DEFI NI CI NDE ELEMENTODel latn elementum, un elemento es un principio qumico o fsico que forma parte de la composicin de un cuerpo. Para la filosofa antigua, existan cuatro elementos que suponan los principios fundamentales inmediatos para laconstitucin de los cuerpos: el aire, el agua, latierra y el fuego.La existencia de estos cuatro elementos esenciales fue postulada por parte de losgriegos. Para los chinos, en cambio, los elementos eran cinco: el agua, la tierra, el fuego, la madera y el metal. Cabe mencionar que la filosofa tradicional china los entiende como tipos de energa en constante interaccin.n otros sentidos, se conoce como elemento a la parte integrante de algo, a las pieza que forman una estructura y a los componentes de una agrupacin humana. Por e!emplo: La CPU es el elemento central de una computadora, Mi equipo de trabajo est formado por cuatro elementos bsicos: el martillo, el destornillador, los clavos y los tornillos, La polica !a detectado el accionar de elementos subversivos dentro de la universidad p"blica."n elemento es, por otra parte, un individuo que es #alorado positi#a o negati#amente para el desarrollo de una accin con!unta: #$me% es uno de los elementos ms importantes en nuestro jue&o de equipo, 'ste !ombre es un mal elemento que siempre &enera problemas en la oficina."n elemento qumico suele ser definido como la sustancia que no puede ser descompuesta en otra m$s simple mediante una reaccin qumica. l t%rmino hace referencia, por otra parte, a la clase de $tomos que presenta el mismo n&mero de protones en su n&cleo.Dentro del campo de la qumica, existeun modelo de organi'acin de los elementos conocidos que se denomina tabla peridica( en ella constan m$s de ))*, ordenados seg&n su peso atmico. Con respecto al origen de cada elemento qumico, algunos fueron hallados en la naturale'a, como partes de sustancias simples o de compuestos, mientras que otros fueron desarrollados de forma artificial con ayuda de un acelerador de partculas o de un reactor atmico, en cuyo caso poseen una inestabilidad tal que slo pueden existir durante una peque+a fraccin de segundo.,i bien existen diferentes maneras de clasificar los elementos qumicos, la distincin entre metales y no metales es la fundamental. ntre dichos grupos se ad#ierten numerosas diferencias, tanto en sus propiedades qumicas como en las fsicas, y algunas de ellas se detallan a continuacin.Los metales:* presentan un ba!o potencial de ioni'acin y su peso especfico es alto(* suelen tener entre uno y tres electrones en su &ltimo ni#el de energa(* sal#o el mercurio, el galio, el cesio y el francio, son todos slidos(* tienen un aspecto muy brilloso(* conducen muy bien el calor y la electricidad(* son maleables y d&ctiles(* cuando pierden electrones, se oxidan(* tan slo un $tomo forma su mol%cula, y cuando su estructura cristalina se une con el oxgeno genera xidos, los cuales forman agua cuando reaccionan con el agua(* los de tipo alcalino presentan m$s acti#idad(Los no metales:* suelen tender a ganar electrones(* poseen un alto potencial de ioni'acin y su peso especfico es ba!o(* sal#o excepciones, tienen entre cuatro y siete electrones en su &ltimo ni#el de energa(* existen en las tres fases fsicas de agregacin(* su aspecto no es brilloso(* su rendimiento en la conduccin de la electricidad y el calor es muy pobre(* no son maleables ni d&ctiles(* a tra#%s de la ganancia de electrones, se reducen(* un mnimo de dos $tomos forman sus mol%culas(* cuando se unen con el oxgeno generan anhdridos, los cuales producen oxi$cidos a tra#%s de una reaccin con agua(* los m$s acti#os son el oxgeno y los halgenos(* muchos de ellos presentan alotropa, una propiedad que permite a ciertos elementos tener diferentes estructuras qumicas -el oxgeno, por e!emplo, puedepresentarse como O2, o(&eno atmosf)rico, o como O3, o%ono..Lee todo en: Definicin de elemento / 0u% es, ,ignificado y Concepto http:11definicion.de1elemento12ix''3Dt'D4ru5Defnicin de Elemento De acuerdo al uso que se le de a la misma, la palabra elemento referir diversas cuestiones.Un elemento es el principio qumico o fsico que forma parte de la composicin de un cuerpo. La Filosofa antigua, especfcamente los griegos, propusieron la existencia de cuatro elementos aire, agua, tierra ! fuego, los cuales suponan ser los principios fundamentales e inmediatos para la constitucin de los cuerpos. "or su lado, la cultura c#ina agreg un elemento a estos cuatro ! modifc uno de los propuestos por los griegos, agua, tierra, fuego, madera ! metal ! los concibe como tipos de energa en constante interaccin."or otro lado, elemento es la parte integrante de algo, las piezas que conforman una estructura (el teclado es un elemento integrante de una computadora) o los componentes de una agrupacin humana (los elementos humanos de la polica resultan fundamentales a la hora de esclarecer un caso).$simismo, la palabra elemento es usada para dar cuenta de un individuo que esvalorado negativa o positivamente, segn corresponda, a instancias del desarrollo de una accin conjunta. "or e%emplo, Laura resulta ser un elemento fundamental en el desarrollo de la empresa.&ambi'n, a instancias de la qumica, nos encontramos con el t'rmino elemento !refere a la sustancia que no puede ser descompuesta en otra ms simple mediante una reaccin qumica."or otra parte, al t'rmino se lo suele usar como un sinnimo de mediosrecursos.Desde Defnicion $() #ttp**+++.defnicionabc.com*general*elemento.p#p,ix--.Dt-/0$12elemento s. m.1 Parte constitutiva de una cosa: las palabras son elementos de las oraciones.2 Fundamento o base de algo.3 Medio en que vive un ser: el aire es el elemento de los pjaros.4 Persona, valorada positiva o negativamente: buenos elementos estishechos!5 Cada uno de los cuatro principios fundamentales que consideraban losantiguos: tierra, agua, aire y fuego.6 Sustancia constituida por tomos iguales entre s que no se puededescomponer en otra ms simple:7C!"#, P#$%, P. $!C& Persona de pocos alcances. los tomos de un elementotienen el mismo nmero atmico.NOTA 'ambi(n elemento qumico. s. m. pl.8elementos Fuer)as de la naturale)a que pueden *acer da+o o destruir.9 Con,unto de los principios bsicos o fundamentales de una ciencia o arte:elementos de filosofa.10 Medios o recursos para *acer algo: con qu elementos contamos para laescenificacin de la obra?-iccionario Manual de la "engua #spa+ola .o/. 0 1223 "arousse #ditorial, S.".elemento m. #ntidad 4ltima y relativamente indivisible de que se compone cualquierentidad compuesta o divisible.