Control Biologico Postcosecha

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    Revista Iberoamericana de Tecnologa

    Postcosecha

    ISSN: 1665-0204

    [email protected]

    Asociacin Iberoamericana de Tecnologa

    Postcosecha, S.C.

    Mxico

    Bautista-Baos, S.

    El control biolgico en la reduccin de enfermedades postcosecha en productos hortofrutcolas: uso

    de microorganismos antagnicos

    Revista Iberoamericana de Tecnologa Postcosecha, vol. 8, nm. 1, julio, 2006, pp. 1-6

    Asociacin Iberoamericana de Tecnologa Postcosecha, S.C.

    Hermosillo, Mxico

    Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=81380101

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    Rev. Iber. Tecnologa Postcosecha Vol 8(1):1-6 1

    EL CONTROL BIOLGICO EN LA REDUCCIN DE

    ENFERMEDADES POSTCOSECHA EN PRODUCTOSHORTOFRUTCOLAS: USO DE MICROORGANISMOS

    ANTAGNICOS

    S. Bautista-Baos

    Centro de Desarrollo de Productos Biticos. Instituto Politcnico Nacional. Carr. Yautepec-Jojutla km. 8.5 San Isidro, Yautepec, Morelos 62731. correo electrnico: [email protected]

    Palabras clave: pudriciones postcosecha, biocontrol

    RESUMENLas enfermedades postcosecha en los productos hortofrutcolas pueden ser reducidas mediante el uso defungicidas qumicos y en menor medida mediante la aplicacin de practicas de manejo postcosecha. Sin embargo,el uso de agentes qumicos ha sido continuamente restringido debido al desarrollo de resistencia en lospatgenos, la falta de nuevos fungicidas y la creciente percepcin de que los agentes qumicos son dainos a lasalud y al medio ambiente. En los ltimos 15 aos, el control biolgico mediante la aplicacin de antagonistasmicrobianos ha tomado auge como medida de control de las enfermedades postcosecha en frutas. Sin embargo,la investigacin del control biolgico en sta rea es mnima en comparacin con la investigacin llevada a caboentre los antagonistas microbianos y las enfermedades precosecha. En esta corta revisin, se mencionan lascaractersticas bsicas de un antagonista microbiano, posibles modos de accin de stos, la integracin del uso delos antagonistas con otros mtodos alternativos de control y los productos comerciales disponibles.

    BIOLOGICAL CONTROL TO REDUCE POSTHARVEST DISAEASES OFHORTICULTURAL COMMODITIES: USE OF MICROORGANIMS ANTAGONIST

    Key words: postharvest rots, biocontrol

    ABSTRACTPostharvest losses of horticultural commodities have been reduced through postharvest fungicides and to a lesserextent through postharvest management practices. However, postharvest use of fungicides has been increasinglystopped by development of pathogen resistance to many fungicides, lack of replacement of non-toxic fungicides,and public perception that pesticides are harmful to human health and environment. Over the past 15 years,biological control has emerged as an effective strategy to combat postharvest decays of fruits. However,compared to the long-standing interest in biological control of preharvest pathogens, research in the postharvestarea is minimal. In this short revision, basic features needed for the antagonists, possible mechanisms of theantagonists, integration with other methods control and commercial products available are discussed.

    INTRODUCCINEl uso de agentes qumicos en elcontrol de hongos y pudriciones en algunasfrutas y hortalizas mediante la aplicacinpostcosecha de fungicidas y pesticidas ha sidouna prctica comn en el control de hongos ypudriciones. Sin embargo, el uso de estoscompuestos qumicos se ha restringido debidoa sus efectos carcingenos, teratognicos,residuabilidad alta y aguda, periodo largo dedegradacin, contaminacin ambiental y otros

    efectos negativos en alimentos y humanos(Tripathi y Dubey, 2004). Por otro lado, setienen numerosos reportes acerca de quedebido a la aplicacin intensa de productossintticos se ha generado resistencia en losmicroorganismos patgenos. Actualmente, unejemplo claro, es el problema que enfrentanlos citricultores y productores de manzana ypera a la resistencia adquirida de variasespecies del gnero Penicillium causantes delas pudriciones verde y azul, a la mayora de

