Cyanobacteria:

taxonomía y ecología

Carlos E. de M. Bicudo Instituto de Botânica

São Paulo, SP, Brasil

Contenido Que son cianobacterias (Cyanobacteria):

características morfológicas vegetativas y

reproductivas.

Sistemas de clasificación (artificiales y

“naturales”).

Ambientes en donde viven.

Floraciones: origen y problemas.

Análisis cuantitativo de cianobacterias.

Taxonomía

¿Cyanophyceae, Schizophyceae, Myxophyceae, Nostocophyceae o Cyanobacteria?

Célula móvil de reproducción sin flagelo.

Pigmentos: clorofila a, -caroteno, mixoxantina, mixoxantofila, osciloxantina, c-ficocianina, c-ficoeritrina, aloficocianina.

-1-4-glucano ramificado (ligación 1:6) almidón de cianofíceas; cianoficina (proteína).

Pared celular constituida por 4 capas

de mucopeptideos (ácido murámico,

glucosamina, galactosamina, alanina,

ácido glutámico y ácido -

diaminopimelico).

No poseen plastos ni núcleo

(Prokaryota).

Tilacoides libres en el citoplasma.

Línea de evolución del talo:

tetrasporínea.

Formas de talo: cocoide aislado de

vida libre, cocoide aislado de vida

fija, cocoide colonial, filamento

simples, filamento pseudo-

ramificado, filamento ramificado.

Reproducción:

vegetativa: división celular y

quiebre del tricoma (fragmentación).

asexuada: endosporas, exosporas,

hormogonios, hormosporas, aquinetas,

heterocitos.

¿sexuada?: trabajos de Kumar (1962),

Pikálek (1967) y Singh (1967).

Kumar (1962)

Cultivo de Anacystis nidulans.

2 antibióticos: penicilina y estreptomicina.

Cultivos crecen, pero penicilina degrada rápido no existiendo intercambio de genes.

Pikalek (1967):

Cultivo de Anacystis nidulans.

Cambia antibiótico: estreptomicina y polimicina B.

Cultivos crecen, pero no se puede decir que hubo cambio de genes ¿mutación?

Singh (1967) Cultivo de Anabaena doliolum.

No utilizó antibióticos, pero

irradiación UV mutación.

Cultivos crecen esporas con

espinas y esporas con pared lisa: ±

3:1 (¿Mendel?).

CYANOBACTERIA

Sistemática

Sistemas artificiales (Geitler y

Drouet).

Sistemas “naturales” (Komárek,

Anagnostidis, Hoffmann y

Kiaštovský).

Geitler

Esencialmente morfológico (hábito del individuo, morfología de la célula y de la vaina de mucilago).

Ambiente no es utilizado para separar categorías taxonómicas.

Drouet

“Experimentos” en laboratorio: inoculó una determinada especie (Anacystis nidulans) en medio de cultivo e la sometió a condiciones ambientales diversas y drásticas (microcataclismas).

Exceso de generalización.

Ambiente tiene importancia en la separación de

especies (Calothrix crustacea y C. parietina).

Drouet & Daily (1956): formas cocoides (9 géneros,

25 especies).

Drouet (1968): formas filamentosas homocitadas (6

géneros, 24 especies).

Drouet (1973): formas heterocitadas con tricomas

cilíndricos simples (3 géneros, 4 especies).

Drouet (1978): formas heterocitadas con tricomas

constrictos simples (2 géneros, 4 especies).

Drouet (1981): formas filamentosas heterocitadas

ramificadas (3 géneros, 4 especies).

Komárek & Anagnostidis

Características de la Bacteriología: hábito, disposición de las células en la colonia, forma de la célula, planos de división celular.

Gran valor al ambiente.

Aumenta número de géneros y de especies.

Hoffmann, Komárek & Kiaštovský

Utilización de métodos moleculares y

microscopia electrónica de transmisión.

Establecieron líneas evolutivas clasificación

natural.

Características utilizadas: disposición de las

tilacoides y tipo de talo (cocoide o

filamentoso).