#l agua y el aire como medio en que se vive.Cada una de las partes ms simples de que consta una cosa o en que una cosapuede ser anali)ada.Componente de una agrupaci5n *umana.!ndividuo valorado positiva o negativamente para una acci5n con,unta.67m(r.8 Persona de pocos alcances.Estar uno en su elemento. #star en la situaci5n ms c5moda.!9F&$M. elemento binario :it.elemento de memoria ;nidad fsica elemental capa) de almacenar un bit.M7'. Cada uno de los ob,etos que pertenecen a un con,unto. ?:. $ctualmente los elementos qumicos son ma!ores a un centenar, un die- por ciento de los cuales, no son naturales, sino obtenidos en laboratorio.El mundo mineral, vegetal ! animal se compone de elementos comunes. Los que son propios de los seres vivos, como el oxgeno, el carbono, el #idrgeno, elnitrgeno, ! en menor medida, el cinc, el cobre, el #ierro, ! el manganeso, reciben el nombre de elementos biogen'sicos./am#i0n se llama elemento en forma ms general, a aquellas partes que conforman una cosa.1n la naturaleza designa el medio am#iente de un ecosistema,las fuerzas naturales que componen el clima, por ejemplo, la lluvia, la humedad, la presin atmosf0rica.Lee todo en: )oncepto de elementos 8 Defnicin en De)onceptos.com #ttp**deconceptos.com*general*elementos,ix--.Dt-oF5rmula 1Clasificaci5n D.(ase tambi(n E#nlaces e/ternos4rmulaBeditarC(rtculo principal) F5rmula molecular#n qumica inorgnica los compuestos se representan mediante smbolos qumicos y la uni5n de los tomos 6mol(culas8enla)ados. #l orden de estos en los compuestos inorgnicos va desde el ms electronegativo a la derec*a. Por e,emplo en elNa!l, el cloro que es ms electronegativo que el sodio va en la parte derec*a. Para los compuestos orgnicos e/isten otras varias reglas y se utili)an f5rmulas esqueletales o semidesarrolladas para su representaci5n.ClasificacinBeditarC"os principales compuestos qumicos que e/isten: Compuestos inorgnicos F/idos bsicos 'ambi(n llamados 5/idos metlicos, que estn formados por un metal y o/geno.e,emplos, el 5/ido pl4mbico,5/ido de litio,. F/idos cidos 'ambi(n llamados 5/idos no metlicos, formados por un no metal y o/geno. e,emplos, 5/ido *ipocloroso,5/ido selenioso,. idruros, que pueden ser tanto metlicos como no metlicos. #stn compuestos por un elemento e *idr5geno.e,emplos, *idruro de aluminio, *idruro de sodio,. idrcidos, son *idruros no metlicos que, cuando se disuelven en agua, adquieren carcter cido. Por e,emplo, el cido iod*drico,. idr5/idos, compuestos formados por la reacci5n entre un 5/ido bsico y elagua, que se caracteri)an por presentar el grupo o/idrilo 6&8. Por e,emplo, el *idr5/ido de sodio, o sosa custica. &/cidos, compuestos obtenidos por la reacci5n de un 5/ido cido y agua. Sus mol(culas estn formadas por *idr5geno, un no metal y o/geno. Por e,emplo,cido cl5rico. Sales binarias, compuestos formados por un *idrcido ms un *idr5/ido. Por e,emplo, el cloruro de sodio. &/isales, formadas por la reacci5n de un o/cido y un *idr5/ido, como por e,emplo el *ipoclorito de sodio. Compuestos orgnicos compuestos alifticos,son compuestos orgnicos constituidos por carbono e *idr5geno cuyo carcter no es aromtico. compuestos aromticos,es un compuesto orgnico cclico con,ugado que posee una mayor estabilidad debido a la deslocali)aci5n electr5nica en enlaces G. compuestos *eterocclicos,son compuestos orgnicos cclicos en los que almenos uno de los componentes del ciclo es de un elemento diferente al carbono. compuestos organometlicos,es un compuesto en el que los tomos de carbono forman enlaces covalentes, es decir, comparten electrones, con un tomometlico. Polmeros,son macromol(culas formadas por la uni5n de mol(culas ms peque+as llamadas mon5meros.6%ase tambi%nBeditarC Mol(culanlaces externosBeditarCHiIimedia Commons alberga contenido multimedia sobre !ompestos "#micos.HiIiquote alberga frases c(lebres de o sobre !ompesto "#mico. #l lengua,e qumico. Como se clasificaron los elementos y como se unen los compuestos. Compuestos qumicos orgnicos, por la ;niversidad 9acional de San Crist5bal de uamanga. Facultad de !ngeniera Clasificaci5n 1&tros usos del t(rminoo 1.>#n filosofao 1.1#n otros mbitos D.(ase tambi(n E$eferenciasClasificacin"as sustancias que se pueden observar se clasifican en sustancias puras y me)clas.Se llama sustancia pura a aquella que no se puede descomponer en otras mediante procedimientos fsicos 6como calentamiento o un campo magn(tico8. #s posible que la sustancia pura se descomponga mediante reacciones qumicasJ si se descompone en msde un elemento qumico, se dice que la sustancia es compuestaJ en caso contrario, se diceque es una sustancia simple.Se llama me)cla al resultado de la combinaci5n de varias sustancias puras, y es posible la separaci5n de (stas mediante procedimientos fsicos 6destilaci5n, evaporaci5n, suspensi5n y filtraci5n8 y mecnicos 6decantaci5n e imantaci5n8.Se dice me)cla *omog(nea a aquella en la que las propiedades intensivas son las mismasen toda la me)cla 6por e,emplo, sal disuelta en agua8. #stas propiedas intensivas son las que no dependen de la cantidad de material considerado 6por e,emplo, densidad, sabor, viscosidad, calor especfico8.#/iste un m(todo, que se apoya en el efecto 'yndall, que permite determinar con facilidad si se trata de una me)cla *omog(nea. Para que una me)cla se pueda considerar *omog(nea no se deben poder observar partculas en suspensi5n al iluminar la me)cla mientras se observa en direcci5n perpendicular a la del *a) de lu).Se dice me)cla *eterog(nea a aquella en la que las partes mantienen propiedades intensivas diferentes 6por e,emplo, arena me)clada con serrn8.>tros usos del t%rmino#n filosofaSustancia es el t(rmino acu+ado por 7rist5teles para referirse al sustrato bsico en donde se asientan los accidentes, a aquello cuya esencia le compete ser $e%istir& en tanto "e es al'o $cosa&.-escartes denomin5 sustancia a todo aquello que no necesita de nin'na otra cosa para e%istir.>#n otros mbitos #n el mundo de la comida: Se le llama as, en general, a los ingredientes nutritivos de los alimentos. #n 9icaragua le llaman sustancia al consom(. #n Paraguay le llaman sustancia a un alimento elaborado con lec*e, *uevoy a)4car que se ofrece a las personas convalecientes. Coloquialmente, se dice que una persona no tiene sustancia cuando no muestra uncomportamiento ,uicioso o madure).16%ase tambi%n Sustancia qumica Sustancia placebo Sustancias t5/icas Sustancia vesicante Sustancia corrosiva Sustancia negra Sustancia activa materia sustancia blanca y sustancia gris 6ambos t(rminos en el mbito de la neuroanatoma8?eferencias>. .olver arribaK 'er substantiam nihil aliud intelli%ere possumus quam rem quae ita e*istit+ ut nulla re indi%eat ad e*istendum,. Principia p*ilosop*iae, !, L>1. .olver arribaK MsustanciaN, -iccionario de la len%ua espa#ola 611.O edici5n8, $eal 7cademia #spa+ola, 122>ustancia qumica!e ha sugerido que este artculo o seccin sea fusionado con sustancia 4discusin:.Ina ve- que #a!as reali-ado la fusin de artculos, pide la fusin de #istoriales aqu.#l agua y el vapor son dos fases para una misma sustancia qumica: se diferencian en su estado de agregaci5n 6lquido y gas respectivamente8.;na sstancia "#mica es cualquier sustancia con una composici5n qumicadefinida, sin importar su procedencia.