CONTRIBUCIÓN AL CONOCIMIENTO DE LA REPRODUCCIÓN DEL PIRARUCÙ Arapaima gigas (CUVIER, 1817) (PISCES: ARAPAMIDAE) EN

CAUTIVERIO

HUGO HERNAN FRANCO ROJAS

UNIVERSIDAD DE LA AMAZONIA FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS

PROGRAMA DE BIOLOGÍA CON ÉNFASIS EN BIORRECURSOS FLORENCIA, CAQUETÁ

2005

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CONTRIBUCIÓN AL CONOCIMIENTO DE LA REPRODUCCIÓN DEL PIRARUCÙ Arapaima gigas (CUVIER, 1817) (PISCES: ARAPAMIDAE) EN

CAUTIVERIO

Trabajo presentado como requisito parcial para optar el titulo de Biólogo con Énfasis en Biorrecursos

HUGO HERNAN FRANCO ROJAS Código: 36-500187

DIRECTOR Ph.D. MARLON PELAEZ RODRÍGUEZ

UNIVERSIDAD DE LA AMAZONIA FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS

PROGRAMA DE BIOLOGÍA CON ÉNFASIS EN BIORRECURSOS FLORENCIA, CAQUETÁ

2005

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TABLA DE CONTENIDO

1. INTRODUCCIÓN ............................................................................................................ 1

2. PROBLEMA ................................................................................................................... 8

3. OBJETIVOS .................................................................................................................... 9

3.1 OBJETIVO GENERAL................................................................................................ 9 3.2.OBJETIVOS ESPECÍFICOS............................................................................................... 9

4. REVISIÓN DE LITERATURA ..................................................................................... 10

4.1 ESPECIE ESTUDIADA.................................................................................................... 10 4.2 MORFOLOGÍA DEL PIRARUCÚ...................................................................................... 11

4.2.1 Cabeza................................................................................................................. 11 4.2.2 Cuerpo................................................................................................................. 11 4.2.3 Color. .................................................................................................................. 11

4.3 ANATOMÍA .................................................................................................................. 12 4.3.1 Aparato respiratorio. .......................................................................................... 12 4.3.2 Aparato digestivo. ............................................................................................... 13 4.3.3 Aparato reproductor. .......................................................................................... 14

4.4 REPRODUCCIÓN........................................................................................................... 15 4.4.1 Madurez sexual ................................................................................................... 15 4.4.2 Desove. ................................................................................................................ 15 4.4.3 Alevinos............................................................................................................... 16

4.5 HÁBITOS ALIMENTARIOS ............................................................................................. 16 4.6 COMPOSICIÓN DE LA CARNE DE PIRARUCÚ. ................................................................ 17 4.7 DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA....................................................................................... 17 4.8 BIOECOLOGÍA.............................................................................................................. 18

5 MATERIALES Y MÉTODOS ................................................................................... 20

5.1 ÁREA DE ESTUDIO....................................................................................................... 20 5.2 ASPECTOS BIÓTICOS.................................................................................................... 20

5.2.1 Manejo de reproductores. ................................................................................... 21 5.2.2 Observación del comportamiento reproductivo y cuidado parental del Pirarucú (Arapaima gigas) en cautiverio. .................................................................. 23 5.2.3 Análisis comparativo del crecimiento y supervivencia de alevinos de Pirarucú (Arapaima gigas) bajo cuidado parental y en condiciones controladas..... 24

5.3 ASPECTOS ABIÓTICOS................................................................................................. 26 5.3.1 pH........................................................................................................................ 26 5.3.2 Conductividad ..................................................................................................... 27 5.3.3 Temperatura del Aire ( ºC ) ................................................................................ 27 5.3.4 Temperatura del agua ( ºC ) ............................................................................... 27 5.3.5 Transparencia ..................................................................................................... 28 5.3.6 Oxigeno disuelto ................................................................................................. 28

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6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN ................................................................................... 29

6.1 ASPECTOS BIÓTICOS.................................................................................................... 29 6.1.1 Manejo de reproductores. ................................................................................... 29 6.2 Comportamiento reproductivo y cuidado parental del Pirarucú (Arapaima gigas) en cautiverio................................................................................................................. 31 6.3 Análisis comparativo del crecimiento y supervivencia de alevinos de Pirarucú (Arapaima gigas) bajo cuidado parental y en condiciones controladas. ................... 36

6.4 ASPECTOS ABIÓTICOS................................................................................................. 40 6.4.1 pH........................................................................................................................ 40 6.4.2 Conductividad ..................................................................................................... 41 6.4.3 Temperatura........................................................................................................ 42 6.4.4 Transparencia ..................................................................................................... 43 6.4.5 Oxigeno disuelto ................................................................................................. 44

7. CONCLUSIONES ......................................................................................................... 46

8. RECOMENDACIONES ............................................................................................ 47

9. BIBLIOGRAFÍA ............................................................................................................ 48

ANEXOS ............................................................................................................................. 51

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RESUMEN

La presente investigación se desarrollo con el objetivo de contribuir con información que permita optimizar la reproducción en cautiverio del Pirarucú (Arapaima gigas) con el fin de proveer crías que puedan ser utilizadas para la producción y/o servir para el repoblamiento en su hábitat natural, disminuyendo, de esta forma, la presión de pesca sobre la especie. Para tal fin fue llevada a cabo, en la Estación Piscícola de la Universidad de la Amazonia (Florencia-Caquetá), observaciones sobre el manejo de reproductores, comportamiento reproductivo, cuidado parental y análisis del crecimiento y supervivencia de larvas de Pirarucú. Estas observaciones se realizaron con 19 reproductores de A. gigas, con edades entre 7 y 9 años, mantenidos en un estanque de 4.650 m2. Adicionalmente y con el fin de conocer las condiciones ambientales presentes y que pueden afectar la reproducción del Pirarucú en cautiverio se midieron variables físico-químicas del agua del estanque. Los reproductores fueron medidos, pesados y marcados con chips para facilitar las observaciones. Los mismos fueron alimentados con peces forrajeros y de esta forma suministrarles una adecuada alimentación y disminuir costos en el manejo de los padrotes, además este tipo de peces permitió la auto producción de alimento permanente en el estanque. El comportamiento reproductivo se caracterizó por la demarcación del territorio por parte del macho mediante fuertes golpes en el agua con su cola hasta la conformación de la pareja y la construcción del nido; la coloración del macho y la hembra cambió a un tono más oscuro, siendo más intensa en el macho. Al tercer día de establecerse la pareja, ocurrió la eclosión de las larvas y seis días después de la eclosión, los alevinos desarrollaron la respiración aérea, momento en el cual se observaron emerger por primera vez, nadando cerca de la cabeza de su progenitor. Tres semanas después de desarrollar la respiración aérea, los alevinos disminuyeron su dependencia hacia el parental alejándose y empezando a cazar pequeños peces. Para aumentar la supervivencia de las larvas de Pirarucú se desarrollaron dos ensayos con una duración de 25 días cada uno. En el primer ensayo se capturaron 1.921 crías, regresándolas en su totalidad a los progenitores, aquí el cuidado parental lo ejerció la pareja, obteniendo alevinos de 8,2 cm, 9 g y una supervivencia del 30%. En el segundo ensayo se capturaron 2.320 alevinos; la mitad se mantuvo en laboratorio alimentándolos la primer semana con Artemia sp y zooplancton y después, con concentrado al 45% de proteína y con pequeños peces, obteniendo alevinos de 5,5 cm, 5,3 g y una supervivencia del 73%; la otra mitad se dejaron bajo el cuidado parental el cual solo lo ejerció el macho obteniendo crías de 11,6 cm, 12 g y el 19% de supervivencia.

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Los valores de las variables físico-químicas analizadas indican que el Piedemonte Caqueteño presenta condiciones adecuadas para el establecimiento de criaderos comerciales del Pirarucú.

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1. INTRODUCCIÓN La Cuenca Amazónica posee el mayor pez de escama de agua dulce del mundo, el Arapaima gigas, llamado Paiche en Perú y Pirarucú en Brasil y Colombia. Este pez puede alcanzar hasta 3 m de longitud total y un promedio de 200 kg de peso.1 Su ambiente natural son los ecosistemas lenticos de esta cuenca, los cuales, generalmente, poseen abundante vegetación acuática flotante2. El A. gigas pertenece a la Superfamilia de los Osteoglosidos, grupo de peces primitivos que congrega un pequeño número de especies caracterizadas por la osificación de la lengua, la cual actúa como un órgano accesorio en la trituración del alimento. Esta especie existe desde el periodo cretáceo (65 a 136 millones de años) y se cree que han descendido de los primitivos peces óseos. El uso del A. gigas como pez ornamental o para consumo ha generado una sobre pesca de la especie colocándolo en peligro de extinción3. Ha sido reportada la reproducción del Pirarucú, en condiciones controladas, desde 1.948 en Brasil4 y en el 2.002 para el Perú5. En Colombia solo se tiene conocimiento de reproducción en cautiverio en Leticia con ejemplares adultos extraídos del medio natural y en el Caquetá con ejemplares criados en estanques desde etapas muy juveniles6. Sin embargo no existe descripción detallada de aspectos relevantes como son el comportamiento reproductivo y cuidado parental de ejemplares de Pirarucú, ítems necesarios para estandarizar la reproducción en cautiverio del A. gigas. Teniendo en cuenta lo expuesto anteriormente, esta investigación pretende conocer las condiciones que estos peces necesitan para lograr la reproducción en cautiverio, aportando información acerca de la biología de esta especie. Este proyecto esta enmarcado dentro del proyecto Bioecologia del Pirarucú (Arapaima gigas) en cautiverio en una zona del Piedemonte Caqueteño, en convenio con la Granja Pirarucú (Florencia-Caquetá) y avalado por la Vicerrectoria de Investigaciones de la Universidad de la Amazonia.

1 REBAZA, Mariano, ALCANTARA, Fernando Y VALDIVIESO, Miguel. Manual de Piscicultura del Paiche. Instituto de Investigaciones Peruanas, 1999. IIAP -FAO. 72p. 2 GUERRA, Humberto. Manual de producción y manejo de alevinos de Paiche; Instituto de Investigaciones de la Amazonia Peruana. IIAP 20 años. Ed. Pueblo Libre, Lima, Perú, 2002. 98p. 3 GUERRA, op cit. 4 FONTENELE, Osmar. Contribuçào o conhecimento da Biología do Pirarucu “Arapaima gigas” (Cuvier) em Cautiverio (Actinopterygii, Osteoglossidae). Ministério da Viaçâo e Obras Públicas. Publicaçâo No.165, serie 1-C. Brasil, 1948. 35p. 5 GUERRA, op cit. 6 PINTO, Carlos (CORPOAMAZONIA Leticia) y FRANCO, Hugo (GRANJA PIRARUCÚ Florencia Caquetá).

