Losanfibios

son un grupo devertebradosanamniotas(sinamnios, como lospeces),tetrpodos,ectodrmicos, conrespiracin branquialdurante la faselarvaria ypulmonaral alcanzar el estado adulto. A diferencia del resto de los vertebrados, se distinguen por sufrir una transformacin durante su desarrollo. Este cambio puede ser drstico y se denominametamorfosis. Los anfibios fueron los primeros vertebrados en adaptarse a una vida semiterrestre,presentando en la actualidad una distribucin cosmopolita al encontrarse ejemplares en prcticamente todo el mundo, estando ausentes solo en las regionesrticasyantrticas, en losdesiertosms ridos y en la mayora de las islasocenicas. Se estima que hoy en da viven ms de 6000especiesde anfibios.Cumplen un rol ecolgico vital respecto al transporte de energa desde el medio acutico al terrestre, as como a niveltrficoal alimentarse en estado adulto, en gran medida, de artrpodosy otrosinvertebrados. Algunas especies de anfibios secretan a travs de la piel sustancias altamente txicas. Estas sustancias constituyen un sistema de defensa frente a los depredadores. Desde hace miles de aos los anfibios han sido asociados conmitosymagia, enfocndose mucho de estefolcloredesde una perspectiva negativa. Por otra parte, existen culturas que han relacionado a los anfibios con fertilidad, fortuna, proteccin, entre otros aspectos beneficiosos.Evolucin sistemtica

Los primeros tetrpodos se originaron a partir de un antepasado comn entre estos y los peces de aletas lobuladas (sarcopterigios), conservando an agallas y escamas, pero que en lugar de aletaspresentaban patas anchas y aplanadas con un gran nmero de dedos, como es el caso de los ocho y siete en las especies de losgnerosAcanthostegaeIchthyostega9respectivamente. Los cambios y las adaptaciones a la vida terrestre se siguieron suscitando, entre los cuales se pueden nombrar la evolucin de unalenguaviscosa y protrctil (empleada primordialmente en la captura de las presas), el desarrollo deglndulascutneas secretoras deveneno(como mtodo de defensa),prpadosmviles y glndulas para la limpieza, proteccin y lubricacin de los ojos; entre otras.Lasrelaciones filogenticasentre los tres grupos de lisanfibios han sido materia de debates y controversias por dcadas. Los primeros estudios de secuencias deDNA mitocondrialyDNA ribosomanuclear sustentaban una relacin cercana entre las salamandras y las cecilias (grupo denominado Procera). Estahiptesisayudaba a explicar los patrones de distribucin y el registrofsilde los lisanfibios, dado el hecho de que las ranas estn distribuidas en casi todos los continentes mientras que las salamandras y las cecilias presentan una muy marcada distribucin en regiones que alguna vez formaron parte deLaurasiayGondwanarespectivamente. Los registrosfsilesms antiguos de ranas (y de lisanfibios) datan delTrisico Inferior(~250 Ma) de Madagascar(correspondiendo al gneroTriadobatrachus), mientras que los de las salamandras y las cecilias al gneroTriadobatrachus), mientras que los de las salamandras y las cecilias corresponden alperodo Jursico(~190 Ma). Sin embargo, los anlisis posteriores y recientes en los que se han ocupado grandes bases de datos tanto degenes nucleares como mitocondriales, o una combinacin de ambos, establecen a las ranas y las salamandras como grupos hermanos, cuyocladoes denominado Batrachia. Este grupo es reafirmado por estudios de datos morfolgicos (incluyendo el de especmenes fsiles). El origen del grupo an es incierto,19pudiendo dividirse lashiptesisactuales en tres principales categoras. En la primera Lissamphibia es considerado como un grupomono fileticoderivado de lostemnospndilosen cuyo caso el grupo hermano puede ser el gnero Doleserpeton, yAmphibamus, Branchiosauridaeo un subgrupo de este ltimo grupo.La segunda hiptesis tambin establece a Lissamphibia como un grupo mono filetico, pero derivado de loslepospndilos.La tercera hiptesis sugiere un carcterpolifiltico(difiltico y en algunos estudios trifiltico) de los lisanfibios, con un origen de las ranas y las salamandras a partir de los temnospndilos, mientras que las cecilias (y a veces las salamandras) derivaran de los lepospndilos.

Hiptesissobre las relacionesFilogenticasde losanfibios modernos:1. Origenmono fileticoa partir deLepospondyli2.Origen mono filetico a partir deTemnospondyli3.Origenpolifiltico.

