Contribución al conocimiento de los Catopidae (excepto subfamilia Bathyxiinae) de la Península

Ibérica (Coleoptera staphylinoidea)

Marina Blas Esteban

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DEPARTAMENTO DE ZOOLOGÍA FACULTAD DE BIOLOGÍA

UNIVERSIDAD DE BARCELONA

"Contribución a l conocimiento de los Catopidae (excepto la subfam.Bathyscilnae) de l a Península Ibérica. (Coleóptera Sta-phylinoidea

Memoria redactada para optar a l grado de Doc­tor en Ciencias Bioló­gicas presentada por l a Licenciada Marina Blas Esteban.

VQB2 del Director de la Memoria Enrique Gadea Buisán, Catedráti­co - Director del Departamento de Zoología de l a Facultad de Biología de l a Universidad de Barcelona.

Barcelona, a de de

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El palpo maxilar está formado por tres artejos, e l último mucho más corto que e l penúltimo (subfam.Anemadinae) o bien aproximadamente de l a misma longitud (subf ams. Ptoma­phag inae y Catopinae).

3.- TÓRAX

A.- FORMA del protórax variable, en general transverso. En algunos casos l a variabilidad intraespecíflea es superior a l a existente entre especies diferentes, aunque por lo común es bastante uniforme dentro de cada grupo (género),

PIEZAS ESTERNALES. La familia Catopidae se caracteriza y diferencia de las más próximas por presentar las cavidades coxales anteriores cerradas por detrás, separadas del borde posterior del prostemón; por los epimeritos p-rotorácicos cuadrangulares; por m ser visibles los estigmas protoráci­cos; por las cavidades coxales intermedias no transversas; y por e l epistemito mesotorácico sin alcanzar e l borde pos­terior de dicha cavidad.

Las tres subfamilias presentes en nuestra fauna se separan con relativa facilidad por l a siguiente combina­ción de caracteres esternales.

a) Subfam.Ptomaphaginae : mesosternón con una mar­cada q u i l l a longitudinal media; epistemitos me so torácicos separados de los epimeritos pos una sutura; cavidades coxa­les intermedias separadas por tma apófisis mesostemal sol­dada a l mesosternón; epistemitos metatorácicos anchos, triangulares o trapezoidales; cavidades coxales posteriores contiguas.

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b) Subfam. Anemadinae : mesosternón con qu i l l a longitudinal media (tribu Anemadini) o sin e l l a (tribu Pa-racatopini), cuando existe poco marcada; apófisis mesos-temal libre, no soldada a l mesosternón; cavidades coxales intermedias confluentes; epistemitos metatorácicos linea­res, no prolongados hacia detrás; cavidades coxales poste­riores confluentes.

c) Subfam.Catopinae : mesosternón plano, sin qui­l l a longitudinal media; epimeritos mesotorácicos transversos, separados de los epistemitos por una sutura; apófisis me­so sternal libre, no soldada a l metastemón; cavidades coxa­les intermedias confluentes; epistemitos metatorácicos l i ­neares; cavidades coxales posteriores contiguas.

C. - ÉLITROS , dé forma variable, generalmente más o menos ovalados y alargactos, convexos, con l a estria sutural siem­pre manifiesta, las discales por e l contrario, faltan en mu­chos casos, formadas tanto una como otras generalmente por series de puntos alineados longitudinalmente. En algunos ca­sos existen también estriólas transversas (subfams.Ptomapha-ginae y Anemadinae). El ángulo sutural variable en algunos casos según los sexos.

