de Colombia...Carlos Ortiz-Yusty. Grupo Herpetológico de Antioquia, Instituto de Biología,...

PresidenteVivian P. Páez, PhD.

Instituto de Biología, Universidad de Antioquia

VicepresidenteJuan M. Daza, PhD.


SecretarioPaul D. A. Gutiérrez-Cárdenas, MSc.

Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Caldas

TesoreroBrian C. Bock, PhD.


Universidad de Antioquia, Instituto de Biología

Calle 67 No. 53-108 - Bloque 7 Oficina 136 - A.A. 1226

Medellín - Colombia

Agosto de 2013

ISSN: 2357-6324

Editora JefeVivian P. Páez, PhD.


Asistencia EditorialJuan M. Daza, PhD.


Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas, MSc. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Caldas

Mauricio Rivera-Correa. Laboratório de Sistemática de Vertebrados, Faculdade de Biociências, Pontificia Universidade Católica do Rio Grande do Sul.

Maquetación y DiseñoCarlos Ortiz-Yusty.

Grupo Herpetológico de Antioquia, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia.

Portada: Centrolene savagei (Ruiz-Carranza y Lynch 1991), Municipio de Falan, Departamento del Tolima, Colombia. Foto: Mauricio Rivera-Correa

Catálogo de Anfibios y Reptiles

de ColombiaAsociación Colombiana de Herpetología

www.acherpetologia.org e-mail: [email protected]

Comité CientíficoAdolfo Amézquita, PhD. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de

los Andes

Andrew J. Crawford, PhD. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes

Brian C. Bock, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia

Carlos Navas, PhD. Instituto de Biociências, Universidad de São Paulo

Martha Calderón, PhD. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia

Juan M. Daza, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia

Martha Patricia Ramírez, PhD. Escuela de Biología, Universidad Industrial de Santander

Nicolás Urbina, PhD. Carrera de Ecología, Facultad de Estudios Ambientales y Rurales, Pontificia Universidad Javeriana

Eric Smith, PhD. Department of Biology, University of Texas at Arlington

María Cristina Ardila-Robayo. Directora Estación Biológica Tropical Roberto Franco

Diego Amorocho, PhD. Director Centro de Investigación para el Manejo Ambiental y el Desarrollo, Departamento de Ciencias Naturales y Matemáticas, Pontificia Universidad Javeriana

Robinson Botero Arias, MSc. Caiman Research in Conservation and Management Program, Instituto de Desenvolvimento Sustentával Mamirauá

Julián A. Velasco, MSc. Laboratório de Análisis Espaciales, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México

José Rances Caicedo, MSc. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia

Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas, MSc. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Caldas

Angela Ortega, PhD. Departamento de Biología, Universidad de Córdoba

Manuel Bernal, PhD. Departamento de Biología, Universidad del Tolima

Wilmar Bolívar-G, MSc. Departamento de Biología, Universidad del Valle

Adriana Restrepo, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia

Sandy Arroyo, MSc. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia

José Vicente Rueda-Almonacid, Corporación Colombia en Hechos

David Sánchez, Amphibian and Reptile Diversity Research Center, The University of Texas at Arlington

Marco Rada, Laboratório de Sistemática de Vertebrados, Faculdade de Biociências, Pontificia Universidade Católica do Rio Grande do Sul

Jenny Urbina, MSc. Environmental Sciences Program, Oregon State University

Carlos Guarnizo, PhD. Departamento de Zoologia, Universidade de Brasilia

Santiago Sánchez-Pacheco, MSc. Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Toronto

Sandra P. Galeano, MSc. Department of Biological Sciences, Louisiana State University

Juan Diego Daza, MSc. Department of Biology, Villanova University

Fernando Vargas-Salinas, Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Los Andes

Jonh Jairo Mueses-Cisneros, MSc. Dirección científica, Fundación FIBA

María del Rosario Castañeda, PhD. Department of Organismic and Evolutionary Biology, Museum of Comparative Zoology - Harvard University

Sandra Victoria Flechas, MSc. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Los Andes

Juan Camilo Arredondo, MSc. Seção de Herpetologia, Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo

Jhon Jairo Ospina-Sarria, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia

Mauricio Rivera-Correa, Laboratório de Sistemática de Vertebrados, Faculdade de Biociências, Pontificia Universidade Católica do Rio Grande do Sul

Catálogo de Anfibios y Reptiles

de ColombiaAsociación Colombiana de Herpetología

www.acherpetologia.org e-mail: [email protected]

Asociación Colombiana de Herpetología"Sociedad para el conocimiento, divulgación y conservación de los Anfibios y Reptiles de Colombia"

Índice

EDITORIAL ��VCOMITÉ CIENTÍFICO ��VICOMO USAR ESTE CATÁLOGO �� XIIPodocnemis lewyana ��1Dendropsophus norandinus��6Iguana iguana ��10Centrolene savagei ��15Agalychnis spurrelli ��19Ptychoglossus stenolepis ��26Rhinoclemmys annulata ��31Pristimantis achatinus ��35Kinosternon leucostomum ��45Dendropsophus luddeckei ��50INSTRUCCIONES A LOS AUTORES ��XI

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VAsociación Colombiana de Herpetología - ACH

Muchos reptiles y anfibios han pasado por el escrutin-io del estereoscopio, del secuenciador o han sido ob-jeto de estudios meticulosos en condiciones naturales desde que los primeros misioneros Jesuitas o los natu-ralistas del siglo XIX describieron parte de la inmensa riqueza de la fauna herpetológica de Colombia. Desde los trabajos seminales sobre ecología, taxonomía y dis-tribución que nos dejaron como legado los hermanos Lasallistas como Nicéforo María, Daniel y Marco An-tonio Serna; además de las contribuciones de Emmett Dunn, Stephen Ayala y Federico Medem y que con-stituyeron piedras pilares para el avance de la herpe-tología en Colombia. Otros herpetólogos nacionales y extranjeros más recientes han aportado invaluable con-ocimiento sobre aspectos de la historia natural de este grupo taxonómico. Los registros bibliográficos mues-tran que desde mediados de los años 80s, el avance del conocimiento sobre los anfibios y reptiles de Colombia ha escalado a pasos agigantados gracias al ímpetu de herpetólogos en todas las regiones del país y al “linaje” de estudiantes de la herpetología que han cosechado durante sus carreras. Sin embargo, tanto la disciplina como los productos académicos de sus protagonistas han crecido de forma algo aislada en los diferentes esfuerzos que cada grupo de investigación viene re-alizando. Tanto así, que la Asociación Colombiana de Herpetología (ACH) solo logra consolidarse en el año 2006, a pesar de existir escuelas contemporáneas de herpetólogos trabajando en Colombia por más de 20 años. La información sobre los anfibios y reptiles de Colombia se encuentra esparcida en piezas singulares, que demandan de las nuevas generaciones de her-petólogos la búsqueda de información, aún la más bási-ca, en múltiples fuentes. Como producto de esta reflex-ión, la Junta Directiva de la Asociación Colombiana de Herpetología en conjunto con algunos miembros mo-tivados y comprometidos con la Asociación, han con-solidado un equipo de trabajo del más alto nivel para concretar la iniciativa CATÁLOGO DE ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA, un proyecto que pre-tende canalizar a través del aporte de los herpetólogos de trayectoria, y de aquellos con un poco menos pero

con mucho entusiasmo, un compendio que acune en una sola fuente el estado de conocimiento en sistemáti-ca, ecología, conservación, historia natural entre otros, de toda la fauna de anfibios y reptiles conocida en el territorio colombiano. Un proyecto ambicioso, casi utópico, pero que promete al menos dejar adelantada la tarea de resumir parte de esta información para las generaciones futuras.

El CATÁLOGO DE ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA, una publicación electrónica de fichas a través de las cuales se condensará en forma de revisiones científicas la información disponible sobre los anfibios y reptiles de nuestro país, cumplirá con todos los estándares de rigurosidad científica. Para ello, hemos establecido unas instrucciones para los autores y estamos implementando un mecanismo de arbitraje que emite los conceptos sobre la calidad de los manuscritos sometidos. Invitamos a todos los miembros actuales de la Asociación y a los futuros miembros, a que se vinculen con sus contribuciones para que esta iniciativa pueda cumplir con su objetivo y logremos avanzar aún más rápido que el deterioro que amenaza la perdurabilidad de estos organismos de belleza, historia y complejidad inigualable.

Vivian P. PáezJuan M. DazaBrian Bock Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas

EDITORIALA NUESTRA COMUNIDAD HERPETOLÓGICA

VIAsociación Colombiana de Herpetología - ACH

Vivian Patricia Páez NietoProfesora titular en el Instituto de Biología de la Universidad de Antioquia, co-directora del Grupo Herpetológico de Antioquia y actual presidenta de la Asociación Colombiana de Herpetología. Sus intereses de investigación se han enfocado en estudiar los efectos paternos y condiciones microclimáticas del nido en diferentes componentes del fitness de tortugas con determinación sexual dependiente de la temperatura. Además ha ejecutado proyectos en demografía utilizando modelos matriciales poblacionales que permitan proponer planes de manejo de algunas especies acuáticas. Ha participado en un importante número de estudios direccionados a conocer la diversidad e historia natural de la herpetofauna de Antioquia, que incluye la creación del Museo de Herpetología Universidad de Antioquia (MHUA).