Morfofisiologia* Piel

Lapielde los tres principales grupos de anfibios (anuros,caudadosygimnofiones) es estructuralmente similar (aunque a diferencia del resto de los anfibios, los gimnofiones poseen escamas drmicas), siendo permeable al agua, desnuda (no contiene ningntipo de anexo tegumentario, comopelosoescamas), muy vascularizada y est provista de una multitud deglndulas. Lleva a cabo una serie de funciones vitales en los anfibios al protegerlos contra la abrasin yagentes patgenos, colaborar en la respiracin (respiracin cutnea), absorbiendo y liberando agua y contribuyendo por medio del cambio de pigmentaciones (en algunas especies) y la secrecin de sustancias a travs de esta, al control de la temperatura corporal. Adicionalmente la piel acta muchas veces como un medio de defensa o disuasivo contra los depredadores, al poseer una serie de glndulas venenosas o pigmentaciones de advertencia.

En la piel se aprecia ya un carcter tpico de los vertebrados terrestres, como lo es la presencia de capas externas muy cornificadas. La piel consta de varias capas y se renueva peridicamente mediante un proceso de muda (siendo esta, por lo general, ingerida), el cual est controlado por lahipfisisy latiroides. Los engrosamientos locales son habituales, como es el caso de los anuros delgneroBufo, como adaptacin a una vida ms terrestre.Las glndulas cutneas estn ms desarrolladas que en los peces, existiendo dos tipos: las glndulas mucosas y las glndulas venenosas.Las glndulas mucosas secretan unmucusincoloro y lquido que previene la desecacin, mantenimiento delequilibrio inico. Se cree, adems, que pueden presentar propiedadesfungicidasybactericidas. Las glndulas venenosas tienen una funcin defensiva como respuesta a ladepredacin, ya que producen sustancias irritantes ovenenosas.

El color de la piel de los anfibios est producido portres capas declulaspigmentarias ocromatforos. Estas tres capas celulares corresponden a losmelanforos(que ocupan la capa ms profunda), los guanforos (que forman una capa intermedia y contienen muchos grnulos que, por difraccin, producen un color verdeazulado) y los lipforos (amarillos que constituyen la capa ms superficial). El cambio de color que experimentan muchas especies est causada por secreciones de lahipfisis. A diferencia de lospeces seos, no existe control directo delsistema nerviososobre las clulas pigmentarias y, por lo tanto, el cambio de color es bastante lento.

El color es generalmentecrptico, es decir, tiene como finalidad el ocultar o confundir al animal con su entorno. Existe una predominancia de las coloraciones verdosas, sin embargo, diversas especies poseen patrones cromticos que hacen al animal claramente visible, como es el caso de la salamandra comn (Salamandra salamandra) o el de las ranas punta de flecha (Dendrobatidae).Estas vistosas coloraciones van asociadas, con frecuencia, a un gran desarrollo de las glndulas venenosas paratoides y, en consecuencia, constituyen una coloracinaposemtica(o de advertencia) que permite una rpida identificacin por parte de posibles depredadores. Muchas ranas al saltar exhiben sbitamente manchas de colores brillantes en sus patas posteriores, lo cual sirve para asustar o sorprender a sus depredadores.

La rana flecha rojay azul (Oophaga pumilio) Es undendrobtidovenenoso que presenta coloracin de advertencia.

Esqueleto* Cintura

Lacintura escapularde los primeros anfibios era casi idntica a la de sus antecesores los osteolepiformes, salvo por la presencia de un nuevo hueso drmico, el interclavicular (que se ha perdido en los anfibios modernos). La cintura escapular posea dos elementos diferenciados, por un lado los elementos derivados endocondrales de la aleta del precursor pisciforme ancestral y que serva para suministrar una superficie de articulacin a la extremidad; por otro, un anillo de huesos de origen drmico (escamas cutneas) que se haban hundido hacia el interior.Lacintura plvicaest mucho ms desarrollada. En todos los tetrpodos est formada por tres huesos principales: elilionen posicin dorsal y, ventralmente, elpubisen posicin anterior y elisquionen posicin posterior; en el punto de reunin de estos tres huesos se forma elacetbuloen el que se articula la cabeza delfmur.

* Extremidades

Los anuros y los caudados presentan, por lo general, cuatro extremidades, mientras que las cecilias carecen de ellas. En la mayora de los anuros las extremidades traseras son alargadas como una adaptacin para saltar y nadar. La disposicin de los huesos y msculos de las extremidades anteriores y posteriores de los tetrpodos es de una constancia sorprendente, a pesar de los diferentes usos a los que se destinan.En cada pata hay tresarticulaciones: elhombro(ocadera), elcodo(orodilla) y lamueca(otobillo).Las extremidades de los tetrpodos son de tipoquiridio. Existe unhueso largo basal (hmero/fmur) que articula en su extremo distal con dos huesos, elradio/tibiay laulnaocbito/fbulaoperon. Estos huesos se articulan en la mueca o el tobillo con uncarpoo untarso, respectivamente, que consisten, cuando su desarrollo es completo, en tres filas de huesecillos, con tres en la fila proximal, uno en la central y cinco en la distal. Cada uno de stos ltimos sostienen undedo, formado por numerosasfalanges.