D. - PATAS , en unos casos cortas y gruesas y en otros más o menos largas y finas.

Coxas sin caracteres morfológicos especiales, muy desarrolladas en e l gen.Choleva L a t r e i l l e ; trocánteres muy modificados en los d'd' de algunos grupos, presentando una se­ri e de características constantes a nivel especifico; fému­res de estmctura bastante f i j a , solamente los Ó6 de Speo-

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nemadus Jeannel presentan sobre ellos un surco en e l que se encaja l a q u i l l a t i b i a l durante la flexión y los t/d* de a l ­gunos Catops Paykull presentan sobre la cara ventral un tu­bérculo ; tibias de forma muy variable, constante a nivel es­pecífico, en algunos casos muy modificadas en los <^<f , s i ­nuosas, torcidas o con tubérculos, simples en las , aima-dura apical de las tibias muy constante a nivel de subfami­l i a y de tribu, constituida por un peine apical de espinas cortas e iguales (subfam.Ptomaphag inae), por dos espolones internos, dos extemos y por una serie de espinas irregula­res alineadas sobre dicho borde sin formar una corona (sub­fam. A£iemadinae y tribu Catopini) en los tres pares de patas¿ con esta misma estructura en las patas anteriores en los re­presentantes de l a tribu Cholevini, mientras que en las in­termedias y posteriores está constituida pos dos espolones internos y por una serie de espinas cortas e iguales forman­do una corona regular apical; tarsos de cinco artejos, los del primer par de patas siempre dilatados en los 66 , e l primero de los intermedios dilatado en los 66 de l a tribu Catopini y los dos primeros artejos de dicho par dilatados en los dcf de l a subfam.Anemadinae.

4.- ABDOMEN .

A.- MORFOLOGlA ABDOMINAL. La morfología abdominal nos sirve para establecer las grandes divisiones del orden, así como para la ordenación natural de las diferentes familias que lo integran e incluso a nivel específico.

La importancia de dicho carácter, fue puesta de ma-

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n i f i e s t o por JEANNEL & PAULIAN (1944), l o s cuales de acuer­do con él, modlficaxon l a sistemática general d e l grupo. Por o t r a parte se puede s e g u i r muy b i e n l a evolución de l a es­t r u c t u r a abdominal, por l o que es un carácter válido para e s t a b l e c e r l a f i l o g e n i a d e l grupo, aunque ésta, se ha de apo­y a r también en o t r o s c a r a c t e r e s t a l e s como l a e s t r u c t u r a l a r v a l , e s t r u c t u r a a l a r , t i p o de c i c l o biológico, e t c . .

En l o s Catopidae, e l abdomen es de t i p o haplogas-t r o , con s e i s e s t e m l t o s v i s i b l e s , salvo en l o s cíd* de l o s Anemadinae en l o s que son v i s i b l e s s i e t e , ya que e l segmen­to g e n i t a l no está invaginacki y con octo t e r g u l t o s m a n i f i e s ­t o s , de e l l o s l o s s e i s primeros fusionados y muy poco q u l t i -n lzados, aunque se mantiene en gene r a l l a separación entre e l l o s , l o s dos t e r g u l t o s r e s t a n t e s más. e s c l e r i f i c a d o s f o r ­man p a r t e de l o s dos últimos segmentos abdominales. E l t e r -g u l t o correspondiente a l segmento g e n i t a l (92), sólo es v i ­s i b l e en l o s dcf de l o s Anemadinae por no e s t a r invaginado dicho segmento, a l c o n t r a r i o de l o que sucede en l o s r e s -tantes grupos.

B«- SEGMENTO GENITAL Y A P m P U M GENITAL. Estos c a r a c t e r e s han. de ser estudiados por separado en e l cf , ya que l a a r ­madura g e n i t a l o edeago no parece ser de o r i g e n segmentario, correspondiendo a una esclerificación de l a p a r t e t e r m i n a l d e l c a n a l eyaculador, no teniendo por e l l o ninguna relación con e l segmento g e n i t a l . No sucede así en l a ̂ , en l a que l a araiadura g e n i t a l es de o r i g e n segmentario, correspondien­do a l o s apéndices d e l 92 segmento abdominal o segmento ge­n i t a l , por e l l o en este caso, ambos c a r a c t e r e s se han de es­t u d i a r simultáneamente.

