ecuación de Gompertz se ha utili-zado de una manera empírica en el estudio de la senectud a un nivelpoblacional (Ricklefs 1998). Esta ecuación relaciona la tasa de mortalidadexistente a cierta edad (Mx) con la tasa inicial de mortalidad (M0) y la tasaexponencial de mortalidad (g) de la siguiente forma:

Mx = M0 e gx

Sin embargo, el efecto de la mortalidad causada por razones intrínsecas(g) no es fácilmente separable de la mortalidad atribuible a causas extrín-secas (M0). Para resolver este problema se puede utilizar la ecuación deWeibull. Esta ecuación coloca las causas extrínsecas y las intrínsecas, re-presentadas por los parámetros a y b, en términos separados:

Mx = M0 + axb

De esta manera, el papel de la tasa de mortalidad extrínseca en la evolu-ción de la senectud puede estudiarse con mayor facilidad. Algunos análisisrecientes indican que la tasas de envejecimiento de las aves y mamíferos


están directamente relacionadas con la mortalidad extrínseca, sugiriendola influencia de la selección natural (Ricklefs 1998). Estos resultados noapoyan a las teorías de la acumulación de mutaciones o de la pleiotropíaantagonista; en cambio sugieren que la tasa de envejecimiento en las aveses el resultado del equilibrio entre el desgaste corporal y los mecanismosde reparación. Estudios adicionales con aves cautivas sugieren que éstasmantienen una buena condición física hasta que mueren súbitamente(Ricklefs 2000b). En otras palabras, aunque las aves tal vez no muestranun envejecimiento fisiológico o corporal acentuado a nivel individual, lohacen a nivel poblacional (un aumento acelerado de la mortalidad a par-tir de cierta edad, Figura 3). Esto comprueba la existencia de factoresintrínsecos que ponen límites a la longevidad de los organismos.


Figura 3. Esquemas de supervivencia idealizados. El tipo I se caracteriza por la alta super-vivencia a edades tempranas e intermedias; la reducción repentina de la supervivencia alfinal es la senectud poblacional que resulta de factores fisiológicos intrínsecos que limitan lalongevidad. El tipo II muestra una tasa de supervivencia constante de principio a fin, lo queindica que la mortalidad sólo esta determinada por factores extrínsecos (accidentes,depredadores). El tipo III se caracteriza por una gran mortalidad a edades tempranas y unaalta supervivencia a edades más avanzadas. Este esquema es característico de invertebrados.

Esquemas de supervivencia

Su

per

vive

nci

a

Edad

Tipo I

Tipo II

Tipo III


6. El espectro precocial-altricial

En las secciones anteriores se discutieron las formas en que los organis-mos pueden optimizar sus historias de vida a pesar de la existencia delimitantes muy variadas. En esta sección se presentarán algunos patronesde desarrollo de las aves que forman parte de las estrategias de vida queles han permitido responder a los retos que imponen los ambientes enque habitan. Por un lado hay aves que tienen polluelos que, como los ga-llos y la mayoría de los patos, salen del huevo bastante desarrollados,tienen los ojos abiertos, son capaces de desplazarse casi inmediatamentey son prácticamente independientes de los padres al nacer (precociales).En el otro extremo hay aves que tienen polluelos que, como la mayoríade las aves canoras, no han completado su desarrollo al nacer, nacen conlos ojos cerrados, carecen de plumas y son completamente dependientesde los padres (altriciales, O’Connor 1984).

Entre los extremos mencionados hay en realidad un continuo (Cua-dro 2). Algunos autores consideran que hay 6 categorías de polluelos almomento de nacer (Gill 1995). Los polluelos superprecociales son aque-llos que al nacer son completamente independientes de los padres. Lospolluelos precociales abandonan el nido inmediatamente y son capacesde recoger sus alimentos por donde los padres los guían. Los polluelossubprecociales abandonan el nido inmediatamente pero son alimentadosdirectamente por los padres. Los polluelos semiprecociales tienen capa-cidades termorregulatorias y, aunque se pueden mover, permanecen en elnido donde son alimentados por los padres. Los polluelos semialtricialespermanecen en el nido aunque tienen la capacidad de abandonarlo pocashoras después de nacer; los padres los alimentan y los calientan. Lospolluelos altriciales nacen desnudos, con los ojos cerrados y están com-pletamente indefensos.

El grado de independencia que muestra un ave al nacer está determina-do en parte por la cantidad de energía que tienen a su dispocición dentrodel huevo (O’Connor 1984). Los polluelos precociales se desarrollan másdentro del huevo que los altriciales porque tienen más reservas a su dis-posición. Los huevos de las aves precociales tienen menos agua y unamayor cantidad de materia sólida. De hecho, la cantidad de energía alma-cenada en la yema de un huevo precocial es casi dos tercios mayor que lade un huevo altricial del mismo tamaño. En general, los huevos de lasaves precociales pesan 10 veces más que los de las altriciales; las especiessemiprecociales y semialtriciales están en medio de estos extremos. Estarelación se mantiene cuando se considera la diferencia de volumen entrelos huevos comparados.

Otra diferencia significativa entre los polluelos precociales y los altri-

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ciales radica en la relación del tamaño de sus órganos con el resto de sucuerpo (Welty & Baptista 1988). En los polluelos altriciales, los órganosrelacionados con el metabolismo, por ejemplo los intestinos, tienen unamayor proporción corporal que el cerebro, los órganos de los sentidos ylos de locomoción. Los polluelos altriciales concentran sus energías en uncrecimiento rápido a expensas del desarrollo de otros órganos. Por ejemplo,el cerebro de un polluelo precocial de la Codorniz euroasiática (Coturnixcoturnix) recién salido del cascarón tiene que crecer sólo tres veces máspara alcanzar su tamaño adulto mientras que su peso corporal debeaumentar 21 veces. Por otro lado, un polluelo altricial recién eclosionadode Estornino (Sturnus vulgaris) presenta un cerebelo con un desarrolloequivalente al de un gallo (Gallus domesticus) a la mitad del período deincubación.

La disponibilidad de comida es crítica para las aves precociales durantela formación de sus huevos (O’Connor 1984). A un nivel ecológico, lasaves altriciales se ven favorecidas cuando la comida es escasa porque sushuevos son energéticamente más baratos. Por otro lado, el riesgo de depre-dación puede ser mayor en las aves altriciales porque sus polluelos per-manecen en el nido más tiempo que los polluelos de las aves precociales.Sin embargo, las aves precociales no tienen una clara ventaja sobre losdepredadores, pues aunque sus polluelos no permanecen en el nido y sonindependientes de los padres, crecer lentamente los hace susceptibles alos depredadores en otro momento de su desarrollo.

El tamaño de nidada en especies precociales depende principalmentede la habilidad de los padres para conseguir los alimentos de alto con-tenido energético necesarios para construir huevos (O’Connor 1984). Lasespecies altriciales, por otro lado, están limitadas por la eficiencia de lospadres para conseguir alimento para sus crías. En consecuencia, el desa-rrollo precoz constituye una mejor estrategia en ambientes que permitensólo una temporada reproductiva, mientras que la estrategia altricial esmás adecuada para ambientes que permiten temporadas reproductivasprolongadas. Es de esperarse que los ambientes más fríos favorezcan estra-tegias precociales donde los polluelos desarrollen sus capacidades homeo-térmicas rápidamente (Cuadro 3).

Se puede esperar que los polluelos precociales tengan ciertas ventajassobre los altriciales (Starck & Ricklefs 1998). Pareciera que las aves altri-ciales están en desventaja al nacer debido al largo período de maduraciónque las caracteriza. La mayoría de los polluelos precociales tienen capaci-dades termorregulatorias, en general no tienen grandes tasas de depreda-ción y en muchos casos pueden sobrevivir aun en la ausencia de unpadre. Sin embargo, las aves altriciales tienen ciertas ventajas sobre lasprecociales (Starck & Ricklefs 1998). Por ejemplo, tienen la capacidad de


crecer rápidamente y salir del estado indefenso en corto tiempo, tienentasas metabólicas más bajas y realizan su mantenimiento corporal conmayor eficiencia energética y sus embriones están menos limitados porla escasez de oxígeno al final del período de incubación, lo que permite unmejor desarrollo embrionario y la oportunidad de desarrollar cerebros másgrandes. Además, las aves altriciales con períodos de incubación prolonga-dos posiblemente tienen la capacidad de construir un sistema inmune máseficiente que pudiera traducirse en una longevidad mayor (Ricklefs 1993).

7. Conclusiones

Este capítulo se dedicó a describir algunas herramientas demográficas quepueden ser útiles en el seguimiento a largo plazo de poblaciones de avesamenazadas, mismas que constituyen una aproximación para entenderalgunos aspectos de la historia de vida de las aves. El trabajo de campointensivo permite descubrir cuáles son los períodos más críticos para unapoblación y gracias a ello poder diseñar estrategias de conservación; enparticular, da una idea clara de la proporción de adultos que logra repro-ducirse, cuántas nidadas colocan por temporada, cuántos huevos eclosio-nan y cuántos polluelos empluman. Pareciera fácil, pero en la práctica,recabar toda esta información en una temporada reproductiva es unatarea exhaustiva. La tarea del ornitólogo no termina allí, es necesario ani-llar a los individuos de esa población y seguirlos al menos por cinco añospara lograr estimaciones robustas de las tasas de supervivencia y la magni-tud de la estocasticidad ambiental y demográfica (p. ej. Nesomimus parvu-lus, Recuadro 1; Aphelocoma coerulescens [McDonald & Caswell 1993]). Eshasta este momento cuando se tienen todos los elementos necesariospara conducir un análisis matricial basado en parámetros confiables. Esmuy importante promover estudios demográficos a largo plazo con este


Cuadro 3. Patrones generales asociados con diferentes tamaños de nidada.

Pequeña (2-3 huevos) Grande (4-6 huevos)

Latitud Trópicos Zonas templadas, ÁrticoTipo de nido Vulnerable Seguro (cavidades)Tamaño corporal Grande PequeñoHábitat Marino, islas, trópico húmedo Terrestre, tierra firme,

trópico áridoDesarrollo Altricial Precocial

FUENTE: Gill 1995.

nivel de detalle para estar en posición de comprender la dinámica pobla-cional de muchas especies amenazadas.

El estudio demográfico tiene un enlace directo con la conservaciónpero es sólo una introducción al estudio de las historias de vida. Paraentender cabalmente las diversas historias de vida se requiere entenderlos aspectos genéticos, mendelianos o cuantitativos, que controlan loscaracteres o rasgos de interés, como pudiera ser el tamaño de nidada.Igualmente importantes son los aspectos fisiológicos que también tie-nen implicaciones prácticas; por ejemplo, cuando la supervivencia dealguna especie en cautiverio requiere del conocimiento de su fisiologíareproductiva.

Desde otro punto de vista, las herramientas demográficas, la genéticacuantitativa, la fisiología y la sistemática pueden ayudar a dilucidar lascausas últimas que participaron en la formación de las variadas historias devida que observamos en las aves. Desde esta perspectiva, el entendimientode cómo funcionan los diferentes componentes del organismo revelaríalas limitantes en operación. Este conocimiento permitiría determinar lanaturaleza de los diversos canjes evolutivos que las aves han realizado parasobrevivir exitosamente en los más variados ámbitos ecológicos.

Los ornitólogos y los ecólogos evolutivos han puesto atención a aque-llos aspectos que pueden influir en los parámetros en una tabla de vida ouna matriz demográfica. El estudio de los factores que determinan eltamaño de nidada ha recibido especial atención en los últimos 50 años,pero quedan muchos aspectos pendientes que requieren de herramientasinnovadoras (Ricklefs 2000a, 2000c). Entre los temas que han recibido unreciente impulso está el estudio de los factores que determinan la longe-vidad de las aves y los patrones de envejecimiento.

¿Qué tarea le corresponde al ornitólogo del Neotrópico? Aunque eldesarrollo de algunas líneas de investigación dependen de los recursoseconómicos disponibles, existen varias opciones que están al alcance dela mayoría de los ornitólogos. R. E. Ricklefs (in litt.) piensa que es nece-sario realizar estudios básicos de historia natural y experimentación decampo. Él sugiere varias líneas de investigación para el estudiante de lostrópicos. Por ejemplo, es necesario estudiar el impacto que añadir huevoso polluelos tiene en la inversión parental; estudiar las temperaturas deincubación o el desarrollo de los polluelos y la forma cómo estos factoresse relacionan con el crecimiento lento de muchas aves tropicales; identi-ficar cuáles son los depredadores de los nidos y determinar si actúandurante el día cuando hay actividad parental o en la noche. Hay aspectosdemográficos poco estudiados que merecen atención, como el desplaza-miento de los adultos o la dispersión de los juveniles. Se debe determinarla edad de maduración sexual de muchas especies neotropicales. Hay que


obtener información sobre el cuidado parental después de que los pollue-los empluman y su relación con el valor relativo de reemplazo de nidadasy la habilidad de los padres para incrementar la supervivencia de los juve-niles que dependen de ellos.

Si se tiene acceso a laboratorios donde se puedan llevar a cabo análisisgenéticos basados en la reacción en cadena de la polimerasa (“PCR”) ohuellas genéticas de identificación (“DNA fingerprinting”), las líneas deinvestigación se incrementan. S. C. Stearns (in litt.) sugiere estudiar lacoevolución de los sistemas de apareamiento y las historias de vida; enparticular, la manera en que los diversos sistemas crean presiones deselección diferentes en varios componentes de las historias de vida de ma-chos y hembras como las tasas de crecimiento, edad y tamaño de madu-ración, inversión reproductiva y longevidad. Es necesario corroborar conanálisis de paternidad aquellos sistemas de apareamiento inferidos a tra-vés de estudios de comportamiento.

El estudio de las historias de vida requiere de la cooperación interdisci-plinaria de especialistas en varias áreas y seguramente de varios países. Serequiere enlazar entre sí aspectos del desarrollo embrionario, de la diná-mica hormonal, de inmunocompetencia, del metabolismo, etc. con losresultados individuales y demográficos que de ellos surgen. Estos estudiosinterdisciplinarios necesitarán probablemente de apoyo financiero multi-lateral. El desarrollo del estudio de las historias de vida tendrá que sortearvarios impedimentos logísticos. Sin embargo, sólo un nivel de enten-dimiento que integre todos los aspectos discutidos permitirá tomar deci-siones inteligentes y exhaustivas que garanticen un manejo apropiado dela avifauna.

8. Agradecimientos

A Frances Hamerstrom, Luis Baptista, Robert Curry y Robert Ricklefs por-que su amistad y mentoría me han permitido apreciar mejor a las aves.Agradezco las sugerencias y críticas proporcionadas por A. Martínez Abraín,J. Pérez Emán, M. Ramos Escobedo, J. Fernández y S. Arango. En particu-lar, agradezco sobremanera las sugerencias que R. E. Ricklefs y S. C. Stearnsofrecieron para los jóvenes ornitólogos del Neotrópico. Una beca otorga-da por el Departamento de Biología de Universidad de Missouri me per-mitió trabajar en este manuscrito con mayor devoción. Las primerassonrisas de mi hija Paula fueron una fuente de motivación constante. Laspruebas de galera fueron revisadas minuciosamente por D. Cadena, J. Pérez,D. Santiago, M. Ramos, I. Jiménez y C. Cornerlius. Los errores que perma-necen son sólo míos.


RECUADRO 1

El uso de las tablas de vida y modelos matriciales: los Cucuves de Galápagos (Nesomimus parvulus) y el Cormorán moñudo (Phalacrocorax aristotelis)

Juan E. Martínez-Gómez

Son pocas las aves neotropicales cuya demografía ha sido estudiada minu-ciosamente; el estudio de los Cucuves de Galápagos (Nesomimus par-

vulus) que Curry & Grant (1989) llevaron a cabo durante 11 años en la IslaGenovesa es un ejemplo a seguir. Estos cucuves forman grupos territorialesy presentan crianza cooperativa; su dinámica poblacional se ve afectadapor los ciclos de sequías y lluvias característicos del Archipiélago de Colón.Durante el período de estudio (1978-1988), dos años fueron extrema-damente húmedos debido al fenómeno “El Niño”, siete tuvieron una pre-cipitación moderada y dos fueron de sequía. En promedio, la tasa de su-pervivencia de los adultos fue del 61%, la de los juveniles del 35% y laproductividad de los nidos aumentó con la cantidad de precipitación. El34% de los nidos tuvo ayudantes, lo que incrementó la producción devolantones un 19% con respecto a los nidos sin ayudantes. En general, lamayoría de las aves jóvenes permanece en los territorios parentales y sonasistentes hasta que pueden establecer territorios propios.

En esta sección utilizaremos la información promedio de todas lascohortes de hembras de este estudio para ilustrar el uso de las tablas devida. Los cálculos de la tabla de vida se pueden realizar fácilmente me-diante una hoja de cálculo (véase Tabla 1).

