DE LA POBLACIÓN AL INDIVIDUO… Y VICEVERSADe la población al individuo… y viceversa. El estudio...

DE LA POBLACIÓN AL INDIVIDUO… Y VICEVERSA

Giacomo TAVECCHIA 1

RESUMEN.- De la población al individuo… y viceversa. El estudio de loscambios numéricos en las poblaciones de aves ha fascinado al ser humano desdetiempos históricos. Sin embargo, las poblaciones son entidades complejas for-madas por individuos diferentes y sometidas a cambios importantes en el tiem-po y en el espacio. La complejidad de los procesos de cambio, los distintos nive-les de estructuración demográfica y espacial y las múltiples fuentes de hetero-geneidad han dificultado una aproximación ‘intuitiva’ al estudio de sus dinámi-cas, haciendo necesario el uso de modelos matemáticos. Intentaré ilustrar unviaje por los avances en el estudio de la dinámica de las poblaciones de aves, através de ideas, modelos y observaciones. Un viaje con sus errores, con sus fór-mulas innovadoras o que pasaron desapercibidas hasta su redescubrimiento,con matématicos y naturalistas curiosos en un diálogo interdisciplinar crecien-te que ha conducido al reconocimiento de la alta complejidad de las poblaciones,producida a partir de los individuos que las componen y sus interacciones.Palabras clave: dinámica de población, varianza, modelos matemáticos, captu-ra-recaptura.

SUMMARY.- From population to individual… and vice versa. People havebeen fascinated by the study of numerical changes in bird populations since his-torical times. Still, populations are complex entities formed by different indi-viduals and subject to important changes in time and space. The complexity ofthe processes of change, the distinct levels of spatial and demographic structureand the multiple sources of heterogeneity have made an “intuitive” approach tothe study of their dynamics difficult, necessitating the use of mathematical mod-els. I will attempt to illustrate a journey through advances in the study of birdpopulation dynamics by way of ideas, models and observations. It is a journeywith its errors and innovative formulae, some of which have passed unnoticeduntil their rediscovery; a journey with its enquiring mathematicians and natu-ralists in growing interdisciplinary dialogue that has led to recognition of thegreat complexity of populations, produced by the individuals that composedthem and their interactions.Key words: population dynamics, variance, mathematical models, capture-recapture.

1 Grupo de Ecologia de Poblaciones, IMEDEA (CSIC-UIB)c/ Miquel Marqués 21, 07190 Esporles, Mallorca, España

EL PÁNICO A LA VARIANZA

Admitámoslo, muchos naturalis-tas, incluido el autor de este ensayo,tienen miedo a los números. Fórmulas,ecuaciones diferenciales, integrales y

A.O.B. vol. 25. 2010: 1-13

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ANUARI ORNITOLÒGICDE LES BALEARS 2010

matrices nos hacen recordar malosmomentos en la escuela y horas defrustración gastadas intentando resol-ver problemas de matemáticas. Peroeste miedo, posiblemente justificado,no debe convertirse en pánico queparaliza y nos impide ir más allá de loque prejuzgamos intuitivo o simple.Por ejemplo, estamos acostumbrados adetenernos en el promedio de nuestrasobservaciones, dejando de lado susvarianzas. Sin embargo, si lo pensamosbien, suele ser la varianza la que alma-cena la información más interesante.El historiador británico Tony Judtdecía “lo importante no es la riquezatotal de un país, sino como ésta estádistribuida”, es decir, para conocer lariqueza de un país no es tan importan-te conocer el salario promedio de untrabajador, sino cuanto varían los sala-rios. También sabemos que el poten-cial para la evolución de un rasgo enuna población se encuentra en su varia-bilidad y no tanto en su valor promedio¿Por qué nos obstinamos entonces acalcular el promedio y no la varianza?Algunos piensan que este “pánico” a

la varianza deriva de la dificultad desu cálculo. Sin embargo, la formulamatemática de la varianza es poco máscompleja que la del promedio: solo hayque calcular el cuadrado de la diferen-cia entre cada observación y el prome-dio de la muestra.

Intentaré que me acompañéis enun viaje por los avances en el estudiode la dinámica de poblaciones de aves através de sus protagonistas principales:las ideas y las observaciones. Es unviaje caótico por un mundo hecho depocas ideas y muchos errores, de for-mulas aparentemente innovadoras quese conocieron decenas de años despuéssus formulaciones, de naturalistas quecambiaron la ecología numérica sinsaber mucho de matemáticas y dematemáticos que revolucionaron elestudio de la ecología sin saber nada dela naturaleza. Un mundo donde nuevasobservaciones provocaron nuevosmodelos matemáticos y donde nuevosmodelos matemáticos indujeron nuevasobservaciones. Porque una cosa nuevano es necesariamente difícil, es sola-mente nueva.