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* SEGMENTO GENITAL MASCULINO. Corresponde a l igual que en l a ̂ a l 92 segmento abdominal, estando muy modifica­do en l a mayor parte de los éé , menos en las , depen­diendo también del grupo de que se trate. En general está invaginado,

a) Subfam,Ptomaphaginae. Segmento genital muy mo­dificado (fig,l7 d), reducido a un anillo en gran parte mem­branoso, el terguito muy poco quitinizado y e l estemito re­ducido a una especie de manubrio con e l que se articulan los dos pleuritos que tienen forma de paleta,

b) Subfam,Anemadinae, Segmento genital poco modi­ficado (figs. 21 d y 24 b), formado por un terguito pubescen­te en e l ápice, dos pleuritos también pubescentes en el ápi­ce y un estemito bastante modificado, a modo de manubrio, ocupando la linea media. Este segmento no está invaginado, por lo que siempre es visib l e ,

c) Subfam,Catopinae, Segmento genital muy modifi-«

cado, reducido a un anillo en gran parte membranoso (figs, 30 e, 45 e y 38 b), formado por un terguito y un pleuroes-temito pubescente en e l ápice,

** ARMADURA GENITAL MASCULINA. En e l cf dicha ar­madura parece no ser de origen segmentario, correspondiendo a una esclerificación de l a región d i s t a l del canal eyacu­lador. Es de tipo articulado, diferenciando dos partes, e l lóbulo medio, en cuyo interior se sitúa e l saco interno que está en conexión con e l canal eyaculador y e l tegmen, forma­do por los estilos y por l a lámina basal; los estilos se ar­ticulan sobre la cara dorsal del lóbulo medio, aunque secun­dariamente pueden cambiar de posición.

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La e s t r u c t u r a d e l edeago es muy constante a n i v e l e s p e c i f i c o , siendo por tanto vn carácter válido para separar especies, géneros y grupos su p e r i o r e s . Por o t r a p a r t e su única función es i n t e r v e n i r en e l momento de l a cópula, por l o que no está afectada por fenómenos ada p t a t i v o s y de con­vergencia.

'^*~ Lóbulo medio, de forma v a r i a b l e , en ge n e r a l b i e n d e s a r r o l l a d o , simétrico y más o menos arqueado h a c i a l a cara v e n t r a l ; e l o r i f i c i o a p i c a l de dicho lóbulo v e n t r a l , aunque secundariamente puede pasar a ser d o r s a l en algunos grupos; a menudo presenta una prolongación v e n t r a l denomina­da lámina v e n t r a l , que rodea l a base d e l saco i n t e r n o , f a l ­tando únicamente en l o s Ptomaphag inae.

a ) Subfam.Ptomaphaginae, en e l l a e l lóbulo medio presenta una gran v a r i a b i l i d a d , dándose todos l o s t i p o s po­s i b l e s . En l a mayor parte de l a s e s p e c i e s es simétrico y en l a s más p r i m i t i v a s e l o r i f i c i o a p i c a l se mantiene v e n t r a l , mientras que en l a s más evolucionadas, dicho o r i f i c i o ha pa­sado a ser d o r s a l , desplazándose a l borde derecho o a l i z ­quierdo según l o s géneros; este desplazamiento produce una c i e r t a asimetría que en alg m o s - c a s o s es muy marcada ( a l g u -

A d e l o p s i s P o r t e v i n ) y m o d i f i c a c i o n e s importantes d e l edeago.

En l o s representantes ibéricos de e s t a s u b f a m i l i a , e l lóbulo medio es simétrico, p r o v i s t o de unos p e l o s senso­r i a l e s en e l ápice y e l o r i f i c i o a p i c a l se h a l l a desplazado a l borde i z q u i e r d o de l a c a r a d o r s a l . Carecen de lámina ven­t r a l .

b) Subfam.Anemadinae, en sus rep r e s e n t a n t e s e l ló-

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bulo medio es simétrico, recto o moderadamente curvado ha­cia la cara ventral, el o r i f i c i o apical de mismo ventral, sin lígulas y con lámina ventral.