Andrew J. CrawfordProfesor asociado y director del Museo de Historia Natural ANDES en el Departamento de Ciencias Biológicas de la Universidad de los Andes. Además es investigador asociado del Instituto Smithsonian para Investigaciones Tropicales y miembro de los comités de coordinación de anfibios de los proyectos internacionales, Genome 10K y COLD CODE. Sus intereses en investigación se centran en entender los procesos de adaptación, diversificación y extinción de los anfibios neotropicales, usando aproximaciones en genética evolutiva como la filogenética molecular, eco-filogeografía, genética de poblaciones y transcriptómica. Sus proyectos actuales están enfocados en elucidar patrones históricos y procesos adaptativos detrás de la diversificación de anuros comunes de tierras bajas, y estudios biogeográficos sobre el papel de Colombia como conexión entre Centroamérica y Amazonia.

J. Nicolas Urbina-CardonaProfesor investigador del Departamento de Ecología y Territorio, Facultad de Estudios Ambientales y Rurales de la Universidad Javeriana y director del Programa Académico de Pregrado en Ecología de la misma Facultad. Sus intereses de investigación se enfocan en entender las respuestas de la herpetofauna a gradientes de hábitat: perturbaciones antropogénicas, crono-secuencias sucesionales, sistemas productivos, pérdida y fragmentación del hábitat, y efectos de borde y de matriz. Además trabaja con modelos de distribución de especies para: evaluar cambios en la distribución de especies invasoras en escenarios de cambio climático, evaluar la eficiencia de las Áreas Naturales Protegidas para conservar especies endémicas y amenazadas y priorizar y diseñar redes de áreas para la conservación de la biodiversidad actual y en escenarios de cambio climático. Actualmente es uno de los coordinadores regionales para Colombia del Grupo de Especialistas de Anfibios, Comisión de Supervivencia de Especies (UICN).

Juan M. DazaProfesor Asistente en el Instituto de Biología de la Universidad de Antioquia, co-director del Grupo Herpetológico de Antioquia y actual vicepresidente de la Asociación Colombiana de Herpetología. Sus intereses en investigación se centran en entender los procesos de diversificación de la fauna Neotropical. Para ello combina datos genómicos y un enfoque filogeográfico utilizando diversos grupos de vertebrados como serpientes, anfibios y aves. Adicionalmente esta interesado en implementar métodos computacionales y algoritmos de inteligencia artificial para el análisis de monitoreos bioacústicos de especies endémicas y amenazadas de anfibios y aves en el norte de los Andes colombianos. Actualmente es el curador del Museo de Herpetología de la Universidad de Antioquia (MHUA).

COMITÉ CIENTÍFICO

VIIAsociación Colombiana de Herpetología - ACH

Martha Patricia Ramírez PinillaProfesora en la Escuela de Biología de la Universidad Industrial de Santander, directora del Grupo de Estudios en Biodiversidad, del Laboratorio de Biología Reproductiva de Vertebrados y de la Colección Herpetológica del Museo de Historia Natural de la Universidad. Sus intereses de investigación son variados y van desde la biología reproductiva y del desarrollo, utilizando herramientas morfológicas, fisiológicas y genéticas, hasta la historia natural, ecología de poblaciones y comunidades herpetológicas. Además ha desarrollado trabajos de investigación y extensión en diversidad de la herpetofauna Colombiana, y especialmente la Santandereana�

Adolfo AmézquitaProfesor en el Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes, Colombia y Director del Grupo de Ecofisiología, Comportamiento y Herpetología (GECOH) de la misma universidad. Sus principales intereses académicos incluyen los mecanismos fisiológicos y ecológicos detrás de comportamiento de las especies, la comunicación animal, plasticidad fenotípica e historias de vida, herpetología, análisis de datos, diseño experimental y la evaluación académica.

Carlos E. GuarnizoPostdoc en el Instituto de Genética y Morfología de la Universidad de Brasilia en Brasil. Sus intereses de investigación se enfocan en los procesos que promueven la especiación temprana en ranas tropicales. Específicamente, se interesa en cómo se interrelacionan los niveles de heterogeneidad ambiental con la amplitud de nicho de los organismos para así promover la aparición de barreras geográficas, divergencia genética y especiación temprana. Para abordar estas preguntas usa métodos filogeográficos y de genética poblacional contrastando regiones geográficas con diferentes complejidades topográficas como lo son los Andes de Colombia y el Cerrado de Brasil.

Diego F. Cisneros-HerediaCandidato a PhD en King’s College London, profesor en la Universidad San Francisco de Quito (Ecuador) y coordinador del Laboratorio de Zoología Terrestre. Adicionalmente, es investigador asociado del Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales y editor a cargo de Centrolenidae para AmphibiaWebEcuador. Está interesado en diversidad e historia natural de especies, los factores que afectan sus patrones de distribución, sus historias biogeográficas compartidas y los efectos de las actividades humanas sobre ellas y sus hábitats. Sus investigaciones se enfocan principalmente en animales terrestres (aves, reptiles, anfibios, arañas e insectos) y usa diversos enfoques y técnicas taxonómicas, filogenéticas, biogeográficas y sistemas de información geográfica y modelamiento ambiental. Actualmente es parte de la Autoridad de la Lista Roja de Anfibios de la IUCN y miembro del grupo de Especialistas para Anfibios de la IUCN.

Julián A. Velasco Estudiante de doctorado en el Posgrado de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Autónoma de México. Sus intereses de investigación están centrados en evaluar el papel del clima en la dinámica de diversificación de especies, gradientes espaciales de riqueza y composición a diferentes escalas espaciales y temporales. En particular, para su tesis doctoral esta trabajando con lagartijas del género Anolis y usando una serie de aproximaciones conceptuales y metodológicas como son el modelado de nicho ecológico, macroecología, biogeografía histórica, análisis espaciales usando SIG.

VIIIAsociación Colombiana de Herpetología - ACH

Martha L. CalderónProfesora asistente y curadora de la colección de Reptiles del Instituto de Ciencias Naturales (ICN), Universidad Nacional de Colombia, y líder del grupo de investigación Biodiversidad y Sistemática Molecular. Sus intereses en investigación están dirigidos a la sistemática, biología reproductiva, ecomorfología y ecología térmica de reptiles escamados, particularmente lagartos. Para desarrollar estas temáticas emplea material de colección, datos moleculares y estudios en campo.

Carlos Arturo NavasProfesor Titular en el Departamento de Fisiología del Instituto de Biociências de la Universidad de São Paulo, Brasil, donde dirige el laboratorio de Ecofisiología y Fisiología Evolutiva. Sus investigaciones giran en torno a la interacción entre los organismos y el ambiente, con énfasis en la herpetofauna. En este contexto, recibe especial atención el impacto del clima sobre el desempeño ecológico de anfibios y reptiles, particularmente en lo relativo a padrones de temperatura y disponibilidad de agua en ambientes como los Andes tropicales, el semiárido y el bosque Atlántico de Brasil.

Brian C. Bock PhD en Etología de la Universidad de Tennessee, Knoxville, USA y posteriormente becario del Smithsonian, Fullbright, y AAAS antes de residir de forma permanente en Colombia. Durante 10 años fue profesor de la Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín y en la actualidad es Profesor Titular del Instituto de Biología de la Universidad de Antioquia. Su investigación inicial estuvo enfocada en determinar cómo los patrones de desplazamientos de los reptiles influyen en la estructura espacial y genética de las poblaciones. En Colombia ha desarrollado estudios sobre ecología de anidación y demografía en reptiles, así como investigaciones en genética de poblaciones de varias especies de fauna y flora de Colombia.

Jhon Jairo Ospina-SarriaEstudiante de maestría del Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá. Sus intereses en investigación se enfocan en el estudio de las relaciones filogenéticas, en asocio con la evolución morfológica, molecular y comportamental en grupos de anfibios neotropicales. En la actualidad usa principalmente al clado Terrarana y la familia Centrolenidae como modelo de estudio.

Jonh Jairo Mueses-CisnerosBiólogo y Magíster en Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional de Colombia. Actualmente es Director científico de la Fundación para la Investigación en Biodiversidad Amazónica (FIBA), director del Grupo de Investigación en Biodiversidad Andino Amazónico (GIBA) y Editor Jefe del Journal Herpetotropicos. Sus intereses de investigación se centran en el estudio de los anfibios y reptiles, con especial atención en el Suroccidente de Colombia, en donde ha liderado numerosos proyectos de investigación y conservación desde hace más de 13 años. En el 2011 recibió en la ciudad de Nueva York, el Sabin Award for Amphibian Conservation, en reconocimiento a su contribución al conocimiento y conservación de los anfibios de Colombia.

Manuel Hernando BernalProfesor del Departamento de Biología de la Universidad del Tolima y director del grupo de Herpetología, Eco-fisiología y Etología de ésta universidad. Sus intereses se han centrado en identificar la herpetofauna del Tolima, las respuestas fisiológicas de los anuros ante variables ambientales (temperatura, hipoxia, UV-B), el efecto de agroquímicos sobre los anuros y aspectos de sus estrategias reproductivas (fertilidad, fecundidad). Adicionalmente, tiene un gran interés en bioacústica de anuros, particularmente con fines taxonómicos y de apoyo a estudios sistemáticos.