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LA FASCINACIÓN DE LA “FALSACERTIDUMBRE”

El estudio de los cambios numéri-cos en las poblaciones de aves ya fasci-nó al ser humano desde tiempos históri-cos. El filósofo y primer naturalistaconocido Aristóteles (384-322 a.C.) secuestionaba el porqué de la ausencia degolondrinas en invierno. En su tratadosobre la historia natural de los animales,formuló la fantasiosa teoría de la hiber-nación de algunas especies de aves(véase la re-edición del trabajo ARISTO-TLE, ed. 2000). Aunque muchas de susconclusiones en este campo eran erró-

neas, sus observaciones, mezcla deintuición, rigor científico y curiososerrores, fueron el estimulo para el desa-rrollo del método científico para lainvestigación de los procesos biológicospor Galileo Galilei (1564-1642) y Laz-zaro Spallanzani (1729-1799).

El estudio cuantitativo de la diná-mica de poblaciones, parece que tuvo suorigen al final del siglo XVIII, en los


trabajos del reverendo Thomas MALTHUS

(1798) veía en la creciente pobreza deInglaterra una consecuencia inevitabledel ritmo al que la población crecía (demanera geométrica o exponencial) enrelación al ritmo de crecimiento de losrecursos (de manera lineal). Esta dife-rencia en la tasa de crecimiento creabaun excedente de población necesaria-mente destinado a la pobreza. Malthuscomprobó el ritmo de crecimiento geo-métrico de la población humana anali-zando los datos demográficos prove-nientes del “recientemente” colonizadocontinente americano. Sin embargo, elcrecimiento lineal de los recursos no erafácil de demostrar y provocó más de una

crítica a las teorías catastrofistas delreverendo.

La observación de Malthus de quelos individuos producían progenie a unritmo mas elevado que la producción derecursos, influyó profundamente en dosnaturalistas, Charles Darwin y AlfredRussell Wallace cuando, setenta añosdespués, formularon la teoría de la evo-lución por selección natural. Darwin yWallace estaban fascinados no tanto porlo que el modelo de Malthus era capazde explicar, si no por lo que no podíaexplicar. Sus observaciones mostrabanque algunas poblaciones animales, alcontrario de las poblaciones humanasque Malthus había analizado, no solo no

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Fig. 1. Crecimiento de una población en el tiempo (puntos) y su tamaño esperado en relación

al modelo exponencial de Malthus (línea discontinua) y al logístico de Verhulst (línea

continua) que contempla un equilibrio demográfico una vez la población halla alcanzado la

capacidad de carga del sistema.

Fig.1. Population growth over time (dots) and its expected size in relation to the exponential

model of Malthus (discontinuous line) and the logistics of Verhulst (continuous line), which

shows a demographic balance once the population has reached the optimum capacity of

the system.


crecían como predecía el modelo maltu-siano, sino que se mantenían constantesen el tiempo ¿qué podía mantener estaspoblaciones estables? Ninguno de losdos naturalistas fue capaz de formularun modelo matemático que predijera elequilibrio poblacional, pero reconocie-ron que si la población permanecíaconstante a pesar de que los animales sereproducían de manera exponencial, elloimplicaba que tenía que existir una ele-vada mortalidad. En torno a 1860, demanera casi independiente, identificaronen esta batalla por sobrevivir el motor dela evolución.

Lo que ni Darwin ni Wallaceconocían era que algunas décadasantes, el matemático belga Pierre F.Verhulst había publicado el modelo decrecimiento logístico donde introdu-cía el concepto de capacidad de carga,o el máximo número de individuosque un hábitat puede soportar (Ver-hulst, 1838 in GARNIER, J. G. y QUÉTE-LET, A.). En el modelo de Verhulst,que no se dio a conocer hasta 1920(!), la tasa de crecimiento poblacionalestaba en función del número de indi-viduos que formaban la población.Cuando el número de individuos se vaacercando a la capacidad de carga, latasa de crecimiento va disminuyendo.El modelo logístico proporciona unaformulación matemática del creci-miento de la población hasta un equi-librio demográfico, solucionando(matemáticamente) el problema delcrecimiento infinito del modelo mal-tusiano (Fig.1).