La primera columna indica los intervalos de las clases de edad y la se-gunda su marca de clase (x). Las clases de edad utilizadas son sólo un ejem-plo, pues no representan correctamente la longevidad de las hembras; sesabe que los machos pueden vivir en promedio 12.1 años y las hembrasnueve. La tercera columna presenta el número de sobrevivientes de lacohorte inicial conforme avanza el tiempo. Se debe señalar que el númeroNx de individuos sobrevivientes es arbitrario y se escogió simplemente paramostrar los cálculos de sx y lx. Curry & Grant indican que las hembras tien-den a desplazarse a otras partes de la isla con más frecuencia que losmachos. Por lo tanto, el esquema (lx) y las tasas (sx) de supervivencia sonuna estimación mínima. Cuando no se conoce con certeza la suerte de losindividuos de las cohortes es mejor utilizar el programa Mark escrito porG. White (http://www.mbr-pwrc.usgs.gov/software) para estimar las tasasde supervivencia (sx). La maternidad (mx) se calculó multiplicando la pro-porción de hembras reproductoras (hm), el tamaño de nidada promedio (n)y la proporción de hembras en la progenie (hp) asumiendo una razón sexual de 1:1. En esta tabla de vida no se incorpora el efecto benéfico delos ayudantes.


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De esta tabla se pueden obtener algunos parámetros que nos permitendeterminar el estado de conservación de las poblaciones estudiadas. La tasareproductiva neta (R0 = S lxmx = 0.42711 hijas) es el número de progenieque una hembra produce a lo largo de toda su vida; es una tasa de incre-mento poblacional en función del tiempo de generación. El tiempo degeneración (G = S lxmxx ⁄ R0 = 2.07741 años) representa la edad promediode las madres de toda la progenie producida por una cohorte. Con estainformación se puede estimar un valor aproximado de la tasa intrínseca decrecimiento (r = ln R0 ⁄ G = -0.40951). El valor real se obtiene con la ayudade una hoja de cálculo cambiando iterativamente el valor de r hasta queS e-rx lxmx sea igual a uno. Finalmente, se puede obtener la tasa finita decrecimiento (l = e r = 0.696394).

El análisis matricial es una forma alternativa de análisis de la informa-ción contenida en la tabla de vida. Puesto que Curry & Grant realizaron sutrabajo durante la temporada de reproducción su censo se considera poste-rior al pulso reproductivo y los parámetros de la matriz se estiman de lasiguiente manera:

Una vez que los valores de las probabilidades de transición (Pi) y las fertili-dades (Fi) se han obtenido se pueden ensamblar en la siguiente matriz:


x i lx mx Pi = li /li −1 Fi = Pi mi

0 0 1 0 0 0

1 1 0.345 0.5175 0.345 0.178538

2 2 0.2016667 0.5635 0.584541 0.329389

3 3 0.0841667 0.92 0.417355 0.383967

4 4 0.0416667 0.92 0.495049505 0.455445545

5 5 0.0208333 0.92 0.5 0.46

6 6 0 0 0 0

1 2 3 4 5 6

1 0.178538 0.329389 0.383967 0.455445545 0.46 0

2 0.345 0 0 0 0 0

3 0 0.584541 0 0 0 0

4 0 0 0.417355 0 0 0

5 0 0 0 0.495049505 0 0

6 0 0 0 0 0.5 0

Utilizando el programa Pop Tools escrito por G. Hood (http://www.cse.csiro.au/CDG/poptools/) se obtienen los siguientes resultados:

Las tasas finita (autovalor dominante de 0.696) e instantánea (r = -0.361)de crecimiento sugieren una población en franco declive. El autovectorderecho (w) indica que la distribución estable de edades (Lotka 1922)estará conformada principalmente (40.6 %) por cucuves menores de unaño de edad. El autovector izquierdo (v) sugiere que los individuos en susegundo año son los que más contribuyen (27.2 %) al crecimiento pobla-cional. Se observa un declive al alcanzar los cinco años (12.0 %); las avesde seis años no contribuyen en lo absoluto.

Además, Pop Tools también puede calcular las sensibilidades y elastici-dades de los elementos de la matriz. Estos parámetros señalan los estadioscríticos del ciclo de vida y ayudan en la planeación de estrategias de con-servación. En el caso de los Cucuves de Galápagos se obtiene la siguientematriz de sensibilidades:


1 2 3 4 5 6

1 0.377363 0.18695 0.156923 0.094046049 0.066855 0

2 0.566432 0 0 0 0 0

3 0 0.228965 0 0 0 0

4 0 0 0.176316 0 0 0

5 0 0 0 0.062121972 0 0

6 0 0 0 0 0 0

Autovalores Autovectores (D & I)———————————————————— ——————————————————————————————————

Real Imaginario Distribución de edades o estadios Valor reproductivo

0.696391002 0 40.6% 18.1%

0.065832709 0.4156513 20.1% 27.2%

0.065832709 -0.4156513 16.9% 22.2%

-9.29266E-17 0 10.1% 20.4%

-0.32475946 -0.2234723 7.2% 12.0%

-0.32475946 0.2234723 5.2% 0.0%

r -0.361844 (tasa instantáneade crecimiento)

Pop Tools sólo ofrece los valores de aquellas fertilidades y transicionesdiferentes de cero; las sensibilidades de los otros elementos de la matrizaparecen como ceros pero pueden calcularse con la fórmula mencionadaen el texto. (Nota: por convención las sensibilidades se reportan como elcambio en l dado un incremento de una unidad en el elemento aij ; el valorreal del cambio en l se obtiene de manera aproximada multiplicando lamagnitud del cambio infinitesimal en aij por la sensibilidad). Los númerosen negritas señalan las sensibilidades más altas; éstas sugieren que la di-námica poblacional depende en gran medida de la supervivencia de losvolantones (transición 1-2) y la productividad de las aves en su segundoaño de vida (fertilidad 1). El número en negritas restante (transición 5-6)reitera lo señalado por el autovector izquierdo; los individuos de la sextaclase no producen progenie, por lo tanto tienen un valor reproductivo yuna sensibilidad igual a cero. Recuérdese que este ejemplo de los Cucuvesde Galápagos se analizó de una manera incompleta, pues no se tomaron encuenta las implicaciones de la territorialidad grupal, los asistentes o la esto-casticidad temporal.

El estudio de la colonización de las Islas Columbretes, España, por elCormorán moñudo (Phalacrocorax aristotelis) es un buen ejemplo de la ver-satilidad de los análisis matriciales (Martínez-Abraín et al. 2001). Estos cor-moranes lograron establecer una población reproductora en 1991 cuandouna pareja crió dos polluelos hasta emplumar; para el año 2000 las islastenían nueve parejas reproductoras. Un modelo matricial estocástico seempleó para determinar la contribución relativa de la inmigración y elreclutamiento de aves locales. La inmigración se consideró importanteporque estos cormoranes maduran hasta el tercer año. Martínez-Abraínet al. (2001) desarrollaron un modelo basado en simulaciones de MonteCarlo. Los autores utilizaron los valores de 1991 como el vector pobla-cional inicial y proyectaron el crecimiento poblacional por nueve años.Durante las simulaciones, las fertilidades de la matriz oscilaron de maneraaleatoria de acuerdo a una distribución de Poisson y para cada año se co-rrieron 500 iteraciones. El efecto de la inmigración se evaluó mediante laintroducción de las transiciones m e i y el elemento P en diferentes momen-tos de la proyección. Su operación matricial se muestra a continuación:

La simulación que tuvo mejor concordancia con el patrón de crecimientopoblacional real fue aquella que permitió inmigración los dos primerosaños. Según el modelo, a partir del tercer año los cormoranes nativos de lasislas comenzaron a reproducirse y lograron afianzar su colonia. El estable-


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cimiento exitoso del Cormorán moñudo en las Islas Columbretes se logrógracias a los inmigrantes provenientes de otra colonia reproductora, posi-blemente la Isla de Mallorca a 160 km de distancia. Los análisis de sensi-bilidad y elasticidad sugieren que la supervivencia de los individuos decuatro años o más es el factor que mayor impacto tiene en la dinámicapoblacional de la colonia de las Columbretes.

RECUADRO 2

Tamaño poblacional y probabilidad de extinción

Robert E. Ricklefs

Las poblaciones de la mayoría de las especies están reguladas por factores densodependientes, tales como la limitación de alimentos, la depre-

dación y las enfermedades, que tienen un mayor efecto cuando hay mu-chos individuos limitando la capacidad del ambiente para mantenerlos.Las poblaciones que están por encima de su capacidad de carga ambientalusualmente reducen su tamaño debido a un declive en la natalidad o unincremento en la mortalidad, hasta que el número de individuos se equili-bra nuevamente con los recursos ambientales. Cuando las poblaciones sonpequeñas en relación a la capacidad de carga, los recursos disponibles paracada individuo son abundantes, lo que promueve un incremento del éxitoreproductivo, supervivencia y tamaño poblacional. Así, en condicionesnormales, una población pequeña puede recuperarse rápidamente.

Algunas veces, sin embargo, la poblaciones se hacen tan pequeñas queen vez de recuperarse continúan su declive y pueden desaparecer al menosque haya intervención humana que mejore la cantidad o calidad del hábi-tat o un programa de reproducción en cautiverio. A pesar de la gran capa-cidad biológica que los organismos tienen para reproducirse e incrementarsus números, hay varias razones por las cuales deberíamos preocuparnoscuando las poblaciones son pequeñas. De hecho, cualquier población tieneun umbral por debajo del cual varios procesos se combinan para acelerarsu declive. El proceso generado es conocido como “vórtice de extinción”.

Entre los problemas de las poblaciones pequeñas están la reducción deléxito de apareamiento, pérdida de variabilidad genética, estocasticidadambiental y vulnerabilidad ante catástrofes ambientales. Los escasos indi-viduos no pueden encontrar pareja fácilmente o la supervivencia y el éxitoreproductivo dependen de la facilitación social y el comportamiento colec-tivo. Algunos biólogos creen que la extinción de la Paloma migratoria(Ectopistes migratorius), un reproductor grupal de Norteamérica, fue precipi-tada por la falta de interacciones sociales adecuadas cuando las pobla-ciones cayeron por debajo del umbral crítico.

Las poblaciones pequeñas sufren más que las grandes los efectos del azar.Por ejemplo, cuando se produce poca progenie por año, existe una proba-bilidad finita de que toda sea del mismo sexo, lo cual conduciría a la extin-ción rápidamente. Además, algunas veces los individuos se reproducenexitosamente y otras no por simple azar. Cuando una población es lo sufi-cientemente pequeña, una serie de años desafortunados para todos losindividuos puede causar que disminuya hasta extinguirse. Este tipo de va-riación se conoce como estocasticidad demográfica, refiriéndose a procesosde fluctuación aleatorios —nacimientos y muertes— que afectan a la po-blación. Supongamos que se arrojan varias monedas al aire y que el águilarepresentase a la muerte. Con 20 monedas, la probabilidad de que todassean águila es cercana a una en un millón. Con 10 monedas la probabili-dad es de una en mil y con sólo 5 es una en 32. La probabilidad de extin-ción aumenta cuando hay menos monedas.

La probabilidad p0(t) de que una población de tamaño N se extinga enun tiempo t se puede calcular con la teoría de probabilidad aplicada a unproceso simple de nacimientos y muertes, muy similar a lanzar monedas(Ricklefs & Miller 2000). En el caso especial en el que las tasas de natalidady mortalidad se equilibren en una tasa promedio b, p0(t) = [bt ⁄(1 + bt)]N, sepuede constatar que la probabilidad de extinción se reduce conformeaumenta el valor de N porque bt ⁄(1 + bt) es menor que uno. De hecho, parauna población de talla N = 10, la probabilidad de extinción en 10 años es0.162, en 50 de 0.67 y en 100 de 0.82. Para una población de 45 individuosestas probabilidades son casi 0, 0.14 y 0.37 respectivamente. Como encualquier proceso aleatorio, la probabilidad de extinción aumenta con eltiempo, pero lo hace mucho más lentamente en poblaciones grandes.

El azar también afecta a la transmisión de los genes de una generación ala otra. Si uno es heterocigótico para un gen particular, la probabilidad deque uno de los alelos sea transmitido a un hijo es del 50%, como con lasmonedas. Por lo tanto, una población pequeña pierde parte de su varia-ción genética cada generación simplemente porque los genes que hereda laprogenie los determina el azar. Cuando una población pierde variabilidadgenética, los individuos son más similares genéticamente —aumenta laendogamia— y la probabilidad de heredar alelos perjudiciales de un gen delos padres aumenta. Por esta razón, encontramos que las poblaciones pe-queñas tienen poca variabilidad genética y que sus individuos sufrendefectos genéticos, frecuentemente infertilidad masculina.

Las poblaciones pequeñas también son más propensas a sufrir más losefectos de catástrofes, como las erupciones volcánicas, los huracanes, lassequías o las epidemias, simplemente porque el área de influencia de lacatástrofe tiene una probabilidad mayor de incluir completamente el áreade distribución de una población reducida. Las especies confinadas sólo auna isla, un valle aislado o a una cadena montañosa muy probablementesufrirán más cualquier perturbación, la alteración antropogénica del hábi-tat incluida. Cuando una especie está subdividida a causa de la fragmenta-ción del hábitat se crean muchas subpoblaciones pequeñas cada una de las


cuales tiene una probabilidad de extinción más elevada. Si los individuosno se desplazan regularmente entre subpoblaciones, creando una meta-población, la especie en conjunto sufre un mayor riesgo.

Lo que sabemos de la biología de poblaciones pequeñas sugiere variostipos de acciones para ayudarlas. En algunos casos, como el del Cóndor deCalifornia (Gymnogyps californianus), el Cuervo hawaiiano (Corvus hawaiien-sis) y el Loro puertorriqueño (Amazona vittata), la población silvestre dis-minuyó tanto que se recurrió a mantener aves en cautiverio para incre-mentar su supervivencia y su tasa de reproducción. Esto permitió rescatarpoblaciones que de otra forma estarían condenadas a la extinción, pero losproblemas posteriores asociados a su reintroducción son formidables.Otras medidas menos drásticas incluyen el control de los depredadores,como son los gatos y las ratas introducidos en islas oceánicas, la creaciónde corredores de hábitat para incrementar la movilidad y comunicaciónentre los individuos de diferentes subpoblaciones, la introducción de in-dividuos de otra parte del área de distribución para incrementar la varia-bilidad genética y la restauración del hábitat. Sin embargo, el paso másimportante en el manejo de las especies en serio peligro de extinción esdeterminar las causas que originaron su declive poblacional. Aunque otrosprocesos asociados con las poblaciones pequeñas también cobran impor-tancia con la inminencia de la extinción, la permanencia futura de unapoblacion rescatada de la extinción inminente depende de la disponibili-dad de un área con el hábitat apropiado y lo suficientemente grande paragarantizar su completa recuperación demográfica.

RECUADRO 3

Limitantes que influyen en el aprovisionamiento parental del Alca común (Alca torda)

Erpur Snær Hansen

Las aves pelágicas representan un extremo de las historias de vida; al año crían sólo un polluelo que crece lentamente y tienen vidas extre-

madamente largas como adultos. Debido a que las aves pelágicas estánatadas a la tierra para criar a su progenie pero forrajean a grandes distan-cias de las colonias reproductivas, tienen que funcionar en el límite másbajo de aprovisionamiento que puede permitir la reproducción exitosa(Lack 1968). En consecuencia, la relación entre el ambiente, la adaptacióny el aprovisionamiento puede revelarse claramente en las aves pelágicas. Latasa de reproducción poblacional está determinada en gran medida por la tasa a la que los padres entregan alimento a sus polluelos. Esta tasa es


parcialmente una función de la disponibilidad de comida en el ambiente yde las adaptaciones de las aves para explotar esos recursos. La tasa de apro-visionamiento debe estar influida por niveles óptimos de forrajeo e inver-sión parental que permitan su reproducción y supervivencia.

Las limitantes que surgen de las relaciones entre la morfología, la fisio-logía y el comportamiento y sus consecuencias en la distribución de tiem-po y energía parentales se estudió midiendo el aprovisionamiento de lospolluelos y los presupuestos energéticos y temporales del Alca común (Alcatorda), un ave marina del Atlántico del Norte. Los estudios se llevaron acabo en la colonia más grande del mundo en Látrabjarg, al noroeste deIslandia. Las Alcas comunes ponen un huevo, el polluelo deja el nidodurante las primeras etapas de su desarrollo y uno de los padres forrajeamientras el otro cuida al polluelo. Los padres son incapaces de criar un po-lluelo hasta una talla mayor del 20% del peso corporal de los adultosdebido a las limitantes asociadas con el aprovisionamiento (Gaston &Jones 1998). Las alcas tienen una morfología extremadamente especializa-da; el diseño de sus alas es el resultado de un canje para desplazarse tantoen el aire como en el agua, que resulta en alas relativamente pequeñas, car-gas alares (masa corporal/superficie alar) extremadamente altas y un vueloenergéticamente caro. La carga alar del Alca común (Alca torda) es la cuartamás grande de la familia Alcidae.