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2. PROBLEMA

En la Cuenca Amazónica el Pirarucú (Arapaima gigas) es considerado por los pobladores de la región una de las principales fuentes de proteína animal e ingresos debido a la calidad de su carne, tamaño, variedad de subproductos y facilidad de captura, además de utilizarse como pez ornamental en sus estados juveniles. Estas ventajas de la especie ha generado una sobre explotación de esta en su medio natural poniéndolo en peligro de extinción. En el Brasil, dentro de las estadísticas de pesca realizadas por IBAMA/CEPENE7 y Venturieri8 reportan solamente 391 ejemplares adultos de A. gigas durante el año 1996. De acuerdo al GUERRA9, es urgente la pronta reglamentación de la actividad de pesca comercial con prohibición de esta en áreas y periodos relevantes, mediante vedas parciales o totales. Es fundamental que se de cumplimiento a la regulación sobre las tallas mínimas de captura y que la normatización sea concertada y unificada con las autoridades de los países fronterizos (Brasil y Colombia). Hurtado10, hace énfasis en la dificultad para hacer el seguimiento de los volúmenes de extracción o captura, debido a que la carne del Pirarucú se comercializa fileteada o en porciones. Si bien la Legislación Colombiana estipula como talla mínima de captura para este pez 150 cm, el 79,8% de los ejemplares analizados en el año 1997 se encontraron por debajo de esta medida, hecho que indica la sobreexplotación del recurso, minimizando las probabilidades de repoblamiento debido a perdida de animales que reemplazarían el stock reproductivo. La falta de información sobre la biología y en especial, del comportamiento reproductivo de A. gigas en hábitats naturales y en cautiverio, ha impedido establecer las condiciones ambientales mínimas necesarias para producir larvas en cautiverio. Este hecho obliga a efectuar un estudio mas profundo sobre su Bioecologia. Es de suma importancia contribuir con informaciones que permitan optimizar la reproducción en cautiverio del Pirarucú (Arapaima gigas) con el fin de proveer crías que puedan ser utilizadas para producción y/o servir para repoblamiento en su hábitat natural, disminuyendo, de esta forma, la presión de pesca sobre la especie.

7 Instituto Brasileiro de Meio Ambiente e Recursos Renováveis (IBAMA) CEPENE M. Determinaçao da estructura das capturas de Pirarucú Arapaima gigas a partir de relacoes morfometricas e de peso. Santarem. Departamento de ecología, 1996. 43p. 8 VENTURIERI, Rossana. Pirarucu, especie amenaçàda pode ser salva atraves do cultivo. Revista Panorama da Aquicultura, 1999. 9(Vol. 3):3-21p. 9GUERRA, Op, cit., 10 HURTADO, Astaiza. Aspectos del Arapaima gigas en el Sistema de Várzea en el Municipio de Puerto Nariño, Amazonas. Trabajo de grado, Departamento de Biología. Universidad del Valle, Santiago de Cali. 1997. 84p.

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3. OBJETIVOS 3.1 Objetivo General Contribuir con informaciones que permitan optimizar la reproducción en cautiverio del Pirarucú con el fin de proveer crías que puedan ser utilizadas para producción y/o servir para repoblamiento en su hábitat natural, disminuyendo, de esta forma, la presión de pesca sobre la especie. 3.2.Objetivos Específicos • Observar el comportamiento reproductivo que presenta Arapaima gigas, en

cautiverio. • Determinar las condiciones físicas, químicas y biológicas que permitan la

reproducción en cautiverio. • Observar el cuidado parental que desarrolla el A. gigas con sus crías. • Determinar cual método (cuidado parental o condiciones controladas) permite

mayor supervivencia de alevinos de Arapaima gigas.

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4. REVISIÓN DE LITERATURA 4.1 Especie Estudiada El Orden Osteoglossiformes al que pertenece A. gigas, está integrado por un grupo de peces teleósteos que apareció en el Jurásico Superior, hace 165 millones de años. Este orden tiene dos caracteres específicos: una lengua carrasposa capaz de aplastar la presa contra el paraesfenoides, también dentado, con el fin de decapitarla y un par de barras óseas en la base del segundo arco branquial 11. (Figura 1)

Figura 1. Representantes de la Superfamilia Osteoglossoidae. Según

LUNDERBERG y CHERNOFF (1992)

11PARKER Y HASWELL. Zoología de los cordados. Editorial Reverté, Bogotá, 1987. Volumen 2. 104.

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La Familia Arapaimidae se caracteriza por tener la aleta anal restringida al último tercio del cuerpo, la cabeza es pequeña y achatada dorso ventralmente, la boca es terminal, con lengua ósea y áspera y cuerpo con escamas gruesas. La familia esta representada por una sola especie Arapaima gigas, conocida comúnmente como Pirarucú, la cual es endémica del Neotrópico Suramericano12. El Pirarucú es uno de los mayores peces de agua dulce, llegando a tener hasta 3 m de longitud total y un promedio de 200 kg de peso total. Su cabeza es pequeña con relación al cuerpo. Su coloración es ceniza oscura (pardo y acero) con el borde de las escamas amarillas o color rojizo como el achiote. Sus aletas son pequeñas están orientadas hacia atrás. Su lengua es una porción ósea de 25 cm de longitud total y 5 cm de ancho. Tiene dientes filiformes13. 4.2 Morfología del Pirarucú 4.2.1 Cabeza. La cabeza del Pirarucú es pequeña con relación al cuerpo correspondiendo aproximadamente al 10% del peso total. Posee 58 placas de diferentes tamaños, distribuidas en la superficie de la cabeza, cada una de estas placas tiene de 6 a 8 poros en su borde posterior, por donde sale por presión, una mucosidad blanquecina que los nativos de la selva la consideran como la leche con que se alimentan las pequeñas crías, ya que se les ve nadando, en cardumen, siempre cerca de la cabeza de un adulto 14. 4.2.2 Cuerpo. Tiene cuerpo alargado con sección circular y elipsoidal, revestido de grandes y gruesas escamas cicloideas; las aletas pectorales están separadas de las ventrales, en tanto que la dorsal y anal se encuentran cerca de la aleta caudal 15. 4.2.3 Color. El color del Pirarucú es negro cuando están en estado larval y de alevinos, y castaño claro, del octavo al noveno mes de edad. La cabeza es parda y el dorso negruzco; las escamas abdominales, en la mitad posterior del cuerpo, son ribeteadas de rojo oscuro; las aletas ventrales en los adultos poseen manchas negras y amarillas, dispuestas en forma de ondas, irregulares; las aletas dorsal, anal y caudal tienen manchas claras16. Durante el período de reproducción, los ejemplares machos tienen una acentuada coloración oscura en la región dorsal.17 12 VENTURIERI, Op, cit., 13 CAMPOS, Luis. Historia Biológica del Paiche o Pirarucu Arapaima gigas (Cuvier) y Bases para su Cultivo en la Amazonía. Instituto de Investigaciones de la Amazonia Peruana (IIAP) Programa de Biodiversidad. Iquitos - Peru Junio – 2001 14 REBAZA et. al., Op, cit., 15 GUERRA, Op. cit., 16 LIMA, Helder Queiros. Artisanal fisheries of Pirarucu at the Mamirauá Ecological Station. Diversity, development and conservation of Amazonias Whitewater Floodplains, 1999. 23p. 17 REBAZA et. al., Op. cit.,

12

4.3 Anatomía 4.3.1 Aparato respiratorio. Anatómicamente el “Pirarucú " presenta un sistema branquial que muestra un grado relativo de atrofia que las hace insuficientes para abastecer de oxigeno a la gran masa corporal 18. La vejiga natatoria presenta numerosas trabéculas semejando un pulmón y funciona como órgano respiratorio principal. La modificación sufrida por la vejiga consiste en que las paredes internas de este órgano han desarrollado un abundante tejido vascular que contribuye a aumentar su superficie y que sirve para el intercambio de gases entre el aire y la sangre circulante por los capilares, tal como ocurre en los pulmones. La capacidad de la vejiga, es muy grande pues ocupa totalmente la parte dorsal de la cavidad abdominal, comunicándose con la parte posterior de la garganta, saliendo frente a la glotis19.(Figura 2) Un Pirarucú adulto permanece sumergido máximo 40 minutos; esto lo hace cuando es perseguido, pero normalmente sale a la superficie a tomar aire a intervalos de 10 a 15 minutos. Los Pirarucús jóvenes realizan esta actividad con más frecuencia, habiéndose constatado que los alevinos de 2,5 cm, salen a la superficie cada 2 a 3 segundos; los de 5 cm, cada 6 a 8 segundos y los de 8 a 10 cm, aproximadamente cada minuto20

18 Ibíd. 19 HURTADO, Op. cit., 20 GUERRA, Op, cit.,

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Figura 2. Vistas de los órganos respiratorios (arriba), reproductor y alevinos saliendo a respirar (abajo)

4.3.2 Aparato digestivo. La boca es superior, grande y oblicua, provista de muchos dientes relativamente pequeños y más o menos iguales entre sí. La lengua está bien desarrollada y tiene la notoria particularidad de poseer un hueso interno achatado y ligeramente arqueado llamado hioides, cuya longitud oscila entre 10 y 20 centímetros; está recubierta por una infinidad de pequeños conos esmaltados, muy resistentes. La boca posee dos placas óseas laterales que funcionan como verdaderos dientes, los cuales detienen a la presa, matándolas antes de la deglución. El tubo digestivo es corto, como en todos los peces carnívoros 21 (Figura 3)

21REBAZA et. al., Op. cit.,

14

Figura 3. Sistema digestivo Arapaima gigas.