En 1925, poco después de que elmodelo logístico de Verhulst se diera aconocer, los matemáticos Alfred Lotkay Vito Volterra, formularon un modelopara la dinámica entre un depredadory su presa. En este modelo, conocidoahora como la ecuación de Lotka-Vol-

terra, la tasa de crecimiento de undepredador es función de la de supresa y viceversa. Una característicafascinante de la ecuación de Lotka-Volterra es que predice un equilibriooscilatorio de las poblaciones de dosespecies.

En 1930, las dinámicas de laspoblaciones animales ya no parecíantener n ingún secre to . Se habíanencontrado modelos validos parademostrar el equilibrio de las pobla-ciones de una o más especies. Estopermitía calcular la tasa de crecimien-to, la capacidad de carga y la trayec-toria de una población a partir de loscambios de su tamaño. Era el triunfodel determinismo: unos pocos mode-los sencillos lo explicaban todo. Entrelos matemáticos, empezó la búsquedadel modelo perfecto para explicarequilibrios demográficos predecibles.Entre los naturalistas empezó un flori-do debate (que se renueva cada déca-da) sobre si eran los factores extrínse-cos (depredadores, clima o recursos) ointrínsecos a la población (factoresdenso-dependientes) los que la regula-ban o limitaban (se vea NICHOLSON,1933 y BERRYMAN, 2004).

Fue un joven físico teórico austra-liano ‘prestado’ a la biología, RobertMAY, quien despertó a los científicos desus sueños de un equilibrio determinista.En dos paginas publicadas en 1974 en larevista americana Science, May demos-tró que el modelo logístico de creci-miento poblacional, generaba para algu-nos valores de la tasa de crecimiento,trayectorias caóticas sin equilibrios, ocon equilibrios imposibles de predecir(Fig. 2).

El fin del equilibrio poblacionaldeterminista se encontraba, paradójica-mente, en el propio modelo que lo habíapresentado.

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EL RECONOCIMIENTO DE LAVARIABILIDAD

El trabajo de May demostró que laformulación de un modelo simple, pura-mente determinista, que llegara a unequilibrio demográfico y que fuera vali-do para todas las poblaciones no eraposible. El modelo podía ser útil enalgún caso, pero no podía solucionarlotodo. Se hacia necesario intentar el viajeen una nueva dirección, y la mejormanera de empezar en una nueva direc-ción era volver a las preguntas de Dar-win y Wallace de cuáles eran los meca-nismos subyacentes a la dinámica deuna población. Una formulación mate-mática describiendo el cambio de tama-ño de una población en el tiempo por sisola no basta. El famoso ecólogo Euge-ne Odum, formalizó este problema en lafrase “una población es una entidadcambiante y no estamos únicamenteinteresados en sus cambios, sino tam-bién en cómo cambia”. A partir de losaños sesenta, nace la idea de que una

población no sólo es simplemente elnúmero de individuos que la forman,sino el resultado de procesos individua-les, a veces complejos, de mortalidad,reproducción, inmigración y emigra-ción. Además, la dinámica de una pobla-ción no es un proceso aislado, sino queforma parte a su vez de una red depoblaciones, la meta-población (quepueden aparecer o extinguirse) conecta-das por los movimientos de los indivi-duos que las componen (LEVINS, 1969).Pero sobre todo, una nueva visión estabaemergiendo: las poblaciones como enti-dades complejas y formadas por indivi-duos, o por grupos de individuos.Cobraba importancia el interés de laheterogeneidad individual, las diferen-cias entre los individuos que componenla población. ¿ Podrían estas diferencias

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Fig. 2. Crecimiento de una población en base al modelo logístico con diferentes valores de la

tasa de crecimiento, r.

Fig 2. Growth of a population on the basis of the logistical model with different values of

growth rate, r.


ser la causa del complejo comporta-miento de la población?

La nueva aproximación permitíaahora un punto de encuentro entre elestudio de las estrategias individuales(abarcando aspectos como la genética,

la heredabilidad de los caracteres indivi-duales y la presión de selección) y ladinámica de las poblaciones, lo que sig-nificó un importante paso hacia el cono-cimiento de los procesos micro o inclu-so, macroevolutivos.