> Por e,emplo, una muestra de agua tiene las mismas propiedadesy la misma proporci5n de *idr5geno y o/geno sin importar si la muestra se asla.;na sstancia pra no puede separarse en otras sustancias por ning4n medio mecnico.1 #stas sustancias pueden clasificarse en dos grupos: sustancias simples ycompuestos. "as sustancias simples estn formadas por tomos de un mismoelemento y los compuestos estn formados por dos o ms tipos de tomos de distintos elementos.#l concepto de sustancia qumica se estableci5 a finales del siglo P.!!! con los traba,os delqumico Qosep* Proust sobre la composici5n de algunos compuestos qumicos puros tales como el carbonato c4prico.D Proust dedu,o que:'odas las muestras de un compuesto tienen la misma composici5nJ esto es, todas las muestrastienen las mismas proporciones, por masa, de los elementos presentes en el compuesto.#sto se conoce como la ley de las proporciones definidas, y es una de las bases de la qumica moderna.=ndiceBocultarC >.(ase tambi(n 1$eferencias D:ibliografa E#nlaces e/ternos6%ase tambi%nBeditarC 7ne/o:#lementos qumicos por orden alfab(tico F5rmula qumica?eferenciasBeditarC>. .olver arribaK ill, Q. H.J Petrucci, $. .J McCreary, '. H.J Perry, S. S. .eneral /hemistr", s., pL, Pearson Prentice all, ;pper Saddle $iver, 9eR Qersey, 122L.1. .olver arribaK #bbing, -. -.J Sammon, S. -. .eneral /hemistr", 3t* ed., p>1, oug*ton Mifflin, :oston, Massac*usetts, 1221.D. .olver arribaK ill, Q. H.J Petrucci, $. .J McCreary, '. H.J Perry, S. S. .eneral /hemistr", Et* ed., pD3, Pearson Prentice all, ;pper Saddle $iver, 9eR Qersey, 122L.@ibliografaBeditarC Mol(culas en una e/posici5n de Q*on #msley, Pennsula, 122>.Qu es sustancia?Mue es N )iencia ! &ecnologa N 67u0 es sustancia8Compartir Significado2BBEsta palabra, tambin pronunciada substancia, viene del latn del trmino substantia (esencia). La palabra latina est compuestacon el prefjo sub (bajo), el verbo strare (estar en pien, colocado o parado) y el sufjo ntia (cualidad de un agente). Se refere a lo que queda, despus de quitar todo lo superfuo. Por ejemplo el jugo que queda luego de apretar un limn.Defnicin de sustanciaEntre los diferentes conceptos de esta palabra podemos encontrar;1. f. Ser, esencia o naturaleza de algo.2. f. Jugo que se extrae de ciertas materias alimenticias, o caldo que con ellas se hace.3. f. Aquello que permanece en algo que cambia.4. f. Aquello que constituye lo ms importante de algo.5. f. Hacienda, caudal, bienes.6. f. Valor y estimacin que tienen las cosas.7. f. Componentes nutritivos de los alimentos.8. f. coloq. Juicio, madurez.Una substancia es un material homogneo constituido por un solo componente y con las mismas propiedades intensivas en todos sus puntos. Es aquella materia que no est mezclada con otra u otras y posee propiedades constantes a una temperatura y presin determinadas o auna de estas dos magnitudes.Las substancias que se pueden observar se clasifcan enpuras y mezclas. Son puras aquellas que no se pueden descomponer en otras mediante procedimientos fsicos (como calentamiento o un campo magntico). Es posible que las sustancias pura se descompongan mediante reacciones qumicas; si se descomponen en ms de un elemento qumico, se dice que soncompuestas; en caso contrario, se dice que son simplesEn realidad, las substancias no existen ciento por ciento puras en la naturaleza y su obtencin es una tarea muy compleja, difcil y cara. El problema no solo radica en eliminar las impurezas que ellas tienen, sino tambin en evitar, durante ese proceso, la adicin de nuevas sustancias extraas. Y si esto se lograra, no sera fcil conservarlas en ese estado de pureza, pues suelen absorber vapor de agua y otros gases del aire.Ejemplos de usos y frasesEs un hombre sin sustanciaHaremos un experimento con esta sustancia Sinnimos de sustanciaElemento, constituyente, componente, principio, fundamento, materia, ser, esencia, naturaleza, entidad, espritu, alma, fondo, mdula, meollo, enjundia, importancia, trascendencia, alimento, jugo, caldo, extracto, concentrado"onmeroEste artculo o seccin necesita referencias que apare-can en una pu#licacin acreditada, como revistas especiali-adas, monografas, prensa diaria o pginas de ;nternet fdedignas. Este aviso fue puesto el 9 de %unio de 6B22."uedes a2adirlas o avisar al autor principal del artculo en su pgina de discusin pegando {{subst:Aviso referencias|Monmero}} ~~~~;n mon(mero 6del griego mono, TunoU, y meros, TparteU8 es una mol(cula de peque+a masa molecular que unida a otros mon5meros, a veces cientos o miles, por medio de enlaces qumicos, generalmente covalentes, forman macromol(culasllamadas polmeros. #,emplos: "os aminocidos son los mon5meros de las protenas. "os nucle5tidos son los mon5meros de los cidos nucleicos. "os monosacridos son los mon5meros de los polisacridos.6%ase tambi%nBeditarC Polimeri)aci5n -mero 6qumica8nlaces externosBeditarCHiIcionario tiene definiciones y otra informaci5n sobre monmero. )on(mero Compuesto de ba,o peso molecular cuyas mol(culas son capaces de reaccionar entre s o con otras para dar lugar a un polmeroLos Componentes del NCLEO Celular son: - CROMOSOMAS, formados cada uno en una hebra de ADN. Los Genes que se localizan en los cromosomas. - PROTENAS, como las Histonas. - CROMATINA es el conjunto de ADN, histonas y protenas no histnicas que se encuentra en el ncleo de las clulas eucariotas y que constituye el cromosoma eucaritico. - CARIOLINFA o Nucleoplasma o Carioplasma es el medio interno del ncleo celular - ADN, que asociadas con Histonas, forman hebras llamadas cromatinas. - Envoltura Nuclear o CARIOTECA, formada por una doble membrana que lo encierra y separa del citoplasma celular. - LMINA NUCLEAR, que es una red de flamentos intermedios que se encuentra por el interiorde la envoltura nuclear la cual da soporte mecnico. - POROS NUCLEARES para permitir el movimiento de molculas a travs de la envoltura. Estos poros cruzan ambas membranas de la envoltura nuclear, proporcionando un CANAL que permite el movimiento libre de pequeas molculas e iones, mediante difusin simple. El movimiento de las molculas ms grandes como las protenas requiere de un Transporte Activofacilitado por protenas transportadoras. - ARN mensajero: Que transmite la informacin del ADN para la sntesis de Protenas. - NUCLEOLO, el cual est relacionado con el ensamblaje de las subunidades de los Ribosomas. El que se relaciona con la transmisin de un individuo a otro es el ADN, que transmite toda la informacin de padres a hijos y esta molcula se encuentra dentro de los CROMOSOMAS.#$cleo celular'ara otros usos de este trmino+ ase &cleo.9cleo celularDibu%o esquemtico del ncleo celular ! elretculoendoplasmtico1. Envoltura nuclear2. Ribosomas3. oros nucleares!. Nucl"olo#. Cromatina$. Ncleo celular%. Ret&culo en'o(lasm)tico@. Cucleoplasma:atn NucleusTH J2.BB.B2.B.BBBB.1nlaces e;ternosMeSH Cell+nucleusC(lulas e"a te+idas mediante la tinci5n de oec*st, que marca en a)ul el 7-9. "a c(lula central y la 4ltima de la derec*a se encuentran en interfase, por lo que su n4cleo se *a te+ido completamente. #n la i)quierda se encuentra una c(lula en mitosis, por lo que su 7-9 se encuentra condensado y listo para la divisi5n.