4.3.3 Aparato reproductor. Tanto machos como hembras del Pirarucú presentan una sola gónada desarrollada que es la del lado izquierdo. Durante el periodo de reproducción, el testículo es alargado y casi cilíndrico, adherido fuertemente al peritoneo, en toda su longitud mediante un ligamento. La parte media del testículo es más ancha y gruesa. La parte cefálica es más angosta y termina en una punta redondeada, mientras que la parte caudal es más gruesa. Un Pirarucú macho de 1,86 m de longitud presenta, aproximadamente, un testículo de 260 mm de longitud.22 La constitución anatómica del ovario es foliar, parecida a las hojas de un libro, soldadas por los bordes y fijos los óvulos al estroma. El ovario se localiza en los dos tercios de la cavidad abdominal; en la parte media del lado izquierdo. El peso del ovario en hembras con promedio de dos metros de longitud, varia de 495 a 1.300 g. En el estado de celo las hembras tienen el ovario color verde petróleo intenso. El número promedio de óvulos de una hembra de " Pirarucú " de 1,90 m de longitud y 62 kg de peso es de 180.000, de los cuales solo el 25% presentan maduración total y están en condiciones de ser liberados para su fecundación.23

22 FONTENELE, Op. cit., 23 Ibid.

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4.4 Reproducción El Pirarucú se reproduce cuando tiene aproximadamente 1,60 m. Los reproductores pierden el interés por comer, la cabeza se vuelve negra, al igual que el dorso y la aleta dorsal, los flancos de las aletas, vientre y región caudal toman coloración rojiza semejante al color del achiote. El dorso negro es para camuflar las larvas y alevinos que son oscuros, cuando las crías no necesitan de esta protección tornan su dorso a castaño.24 El A. gigas es una especie heterosexual, no presenta características sexuales externas para distinguir el macho de la hembra. La fertilización es externa. El ovario y el testículo terminan en un orificio hacia el exterior. 25 4.4.1 Madurez sexual Las hembras maduras presentan el ovario de un color verde oscuro, con puntuaciones amarillentas, en este estadío es posible observar tres tipos de óvulos: - Óvulos maduros, de un color verde oscuro o petróleo. Los óvulos maduros, se presentan acompañados de una vesícula llena de un líquido transparente, que les permite desprenderse fácilmente del tejido ovárico. - Óvulos en proceso de maduración, de un color plomo oscuro. Ambos óvulos presentan diámetro mayor de 1mm. - Óvulos inmaduros, de un color amarillento y blanco, con diámetro de 1mm. Las hembras inmaduras presentan el ovario de un color rozado con puntuaciones blanco-amarillentas. En los machos, se pueden observar tres estadíos de madurez sexual: - Los machos en desove se caracterizan por presentar el testículo de un color rojo vinoso. -Los machos maduros presentan el testículo de un color rosado marrón, y desprenden fácilmente un líquido lechoso ante una leve presión. -Los machos inmaduros se caracterizan por presentar el testículo de un color rosado claro.26 4.4.2 Desove. Por las características de las gónadas, el Pirarucú presenta un desove fraccionado (solo madura un pequeño grupo de óvulos), sin conocerse el número de desoves por año. En lo referente a las áreas de desove, la mayoría de nidos se han encontrado a una profundidad de 1,5m, en sustratos mayormente arcilloso-arenoso-fangoso 27.

24 CAMPOS, Op. cit., 25 Ibid. 26 Ibid. 27 Ibid.

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4.4.3 Alevinos El comportamiento de los alevinos, al igual que las post-larvas es de agregación o formación de cardumen compacto al nadar, con agilidad en el desplazamiento, esto sugiere un comportamiento de autoprotección ya que desde que emergen nadan alrededor de la cabeza del progenitor. Estos presentan una coloración oscura (negro brillante) que va cambiando a medida que crecen a un café claro 28 La fase entre alevino y juvenil constituye una de las etapas críticas en la producción de alevinos de Pirarucú. La supervivencia en esta etapa suele ser igual o inferior al 10%. Se ha observado que la elevada mortalidad se debe primordialmente a deficiencias en la disponibilidad y/o calidad de alimento natural y a la depredación por aves y otros peces.29 4.5 Hábitos alimentarios El Pirarucú es un pez carnívoro que se alimenta básicamente de pequeños peces en proporción de 8 a 10% de su peso vivo, cuando joven, y de 6% cuando es adulto. Puede alcanza hasta 10 kg durante el primer año de vida. Suele comer peces de los géneros Prochilodus, Tetragonopterus y principalmente los Panaques (Cuchas). A. gigas captura su presa mediante una fuerte succión con la boca, produciendo un chasquido y brusco movimiento de la cabeza, acompañado muchas veces, de un coletazo. Las formaciones óseas de la boca, indican que el Pirarucú tritura la presa matándola antes de tragarla30; como la gran mayoría de peces de agua dulce, procura alimentarse en el atardecer o amanecer; durante el día cuando el calor es intenso, se mete debajo de la vegetación acuática en busca de cualquier sombra para huir de los fuertes rayos solares, manteniéndose quieto en el fondo del agua, emergiendo algunas veces para respirar 31 Hurtado32 reporta los contenidos estomacales de 71 individuos capturados entre enero y diciembre de 1997 en Puerto Nariño (Amazonas). El número promedio de presas por estómago fue de 6 con un peso medio de 36,8 g, y tallas entre 6 y 20 cm. Los grupos alimenticios más importantes fueron en orden de ocurrencia, los siguientes: peces (80,4% en número y 81,05% en peso) representados principalmente por carácidos, cíclidos y curimátidos; crustáceos (9,7%) material vegetal (6,06%) y otros (3,86%). El hecho de la aparición de material vegetal, en el estomago y en los opérculos puede explicarse por el hecho que Arapaima 28FRANCO ROJAS, Leidy Carolina. Ecologia y seguimiento-manejo de post-larvas, alevinos y juveniles de Arapaima gigas (cuvier, 1817) (pisces: arapamidae) en condiciones de cautiverio. Trabajo de grado, Programa de Biología. Universidad de la Amazonia Florencia-Caquetá. 2003. 29 FRANCO, Op. cit., 30 HURTADO, Op. cit., 31 GUERRA, Op. cit., 32 HURTADO, Op. cit.,

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gigas captura sus presas por succión, arrastrando con ellas agua (que luego elimina por la abertura opercular), restos vegetales y minerales. Según el autor, el Pirarucú es un depredador muy activo el cual busca su alimento a través de toda la columna de agua; reporta además que no existen diferencias en la composición de los contenidos estomacales entre machos y hembras.33.

4.6 Composición de la Carne de Pirarucú. Desde tiempos remotos esta especie ha sido aprovechada por los nativos de la selva como uno de los productos indispensables para su alimentación, ya que su carne tiene un alto valor nutritivo (Tabla 1). Tabla 1. Composición de la carne de Pirarucú (Arapaima gigas)

COMPOSICIÓN % Humedad 35,0 Proteínas totales 36,5 Grasa bruta 1,6 Carbohidratos 2,4 Sales Minerales 24,5 Calorías 147,8 Sanchez , 1994 in REBASA et. al., 199834 4.7 Distribución Geográfica El Arapaima gigas es considerado como pez de clima ecuatorial, con temperatura ambiental elevada todo el año (con promedio de 26 ºC) y más de 2000 mm de precipitación anual. Habita en regiones de tierras bajas del Río Amazonas y sus tributarios (Figura 4)

33 REBAZA et. al., Op. cit., 34 Ibid.

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Figura 4. Distribución geográfica de las poblaciones naturales de Pirarucú. El Pirarucú vive en lagunas y ríos de poca corriente, siendo los lagos de tercer orden de tipo eutrófico, conocidos por los lugareños como "Cochas" sus lugares preferidos. No tiene especiales exigencias, referente a la composición del agua, escoge para vivir las orillas con densa vegetación, entre ellas gramíneas como Echinocloa polyastachia y Paspalum repetis. En la zona del Río Pacaya, parte baja del Río Ucayali en el Perú, las especies Pistia stratiotes, Neptunia olerácea y Eichhorrnia azurea son las plantas más comunes que se encuentran en las zonas que prefiere el Pirarucú para habitar. La cantidad de oxigeno disuelto en el agua de las "Cochas" es sensiblemente bajo, debido a la temperatura elevada, abundancia de organismos vivos y presencia de gases provenientes de la descomposición de materia orgánica.35 4.8 Bioecología El Pirarucú Arapaima gigas, es un recurso pesquero tradicional y popular en la Cuenca Amazónica. De gran importancia económica debido a la calidad y cantidad de su carne. Científicamente es de gran interés por ser una especie primitiva única en su género. Es considerado como uno de los mayores peces de agua dulce conocido36 (Figura 5).

35 HURTADO, Op. cit., 36 BARTHEM, R. Perspectivas para el manejo de los bagres migradores de la amazonia. Boletin cientifico. INPA, 1996. 4: 19-28p.

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Figura 5. Vista de un Pirarucú adulto (Arapaima gigas).

Los primeros estudios sobre el cultivo de la especie A. gigas en cautiverio, fueron realizados en Brasil, en Belém do Pará37 y en el Ceará38. La primera reproducción que se obtuvo en condiciones controladas fue en el Museo Emilio Goeldie, como parte de estos esfuerzos realizados por Fontenele39. Sin embargo, la explotación intensiva fue iniciada por el CPATU (Centro de Investigación Agropecuaria del Trópico Unido) y Embrapa (Empresa Brasilera de Pesquisa Agropecuaria)40.

37OLIVEIRA, Carlos. Piscicultura amazónica. A Voz do Mar. Rio de Janeiro, 1944. 23 (188): 104-6. 38FONTENELE, Op. cit., 39 Ibid. 40 IMBIRIBA, Emir Palmeira y BARD Jacques. Piscicultura do Pirarucu, Arapaima gigas. Circular tecnica . No 52. EMBRAPA Y CPATW, Belém PA, 1986. 103p.

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5 MATERIALES Y MÉTODOS 5.1 Área de Estudio Las observaciones se realizaron en la estación Piscícola de la Universidad de la Amazonía, ubicada en la Granja Santo Domingo Florencia - Caquetá. El reservorio artificial donde fueron mantenidos los reproductores de Pirarucú tiene un área de 4.650 m2; profundidad máxima 1,80 metros, con profundidades marginales de 0,98 m y 1,20 m, simulando de esta manera el hábitat natural de los Pirarucús. Las observaciones fueron realizadas desde una torre de 6 metros de altura, lo que facilito el seguimiento del comportamiento que adoptaron los reproductores de Pirarucú (Figura 6). Los datos se registraron en un periodo comprendido entre febrero del 2004 y mayo del 2005 en las primeras horas de la mañana (7-8 am), al medio día 12:30-1:30 pm) y al final de la tarde (5-6 pm)

b

a

Figura 6. (a) estanque donde se desarrolló la investigación con Arapaima gigas. (b)Torre de observación.