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DESDE LA REVOLUCIÓN DELESLIE AL MARCAJE DE LASAVES

A partir de los años sesenta, la hete-rogeneidad o variabilidad empezó a serreconocida a todos los niveles: entregenes, individuos, clases de edad, pobla-ciones, especies, etc. Había empezadola Edad de Oro de la varianza. Sinembargo, la complejidad de los proce-sos, los distintos niveles de estructura-ción demográfica y espacial y las múlti-ples fuentes de heterogeneidad hacíandifícil una aproximación ‘intuitiva’ alestudio de la dinámica de poblaciones.Se necesitaban, aún más que antes, nue-vos modelos matemáticos para poderdescribir el funcionamiento complejo delas poblaciones incorporando los dife-rentes niveles de complejidad.

El matemático George EdwardBox una vez dijo “Todos los modelosson malos, pero algunos son útiles”. Escierto. Un modelo, como lo eran lo deMalthus y de Verhulst, por complejo quesea solo podrá aproximarse a la dinámi-ca de los procesos estudiados peronunca reproducirlos perfectamente (Fig.3). Pero es cierto también que algunasde estas aproximaciones pueden ser úti-les como por ejemplo, las que se utilizanpara predecir el estado del mar o el tiem-po que hará mañana.

En demografía aplicada, probable-mente el modelo más útil fue desarrolla-do por Patrick LESLIE en 1945. Leslieformuló un modelo para describir la

dinámica de una población estructuradaen individuos de distintitas edades, cadauna con su probabilidad de superviven-cia y reproducción. El trabajo de Lesliepasó prácticamente inadvertido pormucho tiempo, mientras se disponía delmodelo logístico y de sus predeciblesequilibrios. Casi veinte años mas tarde,un joven zoólogo, Leonard Lefkovitch,sin una específica formación matemáti-ca, buscando un modelo que pudierapermitir un mejor estudio de los meca-nismos responsables de las fluctuacio-nes de las poblaciones de especies quetienen múltiples fases de desarrollo,como los insectos, encontró el trabajode Leslie. Al principio lo consideró“incomprensible” (CASWELL, 2001), peroafortunadamente ignoró su miedo a losnúmeros y se dejó conducir por su inte-rés en responder sus preguntas. Despuésde algunas reuniones con Leslie, Lefko-vitch no solo comprendió el modelo,sino que extendió su formulación apoblaciones estructuradas en estados (yno únicamente en edades como era elmodelo original). La innovación de Lef-kovitch encontró más aplicaciones queel modelo original de Leslie al ser masflexible y generalista.

¿Por qué el modelo de Leslie-Lef-kovich revolucionó el estudio de la bio-


logía de poblaciones? El modelo, en suformulación discreta, es una matrizcuadrada (con tantas líneas comocolumnas) que registra las diferentesclases de edad y que permite el paso deuna población desde su tamaño en eltiempo t a su tamaño al tiempo t+1.Ilustremos un caso sencillo. Tenemos,por ejemplo, una población (en generalse considera sólo las hembras de lapoblación, que son las que tienen elpotencial reproductivo) de una especiedonde reconocemos dos clases de edad:jóvenes y adultos. Por simplicidad,definimos Sj y Sa como las probabilida-des de sobrevivir de los individuosjóvenes y adultos durante el intervalode tiempo considerado, Fa como sufecundidad, o sea el número de hem-bras producidas por hembras adultasreproductoras, y S0, la supervivenciahasta el primer año de edad de los indi-viduos nacidos. Es decir, necesitamossaber cuantas clases de edad a conside-rar, el número de individuos (hembras)en cada clase de edad, su supervivenciay su fecundidad.

El número de hembras adultas en eltiempo t+1 (Na

t+1) será simplemente elnumero de hembras adultas que han

sobrevivido (Nat Sa ) mas el número de

hembras jóvenes que sobrevivieron yhan entrado en la clase adulta (Nj

t Sj) osea, Na

t+1= Nat Sa+Nj

t Sj . El numero dejóvenes en el tiempo t+1 será el resulta-do del numero de hembras reproducto-ras al tiempo t por la fecundidad, y porla probabilidad se supervivencia en elprimer año, o sea Nj

t+1= FaNatS0 (Fig. 4).