IXAsociación Colombiana de Herpetología - ACH

Paul D. A. Gutiérrez-CárdenasProfesor Asistente del Departamento de Ciencias Biológicas de la Universidad de Caldas, director del Grupo de Ecología y Diversidad de Anfibios y Reptiles y actual secretario de la Asociación Colombiana de Herpetología. Sus intereses de investigación están enfocados en la diversidad y distribución de especies de anfibios y reptiles de Colombia con énfasis en la región Pacífica, Cordilleras Central y Occidental. En ecología de poblaciones y de comunidades, adelanta investigaciones en selección sexual en anuros y uso de recursos espaciales y alimenticios y la organización de comunidades con base en esos recursos. Intereses menores están dirigidos hacia parasitismo y ecotoxicología. Actualmente adelante sus estudios doctorales en la Universidade do Estado do Rio de Janeiro en Brasil

David Antonio SánchezBiólogo de la Universidad Nacional de Colombia y actualmente es candidato doctoral de la Universidad de Texas en Arlington. Sus intereses se centran en sistemática de anuros usando como evidencia principal morfología de renacuajos. En particular esta interesado en evaluar como se da la diferenciación morfológica durante el tiempo de desarrollo en caracteres larvales e inferir los cambios en un contexto evolutivo. Actualmente usa la ranas arborícolas de la familia Hylidae como modelo de estudio.

Juan Camilo ArredondoEstudiante de doctorado en el programa de Sistemática, Taxonomía Animal y Biodiversidad del Museo de Zoología de la Universidad de São Paulo, SP, Brasil. En la actualidad es miembro del Grupo Herpetológico de Antioquia (GHA), bajo la coordinación de la Dra. V. Páez, y en el laboratorio de Herpetología del MZUSP bajo la dirección del Dr. H. Zaher. Sus intereses de investigación están dirigidos al estudio de la diversidad de lagartos y serpientes del Neotropico, desde un enfoque multidisciplinar y mediante la combinación de diversas herramientas y fuentes de información. Adicionalmente, lleva a cabo estudios de anatomía comparada en diferentes niveles de desarrollo (embrión y adulto), buscando reconocer patrones evolutivos de complejos morfológicos y relaciones de parentesco al interior de diversos grupos de escamados.

Fernando Vargas-SalinasProfesor de planta en el programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas y Tecnologías, Universidad del Quindío, Colombia. Sus intereses en investigación se enfocan en aspectos ecológicos y conductuales de vertebrados neotropicales y su relación con problemas de conservación y procesos de especiación. Para ello, estudia la composición y estructura de comunidades de anfibios y reptiles en ambientes perturbados y la evolución de comportamientos reproductivos y señales de comunicación en anuros.

Ángela María Ortega LeónProfesora en el Departamento de Biología de la Universidad de Córdoba y coordina las actividades de la Sala de Colecciones Zoológicas. Es miembro del grupo de investigación Biodiversidad. Sus intereses de investigación están enfocados al estudio de variación fenotípica en caracteres morfológicos y conductuales a nivel de poblaciones de lagartijas. Participa actualmente en proyectos relacionados con el estudio de la diversidad en ecosistemas de bosque seco tropical y en estudios demográficos de especies amenazadas de grandes reptiles en Córdoba.

XAsociación Colombiana de Herpetología - ACH

Sandra P. GaleanoEstudiante de doctorado en el Departamento de Ciencias Biológicas de Louisiana State University. Sus intereses de investigación se centran en entender los procesos ecológicos que rigen el ensamblaje y desensamblaje de comunidades de anfibios Neotropicales. Sus estudios se han centrado hasta ahora en evaluar los efectos de la fragmentación y aislamiento del hábitat, las infecciones producidas por patógenos como el hongo quitridio, y la variación fenotípica intraespecífica (morfológica y comportamental) sobre comunidades de anfibios de montaña, bosques húmedos y ecosistemas insulares en el trópico.

Sandra Victoria Flechas o Vicky Flechas Estudiante doctoral en el Grupo de Ecofisiología, Comportamiento y Herpetología (GECOH) de la Universidad de los Andes. Durante los últimos años ha enfocado su trabajo en determinar la distribución del hongo patógeno Batrachochytrium dendrobatidis en Colombia y su efecto sobre poblaciones del género Atelopus, las cuales son consideradas como críticamente amenazadas. Su investigación busca entender el rol que cumplen las bacterias de la piel de las ranas como un potencial mecanismo que contrarresta los efectos devastadores del hongo. Adicionalmente, cuenta con amplia experiencia en el estudio del comportamiento animal usando técnicas bioacústicas y a las ranas de la familia Dendrobatidae y Eleutherodactylidae como modelos de investigación.

Wilmar Bolívar GarcíaBiólogo (zoólogo) de la Universidad del Valle. Ha participado como consultor del Global Amphibian Assessment (GAA) para la construcción de la lista roja de especies amenazadas de anfibios de la IUCN en el año 2003. Vinculado a la Universidad del Valle desde el año 2004 como profesional y docente del departamento de Biología, Facultad de Ciencias Naturales y Exactas, de la Universidad del Valle. Sus intereses de investigación en anfibios y reptiles giran en torno a la taxonomía, sistemática, biología del desarrollo principalmente en renacuajos, comportamiento, ecología de poblaciones y comunidades, biología de la invasión y morfología. Actualmente se encuentra culminando sus estudios de doctorado en Ciencias Biológicas en la Universidad del Valle, enfocando su tesis en la morfología de la foseta termo-receptora de vipéridos colombianos.

Jenny UrbinaEstudiante de doctorado en el Programa de Ciencias Ambientales en Oregon State University. Sus intereses en investigación tienen como principal objetivo entender la dinámica entre las actividades humanas y la naturaleza, particularmente en anfibios como sistema de estudio. Específicamente está interesada en investigar enfocada a la evaluación de impactos generados por factores responsables de la declinación global de anfibios tales como la fragmentación y pérdida de hábitat, la introducción de especies y la acción de patógenos en comunidades de anfibios.

Juan Diego DazaBecario postdoctoral en la Universidad de Villanova en Pensilvania, USA, Investigador colaborador en el Museo Nacional de Historia Natural (Smithsonian Institution), y editor invitado en el Anatomical Record. Su interés en particular es la evolución fenotípica de los Squamata, especialmente de los Geckos y Pygopódidos, incluido su registro fósil. Entre sus áreas particulares de interés están anatomía comparada, embriología, cladística, morfometría, sistemática molecular y morfológica, y técnicas sofisticadas de análisis morfológicos como tomografía computarizadas.

XIAsociación Colombiana de Herpetología - ACH

Sandy B. Arroyo SánchezEstudiante de último año de doctorado de la Universidad Nacional de Colombia. Ha realizado estudios en ecología y taxonomía en el género Pristimantis. Actualmente desarrolla su investigación doctoral entendiendo los procesos de diversificación relacionados con la distribución altitudinal de las especies del grupo P� conspicillatus. Como parte de esta investigación, estudia la morfología a fin de encontrar caracteres filogenéticamente informativos. Adicionalmente, tiene amplios intereses y proyectos enfocados en el conocimiento de la diversidad e historia natural de los anuros neotrópicales.

Marco RadaCandidato a PhD de la Pontificia Universidade Católica do Rio Grande do Sul. Es miembro del Laboratorio de Sistemática de Vertebrados (PUCRS) en Brasil. Sus preguntas de investigación están dirigidas hacia la cuantificación de la biodiversidad, la comprensión de la evolución y la sistemática de anfibios neotropicales y su aplicación en la conservación biológica. En particular está interesado en el abordar desde un enfoque multidisciplinario la combinación de diferentes herramientas y evidencias de información para entender los limites de las especies y proponer escenarios evolutivos de relaciones.

José Rances Caicedo PortillaMágister de la Universidad Nacional de Colombia y consultor del Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas-SINCHI. Sus intereses están centrados en taxonomía, sistemática y distribución de Squamata recientes, principalmente de especies presentes en Colombia. En la actualidad adelanta en colaboración, una revisión de las serpientes con distribución en la Amazonía colombiana. Además realiza la revisión taxonómica de las lagartijas caseras de los géneros Hemidactylus, Lepidodactylus y Phyllodactylus en Colombia, así como la revisión taxonómica de los geckos del complejo Gonatodes concinnatus. También tiene intereses en taxonomía de las serpientes del clado Scolecophidia (serpientes ciegas). Recientemente culminó la revisión taxonómica de las lagartijas del género Mabuya de Colombia.