5.2 Aspectos Bióticos La investigación se llevó a cabo con 19 padrotes con edades que oscilaron entre 7 y 9 años mantenidos una densidad de 245 m2 por reproductor y 4.281 alevinos de Pirarucú, producto de las dos reproducciones del año 2004.

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5.2.1 Manejo de reproductores. El Pirarucú se adapta con facilidad al consumo de concentrado, sin embargo la alimentación de los reproductores se fundamento en la provisión permanente de peces forrajeros vivos, especialmente Gupys (Poecilia sp.), Sardinas (Axtyanax sp.) y alevinos de Ciclidos y Cachama blanca (Piaractus brachipomus) y de esta forma disminuir los costos para la nutrición de los reproductores de A. gigas. Cada 15 días los padrotes fueron alimentados con 25 kg de peces forrajeros, muchos de estos peces sobrevivieron, logrando reproducirse, con lo cual aumenta la oferta natural de alimento en el estanque. Para un mayor control en el tamaño y peso de los Pirarucús, se desarrollo una jornada de pesca en la cual se retiraron todos los reproductores y se marcaron con chips. Se tomaron datos tales como; largo total (LT) y peso (W) (Figura 7), luego los padrotes fueron trasladados a dos estanques con abundante alimento por dos meses (Figura 8). Además el estanque de los Pirarucús se seco y limpio, acondicionándolo para la producción de peces forrajeros. Se lleno de agua agregando abundante abono orgánico y peces presa para garantizar suficiente alimento para los reproductores, al ser regresados nuevamente a este estanque (Tabla 2) dos meses después, donde se registraron sus pesos y tamaños para ver las diferencias.

Figura 7. Morfología de un reproductor de Pirarucú

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Figura 8. Estanques donde se mantuvieron por 2 meses los reproductores de Pirarucú para facilitar su manejo y alimentación.

Tabla 2. Cuadro resumen de acciones realizados en el mantenimiento del estanque de los Pirarucús.

ACCIÓN TIEMPO (Semana)

OBJETIVO

Limpieza y secado del estanque

1ª - 2ª Retirar la maleza de las orillas y exceso de lodo y fango del piso del estanque, dándole mayor firmeza. Se secó el fondo del estanque.

Encalado (50 kg) 3ª Desinfectar el estanque y subir el pH Llenado 4ª - 5ª Preparar nuevamente el estanque. Tiempo

suficiente para que se inicie la producción biológica en el estanque

Fertilización (120 kg gallinaza)

5ª Aumenta la productividad del estanque.

Siembra de peces presa (2.5 peces / m2)

6ª - 7ª Proliferar la producción de los peces forrajeros para garantizar abundante alimento en el momento de la siembra de los reproductores de A. gigas.

Siembra de los reproductores de Pirarucú. (19)

8ª Continuar con el desarrollo de la investigación.

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En la Figura 9, se indica el proceso de marcación y registro de reproductores de Pirarucú, llevado a cabo en la presente investigación.

Figura 9. Proceso de marcación y registro de reproductores de Pirarucú. 5.2.2 Comportamiento reproductivo y cuidado parenta l del Pirarucú (Arapaima gigas) en cautiverio. Mediante registros con cámaras de video y fotográfica se documento todo el proceso de cortejo, reproducción, cuidado parental y seguimiento de los alevinos, facilitando así la descripción y explicación de las observaciones y trabajos que se desarrollaron en la presente investigación (Figura 10).

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Figura 10. Torre de observación (izquierda), modo captura reproductores(arriba

derecha), Reproductor de Arapaima gigas con sus crías.(abajo derecha)

5.2.3 Análisis comparativo del crecimiento y super vivencia de alevinos de Pirarucú ( Arapaima gigas) bajo cuidado parental y en condiciones controladas. Para establecer cual método (cuidado parental o condiciones controladas) permite mayor supervivencia de alevinos de Pirarucú, se realizaron dos ensayos, que consistieron en separar las crías de A. gigas del parental, una vez alcanzaran 4-5 cm de longitud total (una semana después de haber desarrollado la respiración aérea). Se retiraron la totalidad de los alevinos con el fin de determinar su numero y se tomaron datos como peso y talla del 5% de la población; una vez se registraron estos datos, se regresó la totalidad de los alevinos para que continuaran bajo el cuidado parental durante otras 3 semanas, esto en la primera reproducción, en la segunda reproducción se realizó el mismo proceso con la diferencia de que la mitad de los alevinos se mantuvo en piletas de concreto de 3 metros de largo, 1,5 metros de ancho y 0.60 m de profundidad (condiciones controladas) en el laboratorio de la estación Piscícola de la Universidad de la Amazonia (Figuras 11 a 15).

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Figura 11. Morfología básica de los alevinos de Pirarucú.

Cumplidas las 3 semanas se capturaron los alevinos de ambos grupos. Se contaron la totalidad de individuos y se realizó un muestreo al azar del 10% de cada grupo para registrar datos de longitud y peso, y de esta forma conocer cual método presento mayor supervivencia.

Figura 12. Separación de alevinos de Figura 13. Alevinos mantenidos en lab.

sus padres

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Figura 14. Tamaño alevinos Figura 15. Alevino de Pirarucú

recién cosechados.

5.3 Aspectos Abióticos El reservorio se surte con aguas provenientes de La Quebrada Mochilerito, la cual atraviesa la Granja Santo Domingo; el recambio de agua en este ecosistema es constante con un caudal de 0,5 LS-1. Para conocer las condiciones físicas y químicas del reservorio se registraron datos de parámetros como; temperatura del aire y agua(ºC), conductividad (µScm-1), pH (unidades), transparencia (cm) y oxígeno disuelto (mgL-1 y porcentaje de saturación), cuyas metodologías están consignadas en la Tabla 3. Tabla 3. Métodos utilizados para registrar calidad de agua en el estanque de los Pirarucús.

INDICADOR MÉTODO pH Digital

Conductividad Digital Temperatura del agua Termómetro Temperatura del aire Termómetro

Transparencia Disco secchi Oxigeno Digital

5.3.1 pH La medida del pH indica el grado de acidez o basicidad del agua. Se mide en una escala de 1 a 14 (Figura 16). La mayoría de aguas naturales tienen un pH que varía entre 5 y 10.

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BASICIDAD

Figura 16: Escala de los valores de pH La medición del pH se hace colorimétricamente, mediante una escala, o electrónicamente, mediante un potenciómetro (pH metro). El pH fue tomado colorimetricamente con un Kit marca HATCH y con un pHmetro marca HANNA. 5.3.2 Conductividad La conductividad corresponde a la concentración de los iones disueltos en el agua.41 La conductividad se tomo con un conductivimetro marca PINTPOINT. 5.3.3 Temperatura del Aire ( ºC ) En un estanque la radiación del sol corresponde a la principal fuente de energía calorica; esta es absorbida por el agua y se convierte en calor, por esto cualquier factor que influya sobre la penetración de los rayos solares afectara el calentamiento del agua, lo cual causara diferencias térmicas entre los estanques en un mismo sitio y a su vez afecta la composición del plancton, la distribución de los organismos en la columna de agua y la productividad del estanque.42 La temperatura del aire se registró con un termómetro. 5.3.4 Temperatura del agua ( ºC ) La temperatura del agua juega un papel muy importante en la biología de los organismos acuáticos, principalmente en los peces, influyendo en su desarrollo por ser organismos poiquilotermos. La temperatura condiciona la maduración gonadal, el tiempo de incubación de las ovas, el desarrollo larval, la actividad metabólica y el ritmo de crecimiento de larvas, alevinos y adultos de los peces. Por lo general las reacciones químicas y biológicas se duplican cada vez que hay un aumento de 10ºC de temperatura.43 Además la temperatura del agua es un factor muy importante a analizar en los estanques de piscicultura ya que influye indirectamente en la respiración, al condicionar la concentración de oxígeno

41 RODRIGEZ, Horacio, DAZA, Victoria Y CARRILLO, Mauricio. Fundamentos de acuicultura continental. Segunda Edición. INPA. BOGOTA , 2.001 42 RODRÍGUEZ et. al., Op. cit., 43 Ibid.

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disuelto en el agua y el ritmo respiratorio de los peces.44 La temperatura del agua se tomo con un termómetro. 5.3.5 Transparencia La transparencia mide la penetración de la luz en los ecosistemas acuáticos. La transparencia se midió mediante el "Disco Secchi", el cual consiste en un disco metálico de aproximadamente 30 cm de diámetro, pintado, generalmente, de negro y blanco alternado en cuatro secciones, que lleva una cuerda calibrada sujeta al centro de una cara, que permite medir a qué profundidad desaparece siendo este dato el registrado como medida de la transparencia. 5.3.6 Oxigeno disuelto Entre los gases disueltos en el agua, el oxígeno es el más importante, debido a que es necesario para la respiración de los peces y demás organismos aerobios. El oxígeno disuelto del agua proviene principalmente del intercambio gaseoso con la atmósfera y por los aportes de la fotosíntesis. El contenido de oxígeno disuelto en el agua de los estanques es el factor más crítico para el control de la calidad de agua en piscicultura. El oxigeno se tomo con un oximetro marca PINTPOINT y los resultados fueron expresados en mgL-1 y en porcentaje de saturación.

44 ARGUMEDO, Eric. ARAWANAS Manual para la cría comercial en cautiverio; Asociación de Acuicultores del Caquetá ACUICA. Florencia Caquetá, 2.005. 105p.