En el gen. Speonemadus Jeannel, e l tegmento de la región apical del lóbulo medio presenta unas pequeñas rugo­sidades en las que se insertan pelos (foto 28).

c) Subfam.Catopinae. En este grupo, e l lóbulo me­dio es de forma variable, en general tubular, simétrico y muy curvado hacia la cara ventral, en algunos casos muy com­primido lateralmente; e l o r i f i c i o apical de éste ventral, con lígulas pubescentes o no; ápice del lóbulo medio normal­mente entero, pero en ocasiones los lóbulos laterales se mantienen independientes, por lo que en estos casos parece bifido o trífido según el desarrollo de dichos lóbulos y frecuentemente presenta sobre la cara dorsal surcos más o menos proftmdos. Siempre con lámina ventral.

Tegmen, diferencia dos zonas, los estilos y la lámina basal, su desarrollo depende del grupo de que se trate.

a) Subfam.Ptomaphaginae. Estilos insertos lateral­mente en la base del lóbulo medio, poco desarrollados, muy gráciles y unidos a dicho lóbulo, armados de varias sedas en el ápice. Lámina basal totalmente atrofiada.

b) Subfam.Anemadinae. Estilos insertos dorsalmen-te en l a base del lóbulo medio, robustos, sobrepasando en algunos casos la longitud de dicho lóbulo, armados de va­rios dientes y sedas en e l ápice; e l número y situación de tonos y otros es constante a nivel específico. En e l gen. Speonemadus Jeannel los estilos poseen unos orgánulos eva-

Fotos 28-29.- Speonemadus e s c a l e r a ! (Uhagón) : 28) ápice d e l lóbulo medio (X 553); 29) ápice d e l e s t i l o , v i s t o por l a cara i n t e r n a (X 1190),

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ginables, posiblemente con función sensorial (foto 29). Lá­mina basal reducida a xjna estrecha banda quitinosa en los representantes Ibéricos,

c) Subfam.Catopinae, Estilos de forma variable, en la tribu Cholevini bien desarrollados, robustos, no afilados en e l ápice y armados en él de varias sedas, cuyo número y situación es constante a nivel especifico y en la tribu Cato­p i n i menos desarrollados, gráciles, y en general muy a f i l a ­dos en e l ápice, excepcionalmente engrosados (géneros Depros-cia Erichson y los Catops Paykull del grupo mor lo); en gene­r a l armado s de dos sedas en e l ápice. Lámina basal bien de­sarrollada.

En todos los casos e l número de sedas y espinas asi como su situación en los estilos es constante a nivel específico.

Y• ~ Saco interno 2. ̂ troadura copulatriz. E l saco in- . temo está en conexión directa con e l canal eyacula do r, sien­do en'realidad l a parte terminal de éste. Su estructura es muy constante a nivel específico y en los casos más sencillos su superficie interna está revestida por una serie de esca­mas o dentículos quitinosos, que se levantan en todas las d i ­recciones cuando se evagina en e l momento de l a cópula, ya que en posición de reposo está invaginado' a modo de dedo de guante en e l interior del lóbulo medio. Sin embargo en mu­cho s casos, esta armadura copulatriz sencilla evo luciona, originándose a expensas de estas formaciones primitivas dien­tes, faneras, espinas, estiletes, etc., de forma y situación constante a nivel específico.

Por otra parte, se observa el mismo tipo de piezas

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copulatrices del saco interno^en especies diversamente adap­tadas, pero que poseen caracteres de filiación comunes, por lo que de acuerdo con este carácter se puede saber e l grado de parentesco y evolución de las diferentes especies de un miaño grupo o género. Estudios de este tipo se han realiza­do en e l gen.Choleva L a t r e i l l e con excelentes resultados.