La tasa de aprovisionamiento, producto del número de viajes de forra-jeo y del contenido energético y nutritivo de la comida, varía grandemen-te entre las diferentes especies de alca. Esta tasa refleja principalmente ladiferencia entre el número de viajes de forrajeo más que del tamaño de la porción alimenticia. Los polluelos del Alca común reciben sólo dos co-midas al día, aproximadamente equivalentes al 1.8% de la masa corporal delos adultos, pero el pescado en su dieta tiene un alto contenido energético.Un costo de locomoción relativamente grande sugiere que los adultos utili-zan la mayoría de la energía obtenida durante sus forrajeos para compensarlos costos del vuelo y del buceo. Al igual que las otras especies de alca quese han estudiado, el Alca común come diariamente una cantidad cercanaal 50% de su peso corporal que equivale a 4-5 estómagos llenos. La estrate-gia de los polluelos de abandonar el nido antes de que sus necesidades ali-menticias se vuelvan extremadamente grandes, puede considerarse comouna respuesta selectiva a las limitantes de forrajeo parental. Las Alcas comu-nes bucean cerca de 500 veces por día durante sus sesiones de forrajeo peroemplean cerca de una cuarta parte de su tiempo en la superficie descansan-do entre una y otra inmersión. Dos posibles causas se han propuesto paraexplicar estos períodos de descanso: 1) un cuello de botella digestivo o2) recuperación de los efectos de nadar en condiciones anaeróbicas.

Las tasas metabólicas en el campo se midieron con agua isotópica(Speakman 1997) en 12 aves equipadas con un sensor digital de flotabili-dad neutra durante un día. Los sensores midieron continuamente a inter-valos de 6 segundos la profundidad, el tiempo en vuelo, el tiempo debuceo y el tiempo en el nido. A manera de control, al día siguiente se


midieron las tasas metabólicas de las mismas aves sin sensores. Adicio-nalmente, 11 aves se equiparon con sensores durante dos días pero no semidieron sus tasas metabólicas; éstas sirvieron para comparar las rutas deforrajeo tomadas por los individuos de los diferentes tratamientos. Dieznidos sin manipular se monitorearon con cámaras de video para compararla frecuencia de visitas parentales con la de los nidos experimentales. Lasreservas de oxígeno se estimaron con la concentración y el volumen dehemoglobina. La tasa de vaciado estomacal se midió en 7 adultos durantela digestión y después de ésta sin que se encontrasen diferencias signifi-cativas. La evidencia acumulada indica que las Alcas comunes nuncasobrepasan el límite de buceo aeróbico y por lo tanto no tienen que meta-bolizar ácido láctico. Al modelar su digestión combinando tasas digestivas(~0.2 g/min), volumen estomacal (60 ml) y tasa de alimentación (tamañopromedio de presa/número de buceos/requerimiento alimenticio total), seobtuvo un patrón de descanso similar a los observados en la naturaleza.Así, parece que las extensas sesiones de descanso se deben a un cuello debotella fisiológico que limita el esfuerzo reproductivo parental.

RECUADRO 4

Los canjes evolutivos y la optimización de las historias de vida

Robert E. Ricklefs

Cuánto tiempo sobrevive un organismo y cuánta progenie produce varía considerablemente de acuerdo con la especie. Por ejemplo, los

zorzales (Turdidae) empiezan a reproducirse cuando tienen un año de viday pueden lograr cuatro nidadas de tres o cuatro polluelos cada año, peromuy raramente viven más de 3 o 4 años. Los paiños (Oceanitidae), avespelágicas del tamaño de los zorzales, no se reproducen hasta alcanzar 4 o 5años de edad y crían cuando mucho a un polluelo cada año, pero puedenvivir durante 30 o 40 años.

El esquema vital de un individuo —edad de madurez, número de pro-genie, longevidad— constituye su historia de vida. Una historia de vidarepresenta la mejor solución para atender las demandas conflictivas delorganismo bajo ciertas condiciones ambientales. Los canjes realizados paradistribuir los recursos disponibles proveen la base para entender las histo-rias de vida.

Los organismos encaran limitaciones de tiempo, energía y nutrientespara crecer, mantenerse y reproducirse. Los recursos dedicados a una es-tructura o función no pueden ser usados por otra. Por esto la distribuciónde recursos entre las diferences funciones representa un canje. Conside-rando que el tiempo y los nutrientes son limitados ¿Cómo puede un


organismo utilizarlos para lograr la máxima adecuación evolutiva? Porejemplo, si un ave pusiera más huevos en su nido ¿reduciría también lasupervivencia de su progenie porque los polluelos competirían entre ellospor la cantidad limitada de alimento o porque los padres invertirían másenergía para encontrar comida para sus polluelos?

Aunque es generalmente aceptado que los canjes entre funciones limi-tan las historias de vida, demostrarlo ha sido difícil. Una forma de estudiarlos canjes es manipular experimentalmente algún atributo de la estrategiareproductiva. Añadir o substraer huevos de los nidos de las aves ha revela-do, en muchas ocasiones, una relación inversa entre el número de pollue-los en un nido y su supervivencia. Consecuentemente, la producción deprogenie es generalmente mayor en nidadas de tamaño intermedio. Sinembargo, algunas veces el tener más bocas que alimentar estimula a lospadres a incrementar su esfuerzo por obtener comida para sus pollos. Eneste caso, una nidada aumentada artificialmente puede tener un mayoréxito reproductivo, pero impone un costo en los padres que resulta ennidadas futuras más pequeñas o menor supervivencia parental.

Un grupo de investigadores de la Universidad de Groningen en los PaísesBajos (Dijkstra et al. 1990) encontró que éste fue el caso cuando mani-pularon el tamaño de nidada de Cernícalos europeos (Falco tinnunculus),halcones pequeños que frecuentemente buscan roedores pequeños en loscampos abiertos mientras aletean en un punto fijo. Así, aunque el forrajeode los cernícalos genera un gran gasto energético, sus presas son abun-dantes y los cernícalos pueden atrapar suficientes presas para alimentar asus polluelos en pocas horas. Los cernícalos ponen cinco huevos en prome-dio; cuando los polluelos de varios nidos tenían aproximadamente unasemana, los investigadores quitaron o añadieron dos polluelos para crearnidadas más pequeñas o más grandes junto con nidadas control que nofueron manipuladas. Los padres que recibieron polluelos adicionales traba-jaron más duro para alimentar a sus nidadas aumentando su tiempo deforrajeo y su gasto energético.

Los frutos del incremento en inversión parental resultaron en un mayornúmero de polluelos criados exitosamente en cada nidada. Sin embargo, apesar de un mayor esfuerzo parental, los polluelos de las nidadas agran-dadas estuvieron desnutridos y sólo el 81% sobrevivió hasta emplumar, encontraste con el 98% de las nidadas reducidas y controles. En consecuen-cia, la inversión parental adicional rindió sólo 0.8 de polluelo extra porintento de anidación y esta ganancia pudiera reducirse todavía más a causade la tasa de supervivencia inferior de volantones escuálidos. Un efectomás del incremento en esfuerzo parental fue una menor supervivencia delos adultos con nidadas agrandadas en la siguiente temporada reproducti-va. Claramente, hay cierto nivel de inversión parental donde la ley de lasganancias marginales entra en juego y hace que el esfuerzo parental adi-cional reduzca la posibilidad del éxito reproductivo futuro mucho más delo que aumenta el éxito de la nidada presente.

El nivel óptimo de esfuerzo parental depende de la probabilidad relativa


de supervivencia de los padres y sus crías. Entre las aves pequeñas de losbosques tropicales, los adultos sobreviven bien —tal vez 75% por año—pero el éxito de anidación es bajo — 25% o menos. Por lo tanto, cada po-lluelo en el nido contribuye relativamente poco a las generaciones futurasy los adultos reducen su esfuerzo parental en cada nidada para no dis-minuir sus oportunidades de supervivencia y de reproducción futura.A mayor latitud, sin embargo, sólo cerca del 50% de los adultos que habi-tan en el bosque sobrevive los inviernos severos pero el éxito de anidaciónes 50% en promedio. Por lo tanto, cada polluelo tiene una mayor probabi-lidad de contribuir a las generaciones futuras y los adultos, que pudieranno sobrevivir hasta el siguiente año, invierten más en su progenie.

Las diferencias que observamos entre las especies en inicio de reproduc-ción, tamaño de nidada, número de nidadas por temporada y supervivenciade jóvenes y adultos son en parte el resultado de las diferencias ambien-tales de cada especie, disponibilidad de alimento, clima y depredadores.Sin embargo, también reflejan las diferentes maneras en que las aves opti-mizan los canjes entre funciones competidoras en esas condiciones am-bientales.

RECUADRO 5

Reflexiones sobre el tamaño de nidada: el ejemplo de la Tarabilla común (Saxicola torquata)

Alexander Scheuerlein

El tamaño de nidada de las aves varía tanto entre especies y poblaciones como en el seno de las mismas. Una de las variaciones más conspicuas

entre las poblaciones es que el tamaño de nidada generalmente aumentacon la latitud. En el seno de las poblaciones, el tamaño de nidada puedevariar con la estación; las nidadas más grandes son puestas a principios o ala mitad de la temporada reproductiva. David Lack sugirió en los años1940’s que el tamaño de nidada de las aves estaba adaptado para generar elnúmero máximo de progenie que los padres pueden alimentar y se conocecomo la nidada de Lack. Él distinguió las causas proximales que determi-nan el número de huevos en la nidada de la presión de selección últimaque moldea el patrón de inversión reproductiva. Los factores ambientalespróximos —temperatura, duración del día, disponibilidad de alimento—interactúan con los mecanismos fisiológicos que determinan el momentoen que una hembra empieza a poner huevos, si deja de poner un día ycuándo termina la puesta. La causa última es la selección natural que opti-miza los tamaños de nidadas a través de la demografía y los canjes evolu-


tivos. La distinción entre causas próximas y últimas es útil; sin embargo,las respuestas a los factores próximos son adaptaciones flexibles que,como las normas de reacción que representan, varían genéticamente yresponden a la selección natural.

La mayoría de las conclusiones y conceptos que se discuten hoy en díase basan en gran medida en correlaciones obtenidas en varios estudios decampo, pero hay una necesidad obvia de trabajo experimental. Un ejem-plo de un estudio de laboratorio acerca de los factores que afectan eltamaño de nidada es el de Gwinner y sus colaboradores (1995) con dossubespecies de tarabillas. La Tarabilla común (Saxicola torquata) es un avepequeña (16 g) de la familia Turdidae. Las subespecies de esta tarabilla sedistribuyen a lo largo de Europa, África y Asia. Las subespecies se carac-terizan por diferencias en el plumaje y, lo que es más importante, en sushistorias de vida. Las tarabillas de Europa central (S. t. rubicola) migran parcialmente a la región mediterránea y ponen entre 2 y 3 nidadas de5 huevos durante la temporada reproductiva. En contraste, las tarabillastropicales de África Oriental (S. t. axillaris) son residentes permanentes yponen por temporada sólo una nidada de 3 huevos. Una tercera subspecie(S. t. maura) se reproduce en las estepas de Kazakstán, migra grandes dis-tancias para invernar en la India y durante la temporada reproductivapone sólo una nidada de 6 o 7 huevos.

Gwinner y sus colaboradores mantuvieron en aviarios diferentes aves delas subespecies de Europa central y de África Oriental y registraron el tama-ño de sus nidadas respectivas. Adicionalmente, aparearon machos afri-canos con hembras europeas. Ellos encontraron que la nidada entre avesde la misma subespecie fue muy similar a la observada en el campo. Ade-más, encontraron que el genotipo de la hembra determinaba el tamaño denidada. Por ejemplo, las hembras europeas, con una nidada promedio de 5 huevos, apareadas con machos africanos, con una nidada de 3 hue-vos, produjeron nidadas promedio de 5 huevos. Lo más importante fueobservar que los híbridos F1 de las dos subespecies produjeron nidadaspromedio de 4 huevos, un valor intermedio al de las nidadas de las sube-species parentales. Este descubrimiento sugiere que las diferencias entre lasnidadas de las subespecies están genéticamente determinadas y que el ta-maño de nidada está determinado por la acción de un complejo poligénico.


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1. Antecedentes

A pesar de que se han realizado importantes avances en la conservaciónen México, un punto clave que se encuentra en vías de desarrollo es lageneración del interés y la participación de todos y cada uno en la conser-vación de la naturaleza. Esta tarea es muy importante en la solución delos problemas ambientales; para lograrla contamos con las herramientasy métodos que nos ofrece la educación ambiental, la cual se concibecomo un proceso que promueve en los individuos y en los grupos socialesnuevos valores y actitudes en relación al ambiente (González et al. 1995).

De acuerdo con González (1999), el papel de los biólogos en Latino-américa ha sido muy importante, ya que dicho gremio fue el impulsorinicial de la educación ambiental; por ello aún cuando la información deeste capítulo pueda resultar incompleta, es una muestra de las aporta-ciones con las que los biólogos han contribuido a dicha tarea.

La primer pregunta que nos planteamos en este capítulo es ¿por quétrabajar educación ambiental, si somos ornitólogos? El trabajar con avesnos ofrece muchas ventajas para llamar la atención del público sobre losproblemas ambientales que se enfrentan actualmente. Para empezar, lasaves son bellas y diversas; además pueden ser observadas casi en cualquierlugar, desde el auto o la ventana de la oficina, en el jardín o en el parque,en ambientes naturales; el comportamiento de las aves es fascinante ypueden decirnos mucho sobre el ambiente; también la observación de lasaves es una actividad que puede ser disfrutada por familias, grupos de ami-gos o en soledad, sin importar la edad, además de que es un pasatiempoque nos acerca a la naturaleza, nos inspira a proteger y conservar a todaslas criaturas y los lugares en donde viven.

Muchos países tienen una cultura de observación de las aves que com-

10 La educación ambiental y las aves:experiencias en México

Laura E. Villaseñor GómezPatricia Manzano Fisher

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prende un respeto a estos organismos así como al hábitat en el que seencuentran. La observación de las aves es una fuente generadora de recur-sos y empleo. Aproximadamente 80 millones de personas en los EstadosUnidos son observadores de aves y el observar aves es considerado el de-porte de espectadores número uno en ese país (Thompson 1997). Tam-bién en Europa y otros lugares es una fuente importante de recreacióngeneradora de recursos.

De acuerdo a un estudio realizado por el Servicio de Pesca y Vida Silves-tre en 1995 en los Estados Unidos, se reporta que la observación de avescomo pasatiempo genera casi 20 mil millones de dólares en actividadeseconómicas, ganancias de más de 1 000 millones de dólares en impuestosestatales y federales y más de 234 000 empleos. Tan solo en 1991, los obser-vadores de aves de los Estados Unidos gastaron 5.2 mil millones de dólaresen artículos y servicios relacionados con esta actividad (Thompson 1997).

La observación de las aves no sólo genera recursos económicos y trabajo,razones que pueden interesar a nuestros gobernantes; es también un im-portante factor en la conservación de las aves y sus hábitat. Gran Bretañatiene proporcionalmente más observadores de aves que ningún otro lugaren el planeta, el 80% de la población está interesada en las aves y 40 mi-llones de personas alimentan regularmente a las aves durante el invierno(tomado de una encuesta reciente de la Real Sociedad para la Protecciónde las Aves). Gran Bretaña es también el país de Europa que dona másdinero para causas de bienestar común, además de contar con impor-tantes sociedades y grupos dedicados a la conservación de la naturaleza.

2. Las aves como una herramienta en el proceso de enseñanza-aprendizaje

En el marco de una educación ambiental que toma en cuenta la rupturaentre el ser humano y la naturaleza (Sauve 1999), la utilización de las avescomo una herramienta en el proceso de enseñanza-aprendizaje nos per-mite crear un puente de unión entre nuestra audiencia y la naturalezaque la rodea. La observación y comprensión de la problemática que en-frentan las aves tanto en las ciudades como en el campo promueve lacomprensión de los problemas que los seres humanos estamos viviendo yel impacto de nuestras actividades sobre la naturaleza.

El trabajar con aves ofrece la oportunidad de llevar a cabo el proceso deenseñanza-aprendizaje en contacto directo con la naturaleza, ya que nospermiten acercar al observador a la naturaleza y ayudarlo a comprender laproblemática ambiental como espectador, lo cual resulta menos ame-nazador y le brinda un respiro frente a la información catastrofista que se

380 Villaseñor Gómez / Manzano Fisher

ofrece muchas veces en los medios de comunicación. Las aves son ani-males con una buena imagen pública; es decir, la mayor parte de la genteconsidera a las aves como seres agradables y hermosos, que no represen-tan un peligro o amenaza, lo cual sucede con muchos mamíferos, peces einsectos. Adicionalmente, nos brindan la oportunidad de trabajar tantoen las aulas como en parques, jardines y ecosistemas naturales, donde lainteracción con otros aspectos de la naturaleza se da de manera sencilla ysin presiones.

3. Desarrollo de programas educativos

Como ornitólogos y educadores ambientales dedicados a las aves, nuestraintención es transmitir el conocimiento que generamos sobre las aves einteresar a la sociedad en su problemática y conservación. Es importantetener en cuenta que los programas educativos deben ser continuos y perma-nentes y que la conservación es un asunto interdisciplinario para lo cualse requiere la participación de personas dedicadas a diversas materias.