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6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 6.1 Aspectos Bióticos 6.1.1 Manejo de reproductores. La presente investigación se llevo a cabo con 19 reproductores de Pirarucú con longitudes totales entre 1,36 a 1,73 m y pesos entre 23 y 45 kilos (Tabla 4 ). GUERRA45 reporta, un lote de 20 Pirarucús, provenientes del medio natural, con longitudes entre 1,57 a 1,61 m y pesos entre 38 y 42 kg. Comparando los datos de GUERRA con los obtenidos en la presente investigación, se puede afirmar que los ejemplares de la Estación Piscícola Uniamazonia se encontraban bajos de peso en el momento de la marcación con los chips, ya que GUERRA46 reporta para un Pirarucú con una LT de 1,57 m un peso de 38 kg, los datos obtenidos en la estación reportaron para una LT de 1,56 m un peso de 28 kg, evidenciándose el bajo peso que presentaron los Pirarucús en este trabajo, por este motivo los parentales se trasladaron a dos estanques pequeños con abundante alimento (Tilapia, Cachama, Sábalo) por dos meses. En la Tabla 4 están indicadas las longitudes totales (LT) y los pesos (W) inicial y dos meses después de haber sido sometidos a una dieta adecuada. Tabla 4. Registros código chip, largo total (LT) y peso (W) mostrando los cambios en dos meses.

m kg COD-CHIP* LT LT** W W** 1 034-854-823 1,64 1,64 37 42 2 034-834-891 1,60 1,62 30 30 3 034-637-618 1,55 1,65 29 32 4 034-825-275 1,33 1,36 21 23 5 034-850-603 1,46 1,52 27 28 6 034-783-564 1,36 1,40 22 23 7 034-822-113 1,61 1,66 30 32 8 034-621-125 1,35 1,37 21 22 9 034-858-780 1,56 1,56 27 28 10 034-638-586 1,68 1,68 36 39 11 034-859-037 1,73 1,73 43 45 12 034-637-606 1,51 1,51 25 25 13 034-798-289 1,40 1,40 26 26

* Microchips AVID SYSTEM ** Dos meses después.

45 GUERRA, Op, cit., 46 Ibid.

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En el transcurso de los dos meses, el estanque de los Pirarucús se acondicionó para la producción de peces forrajeros. GUERRA47 recomienda la adecuación de los estanques de Pirarucú para la producción de peces forrajeros utilizando abundante fertilizantes orgánicos, y cuando los peces presa muestran signos de abundancia, se deben sembrar los reproductores de Pirarucú. Según PEREIRA-FILHO48 para lograr reproducciones de A. gigas en cautiverio se debe ofrecer a los reproductores de 5 años en adelante las condiciones mínimas necesarias de espacio (200m2 por reproductor) y principalmente de nutrición en estanques con área no menor de 2.000m2 y no mayor de 1 hectárea para facilitar su manejo. Condiciones que se cumplen en la Estación Piscícola Uniamazonia. En el año 2004 solo se presentaron 2 reproducciones y en el 2005 no se presentó reproducción, lo que imposibilito una adecuada cuantificación de datos por falta de alevinos de Pirarucú, Esto se debió, posiblemente, a una deficiencia nutricional de los reproductores como se argumentó anteriormente. Otro factor que pudo afectar la reproducción fue la manipulación que se les dio al trasladarlos de estanque, inserción de los chips y toma de medidas y pesos en las dos ocasiones mencionadas anteriormente. Además el estanque de los Pirarucús presentó una sobrepoblación de macrofitas (Figura 17) que ocuparon la totalidad del espejo de agua del estanque lo que imposibilitó la observación, y para su control fue necesario entrar en el estanque por un transcurso de 15 días para retirar las plantas, lo que ocasionó, posiblemente, un estrés adicional a los reproductores de A. gigas. GUERRA49 recomienda evitar la vegetación flotante y de la orilla debido a que consumen los nutrientes que requieren los organismos planctónicos, disminuyendo la productividad natural del estanque y de esta manera la disponibilidad de alimento para los reproductores. REBAZA50 sugiere, en el manejo de reproductores de Pirarucú, completa tranquilidad.

47 GUERRA, Op, cit., 48 Comunicación personal. INPA (Manaus-BRASIL) 49 GUERRA, Op, cit., 50 Comunicación personal (IIAP- Perú)

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Figura 17. Detalle de la macrofita (Azola sp.)

6.2 Comportamiento reproductivo y cuidado parental del Pirarucú ( Arapaima gigas) en cautiverio. A través de los registros de esta investigación y otras que las antecedieron desde el 2001, la época reproductiva del Pirarucú en el Piedemonte Caqueteño se inicia en febrero y se extiende hasta junio (Tabla 5), época de aguas ascendentes. 51 En la Tabla 5 se muestran el total de reproducciones de Pirarucú y el periodo en la cual se han presentado en la Estación Piscicola de La Universidad de la Amazonia. Tabla 5. Histórico (periodo y numero de reproducciones) de Arapaima. gigas en la Estación Piscícola de La Universidad de la Amazonia.

FEB MAR ABR MAY JUN JUL TOTAL 2001 1 1 2002 1 1 2 2003 1 1 1 1 4 2004 1 1 2 TOTAL 9

GUERRA52 establece la temporada reproductiva del Pirarucú en el Perú de octubre a febrero con un periodo de mayor intensidad en noviembre. REBAZA53

51 Comunicación personal Hugo Franco. Piscícola Pirarucú. 52 GUERRA, Op, cit., 53 REBAZA et. al., Op. cit.,

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establece la época máxima de reproducción en la reserva nacional Pacaya-Samira (Perú) de septiembre a diciembre, reportando además unas pocas reproducciones durante todo el año con una disminución entre marzo y mayo. La diferencia de eventos reproductivos de Pirarucú reportados en el Perú y la obtenida en esta investigación posiblemente se deba a que la época invernal varia de un país a otro, ya que en ambos países la reproducción se da en la época de lluvias. En el Municipio de Florencia-Caquetá la temporada de precipitaciones se inicia a finales de febrero, extendiéndose hasta el mes de julio, coincidiendo con la época en la cual se han presentado reproducciones de A. gigas. En la Amazonia Peruana la temporada invernal inicia en septiembre y se extiende hasta el mes de enero, coincidiendo de igual forma con la temporada en que mayor numero de reproducciones se reportan en ese país. En las observaciones llevadas a cabo en la Estación Piscícola de la Uniamazonia se logro documentar mediante videos y fotografías (anexo 1 Cd-Rom) la demarcación del territorio en las dos ocasiones en las que se reprodujeron los Pirarucús en el 2004, pero no su desove y construcción del nido. Según CAMPOS54 no se ha observado, y seria muy difícil observar en el medio natural o incluso en estanques piscícolas el acto de desove del Pirarucú, pero se supone que es parecido al del Tucunaré (Cicla ocelaris) y del Carahuasu (Astronotus ocelatus) los cuales hacen un nido en el fondo del estanque donde la hembra pone los huevos siendo fecundados enseguida por el macho. En esta investigación se observó que dura entre dos a tres días la demarcación del territorio por parte de los machos. Estos realizaron grandes saltos golpeando fuertemente el agua con su cola demarcando de esta forma su espacio y cortejando a las hembras hasta que se estableció la pareja, nadando muy cerca entre si. Según FONTENELE55 observando ejemplares adultos de Pirarucú criados en estanques, durante él periodo de reproducción surge un carácter sexual extragenital (cambian a color oscuro). En la presente investigación se corroboró esta observación ya que los reproductores cambiaron su coloración a un tono mas oscuro siendo mas notorio en el macho. En este lapso de tiempo se llevó a cabo el cortejo de apareamiento y la construcción del nido. Estos últimos (nidos) no fue posible observarlos ya que son construidos en el fondo del estanque (0,80 a 1,00m), el cual presentó baja transparencia imposibilitando la observación. FONTENELE56 reporta que en estanques con una profundidad máxima de 1,80 m, los Pirarucús dan preferencia para la realización de su función reproductora a una profundidad que no exceda de 1 m.

54 CAMPOS, Op. cit., 55 FONTENELE, Op. cit., 56 Ibid.

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Las observaciones de esta investigación fueron similares a las reportadas por GUERRA57 quien describe el comportamiento reproductivo del Pirarucú cuando se aproxima el periodo de desove. Los signos más evidentes son: agresividad y constantes peleas entre los machos para formar parejas y demarcar su territorio. Se notan saltos y envestidas entre ellos, produciendo fuertes ruidos. Luego de esto llega un periodo de calma, en que se nota que los Pirarucús toman una posición oblicua con la cabeza hacia abajo, exponiendo, en muchos casos, la cola, que sobresale a la superficie. Durante este periodo la pareja se mantiene en un determinado sector del estanque. En la Figura 18 se puede observar la forma en que los machos demarcan su territorio, golpeando fuertemente el agua con su cola.

Figura 18. Macho de Pirarucú demarcando su territorio. Tomado de GUERRA (2.002)

Los nidos que se han encontrado en el reservorio tienen diámetros cercanos a 47 cm y una profundidad entre 15 y 20 cm (Figura 19). Se logro establecer la ubicación de estos pues el macho totalmente negro sale a respirar cada 20 minutos aproximadamente en el mismo lugar, y se observa a la hembra nadando lentamente cerca de este lugar alejando cualquier otro pez que se acerque a su territorio. Observaciones similares son reportadas por GUERRA58 donde la pareja de Pirarucús para desovar, construyen un nido de 50 cm de diámetro y 20 cm de profundidad sobre suelo duro, sin vegetación y sin material orgánico.

57 GUERRA, Op, cit., 58 GUERRA, Op, cit.,

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La fecundación del A. gigas es externa, o sea, el macho vierte su semen sobre los óvulos depositados por la hembra en el nido. El macho permanece cerca del nido agitando continuamente sus aletas para asegurar la oxigenación de los huevos.

Figura 19. Nido de Pirarucú de 47 cm de diámetro.