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    los fungicidas sintticos, durante el

    almacenamiento de stas frutas (Holmes yEckert, 1999; Fogliata et al., 2001).Por muchos aos, los microorganismos

    han sido benficos en la preservacin de losalimentos incluyendo frutas y hortalizas. Estosse preservan debido a la colonizacin benficaque origina cambios fsicos y qumicos,previniendo el desarrollo de losmicroorganismos causantes de pudriciones. Porejemplo, varios microorganismos benficosinhiben el desarrollo de patgenos en humanoscomo Salmonella spp., Clostridium botulinum,Yersinia enterocoltica, Listeria monocytogenes

    y Staphyloccocus aureus (Hanlin y Evancho,1992). En los ltimos 15 aos el controlbiolgico mediante el uso de microorganismoscomo bacterias, levaduras y hongos ha sidoefectivo en el control de enfermedadespostcosecha (Janisciewicz y Korsten, 2002).

    La seleccin de microorganismosbenficos se basa principalmente: 1) en lahabilidad de los antagonistas para colonizarrpidamente la superficie de la fruta y lasheridas y persistir en ellas en niveles efectivos,2) en su capacidad para superar al patgenoen la adquisicin de nutrientes y 3) en quesobreviva y se desarrolle bajo una amplia gamade condiciones ambientales (Wisniewski yWilson, 1992). Segn Wilson y Wisniewski(1989) y Spadaro y Lodovica (2004) lascaractersticas ptimas que debe poseer unantagonista microbiano son las siguientes:genticamente estable, efectivo a bajasconcentraciones, no exigente enrequerimientos nutritivos, hbil para sobrevivircondiciones adversas del medio ambiente,incluyendo refrigeracin y almacenamientocontrolado, efectivo para una amplia gama demicroorganismos patgenos en una variedadde frutas y hortalizas, fcil de producir y enmedios de bajo costo, fcil de manipular,resistente a los fungicidas, compatible conprocedimientos de procesos comerciales, nopatognico en el hospedero y que no produzcametabolitos secundarios dainos a la saludhumana.

    I. Mecanismos de accinAunque se ha demostrado en diversos

    productos hortofrutcolas, la actividad

    antimicrobiana que poseen diversos

    antagonistas, no se conoce en su totalidad sumodo de accin. Janisciewicz y Korsten (2002)describen varios mecanismos involucrados enel biocontrol por antagonistas como laantibiosis, produccin de enzimas lticas,parasitismo, induccin de resistencia ycompetencia por nutrientes y espacio. Sinembargo, estos autores mencionan que por logeneral ms de un mecanismo puede estarimplicado en el biocontrol y en ningn caso seha observado que exista un solo mecanismo deaccin involucrado en el control del patgeno.

    I.1. Antibiosis. En el caso de laproduccin de antibiticos se ha demostradoque las bacteria Bacillus subtilisB-3 produce elcompuesto llamado iturina que inhibe elcrecimiento radial y germinacin del hongoMonilinia fructicola (Guledner et al. 1988,Pusey y Wilson 1984), otra bacteriaimportante es Pseudomona cepacia LT-4-12que sintetiza la pirrolnitrina y controla aPenicillium expansum y Botrytis cinereacausantes de la pudricin agria en limones y enfrutas de hueso (manzana, pera, etc.),respectivamente (Smilanick y Denis-Arrue,1992; Janisciewicz y Roitman, 2000).Igualmente Pseudomona syringae produce elcompuesto nombrado siringomicina que inhibela germinacin de Penicillium digitatum ycontrola las pudriciones ocasionadas por estehongo en varios ctricos (Bull et al., 1998).