Evaluación de la problemática ambiental

El primer paso en la planificación de un programa de educación ambien-tal es el identificar el problema que queremos abordar y las posibles solu-ciones del mismo. Debemos tener en cuenta el tratamiento de problemasreales de orden regional para que el público al que estamos ofreciendo elprograma educativo se identifique. Esto facilitará la búsqueda de solu-ciones por parte de nuestra audiencia y su participación para encontraruna solución concensada.

Es importante establecer metas realistas donde se pueda observar unresultado derivado de la participación del público; de no ser así, la frus-tración al no poder resolver el problema evitará futuras participaciones.Además, debemos centrarnos en las causas del problema más que en susefectos, es decir, atacar el problema de raíz en vez de utilizar paliativosque no lo resuelvan.

Definición de audiencias

El lograr el interés del público en México sobre las aves es un importantepaso hacia su conservación. El definir el tipo de público de acuerdo a laedad, nivel educativo, nivel sociocultural, lugar de residencia y tipo de

La educación ambiental y las aves 381

comunidad es un inicio para determinar los métodos y herramientas autilizar. Una vez definida la audiencia, se debe trabajar con ésta de ma-nera que se logren identificar los problemas y se busquen soluciones demanera conjunta, logrando en lo posible un compromiso de su parte.Debemos promover la participación de la comunidad en la solución de suproblemática. Existen tres tipos básicos de audiencias que corresponden alos tipos de educación.

En la Educación informal, la audiencia no cautiva está motivada por elentretenimiento, el pasatiempo o la necesidad de información, pero suacercamiento al tema es accidental. Los ambientes en donde se lleva acabo no son académicos y las formas por los que se difunde son la lecturade periódicos o revistas y los programas de radio y televisión. También sele conoce como comunicación educativa, que es la labor desarrollada porlo medios masivos de comunicación (CONALMEX-U.N.E.S.C.O. 1997).

En la Educación formal, la audiencia es cautiva y se encuentra motivadapor recompensas tales como calificaciones, diplomas y promociones.Se presenta generalmente en las aulas cursos de capacitación, seminariosy en ambientes académicos formales (CONALMEX-U.N.E.S.C.O. 1997).La educación formal en torno a las aves debe estar necesariamente rela-cionada con los planes de estudio escolares para tratar de complementarlas actividades e información que los maestros y maestras deben cubrir.Ejemplo de ello es el material desarrollado para primaria y secundaria por el IV Comité Regional de la CONALMEX/U.N.E.S.C.O. de Tabasco(Ham 1992).

En la Educación no formal, la audiencia no cautiva se motiva por la di-versión, la autogestión, el enriquecimiento y la mejora personal o comu-nitaria y su acercamiento al tema es intencional. En especial, las activi-dades relacionadas con las aves permiten el desarrollo de este tipo deeducación, ya que ofrece múltiples alternativas fuera de las aulas y al airelibre como visitas a museos, zoológicos, paseos guiados para la observa-ción de las aves, festivales de las aves y ecoturismo. Como educadores po-demos inclusive tener un efecto multiplicador en este tipo de educación,ya que si por ejemplo formamos grupos de observadores de aves, los par-ticipantes seguramente compartirán sus experiencias con otras personas.

Definición del mensaje y selección de la estrategia educativa a utilizar

El objetivo de este libro es darnos una visión amplia sobre las aves, losmétodos para estudiarlas, los problemas que enfrentan y su conservación.Esta visión nos puede ayudar a definir el mensaje a transmitir al planificarun programa de educación ambiental. En esta parte de la planificación


debemos definir la información y contenidos del programa, así como losobjetivos que queremos alcanzar. Una vez definido el tipo de audiencia,los objetivos y los contenidos, se puede decidir qué herramientas y mate-riales se pueden utilizar para transmitir el mensaje.

Debemos comenzar por la información básica que nos permitirá llevara nuestra audiencia de un nivel de conocimiento al siguiente. Los con-tenidos deben estar relacionados con la problemática de nuestra audiencia.Los métodos deben fomentar el trabajo de grupo y analizar los problemasdesde diferentes puntos de vista, ya que sólo así es como la comunidadpodrá solucionar los problemas.

Entre las pautas didácticas que se deben utilizar al llevar a cabo un pro-grama de educación ambiental se encuentran el trabajo grupal, el trabajointerdisciplinario, la flexibilidad, el uso de materiales didácticos disponi-bles, el trabajo al aire libre y fuera de las aulas, la utilización constante dela creatividad y la evaluación del quehacer (De Alba y González 1997).

Evaluación

El programa de educación de la U.N.E.S.C.O. considera a la evaluacióncomo un paso indispensable en el proceso educativo. Debemos utilizaraquellos métodos, herramientas y materiales que nos permitan conseguirun cambio en nuestro público a un menor costo, tanto de tiempo como deesfuerzo y recursos. Esto es importante ya que, aun cuando una mayor can-tidad de fondos se están designando para la educación ambiental, no essuficiente para cubrir las crecientes necesidades de nuestra sociedad. En laevaluación de un programa educativo se debe de contemplar lo siguiente:

1. Evaluar la eficiencia del programa mediante el análisis de nuestropapel como educador, el programa educativo, los recursos materialesutilizados, los métodos didácticos aplicados y el ambiente en el que sedesarrolla el aprendizaje.

2. Evaluar la efectividad del programa mediante el análisis de los cambiosinducidos en los participantes o valorar los efectos inducidos directa oindirectamente por el programa en el medio ambiente (Benayas delÁlamo 1994).

La evaluación tiene que ser lo más objetiva posible; de lo contrario nosestaríamos engañando y no lograríamos alcanzar los objetivos planteadosde la manera más eficiente y eficaz. La primera etapa en este proceso es laevaluación inicial, que nos permite saber en qué punto comenzamos. La segunda son las evaluaciones intermedias que nos indican cómo va


funcionando el programa; sin éstas, corremos el riesgo de darnos cuentaal final del programa de los errores incurridos que hubieran podido sercorregidos a tiempo. Por último, la evaluación final nos dice cómo fun-cionó el programa en relación a los objetivos planteados en un principio,lo cual nos permitirá determinar si éstos fueron los adecuados o se debenreplantear.

Es de suma importancia definir las pruebas e instrumentos de evalua-ción desde un principio. Entre las herramientas disponibles para realizarla evaluación se encuentran los cuestionarios, entrevistas, encuestas odibujos en el caso de niños pequeños. Se puede utilizar una o varias de es-tas herramientas, según las necesidades del programa.

4. Experiencias de educación ambiental en México utilizando a las aves

De acuerdo con González (1999) existe una creciente tendencia a la capa-citación, preparación y profesionalización de la educación ambiental, porun lado gracias a los apoyos que provienen de una gran variedad de orga-nismos nacionales e internacionales y fundaciones (por ejemplo, W.W.F.,U.N.E.S.C.O., USAID, U.I.C.N., W.R.I., UNICEF, N.F.W.F., F.M.C.N.) y porotro al cambio de intereses de los educadores ambientales, que obedeceprincipalmente a la evolución conceptual y metodológica del campo.

Esta tendencia también se ha visto reflejada en las diferentes experien-cias sobre el uso de las aves en la educación ambiental. En este capítulo,sin lugar a dudas, se presenta sólo una parte de los esfuerzos que se estánllevando a cabo en territorio mexicano. La mayor parte de la informaciónsobre estas experiencias se obtuvo a través de un cuestionario que fueatendido por algunas personas del ambiente académico y de organiza-ciones no gubernamentales. Los proyectos y programas desarrollados poruna o varias instituciones se han resumido en los Cuadros 1A y 1B, mien-tras que algunas de los actividades y eventos de participación más gene-ralizada se describen a continuación.

Uno de los eventos más exitosos en México desde 1998 ha sido el Fes-tival Mundial de las Aves, promovido por CIPAMEX y Birdlife Internatio-nal. En la ciudad de México en el mes de octubre se ha venido celebrandoel festival gracias a la colaboración de más de 20 instituciones como elMuseo de Historia Natural de la ciudad de México, el Museo de Zoologíade la Facultad de Ciencias de la U.N.A.M., el Parque Ecológico de la Ciu-dad de México en el Ajusco Medio, la Conabio, el Instituto Nacional deEcología de la SEMARNAT, el Zoológico de Chapultepec, el Parque Ecoló-gico Acuexcómatl del Gobierno del D.F., el Centro de Reproducción de


Aves y Felinos en extinción (REAVYFEEX), el Parque Ecológico de Xochi-milco, la Comisión Nacional del Agua ex-Lago de Texcoco, el Parque Eco-lógico Huayamilpas y el Bosque de Tlalpan, en donde se han establecidolas principales sedes de las diferentes actividades. Otras organizacionesparticipantes han sido Agrupación Dodo, A.C. a través del Proyecto Alas,U Yumil C’eh, A. C., Naturalia, A.C., Fundación Cultural de Trabajadores‘Pascual’ y del Arte, A.C. y Editorial Diana.

El principal objetivo del festival es que el público en general conozcalas aves que habitan su comunidad y se entere de la problemática quemuchas enfrentan, para así participar de manera activa en la conserva-ción de éstas y sus ambientes naturales. Entre las metas alcanzadas secuenta con la celebración del evento por tres años consecutivos, en don-de se ha dado a conocer a más de 2 000 personas cada año la riqueza deaves en la ciudad de México así como sobre los servicios ecológicos queéstas brindan. Durante el festival se han impartido conferencias y ta-lleres, se han montado exposiciones, carteles y juegos, se han proyectadovideos, se han realizado caminatas para la observación de aves y so-ciodramas.

En once estados de la República también se ha llevado a cabo el Festi-val Mundial de las Aves. En Guanajuato, Veracruz, Nuevo Léon, Sonora,Sinaloa, Chiapas, Baja California Norte, Baja California Sur, Zacatecas yCoahuila se han implementado actividades como las ya descritas en lacelebración de la ciudad de México, en especial las visitas de campo paracolaborar en los Conteos Mundiales de Aves, que son también parte im-portante del festival. Algunas de las instituciones participantes son:Calixaxan, A.C., Centro Ecológico de Sonora, Club de Amigos Ecológicosde Mulegé, Club de Observadores de Aves del Noroeste (C.O.A.-noroeste),DUMAC, Escuela de Biología de la Universidad Autónoma de Sinaloa, ElColegio de la Frontera Sur, Facultad de Ciencias de la Universidad Autó-noma de Baja California, Fundación Ecológica de Guanajuato. A.C., Fun-dación Sinaloense para la Conservación de la Biodiversidad, A.C., GrupoEcologista ‘Águila Real’, Museo de las Aves de México, Parque EcológicoChipinque, Pro Esteros, Profauna, A.C. y Pronatura Veracruz.

Otra de las festividades es el Día Internacional del Ave Migratoria(DIAM), que se lleva a cabo a principios de mayo. Miles de personas cele-bran el regreso de millones de aves migratorias a sus áreas de anidaciónen los Estados Unidos y Canadá. El esquema organizativo es difundidopor Partners in Flight – Compañeros en Vuelo, en el que se incluyen unpaquete para preparar las actividades; se promueve la compra y algunasveces la distribución gratuita de camisetas, carteles y botones, entre otrosartículos; se ponen en venta directorios de recursos que incluyen docenasde planes de estudio y materiales educativos.


Sabemos que varias instituciones mexicanas toman parte en el DIAM,como la Reserva de la Biosfera La Michilía de la Comisión Nacional deAreas Protegidas – SEMARNAT en Durango. El personal de dicha reservaha externado una reflexión interesante en torno a la festividad: “aunquese denomina Día Internacional, realmente es privativo de los EstadosUnidos, por lo que festejarlo en México sería de poca importancia”(CONAP-SEMARNAT 2001). Ya sea visto o no en exclusividad para nue-stro país vecino, recientemente se ha dado a conocer una propuesta quevarias personas han discutido y argumentado, la creación del Día de lasAves en México. En cuanto a las fechas de dicha celebración, se ha pro-puesto que sea principios de mayo o fines de abril como lo sustentaOctavio Cruz de Pronatura Veracruz, quien dice que tanto la actividadmigratoria en la mayor parte del país (principalmente de paseriformes,rapaces, algunos anátidos y playeras), como el inicio del período de repro-ducción de las aves residentes, se realiza en esta época. Otra instituciónque también ha expresado su interés es el Museo de las Aves de México,para que el Día de las Aves de México se instituya el primer domingo delmes de mayo.

En el esquema de la educación formal en México, la educación am-biental no se ha desarrollado de manera continua debido a los recurren-tes cambios que se han dado al interior del sector educativo (González etal. 1995). Tanto las modificaciones de la política como la falta de unmarco legal específico para la educación ambiental y la frecuente sustitu-ción de funcionarios no han dejado florecer la gran posibilidad multipli-cadora de los profesores y profesoras en los salones de clase. Hasta ahorase conocen pocos esfuerzos exitosos en este aspecto, uno es el programadesarrollado en el estado de Tabasco (Ham 1992), otro más es el Pro-grama Río de Rapaces en el estado de Veracruz y otro, en vías de desa-rrollo, es el Baúl Mexicano de las Aves en el estado de Michoacán (véaseel Recuadro 3)

Existen diversos materiales educativos que se han utilizado en los pro-gramas, proyectos y festividades, pero no existe un inventario de talesmateriales. Por ello se propuso la realización de un proyecto conjuntoentre Pronatura Veracruz y la Universidad Michoacana, el cual busca pro-mover activamente el intercambio de ideas, programas, actividades, re-cursos y materiales de educación ambiental entre personas e institucionesinteresadas en las aves y sus hábitat en México. El primer acercamientopara iniciar dicho inventario fue el cuestionario con el que se prepararonlos Cuadros 1A y 1B. Un segundo paso fue el montaje de la Feria de Mate-riales Educativos en el V C.E.C.A.M. en Morelia en noviembre de 2001.Finalmente, se elaborará un catálogo que se dará a conocer de la maneramás idónea.


Vale la pena abordar, aunque sea de manera muy superficial, los pro-gramas y materiales conjuntos realizados entre instituciones mexicanas yorganismos o instituciones de los Estados Unidos. Entre los materialesdesarrollados en español e inglés como parte de proyectos de colabora-ción se encuentran una guía con diversas actividades e información paracelebrar el Día Internacional de las Aves Migratorias (DIAM), una guíapara organizar actividades del proyecto de Compañeros en Vuelo, elcurriculum de Aves Playeras traducido por Yuriria Blanco Castillo y el delPrograma Aves sin Fronteras – Birds Beyond Borders (véanse los Re-cuadros 2 y 4), “Salven nuestros pájaros migratorios”, curriculum publi-cado por el Manomet Center for Conservation Sciences, en dondetomaron parte Ecociencia, A.C. y Fundación Vida Silvestre Argentina y“México: un puente para la migración”, Pronatura Veracruz, una guía dereferencia para maestros sobre educación para la conservación de las avesrapaces.

Otras publicaciones en presentación bilingüe inglés-español son “Crucede caminos para los pájaros migratorios” y “Viajeros alados. Aves migra-torias neotropicales de las Américas” que han sido producidos por elSmithsonian Migratory Bird Center. El primero es un folleto que describela historia natural y la conservación de las aves migratorias que invernanen el sur de México, el segundo es un libro de colorear.

Debemos tomar en cuenta una serie de aspectos en la lista de pendien-tes de la educación ambiental. Una es la divulgación sobre las nuevasleyes en cuanto al aprovechamiento de aves canoras y de ornato a travésdel esquema de las UMA’s, para así promover una participación activa dela sociedad en el manejo y protección de los recursos.

También dentro del mismo esquema de las UMA’s es la capacitación delos pobladores locales en la actividad de ecoturismo a través de talleres de observación e identificación de aves. No olvidemos que éste es uno delos potenciales más directos hacia la preservación de las aves. México,por su cercanía a los Estados Unidos, podría ser uno de los países que conmayor potencial para el desarrollo del ecoturismo (Ceballos-Lascuráin1998). Se ha hecho muy poco para promover la imagen ecoturística deMéxico y si no se cuida la orientación profesional que se le debe de dar, elgran potencial podría convertirlo en una actividad de consecuencias negativas.


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4 ta

ller

esp

or c

omu

nid

ad c

on d

ura

ción

de

2 _

día

s ca

da

un

o.

Es u

n m

ater

ial

de

uso

autó

nom

o q

ue

las

per

son

asp

ued

en a

dq

uir

ir e

n d

ifer

ente

sp

un

tos

de

ven

ta y

ser

uti

liza

do

com

o u

na

guía

de

cam

po

en l

osre

corr

idos

por

las

áre

asn

atu

rale

s.

26 f

ebre

ro –

10

mar

zo 2

001

Form

ació

n d

e gr

up

o d

e 15

niñ

os q

ue

par

tici

pan

de

man

era

con

stan

te e

n e

l cl

ub.

Se

han

real

izad

o n

um

eros

as v

isit

as a

par

qu

es m

etro

pol

itan

os p

ara

obse

rvar

ave

s y

elab

orar

lis

tad

os. S

ecu

enta

en

tre

los

pro

du

ctos

con

un

a ob

ra d

e te

atro

esc

rita

por

los

niñ

os y

un

mu

ral.