José Vicente Rueda-AlmonacidBiólogo de la Universidad Nacional de Colombia. Ha sido profesor adscrito al Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia. Ha trabajado como consultor en áreas de manejo y conservación de vida silvestre, ecología y sistemática con énfasis en anfibios y reptiles. Miembro del grupo de especialistas en conservación de fauna silvestre de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza, en los grupos cocodrilos, tortugas marinas, tortugas terrestres y dulceacuícolas. Actualmente es co-presidente del grupo de especialistas en anfibios de la UICN para Colombia y se desempeña como coordinador del programa de especies amenazadas y de las evaluaciones ecológicas rápidas de la ONG, Colombia en Hechos

Mauricio Rivera-CorreaCandidato a PhD de la Pontificia Universidade Católica do Rio Grande do Sul. Es miembro del Laboratorio de Sistemática de Vertebrados (PUCRS) en Brasil y del Grupo Herpetológico de Antioquia en Colombia. Sus intereses se centran en biodiversidad, evolución y sistemática de anfibios neotropicales y su conexión directa con conservación biológica. Específicamente está interesado en integrar perspectivas moleculares, evidencia morfológica y comportamental para proponer escenarios evolutivos de relaciones entre especies, evaluar diferentes criterios operacionales para delimitar especies, describir atributos de historia natural y entender los patrones de distribución de especies como mecanismo de especiación. En la actualidad es co-representante de Amphibians Red List Authority para Colombia y miembro de Amphibian Specialist Group de la IUCN.

XIIAsociación Colombiana de Herpetología - ACH

COMO USAR ESTE CATÁLOGODentro de cada ficha usted encontrará:

1. Número de volumen y páginas que abarcan la ficha.

2. Nombre Científico de la especie.

3. Autor y Año de la descripción de la especie.

4. Nombre(s) comunes de la espe-cie.

5. Autores de la ficha.

6. Afiliación de cada uno de los autores de la ficha.

7. Correo electrónico de correspon-dencia de los autores de la ficha.

8. Foto de portada: foto en vida de la especie tratada en la ficha.

9. Autor de la fotografía de portada.

10. Contenido de la Ficha: la información se encuentra dividi-da en 7 secciones: 1) Taxonomía y Sistemática, 2) Descripción Morfológica, 3) Distribución Geográfica, 4) Historia Natural, 5) Amenazas, 6) Estatus de Conser-vación, y 7) Perspectivas para su conservación.

11. Ícono de Grupo: para cada grupo de Anfibio y Reptil hay un ícono que lo identifica

Adicionalmente, usted encontrará dentro de cada ficha un mapa con las localidades donde se ha resgistrado la especie, fotos de apoyo para la descripcion y una descripción breve del perfil académico de los autores que han producido la ficha.

1Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia

Vivian P. Páez1,, Adriana Restrepo1, Mario Vargas Ramírez2, Brian C. Bock1, Natalia Gallego García3

1 Grupo Herpetológico de Antioquia, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia. Medellín, Colombia.2 Museo de Zoología Senckenberg Dresden, Dresden, Alemania.3Grupo de Biodiversidad y Conservación, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Colombia.

Correspondencia: Vivian P. Pá[email protected]

Taxonomía y sistemática

Podocenmis lewyana fue descrita por Duméril (1852) con base en tres especímenes sintipo, con la localidad tipo en Santa Fe de Bogotá. Después, Williams (1954) identificó uno de estos sintipos como un ejemplar de la especie Podocnemis vogli, y designó otro de los sintipos remanentes como lectotipo. En una filogenia molecular de la familia Podocnemididae, se propone que P� lewyana

sea una de las especies que conforman el clado terminal del género: P. unifilis + (P� erythrocephala + P� lewyana) (Vargas-Ramirez et al. 2008). Esta propuesta no concuerda con la resolución propuesta para el género por Gaffney et al. (2011) elaborada con base en características de la morfología craneal: P� vogli (P� lewyana (P. unifilis (P� erythrocephala (P� sextuberculata, P� expansa)))).

Fotografía: Vivian Páez

Volumen 1 (1): 1-5

Podocnemis lewyana(Duméril 1852)

Tortuga del río Magdalena, tortuga de río


Descripción morfológica Especie dulceacuícola de tamaño mediano-grande (Fig. 1), sexualmente dimórfica, siendo las hem-bras más grandes que los machos. La longitud rec-ta del caparazón (LRC) máxima de una hembra es de 500 mm, pudiendo llegar a pesar más de 8 kg. Las cabezas de los machos son más redondeadas que las de las hembras. Las hembras presentan una reducción en la parte posterior del caparazón. Los machos poseen colas más largas y anchas y, en contraste con las hembras, la cloaca está localizada posteriomente a las escamas marginales (Iverson 1995). Según Gallego-G. (2004), el ángulo de la sutura anal es más agudo y corto en las hembras (forma de V) que en los machos (forma de U). Fi-nalmente, también hay dimorfismo sexual sutil en el color; los machos poseen una banda amarillenta más definida que se extiende desde la órbita has-ta el tímpano y las escamas de la cabeza tienden

a ser gris-marrones, mientras que en las hembras adultas la banda es mucho más difusa y tienen las escamas de la cabeza de color rojizo-marrón (Ga-llego-G. 2004).

El caparazón posee 24 escamas marginales, cinco vertebrales y ocho costales. En los adultos, el ca-parazón es ovalado y aplanado, usualmente sin quillas o indentaciones cervicales, aunque los ju-veniles pueden presentar quillas. El caparazón es más ancho en la región posterior y varía de gris a marrón oliva, ocasionalmente con puntos os-curos (Ernst y Barbour 1989). El plastrón es más pequeño que el caparazón y usualmente posee un color verde amarillento con puntos oscuros en la región anterior y central (Castaño-Mora 2002). Po-docnemis lewyana tiene la cabeza más elongada de todas las especies del género y presenta un surco entre las órbitas típico de todas las Podocnemis� La mandíbula superior es ligeramente redondeada,

Figura 1. Vista frontal de Podocnemis lewyana. Fotografía: Alejandra Cadavid.

Páez et al.Podocnemis lewyana


careciendo de surcos en las tomias. La escama interparietal es muy ancha y acorazonada. Tiene escamas suboculares y dos barbicelos bajo la man-díbula inferior.

Los neonatos y juveniles tienen la cabeza gris oli-va, con una banda de color cremoso-amarillenta entre los bordes posteriores de los ojos y el tím-pano. La cabeza de los adultos es marrón, al igual que la región entre los bordes posteriores de los ojos, con el tímpano de un color más claro, espe-cialmente en los machos. En todas las categorías de tamaño, el cuello y las extremidades son de co-lor gris a verde-oliva, mientras que las mandíbu-las varían de color amarillo a hueso y el cuello es amarillento.

Distribución geográfica Especie endémica de Colombia. Ocupa las cuen-cas Caribe y Magdalena-Cauca, encontrándose en los ríos Sinú, San Jorge, Cauca y Magdalena en la parte noroccidental de Colombia. Habita en los departamentos de Antioquia, Atlántico, Bolívar, Boyacá, Caldas, Cesar, Córdoba, Cundinamarca, La Guajira, Magdalena, Santander, Sucre y Tolima (Fig. 2).

Historia natural

Todos los aspectos conocidos hasta la fecha de la historia natural de esta especie fueron resumidos por Páez et al. (2012). Los individuos de Podocne-mis lewyana son vistos principalmente a lo largo de las riberas de los ríos, aunque también ocupan caños, ciénagas y áreas inundadas conectadas a los ríos. Pueden observarse tomando el sol en las playas o barrancos a lo largo de las orillas o sobre árboles caídos. Los individuos más pequeños tien-den a ocurrir en aguas más turbias o en llanuras inundadas (Gallego-García y Castaño-Mora 2008).

La anidación generalmente ocurre en playas are-nosas o de gravilla expuesta, así como en barran-cos durante los meses de sequía. La profundidad de los nidos es de aproximadamente 20 cm. Las cámaras de los nidos son asimétricas, en forma de botella, con entradas ovales que conducen a cá-maras más profundas e inclinadas hacia un lado.

Los tamaños de las posturas varían entre 10 a 40 huevos (Dahl y Medem 1964, Medem 1965, Casta-ño-M 1986, Correa-H et al. 2010, Gallego-García y Castaño-Mora, 2008). Los huevos varían en forma, desde elipsoidales hasta redondeados, con una cascara de textura flexible y de color rosado pálido cuando están frescos.

Los neonatos presentan un rango de LRC de 42-46 mm y un peso entre los 16-22 gr. Podonemis lewya-na tiene determinación sexual dependiente de la temperatura con un patrón tipo Ia (MF). El prome-dio de la temperatura pivotal para algunas pobla-ciones del Magdalena medio fue de 33,4 °C (± 0,4), con un rango de transición muy estrecho (Páez et al. 2009). La temperatura de incubación también afecta el tamaño, la conformación y la tasa de cre-cimiento de los neonatos, al menos hasta el tercer mes de vida (Páez et al. 2009). Además de pérdi-das por saqueo humano de los huevos, los nidos son depredados por lagartos (Tupinambis teguixin; Teiidae), y animales domésticos como perros y cerdos.

El pisoteo de ganado es otra causa importante de

Figura 2. Distribución geográfica de Podocnemis lewyana en Colombia.



pérdida de nidadas en el Magdalena medio (V. P. Páez, observación personal). Igualmente, es común encontrar nidos infestados con hormigas, hemípteros, coleópteros, dípteros y hongos (Co-rrea-H. et al. 2010). No se han publicado estudios que hayan evaluado cuales son los depredadores naturales de los adultos. La evidencia sobre con-sumo humano por pesca intencional o incidental es masiva y extendida (Castaño-M. 2002, Restrepo et al. 2008).