Nombres de subclases son provisorios nom. prov. después de cada nombre.

Lamentan el número todavía mui pequeño de secuencias moleculares utilizando representantes de la clase.

Sistema de clasificación polifásico, que integra datos de biología molecular y de microscopia electrónica de transmisión refleja, de manera más natural, las relaciones evolutivas ocurridas entre las cianobacterias.

Gloeobacterophycidae nom. prov. ausencia

de tilacoides.

Synechococcophycidae nom. prov.

tilacoides paralelas a la superficie celular en

corte transversal.

Oscillatoriophycidae nom. prov. tilacoides

irradiantes en sección transversal.

Padrones de tilacoides en varios géneros de cianobacterias.

Árbol filogenético con base en la disposición de las tilacoides.

Ejemplos de disposición de las tilacoides en individuos cocoides y

filamentosos simples; a-b. Synechococcales; c. Pseudanabaenales.

Ejemplos de distribución de tilacoides en individuos cocoides y

filamentosos simples; a-d. Chroococcales; e. Oscillatoriales.

Sistema de clasificación:

Clase Cyanoprokaryota, Cyanobacteria o

Cyanophyceae

Subclase Gloeobacterophycidae

Orden Gloeobacterales

Familia Gloeobacteraceae

Subclase Synechococcophycidae

Orden Synechococcales

Familias Synechococcaceae, Merismopediaceae,

Acaryochloridaceae y Chamaesiphonaceae

Orden Pseudanabaenales

Familias Pseudanabaenaceae y Schizothricaceae

Subclase Oscillatoriophycidae

Orden Chroorococcales

Familias Cyanobacteriaceae, Microcystaceae, Prochloraceae, Gomphosphaeriaceae, Chroococcaceae, Entophysalidaceae, Spirulinaceae, Stichosiphonaceae, Dermocarpellaceae, Xenococcaceae y Hydrococcaceae.

Subclase Nostocophycidae

Orden Nostocales

Familias Scytonemataceae, Symphyonemataceae,

Borzinemataceae, Rivulariaceae, Microchaetaceae,

Nostocaceae, Chlorogloeopsidaceae, Hapalosiphonaceae,

Loriellaceae y Stigonemataceae.

Chroococcales (formas unicelulares aisladas o coloniales que no producen endosporas).

Chamaesiphonales (formas unicelulares aisladas o fijas, coloniales o filamentosas que producen endosporas).

Nostocales (formas filamentosas que no producen endosporas).).

Bittencourt-Oliveira, Oliveira & Bolch (2001)):

Examinaron 15 linajes de Microcystis aeruginosa (Kützing) Kützing (4 localidades distintas en el Estado São Paulo).

Compararon con linajes de Microcystis viridis (A. Braun) Lemmermann y M. wesenbergii (Komárek) Komárek. Materiales identificados por su morfología.

Linajes brasileñas identificadas con M. aeruginosa son genéticamente distintas entre si y de las linajes-referencia.

Taxonomía actual subestima la diversidad genética en M. aeruginosa.

Solo características morfológicas no son suficientes para caracterizar especie en Microcystis. Tamaño tiene valor diagnóstico.

Identificaron seis genotipos distintos de M. aeruginosa en el mismo ambiente utilizando datos de la secuencia cpcBA-IGS.

Morfología no se relaciona con genotipo en M. aeruginosa.

Un mismo genotipo en cuerpos de agua distantes puede generar más de una morfología (morfotipos).

Difícil identificar cada genotipo con determinada morfo-especie, bien como es difícil establecer un esquema morfológico que corresponda a la variación morfológica y genética de Microcystis.

T.V. Desikachary

J. Komárek

N. Jeeji-Bai

S. Golubič e I. Friedman

H.D. Kumar

F. Drouet

Ecología

Ambiente

Cianobacterias colonizan todos tipos de ambientes,

excepto el desértico.

Semidesértico maná bíblico y rocas (Imre Friedman).