#n biologa, el n*cleo cellar es un orgnulo membranoso que se encuentra en el centro de las c(lulas eucariotas. Contiene la mayor parte del material gen(tico celular, organi)adoen m4ltiples mol(culas lineales de 7-9 de gran longitud formando comple,os con una granvariedad deprotenas como las *istonas para formar los cromosomas. #l con,unto degenes de esos cromosomas se denomina genoma nuclear. "a funci5n del n4cleo es mantener la integridad de esos genes y controlar las actividades celulares regulando la e/presi5n g(nica. Por ello se dice que el n4cleo es el centro de control de la c(lula."a principal estructura que constituye el n4cleo es la envoltura nuclear, una doble membrana que rodea completamente al orgnulo y separa ese contenido del citoplasma, adems de contar con poros nucleares que permiten el paso a trav(s de la membrana para la e/presi5n gen(tica y el mantenimiento cromos5mico.7unque el interior del n4cleo no contiene ning4n subcompartimento membranoso, su contenido no es uniforme, e/istiendo una cierta cantidad de cuerpos subnucleares compuestos por tipos e/clusivos de protenas, mol(culas de 7$9 y segmentos particulares de los cromosomas. #l me,or conocido de todos ellos es el nucl(olo, que principalmente est implicado en la sntesis de los ribosomas. 'ras ser producidos en el nucl(olo, (stos se e/portan al citoplasma, donde traducen el 7$9m.=ndiceBocultarC >istoria 1#structuraso 1.>#nvoltura y poros nucleareso 1.1"mina nuclearo 1.DCromosomaso 1.E9ucl(oloo 1.L&tros cuerpos subnucleares 1.L.>Cuerpos de Ca,al y S#Ms 1.L.1-ominios P!V7 y P'F 1.L.DCuerpos PM" 1.L.EParaspecIles 1.L.LSpecIles 1.L.WCuerpos de escisi5n 1.L.3Cuerpos --P> DFunci5no D.>Compartimentali)aci5n celularo D.1#/presi5n g(nicao D.DProcesamiento del preA7$9m E-inmica y regulaci5no E.>'ransporte nuclearo E.1#nsambla,e y desensambla,e LC(lulas anucleadas y polinucleadas W#voluci5no W.>'eoras endosimbioticaso W.1'eoras no endosimbioticas 3$eferencias X#nlaces e/ternos7istoriaBeditarC"a descripci5n conocida ms antigua de las c(lulas y su n4cleo por 7nton van "eeuRen*oeI en >3>?.-ibu,o de una glndula salival de/hironomus reali)ado por Halt*er Flemming en >XX1. #l n4cleo contienecromosomas polit(nicos.#l n4cleo fue el primer orgnulo en ser descubierto. Probablemente, el dibu,o ms antiguo que se conserva de este orgnulo se remonta a uno de los primeros microscopistas,7nton van "eeuRen*oeI6>WD1Y>31D8. #ste investigador observ5 un *ueco o ZlumenZ, el n4cleo, en eritrocitosde salm5n.> 7l contrario que los eritrocitos de mamfero, los del resto de vertebradosson nucleados. #l n4cleo tambi(n fue descrito en >X2E por Fran) :auer, y posteriormente con ms detalle por el botnico escoc(s $obert :roRn en una c*arla dictada ante la Sociedad linneana de "ondres en >XD>.1 :roRn estaba estudiando la estructura microsc5pica de las orqudeas cuando observ5 un rea opaca, que llam5 areolao n4cleo, en las c(lulas de la capa e/terna de la flor, si bien no sugiri5 una funci5n potencial para tal estructura.D #n >XDX Matt*ias Sc*leiden propuso que el n4cleo desempe+aba un papel en la generaci5n de c(lulas, denominndolo por ello ZcitoblastoZ 6constructor de c(lulas8. Pensaba que *aba observado c(lulas nuevas alrededor de estos ZcitoblastosZ. Fran) Meyen fue un fuerte opositor de esta opini5n *abiendo descrito previamente c(lulas que se multiplicaban por divisi5n y creyendo que muc*as c(lulas careceran de n4cleo. "a idea de que las c(lulas se podan generar de noo, bien por el ZcitoblastoZ o bien de otro modo, contradeca los traba,os de $obert $emaI 6>XL18 y$udolf.irc*oR 6>XLL8 quienes propagaron decisivamente el nuevo paradigma de que las c(lulas s5lo eran generadas por otras c(lulas 6Z&mnis cellula e cellulaZ8. "a funci5n del n4cleo permaneca sin aclarar.E#ntre >X3W y >X3X &scar ertRig public5 varios estudios sobre la fecundaci5n de *uevos de eri)o de mar, mostrando que el n4cleo del espermato)oide entraba en el oocito, fusionndose con su n4cleo. #sta fue la primera ve) que se sugiri5 que un individuo se desarrollaba a partir de una sola c(lula nucleada. #sto estaba en contradicci5n con la teora de #rnst aecIelque enunciaba que se repeta la filogenia completa de una especie durante el desarrollo embrionario, incluyendo la generaci5n de la primera c(lula nucleada a partir de una ZmonerulaZ, una masa desestructurada de moco primordial 6Z;rsc*leimZ, en alemn8. Por tanto, la necesidad del n4cleo espermtico para la fecundaci5n estuvo en discusi5n por un tiempo. 9o obstante, ertRig confirm5 su observaci5n en otros grupos animales, como por e,emplo en anfibios y moluscos.#duard Strasburger obtuvo los mismos resultados en plantas 6>XXE8. #sto allan5 el camino para la asignaci5n de un papel importante del n4cleo en la *erencia. #n >X3D 7ugust Heismann postul5 la equivalencia de las c(lulas germinales paternas y maternas en la *erencia. "a funci5n del n4cleo como portador de informaci5n gen(tica se *i)o patente solo despu(s, tras el descubrimiento de la mitosis y elredescubrimiento de la *erencia mendeliana a principios del siglo PP. #sto supuso el desarrollo de la teora cromos5mica de la *erencia.EstructurasBeditarC#l n4cleo es el orgnulo de mayor tama+o en las c(lulas animales.L #n las c(lulas de mamfero, el dimetro promedio del n4cleo es de apro/imadamente W micr5metros 6[m8, lo cual ocupa apro/imadamente el >2\ del total del volumen celular.W#n los vegetales, el n4cleo generalmente presenta entre L a 1L ]m y es visible conmicroscopio 5ptico. #n los *ongos se *an observado casos de especies con n4cleos muy peque+os, de alrededor de 2,L ]m, los cuales son visibles solamente con microscopio electr5nico. #n las o5sferas de /"cas y de conferas alcan)a un tama+o de 2,W mm, es decir que resulta visible a simple vista.3#l lquido viscoso de su interior se denomina nucleoplasma y su composici5n es similar a la que se encuentra en el citosol del e/terior del n4cleo.X 7 grandes rasgos tiene el aspectode un orgnulo denso y esf(rico.