Observaciones sobre el comportamiento alimenta-rio en cautividad y en campo indican que P� lewya-na es principalmente herbívora, y al menos en cau-tiverio se ha visto que los juveniles pueden usar de forma oportunista material animal y perseguir y consumir peces pequeños (Methner 1989, Páez, datos sin publicar). González-Z. (2010) reportó el consumo preferencial de la planta payandé (Pithe-cellobium dulce) en la población del río Prado. En un estudio en la Depresión Momposina se exami-nó el contenido estomacal de siete hembras adul-tas durante la estación de anidación, y se encontró que el 99% del volumen estaba compuesto de ma-terial vegetal, con fragmentos limitados de insec-tos y caracoles (Lenis 2009).

Amenazas

Varios factores amenazan la perdurabilidad de las poblaciones de P� lewyana, algunos de ellos son: 1) destrucción del hábitat y contaminación; 2) uso tradicional para consumo; 3) explotación comer-cial; 4) cambios hidrobiológicos a causa de repre-sas; y cambio climático global (Gallego-García y Castaño-Mora 2008, Vargas-R et al. 2006, 2007, Páez et al. 2012). Una amenaza que cada día es más evidente es la degradación del hábitat causada por el secado de los cuerpos de agua para aumentar el terreno para ganadería o agricultura, la sedimen-tación, la disminución del espejo de agua por la invasión de plantas acuáticas como el buchón de agua (Eichornia crassipens) y la contaminación de mercurio a causa de la creciente explotación mi-nería en todo el país. Finalmente, muchas de las playas expuestas son inundadas a causa de la libe-ración del agua por parte de las grandes represas para la producción de energía en las épocas secas.

Estatus de conservación

Categoría Nacional UICN (Castaño-M 2002): En peligro (EN A1acd + 2acd); Categoría Global UICN (versión 2011.2): En peligro (EN A1bd ). CI-TES (2003): Apéndice II.

Perspectivas para la investigación y con-servación

Se carece de información detallada de la ecolo-gía, demografía y comportamiento de la especie, para poder fundamentar programas efectivos de conservación. No se conocen tamaños y tenden-cias poblacionales, uso diferencial de hábitat, desplazamientos y migraciones, tamaño/edad de madurez sexual, tiempo generacional, tasas de crecimiento o tasas de sobrevivencia. Para poder sugerir áreas prioritarias para la protección de esta especie, también se requiere de más información sobre cuales zonas albergan las poblaciones más saludables demográfica y genéticamente y presen-tan condiciones adecuadas para la perdurabilidad de las mismas. Son necesarios más esfuerzos de educación ambiental y sensibilización con las co-munidades locales.

Literatura citada

Castaño-M, O. V. 1986. Contribución al conocimiento de la reproducción de Podocnemis lewyana Duméril (Reptilia: Quelonia: Pelomedusidae). Caldasia 15: 665-667.

Castaño-Mora, O. V. 2002. Libro Rojo de Reptiles de Colom-bia. Instituto de Ciencias Naturales-Universidad Nacio-nal de Colombia, Ministerio de Medio Ambiente, Conser-vación Internacional. Bogotá D.C., Colombia. 160 pp.

Correa-H, J. C., A. M. Cano-C. y V. P. Páez. 2010. Reproducti-ve ecology of the Magdalena River turtle (Podocnemis lew-yana) in the Mompos Depression, Colombia. Chelonian Conservation and Biology 9: 70-78.

Dahl, G. y F. Medem. 1964. Los reptiles acuáticos de la hoya del Sinú. Pp. 110. En: Informe sobre la Fauna Acuática del río Sinú. Corporación Autónoma Regional de los Valles de la Magdalena y Sinú (CMV). Mimeografiado, Bogotá, D.C., Colombia.

Duméril, A. 1852. Description des reptiles nouveaux ou im-parfaitement connus de la collection du Muséum d’His-toire Naturelle, et remarques sur la classification et les charactères des reptiles. Archives d’Muséum d’Histoire Naturelle, Paris 6: 209-264.

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Gaffney, E. S., P. A. Meylan, R. C. Wood, E. Simons y D. de Almeida Campos. 2011. Evolution of the side-necked turtles: The family Podocnemididae. Bulletin of the Ame-rican Museum of Natural History 350: 1-237 pp.

Gallego-García, N. 2004. Anotaciones sobre la historia natu-ral de la tortuga de río Podocnemis lewyana en el río Sinú, Córdoba, Colombia. Tesis de Grado, Universidad Nacio-nal de Colombia. Bogotá, D.C., Colombia. 83 pp.

Gallego-García, N. y O. V. Castaño-Mora. 2008. Ecology and status of the Magdalena River turtle, Podocnemis lewyana, a Colombian endemic. Chelonian Conservation and Bio-logy 7: 37-44.

González-Z, A. 2010. Caracterización del hábitat, uso de re-cursos y estado de conservación de la tortuga de río Po-docnemis lewyana, aguas abajo del embalse de Hidroprado, Tolima, Colombia. Tesis de Grado, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá, D.C., Colombia. 130 pp.

Iverson, J. B. 1995. Podocnemis lewyana. Catalogue of Ameri-can Amphibians and Reptiles 605: 1-3.

Lenis, C. 2009. Trematodos y moluscos asociados a Podoc-nemis lewyana y Trachemys callirostris (Testudinata) de la Depresión Momposina, Colombia. Tesis de Maestría, Ins-tituto de Biología, Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia.

Medem, F. 1965. Bibliografía comentada de reptiles colom-bianos. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 12: 299-346.

Methner, K. 1989. Die Schildkröten des unteren Rio Magdale-na (Kolumgien). Sauria 11: 9-11.

Páez, V. P., J. C. Correa-H y A. M. Cano. 2009. A compari-son of maternal and temperature effects on sex, size and growth of hatchlings of the Magdalena River turtle (Po-docnemis lewyana) incubated under field and laboratory conditions. Copeia 2009: 698-704.

Restrepo, A., V. P. Páez, C. López y B. C. Bock. 2008. Distri-bution and status of Podocnemis lewyana in the Magdalena river drainage of Colombia. Chelonian Conservation and Biology 7: 45-51.

Páez, V. P., A. Restrepo Isaza, M. Vargas Ramírez, B.C. Bock, y N. Gallego Garcia. 2012. Podocnemis lewyana (Duméril 1852). Pp. 375-281. En: Páez V. P., M. A. Morales-Be-tancourt, C. A. Lasso, O. V. Castaño-Mora y B. C. Bock. (Editores). V. Biología y Conservación de las Tortugas Continentales de Colombia. Serie Editorial Recursos Hi-drobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de Investigación de los Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, Colombia.

Vargas-R, M., Y. Chiari, O. V. Castaño-M y S. B. J. Menken. 2006. First genetic survey on the Magdalena’s endemic fresh water turtle Podocnemis lewyana (Testudines, Podoc-nemididae) and its relation with human communities. Consequences for the species conservation. Final report, 49 pp.

Vargas-Ramirez, M., O. V. Castaño-Mora y U. Fritz. 2008. Molecular phylogeny and divergence times of the ancient South American and Malagasy river turtles (Testudines: Pleurodira: Podocnemididae). Organism, Diversity and Evolution 8: 388-398.

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Acerca de los autores

Vivian P. Páez, es profesora universitaria actualmen-te desarrolla investigación en temas relacionados con demografía, ecología reproductiva y conservación de tortugas continentales.

Adriana Restrepo, es candidata a doctorado en Bio-logía y esta interesada en demografía y genética del paisaje.

Mario Vargas Ramírez, desarrolla investigación en sistemática molecular y genética de poblaciones, filo-geografía estadística y modelamiento ecológico de ni-cho para predicción de patrones de biodiversidad.

Brian C. Bock, es profesor universitario y lleva a cabo investigación en de genética poblaciones, demografía y ecología reproductiva de reptiles neotropicales.

Natalia Gallego García, es estudiante de doctorado y esta interesada en diferentes aspectos de la biología, ecología y conservación de tortugas continentales.



1Laboratorio de Sistemática de Vertebrados, Faculdade de Biociências, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS, Brasil.2Grupo Herpetológico de Antioquia, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia.3Grupo de Ecología y Diversidad de Anfibios y Reptiles, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Caldas, Manizales, Colombia.4Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Evolução, Departamento de Ecologia, Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, RJ, Brasil.

Correspondencia: Mauricio [email protected]


Dendropsophus norandinus fue recientemente descrita basada en 26 adultos y 22 renacuajos de dos localidades en los municipios de Anorí y Amalfí, noreste del departamento de Antioquia, Colombia. De acuerdo a Duellman y Trueb (1983), la especie fue asignada al género Dendropsophus debido a que sus larvas presentan en su disco oral una reducción de filas de dientes, 0/2 en el caso de D� norandinus� Adicionalmente, fue incluida en el grupo D� columbianus (Duellman y Trueb 1983, Faivovich et al. 2005) porque las distancias genéticas del marcador mitocondrial 16S son

más similares a D� carnifex y a las similitudes morfológicas con todas las especies que integran el grupo, D� bogerti, D� carnifex y D� columbianus� Evidencia molecular preliminar sugiere que D� bogerti y D� norandinus podrían estar estrechamente relacionadas (Rivera-Correa datos no publicados).