Se pueden resolver estas simples yintuitivas ecuaciones usando el cálculomatricial. Así, les equaciones Nj

t+1 =FNa

tS0 y Nat+1= Na

t Sa+Njt Sj. se pueden

escribir como:

Para no perder demasiado tiempoen escribir matrices y vectores se utilizauna notación particular donde las matri-ces se representan con letras mayúsculasen negrita y los vectores con letrasminúsculas, siempre en negrita. Así, ntes en realidad el vector compuesto pordos números, Nj

t y Nat . De esta manera,

el modelo de Leslie pasa a ser nt+1=Mntdonde M es la matriz con los parámetrosde supervivencia y fecundidad de lapoblación. ¿Así de sencillo? Más o

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Fig. 3. Un modelo matemático es una aproximación imperfecta a la realidad y nunca podrá

reproducirla en su totalidad. Sin embargo un modelo puede permitir la interpretación de

procesos complejos que de otra manera escaparían a la intuición.

Fig 3. A mathematical model is an imperfect approximation of reality and it will never be able

to reproduce it entirely. Nevertheless, a model can allow the interpretation of complex

processes that would otherwise escape notice.


menos, sí. Hemos puesto un ejemplocon dos clases de edad, pero la matriz detransición M puede tener tantas filascomo clases de edad o estados tengamosen nuestra población estructurada. Deesta manera estamos representando enun solo modelo las diferencias entre losindividuos de diferentes edades.

El gran valor del modelo de Leslieestá en las propiedades del cálculomatricial (que debemos a algunos mate-máticos chinos del siglo II y en su formamás moderna a Gottfried Leibniz y CarlF. Gauss).

Puesto que la tasa de crecimientode una población, se define simplemen-te como Nt+1/Nt, la matriz de transiciónM debería contener toda la informaciónpara poder calcular un valor equivalenteo parecido. Y así es. El autovalor realmás alto de la matriz es la tasa de creci-miento asintótica de la población.

Otro valor importante del modelode Leslie es la posibilidad de calcular

cómo esa tasa responde al cambiar losparámetros de M. Así, por ejemplo,podemos verificar qué valor resultaríaaumentando la supervivencia adulta un10 % o qué pasaría si la fecundidadbajara un 15 %. Considerando que estoscálculos solo dependen de M, no esnecesario conocer el tamaño ni la pro-porción de jóvenes y adultos de lapoblación.

Este tipo de análisis permite multi-ples aplicaciones en biología evolutiva yen biología de la conservación. Porejemplo, se puede demostrar que laspoblaciones de especies con un tiempode generación largo (que tienen una bajamortalidad adulta) son más sensibles aun cambio en la tasa de supervivenciaadulta y que las poblaciones de indivi-duos que tienen una tasa de generacióncorta son más sensibles a reduccionesen la fecundidad (Fig. 5).

Esta generalización sugiere quepara aumentar el numero de parejas en

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Fig. 4 El numero adultos (Na) al tiempo t+1 es el numero de individuos jóvenes y adultos

(hembras) en la población al tiempo t multiplicado por sus supervivencias (Sa y Sj). El numero

de jóvenes (Nj) al tiempo t+1 es el numero de individuos (hembras) reproductores

multiplicado por su fecundidad (F) y por la supervivencia de los pollos hasta el primer año de

edad (S0).

Fig 4. The number of adults (Na) at the time t+1 is the number of juvenile and adult individuals

(females) in the population at time t, multiplied by their survivors (Sa and Sj). The number of

juveniles (Nj) at the time t+1 is the number of reproductive individuals (females) multiplied by

their fecundity (F) and the survival of their offspring until the first year of age (S0).


una población de una especie con untiempo de generación largo, como porejemplo, la pardela balear Puffinus mau-retanicus, habría que actuar limitando lamortalidad adulta y no tanto aumentan-do su fecundidad (ORO et al., 2004).

En su formulación el modelo deLeslie es determinista y nos devuelve elvalor de la tasa de multiplicación de lamatriz. Si este valor es < 1 ¿podemosconcluir que la poblacion está condena-da a la extinción? Por supuesto que no.Como en todas las estimas, el valor de latasa de multiplicación tiene un error aso-ciado a ella: su varianza (¡siempre ella!).Y paradójicamente, reconocer este error,nos proporciona mas certidumbre a lahora de sacar conclusiones. Una vezmás no es el promedio sino la varianzala que nos proporciona la informaciónmás interesante. El error asociado a latasa de multiplicación es proporcional alos errores asociados a las estimas de losparámetros en M. Si la supervivencia es0.5 y su error estándar es 0.07 esto sig-nifica que la mayoría de los individuostienen un valor de supervivencia entre

0.36 y 0.64 (0.5±1.96*0.07) y que apro-ximadamente solo cinco de cada cienindividuos tienen una supervivenciamayor de 0.64 o menor de 0.36. Esobvio que a S=0.64 corresponderá unatasa de multiplicación más alta que aS=0.36. Pero solo el 5 % de la poblacióntiene estos valores extremos así que losvalores de la tasa de multiplicacióncorrespondientes a S=0.64 o S=0.36serán poco probables. Calculando la tasade multiplicación para distintos valoresde S, respetando sus probabilidades deocurrencia, obtendremos un abanico devalores de la tasa de multiplicación de lapoblación, reflejo del error (varianza) deS. Este abanico de valores nos contarácon mayor fiabilidad si una poblaciónpuede o no dirigirse a la extinción(vease ORO et al., 2004 por el caso de lapardela balear).