Gran importancia producción de biomasa, producción

primaria, fijación de nitrógeno atmosférico, producción de

compuestos tóxicos, producción de estromatolitos,

excavación de substratos calcáreos y simbiosis.

Especies cosmopolitas y especies endémicas.

Hábitat

Dominantemente acuáticas (dulce, salobre, salada y

híper-salada).

Habitan plancton, bentos, metafíton y perifíton.

Planctónicas las más numerosas.

Especies fijas restrictas a algún tipo de sustrato (roca

calcárea, musgo, alga filamentosa).

Cosmopolitismo y endemismo.

Planctónicas nanoplanctónicas y picoplanctónicas

floraciones (“blooms”).

Hábitat (continuación)

Cianobacterias dominantes o únicas en ambientes

extremos (híper-salado, termal, árido, endolítico).

Agua termal (Parque Nacional de Yellowstone, E.U.A.)

70°C (Synechococcus lividus, S. vulcanus y

Cyanobacterium minervae).

Varios especímenes filamentosos de Leptolyngbya,

Mastigocladus laminosus y Phormidium habitan aguas

termales.

Ambientes áridos especies endolíticas.

Chroococcidiopsis vive cerca de la

superficie del estromatolito.

Eses microrganismos endolíticos son muy

importantes en la astrobiología, porque abren la

posibilidad de existencia de vida en otros planetas

por cuenta de su capacidad de habitar condiciones

extremas. Varios estudios sugieren que eses

endolitos podrían habitar Europa (una de las lunas

de Júpiter) e, incluso, meteoros.

Especies bentónicas e epífitas

Bentónicas ampliamente distribuidas en ecosistemas

lenticos y loticos hábitos epipélico, epipsámico y

epilítico.

Epífitas sobre algas filamentosas, briófitas y plantas

vasculares (endófitas en Azolla y Gunera).

Anabaena azollae x Anabaena variabile “status” azollae

(Fjerdingstad 1976).

Nombre actual Trichormus azollae (Strasburger)

Komárek & Anagnostidis.

Pajaro “pescando”

Chinito “bañándose”

Dos patos que se bañaran en aguas

con floración de cianobacterias.

Oso en el Polo Norte “enriquecido” con

cianobacterias (¿Aphanocapsa montana?)

Estromatolitos en Baya

Shark, Australia Occidental.

Mortandad de peces floraciones de

cianobacterias (falta de oxigeno).

1. Pes muerto y floración.

2. Cantidad de cianobacterias

de una floración.

3. La nueva amenaza: Ceratium

parvulum.

1 2

3

Moradores de una área pobre de Allahabad, India, colectan manualmente agua para beber de una cisterna (fotografía de David Sim).

Floraciones

Cianobacterias cocoides principales formadoras de

floración.

Floración unialgal (una sola especie) y plurialgal (más de

una especie).

Vasta literatura sobre floraciones, pero cuidado con la

identificación taxonómica.

Microcystis forma más de 50% de la biomasa total de

floraciones de lagos.

Floraciones (continuación)

Especies con aerótopos (vesículas de gas) son más

adaptadas a la formación de floraciones.

Algunas linajes producen hepatotoxinas (Microcystis,

Nodularia, Oscillatoria, Anabaena, Planktothrix, Nostoc,

Anabaenopsis).

Neurotoxinas (Aphanizomenon, Oscillatoria, Anabaena,

Planktothrix, Lyngbya, Cylindrospermopsis raciborskii).

Floración necesita de (1) nutrientes, (2) poca turbulencia

(vientos suaves), (3) alta iluminación y (4) temperaturas

elevadas.

Floraciones (continuación)

Hepatotoxinas causan necrosis del hígado y muerte

por hemorragia. El gran flujo de sangre al hígado provoca

fallas cardíacas y rápida letalidad (20 minutos).

Neurotoxinas actúan en el sistema neuromuscular

causando paralización de músculos esqueléticos,

respiratorios y causando muerte por parada respiratoria.

Síntomas pueden empezar 5 minutos después de la

ingestión y muerte ocurrir entre 2 y 12 horas.