    I.2. Competencia por nutrientes.La competencia por nutrientes y espacio, sonlos principales componentes en el modo deaccin de las levaduras antagonistas. Porejemplo, en ctricos el control potencial de lalevadura Pichia guilliermondii en el sitio deinfeccin se revirti mediante la adicin denutrientes exgenos (Arras et al., 1998). Enese estudio, la aplicacin de bajas dosis deglucosa en las heridas del fruto previamentetratadas con Pichia guilliermondii e inoculadascon Penicillium italicum aumentaron laincidencia de la pudricin. Uno de los aspectosque respalda la teora de la competencia pornutrientes esta estrechamente relacionada conaspectos de la maduracin de los frutos, esdecir que la disminucin de la actividad del

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    antagonista se reduce drsticamente a medida

    que el fruto madura. Por ejemplo, en frutos delimn la habilidad de Pseudomona cepaciaparadisminuir el desarrollo de Penicilliumdigitatum, se redujo a medida que el frutocambi de coloracin verde a amarilla,parmetro fisiolgico que indica un avance enla maduracin (El Ghaouth et al., 2002).Resultados similares se reportaron en naranjasy limones en donde la efectividad antagonistamicrobiana de Candida saitoana fue mayor enfrutos de la primera estacin que en los de laestacin tarda (El Ghaouth et al., 2000). Secree que la disminucin en la actividad del

    antagonista se debi al incremento ennutrientes disponibles como resultado de loscambios bioqumicos asociados a lamaduracin.

    I.3 Competencia por espacio. En lamayora de los reportes sobre control biolgicose ha demostrado la relacin entre laefectividad del antagonista aplicado y laconcentracin de ste. En general, se haobservado que la mayor efectividad delantagonista microbiano se manifiesta a unaconcentracin de 108ufc/ml reportndose queconcentraciones menores de 105 ufu/ml nocontrolaron los patgenos en postcosecha(Droby et al., 1989; McLaughlin et al., 1990).Otros autores hacen hincapi en que laefectividad del antagonista tambin dependerde su habilidad para reproducirse en la heridade la fruta y alcanzar un nivel crtico que eviteel establecimiento del patgeno. Por ejemplo,se ha reportado que durante la multiplicacinde levaduras como Pichia guilliermondii,Debaromyces hanseii, Cryptococcus laurentii,y Candida spp se produce la formacin de unared de clulas que cubren las clulas daadasdel hospedero, funcionando como una capaprotectora (Droby et al., 1989 y 1993; ElGhaouth et al., 1998; Roberts, 1990).

    1.4 Parasitismo. Adems de lacompetencia por nutrientes y espacio, se haobservado que el antagonista microbianoparasita directamente al agente patgeno. Porejemplo, El Ghaouth et al. (1998) en unestudio a nivel celular entre el antagonista C.saitoanay el patgeno B. cinerea, observaron

    que las clulas de esta levadura se adhirieron a

    las hifas del patgeno, causandohinchamientos y ruptura de la pared celular enla estructura de la hifa.

    1.5 Produccin de enzimas lticase induccin de resistencia. Adems de losaspectos antes mencionados en el controlbiolgico, se ha demostrado que la produccinde enzimas hidrolticas es una parte importantedentro de los mecanismos de accin de losagentes antagonistas. Por ejemplo, la levaduraPichia guilliermondii produce la enzimahidrolasa , 1-3 glucanasa durante el proceso

    de adhesin a la hifa de B. cinerea(Wisniewskiet al., 1991). En otros estudios se demostrque el antagonista Pseudomona anomala tuvouna produccin tres veces mayor de la enzimaexo-, 1-3 glucanasa en presencia de unasuspensin de esporas de B. cinerea (Jijakli yLepoivre, 1998). Asimismo, otra actividadenzimtica como la produccin de quitinasa fueevidente en la relacin del antagonista

    Aureobasidium pullulans, en algunaspudriciones postcosecha en manzanas y uvascausadas por enicillium. expansumy B. cinerea(Castoria et al., 2001). Por otro lado, laproduccin de las fitoalexinas escorpacona yescopoletina en naranjas se increment enfrutas tratadas con la levadura C. famata,reducindose a la vez los niveles de infeccincausados por Penicillium digitatum (Arras,1996).