#nvoltura y poros nucleares+editar,(rtculo principal) Poro nuclear94cleo celular eucariota. #n este diagrama se visuali)a la doble membrana tac*onada de ribosomasde la envoltura nuclear, el 7-9 6comple,ado comocromatina8, y el nucl(olo. -entro del n4cleo celular se encuentra un lquido viscoso conocido comonucleoplasma, similar al citoplasma que se encuentra fuera del n4cleo.Secci5n transversal de un poro nuclearen la superficie de la envoltura nuclear 6>8. &tros elementos son 618 el anillo e/terno, 6D8 rayos, 6E8 cesta y 6L8 filamentos."a envoltura nuclear, tambi(n conocida como membrana nuclear, se compone de dos membranas, una interna y otra e/terna, dispuestas en paralelo una sobre la otra. #vitaque las macromol(culas difundan libremente entre el nucleoplasma y el citoplasma.? "a membrana nuclear e/terna es continua con la membrana del retculo endoplsmico rugoso 6$#$8, y est igualmente tac*onada de ribosomas. #l espacio entre las membranas se conoce como espacio o cisterna perinuclear y es continuo con la lu) del $#$."os poros nucleares, que proporcionan canales acuosos que atraviesan la envoltura, estncompuestos por m4ltiples protenas que colectivamente se conocen como nucleoporinas. "os poros tienen >1L millones de daltons de peso molecular y se componen de apro/imadamente L2 6en levaduras8 a >22 protenas 6en vertebrados8.L"os poros tienen undimetro total de >22 nmJ no obstante, el *ueco por el que difunden libremente las mol(culas es de ? nm de anc*o debido a la presencia de sistemas de regulaci5n en el centro del poro. #ste tama+o permite el libre paso de peque+as mol(culas *idrosolubles mientras que evita que mol(culas de mayor tama+o entren o salgan de manera inadecuada, como cidos nucleicos y protenas grandes. #stas mol(culas grandes, en lugar de ello, deben ser transportadas al n4cleo de forma activa. #l n4cleo tpico de una c(lula de mamfero dispone de entre D222 y E222 poros a lo largo de su envoltura,>2 cada uno de los cuales contiene una estructura en anillo con simetra octal en la posici5n en la que las membranas, interna y e/terna, se fusionan.>> 7nclada al anillo se encuentra la estructura denominada cesta nuclear que se e/tiende *acia el nucleoplasma, y una serie de e/tensiones filamentosas que se proyectan en el citoplasma. 7mbas estructuras medianla uni5n a protenas de transporte nucleares.L"a mayora de las protenas, subunidades del ribosoma y algunos 7$9s se transportan a trav(s de los comple,os de poro en un proceso mediado por una familia de factores de transportes conocidas como carioferinas. #ntre (stas se encuentran las importinas, que intervienen en el transporte en direcci5n al n4cleo, y las que reali)an el transporte en sentido contrario, que se conocen como e/portinas. "a mayora de las carioferinas interact4an directamente con su carga, aunque algunas utili)an protenas adaptadoras.>1 "as *ormonas esteroideas como el cortisol y la aldosterona, as como otrasmol(culas peque+as *idrosolubles implicadas en la se+ali)aci5n celular, pueden difundir a trav(s de la membrana celular y en el citoplasma, donde se unen a protenas que act4an como receptores nucleares que son conducidas al n4cleo. Sirven como factores de transcripci5n cuando se unen a su ligando. #n ausencia de ligando muc*os de estos receptores funcionan como *istona deacetilasas que reprimen la e/presi5n g(nica.L"mina nuclear+editar,(rtculo principal) "mina nuclear#n las c(lulas animales e/isten dos redes de filamentos intermedios que proporcionan soporte mecnico al n4cleo: la lmina nuclear forma una trama organi)ada en la cara interna de la envoltura, mientras que en la cara e/terna este soporte es menos organi)ado.7mbas redes de filamentos intermedios tambi(n sirven de lugar de ancla,e para los cromosomas y los poros nucleares.W"a lmina nuclear est compuesta por protenas que se denominan protenas laminares. Como todas las protenas, (stas son sinteti)adas en el citoplasma y ms tarde se transportan al interior del n4cleo, donde se ensamblan antes de incorporarse a la red pree/istente.>D >E "as lminas tambi(n se encuentran en el interior del nucleoplasma dondeforman otra estructura regular conocida como elo nucleoplsmico,>L que es visible usando interfase.>W "as estructuras de las lminas que forman el velo se unen a la cromatina y mediante la disrupci5n de su estructura in*iben la transcripci5n de genes que codifican para protenas.>3Como los componentes de otros filamentos intermedios, los mon5meros de lmina contienen un dominio alfa *(lice utili)ada por dos mon5meros para enroscarse el uno con el otro, formando un dmero con un motivo en *(lice arrollada. -os de esas estructuras dim(tricas se unen posteriormente lado con lado dispuestos de modo antiparalelo para formar un tetrmerodenominado protofilamento. &c*o de esos protofilamentos se disponenlateralmente para formar un filamento. #sos filamentos se pueden ensamblar o desensamblar de modo dinmico, lo que significa que los cambios en la longitud del filamento dependen de las tasas en competici5n de adici5n y despla)amiento.W"as mutaciones en los genes de las lminas conducen a defectos en el ensambla,e de los filamentos conocidas comolaminopatas. -e (stas, la ms destacable es la familia de enfermedades conocida como progerias, que dan la apariencia de un enve,ecimiento prematuro a quienes la sufren. Se desconoce el mecanismo e/acto por el que los cambios bioqumicos asociados dan lugar al fenotipo progeroide.>XCromosomas+editar,(rtculo principal) Cromosoma;n n4cleo celular de fibroblastode rat5n en el que el 7-9 est te+ido de a)ul. "os diferentes territorios del cromosoma 1 6ro,o8 ycromosoma ? 6verde8 estn te+idos mediante *ibridaci5n fluorescente in situ.#l n4cleo celular contiene la mayor parte del material gen(tico celular en forma de m4ltiples mol(culas lineales de 7-9 conocidas como cromatina, y durante la divisi5n celular (sta aparece en la forma bien definida que se conoce como cromosoma. ;na peque+a fracci5n de los genes se sit4a en otros orgnulos, como las mitocondrias o loscloroplastos de las c(lulas vegetales.#/isten dos tipos de cromatina: la eucromatina es la forma de 7-9 menos compacta, y contiene genes que son frecuentemente e/presados por la c(lula.>? #l otro tipo, conocido como *eterocromatina, es la forma ms compacta, y contiene 7-9 que se transcribe de forma infrecuente. #sta estructura se clasifica a su ve) en *eterocromatinafacultatia, que consiste en genes que estn organi)ados como *eterocromatina s5lo en ciertos tipos celulares o en ciertos estadios del desarrollo, y *eterocromatinaconstitutia, que consiste en componentes estructurales del cromosoma como lostelmeros y los centrmeros.12 -urante la interfase la cromatina se organi)a en territorios individuales discretos, los territorios cromos5micos.1> 11 "os genes activos, que se encuentran generalmente en la regi5n eucromtica del cromosoma, tienden a locali)arse en las fronteras de los territorios cromos5micos.1DSe *an asociado anticuerpos a ciertos tipos de organi)aci5n cromatnica, en particular los nucleosomas con variasenfermedades autoinmunes como el lupus eritematoso sist(mico.1E #stos son conocidos como anticuerpos antinucleares 67978 y tambi(n se *an observado en concierto con la esclerosis m4ltiple en el conte/to de una disfunci5n inmune generali)ada.1L Como el caso antes mencionado de la progeria, el papel que desempe+an los anticuerpos en la inducci5n de los sntomas de la enfermedad autoinmune no est todava aclarado.9ucl(olo+editar,(rtculo principal) 9ucl(olomicrografa electr5nica de un n4cleo celular, mostrando sunucl(olo te+ido en un tono ms oscuro 6electr5nAdenso8.