Floraciones (continuación)

Varias especies suportan períodos de un o más días

(hasta semanas) de exposición a la radiación

fotosintéticamente activa (súper saturada) bien como a

la radiación ultravioleta.

Floraciones de Anabaena y Aphanizomenon 35-

40ºC y 1500 μE m-2 s-1.

Queda de 5°C en la superficie del agua debida a

vientos constantes puede terminar una floración.

Floraciones (continuación)

Estratificación mantiene géneros metalimneticos en

la superficie.

Floración compite con el fitoplancton eucarionte por

radiación fotosintéticamente activa.

No estratificación cianobacterias pueden migrar a

través de la columna hasta ambiente hypolimnetico rico

en nutrientes.

Limnólogos utilizan mecanismos físicos artificiales para

controlar floraciones (bombas, borbujadores, aumento

de escorrentía, reducción del tiempo de retención).

Floraciones (continuación)

Microcystis forma floraciones principalmente en la

primavera en ambientes templados, pero también

pueden permanecer durante todo el verano en

ambientes eutróficos.

Algunas especies ocurren durante todo el año en la

región tropical.

Especies que confieren gusto y olor al agua.

Número de células (cél ml-1)

Se utiliza para trabajos en que se quiere conocer el

contenido de carbono.

Reciente: para cumplir con la Portaría 518 (MS) y la

Resolución CONAMA nº 357 (MMA).

Problema: colonias muy densas (Microcystis)

disolución del mucilago digestión caliente con KOH

0,03 Molar. Colocar el KOH en la muestra (1:1 o 1:2) y

mantener la muestra en estufa a 80°C por 15 minutos.

Número de células (cél ml-1)

Problema: filamentos muy largos (Oscillatoria)

contar el número de células de los primeros 20-30

filamentos de cada especie. Tirar el promedio del

número de células por filamento. Multiplicar el número

de células por el número de filamentos de cada

especie.

Páginas web de interés para ficólogos. Sítios dedicados al

conocimiento y difusión sobre CYANOPROKARYOTA /

CYANOBACTERIA

cTFbase (comparative genomics of transcription factors in cyanobacteria) -

http://bioinformatics.zj.cn/cTFbase/index.php

Cyanobacteria culture collection - http://cyanobacteria.myspecies.info/

Cyanobacterial Knowledge Base - http://nfmc.res.in/ckb/

CyanoBase - http://genome.microbedb.jp/cyanobase/

CyanoCog - http://www2.sbi.kmutt.ac.th/orthoCOG/cyanoCOGnew/home

CyanoDB a database of cyanobacterial genera -

http://www.cyanodb.cz/main

CYORF Cyanobacteria Gene Annotation Database -

http://cyano.genome.ad.jp/

CyanoLyase - http://cyanolyase.genouest.org/

CyanOmics - http://lag.ihb.ac.cn/cyanomics

CyanoPhyChe - http://bif.uohyd.ac.in/cpc/

CyanoPhylo - http://cyanophylo.blogspot.mx/p/blog-page.html

Cyanosite - http://www-cyanosite.bio.purdue.edu/

DDBJ (DNA Data Bank of Japan) - http://www.ddbj.nig.ac.jp/intro-e.html

GenomeNet - http://www.genome.jp/

IOC-UNESCO Taxonomic Reference List of Harmful Micro Algae -

http://www.marinespecies.org/hab/

Cymbella 2 Núm. 2 (2016) 55 MBGD (Microbial Genome Database) -

http://mbgd.genome.ad.jp/

MetaCyc – http://biocyc.org/META/NEW-

IMAGE?type=ORGANISM&object=TAX-1117

PCC: Pasteur Culture Collection of Cyanobacterial Strains -

http://cyanobacteria.web.pasteur.fr/

Phyco Key - http://cfb.unh.edu/phycokey/phycokey.htm

Taylor & Francis Online - http://www.tandfonline.com/

Wiley Online Library - http://onlinelibrary.wiley.com/

WoRMS World Register of Marine Species -

http://www.marinespecies.org/index.php

Kauã 8 años

Muito obrigado