* Aparato digestivo y excretor

La boca alcanza gran tamao, estando, en ocasiones, provista de pequeosdientesdbiles. Lalenguaes carnosa y en algunos grupos est sujeta por su parte anterior y libre por detrs para que pueda ser proyectada al exterior y capturar las presas. Sonanimalesengullidores, puesto que introducen en su tubo digestivo presas sin fragmentacin previa.Lacloacaes una cavidad donde desembocan los aparatos digestivo, urinario y reproductor con un nico orificio de salida al exterior; se presenta tambin en losreptilesy en lasaves.

Los anfibios poseen un par defosas nasalesque se comunican con la boca y las cuales estn provistas de vlvulas para impedir el ingreso de agua, contribuyendo, a su vez, con la respiracin pulmonar.

* Aparato circulatorio y sistema nervioso

Como se ha dicho, los anfibios presentan un estado larvario y un estado adulto, cuya circulacin es diferente.En el estado larvario presenta una circulacin similar a lospeces, de laaortaventral parten cuatroarterias; tres de ellas van a las branquias, mientras que la otra comunica con los pulmones an sin desarrollar por lo quellevasangredesoxigenada.En la fase adulta los anfibios (en especial los anuros) pierden las branquias y desarrollan pulmones, y la circulacin se vuelve doble por la aparicin de unacirculacin menory por la circulacinya existente. Presentan uncorazntricameral formado por unventrculoy dosaurculas, (segn los casos, podra considerarse como una nica aurcula, total o parcialmente dividida).La circulacin mayor consiste en un trayecto general por el cuerpo, mientras que la menor realiza un trayecto exclusivamente pulmonar e incompleto, ya que la sangre se mezcla en elventrculo, y al recorrer el cuerpo contiene una parte oxigenada y otra desoxigenada. Debido a la mezcla entre sangre venosa y sangre arterial, la sangre al salir, delcoraznes clasificada mediante una vlvula espiral denominadavlvula sigmoidea, que se encarga de transportar la sangre oxigenada a rganos y tejidos y la desoxigenada a los pulmones.

* [Reproduccin, desarrollo y alimentacin]

Los anfibios sondioicos, es decir, poseen sexos separados, existiendo muchos casosdimorfismo sexual.1Presentanfecundacininterna y externa, siendo en su mayor parteovparos.3La puesta, al no estar loshuevosresguardados contra la desecacin, se efecta normalmente en agua dulce y est conformada por una multitud de pequeos huevecillos unidos por una sustancia gelatinosa3, estando, a su vez, cubiertos por una o ms de estas membranas que los protegen de los golpes, de los organismos patgenos y de los depredadores. Los cuidados paternales estn presentes en un menor nmero de especies, al exhibir la gran mayora unaestrategia rrespecto a la reproduccin. Entre los casos donde se da unaestrategia Kse pueden nombrar al delsapo de Surinam(Pipa pipa), el de laranita de Darwin(Rhinoderma darwinii)o el de las especies del gneroRheobatrachus.Presentan unasegmentacinholoblstica desigual, careciendo de membranas extraembrionarias.De los huevos surgen las cras en estadolarvario, llamadas en muchos casosrenacuajos. Las larvas de los anfibios viven en las aguas dulces, mientras que los adultos, por lo general, llevan una vida semiterrestre, aunque siempre en lugares hmedos. Este tipo de desarrollo se llamametamorfosis. A lo largo de este las larvas van perdiendo progresivamente la cola como consecuencia de unaautolisiscelular. En muchas especies se mantienen en la fase adulta hbitos acuticos y natatorios.

Las larvas atraviesan por tres estadios de desarrollo, siendo el primero pre metamrfico, llevndose a cabo un crecimiento a raz de los estmulos generados por las elevadas dosis deprolactina producidas por laadenohipfisis.Ya en el estadio pro metamrfico se da paso al desarrollo de las extremidades posteriores, finalizando con el tercer estadio donde se produce el clmax metamrfico que concluye con la transformacin de la larva en juvenil.La fecundacin, como se haba mencionado, es externa, llevndose a cabo en el agua donde el machovierte suespermaa la vez que la hembra deposita huevos an sin fecundar.En los anuros, las parejas se aparean en el agua en un acto que se denominaamplexoo abrazo nupcial, durante el cual el macho se aferra fuertemente a la hembra con sus miembros anteriores, los cuales poseen callosidades especiales para una mejor adhesin.La alimentacin se basa en losvegetalesdurante la fase larvaria y est compuesta porartrpodosy gusanosen el estado adulto.La principal fuente de alimentos en el estado adulto la constituyen losinsectos, como loscolepteros, y otros invertebrados, como orugas demariposa, gusanos de tierra yarcnidos.

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Anfibios

Profesor:Integrantes Daniel Medina Jos Cabrera Manuel TorrealbaJos NegrinAlberto FigueraDiego Matute