#l nucl(olo es una estructura discreta que se ti+e densamente y se encuentra en el n4cleo.9o est rodeado por una membrana, por lo que en ocasiones se dice que es unsubor%nulo. Se forma alrededor de repeticiones en tndem de 7-9r, que es el 7-9 que codifica el 7$9 ribos5mico 67$9r8. #stas regiones se llaman organi)adores nucleolares. #l principal papel del nucl(olo es sinteti)ar el 7$9r y ensamblar los ribosomas. "a co*esi5n estructural del nucl(olo depende de su actividad, puesto que el ensambla,e ribos5mico en el nucl(olo resulta en una asociaci5n transitoria de los componentes nucleolares, facilitando el posterior ensambla,e de otros ribosomas. #ste modelo est apoyado por la observaci5n de que la inactivaci5n del 7$9r da como resultado en la Zme)claZ de las estructuras nucleolares.1W#l primer paso del ensambla,e ribos5mico es la transcripci5n del 7-9r por la 7$9 polimerasa !, formando un largo preA7$9r precursor. ^ste es escindido en las subunidadesL,XS, >XS, y 1XS 7$9r.13 "a transcripci5n, procesamiento postAtranscripcional y ensambla,e del 7$9r tiene lugar en el nucl(olo, ayudado por mol(culas de 7$9 peque+o nucleolar, algunas de las cuales se derivan de intrones ayustados de 7$9 mensa,ero relacionados con la funci5n ribosomal. #stas subunidades ribosomales ensambladas son las estructuras ms grandes que pasan a trav(s de los poros nucleares.LCuando se observa ba,o el microscopio electr5nico, se puede ver que el nucl(olo se compone de tres regiones distinguibles: los centros fibrilares 6FCs8, rodeados por el componente fibrilar denso 6-FC8, que a su ve) est bordeado por el componente %ranular 6SC8. "a transcripci5n del 7-9r tiene lugar tanto en el FC como en la )ona de transici5n FCA-FC, y por ello cuando la transcripci5n del 7-9r aumenta, se observan ms FC@s. "a mayor parte de la escisi5n y modificaci5n de los 7$9r tiene lugar en el -FC, mientras que los 4ltimos pasos que implican el ensambla,e de protenas en las subunidades ribos5micas tienen lugar en el SC.13&tros cuerpos subnucleares+editar,/ama2o de la estructura su#nuclear9om#re de la estructura 'imetro de la estructura)uerpos de )a%al B,6O6,B Pm6@";Q$ > Pm69)uerpos "/L B,6O2,B Pm.B"araspec1les B,6O2,B Pm.2Kpec1les 6BO6> nm697dems del nucl(olo, el n4cleo contiene una cierta cantidad de cuerpos delimitados no membranosos. #ntre (stos se encuentran los cuerpos de Ca,al6cuerpos enrollados8, los llamados ZS(minis de los cuerpos enrolladosZ 6Semini of coiled bodies, en in%ls8, la denominada 7sociaci5n Carios5mica Polim5rfica !nterfsica 6P!V7, por sus siglas en in%ls de Polymorp*ic !nterp*ase Varyosomal 7ssociation8, los Cuerpos de la "eucemiaPromieloctica 6PM"s, por sus siglas en in%ls de prom"eloc"tic leu0aemia8, los ZparaspecIlesZ y los Zspecles de ayusteZ o Zmotas de empalmeZ 6Zsplicing specIlesZ en in%ls8. 7unque se sabe poco sobre el n4mero de estos dominios subnucleares, son significativos en cuanto que muestran que el nucleoplasma no es una me)cla uniforme, sino que ms bien contiene subdominios funcionales organi)ados.D2&tras estructuras subnucleares aparecen como parte de procesos patol5gicos. Por e,emplo, se *a visto la presencia de peque+os bastones intranucleares en algunos casos de miopata nemalnica. #sta enfermedad se produce tpicamente por mutaciones en el gen de la actina, y los bastones en s mismos estn constituidos por la actina producida a partir de tales genes mutantes, as como otras protenas del citoesqueleto.D1Cuerpos de Ca,al y S#MsBeditarC#l n4cleo tpico posee de > a >2 estructuras compactas denominadas Cuerpos de Ca,al o cuerpos enrollados 6C:s, por sus siglas en in%ls de Coiled :odies8, cuyo dimetro mide entre 2,1 ]m y 1,2 ]m dependiendo del tipo celular y especie.1XCuando se observan ba,o el microscopio electr5nico, se aseme,an a ovillos de *ilos enmara+ados,1? y son focos densos de distribuci5n de la protena coilina.DD "os C:s estn implicados en varios tipos distintos de funciones relacionadas con el procesamiento de 7$9, especficamente en la maduraci5n del 7$9 nucleolar peque+o 6sno$978 y el 7$9 nuclear peque+o6sn$978, y modificaci5n del 7$9m de *istonas.1XSeme,antes a los cuerpos de Ca,al se encuentran los ZSeminis de cuerpos enrollados o S#Ms 6por sus siglas en in%ls de Semini of Coiled :odies8, cuyo nombre se deriva de la constelaci5n de S(minis por su relaci5n casi como de gemelos con los Cuerpos de Ca,al. "os S#Ms son similares en forma y tama+o a (stos 4ltimos, y de *ec*o son virtualmente indistinguibles al microscopio.DD 7 diferencia de los cuerpos de Ca,al, no contienen sn$9Ps, pero contienen una protena que se denominamotoneurona superiiente 6SM9, por sus siglas en in%ls de surior of motor neurons8, cuya funci5n se relaciona con la biog(nesis del sn$9P. Se cree que los S#Ms ayudan a los C:s en la biog(nesis del sn$9P,DE aunque tambi(n se *a sugerido a partir de evidencias de microscopa que los C:s y los S#Ms son diferentes manifestaciones de la misma estructura.DD-ominios P!V7 y P'FBeditarC"os dominios P!V7, o 7sociaciones Carios5micas Polim5rficas de !nterfase, fueron descritos por primera ve) en estudios de microscopa en >??>. Su funci5n era y permanece poco clara, aunque no se piensa que est(n asociados con la replicaci5n activa de 7-9, transcripci5n o procesamiento de 7$9.DL Se *a visto que frecuentemente se asocian con dominios discretos definidos por locali)aciones densas del factor de transcripci5n P'F, que promueve la transcripci5n del 7$9np.DWCuerpos PM"BeditarC"os cuerpos PM" o de la protena de la leucemia promieloctica 6PM", por sus siglas en in%ls de 'rom"eloc"tic leu0aemia8 son cuerpos esf(ricos que se encuentran dispersos en el nucleoplasma, y que miden alrededor de 2,1Y>,2 ]m. Se conocen por otros nombres,como dominio Mnuclear >2N 69->28, Mcuerpos de VremerN, y Mdominios oncog(nicos PM"N. 7 menudo se ven en el n4cleo asociados con los cuerpos de Ca,al. Se *a sugerido que desempe+an un papel en la regulaci5n de la transcripci5n.D2ParaspecIlesBeditarC-escubiertos en 1221, los paraspecIles son compartimentos de forma irregular del espacio intercromatnico del n4cleo.D3Fueron documentados por primera ve) en c(lulas e"a, donde por lo general se encuentran entre >2YD2 por n4cleo,DXactualmente sesabe que los paraspecIles tambi(n e/isten en todas las c(lulas primarias *umanas, los lina,es de c(lulas transformadas y las secciones de te,idos.D? Su nombre se deriva de su distribuci5n en el n4cleo. #l prefi,o ZparaZ es unaap5cope de ZparaleloZ y ZspecIlesZ 6manc*a o mota, en ingl(s8 se refiere a su pro/imidad a los Zsplicing specIlesZ o motas de ayuste.DX"os paraspecIles son estructuras dinmicas que se alteran en respuesta a cambios en la actividad celular metab5lica. Son dependientes de la transcripci5n,D3 y en ausencia de transcripci5n de la 7$9 Pol !!, los paraspecIles desaparecen, y todas las protenas asociadas que lo componen 