En e l presente trabajo, se ha intentado hacer un estudio de la armadura copulatriz en las diferentes subfami­l i a s con ayuda del "scanning", obteniéndose imos resultá­

is

dos favorables, aunque debido a las pocas especies estudia­das, no se pueden dar resultados definitivos.

a) Subfam.Ptomaphagínae. Es en este grupo donde el saco interno está más modificado, pues está armado de un gran estilete evaginable muy quitinizado, sin piezas qui t i -nosas accesorias. Este carácter junto con l a forma del lóbu­lo medio y situación del o r i f i c i o apical de éste, nos da idea del alto grado de evolución del grupo. Por otra parte jmto a- estos caracteres aparecen otros muy primitivos, lo que también nos indica, se trata de un grupo muy antiguo.

b) Subfam.Anemadinae. En las especies ibéricas de esta subfamilia, la armadura copulatriz está constituida por dos cadenas longitudinales de dientes quitino sos engra­nados por l a base y sirviendo de sostén articulado a l saco interno cuando se evagina; además algunas especies poseen un diente ventral accesorio. Ademas de las estructuras men­cionadas, toda l a cara interna está tapizada de pequeñas es­pinas articuladas.

En las fotos 30 y 31 correspondiente s a Hormo sacus clathratus (Perris) y a Speonemadus escalerai (Uhagón) res-

Fotos 30-31.- Armadura d e l saco i n t e r n o de : 30) Hormosa-cus c l a t h r a t u s ( P e r r i s ) (X 1011); 31) Speonemadus e s c a l e r a ! (Uhagón) (X 559), ^

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pectivamente, se pueden observar l a s dos cadenas de di e n t e s q u i t i n o s o s y l a s espinas que t a p i z a n e l saco i n t e r n o .

c ) Sub fam.Catop inae. Este grupo es e l que presenta m a mayor v a r i e d a d de formas en l a amadura d e l saco i n t e r n o . En p r i n c i p i o d i c h a armadura está c o n s t i t u i d a por una s e r i e de d i e n t e s a r t i c u l a d o s que t a p i z a n e l i n t e r i o r d e l saco i n ­terno; secundariamente en algunos géneros y especies estos d i e n t e s se han modificado y transformado en o t r a s e s t r u c t u ­ras.más complejas, que en algunos casos son u t i l i z a d a s como un carácter más para d e f i n i r grupos. Por e l l o se analizará su e s t r u c t u r a a n i v e l genérico en l o s grupos en que ha sido estudiada.

Gen,Nargus Thomson, Armadura d e l saco i n t e r n o cons­t i t u i d a en g e n e r a l por un diente a p i c a l y v e n t r a l de forma v a r i a b l e y por una s e r i e de espinas y formaciones q u i t i n o s a s agrupadas en fascículos. En algunos casos e x i s t e un die n t e a d i c i o n a l .

Gen.Choleva L a t r e i l l e , Es en e s t e género donde se ha estudiado con mayor d e t a l l e l a e s t r u c t u r a y evolución de l a armadura c o p u l a t r i z . Por o t r a p a r t e es e l grupo en e l que.presenta una mayor complejidad y v a r i e d a d de formas.

En e l saco'interno de.-los. Choleva L a t r e i l l e , es nec e s a r i o d i s t i n g u i r dos regiones, l a a p i c a l y l a media y b a s a l , que han evolucionado independientemente; e s t a s r e g i o ­nes corresponden respectivamente a zona d e l saco i n t e r n o que se -evaglna durante l a cópula y a l a que queda permanentemen­te en e l i n t e r i o r d e l lóbulo medio por r e p r e s e n t a r l a c o n t i ­nuación d e l c a n a l eyaculador..

En l a s formas más p r i m i t i v a s , l a región a p i c a l es-

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tá foxtnada por cuatro o cinco f i l a s longitudinales articula­das, dirigidas hacia e l ápice, pero en las más evoluciona­das, estás espinas se han modificado, originando una serie de formaciones diferentes, siendo la más interesante de to­das ellas e l diente ventral que existe en l a mayor parte de especies, todas las de Cho leva (s. str. ), que se ha formado a expensas de dos f i l a s de espinas convergentes hacia e l ápi­ce. Esta transformación así como la posterior evolución de la forma del diente, se debe a la presión ejercida por dicha región del saco interno contra e l terguito del segmento ge­n i t a l femenino, ya que es la pieza responsable de l a abertu­ra de las vias genitales femeninas, mediante e l levantamien­to det terguito, por ello l a evolución del diente apical y del terguito del segmento genital femenino es correlativa por las presiones recíprocas (JEANNEL,1923).