Descripción morfológica

Dendropsophus norandinus (Fig. 1) es una especie mediana, con dimorfismo sexual en tamaño cor-poral; los machos adultos alcanzan los 28 mm y las hembras los 36 mm aproximadamente. El ros-

Fotografía: Taran Grant

Mauricio Rivera-Correa1,2, Paul David Alfonso Gutiérrez-Cárdenas3,4

Volumen 1 (1): 6-9

Dendropsophus norandinusRivera-Correa y Gutiérrez-Cárdenas 2012


tro es corto, redondeado en vista dorsal y later-al, la cabeza es más ancha que larga y la región loreal es concava. El tímpano y anillo timpánico son redondos y visibles excepto la parte superior que está cubierta por un pliegue supratímpanico, procesos vomerinos notables, separados medial-mente entre las coanas. La piel dorsal es delicada con algunos tubérculos pequeños esparcidos prin-cipalmente en la región posterior, presenta mem-brana axilar desarrollada y discos en los dedos re-dondos más extensos que el ancho de los dígitos, el tubérculo distal del cuarto dedo de la mano es bífido. Fórmula de las membranas interdigitales de las manos I (2-21/2)-2- II 11/2-(2-21/2) III (2-21/2)-2 IV y de los pies I (1-1+)-(11/2-13/4) II 1-(2-2-) III 1-(2-2-) IV (2-2-)-1 V. El color dorsal es crema, café con manchas doradas en los machos y amarillo en la región inguinal; las hembras son café rojizo y la región inguinal naranja. El vientre es blanco solo con diminutas manchas en la gula, garganta y en el área lateral del vientre, jamás en el área medial. El iris es gris con cromatóforos de color dorado, cobre y purpura; la pupila es horizontal y la mem-brana palpebral traslucida.

Los renacuajos tienen cuerpo ovoide, más alto que ancho; los ojos son relativamente grandes

dirigidos lateralmente, el espiráculo sinistral, la musculatura de la cola es robusta y aletas bien desarrolladas y con múltiples manchas café (Fig. 2). El disco oral es anteroventral y dirigido fron-talmente, desprovisto de papilas en el labio an-terior y una serie única en el resto del disco; un pico ampliamente queratinizado y una fórmula de dentículos 0/2, siendo la segunda posterior menos extensa que la primera (ver figuras en Rivera-Cor-rea y Gutiérrez-Cárdenas 2012).

Distribución geográfica

Dendropsophus norandinus es conocida solo en tres localidades en la región nororiental de la Cordille-ra Central entre los 1420 y 1950 m (Rivera-Correa

Figura 1. Hembra adulta de Dendropsophus norandinus (MHUA-A 4092, Paratipo, LRC 35.6 mm). Fotos: Taran Grant�

Dendropsophus norandinus Rivera-Correa y Gutiérrez-Cárdenas

Figura 2. Vista lateral del renacuajo de Dendropsophus norandinus (MHUA-L 0153, LT 30.0 mm). Reimpreso con permiso de Zootaxa.


y Gutiérrez-Cárdenas 2012): vereda El Roble (lat. 6.980556, long. -75.135278; localidad tipo) y vere-da El Retiro ambas en el municipio de Anorí (lat. 6.96689, long. -75.11383) y en la Vereda Salazar, municipio de Amalfí (lat. 6.95000, long. -75.05000, 1420 m a.s.l.), todas en el departamento de An-tioquia, Colombia (Fig. 3). La localidad tipo y la localidad de Amalfí están separadas por una dis-tancia aproximada de 10 Km y separadas por el valle del Río Porce. Se presume una más amplia distribución en el norte de los Andes con futuras inspecciones en campo.

Historia natural

Según Rivera-Correa y Gutiérrez-Cárdenas (2012), Dendropsophus norandinus habita charcas semiper-manentes con abundantes pastos en área abiertas. Algunos individuos fueron observados en bosque secundario al margen de quebrada pero cerca de pastizales. El amplexo es axilar y las nidadas son colocadas y unidas a la vegetación sumergida en el agua. Algunos machos vocalizan esporádica-

mente en el día, pero su pico de actividad es entre las 19:00 y 02:00 horas. El canto de anuncio en ma-chos se caracteriza por presentar tres notas de 1.8 segundos de duración aproximadamente, la prim-era cinco veces más larga en tiempo de duración que las otras; la frecuencia pico es alrededor de los 2350 Hz (Fig. 4). Dendropsophus norandinus se alimenta principlamente de artrópodos sin prefer-encia de un item en particular (Gutiérrez-Cárde-nas et al. 2013). Una hembra fue encontrada en el estómago de Leptodeira septentrionalis (MHUA 14315). D� norandinus es sintópica con Leptodacty-lus colombiensis y Scinax sp�

Amenazas

En la localidad tipo y alrededores se está ejerci-endo una presión sobre las poblaciones de Den-dropsophus norandinus, debido a los megaproyec-tos hidroeléctricos en la región que están en curso (i.e. Porce III), inundando grandes porciones de hábitat natural. No obstante, las implicaciones de tal modificación de hábitat aún no han sido eval-Figura 3. Distribución geográfica de Dendropsophus

norandinus�


Figura 4. Patrón espectral y temporal del canto de anuncio de Dendropsophus norandinus. A) Oscilograma, B) Sonograma, C) Espectro de poder. Voucher no colectado. Click en el ícono de sonido para escuchar


uadas. El drenaje de ecosistemas lénticos tal como charcas permanentes y temporales, para la con-versión a potreros para ganado extensivo, además de invasión de pastizales para siembra agrícola son factores que podrían poner en riesgo las po-blaciones particularmente en la localidad tipo.


Aun no ha sido evaluada. Sin embargo, sugerimos categorizarla en Datos Insuficientes (DD) debido a que no existe información adecuada y se carece de datos apropiados sobre su abundancia y/o dis-tribución geográfica para hacer una evaluación, directa o indirecta, de las condiciones en las que se encuentran sus poblaciones.

Perspectivas para la investigación y conservación

Es necesario establecer las relaciones filogenéticas de Dendropsophus norandinus con la mayor can-tidad de evidencia disponible, lo cual permitirá comprender el escenario evolutivo y evolución de múltiples caracteres en la especie y el género. En particular, comprender los patrones y procesos de su actual distribución y de las especies del grupo D� columbianus, con las cuales ha sido sugerida su estrecha relación y con las especies de los otros grupos de Dendropsophus de distribución alto an-dina (p.e. grupos D� labialis y D� garagoensis). Se requiere además, realizar nuevas búsquedas en la región para establecer áreas potenciales de dis-tribución y colectar datos de aspectos de historia natural, por ejemplo, bioacústicos y de ecología reproductiva. El efecto de la inundación y sus implicaciones en las poblaciones de anuros en la región donde D� norandinus se distribuye deman-da urgente estudio.

Agradecimientos

A Taran Grant (Universidade de São Paulo) por el uso de sus fotos. Soporte financiero académico por parte del Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq, proc. 141238/2009-7) y de la Coordenação de Aperfeiçoamento de

Pessoal de Nível Superior - CAPES (Brasil) a MRC y PDAGC (proceso 5725/10-0) respectivamente.

Literatura citada

Duellman, W. E. y L. Trueb. 1983. Frogs of the Hyla columbiana group: taxonomy and phylogenetic relationships. Pp. 33-51. En: Rhodin, A. G. J. y Miyata, K. (Editores). Advanc-es in herpetology and evolutionary biology. Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Cambridge, Massachusetts.

Gutiérrez-Cárdenas, P. D. A., A. Rojas-Rivera y M. Rive-ra-Correa. 2013. Dendropsophus norandinus (North Andean Treefrog). Diet. Herpetological Review 43: 120-121

Rivera-Correa, M. y P. D. A. Gutiérrez-Cárdenas. 2012. A new highland species of treefrog of the Dendropsophus columbi-anus group (Anura: Hylidae) from the Andes of Colom-bia. Zootaxa 3486: 50-62

Faivovich, J., C. F. B. Haddad, P. C. A. Garcia, D. R. Frost, J. A. Campbell, y W. C. Wheeler. 2005. Systematic review of the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae: phylogenetic analysis and taxonomic revision. Bulletin of the American Museum of Natural History 294: 1-240.



Mauricio Rivera-Correa, tiene intereses de investiga-ción en diversidad, evolución y sistemática de anfibios neotropicales, integrando evidencia morfológica, mo-lecular y del comportamiento para entender patrones y procesos de especiación.

Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas, está interesado en ecología de comunidades de anfibios y reptiles, inves-tigando especificamente sobre su estructura y mecá-nismos de segregación ecológica entre especies.