Las

per

son

as c

apac

itad

as i

den

tifi

can

has

ta 8

0 es

pec

ies

de

aves

con

nom

bres

en

in

glés

; usa

nbi

en e

l eq

uip

o y

los

libr

osLa

may

oría

de

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par

tici

pan

tes

apli

can

su

s p

rop

ios

con

ocim

ien

tos

sobr

e el

uso

de

háb

itat

yco

stu

mbr

es d

e la

s av

esEn

dos

com

un

idad

es l

os n

iños

han

com

enza

do

tam

bién

a p

arti

cip

ar y

en

otr

a co

mu

nid

ad u

na

per

son

a es

tá l

leva

nd

o a

cabo

mon

itor

eo d

e av

es. S

e es

tán

des

arro

llan

do

las

regl

as p

ara

con

serv

ar u

na

colo

nia

de

rep

rod

uct

ores

de

aves

acu

átic

as. L

a m

ayor

ía p

arti

cip

a en

cam

pañ

as d

eli

mp

ieza

.

Han

ser

vid

o d

e ap

oyo

en d

ifer

ente

s cu

rsos

y r

ecor

rid

os d

e in

terp

reta

ción

am

bien

tal.

Han

ten

ido

mu

cha

acep

taci

ón p

or p

arte

del

pú

blic

o re

cep

tor

y p

or p

arte

de

los

edu

cad

ores

ambi

enta

les

qu

e p

erte

nec

en a

la

Red

de

Edu

cad

ores

Am

bien

tale

s. P

or s

er u

n e

lem

ento

de

apoy

od

e la

ed

uca

ción

am

bien

tal

no

form

al e

in

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al n

o se

han

rea

liza

do

eval

uac

ion

es s

iste

mát

icas

.Se

han

rec

ogid

o la

s op

inio

nes

de

los

dif

eren

tes

usu

ario

s y

ésta

s h

an s

ido

mu

y p

osit

ivas

.

Cap

taci

ón d

e al

um

nos

par

a la

car

rera

de

Bio

logí

a.

Cua

dro

1B

No

. p

erso

nas

Per

iod

o e

n e

l q

ue

se h

aTip

o d

e p

úb

lico

invo

lucr

adas

1re

aliz

ado

y p

erio

dic

idad

Met

as a

lcan

zad

as y

pro

du

cto

s

1El

pri

mer

nú

mer

o c

orr

esp

on

de

al n

úm

ero

de

per

son

as i

nvo

lucr

adas

en

la

org

aniz

ació

n y

/o c

oo

rdin

ació

n d

e la

s ac

tivi

dad

es,

el s

egu

nd

o n

úm

ero

in

dic

a el

nú

mer

o d

ep

erso

nas

a l

as q

ue

se d

irig

ió l

a ac

tivi

dad

.

Div

ulg

ació

n d

ein

form

ació

n e

n m

ater

iaam

bien

tal

y re

curs

osn

atu

rale

s.

Publ

icac

ión

de

libr

o d

ed

ivu

lgac

ión

Fom

ento

de

la c

ult

ura

ambi

enta

l en

rel

ació

n a

los

pri

nci

pio

s sc

outs

.

Publ

icac

ión

de

libr

o d

eco

lore

ar.

Publ

icac

ión

de

guía

ilu

stra

da

de

aves

.

Tall

eres

de

obse

rvac

ión

de

aves

(ed

uca

ción

no

form

al).

Sup

lem

ento

“El

Info

rmad

or A

mbi

enta

l”en

el

Dia

rio

de

Qu

erét

aro

“Ave

s d

e lo

s A

ltos

de

Ch

iap

as. C

anto

, col

or y

trad

ició

n”.

Prog

ram

a “C

onse

rvac

ión

del

Am

bien

te”

con

ecta

do

con

“R

ally

de

esp

ecia

lid

ades

” d

elm

ovim

ien

to s

cou

t y

el“F

esti

val

Mu

nd

ial

de

las

Ave

s”.

“Ave

s d

e M

éxic

o. L

ibro

par

a co

lore

ar”.

“Gu

ía i

lust

rad

a d

e la

sav

es d

e X

alap

a”.

Tall

eres

eco

lógi

cos

del

par

qu

e ac

uát

ico

“Las

Esta

cas”

.

Esta

do

de

Qu

erét

aro.

Esta

do

de

Ch

iap

as(t

ierr

as a

ltas

de

Ch

iap

as).

Ciu

dad

de

Méx

ico

(Del

egac

ión

Xoc

him

ilco

). E

stad

o d

eG

uan

aju

ato

(Pu

nta

de

Obr

aju

elos

).

Méx

ico.

Esta

do

de

Ver

acru

z,X

alap

a.

Esta

do

de

Mor

elos

(par

qu

e ac

uát

ico

“Las

Esta

cas”

).

Prom

otor

es y

Com

un

icad

ores

Am

bien

tale

s, A

.C.

(Mar

ía d

el C

arm

enSi

uro

b C

arva

jal)

.

Pron

atu

ra C

hia

pas

,A

.C. (

Ros

a M

a. V

idal

yC

lau

dia

Mac

ías)

.

Oce

an A

.C.,

REA

VY

FEEX

,A

soci

ació

n d

e Sc

outs

de

Méx

ico

A.C

. (Em

irR

odrí

guez

Aya

la).

INIR

EB (

Tere

sa T

erra

zas

y Fe

rnan

do

Gon

zále

z-G

arcí

a).

INIR

EB y

SED

UE

(Fer

nan

do

Gon

zále

z-G

arcí

a).

Cen

tro

de

Inve

stig

acio

nes

Bio

lógi

cas

de

laU

niv

ersi

dad

Au

tón

oma

del

est

ado

de

Mor

elos

(Cla

ud

ia A

. Rom

o y

Fern

ando

Urb

ina

Torr

es)

Gen

erar

cu

ltu

ra a

mbi

enta

l.

Dif

un

dir

in

form

ació

n s

obre

las

aves

de

la r

egió

n d

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sA

ltos

de

Ch

iap

as y

el

con

ocim

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to c

ult

ura

l d

eés

tas.

Pro

mov

er l

aob

serv

ació

n d

e la

s av

es.

Ace

rcar

a l

os n

iños

al

con

ocim

ien

to d

e la

s av

es y

ala

s in

stit

uci

ones

ded

icad

as a

su e

stu

dio

. Fom

enta

r la

cult

ura

am

bien

tal,

com

op

arte

de

los

pri

nci

pio

s sc

outs

.D

esar

roll

ar u

n p

lan

de

adel

anto

par

a as

ocia

ción

de

scou

ts d

e M

éxic

o.

Dar

a c

onoc

er l

a av

ifau

na

nac

ion

al.

Dar

a c

onoc

er l

a av

ifau

na

de

Xal

apa,

Ver

acru

z.

Cre

ar u

na

con

cien

cia

resp

etu

osa

hac

ia l

a n

atu

rale

zaa

trav

és d

e la

obs

erva

ción

de

aves

.

Prod

ucc

ión

de

tabl

oid

e q

uin

cen

alin

sert

ado

en d

iari

o d

e m

ayor

circ

ula

ción

en

el

esta

do

de

Qu

erét

aro.

La o

bra

ha

sid

o d

istr

ibu

ida

en l

are

gión

de

los

Alt

os d

e C

hia

pas

yen

otr

as c

iud

ades

del

est

ado.

Tam

bién

se

ha

dis

trib

uid

o a

trav

és d

e C

onab

io a

dif

eren

tes

gru

pos

, in

stit

uci

ones

y p

erso

nas

an

ivel

nac

ion

al.

Des

arro

llo

de

un

ral

ly d

ees

pec

iali

dad

es. P

ubl

icac

ión

de

artí

culo

s, p

arti

cip

ació

n e

n e

l“F

esti

val

Mu

nd

ial

de

las

Ave

s”19

99 y

200

0 e

imp

lem

enta

ción

de

con

curs

o “L

as a

ves

y el

agu

a”.

El m

ater

ial

pre

vio

a la

pu

blic

ació

n s

e p

robó

en

esc

uel

asp

rim

aria

s y

de

ahí

se h

icie

ron

algu

nos

aju

stes

.

No

se c

uen

ta c

on i

nfo

rmac

ión

.

Los

reco

rrid

os t

ien

en u

na

du

raci

ón d

e u

na

hor

a y

med

ia, s

efa

cili

tan

a l

os p

arti

cip

ante

sbi

noc

ula

res

y gu

ías

de

cam

po.

Cua

dro

1A

(co

nti

núa

)

Áre

a g

eog

ráfi

caIn

stit

uci

ón

/es

Tip

o d

e ev

ento

No

mb

re d

el e

ven

toy

loca

lid

ades

y co

ord

inad

or/

esO

bje

tivo

sD

escr

ipci

ón

de

acti

vid

ades

Públ

ico

en g

ener

al

Públ

ico

en g

ener

al

Man

adas

de

gace

las

y lo

bato

s, T

rop

as d

esc

outs

yex

ped

icio

nar

ios

del

mov

imie

nto

sco

ut.

Niñ

os d

e Pr

eesc

olar

y

Prim

aria

.

Públ

ico

en g

ener

al.

Públ

ico

en g

ener

al,

con

esp

ecia

l én

fasi

sen

est

ud

ian

tes

qu

ep

arti

cip

an e

nca

mp

amen

tos

qu

e se

orga

niz

an e

n e

l par

que.

5/m

iles

4/?

6/?

3/?

2+

2 +/

686

En 1

993

se i

nic

ió c

omo

un

ap

ágin

a d

e Ec

olog

ía y

en

199

8 se

con

virt

ió e

n s

up

lem

ento

.

El l

ibro

se

pu

blic

ó en

199

7

Du

raci

ón d

e 2

a 3

mes

esp

revi

os a

l F

esti

val

Mu

nd

ial

de

las

Ave

s en

don

de

culm

inar

on l

as a

ctiv

idad

es.

No

se c

uen

ta c

on i

nfo

rmac

ión

.

No

se c

uen

ta c

on i

nfo

rmac

ión

.

El p

roye

cto

inic

ió e

n f

ebre

rod

el 2

001,

ofr

ecie

nd

o d

e 3

a 7

tall

eres

men

sual

es.

Se a

um

entó

el

tira

je d

el s

up

lem

ento

des

de

1999

. Tir

aje

actu

al d

e 20

000.

La

pob

laci

ón s

een

cuen

tra

más

in

tere

sad

a en

los

tem

a am

bien

tale

s y

acu

den

en

may

or n

úm

ero

al C

entr

o d

eIn

form

ació

n A

mbi

enta

l q

ue

es o

tro

de

los

pro

gram

as d

e la

org

aniz

ació

n.

Publ

icac

ión

de

la o

bra

con

un

tir

aje

de

150

0 ej

emp

lare

s.

Part

icip

ació

n d

e 49

niñ

os e

n e

l “F

esti

val

Mu

nd

ial

de

las

Ave

s” 1

999

y 20

00.

Obt

enci

ón d

e es

pec

iali

dad

es p

ara

mie

mbr

os d

el m

ovim

ien

to s

cou

t d

e M

éxic

o.Pu

blic

ació

n d

e d

os a

rtíc

ulo

s en

rev

ista

“T

latu

ani”

de

dis

trib

uci

ón n

acio

nal

(ti

raje

de

4,00

0).

Rea

liza

ción

de

un

“ra

lly

de

esp

ecia

lid

ades

” co

n l

a ba

se “

Obs

erva

ción

de

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y c

omed

eros

” y

del

con

curs

o “L

as a

ves

y el

agu

a”.

Se h

izo

un

tir

aje

de

750

0 ej

emp

lare

s. L

a ed

ició

n a

ctu

alm

ente

se

encu

entr

a ag

otad

a.

Se h

izo

un

tir

aje

de

150

0 ej

emp

lare

s. L

a ed

ició

n a

ctu

alm

ente

se

encu

entr

a ag

otad

a.

En 2

1 ta

ller

es r

eali

zad

os e

n e

l 20

00 s

e at

end

iero

n a

686

per

son

as, e

n s

u g

ran

may

oría

niñ

os. N

ose

rea

liza

n e

valu

acio

nes

de

las

acti

vid

ades

. Du

ran

te u

n r

ecor

rid

o se

pu

eden

obs

erva

r al

red

edor

de

40 d

e la

s 13

5 es

pec

ies

del

lu

gar.

Cua

dro

1B

(co

nti

núa

)

No

. p

erso

nas

Per

iod

o e

n e

l q

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se h

aTip

o d

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úb

lico

invo

lucr

adas

real

izad

o y

per

iod

icid

adM

etas

alc

anza

das

y p

rod

uct

os

Part

icip

ació

nco

mu

nit

aria

en

el

man

ejo

del

háb

itat

de

un

a es

pec

ieam

enaz

ada.

Prog

ram

a d

e ed

uca

ción

ambi

enta

l fo

rmal

y

no

form

al.

Cam

pañ

a d

e gr

anal

can

ce p

ara

pro

mov

erla

con

serv

ació

nu

tili

zan

do

un

a es

pec

ied

e av

e ca

rism

átic

a.

Elab

orac

ión

de

mat

eria

les

par

a D

íaIn

tern

acio

nal

de

las

Ave

s M

igra

tori

as y

Fest

ival

Mu

nd

ial

de

las

Ave

s.

Hac

ia l

a co

nse

rvac

ión

del

Gor

rión

ser

ran

oX

enos

piza

bai

leyi

med

ian

te l

ap

arti

cip

ació

n d

e la

com

un

idad

in

díg

ena

de

Mil

pa

Alt

a.

Edu

caci

ón a

mbi

enta

lp

ara

la c

onse

rvac

ión

de

la L

agu

na

Mad

re d

eTa

mau

lip

as.

Cam

pañ

a Q

uet

zal

en l

aR

eser

va d

e la

Bio

sfer

aEl

Tri

un

fo, C

hia

pas

.

Con

mem

orac

ión

de

Día

In

tern

acio

nal

de

las

Ave

s M

igra

tori

as y

Fest

ival

Mu

nd

ial

de

las

Ave

s.

Ciu

dad

de

Méx

ico

(Mil

pa

Alt

a).

Esta

do

de

Tam

auli

pas

(La

Pesc

a, L

a C

arbo

ner

a,El

Mez

qu

ital

,p

obla

cion

es a

led

añas

ala

Lag

un

a M

adre

).

Esta

do

de

Ch

iap

as(o

cho

mu

nic

ipio

s q

ue

abar

ca l

a R

eser

va d

e la

Bio

sfer

a El

Tri

un

fo).

Esta

do

de

Ch

iap

as,

(Alt

os d

e C

hia

pas

).

McG

ill

Un

iver

sity

(Tes

is d

octo

ral

de

Leon

ard

o C

abre

raG

arcí

a).

Un

iver

sid

ad A

utó

nom

ad

e Ta

mau

lip

as (

Mar

ioA

lber

to V

ázq

uez

) co

n e

lap

oyo

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Du

cks

Un

lim

ited

- M

éxic

o,N

AW

CA

y U

.S. F

ish

and

Wil

dli

fe S

ervi

ce.

Res

erva

de

la B

iosf

era

El T

riu

nfo

(O

swal

do

Con

trer

as)

con

el

apoy

o d

e C

omis

ión

Nac

ion

al d

e Á

reas

Nat

ura

les

Prot

egid

as,

SEM

AR

NA

T, R

AR

EC

ente

r, U

.S. F

&W

S,U

.S.A

ID, P

ron

atu

raC

hia

pas

, etc

.).

El C

oleg

io d

e la

Fron

tera

Su

r (P

aula

L.

Enrí

qu

ez R

och

a y

José

Luis

Ran

gel

Sala

zar)

.

Invo

lucr

ar a

la

com

un

idad

ind

ígen

a d

e M

ilp

a A

lta

en e

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roce

so d

e to

ma

de

dec

isio

nes

y p

arti

cip

ació

nac

tiva

en

la

con

serv

ació

n d

elh

ábit

at d

el G

orri

ón s

erra

no.

Fom

enta

r la

ed

uca

ción

ambi

enta

l en

los

niv

eles

bási

cos

(pre

esco

lar

y p

rim

aria

)p

ara

la c

onse

rvac

ión

de

las

aves

acu

átic

as d

e la

Lag

un

aM

adre

.

Prom

over

la

pro

tecc

ión

del

Qu

etza

l y

la R

eser

va d

e la

Bio

sfer

a El

Tri

un

fo. V

alor

izar

la p

rod

ucc

ión

del

caf

ésu

sten

tabl

e. P

rom

over

la

pre

ven

ción

de

ince

nd

ios.

Con

ocer

la

imp

orta

nci

a d

e la

sav

es y

ayu

dar

a c

onse

rvar

las

en n

ues

tro

med

io.

Se h

a in

icia

do

el p

roce

so d

ep

arti

cip

ació

n d

e la

com

un

idad

con

mir

as a

in

cid

ir e

n u

n m

ejor

man

ejo

de

los

pas

tiza

les

y lo

sp

rogr

amas

de

refo

rest

ació

n. T

alle

rd

e p

arti

cip

ació

n –

en

tren

amie

nto

enfo

cad

o a

la b

iod

iver

sid

adre

gion

al y

de

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zaca

ton

ales

.