En las especies en que f a l t a e l diente ventral, está sustituido por \ino dorsal, propio del subgén. Cholevop-sis Jeannel. En ocasiones esta región presenta también pe­queñas agrupaciones de espinas articuladas que se erizan durante la cópula y que se pueden transformar incluso en dientes compuestos.

Por lo que se refiere a la zona media y basal, l a armadura primitiva del saco interno, a l igual que en la re­gión apical, está constituida por bandas longitudinales de espinas dirigidas hacia dicha región, que se modifican y transforman en las formas más evolucionadas, en las que se especializan en órganos propulsores del esperma.

Parece ser, que la evolución de las piezas de l a región basal es anterior a l a de l a región apical y que d i ­cha evolución se ha realizado en pocas direcciones, obser-

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vándose e l mismo t i p o de p i e z a s , en todas l a s e s p e c i e s de tana misma e s t i r p e , s i r v i e n d o por tanto para c a r a c t e r i z a r l a s , aunque no es éste, e l tkiico carácter u t i l i z a d o para e s t a ­b l e c e r l a filiación de l o s d i v e r s o s grupos de especies.

G e n .Sciodrepoides Hatch, La armadura c o p u l a t r i z está c a r a c t e r i z a d a por pre s e n t a r tina p i e z a q u i t i n p s a en f o r ­ma de Y en l a región b a s a l y fascículos de espinas y peque­ños dientes en l a región media y a p i c a l .

Gen.Catops P a y k u l l . En este género se han r e a l i z a ­do hasta e l presente muy pocos e s t u d i o s sobre l a e s t r u c t u r a de l a armadura c o p u l a t r i z (ZWICK,1968), es por e l l o y por l a gran s i m i l i t u d morfológica de algunas especies muy estrecha­mente emparentadas/que se ha tratado de d e s c i f r a r y v a l o r a r d i c h a e s t r u c t u r a .

Aparentemente e l saco i n t e r n o , a l menos e l de l a s especies ibéricas, carece de p i e z a s q u i t i n o s a s complicadas, ya que no se ven por t r a n s p a r e n c i a a través d e l lóbulo me­dio como ocurre por ejemplo en e l gen. Choleva L a t r e i l l e . S i n embargo xma. vez extraído e l saco intern o y a b i e r t o l o n g i t u ­dinalmente para v e r con mayor d e t a l l e l a s formaciones que l o t a p i z a n , su e s t r u c t u r a deja de ser simple, presentando tana gran v a r i e d a d de formas.

Este e s t u d i o se ha r e a l i z a d o con e l "scanning" en v a r i a s especies d e l grupo d e l C.fuscus, observándose, que i n c l u s o dentro de una misma es p e c i e , l a forma de l a s e s p i ­nas varía según l a asna d e l saco i n t e r n o de que se t r a t e .

En todas l a s especies estudiadas se observa en l a región a p i c a l una formación q u i t i n o s a en forma de V i n v e r ­t i d a , que es doble ( f o t o s 32 y 33), correspondientes a Ca­tops n i g r i c a n s (Spence), en l a f o t o 32 se pueden o b s e r v a r

Fotos 32-33.- Armadura apical del saco interno de Catops nigrícans (Spence) : 32) visión ventral, también pueden apre­ciarse las lígulas pubescentes (X 202); 33) visión dorsal de dicha pieza (X 222).

Fotos 34-35.- Catops nígrlcans (Spence) : 34) visión l a t e ­r a l de l a p i e z a d o r s a l que forma p a r t e de l a armadura a p i c a l d e l saco i n t e r n o (X 1100); 35) d e t a l l e de l a s espinas a r t i c u ­ladas que t a p i z a n l a cara i n t e r n a d e l saco i n t e r n o (X 2201),

Fotos 36-37.- Catops fuscus (Panzer) : d e t a l l e de l a s d i ­f e r e n t e s p i e z a s que t a p i z a n l a cara i n t e r n a d e l saco i n t e r n o (X 2142).