6PSP>, pLEnrb, PSP1, CF!6m8WX y PSF8 forman un tap5n perinucleolar en forma de cuarto creciente en el nucl(olo. #ste fen5meno se manifiesta durante el ciclo celular, en el que estn presentes en interfase y durante toda la mitosis, e/cepto en telofase. -urante la telofase, cuando los dos n4cleos *i,os se forman, no *ay transcripci5n por parte de la 7$9 polimerasa !!, de modo que los componentes proteicos forman en su lugar un tap5n perinucleolar.D?SpecIlesBeditarC#n ocasiones denominados a%rupaciones de %rnulos intercromatnicos o compartimentosde factores de a"uste, los specIles, manc*as o motas, son ricos en 7$9nps procedentes del ayuste y otras protenas del mismo proceso que se necesitan en el procesamiento del preA7$9m.E2 -ebido a los requerimientos variables de la c(lula, la composici5n y locali)aci5n de estos cuerpos cambia de acuerdo a la transcripci5n de 7$9m y a la regulaci5n va fosforilaci5n de protenas especficas.E>Cuerpos de escisi5nBeditarC"lamados Cleavage bodies, en ingl(s, se suelen encontrar asociados a los cuerpos de Ca,al, con un dimetro de 2,1 a >,2 [m y en n4mero de >A>2 por n4cleo. 7 diferencia de otros cuerpos nucleares, aparecen solamente durante determinados periodos del ciclo celular. 7lgunos de estos contienen el comple,o CPSFA>22 6por sus siglas en ingl(s de cleavage and polyadenylation specificity factor: factor de especificidad para el corte y la poliadenilaci5n8, y se pueden observar predominantemente durante las fases S y S, mientras que los que contienen el factor de poliadenilaci5n CstFAWEAcontaining se observanprincipalmente en la fase S. #stn asociados con el cl4ster de genes de la *istona.E1Cuerpos --P>BeditarC"os cuerpos --P> son agregados de la protena --P>, perteneciente a la familia de *elicasas de 7$9 que contienen el motivo Z-#7- bo/Z, se encuentran en un n4mero que vara de dos a cuatro. Puesto que parece que estos cuerpos son reclutados en lugaresen los que se *a producido da+o en el 7-9 que est *ibridando con 7-9, parece que estos cuerpos desempe+an un papel en la reparaci5n de )onas con rupturas de doble cadena, facilitando la reparaci5n guiada por patr5n de regiones del genoma transcripcionalmente activas.E14uncinBeditarC"a principal funci5n del n4cleo celular es controlar la e/presi5n gen(tica y mediar en la replicaci5n del 7-9 durante el ciclo celular. #l n4cleo proporciona un empla)amiento para la transcripci5n en el citoplasma, permitiendo niveles de regulaci5n que no estn disponibles en procariotas. 'iene diferentes funciones: #n el n4cleo se guardan los genes en forma de cromosomas 6durante la mitosis8 o cromatina 6durante la interfase8 &rgani)a los genes en cromosomas lo que permite la divisi5n celular 'ransporta los factores de regulaci5n a trav(s de los poros nucleares Produce cido nucleico mensa,ero 67$9m8 que codifica protenas. Produce preAribosomas 67$9r8 en el nucl(olo.Compartimentali)aci5n celular+editar,"a envoltura nuclear permite al n4cleo controlar su contenido y separarlo del resto del citoplasma cuando sea necesario. #sto es importante para controlar procesos en cualquiera de los lados de la membrana nuclear. #n algunos casos, cuando se precisa restringir un proceso citoplasmtico, un participante clave se retira al n4cleo, donde interact4a con factores de transcripci5n para reprimir la producci5n de ciertas en)imas de la ruta. #ste mecanismo regulador tiene lugar en el caso de lagluc5lisis, una ruta celular enla que se utili)a la glucosa para producir energa. "a *e/oquinasa es la en)ima responsable del primer paso de la gluc5lisis, produciendo glucosaAWAfosfato a partir de la glucosa. 7 altas concentraciones de fructosaAWAfosfato, una mol(cula que se forma posteriormente a partir de la glucosaAWAfosfato, una protena reguladora retira la *e/oquinasa al n4cleo,ED donde forma un comple,o con otras protenas nucleares que reprime la transcripci5n de los genes implicados en la glucolisis.EEPara controlar qu( genes se deben transcribir, la c(lula impide el acceso fsico de algunos factores de transcripci5nresponsables de regular la e/presi5n g(nica *asta que son activados por otras rutas de se+ali)aci5n. #sto impide que se den incluso peque+os niveles de e/presi5n g(nica inadecuada. Por e,emplo, en el caso de los genes controlados por 9FA_:, que estn implicados en la mayor parte de las respuestas inflamatorias, la transcripci5n se induce en respuesta a una cascada de se+ali)aci5n celular como la que se inicia con la mol(cula se+ali)adora '9FA` uni(ndose a un receptor de la membrana celular, lo que produce el reclutamiento de protenas se+ali)adoras y finalmente la activaci5n del factor de transcripci5n 9FA_:. ;na se+al de locali)aci5n nuclear que posee la protena 9FA_: le permite ser transportada a trav(s del poro nuclear al n4cleo, donde estimula la transcripci5n de los genes diana.W"a compartimentali)aci5n permite a la c(lula impedir la traducci5n de 7$9m no ayustado.EL #l 7$9m contiene intrones que se deben retirar antes de ser traducidos para producir protenas funcionales. #l ayuste se efect4a en el interior del n4cleo antes de que el 7$9m pueda acceder a los ribosomas para su traducci5n. Sin el n4cleo los ribosomas traduciran 7$9m reci(n transcrito y sin procesar, lo que producira protenas mal plegadasy deformadas.#/presi5n g(nica+editar,(rtculo principal) #/presi5n g(nicaMicrografa de una transcripci5n gen(tica en curso de cido ribonucleico ribosomal que ilustra el crecimiento de los transcritos primarios. Z:eginnZ indica el e/tremo D@ del 7-9, donde comien)a la sntesisde nuevo 7$9. Z#ndeZ indica el e/tremo L@, donde los transcritos primarios estn prcticamente completos."a e/presi5n g(nica implica en primer lugar la transcripci5n, en la que el 7-9 se utili)a como molde para producir 7$9. #n el caso de los genes que codifican protenas, el 7$9 generado por este proceso es el 7$9 mensa,ero 67$9m8, que posteriormente precisa ser traducido por los ribosomas para formar una protena. Puesto que los ribosomas se locali)an fuera del n4cleo, el 7$9m sinteti)ado debe ser e/portado.EWPuesto que el n4cleo es el lugar donde se da la transcripci5n, est dotado de un con,unto de protenas que, o bien estn implicadas directamente en este proceso, o en su regulaci5n. #ntre (stas encontramos las *elicasas, que desenrollan la mol(cula de 7-9 dedoble cadena para facilitar el acceso de la maquinaria de sntesis, la 7$9 polimerasa, que sinteti)a el 7$9 a partir del molde de 7-9, la topoisomerasa, que vara la cantidad de superenrollamiento del 7-9, as como una amplia variedad defactores de transcripci5n que regulan la e/presi5n g(nica.E3Procesamiento del preA7$9m+editar,"as mol(culas de 7$9m reci(n sinteti)adas se conocen como transcritos primarios o preA7$9m. Posteriormente se deben someter a modificaci5n postAtranscripcional en el n4cleo antes de ser e/portados al citoplasma. #l 7$9m que aparece en el n4cleo sin estas modificaciones acaba degradado en lugar de utili)arse para la traducci5n en los ribosomas. "as tres modificaciones principales son: "a del e/tremo L@ 6L@ caping8, la poliadenilaci5n del e/tremo D@ y el ayuste de 7$9. Mientras permanece en el n4cleo, el preA7$9m se asocia con varias protenas en comple,os conocidos comoribonucleoprotenas *eterog(neas nucleares o *n$9Ps. "a adici5n de las modificaciones del e/tremo L@ tiene lugar en el momento de la transcripci5n y es el primer paso en las modificaciones postranscripcionales. "a cola de poliadenina D@ solo se a+ade una ve) que la transcripci5n est completa.