Esta

blec

imie

nto

de

pro

gram

as d

eco

nse

rvac

ión

en

foca

dos

al

con

ocim

ien

to d

e la

s ár

eas

de

pro

tecc

ión

y l

as é

poc

as d

e ca

cerí

ad

e la

s av

es a

cuát

icas

. Se

encu

entr

a en

pro

gres

o u

n p

lan

de

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ejo

par

a d

ecla

rar

el á

rea

bajo

pro

tecc

ión

.

A t

ravé

s d

e p

rese

nta

cion

es d

ete

atro

gu

iñol

y u

n p

erso

naj

e d

eQ

uet

zal,

ad

emás

usa

nd

o m

edio

sd

e co

mu

nic

ació

n d

e gr

an a

lcan

ce,

se p

rete

nd

e q

ue

la p

obla

ción

loca

l co

noz

ca y

par

tici

pe

abie

rtam

ente

en

la

con

serv

ació

nd

e la

Res

erva

.

El D

ía I

nte

rnac

ion

al s

e fe

stej

a en

may

o y

el F

esti

val

en o

ctu

bre.

Se

llev

an a

cab

o ch

arla

s,co

nst

rucc

ión

de

bebe

der

os y

com

eder

os, c

amin

atas

par

aob

serv

ar a

ves

y co

ncu

rso

de

poe

sía

y d

ibu

jo.

Cua

dro

1A

(co

nti

núa

)

Áre

a g

eog

ráfi

caIn

stit

uci

ón

/es

Tip

o d

e ev

ento

No

mb

re d

el e

ven

toy

loca

lid

ades

y co

ord

inad

or/

esO

bje

tivo

sD

escr

ipci

ón

de

acti

vid

ades

Jóve

nes

y a

dult

os d

e la

com

unid

ad d

e M

ilpa

Alt

a, p

rin

cipa

lmen

tepa

stor

es y

cam

pesi

nos

.

Pesc

ador

es, m

aest

ros

y es

tud

ian

tes

de

Pree

scol

ar y

Pri

mar

ia.

Estu

dia

nte

s d

ePr

imar

ia, S

ecu

nd

aria

y B

ach

ille

rato

.Pr

odu

ctor

esag

rop

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ario

s.Pú

blic

o en

gen

eral

.

Niñ

os d

e Pr

imar

ia y

jóve

nes

de

Secu

nd

aria

en c

omu

nid

ades

ind

ígen

as d

e lo

s A

ltos

de

Ch

iap

as.

4/40

4/1

800

2/95

000

5/45

Proy

ecto

de

reci

ente

cre

ació

n,

inic

ió e

n e

l ve

ran

o d

el 2

001.

El p

roye

cto

tien

e u

na

du

raci

ónd

e 3

años

.

La d

ura

ción

del

pro

yect

o es

de

dos

añ

os (

abri

l 20

00 –

juli

o 20

02).

Se h

an r

eali

zad

o la

s ac

tivi

dad

esen

dos

añ

os c

onse

cuti

vos.

Se h

a lo

grad

o el

in

teré

s, e

l ac

ceso

y l

os p

erm

isos

de

la c

omu

nid

ad p

ara

llev

ar a

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o la

sac

tivi

dad

es p

lan

tead

as.

Inco

rpor

ació

n d

e te

mas

rel

acio

nad

os c

on l

a co

nse

rvac

ión

de

las

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acu

átic

as m

igra

tori

as e

nlo

s p

rogr

amas

esc

olar

es.

Esta

blec

imie

nto

de

pro

gram

as d

e co

nse

rvac

ión

sob

re e

l u

so y

las

tem

por

adas

cin

egét

icas

de

las

esp

ecie

s ac

uát

icas

mig

rato

rias

.

Ap

lica

ción

de

938

encu

esta

s, p

rod

ucc

ión

de

800

0 ca

rtel

es, 1

300

0 bo

ton

es, 3

000

foll

etos

, 5

000

calc

oman

ías,

30

000

cale

nd

ario

s, 2

000

libr

os d

e co

lore

ar, d

os c

anci

ones

. Pro

du

cció

n d

ed

os c

anci

ones

esc

olar

es y

un

a ca

nci

ón p

opu

lar

(cu

mbi

a).

Elab

orac

ión

de

teat

rin

o p

ara

títe

res

guiñ

ol y

un

dis

fraz

de

Qu

etza

l.R

otu

laci

ón d

e 12

bar

das

pro

moc

ion

and

o la

con

serv

ació

n d

el Q

uet

zal.

Esta

blec

imie

nto

de

corr

eo d

irig

ido

al Q

uet

zal,

857

car

tas

escr

itas

por

niñ

os.

Pres

enta

cion

es e

n 3

2 es

cuel

as p

rim

aria

s y

10 s

ecu

nd

aria

s, c

on l

a p

arti

cip

ació

n d

e 5

195

y 1

652

esco

lare

s re

spec

tiva

men

te. T

eatr

o gu

iñol

dir

igid

o a

958

esco

lare

s y

adu

ltos

.

Se c

uen

ta c

on u

n M

anu

al p

ara

Mae

stro

s “V

uel

o, c

olor

y c

anto

del

Car

ibe”

el

cual

fu

e im

pre

so y

uti

liza

do

en 1

995

en C

osta

Ric

a p

ara

cele

brar

el

Día

In

tern

acio

nal

de

las

Ave

s M

igra

tori

as”

yd

os f

olle

tos

“La

mig

raci

ón d

e la

s av

es”

y “L

as a

ves

de

la n

och

e- L

os B

úh

os”

qu

e se

han

usa

do

en l

os A

ltos

de

Ch

iap

as.

Cua

dro

1B

(co

nti

núa

)

No

. p

erso

nas

Per

iod

o e

n e

l q

ue

se h

aTip

o d

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úb

lico

invo

lucr

adas

real

izad

o y

per

iod

icid

adM

etas

alc

anza

das

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rod

uct

os

Cam

pañ

a d

e gr

anal

can

ce p

ara

pro

mov

erla

con

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nu

tili

zan

do

un

a es

pec

ied

e av

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rism

átic

a.

Cap

acit

ació

n d

ep

rom

otor

es y

cam

pañ

ad

e in

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ació

n p

ara

turi

stas

.

Elab

orac

ión

de

mat

eria

les

edu

cati

vos

yre

aliz

ació

n d

eca

min

atas

par

a la

iden

tifi

caci

ón d

e av

esp

laye

ras.

Cap

acit

ació

n d

ejó

ven

es y

ad

ult

os c

omo

guía

s d

e ec

otu

rism

o y

en l

a el

abor

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n d

ear

tesa

nía

s co

n t

emas

de

aves

.

Prom

ovie

nd

o la

con

serv

ació

n a

tra

vés

del

org

ull

o.

Edu

caci

ón a

mbi

enta

lin

form

al c

on a

ves

enp

elig

ro d

e ex

tin

ción

.

Proy

ecto

de

con

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ació

n d

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esd

el n

oroe

ste

de

méx

ico

(pro

gram

a d

eed

uca

ción

am

bien

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en B

ahía

San

ta M

aría

).

Tall

eres

de

obse

rvac

ión

e id

enti

fica

ción

de

aves

y el

abor

ació

n d

ear

tesa

nía

s.

Esta

do

de

Jali

sco

(Res

erva

de

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iosf

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de

la S

ierr

a d

eM

anan

tlán

).

Esta

do

de

Tam

auli

pas

(Res

erva

de

la B

iosf

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del

Cie

lo, E

jid

o A

lta

Cim

a, m

un

icip

io d

eG

ómez

Far

ías

y U

MA

La F

é).

Esta

do

de

Sin

aloa

,B

ahía

San

ta M

aría

,C

amp

o Pe

squ

ero

Cos

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An

gost

ura

.

Esta

do

de

Mic

hoa

cán

(Uru

apan

, Nu

evo

San

Juan

Par

anga

ricu

tiro

,R

eser

va d

e la

Bio

sfer

ad

e M

arip

osa

Mon

arca

).

Inst

itu

to M

anan

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de

Ecol

ogía

y C

onse

rvac

ión

de

la B

iod

iver

sid

ad(C

UC

SUR

-Un

iv. d

eG

uad

alaj

ara

y D

irec

. de

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va d

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sfer

aSi

erra

de

Man

antl

án(S

alva

dor

Gar

cía

Ru

valc

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. Ap

oyo

de

RA

RE

Cen

ter.

Pron

atu

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ores

te A

.C.

(Ser

gio

Med

ellí

nM

oral

es);

Coo

per

ativ

ad

e M

uje

res

Cam

pes

inas

La F

é; A

soci

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n d

ePr

omot

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Cam

pesi

nos

de l

a R

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va

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itu

to T

ecn

ológ

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de

Estu

dio

s Su

per

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sd

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onte

rrey

(C

amp

us

Sin

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icot

énca

tlV

ega

Pico

s, C

ecil

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elR

. Her

nán

dez

Cel

is)

Labo

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rio

de

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itol

ogía

, Fac

ult

add

e B

iolo

gía

de

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niv

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dad

Mic

hoa

can

ad

e Sa

n N

icol

ás d

eH

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go (

Lau

ra E

.V

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señ

or G

ómez

)A

poy

o: N

.F.W

.F.

Prom

over

la

pro

tecc

ión

de

laR

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va d

e la

Bio

sfer

a d

e la

Sier

ra d

e M

anan

tlán

(R

BSM

).Pr

omov

er l

a p

reve

nci

ón d

ein

cen

dio

s.

Con

cien

tiza

r a

los

turi

stas

qu

evi

sita

n l

a R

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va s

obre

la

imp

orta

nci

a d

e co

nse

rvar

ala

s es

pec

ies

de

aves

en

pel

igro

de

exti

nci

ón.

Con

ocer

a l

as a

ves

pla

yera

sp

ara

ince

nti

var

suco

nse

rvac

ión

.

Ofr

ecer

a l

as c

omu

nid

ades

rura

les

alte

rnat

ivas

econ

ómic

as q

ue

per

mit

an e

lu

so d

iver

sifi

cad

o d

e la

s av

es y

su c

onse

rvac

ión

.

Se u

tili

za c

omo

men

saje

roam

bien

tal

a la

coa

o p

ájar

oba

nd

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(Tro

gon

mex

ican

us).

Las

acti

vid

ades

son

: vis

itas

a e

scu

elas

y co

mu

nid

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; en

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ista

s d

era

dio

, TV

y p

ubl

icac

ión

de

artí

culo

s d

e p

ren

sa; d

istr

ibu

ción

de

cart

eles

, bot

ones

, cam

iset

as,

un

ifor

mes

dep

orti

vos,

calc

oman

ías.

No

se c

uen

ta c

on i

nfo

rmac

ión

.

Elab

orac

ión

de

mem

oram

a y

real

izac

ión

de

prá

ctic

a d

e ca

mp

op

ara

la i

den

tifi

caci

ón d

e av

esp

laye

ras.

Sesi

ones

teó

rica

s y

prá

ctic

as p

ara

el a

pre

nd

izaj

e d

e té

cnic

as d

eob

serv

ació

n e

id

enti

fica

ción

de

aves

y p

ara

la e

labo

raci

ón d

ear

tesa

nía

s u

san

do

las

técn

icas

de

seri

graf

ía y

pin

tad

o a

man

o.

Cua

dro

1A

(co

nti

núa

)

Áre

a g

eog

ráfi

caIn

stit

uci

ón

/es

Tip

o d

e ev

ento

No

mb

re d

el e

ven

toy

loca

lid

ades

y co

ord

inad

or/

esO

bje

tivo

sD

escr

ipci

ón

de

acti

vid

ades

Estu

dia

nte

s d

e lo

sd

ifer

ente

s n

ivel

es,

des

de

Pree

scol

ar a

Bac

hil

lera

to.

Cam

pes

inos

yp

úbl

ico

en g

ener

al.

Públ

ico

en g

ener

al.

Niñ

os d

e Pr

imar

ia.

Pers

onas

de

com

un

idad

es r

ura

les

(ed

ades

: 13-

70 a

ños

).

No

se c

onoc

eel

dat

o ex

acto

.

Ind

eter

min

ado

6/12

8

15/1

80

Sep

tiem

bre

del

200

0 –

2002

.

Inic

ió e

n j

un

io d

el 2

000

y si

gue

vige

nte

.

Sep

tiem

bre–

nov

iem

bre.

Los

tall

eres

se

inic

iaro

n e

nse

pti

embr

e d

e 19

99 y

con

tin

úan

rea

lizá

nd

ose

end

ifer

ente

s fe

chas

yco

mu

nid

ades

.

Vis

itas

a e

scu

elas

(Pr

eesc

olar

–Pre

par

ator

ias

y d

e ad

ult

os)

tota

l d

e 2

803

per

son

as; v

isit

a a

29co

mu

nid

ades

; rea

liza

ción

de

12 e

ntr

evis

tas

de

rad

io; p

ubl

icac

ión

de

5 ar

tícu

los

de

pre

nsa

;2

entr

evis

tas

tel

evis

ión

; en

trev

ista

s a

358

per

son

as d

e la

RB

SM. L

ibro

de

colo

rear

; ser

món

;li

bret

o d

e le

gisl

ació

n; b

olet

ín m

edio

am

bien

tal;

vid

eo c

lip

; con

curs

o d

e ar

te y

en

sayo

;en

cues

tas

de

eval

uac

ión

del

pro

yect

o. S

e co

nti

nu

ará

con

la

cam

pañ

a d

e p

reve

nci

ón d

ein

cen

dio

s y

cam

pañ

a p

ara

la r

eval

orac

ión

y r

esta

ura

ción

de

la c

uen

ca m

edia

del

Río

Ayu

qu

ila

(men

saje

ro a

mbi

enta

l: M

artí

n P

esca

dor

).

Se h

a br

ind

ado

info

rmac

ión

a m

ás d

e 50

0 vi

sita

nte

s a

la R

eser

va.

Se c

uen

ta c

on u

n m

emor

ama

de

24 p

ares

de

lám

inas

.

Se h

an l

leva

do

a ca

bo s

iete

tal

lere

s (d

os d

e ar

tesa

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s y

cin

co p

ara

cap

acit

ació

n e

n l

aob

serv

ació

n d

e av

es).

Con

alg

un

os d

e es

tos

gru

pos

se

dar

á se

guim

ien

to p

ara

qu

e la

cap

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ació

nlo

s ll

eve

a of

rece

r se

rvic

ios

de

cali

dad

com

o gu

ías

de

ecot

uri

smo

en s

us

pro

pia

s co

mu

nid

ades

.En

cu

anto

a l

as a

rtes

anía

s se

pre

ten

de

qu

e a

la l

arga

se

form

en t

alle

res

com

un

ales

par

a as

íof

rece

r al

tern

ativ

as d

e in

gres

os y

la

con

soli

dac

ión

de

emp

resa

s lo

cale

s.

Cua

dro

1B

(co

nti

núa

)

No

. p

erso

nas

Per

iod

o e

n e

l q

ue

se h

aTip

o d

e p

úb

lico

invo

lucr

adas

real

izad

o y

per

iod

icid

adM

etas

alc

anza

das

y p

rod

uct

os

Elab

orac

ión

de

mat

eria

les

edu

cati

vos

yca

pac

itac

ión

de

pro

feso

res.

Con

ocim

ien

to y

div

ulg

ació

n d

e la

riq

uez

a d

e av

es.

Cel

ebra

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de

las

aves

mig

rato

rias

par

ap

rom

over

su

con

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ació

n.

Prog

ram

a d

e ed

uca

ción

form

al (

Prim

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yPr

eesc

olar

) Pr

oyec

toA

las

– Pr

ogra

ma

Ave

sen

la

Escu

ela.

Baú

l M

exic

ano

de

las

Ave

s (p

aqu

ete

de

mat

eria

les

did

ácti

cos)

.

Proy

ecto

ed

uca

tivo

de

la a

vifa

un

a d

e C

iud

adU

niv

ersi

tari

a, U

NA

M y

zon

as a

led

añas

.

Car

nav

al d

e la

s A

ves

Mig

rato

rias

(1e

r y

2do)

.

Man

ual

de

acti

vid

ades

par

a Ja

rdín

de

Niñ

osco

nfo

rme

al P

rogr

ama

de

Edu

caci

ónPr

eesc

olar

.

Esta

do

de

Mic

hoa

cán

(Mor

elia

, Uru

apan

,Pá

tzcu

aro

- co

np

osib

ilid

ades

de

usa

rse

en t

odo

Méx

ico)

.

Ciu

dad

de

Méx

ico.

Ciu

dad

de

Méx

ico

yes

tad

o d

e M

éxic

o,M

etep

ec.

Esta

do

de

Méx

ico

(Tol

uca

)

Labo

rato

rio

de

Orn

itol

ogía

, Fac

ult

add

e B

iolo

gía,

UM

SNH

(Lau

ra E

. Vil

lase

ñor

Góm

ez )

. Ap

oyo:

Wil

dW

ings

of

Am

eric

a y

N.F

.W.F

., ad

emás

de

fon

dos

pro

pio

s.

Col

ecci

ón N

acio

nal

de

Ave

s U

.N.A

.M. (

Noe

mí

Ch

ávez

C.)

,U

NIV

ERSU

M(A

leja

nd

ra A

lvar

ado

Z.)

y Ja

rdín

Bot

ánic

o(E

del

mir

a Li

nar

es y

Car

men

C. H

ern

ánd

ez).