Grupo Herpetológico de Antioquia, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia

Correspondencia: Brian C. [email protected]


Iguana iguana pertenece a un clado monofilético de lagartijas: algunos autores asignan este clado a un rango de Familia (Iguanidae), mientras otros prefieren restringirlo a nivel de Subfamilia (Iguaninae). El centro de origen del grupo fue Mesoamérica, probablemente en un medioambiente xérico. El género Iguana está compuesto de dos especies (Lazell 1973); la ampliamente distribuida I� iguana e I� delicatessima, restringida a varias islas de las Antillas Menores. Iguana iguana muestra variación morfológica geográfica que ha llevado a la descripción de subespecies, como I� i� tuberculata (Laurenti 1768) y I� i� rhinolophus (Gray 1845), aunque ninguna actualmente es reconocida (Lazell, 1973). Análisis

moleculares (Stephen et al. 2013) sugieren un origen Suramericano para el género, con varias invasiones posteriores hacia el Caribe y Centroamérica. Estos datos moleculares también sugieren la existencia de dos o más especies morfológicamente crípticas dentro del taxón conocido hoy como I� iguana�


La iguana verde puede variar en tamaño corporal desde 7,7 cm longitud nariz-cloaca (LNC) en neonatos hasta más de 50 cm LNC en adultos machos, con una longitud total de casi 2 m incluyendo la cola (Fig. 1). Hay un cambio ontogénico en la coloración, siendo los neonatos normalmente de color verde brillante (aunque en poblaciones de sitios xéricos pueden tener un

Fotografía: Lina María Hinestroza

Brian C. Bock

Volumen 1 (1): 10-14

Iguana iguana(Linnaeus 1758)

Iguana verde, Iguana común


aspecto más café) con una barra aguamarina sobre las extremidades anteriores y una pigmentación oscura en los párpados. Los juveniles son de color verde claro y los adultos verde oscuro; los machos adultos asuman un tono más anaranjado en la estación reproductiva. Ambos sexos presentan una escama grande redonda subtimpánica y una gula verde extensible cuando el individuo está asoleándose o interactuando con con-específicos.

Hay una hilera de escamas largas delgadas vertebrales que sale de la línea dorsal desde el cuello hasta la parte anterior de la cola. La cola es larga y robusta, con bandas negras anchas (en las partes no regeneradas). Poseen patas robustas con dedos y garras largas. Las iguanas adultas normalmente, pero no siempre (Bakhuis 1982), son sexualmente dimórficas en el tamaño corporal, siendo los machos más grandes. Los machos también son relativamente más grandes que hembras del mismo LNC en las dimensiones de la cabeza, longitud de la cresta dorsal, cola, y tamaño de los poros femorales (Müller 1968, Fitch y Henderson 1977, Rodda 1991). Además de la morfología de la cloaca (Rivas y Avila 1996), no hay dimorfismo sexual en neonatos o juveniles.

Gracias a su ciclo reproductivo anual (ver abajo), normalmente es posible asignar un individuo a una clase de edad durante los primeros dos años de crecimiento, pero después existe una alta variabilidad en las tasas de crecimiento entre diferentes cohortes (pero ver Müller 1972, Fitch y Henderson 1977), dificultando una asignación confiable a un cohorte u otro. En Colombia es posible confundir juveniles de Iguana iguana con hembras de Basiliscus plumifrons; sin embargo, estas últimas carecen de la cresta dorsal de escamas alargadas e independientes. En la isla de San Andrés, se puede confundir I� iguana con la iguana negra, Ctenosaura similis, pero ésta tiene una cabeza mucho más aplanada y carece de la escama subtimpánica redonda y agrandada.


Iguana iguana ocurre desde el norte de México en Sinaloa y Veracruz hacia el sur por Centroamérica y el noroeste de Suramérica hasta Paraguay y el suroeste de Brasil. También ocurre naturalmente

en numerosas islas, incluyendo Cozumel, Utila, Roatán, Guanaja, Corn Islands, Providencia, San Andrés, Aruba, Trinidad, Tobago y otras en las Antillas Menores. Además, ha sido introducida a Anguilla, Antigua, Barbuda, Islas Vírgenes Británicas, Islas Canarias, Islas Caimán, Fiji, Guadalupe, Marie Galante, Martinica, Puerto Rico, Saint-Martin/Sint Maarten, Islas Vírgenes de U.S., y los Estados Unidos (Florida y Hawaii).

En parte por su tamaño corporal grande, no es común encontrar vouchers de adultos de Iguana iguana en colecciones de museos. La base de datos “Herpnet” registra 119 ejemplares de iguanas colombianas en colecciones extranjeras vinculadas a esa red; presumiblemente la mayoría de éstos son juveniles, y hay 46 ejemplares de I� iguana registrados en las dos colecciones colombianas con datos disponibles en el internet (ICN y MHUA). Los ejemplares en estos dos museos provienen de los siguientes departamentos: Antioquia, Bolívar, Caquetá, Cauca, Cesar, Chocó, Córdoba, Cundinamarca, Huila, La Guajira, Magdalena, Meta, Nariño, Tolima, Valle de Cauca, y el Vichada.

Historia natural

En contraste a la mayoría de las otras especies de iguanas, Iguana iguana ha colonizado el bosque húmedo tropical y puede vivir de forma exclusivamente arbórea, descendiendo al suelo principalmente para anidar. Sin embargo, en este ambiente, las iguanas no se dispersan lejos del borde del bosque, viviendo en el borde de los ríos, lagos, o claros naturales o artificiales. Sin embargo, I� iguana también puede habitar otros tipos de hábitats diferentes al bosque húmedo tropical, incluyendo bosque seco, bosque de galería, sabanas con poca vegetación arbórea, y hasta islas xéricas con vegetación exclusivamente arbustiva.

Normalmente duermen en la vegetación disponible, pero ocasionalmente en algunas poblaciones puede observarse a los individuos durmiendo en túneles que construyen en el suelo (Rodda y Burghardt 1985). Los records de elevación máxima para la especie incluyen 800 msnm en Michoacán, México y 1000 msnm en Colombia (Etheridge 1982), aunque en Colombia

Iguana iguana Bock


es común encontrar animales (presumiblemente mascotas liberadas) viviendo sin reproducir exitosamente en elevaciones mayores. La biología básica de Iguana iguana ha sido estudiada en muchas partes de su amplio rango de distribución (México, Casas-A y Valenzuela-L 1984, Alvarado et al. 1995; Honduras, Klein 1982; Costa Rica, Hirth 1963, Fitch y Henderson 1977, van Devender 1982; Panamá, Rand 1968; Colombia, Müller 1968, 1972, Harris 1982, Muñoz et al. 2003; Venezuela Rodda, 1990, 1992, Rodda y Grajal 1990; y Curaçao, Bakhuis,1982, van Marken Lichtenbelt y Albers 1993).

La herbivoría de Iguana iguana ha sido estudiada principalmente desde un punto de vista ecofisiológico (Rand 1978, Iverson 1982, McBee y McBee 1982, van Devender 1982, Troyer 1984a, 1984b, 1984c), más que desde una perspectiva ecológica (Benítez-M et al. 2003). También se ha documentado el consumo de tejidos de animales muertos (Lofton y Tyson 1965) y de heces de con-específicos (Troyer 1984c) o de otras especies (Campos et al. 2011); posiblemente este comportamiento se relaciona con el mantenimiento de una fauna intestinal microbiana para la fermentación del material vegetal.

La termorregulación en juveniles y adultos aparentemente está estrechamente relacionada con los procesos digestivos (Wilhoft 1958, McGinnis y Brown 1966, Müller 1972, van Marken Lichtenbelt et al. 1993, 1997). En los sitios en donde ha sido documentada, la fenología del ciclo reproductivo de Iguana iguana es comparable. Los machos establecen sus territorios reproductivos a principios del verano y las hembras ponen sus nidos en un periodo restringido a la mitad de esta estación, lo cual resulta en la eclosión de los huevos al comienzo de la estación de lluvias, cuando hay abundancia de hojas jóvenes que son más fáciles de dirigir para los neonatos (Hirth 1963, Rand 1968, Müller 1968, 1972, Fitch y Henderson 1977, Harris 1982, Klein 1982, van Devender 1982, Casas y Valenzuela 1984, Muñoz et al. 2003, van Marken Lichtenbeldt 1993). Como la estacionalidad del clima varía entre los hemisferios, esto genera una variación clinal en las fechas de apareamiento, anidación, y eclosión dentro del rango de distribución de la especie (Rand y Greene 1982).

Amenazas

Iguana iguana ha sido consumida desde tiempos prehispánicos (Cooke et al. 2007), pero

Figura 1. Iguana iguana adulta. Foto: Fredy López-Pérez

Iguana iguana Bock


recientemente, las tasas de explotación en muchas áreas no es sostenible (Fitch y Henderson 1977, Fitch et al. 1982). El mercado de juveniles de I� iguana como mascotas es enorme, y aunque la mayoría de estos individuos provienen de zoocriaderos comerciales, es probable que estas empresas suplementen sus ofertas con individuos provenientes de poblaciones naturales (Stephen et al. 2011). Irónicamente, la especie también es considerada como una importante especie invasora (Engeman et al. 2005, Smith et al. 2006, 2007, Meshaka et al. 2007, López et al. 2012).


UICN - nivel mundial, Preocupación menor (LC “Least Concern”); CITES, Apéndice II; Libro Rojo de Reptiles de Colombia, Preocupación menor (LC; Castaño-Mora 2002).