Foto 38.- Catops fuscus (Panzer), detalle de las piezas que tapizan la cara interna del saco interno (X 5355).

Fotos 39-40.- Catops fullglnosus Erichson : 39) detalle de las piezas quitinosas articuladas que tapizan la cara in­terna del saco interno (X 1939); 40) detalle de las piezas copulatrices de l a zona basal del saco interno (X 541).

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las lígulas pubescentes y la pieza mencionada vista por la cara ventral y en la foto 33 se puede observar la misma pieza vista por l a cara dorsal. Ambas piezas, ventral y dor­sal están unidas por e l ángulo de la V, zona que por otra parte está en contacto con e l ápice del lóbulo medio.

Esta pieza juega un papel importante en l a evagl-nación del saco interno, ya que se realiza mediante e l le­vantamiento de l a pieza dorsal, pasando e l saco interno por el espacio que queda entre los dos brazos de la V, En esta pieza se. observa por la cara interna una serie de espinas o dientes articulados de función desconocida que como se ve en las fotos 33 y 34, también correspondientes a C,nigricans pueden abatirse en el interior de los surcos.

Por lo que se refiere a las restantes piezas que tapizan la cara interna del saco interno son de forma y na­turaleza variada, no observándose formaciones muy complica­das, s i se exceptúa l a existente en C.fuligiñosus Erichson (foto 40) en l a región basal, aunque la complejidad de es­ta fotmaclón no es comparable en ningún momento con la exis­tente en las especies de otros géneros (Choleva).

La mayor parte de las piezas observadas están ar­ticuladas como se puede ver en las fotos 35 y 39 pertene­cientes a C,nigricans (Spence) y a C,fuligiñosus Erichson; además de las espinas típicas, existen otras formaciones de naturaleza y misión desconocida (fotos 36, 37 y 38) pertene­cientes todas ellas a C,fuscus (Panzer).

*** SEGMENTO GENITAL Y ARMADURA GENITAL FEMENINA. En este caso, ambos caracteres no pueden estudiarse por se­parado dado su origen común, ya que la armadura genital es -

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de origen segmentario, correspondiendo a los apéndices modi­ficados del segmento genital.

a) Subfam.Ptomaphaginae. Segmento genital bien de­sarrollado, formado por un terguito pubescente en e l ápice, dos pleuritos también pubescentes y un esternito bastante modificado (fig.17 e), constituido por una membrana translú­cida y por un par de apéndices, las gonapófisis fuertemente quitinizadas, compuestas de dos piezas, una lateral poco quitinizada y otra dorsal dirigida hacia atrás; esta última, el estilo, posee en e l ápice una larga seda sensorial, que juega un papel importante en e l determinismo de l a puesta (DELAY,1978) y varias sedas más cortas.

b) Subfam.Anemadinae. Segmanto genital bien desa­rrollado, fotmado por un terguito, dos pleuritos y un ester­nito. La estructura del esternito es muy similar a la del grupo anterior, aunque la fotma de las gonapófisis es dife­rente .

c) Sub fam.Ca top inae. Segmento genital bien desarro­llado, diferenciando a l iguial que las subfamilias anteriores un terguito, dos pleuritos y un esternito; la estructura de este último, también es s'imllar a l a de los grupos preceden­tes. E l terguito en algunos casos (géns.Choleva L a t r e i l l e y Sciodrepoides Hatch) está muy quitinizado, siendo su forma muy constante a nivel específico, por lo que resulta un ca­rácter válido para determinar las (figs.35 c, 36 b, 37 b, 38 c, 40 b, 45 f y 46 d) de las diferentes especies. En los restantes géneros ibéricos dicho terguito está muy poco qui­tinizado, siendo su forma muy parecida en las diferentes es­pecies, por lo que no se usa en su sistemática.