Es evidente que el modelo de Les-lie representa un paso hacia adelantecomparado con los de Malthus y Verl-hust por que permite especificar laestructura de la población (cuantas cla-ses de edad), estimar la tasa de multipli-

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Fig. 5. Importancia relativa de la supervivencia y de la fecundidad a los cambio en la tasa de

multiplicación de la población en función del tiempo de generación (dibujado a partir de

LEBRETON y CLOBERT, 1991).

Fig 5. Relative importance of survival and fecundity to the change in population growth rate,

as a function of generation time (drawn from LEBRETON and CLOBERT, 1991).


cación, su error y su sensibilidad a cual-quier parámetro de la matriz de transi-ción. Sin embargo, no todo es perfecto ylas simplificaciones del modelo de Les-lie-Lofkovich lo hacen inadecuado enmuchos casos. Por ejemplo, una limita-ción importante en el estudio de pobla-ciones de aves es que la tasa de multi-plicación se refiere a situaciones deequilibrio demográfico y no tiene encuenta de una posible inmigración.

El modelo de Leslie-Lefkovitchtiene otra limitación. Si por un lado per-mite introducir las diferencias entre cla-ses de edad, todavía no permite acomo-dar las diferencias entre individuos dela misma edad. Sin embargo, proporcio-na una buena base para poder incluirestas diferencias en forma de estocasti-cidad demográfica (de nuevo la varian-za: cada individuo puede vivir, morirseo reproducirse o no, con un grado deincertidumbre a partir de los promediosde los parámetros que se conoce paratodos los individuos). En este caso elparámetro de la matriz de transición notiene un valor fijo sino una distribuciónde probabilidad. Así en el curso deltiempo la formulación matricial pro-puesta por Leslie ha ido complicándose(vease LEBRETON and CLOBERT, 1991),permitiendo acomodar tanto la estocas-ticidad demográfica como la ambiental,ésta última debida a variaciones en eltiempo del valor medio del parámetro(¡otra vez la varianza!).

A pesar de sus limitaciones y apli-caciones, el trabajo de Leslie-Lefkovitchhabía dado una importante lección: elmodelo más útil en biología de pobla-ciones había nacido de la colaboraciónentre un matemático y un zoólogo.Desde entonces es difícil pensar en untrabajo de dinámica de poblaciones en elcual no haya una interacción entre per-sonas de distintas disciplinas. Paradóji-

camente, de hecho, Leslie, con sus for-mulaciones matriciales, había devueltola pelota a los naturalistas. El mensajede Leslie era claro: las tasas vitales delos individuos de la población son laclave para el estudio de su dinámica.Ahora había que resolver el problemade cómo poder estimar esas tasas en elcampo. Y no podía hacerlo Leslie.

Era el momento de encontrar unamanera de estimar estos parámetros enlas poblaciones naturales. Tarea que aldía de hoy sigue siendo materia continuade estudio, debate e innovaciones (veaseTAVECCHIA et al., 2000). Para poder esti-mar la supervivencia y la fecundidad delos individuos es necesario seguirlos. Ypara seguir a un individuo de una pobla-ción a lo largo de su vida es necesarioreconocerlo. Comenzó la búsqueda demarcajes duraderos e inocuos. Si bien elorigen del marcaje en aves proviene delestudio de sus movimientos migratorios(el anillamiento científico), también estemétodo y otros que se han ido sofisti-cando con el fin de no hacer necesariauna segunda captura física (avistamien-to a distancia o control remoto: anillasde colores, marcas alares, emisores elec-trónicos pasivos, radio-telemetría, etc.)se han añadido al estudio de la estima deparámetros poblacionales. Hay queresaltar que el estudio de los efectos delmarcaje en animales es esencial para noañadir una fuente de mortalidad más alas poblaciones naturales. Algunos deestos métodos con el tiempo se hanrevelado que producen efectos negati-vos (por ejemplo, la marcas alares tantotiempo utilizadas en pingüinos afectannegativamente a su supervivencia,GAUTHIER-CLERK et al. 2004). Esto debehacernos reflexionar sobre la necesidadde aplicar el marcaje por inocuo queparezca solo cuando realmente tengauna utilidad científica.