Perspectivas para la investigación y conservación

En Colombia, el Instituto von Humboldt y Ecopetrol están ejecutando un proyecto enfocado a la conservación de Iguana iguana. Existen docenas de proyectos de cría de iguanas para fines de conservación en Centroamérica (Stephen et al. 2011), pero el impacto de estos proyectos sobre las poblaciones naturales ha sido mínimo (Eilers et al. 2002, Stephen et al. 2011). Dado los problemas de conservación que I� iguana enfrenta, o el problema que la especie representa fuera de su rango de distribución natural, es sorprendente que no exista más información sobre las densidades de iguanas en poblaciones naturales o introducidas.

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Iguana iguana Bock


Brian C. Bock, es profesor universitario y lleva a cabo investigación en genética de poblaciones, demografía y ecología reproductiva de reptiles neotropicales.



Wilmar Bolívar-G., María Lucía Prado-Sañudo, Ana María Soria, Natalia Rivera

Volumen 1 (1): 15-18

Centrolene savagei(Ruiz-Carranza y Lynch 1991)

Rana de Cristal

Grupo de Investigación en Ecología Animal, Sección de Zoología, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias Naturales y Exactas, Universidad del Valle, Cali, Colombia.

Correspondencia: Wilmar Bolí[email protected]


Centrolene savagei (Ruiz-Carranza y Lynch 1991) fue descrita del departamento del Quindío, municipio de Filandia, vereda El Roble, bosque Reserva Bremen y asignada al género Cochranella debido a la ausencia de espina humeral. Posteriormente la especie fue reasignada al género Centrolene de acuerdo a la taxonomía propuesta por Guayasamin et al. (2009). Centrolene savagei es morfológicamente similar a Centrolene daidaleum (Ruiz-Carranza y Lynch 1991) la cual ha sido considerada como su especie hermana (Guayasamin et al. 2008, Guayasamin et al. 2009,

Catenazzi et al. 2012), pero se diferencia de ésta última por poseer menos palmeadura en dedos manuales, pliegues menos prominentes en el borde externo de la mano, antebrazo, tarso y pie, y es de menor tamaño (Ruiz-Carranza y Lynch 1991).


Centrolene savagei es reconocible porque presenta la siguiente combinación de caracteres: adultos de tamaño pequeño, machos y hembras son diferen-ciables por el mayor tamaño de la hembra, la cual presenta 23,3-23,9 mm de longitud rostro-cloaca

Fotografía: Wilmar Bolívar-G


mientras que en el macho esta longitud es de 19.8-22,6 mm (Ruiz-Carranza y Lynch 1991), cabeza tan ancha como el cuerpo, más ancha que larga; saco vocal medial externo subgular; dientes vomerinos sobre odontóforos de tamaño medio; huesos ver-de pálido; peritoneo parietal (llega hasta el nivel posterior alcanzado por el hígado) y peritoneo vis-ceral blanco (estómago e intestino grueso); rostro redondo en vista dorsal, redondeado dorsalmen-te haciéndose recto ventralmente en perfil lateral; borde externo de mano, antebrazo y pie con hilera de tubérculos formando un pliegue débil; espina humeral ausente; tímpano grande, redondo, diri-gido lateralmente, excrecencias nupciales ausen-tes (Ruiz-Carranza y Lynch 1991).

Dedos manuales I y II de igual longitud, dedos con discos de borde distal truncado; tubérculos subarticulares de los dedos manuales de tamaño mediano, redondos, bajos, sencillos; supernume-rarios pequeños, poco abundantes, bien definidos, restringiéndose a la base de los dedos; tubérculo palmar ovoide, dos veces más largo que ancho; tubérculo tenar ovoide; extremidades posteriores delgadas; hileras de tubérculos bajos a lo largo del borde externo del tarso que se extiende hacia la base del dedo IV; tubérculo metatarsal interno ovoide, bien diferenciado, dos veces más largo que ancho; tubérculo metatarsal externo no dife-renciable; tubérculos subarticulares de los dedos pediales redondos, diferenciados, sencillos, me-dianos; tubérculos supernumerarios plantares es-casos; discos de los dedos pediales mas pequeños que los manuales, de contornos distales truncados a redondeados (Ruiz-Carranza y Lynch 1991).

Centrolene savagei es dorsalmente verde a verde pálido con puntos amarillos, blancos y verdes os-curos; tubérculos blancos en la región inferior del ojo y en la parte anterior de los flancos, redondos y planos; tubérculos tarsales y ulnares blancos; labio superior con línea blanca; el vientre y las superfi-cies ventrales del muslo densamente granulares, pliegue cloacal corto, horizontal, dirigido poste-riormente, situado a nivel superior de los muslos; área cloacal con tubérculos blancos; iris gris-ama-rillo con retículos café oscuro (Ruiz-Carranza y Lynch 1991).

Figura 1. Centrolene savagei en vida� A. Macho adulto (Km 18, Municipio de Cali, Valle del Cauca); B. Patrón ventral de hembra adulta (Reserva Forestal de Bitaco-Chicoral, Municipio de la Cumbre, Valle del Cauca); C. Macho adulto posado sobre postura de huevos (Reserva forestal de Bitaco-Chicoral, Municipio de la Cumbre, Valle del Cauca). Fotos: María L. Prado (A,C); Wilmar Bolívar-G (B).

Bolivar-G et al.Centrolene savagei



Centrolene savagei es éndémica de Colombia. Está presente en los municipios de Medellín (Palacio et al. 2005) y Girardota y al norte de la Cordille-ra Central en el municipio de Anorí, todos en el departamento de Antioquia. Más al sur en la ver-tiente occidental de la Cordillera Central en los municipios de Manizales, Pensilvania, Samaná (departamentos de Caldas), Filandia, Armenia, Salento (departamentos de Quindío) y Quinchía y Pereira (departamento de Risaralda) entre los 1692-2410 m.s.n.m. (Ruiz-Carranza y Lynch. 1991, Cadavid et al. 2005, Rojas-Morales et al. 2011) y en la vertiente oriental de la misma cordillera, mu-nicipios de Pensilvania y Samaná, entre 1400-1650 m.s.n.m., en el departamento de Caldas, siendo estos los registros más bajos conocidos para la especie (Ruiz-Carranza y Lynch 1997, Rueda-Al-monacid 2000) y en el municipio de Falan, en el departamento del Tolima, alrededor de los 1700 m.s.n.m. (Gallego et al. 2008). En la Cordillera Oc-cidental es encontrada en la vertiente occidental en el municipio de La Cumbre entre los 1750-2000 m.s.n.m. (Ruiz-Carranza y Lynch 1991) y en la vertiente oriental en el municipio de Yotoco (Var-gas-Salinas et al. 2007) ambas en el departamento del Valle del Cauca�

Historia natural

Esta especie es encontrada normalmente en la ve-getación cercana a las quebradas, en alturas que oscilan entre los 50 cm y los 5 m de altura en la ve-getación. Es de actividad nocturna y generalmente el macho cuida las posturas depositadas en el haz de las hojas cercanas a las quebradas. Las postu-ras presentan entre 16 y 19 huevos (Vargas-Sali-nas et al. 2007). De acuerdo con Escobar-Lasso y Rojas-Morales (2012), la especie exhibe compor-tamiento tales como: asumir posturas de defensa, liberar fluidos cloacales y producir secreciones olorosas al momento de ser estimulados de forma visual y táctil. Tanto el renacuajo como aspectos acústicos son aún desconocidos y no han sido des-critos formalmente.

Amenazas

Centrolene savagei se encuentra amenazada debi-do a la fragmentación de hábitat causada por la

deforestación para la agricultura y el pastoreo de ganado, por la contaminación (como consecuencia de la fumigación de los cultivos) y por el cambio climático (Bolívar et al. 2004).


Vulnerable (VU) según la IUCN bajo el criterio B1 ab (iii) que hace referencia a una especie con areal pequeño (fragmentado en disminución o fluctuan-te) (Bolívar et al. 2004, IUCN 2012).

Perspectivas para la investigación y con-servación

Existe poca información acerca de su ecología e historia natural de Centrolene savagei, por lo que es de importancia direccionar esfuerzos de investiga-ción y profundizar en el conocimiento de la espe-cie y poder enfocarlos hacia estrategias de conser-vación. En la actualidad, se adelantan proyectos de investigación evaluando aspectos reproducti-vos como el cuidado parental, parámetros acústi-cos e historia natural en seis localidades dentro de toda su área de distribución.

Figura 2. Distribución geográfica de Centrolene savagei en Colombia.

Bolivar-G et al.Centrolene savagei


Agradecimientos

A Ángela María González por su colaboración en la revisión de las normas editoriales de la ficha y ayuda con las referencias geográficas de la espe-cie�

Literatura citada

Bolívar, W., M. P. Ramírez-Pinilla, M. Osorno-Muñoz, J. V. Rueda, A. Amézquita y M. C. Ardila-Robayo 2004. Cochra-nella savagei. IUCN Red List of Threatened Species. Ver-sión 2012.2. http://www.iucnredlist.org/. Acceso el 15 de marzo de 2013.

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de Colombia...Carlos Ortiz-Yusty. Grupo Herpetológico de Antioquia, Instituto de Biología,...

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