Agr

up

ació

n D

odo

A.C

.,(P

atri

cia

Man

zan

o F.

),Su

bdel

egac

ión

y Z

ool.

del

Bos

qu

e d

eC

hap

ult

epec

, Par

qu

eEc

ol. L

os C

oyot

es,

CO

NA

CU

LTA

,C

IPA

MEX

,A

yun

tam

ien

to d

eM

etep

ec, Z

ool.

de

Zaca

ngo

y o

tras

.

Agr

up

ació

n D

odo

A.C

.(P

atri

cia

Man

zan

oFi

sher

, Kar

en L

ist

Sán

chez

y Y

azm

ínB

ecer

ril

Pon

ce)

Elab

orar

mat

eria

les

did

ácti

cos

con

in

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ació

n a

ctu

aliz

ada,

de

fáci

l ap

lica

ción

por

pro

feso

res

de

edu

caci

ónbá

sica

en

Méx

ico.

Usa

r il

ust

raci

ones

de

aves

en

azu

lejo

s d

e ta

lave

ra p

ara

dif

un

dir

su

con

ocim

ien

to.

Prom

over

act

ivid

ades

edu

cati

vas

par

la

obse

rvac

ión

de

aves

.

Cel

ebra

r la

mig

raci

ón d

e la

sav

es. I

nce

nti

var

el i

nte

rés

del

pú

blic

o en

la

con

serv

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n,

den

tro

de

un

mar

co d

ecu

ltu

ra y

en

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enim

ien

to.

Faci

lita

r la

par

tici

pac

ión

de

las

escu

elas

y p

rofe

sore

s en

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pro

gram

a A

ves

en l

a Es

cuel

a.

Dis

eño

de m

ater

iale

s y

con

ten

idos

.Im

ple

men

taci

ón d

e ta

ller

es d

eca

pac

itac

ión

par

a p

rofe

sore

s en

la

apli

caci

ón d

e B

aúl,

ase

sorí

aco

nti

nu

a y

eval

uac

ion

es p

ara

con

ocer

la

efica

cia

de

los

mat

eria

les.

Val

idac

ión

rea

liza

da

fuer

a d

e la

s au

las.

Trá

mit

es p

ara

laac

epta

ción

de

los

mat

eria

les

com

op

arte

del

cu

rríc

ulo

ofi

cial

de

laSe

cret

aría

de

Edu

caci

ón e

stat

al.

Con

la

col

ocac

ión

de

los

azu

lejo

sse

pro

mov

erá

el c

onoc

imie

nto

de

las

aves

en

el

cam

pu

s. S

e es

tará

nre

aliz

and

o ac

tivi

dad

es c

omo

laob

serv

ació

n y

la

obte

nci

ón d

ein

form

ació

n d

e la

s es

pec

ies

más

rep

rese

nta

tiva

s.

Plát

icas

, exh

ibic

ión

de

aves

rap

aces

, pel

ícu

las,

tea

tro

guiñ

ol,

tall

eres

, bai

labl

es, c

uen

ta c

uen

tos,

exp

osic

ión

de

arte

in

fan

til.

Los

even

tos

se d

ifu

nd

en a

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liam

ente

ante

s y

des

pu

és d

e su

rea

liza

ción

.

En e

l m

anu

al s

e p

rese

nta

n c

inco

acti

vid

ades

bás

icas

par

a re

aliz

ard

entr

o y

fuer

a d

el s

alón

de

clas

es.

Se i

nvo

lucr

a a

los

pad

res

de

fam

ilia

s en

ést

as.

Cua

dro

1A

(co

nti

núa

)

Áre

a g

eog

ráfi

caIn

stit

uci

ón

/es

Tip

o d

e ev

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No

mb

re d

el e

ven

toy

loca

lid

ades

y co

ord

inad

or/

esO

bje

tivo

sD

escr

ipci

ón

de

acti

vid

ades

Niñ

os y

jóve

nes

de

Pree

scol

ar a

Secu

nda

ria,

pro

feso

res

y pr

ofes

oras

. Pú

blic

oen

gen

eral

.

Estu

dia

nte

s d

ed

ifer

ente

s n

ivel

esed

uca

tivo

s y

pú

blic

oen

gen

eral

.

Estu

dia

nte

s d

ed

ifer

ente

s n

ivel

esed

uca

tivo

s y

pú

blic

oen

gen

eral

.

Mae

stro

s y

niñ

os d

ePr

eesc

olar

, pad

res

de

fam

ilia

.

20/2

000+

4/?

15/9

80(d

atos

del

Prim

erC

arn

aval

)

3/?

El p

roye

cto

se in

ició

en

199

6. S

eh

an f

abri

cad

o 30

pro

toti

pos

par

a la

val

idac

ión

de

los

mat

eria

les

La e

valu

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n d

elp

aqu

ete

com

ple

to s

e ll

evó

aca

bo e

n e

l per

íod

o es

cola

r 20

00-

2001

. El p

roye

cto

con

tin

uar

á en

los

pró

xim

os a

ños

.

Se i

nic

ió e

l p

roye

cto

en e

ner

od

el 2

001

y se

le

dar

áco

nti

nu

idad

. No

se e

spec

ifica

el

térm

ino.

El C

arn

aval

de

las

Ave

sM

igra

tori

as s

e h

aim

ple

men

tad

o en

dos

ocas

ion

es (

may

o d

el 2

000

y d

el20

01, c

on u

na

du

raci

ón d

e d

osy

un

día

res

pec

tiva

men

te).

El p

aqu

ete

con

sta

de

un

man

ual

par

a el

pro

feso

r, 1

0 tí

tere

s, u

na

carp

eta

de

inve

stig

ació

n, u

na

man

ta d

el c

iclo

de

vid

a d

el a

ve m

igra

tori

a y

un

fra

nel

ógra

fo, e

ntr

e ot

ros

mat

eria

les.

El

Baú

l se

ha

vali

dad

o en

10

escu

elas

de

la c

iud

ad d

e M

orel

ia, 4

0 p

rofe

sore

s lo

han

im

ple

men

tad

o.A

lgu

nas

act

ivid

ades

se

han

ap

lica

do

has

ta c

on 2

000

niñ

os. S

e h

an r

eali

zad

o ta

ller

es d

eca

pac

itac

ión

par

a ed

uca

dor

es d

e d

ifer

ente

s ci

ud

ades

del

est

ado

de

Mic

hoa

cán

, en

Tla

xcal

a,D

istr

ito

Fed

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y e

n A

rizo

na.

Tam

bién

se

ha

uti

liza

do

en e

scu

elas

de

los

Esta

dos

Un

idos

qu

eti

enen

est

ud

ian

tes

bili

ngü

es. C

omo

mat

eria

l d

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oyo

ofici

al s

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lan

ea s

u d

isem

inac

ión

en

la

enti

dad

y u

tili

zaci

ón e

n l

a N

orm

al U

rban

a, p

ara

qu

e p

rofe

sore

s re

cién

egr

esad

os r

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cen

su

prá

ctic

a p

rom

ovie

nd

o su

uti

liza

ción

.

El p

roye

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se e

ncu

entr

a en

ple

no

des

arro

llo,

se

esp

era

con

tar

con

res

ult

ados

in

med

iato

s u

na

vez

qu

e lo

s az

ule

jos

sean

col

ocad

os. S

e im

ple

men

tará

n l

as a

ctiv

idad

es e

du

cati

vas

con

su

resp

ecti

va e

valu

ació

n. E

l p

roye

cto

se i

nsp

iró

en u

n t

raba

jo d

e te

sis

en d

ond

e se

uti

liza

ron

azu

lejo

s co

n m

arip

osas

ilu

stra

das

, el

cual

tu

vo m

uch

o éx

ito

entr

e la

com

un

idad

in

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til.

Se

está

llev

and

o a

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en

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Jard

ín B

otán

ico

del

In

stit

uto

de

Bio

logí

a y

el M

use

o d

e la

s C

ien

cias

UN

IVER

SUM

(Sa

la d

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iod

iver

sid

ad y

sen

der

o ec

ológ

ico)

, U.N

.A.M

.

La c

onju

nci

ón d

e es

fuer

zos

de

dif

eren

tes

inst

itu

cion

es e

s p

or s

í m

ism

o u

n l

ogro

. Se

con

tó c

on p

atro

cin

ador

es c

omo

la e

mp

resa

Cra

yola

par

a lo

s m

ater

iale

s u

sad

os e

n l

os t

alle

res.

Los

tall

eres

ver

san

sob

re m

ásca

ras

de

aves

, con

stru

cció

n d

e bi

noc

ula

res,

id

enti

fica

ción

de

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.La

s ac

tivi

dad

es h

an s

ido

dif

un

did

as e

n p

erió

dic

os c

omo

Exce

lsio

r, R

efor

ma

(sec

ción

est

ado

de

Méx

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y E

l So

l d

e M

éxic

o, e

n e

l p

rogr

ama

de

Luis

Pes

sett

i “H

ola

Luis

” d

e R

adio

U.N

.A.M

. y e

nla

car

tele

ra d

e Lo

cate

l.

Cua

dro

1B

(co

nti

núa

)

No

. p

erso

nas

Per

iod

o e

n e

l q

ue

se h

aTip

o d

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úb

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invo

lucr

adas

real

izad

o y

per

iod

icid

adM

etas

alc

anza

das

y p

rod

uct

os

Cel

ebra

ción

par

ain

terc

ambi

o d

eex

per

ien

cias

yd

emos

trac

ión

del

pot

enci

al e

con

ómic

od

e la

obs

erva

ción

de

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.

Prog

ram

a d

e ed

uca

ción

no

form

al.

Cap

acit

ació

n d

ep

rofe

sore

s d

e Pr

imar

iaen

uso

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esar

roll

o d

em

ater

iale

s ed

uca

tivo

sso

bre

aves

mig

rato

rias

y su

con

serv

ació

n.

Fest

ival

de

las

aves

en

la R

eser

va d

e la

Bio

sfer

aLo

s Tu

xtla

s.

Res

tau

raci

ón e

coló

gica

del

Aju

sco

Med

io: a

ves

mig

rato

rias

yre

sid

ente

s.

Proy

ecto

de

soci

os e

ned

uca

ción

par

a la

con

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n d

e la

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: EU

A-M

éxic

o.

Esta

do

de

Ver

acru

z(R

eser

va d

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Bió

sfer

ad

e Lo

s Tu

xtla

s).

Ciu

dad

de

Méx

ico

(Par

qu

e Ec

ológ

ico

de

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iud

ad d

e M

éxic

oD

eleg

ació

n T

lalp

an -

zon

a ba

ja y

med

ia d

elA

jusc

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Oes

te d

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éxic

o(P

rin

cip

alm

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:Si

nal

oa, C

olim

a,M

ich

oacá

n, J

alis

co,

Oax

aca,

Gu

erre

ro y

otro

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os).

Ecos

iste

mas

de

Méx

ico,

A.C

. (Ó

scar

Lóp

ez A

. yA

rtur

o V

élez

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.A.B

.C.I.

(Hu

mbe

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Ber

lan

ga),

CIP

AM

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nst

itu

to d

eB

iolo

gía,

UN

AM

(Pat

rici

a Es

cala

nte

).

Inst

itu

to d

e Ec

olog

ía,

U.N

.A.M

. (A

ída

Her

nán

dez

F.)

F.M

.C.N

.,A

.C.,

Con

abio

,C

IPA

MEX

, PR

ON

AR

E,SE

MA

RN

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CEC

AD

ESU

, CO

REN

A,

Un

iver

sid

adM

ich

oaca

na

de

San

Nic

olás

de

Hid

algo

,D

el. T

lalp

an.

Au

du

bon

Soc

iety

de

Mon

tan

a (R

ober

tPe

tty)

. IT

ESM

cam

pu

sSi

nal

oa (

Xic

otén

catl

Veg

a Pi

cos

-co

ord

inad

or e

nM

éxic

o).

Reu

nir

exp

erto

s p

ara

elin

terc

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o d

e ex

per

ien

cias

.R

efor

esta

r co

n e

spec

ies

nat

ivas

. Dem

ostr

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lp

oten

cial

de

la o

bser

vaci

ónd

e av

es.

Ince

nti

var

un

cam

bio

de

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tud

en

los

vis

itan

tes

del

Parq

ue

acer

ca d

el c

uid

ado

del

bosq

ue.

Des

arro

llar

un

pro

gram

a d

e ed

uca

ción

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enta

l so

bre

las

aves

yac

tual

izar

el

list

ado

de

esp

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s. C

apac

itar

per

son

al.

Prov

eer

de

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rmac

ión

ym

ater

iale

s a

edu

cad

ores

.C

reac

ión

de

un

mod

elo

de

pro

gram

a d

e ed

uca

ción

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enta

l p

ara

ser

rep

lica

do

en c

omu

nid

ades

loc

ales

lati

noa

mer

ican

as.

Se p

rete

nd

e se

nsi

bili

zar

a la

pob

laci

ón l

ocal

de

la r

eser

vaso

bre

la i

mp

orta

nci

a ec

ológ

ica,

soci

al y

eco

nóm

ica

de

laob

serv

ació

n d

e av

es.

Vis

itas

gu

iad

as e

n s

end

ero

edu

cati

vo, t

alle

res

sobr

e el

tem

ad

e la

s av

es, m

onit

oreo

de

pob

laci

ones

, act

ivid

ades

en

el

vive

ro d

el P

arq

ue

y fo

rmac

ión

de

gru

pos

de

afici

onad

os a

la

obse

rvac

ión

de

aves

.

Des

arro

llo

de

un

tal

ler

de

cap

acit

ació

n d

ond

e lo

s p

rofe

sore

sre

cibe

n m

ater

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s (p

roto

tip

os d

el“B

aúl

Mex

ican

o d

e la

s A

ves”

yot

ros)

qu

e u

tili

zan

en

tal

lere

s en

sus

esta

dos

. Se

apli

can

eval

uac

ion

es y

vis

itas

.

Cua

dro

1A

(co

ncl

uye)

Áre

a g

eog

ráfi

caIn

stit

uci

ón

/es

Tip

o d

e ev

ento

No

mb

re d

el e

ven

toy

loca

lid

ades

y co

ord

inad

or/

esO

bje

tivo

sD

escr

ipci

ón

de

acti

vid

ades

Obs

erva

dor

es d

e av

es,

orn

itól

ogos

, pú

blic

oen

gen

eral

,es

pec

ialm

ente

de

las

com

un

idad

esal

edañ

as a

la

Res

erva

.

Estu

dia

nte

s d

ed

ifer

ente

s n

ivel

esed

uca

tivo

s(P

rees

cola

r–Li

cen

cia-

tura

), p

úbl

ico

enge

ner

al.

Prof

esor

es d

ePr

imar

ia, b

iólo

gos,

estu

dia

nte

s d

ePr

imar

ia y

com

un

idad

es l

ocal

es.

20/5

00

13/7

200

20/6

000

La p

rop

ues

ta p

ara

su r

eali

zaci

ónes

de

cuat

ro d

ías

al a

ño.

El p

roye

cto

tien

e u

na

du

raci

ónd

e u

n a

ño,

ter

min

a en

abr

il d

el20

02. E

stá

sust

enta

do

en u

np

rogr

ama

qu

e ti

ene

11 a

ños

de

exp

erie

nci

a.

La r

eali

zaci

ón d

el p

roye

cto

esd

e d

os a

ños

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RECUADRO 1

Programa de Conservación de las Aves en la Península de Yucatán

Barbara MacKinnon H.

C.A.P.Y. (Conservación de las Aves en la Península de Yucatán) es un pro-grama manejado por dos organizaciones no gubernamentales, Amigos deSian Ka’an, A.C. y Pronatura Península de Yucatán. El programa pretendedesarrollar una red de ONG’s e instituciones académicas interesadas enconservar a las poblaciones de aves de la región. Con este fin, C.A.P.Y.colabora con el programa internacional “Viajeras del Golfo” del Gulf CoastBird Observatory de Texas, que busca conservar los hábitat para las avesalrededor del Golfo de México.

Las principales metas de C.A.P.Y. son:

1. Crear una visión común entre conservacionistas, investigadores y susinstituciones, los directores de las áreas naturales protegidas, reservasprivadas y programas gubernamentales, con la finalidad de unificarmetas específicas y con ello establecer estrategias para lograr la conser-vación de las aves en la península de Yucatán.

2. Establecer una base científica firme para la conservación de las aves enla región y promover el intercambio y la aplicación de los conocimien-tos entre los conservacionistas, investigadores y directores de las áreasnaturales protegidas y reservas privadas.

3. Crear una cultura de conservación de aves que se enfoque principal-mente a los habitantes de las comunidades localizadas dentro o colin-dantes con las áreas naturales protegidas.

4. Utilizar a las aves como una herramienta para conservar la biodiver-sidad.

5. Establecer mecanismos para garantizar la comunicación y participaciónentre individuos y organizaciones dedicados a la conservación de lasaves en la península de Yucatán.