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Los datos proporcionados por losestudios de marcaje de aves se puedendividir en dos tipos principales: capturasde animales vivos y recuperaciones deanillas de animales muertos (por ejem-plo en especies de interés cinegético).Hablaremos en el primer caso de estu-dios de captura-marcaje-recaptura y demarcaje-recuperación en el segundo.Aunque parezca paradójico, las recupe-raciones proporcionan datos menosrobustos a la ahora de estimar la morta-lidad (TAVECCHIA et al., 2000). La razónes que en este tipo de estudios hay gene-ralmente muy pocas recuperaciones enrelación a los animales marcados y lainformación individual es escasa (¡semuere una sola vez!). Sin embargo enlos estudios de captura-recaptura, lasmúltiples recapturas o re-observacionesde animales vivos proporcionan unainformación más robusta para estimar lasupervivencia. La robustez de los resul-tados depende por tanto del esfuerzo derecaptura y no, como muchos piensan,del esfuerzo de captura. Mas vale mar-car pocas aves y re-observar una granproporción de ellas, que marcar muchí-simas y recuperar pocas. El análisis decaptura-recaptura se basa sobre la esti-mas de los parámetro que han generadolas historias de captura de cada indivi-duos y en particular la probabilidad desupervivencia (que se nota generalmen-te como ëfí) y la de re-capturar un ani-mal marcado (que se nota generalmentecomo ‘p’). Parafraseando Andrew Royley Robert Dorazio: “mas vale pájaro enmano que ciento volando … si p=0.01”.Para los lectores especialmente intere-sados existen muchos textos, publica-ciones i informaciones generales dispo-nibles gratuitamente online (vease,www.phidot.org, LEBRETON et al., 1992;TAVECCHIA et al., 2000).

CONCLUSIONES

El interés de los matemáticos ynaturalistas en el estudio de las dinámi-cas de población se concentró en primerlugar en el tamaño de la población y ensu cambio en el tiempo. Sin embargo,esta aproximación no permitía acceder alos mecanismos responsables de lasfluctuaciones. Se pasó pronto a unaaproximación individual al reconocerque estas fluctuaciones son el resultadode procesos complejos que operan anivel de los individuos. Se buscó enton-ces la información necesaria a nivelindividual para volver al principio, esdecir, modelizar los cambios poblacio-nales. En realidad la historia no se desa-rrolló de forma lineal, sino que algunosavances fueron paralelos, ramificándoseen múltiples líneas de investigación(modelos de meta-población, modelosbasados en los individuos, etc). Sinembargo, al día de hoy hablamos deMalthus, de Leslie y de May como pila-res del estudio de la ecología de pobla-ciones. Por otro lado, las contribucionesa esta disciplina no solo han venido depersonajes famosos. Muchos estudiososhan contribuido poco a poco al avancedel conocimiento y al diálogo entrematemáticos y naturalistas, almacenan-do evidencias para el manejo y el cono-cimiento del funcionamiento de laspoblaciones animales.

Para concluir propongo un simpledecálogo de cómo abordar un estudiosobre la dinámica de una población enforma de un pequeño esquema (Fig. 6).

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Cómo comenzar un seguimientoadecuado de las poblaciones a estu-diar puede resultar complejo. ¿Cuan-tos animales marcar?, ¿Por cuántotiempo estudiar?… Es un problema dediseño de un estudio, y no debe sersubestimado. El problema del diseñoexperimental comenzó probablementecon las cartas poco amistosas que seintercambiaron John Needham y Laz-zaro Spallanzani en 1765 sobre elcaldo de carne, pero esta es otra historia…

LECTURAS ACONSEJADAS

Libros y publicaciones cientificasdisponibles:CASE, T. J. 1999. An Illustrated Guide to

Theoretical Ecology. Oxford UniversityPress, USA.

IGUAL, J. M., G. TAVECCHIA, S. JENOUVRIER, M.G. FORERO, and D. ORO. 2009. Buying years

to extinction: Is compensatory mitigation

for marine bycatch a sufficient conserva-

tion measure for seabirds? PloS ONE.e4826. doi: 10.1371/journal.pone.0004826.