Tres días después de que se estableció la pareja y demarcaron su territorio en el estanque, se observó el macho en movimiento muy cerca del nido. Posiblemente fue el momento en que eclosionaron las larvas. Según GUERRA59 la incubación de los huevos demora de 18 – 24 horas, y REBAZA60 cita que la incubación puede demorar hasta 5 días dependiendo de la temperatura del agua (en ambientes naturales) Estas diferencias en el tiempo de eclosión de las larvas se deben, posiblemente, a que en esta investigación, ni en ninguna de las bibliografías citadas se determina el tiempo real del desarrollo embrionario; estableciendo el tiempo de eclosión desde el momento en que se observa que se establece el nido hasta el momento en que lo abandonan. Además, en la literatura citada no se reportan los registros de temperatura del agua, para poder compararlos con los registrados en la presente investigación y así poder establecer semejanzas o diferencias, ya que, la temperatura es un factor determinante en el tiempo del desarrollo embrionario de los organismos acuáticos. En la presente investigación, 6 días después de abandonar el nido se observó por primera vez el burbujeo o emersión de los alevinos de Pirarucú, coincidiendo en esta observación con GUERRA61 quien reporta el desarrollo de la respiración

59 GUERRA, Op, cit., 60 REBAZA et. al., Op. cit., 61 GUERRA, Op, cit.,

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aérea hasta el sexto día. A partir de ese momento se facilitó la observación y seguimiento de cuidado parental notándose un mayor desplazamiento del reproductor con sus crías emergiendo cada minuto aproximadamente y en ocasiones cada diez segundos; prefiriendo permanecer muy cerca de la superficie del agua en las horas en que el sol no es demasiado fuerte (6:00 a 9:00 am, 4:30 a 6:00 pm), posiblemente se deba a que el zooplancton; principal alimento del Pirarucú en esta fase, presenta migraciones a esas horas del día, hacia este estrato del estanque. Según CAMPOS62 las larvas de Pirarucú demoran de 5 a 10 días para desarrollar la respiración aérea, a partir de allí es posible observarlas nadando cerca de la cabeza del macho, saliendo a respirar cada 60-85 segundos. En esta investigación al igual que lo reportado por GUERRA63 se observo que las crías son guiadas todo el tiempo por el parental, el cual nada muy despacio a la misma velocidad de su prole. Las crías permanecen cerca de la cabeza de su progenitor todo el tiempo, alejándose solo unos pocos centímetros en el momento que salen a respirar. Lo anterior se da la primera semana a partir del momento en que los alevinos de A. gigas desarrollan la respiración aérea. En la segunda semana las crías ya mas desarrolladas, nadan mucho mas rápido, alejándose hasta dos metros del progenitor pero adoptando siempre un comportamiento gregario que se extiende hasta avanzadas etapas juveniles. (Tabla 6) Tabla 6. resumen de las observaciones en la investigación. Reproducciones

2.004 Demarcación

Territorio (días)

Incubación (días)

Burbujeo (días)

Cuidado parental (♂, ♀)

Días cuidado

total

Nº total de alevinos

vivos

Nº 1 3 2 6 ♂ y ♀ 32 575 Nº 2 4 3 6 ♂ 32 1083

En este trabajo se noto que a la tercer semana se va disminuyendo la dependencia de las crías hacia el parental, lo que se hizo evidente en un pequeño grupo de alevinos los cuales se alejaban del reproductor por unos pocos segundos. En este tiempo se observó a estos alevinos cazando pequeños peces, principalmente Guppys (Poecillia reticulata). CROSSA64 reporta que el cuidado parental se puede prolongar hasta por 5 meses si no hay presión de pesca. Según

62 CAMPOS, Op. cit., 63 GUERRA, Op, cit., 64 CROSA, Marcelo, ROCHA, Wendell y PINTO, Elias. Investigación participativa. Una experiencia promisoria para el subsidio de programas de manejo del Pirarucú (Arapaima gigas) en el bajo Amazonas (Santaren-Brasil 2001) In ALCANTARA, Fernando y MONTREUIL, F. (2003). Memorias, Seminario taller internacional de manejo de Paiche o Pirarucú. Iquitos, Perú, 21 al 24 de Abril de 2003. 166p

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REBAZA65 el cuidado parental se extiende hasta los tres meses, tiempo en el cual los alevinos de Pirarucú se independizan del progenitor. 6.3 Análisis comparativo del crecimiento y superviv encia de alevinos de Pirarucú ( Arapaima gigas) bajo cuidado parental y en condiciones controladas. En abril de 2004 se presento una reproducción de A. gigas. Se colectaron 1.921 alevinos con una longitud de 4 cm y peso de 3,2 g en promedio, posteriormente se regresaron al estanque junto a los padres. Al cabo de 3 semanas se capturaron 575 alevinos de 8,2 cm y 9 g aproximadamente. (no se dejaron por mas tiempo con los padres ya que cada dia se noto una disminución en el tamaño del cardumen debido a que eran predados a diario por otros peces y, principalmente por aves) aunque la supervivencia fue solo del 30% este fue un numero considerable comparado con los 360 alevinos que se obtuvieron los dos años anteriores (Hugo Franco66). Lo anterior se debió a que las crías fueron cuidadas por ambos padres, comportamiento que no se había registrado en años anteriores, ni reportado en la literatura. Además en el momento en que se alimentaban los reproductores, estos se turnaban el cuidado de las crías para poder consumir el alimento sin poner en riesgo la seguridad de su prole. En esta oportunidad el cuidado parental lo ejerció la hembra y el macho siendo este ultimo el que tuvo mayor participación. Este comportamiento es confirmado por CAMPOS67 el cual cita que el macho cuida las crías y la hembra se mantiene cerca. REBAZA68 reporta el retiro de los alevinos de Pirarucú entre 2 y 5 cm con pesos promedio entre 0,06 y 0,80 g y entre 12 y 20 días respectivamente. PADILLA69 recomienda retirar los alevinos del estanque cuando tienen 15 días de edad, con una longitud y peso promedio de 5 cm y 0,8 g respectivamente. Los alevinos son localizados visualmente en el momento en que ascienden a la superficie a respirar y la captura se realiza con una red de mano. El tamaño de captura de los alevinos coincide con los reportes de REBAZA y PADILLA pero no los pesos. Según GUERRA70 dependiendo de la edad de captura se ha determinado que el número de crías fluctúa entre 500 y 11.000 citándose en 4.000 larvas la

65 REBAZA et. al., Op. cit., 66 Comunicación Personal Piscicola Pirarucú 67 CAMPOS, Op. cit., 68 REBAZA et. al., Op. cit., 69 PADILLA, Palmira, ISMIÑO, Rosa, ALCANTARA, Fernando y TELLO, Salvador. Producción Y Manejo De Alevinos De Paiche En Ambientes Controlados (Iquitos-Perú 2002) In ALCANTARA, Fernando y MONTREUIL, F. (2003). Memorias, Seminario taller internacional de manejo de Paiche o Pirarucú. Iquitos, Perú, 21 al 24 de Abril de 2003. 166p 70 GUERRA, Op, cit.,

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producción media. REBAZA71 reporta que el numero de crías por evento reproductivo puede llegar a 2.000. A principios de mayo de 2004 se presento la segunda y ultima reproducción del año donde se capturaron 2.360 alevinos de Pirarucú de 4 cm y 3,2 g aproximadamente. Se espero una semana para que desarrollaran la respiración aérea, y se procedió a dejar la mitad con los parentales y la otra mitad, fue mantenida en el laboratorio, en piletas de concreto donde se instalo un termostato para mantener una temperatura estable de 27ºC en el agua. Se alimentaron hasta la saciedad inicialmente con una dieta de zooplancton y Artemia salina, la cual progresivamente se fue sustituyendo con alimento concentrado en polvo al 45% de proteína, obteniendo crías con 5,5 cm, 5,3 g y una supervivencia superior al 70% en los primeros 25 días en laboratorio. PEREIRA-FILHO72 establece el porcentaje mínimo de proteína en Pirarucú, hasta de un kilo, en 50%, la cual se recomienda sea harina de pescado, y de un kilo en delante de 40-45% de proteína ya que los Pirarucús son carnívoros y requieren de dietas ricas en proteína. El crecimiento de los alevinos del laboratorio se comparó con el crecimiento de los alevinos que se encontraban con los padres (11,6 cm), fue menor el desarrollo de los alevinos mantenidos en laboratorio (5,5 cm). Con respecto a la supervivencia, esta fue mayor (73%) que la de los ejemplares que se encontraban con los padres, pues solo el 19% sobrevivió bajo el cuidado parental en ese periodo (25 días). Posiblemente se debió a que los alevinos de Pirarucú que se dejan en el estanque son vulnerables a los predadores, además en esta oportunidad solo el macho ejerció el cuidado parental. Con respecto a la supervivencia de los alevinos bajo cuidado parental de la primera reproducción (30%) comparado los de la segunda (19%) se demuestra que es mas efectivo cuando lo realiza la pareja (primera reproducción) y no solo el macho (segunda reproducción) (Tabla 6 y 7). CROSSA73 reporta tres parejas monitoreadas con radiotrasmisores con un numero de alevinos reducido, oscilando entre 189-326 alevinos entre 5-18 cm. Según GUERRA74 en el Perú la captura de larvas no es una práctica común, se reporta de un solo caso de colecta de 798 larvas de Pirarucú en las instalaciones del IIAP en Pucallpa. Al parecer el método adoptado por PADILLA75 utilizando alevinos de 15 días de nacidos con un peso promedio de 0,5 g y 4,09 cm en acuarios manteniendo 1 alevino cada 3 litros de agua alimentando hasta la saciedad los alevinos de Pirarucú en una proporción del 50% de zooplancton y un 50% de Artemia salina. 71 REBAZA et. al., Op. cit., 72 PEREIRA-FILHO, MANOEL. Engorda do Pirarucu (Arapaima gigas) em viveiro escavado. INPA .Manaus Brasil 2.002 73 CROSSA et. al., Op. cit., 74 GUERRA, Op, cit., 75 PADILLA et. al., Op. cit.,

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obtuvo en 10 días pesos promedio de 1,34 g y longitud de 5,15 cm con una supervivencia del 97,3 %. Es mas efectivo que el utilizado en esta investigación los primeros 10 días de desarrollo. Cabe resaltar que el método de PADILLA76 seria muy complicado de realizar con altos volúmenes de alevinos pues demandaría bastante infraestructura y mano de obra calificada. Según GUERRA77 Las opciones para el manejo de alevinos utilizadas con mayor frecuencia en la Amazonía Peruana son: en laboratorio, en estanques de tierra y en jaulas. Los mejores resultados se obtienen con el manejo de alevinos en laboratorio, donde se suministra alimento hasta que los alevinos se sacien. Aunque no reporta valores de densidades de siembra, ni porcentaje de supervivencia, ni desarrollo. Tabla 7. resultados de los ensayos de desarrollo con cuidado parental v.s desarrollo en piletas con alimentación mixta.