Actualmente, C.A.P.Y. está llevando a cabo talleres de capacitación paraformar guías naturalistas, enfocados a la identificación de las aves y uso desus nombres comunes en inglés. Se decidió el empleo de los nombres de lasaves en inglés a petición de las cooperativas turísticas de las comunidades,con el objetivo de ofrecer el servicio de guías para el turismo internacional(la actividad de observar aves aún no es popular en las culturas latinas) quellega a sus poblados y de esta manera mejorar sus ingresos. A los partici-pantes de los talleres se les recomendó enseñar a los turistas los nombreslocales de las aves, que en la península son casi todos en maya.

Los participantes de los talleres son habitantes de seis comunidadesdentro de o colindantes con las reservas de Ría Celestún, Ría Lagartos, Sian


Ka’an y Banco Chinchorro. En los talleres se discuten temas referentes a lautilidad e importancia de las aves; su estacionalidad; su uso de hábitat; la importancía de las especies endémicas; las características de un buenguía y la importancia de la conservación de las aves. A la fecha se ha nota-do un cambio de actitud en los habitantes de las comunidades por:

• Una mejor organización y colaboración entre miembros de las coopera-tivas turísticas de esas comunidades, lo cual favorece la toma de deci-siones sobre la conservación y manejo de hábitat.

• Preocupación por el problema de la basura y por la fragmentación de losflujos de agua entre los manglares a consecuencia de la construcción decaminos que los obstruyen. En algunos casos los cortes en los flujos deagua ocasionan la muerte de grandes áreas de mangle.

• Acuerdos tomados sobre el manejo correcto del turismo con relación alas colonias de anidación de aves acuáticas.

• Participación en la planeación de senderos para ecoturismo.• Participación entusiasta por los miembros de la comunidad en los

talleres de capacitación.• Valoración de sus conocimientos sobre las aves, que se ha traducido en

decisiones de las cooperativas para proteger su patrimonio a través de laeducación de los visitantes.

• Solicitud de cooperación con guías de campo y binoculares.

Se producirá un manual recuperando la experiencia de los talleres paraque esta información pueda difundirse más allá de los asistentes a la capac-itación.

Como parte de la estrategia para crear una cultura de conservación delas aves, C.A.P.Y. tiene contemplado desarrollar en cada una de las reservasmencionadas el Festival de las Aves Migratorias, en los que se buscará inte-grar a los niños y maestros con los prestadores de servicios turísticos y losrepresentantes del gobierno local.

RECUADRO 2

Programa de educación ambiental formal “Aves Sin Fronteras – Birds Beyond Borders”

Laura E. Villaseñor Gómez

En 1994 dimos inicio al Programa Aves Sin Fronteras (ASF) - Birds BeyondBorders (BBB), el cual fue impulsado por el Observatorio de Aves de

Colorado (ahora Rocky Mountain Bird Observatory) en los Estados Unidosde América y puesto en marcha en México por el Laboratorio de Ornito-


logía de la Facultad de Biología de la Universidad Michoacana de SanNicolás de Hidalgo.

El programa se fundamenta en la migración de las aves que invernan enel oeste de México y se reproducen en el oeste de los Estados Unidos. Losobjetivos del programa son: 1. Incentivar una actitud consciente de laimportancia de las aves entre los estudiantes, profesoras y profesores deeducación primaria y secundaria de ambos países; 2. Implementar claseshermanas entre México y los Estados Unidos de América, países que com-parten experiencias acerca de la problemática actual de las aves migratoriasy la destrucción de sus hábitat; 3. Desarrollar temas y contenidos ambien-tales, además de materiales didácticos para ser incluidos en los currículosoficiales.

Este programa enlaza clases de educación primaria y secundaria deMichoacán, México, con clases de Colorado, E.U.A., para formar “claseshermanas”. Las clases se mantienen en contacto a través de cartas y mate-riales diversos que incluyen información sobre sus experiencias en elconocimiento de las aves. La barrera del idioma en la mayoría de los casosno es un obstáculo. En muchas de las clases de E.U.A. existe un alto por-centaje de infantes y jóvenes bilingües, la maestra o el maestro hablanespañol e inglés o tienen un ayudante de habla hispana. Por otro lado, enalgunas de las escuelas mexicanas se imparten clases de inglés. Aun en loscasos en que no se manejan los dos idiomas, siempre existieron formas cre-ativas para establecer la conexión.

En los siete años del programa se han involucrado por la parte mexi-cana y por la estadounidense, respectivamente, 11 y 18 escuelas, 80 y 65maestros y maestras y 3 464 y 3 114 estudiantes (Cuadro 1).

Para las clases del programa se ofrecen diversas actividades a lo largo delciclo escolar. Al inicio del ciclo escolar se ofrece un taller a los profesores endonde se plantea el esquema de trabajo y las posibilidades en la planea-


Cuadro 1. Escuelas, clases, profesores y estudiantes que han tomado parte en el Programa Aves Sin Fronteras.

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Ciclo escolar MX-EUA MX-EUA MX-EUA MX-EUA

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ción; a lo largo del ciclo se mantiene estrecha comunicación con éstos y sebrinda asesoría cada vez que lo solicitan; al finalizar el ciclo, se lleva a cabouna evaluación.

También se realizan salidas al campo con los profesores para introducir-los de una manera práctica al conocimiento de las aves. Esta misma activi-dad se repite con cada uno de los grupos de niños y niñas, siendo la másenriquecedora de todas. El contacto directo con las aves y el ambiente na-tural es el toque mágico del programa, se observa un cambio muy impor-tante en quienes toman parte en el viaje de campo; los niños aprendentécnicas de observación y tienen la oportunidad de manipular aves ani-lladas, de esta manera se percatan del impresionante fenómeno de lamigración y al mismo tiempo de la fragilidad y belleza de estas criaturas.

Todos los grupos de niños y niñas realizan una visita a las instalacionesdel Laboratorio de Ornitología para una plática y para conocer la Colec-ción de Aves, que es una de la más importantes en el oeste de México. Lamayoría de los grupos además realizan ahí mismo otras actividades (porejemplo, el taller de coloreado científico). Por otro lado, las clases desarro-llan proyectos de investigación que presentan al final del ciclo. Entre lasactividades, el mantenimiento de la correspondencia y las salidas al camposon las más esperadas y celebradas por niños y profesores.

Aunque la implementación del programa lo dejamos bajo la decisión delos profesores y profesoras, al igual que el número de sesiones dedicadas, secuenta con una carpeta didáctica como guía, con temas básicos que ayu-dan al profesor a enriquecer su trabajo. A partir de la petición de los do-centes para contar con información y materiales sobre las aves migratorias,nos dimos a la tarea de elaborar un paquete didáctico que llamamos “BaúlMexicano de las Aves”, para el cual actualmente estamos buscando finan-ciamiento para su replicación a mayor escala.

Otra de las actividades en los primeros años del programa consistía enun viaje de intercambio de profesores; durante una semana, se daba laoportunidad de conocer a profesores, estudiantes, ambiente educativo,metodologías, técnicas y otros muchos aspectos de la cultura vecina.

Hemos aplicado evaluaciones de la efectividad del programa . Por men-cionar algunos resultados de éstas: el 95% de los profesores afirma que norepresenta dificultad el incluir el tema de las aves en sus programas, el 87%de las maestras y maestros afirman que desde su ingreso al programa hanmodificado la metodología con la que abordan los problemas ambientales.Las asignaturas en las que se incluido el tema son Ciencias Naturales,Matemáticas, Español, Geografía, Ciencias Sociales, Lectura y Ecología.


RECUADRO 3

Programa Río de Rapaces

Sandra Luz Mesa Ortiz • Yumei Cabrera Carrasco • Ernesto Ruelas Inzunza

Las migraciones de aves rapaces y acuáticas a través de la región central de Veracruz son un fenómeno natural espectacular de un gran valor

cultural de importancia biológica a escala mundial y proporciona unaoportunidad de conservación difíciles de subestimar.

A las aves rapaces que se observan cruzando el cielo en las temporadasde otoño y primavera se suman decenas de otras especies de aves migrato-rias neotropicales que forman un río imaginario. Este paso migratoriotiene dentro de su ruta localidades de la zona centro del estado de Vera-cruz, como Cardel y otras. En Pronatura desarrollamos actividades de con-servación desde hace diez años; en 1995 diseñamos un programa deeducación ambiental formal para crear conciencia y mejores conocimien-tos entre la población escolar, así como estimular la apreciación de las avesrapaces y otras especies migratorias.

El diseño del programa contempló una revisión de los programas deestudios propuestos por la Secretaría de Educación Pública para educaciónbásica (grupo meta a quien dirigimos el programa) y los contenidos temáti-cos de los libros de texto de algunas asignaturas del 4º grado, año escolarcon que trabajamos en particular. Elegimos cinco localidades para el desa-rrollo y aplicación del programa, Cardel, Chichicaxtle, Tinajitas, El Viejóny El Farallón y cinco escuelas de educación básica. La realización de todaslas actividades, estuvo a cargo de dos educadoras quienes hemos sido lasresponsables de la aplicación del programa, contando con dos o tres apo-yos eventuales de estudiantes de servicio social.

El programa tiene como eje un manual para maestros. El manual constade diez temas y se complementa con una caja de materiales como carteles,tarjetas, figuras, entre otros, para animar el desarrollo de actividades den-tro y fuera del aula, todos ellos materiales de bajo costo y de fácil elabo-ración. Cada tema incluye tres secciones: 1, la información básica deltema, incluida la integración de los contenidos al currículo oficial; 2, unaexplicación de las actividades educativas para presentar el tema; y 3, unmecanismo de evaluación para cuantificar la eficacia y eficiencia del pro-grama, de quien lo aplica y el diseño de los contenidos y materiales deapoyo. El programa y el manual buscaron convertirse en un apoyo para losmaestros dentro de algunos temas tratados en el ciclo escolar y el currículooficial: no sólo de ciencias naturales, sino ‘transversalmente’ a otras asig-naturas como geografía, historia y español, entre otras.

A la fecha, hemos atendido aproximadamente a 1 500 alumnos delcuarto grado de la zona escolar No. 14; más de 300 maestros han participa-do en los talleres de capacitación del programa, además de cinco escuelas


con las cuales hemos trabajado intensivamente y alrededor de 30 plantelesen donde hemos realizado actividades de educación ambiental informalsobre las aves rapaces migratorias y su migración por la región.

Las lecciones después de varios años de trabajo son importantes. Quizála más valiosa es la necesidad de contar con programas diseñados espe-cíficamente para el tema y el contexto que se quiere abordar, tanto en laeducación ambiental enfocada a las aves como en diferentes tópicos. Laelaboración de materiales adecuados a la condición cultural y socioeco-nómica del sitio en que se trabaja y el que éstos sean accesibles, replicablesy de bajo costo juegan un papel importante en el éxito para involucrar a lacomunidad o público a quien se dirige.

La evaluación ha mostrado qué tan eficaz y eficiente es el programa y hadada la pauta para los cambios necesarios al diseño del mismo, a la ejecu-ción por parte de los educadores y hasta para mejorar el propio mecanismode evaluación.

El aprendizaje logrado por los alumnos en los temas que se trabajan esmuy bueno, significativamente mayor que el aprovechamiento escolarpromedio; este hecho se atribuye a la inclusión de juegos y dinámicas deapoyo. Por su parte, los cambios de actitud observados en los alumnos conquienes hemos trabajado no parecen tener una relación directa con laasimilación de información y el aprendizaje; esto es, no necesariamenteaprender los contenidos del programa promueve y/o favorece la actitudprevaleciente hacia las aves rapaces. Sin embargo, consideramos que debende reforzarse con actividades y programas de seguimiento en los que sedesarrolle el trabajo reflexivo.

Un reto importante del programa ha sido que los maestros se involu-cren, participen y apoyen al programa y ha representado un avance en eltrabajo que a la fecha hemos hecho en la zona. La participación e interésque autoridades de la Secretaria de Educación y Cultura de Veracruz, asícomo de maestros y alumnos, han sido de gran ayuda y gracias a esto elprograma ha podido crecer y mejorar en su contenido y diseño.

RECUADRO 4

Programa de Escuelas Hermanas de Aves Playeras (PEHAP), también conocido como el Shorebird Sister Schools Program del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos

Yuriria Blanco Castillo

En 1995 un grupo de maestros, expertos y personal del Refugio MarítimoNacional de Vida Silvestre de Homer, Alaska, iniciaron el Proyecto de

Escuelas Hermanas de Aves Playeras (PEHAP) con el objetivo de incentivar


la apreciación de la importancia de los humedales en la migración de lasaves playeras. Aunque en un principio era una actividad local como partedel Festival Anual de Aves Playeras de Kachemak Bay, se extendió a variosestados de la Unión Americana a través de America Online, donde alum-nos y maestros intercambiaban información del hábitat y de la migraciónde estas aves. El proyecto fue tan exitoso que se desarrolló como un progra-ma permanente y pasó a la oficina federal del Servicio de Pesca de VidaSilvestre.

El programa cuenta con tres fases complementarias: 1, la curricular,donde se conjuntan actividades y conocimiento que se quieren transmitir;2, las actividades in situ, con las visitas de campo en donde se encuentranlas aves playeras; y 3, la comunicación a través de una red creada en elwww exclusivamente para el programa en el servidor del Servicio de Pescay Vida Silvestre (U.S. Fish & Wildlife Services).

El currículo de actividades está diseñado para grados escolares desdejardín de niños hasta tercero de preparatoria. Abarca temas como introduc-ción a las aves, adaptaciones, hábitat, anidación y crianza, migración,conceptos específicos de aves playeras y prácticas de campo. En éste se pro-porciona la información necesaria y fuentes adicionales para los maestros,así como actividades y juegos.

Uno de los propósitos del programa es que a lo largo de la ruta migratorialos maestros hermanen su grupo con alumnos de otro lugar e intercambieninformación acerca de las aves y sus ambientes y la cultura en general. Laformación de escuelas o grupos hermanos se lleva a cabo por iniciativa demaestros o escuelas, el programa sólo ayuda a encontrar a los interesadosen participar en el proyecto.

El currículo está disponible en inglés, español, portugués, japonés yruso. Asimismo, constantemente se están llevando a cabo talleres paramaestros o grupos interesados sobre la forma de utilizarlo. La informaciónsobre fechas y lugares para tomar parte en los talleres pueden obtenerse através de la www o bien se puede solicitar para una región específica.

En cuanto a la práctica de campo durante la temporada migratoria,expertos, maestros y estudiantes organizan visitas a los lugares en donde sepueden observar aves playeras. Se intercambia información a través del ser-vidor manejado por el U.S. Fish & Wildlife Services. El sitio de red incluyeinformación actualizada acerca de las migraciones, investigaciones, conser-vación, exhibiciones, actividades para niños y para maestros, recursos, fon-dos de apoyo, servicio de consulta en línea donde los alumnos preguntandirectamente a los expertos cualquier duda y donde comparten experien-cias con niños de otros países. También ahí se puede encontrar informa-ción sobre cómo formar parte del programa de Ciudades Hermanas. Lapágina es: http://www.fws.gov/r7enved/sssp.html

En México, el PEHAP inició en el estado de Veracruz con base en unacuerdo con el Instituto de Ecología, A.C., institución que apoya en la or-ganización de algunos eventos. La actual coordinadora es la autora de este re-cuadro, con quien pueden comunicarse al correo: [email protected].


Se han aplicado actividades del currículum del PEHAP en las escuelas pri-marias del “Plan de Manejo La Mancha-El Llano”, con un promedio de aproximadamente 800 niños. Las comunidades son El Cedro, Palmas deAbajo, La Mancha, Tinajitas, El Farallón, Villa Rica y El Viejón. Posterior-mente, se incluyeron dos escuelas de Tres Zapotes y Coatepec, Veracruz.Cabe resaltar que por razones de tiempo y disponibilidad, sólo con estaúltima escuela se ha dado continuidad al programa y se han llevado a cabolos intercambios con escuelas de Alaska.

Puede decirse que gracias a la formación de escuelas hermanas, los niñosno sólo han aprendido, jugando, las diferencias entre especies, sus hábitaty otros datos importantes, sino que también han rebasado la barrera delidioma y las diferencias culturales al establecer una relación estrecha consus amigos del otro lado de la ruta migratoria. Parte de los logros del PEHAPse han visto en comunidades como Villa Rica y Tres Zapotes. La actitud delos niños hacia las aves ha cambiado de ser guías clandestinos de cazadoresfurtivos a ser guardianes de las aves.

Por otra parte, en combinación con el Proyecto de la Mancha se insti-tuyó el Festival Anual de las Aves Playeras a partir del año 1998. Además deinvolucrar a las comunidades de la zona en la conservación del humedal,se logró que grupos productivos ingresaran a este proyecto gracias alFestival. La gente ha aprendido a identificar a las aves y a apreciar el papelque juegan éstas en la conservación de los humedales. Se ha tomado a lasaves como indicadores y tema central para las actividades de las comuni-dades de la zona.

A nivel internacional, el programa está activo en Japón, Rusia, Argen-tina, Estados Unidos, México y Portugal. Aunque no se conoce el númeroexacto de personas involucradas en el programa, se sabe que más de 850 dediferentes países están inscritas en el servidor. Es importante señalar queCanadá, México y Japón, después de los Estados Unidos, son los países que cuentan con más personas involucradas en el programa.


Literatura citada

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Conservacion de Aves

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