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Fig. 6. Vademecum para el estudio de seguimiento.

Fig 6. Vademecum for a monitoring study.


HIRALDO, F., J. J. NEGRO, J. A. DONAZAR, andP. GAONA. 1996. A demographic modelfor a population of the endangered lesserkestrel in southern Spain. Journal ofApplied Ecology 33:1085-1093.

LEBRETON, J.-D., R. PRADEL, and J. CLOBERT.1993. The statistical analysis of survivalin animal populations. Trends in Ecologyand Evolution 8: 91-95.

MILLS, L. S. 2006. Conservation of WildlifePopulations: Demography, Genetics andManagement, 1st edition. Wiley-Blackwell.

NEWTON, I. 1998. Population Limitation inBirds, 1st edition. Academic Press.

PIÑOL, J. y MARTÍNEZ-VILALTA, J. 2006. Eco-logia con Numeros. Ediciones Lynxhttp://www.ecologiaconnumeros.uab.es/

TAVECCHIA, G. 2000. Potentialite et limitesdes analysises de recapture et repriseen biologie des populaitons: une appro-che empirique. Ph.D Thesis. Universityo f Mon t p e l l i e r I I . Ava i l a b l e a thttp://www.cefe.cnrs.fr/BIOM/the-ses/These-Tavecchia.pdf. University ofMontpellier II.

WILLIAMS, B. K., J. D. NICHOLS, and M. J.CONROY. 2002. Analysis and Manage-ment of Animal Populations, 1st edition.Academic Press.

Informacion general Online:www.phidot.orgwww.wikipedia.org

BIBLIOGRAFÍA

ARISTOTLE. 2000. History of Animals. ElibronClassics.

BERRYMAN, A. A. 2004. Limiting factors andpopulation regulation. Oikos 105: 667-670.

CASWELL, H. 2001. Matrix PopulationModels (second edition). Sinauer Press,Sunderland, Massachusetts, USA.

GAUTHIER-CLERC, M., J. P. GENDNER, C. A.RIBIC, W. R. FRASER, E. J. WOEHLER, S.DESCAMPS, C. GILLY, C. LE BOHEC, and Y.LE MAHO. 2004. Long-term effects offlipper bands on penguins. Proceedings

of the Royal Society B: Biological Scien-ces 271: S423-S426.

GARNIER, J. G., and A. QUÉTELET. 1838.Correspondance mathématique et physi-que. Impr. d’H. Vandekerckhove.

LEBRETON, J., and J. CLOBERT. 1991. Birdpopulation dynamics, management, andconservation: the role of mathematicalmodelling. Pages 105-125 in C. M.Perrins, J. Lebreton, and G. J. Hirons,editors. Bird population studies, relevan-ce to conservation and management.Oxford University Press, Oxford.

LEBRETON, J. D., K. P. BURNHAM, J. CLOBERT,AND D. R. ANDERSON. 1992. Modelingsurvival and testing biological hypothe-ses using marked animals: a unifiedapproach with case studies. EcologicalMonographs 62:67-118.

LESLIE, P. H. 1945. On the use of matrices incertain population mathematics. Biome-trika 33: 183-212.

LEVINS, R. 1969. Some demographic andgenetic consequences of environmentalheterogeneity for biological control.Bull. Entomol. Soc. Am. 15: 237-240.

MALTHUS, T. K. 1798. An Essay on the Prin-ciple of Population. Penguin Classics.

MAY, R. M. 1974. Biological populationswith nonoverlapping generations: stablepoints, stable cylces, and chaos. Science186: 645-647.

NICHOLSON, A. J. 1933. The balance of ani-mal populations. Journal of Animal Eco-logy 2: 132-178.

ORO, D., J. S. AGUILAR, J. M. IGUAL, and M.LOUZAO. 2004. Modelling demographyand extinction risk in the endangeredBalearic shearwater. Biological Conser-vation 116: 93-102.

TAVECCHIA, G. 2000. Potentialite et limitesdes analysises de recapture et repriseen biologie des populaitons: une appro-che empirique. Ph. D Thesis. Univer-sity of Montpellier II. Available athttp://www.cefe.cnrs.fr/BIOM/the-ses/These-Tavecchia.pdf. University ofMontpellier II.

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(Rebut: 24.03.11; Acceptat: 16.04.11)

DE LA POBLACIÓN AL INDIVIDUO… Y VICEVERSADe la población al individuo… y viceversa. El estudio...

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