cm g

Nº

inicial Nº

final Talla

inicial Talla final

Peso inicial

Peso final

Biomasa inicial

Biomasa final

% supervivencia

Alevinos con reproductores * 1921 575 4 8,2 3,2 9 6147 5175 29,93

Alevinos laboratorio ** 1180 860 4 5.5 3,2 5,3 3776 4558 72,88

Alevinos con reproductores ** 1180 223 4 11,6 3,2 12 3776 2676 18,90

*Primera reproducción 2004

**Segunda reproducción 2004 Como puede observarse, se presenta un menor desarrollo de los alevinos mantenidos en laboratorio, los cuales fueron alimentados con zooplancton y Artemia (primera semana), concentrado y Guppys (segunda a cuarta semana). En el levante en piletas, el peso promedio al final del ensayo fue de 5,3 g, mientras que el peso promedio de los individuos que crecieron bajo el cuidado parental fue de 12 g, los cuales debían capturar alimento vivo presente en el estanque. Aún cuando el crecimiento es significativamente mayor en los ensayos de levante con cuidado parental, la supervivencia - que es el factor más crítico para la sostenibilidad económica de la producción de alevinos de Pirarucú fue casi tres veces inferior a la obtenida en los ensayos de levante de alevinos en laboratorio. Por ende, desde la realización de estos ensayos, el procedimiento estandarizado para lograr supervivencias adecuadas durante la etapa de levante de alevinos de Pirarucú es el manejo de los mismos en piletas de concreto, con recambio continuo de agua y suministro permanente de alimento vivo y concentrado. Según PADILLA78 A los 45 días de edad los alevinos alcanzan una longitud de 9 cm y un peso de 5 g en promedio; son sometidos a un periodo de adaptación de 76 PADILLA et. al., Op. cit., 77 GUERRA, Op, cit., 78 PADILLA et. al., Op. cit.,

39

alimento concentrado al 50% de proteína (PB) por un periodo de 5 días. Luego de que aceptan este concentrado se le les suministra el alimento a una tasa alimentaria del 10% de a biomasa total. En la estación Piscicola de la Universidad de la Amazonia el tiempo promedio que toma llevar un alevino recién separado del padre (4 a 5cm) hasta que este obtiene la talla de venta (15 a 20 cm), es de aproximadamente 45 días, suministrando inicialmente Artemia, zooplancton y concentrado al 45% de proteína y a partir del primer mes de levante peces forrajeros, especialmente Guppys, y concentrado al 45% de PB lo que favorece el desarrollo. En esta investigación la baja supervivencia de la crías de Pirarucú mantenidas en el estanque bajo el cuidado parental se debe a la vulnerabilidad de estas a los predadores principalmente aves (Martín pescador, Pitofui, garzas y gaviotas) y Pirarucús adultos diferentes a los padres, siendo esto ultimo también reportado por REBAZA79. Igualmente se observo en repetidas ocasiones como otros Pirarucús atacaban el grupo de alevinos hasta que eran ahuyentados por el progenitor. El ataque de las aves hacia los alevinos fue la principal fuente de predación, pues eran presa fácil para las aves en el momento en que las crías emergían a la superficie a respirar capturándolos sin mayores problemas siendo imposible defenderlos por parte de los parentales.(Figura 20) REBAZA80

reporta la vulnerabilidad de los alevinos de Pirarucú a las aves como la Sharara (Anhinga sp), el Martín Pescador (Megaceryle sp) el Cushuri (Phalacrocórax sp.) y ocasionalmente algunas garzas (Ardeidae) y entre los peces como principal predador las Pirañas (Serrasalmus sp.)que abundan en el hábitat del Pirarucú, en segundo lugar al Shuyo (Erythrinus sp.), al Tucunare (Cichla ocellaris) y al Carahuasu (Astronotus ocellatus).

79 REBAZA et. al., Op. cit., 80 ibid.

40

6.4 Aspectos Abióticos Las mediciones de calidad de agua se tomaron de abril de 2004 a mayo de 2005 (Tabla 8, Anexo 2) 6.4.1 pH Los valores de pH registrados, durante la presente investigación, oscilaron entre 4,5 y 10,0 unidades. Los menores valores se presentaron en el mes de junio, estos bajos valores se deben, posiblemente, a que en esta época del año es la temporada de altas precipitaciones y por consiguiente lavado de los suelos, los cuales en general son ácidos en el Piedemonte Caqueteño, bajando de esta

Figura 20. El comportamiento gregario y la permanecia en las capas superficiales del agua hacen de los alevinos de Pirarucú presa fácil para diferentes tipos de aves, especialmente a las pertenecientes a la familia de garzas vaco (Trigrisoma sp (1), Butorides sp (2), martín pescador (Chloroceryle sp (3), y pitofui o atrapamoscas (Mylozetetes sp(4)). Otros depredadores de importancia son los peces como el guyumbo (Simbrabchus marmoratus (5), denton o pez perro (Hoplias malabaricus 6), odonatas (7) y otros Pirarucús adultos ajenos a los alevinos. (Adaptado de ARGUMEDO, Eric. ARAWANAS)

41

manera por escorrentia el pH del agua del estanque de los Pirarucús. En el mes de noviembre donde se registraron los mayores valores de pH (9,3-10,0 unidades) se debió a que en ese mes, se seco y limpio el estanque de los Pirarucús, adicionándole cal, lo que aumento el pH del agua. Durante los meses de abril y mayo del 2.004 y del 2.005 (épocas donde generalmente se han reproducido los Pirarucús) se registraron valores con oscilaciones entre 6,6 y 7,3 unidades que según REBAZA81 están dentro de los niveles óptimos de pH (6,5 y 9,0 unidades) para el cultivo de peces. Las estructuras branquiales de los peces son altamente sensibles a valores extremos de pH (básicos o ácidos), casos en los cuales se presentan daños de las laminillas y en el tejido que recubre las branquias. En ambientes enriquecidos orgánicamente, como son los estanques de piscicultura, se presentan desequilibrios notables de pH en el ciclo día y noche. En horas de la mañana suele presentarse en estos ambientes el "stress ácido", que se manifiesta en los peces por la excesiva acumulación de mucus en el tejido branquial que interfiere en el intercambio gaseoso causando "stress respiratorio" y desequilibrio de sustancias entre el medio acuático y en el pez. A valores bajos de pH, igual o por debajo de 4 y por encima de 11 unidades, se produce la muerte, en tanto que el rango deseable está entre 6,5 y 8,5 unidades.82 Por lo indicado anteriormente es recomendable analizar periódicamente el pH de los estanques de piscicultura. 6.4.2 Conductividad Los valores de conductividad presentaron variaciones entre 4,0 µScm-1 y 26,0 µScm-1

. Durante la presente investigación en el periodo comprendido entre abril y mayo de 2.004 y del 2.005 variaron de 16,0 a 26,0 µScm-1 siendo esta la temporada reproductiva83 (Figura 21). Según ARGUMEDO84 los Osteoglosidos se deben mantener en conductividades que oscilen entre 26,0 a 64,0 µScm-1. CAVERO85 cita conductividades de 35,0 a 45,0 µScm-1 para un estanque con juveniles de Pirarucú. No en tanto estos reportes, la literatura no indica conductividades optimas para A. gigas.

81 REBAZA et. al., Op. cit., 82 ARGUMEDO, Eric Op cit. 83 Comunicación Personal Hugo Franco, Piscicola Pirarucú 84 ARGUMEDO, Eric Op cit. 85 CAVERO, Bruno, PEREIRA-FILHO, Manoel, ROUBACH, Rodrigo, ITUASSÚ, Daniel, GANDRA, André, y CRESCÊNCIO, Roger. Efeito da Densidade de Estocagem na Homogeneidade do Crescimento de Juvenis de Pirarucú em Ambiente Confinado. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA)/Universidade Federal do Amazonas, Manaus-Brasil. 2.003

42

Conductividad (µScm-1)

21,4

24,4

22,2

21,0

19

20

21

22

23

24

25

abril Mayo abril mayo

2004 2005

Figura 21. valores promedio de conductividad en los meses de abril–mayo del 2004 y abril–mayo del 2005. 6.4.3 Temperatura (Aire-Agua) La temperatura del aire presentó oscilaciones amplias, típicas de la región de Piedemonte Amazónico; en algunos casos las oscilaciones térmicas durante un día pueden superar los 7,5°C. Los valores de temper atura del aire mínimos se presentaron en julio (20,0 ºC) época de invierno y los máximos en enero (34,0 ºC) época de verano. La temperatura del agua presento valores entre 22,0 a 31,0 ºC. La temperatura del agua acompañando las tendencias de la temperatura del aire, presentando los valores mínimos en invierno y los máximos en verano. Según RODRÍGUEZ86 la temperatura juega un papel muy importante en el desarrollo de los peces tropicales; el Pirarucú por ser un pez de aguas cálidas debe mantenerse en un rango de temperatura entre los 24º C – 31º C, siendo la temperatura ideal para este tipo de pez los 28ºC. Los reproductores de A. gigas presentan limites de tolerancia térmica relativamente amplios comparados con los alevinos que se deben mantener a una temperatura entre 26ºC – 29ºC, ya que estos últimos son mas susceptibles a estrés térmico cuando son sometidos a bajas temperaturas durante un tiempo prolongado, pudiendo ocasionar la muerte. 87 FRANCO88 reporta que temperaturas menores a 24 ºC son mortales para los alevinos de Pirarucú en etapas juveniles.

86 RODRÍGUEZ et. al., Op. cit., 87 Comunicación personal Hugo Franco, Piscicola Pirarucú 88 FRANCO, Op. cit.,

43

La zona donde se encuentra la estación piscicola presenta condiciones adecuadas de temperatura y brillo solar, con valores promedios anuales de 25,6ºC y de 130,3 h.mes-1 respectivamente89, lo cual favorece el establecimiento de criaderos comerciales del Pirarucú. En la Figura 22 se observan los registros promedio de temperatura del aire y agua durante los meses de abril–mayo del 2004 y abril–mayo del 2005.

Temperatura del Aire y Agua (ºC)

27

27

27

26

29

28 29 29

252526262727282829293030

abril Mayo abril mayo

2004 2005

Tº C Aire Tº C Agua

Figura 22. valores promedio de temperatura del aire y agua durante los meses de

abril–mayo del 2004 y abril–mayo del 2005 6.4.4 Transparencia Los valores de transparencia registrados en el estanque de los Pirarucús oscilaron entre 22,0 cm (mayo/2004 y febrero/2005) y 53,0 cm (abril/2004 y mayo/2005). En la grafica 4 se observan las tendencias de las variaciones promedio durante los meses de abril–mayo del 2004 y abril–mayo del 2005. Se registró una disminución de la transparencia en noviembre, mes en que el estanque de los Pirarucús se secó y acondicionó como se explico anteriormente, adicionándole fertilizantes orgánicos, lo que favoreció la productividad primaria, disminuyendo la transparencia hasta el mes de febrero, donde se observó la proliferación de macrofitas sobre la superficie del lago, las cuales se favorecieron por la fertilidad del agua en el estanque y por el brillo solar que se presentó en esa época. Por lo que a partir del mes de marzo la trasparencia aumentó, debido a que

89 INSTITUTO GEOGRÁFICO AGUSTÍN CODAZZI. (IGAC) Aspectos ambientales para el ordenamiento territorial del occidente del departamento del Caqueta. Capítulos I-II-II. 1993

44

las macrofitas posiblemente consumieron los nutrientes del agua, aumentando la abundancia fitoplanctonica y la penetración de los rayos solares hacia la columna de agua, aumentando de esta forma la transparencia en el lago de los Pirarucús. REBAZA90 establece que las mejores producciones de peces en cultivo se obtienen cuando la transparencia varía de 30 a 60 cm. Y CAVERO91 cita Transparencias adecuadas entre 41 a 64 cm para estanques con Pirarucú.