    II. Integracin del control biolgico conotros mtodos de control.

    Con la finalidad de potenciar el efectofungicida de los mtodos alternativos decontrol de microorganismos postcosecha, se habuscado la combinacin de stos con el controlbiolgico. Por ejemplo, la aplicacin de Candidaspp con 2% de cloruro de calcio mejor elcontrol de las pudriciones verde y azul enmanzanas (McLaughlin et al., 1990). Entoronjas, el cloruro de calcio por s solo notuvo la misma efectividad que cuando se aplicen combinacin con el antagonista Pichiaguilliermondii en el control de Penicilliumdigitatum (Droby et al., 1997). Otrascombinaciones entre antagonistas microbianoscomo Candida spp y el quitosano y sus

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    derivados tambin se han probado en el

    control de patgenos postcosecha comoPenicillium digitatum en ctricos dandoresultados alentadores (El Ghaouth et al.,2000). En otro estudio reportaron que previa ala aplicacin de la cepa antagonista, lostratamientos con calor redujeron en sutotalidad las pudriciones causadas porPenicillium expansum en manzanas y peras.

    An ms el control de ste microorganismopatgeno fue efectivo cuando los tratamientoscon calor se aplicaron 24 h despus de lainoculacin con cepas tolerantes al calor(Leverentz et al., 2000). Sin embargo, la

    aplicacin de luz ultravioleta (UV) encombinacin con antagonistas no ha dadoningn resultado positivo, tal vez debido a laestrecha longitud de onda con que losproductos hortofrutcolas pueden ser irradiadosy por otro lado con la variabilidad en lainduccin de resistencia segn el estado demadurez del producto.

    III. Productos comerciales a basede microorganismos antagnicos y su usoen postcosecha.

    En comparacin con los avancesdesarrollados en el control biolgico aplicado apatgenos del suelo, el control biolgico enpostcosecha aun es incipiente. Sin embargo, enaos recientes el estudio del control biolgicoha logrado pasar del laboratorio a la aplicacinprctica y a la elaboracin de productoscomerciales. A la fecha, la Agencia deProteccin al Ambiente de los Estados Unidos(EPA por sus siglas en Ingls) ha liberado dosproductos comerciales: BioSave 110(anteriormente BioSave 11) (EcoScience,Worcester, MA, EUA) y Aspire (Ecogen,Langhorne PA, EUA). El primero formulado abase de la bacteria Pseudomona syringaey lasegunda a partir de la levadura Candidaoleophila, cepa I-182 (Hofstein et al., 1991;Janisciewicz y Marchi, 1992). En otros pasescomo Sudfrica el Departamento Nacional de

    Agricultura, Fertilizantes, Alimentos paraGanado y Remedios Agrcolas y Animalestambin ha liberados dos productos para sucomercializacin: Avorgreen que contiene labacteria B. subtilis (Stimuplant, White River,Sudfrica) y YieldPlus (Anchor Yeast,

    CapeTown, Sudfrica) formulados ambos

    productos con la levadura Cryptococcusalbidus.

    CONCLUSIONESExisten numerosos reportes acerca de

    la efectividad del uso de antagonista en elcontrol de patgenos postcosecha tanto in vitrocomo in situ. Algunos productos formulados abase de antagonistas microbianos existen en elmercado, con la probabilidad de que seanregistrados otros en otras reas. El uso deantagonista microbianos aplicados en la etapapostcosecha es factible debido a que estn

    sujeto a menores cambios medio ambientalesya que el almacenamiento controlado esprctica comn en el manejo postcosecha. Sinembargo, con la finalidad de maximizar elpotencial de los antagonistas microbianos, anfalta profundizar en aspectos tales como elmodo de accin, su compatibilidad con lasprcticas comerciales postcosecha y el efectoen la fisiologa del hospedero. Asimismo, con lafinalidad de que el antagonista microbiano noresulte un factor adverso a las caractersticasde calidad de producto hortofrutcola, sernecesario experimentar con formulacionesefectivas y seguras. Por otro lado, el controlbiolgico basado en la aplicacin deantagonistas microbianos debe visualizarsecomo parte de un manejo integrado de lasenfermedades postcosecha.

    RECONOCIMIENTOSAl apoyo financiero obtenido a travs

    del IPN, proyecto CGPI 20060275.

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