Transparencia (cm)

52

33,2

44,0 47,2

0

10

20

30

40

50

60

abril Mayo abril mayo

2004 2005

Figura 23: valores promedio de transparencia durante los meses de abril–mayo del 2004 y abril–mayo del 2005.

6.4.5 Oxigeno disuelto Los valores de oxigeno disuelto para el lago de los Pirarucú fueron relativamente estables oscilando entre 6,7 y 8,5 mgl –1. Según ARGUMEDO92 los Osteoglosidos, grupo al cual pertenece A. gigas conforman un grupo de peces adaptados a ecosistemas acuáticos pobres en oxígeno, lo cual ha generado adaptaciones como la del Pirarucú, en el cual la vejiga natatoria está transformada en un órgano de respiración, quizás mas funcional e importante que las branquias, las cuales están poco desarrolladas. Según FRANCO93 las bajas concentraciones de oxigeno disuelto no presenta inconvenientes, para los alevinos (mayores 3,0 cm) de los Pirarucús, debido a su doble respiración. A diferencia de los parentales alevinos, las larvas en los primeros días de vida requieren de concentraciones de oxigeno superiores a 4 mgL –1 ya que en esta

90 REBAZA et. al., Op. cit., 91 CAVERO et. al., Op. cit., 92 ARGUMEDO, Eric Op cit. 93 FRANCO, Op. cit.,

45

etapa (los primeros 6 días de vida) su respiración es branquial. Según REBAZA94 el rango deseable de oxigeno disuelto en el agua para cultivo de Pirarucú es de 5 mgL –1, CAVERO95 establece este rango entre 4,5 a 6,0 mgL –1. En el Figura 24 se puede observar las oscilaciones promedio de porcentaje de saturación de oxigeno que se registraron en meses de abril–mayo del 2004 y abril–mayo del 2005.

% Saturacion

101,0

103,0

106,0105,0

98,0

100,0

102,0

104,0

106,0

108,0

Abril Mayo Abril Mayo

2004 2005

Figura 24: valores promedio de porcentaje de saturación de oxigeno durante los meses de abril–mayo del 2004 y abril–mayo del 2005.

94 REBAZA et. al., Op. cit., 95 CAVERO et. al., Op. cit.,

46

7. CONCLUSIONES

� Los Pirarucús demarcan su territorio antes de reproducirse. � El cuidado parental se da a partir del momento en que los reproductores se

establecen en el nido, resguardando los huevos, siendo mas evidente cuando las crías emergen de el y desarrollan la respiración aérea.

� El comportamiento reproductivo que presentaron los parentales en las dos

reproducciones fue similar, diferenciándose únicamente, que en la primera reproducción el cuidado de las crías lo ejerció la pareja y en la segunda reproducción solo el macho, siendo menos efectivo este ultimo con respecto a la supervivencia de alevinos.

� El crecimiento de los alevinos de Pirarucú es menor cuando se mantienen

en piletas que cuando se les deja con los reproductores en el estanque. � El porcentaje de supervivencia es mayor cuando las crías se capturan y se

mantienen en laboratorio y menor cuando los alevinos se dejan bajo el cuidado parental

� Los valores de pH, conductividad, temperatura del agua y aire,

transparencia y oxigeno disuelto en los meses de abril y mayo (temporada donde se han presentado reproducciones de Pirarucú) presentarón rangos ideales para el desarrollo de la piscicultura del Pirarucú en estanques, en la región del Piedemonte Caqueteño.

47

8. RECOMENDACIONES

� Se debe ofrecer abundante alimento vivo en el estanque de los

reproductores de Pirarucú, para garantizar una adecuada nutrición a bajo costo.

� En grandes estanques es posible desarrollar la red alimentaría para la auto

producción del alimento para los Pirarucús, disminuyendo los costos de producción y convirtiéndolo en un prototipo ideal para desarrollar la acuicultura orgánica.

� En el lago de los reproductores de A. gigas, en la temporada reproductiva,

se deben suspender todas las actividades de intervención humana para garantizar la tranquilidad de los padrotes.

� Los alevinos de Pirarucú se deben retirar del cuidado parental cuando

tienen una longitud de 4-5 cm y ser llevados al laboratorio para garantizar un alto porcentaje de supervivencia. El cuidado parental en el estanque no debe superar las tres semanas, después de que desarrollan la respiración aérea, pues allí están expuestos a predadores.

� Se deben buscar alternativas para la alimentación de larvas de Pirarucú,

como el desarrollo de cultivos de zooplancton, para de esta manera aumentar la supervivencia.

� Las larvas en el laboratorio se deben alimentar hasta la saciedad,

inicialmente con zooplancton y Artemia salina durante la primera semana, a partir de allí empezar a sustituir ese alimento con concentrado en polvo al 45% de proteína para facilitar su manejo.

� El Pirarucú por ser un pez de aguas cálidas debe mantenerse en un rango

de temperatura entre los 24 º C – 31 º C, siendo la temperatura ideal para este tipo de pez los 28 ºC.

48

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51

ANEXO 2

Tabla 8: registro parámetros físicos y químicos del estanque de los Pirarucús.

REGISTROS DE CALIDAD DE AGUA LAGO REPRODUCTORES DE PIRARUCÚ pH Conductividad T. Agua T. Aire Transparencia O2 UN µscm -1 ºC ºC cm mgL -1 7,7 26,0 31,0 28,0 53,0 6,4 6,8 21,0 29,5 26,0 53,0 6,8

Abril 6,8 21,0 29,0 30,0 51,0 8,1 8,5 22,0 30,0 26,0 53,0 7,8 6,5 17,0 27,5 25,0 50,0 7,8 5,4 19,0 29,0 25,0 47,0 8,6 7,7 20,0 31,0 28,0 47,0 6,2 6,8 18,0 27,0 25,0 45,0 7,1 6,4 22,0 28,5 28,5 25,0 6,7

Mayo 6,7 22,0 26,5 28,0 24,0 9,1 8,4 21,0 31,0 28,0 23,0 7,9 5,5 16,0 22,0 21,5 22,0 8,3 7,2 22,0 30,0 27,0 26,0 7,9 7,9 16,0 29,0 28,0 26,0 8,4 5,2 74,0 29,0 26,0 35,0 8,2 5,4 27,0 26,5 24,5 31,0 9,0 4,5 25,0 27,0 25,0 30,0 8,4 4,6 10,0 26,5 26,0 32,0 7,6

Junio 4,8 5,0 26,0 25,0 35,0 8,1 5,0 8,0 26,0 25,0 40,0 9,2 4,9 15,0 26,4 25,1 33,6 8,5 5,3 10,0 24,0 22,0 43,0 8,5 5,1 5,0 25,0 22,5 39,0 7,2 5,7 7,0 23,0 20,0 35,0 6,9

Julio 6,8 12,0 25,0 23,5 37,0 7,6 6,0 7,0 27,0 26,0 36,0 8,1 6,5 8,0 29,0 27,5 38,0 8,0 5,3 4,0 28,5 28,0 42,0 7,1 5,9 9,0 27,5 26,0 38,0 6,5

Agosto 6,0 7,5 28,7 27,5 39,0 7,0 5,6 6,5 27,3 26,5 38,5 6,9 5,5 8,0 27,0 28,0 38,0 7,0 5,8 9,0 27,5 29,0 42,0 6,5

Septiembre 6,0 12,0 28,2 27,3 48,0 7,5 6,2 8,0 28,3 27,7 52,0 7,1 6,0 10,0 28,0 28,0 50,0 7,0 7,2 8,5 28,0 28,0 48,0 6,8

Octubre 8,8 7,5 27,0 30,0 44,0 6,6 8,0 7,5 27,0 29,0 45,0 6,7 8,5 7,0 28,5 30,0 43,0 7,0 9,3 6,6 27,5 29,0 42,0 7,6

Noviembre 10,0 5,8 28,0 31,5 40,0 7,0 9,6 6,0 28,0 32,0 41,0 7,2 * * 28,0 30,0 33,0 * * * 28,5 31,0 33,0 *

Diciembre * * 29,0 29,0 31,0 * * * 27,5 30,5 30,0 * * * 28,0 29,0 30,0 * * * 28,5 33,0 28,0 * * * 31,0 35,0 28,0 *

Enero * * 29,0 31,0 26,0 * * * 30,0 33,0 27,0 * * * 31,0 34,0 25,0 * * * 30,0 34,0 27,0 *

52

* * 30,0 33,0 27,0 * * * 28,0 30,0 26,0 *

Febrero * * 25,0 26,0 26,0 * * * 25,0 23,0 22,0 * * * 28,0 26,0 22,0 * * * 28,5 31,0 23,0 * 8,1 19,0 28,0 29,0 28,0 7,5 7,0 24,0 28,0 27,0 30,0 8,1

Marzo 6,9 22,0 26,0 25,0 29,0 8,4 7,5 24,0 27,0 26,0 35,0 6,8 23,0 27,0 26,0 37,0 8,2 7,8 23,0 28,0 27,0 45,0 7,8 7,0 25,0 27,0 26,0 45,0 7,9

Abril 6,7 13,0 31,0 30,0 46,0 9,1 6,4 26,0 28,4 23,0 44,0 8,2 6,2 24,0 27,9 29,0 40,0 7,5 6,8 22,2 28,5 27,0 44,0 7,8 7,2 21,0 29,0 33,0 53,0 9,2 7,4 22,0 29,5 29,0 45,0 10,2

Mayo 6,5 20,0 28,6 24,0 36,0 7,2 6,4 19,0 27,9 22,0 49,0 5,4 6,4 23,0 28,1 24,0 53,0 6,9

* No se tomaron registros.

53