#l ayuste 6splicing o corte y empalme8 de 7$9, llevado a cabo por un comple,o denominado espliceosoma es el proceso por el que los intrones se retiran del preA7$9m, permaneciendo 4nicamente los e/ones conectados para formar una sola mol(cula continua. #ste proceso normalmente finali)a tras los dos anteriores, pero puede comen)ar antes de que la sntesis est( completa en transcritos con muc*os e/ones.L Muc*os preA7$9m@s, incluyendo los que codifican anticuerpos, se pueden cortar y empalmar de m4ltiples formas para producir diferentes 7$9m maduros, que por ello codifican diferentes secuencias de protenas. #ste proceso se conoce como ayuste alternativo, y permite la producci5n de una gran variedad de protenas a partir de una cantidad limitada de 7-9.Din$mica y regulacinBeditarC'ransporte nuclear+editar,"as macromoleculas, como el 7$9y las protenas son transportadas activamente a trav(s de la membrana nuclear en un proceso conocido como Zciclo de transporte nuclear $anAS'P."a entrada y salida de grandes mol(culas del n4cleo est estrictamente controlada por los comple,os de poros nucleares. 7unque las peque+as mol(culas pueden entrar en el n4cleosin regulaci5n,EX las macromol(culas como el 7$9 y las protenas requieren asociarse a carioferinas llamadas importinas para entrar en el n4cleo, ye/portinas para salir. "as protenas cargadas que deben ser translocadas desde el citoplasma al n4cleo contienen cortas secuencias de aminocidos conocidas comose+ales de locali)aci5n nuclear que estn unidas a las importinas, mientras que las transportadas desde el n4cleo al citoplasma poseen se+ales de e/portaci5n nuclearunidas a las e/portinas. "a capacidad de las importinas y las e/portinas para transportar su carga est regulada por S'Pasas, en)imas que *idroli)an S'Pliberando energa. "a S'Pasa clave en el transporte nuclear es $an, que puede unir o bien S'P o bien S-P 6guanosina difosfato8, dependiendo de si est locali)ada en el n4cleo o en el citoplasma. Mientras que las importinas dependen de $anAS'P para disociarse de su carga, las e/portinas necesitan $anAS'P para unirse a su carga.>1"a importaci5n nuclear depende de que la importina se una a su carga en el citoplasma y lo trasporte a trav(s del poro nuclear al n4cleo. -entro del n4cleo, la $anAS'P act4a separando la carga de la importina, permitiendo a (sta salir del n4cleo y ser reutili)ada. "a e/portaci5n nuclear es similar, puesto que la e/portina se une a la carga dentro del n4cleo en un proceso facilitado por $anS'P, y sale a trav(s del poro nuclear, separndose de su carga en el citoplasma."as protenas especiali)adas de e/portaci5n sirven para la traslocaci5n de 7$9m maduro y 7$9t al citoplasma despu(s de que la modificaci5n postranscripcional se completa. #ste mecanismo de control de calidad es importante debido al papel central de esas mol(culas en la traducci5n de protenas. "a e/presi5n inadecuada de una protena debido a una escisi5n de e/ones incompleta o la incorporaci5n impropia de aminocidos podra tener consecuencias negativas para la c(lula. Por ello, el 7$9 no modificado por completo que alcan)a el citoplasma es degradado en lugar de ser utili)ado en la traducci5n.L#nsambla,e y desensambla,e+editar,!magen de un neumocito de trit5nte+ido con colorantes fluorescentes durante la metafase. #l *uso mit5ticopuede verse te+ido en a)ul claro. 'odos los cromosomas e/cepto uno se encuentran en la placa metafsica.-urante su periodo de vida un n4cleo puede desensamblarse, o bien en el transcurso de ladivisi5n celular, o como consecuencia de la apoptosis, una forma regulada de muerte celular. -urante estos acontecimientos, los componentes estructurales del n4cleo ala envoltura y la lminaa son sistemticamente degradados.-urante el ciclo celular la c(lula se divide para formar dos c(lulas. Para que (ste proceso sea posible, cada una de las nuevas c(lulas *i,a debe adquirir un ,uego completo de genes, un proceso que requiere la replicaci5n de los cromosomas, as como la segregaci5n en ,uegos separados. #sto se produce cuando los cromosomas ya replicados,las cromtides *i,as, se unen a los microt4bulos, los cuales a su ve) se unen a diferentes centrosomas. "as cromtides *i,a pueden ser fraccionadas *acia locali)aciones separadas en la c(lula. 9o obstante, en muc*as c(lulas el centrosoma se locali)a en el citoplasma, fuera del n4cleo, por lo que los microt4bulos seran incapaces de unirse a las cromtides en presencia de la envoltura nuclear.E? Por tanto, en los estadios tempranos delciclo celular, comen)ando en profase y *asta casi la prometafase, se desmantela la membrana nuclear.>L -e forma similar, durante el mismo periodo se desensambla la lminanuclear, un proceso que est regulado por la fosforilaci5n de las lminas.L2 acia el final del ciclo celular se reforma la membrana nuclear, y en torno al mismo tiempo, la lmina nuclear se reensambla desfosforilando las protenas laminares.L2"a apoptosis es un proceso controlado en el que los componentes estructurales de la c(lula son destruidos, lo que produce la muerte de la c(lula. "os cambios asociados con laap5ptosis afectan directamente al n4cleo y a sus contenidos, por e,emplo en la condensaci5n de la cromatina y la desintegraci5n de la envoltura nuclear y la lmina. "a destrucci5n de las redes de lmina est controlada por proteasas apopt5ticas especiali)adas denominadas caspasas, que desintegran la lmina nuclear y de ese modo degradan la integridad estructural del n4cleo. "a desintegraci5n de la lmina nuclear se utili)a en ocasiones en los laboratorios como indicador de la actividad de la caspasa en ensayos de actividad apopt5tica temprana.>L "as c(lulas que e/presan lminas resistentes a las caspasas son deficientes en los cambios nucleares relacionados con la apoptosis, lo que sugiere que las lminas desempe+an un papel importante en el inicio de los eventos que conducen a la degradaci5n apopt5tica del n4cleo.>L "a in*ibici5n del propioensambla,e de la lmina nuclear es por s misma un inductor de la apoptosis.L>"a envoltura nuclear act4a como una barrera que evita que virus de 7-9 o 7$9 penetren en el n4cleo. 7lgunos virus precisan acceder a protenas dentro del n4cleo para replicarse o ensamblarse. "os virus de 7-9, como el *erpesvirus se replican y ensamblan en el n4cleo celular, y salen brotando a trav(s de la membrana nuclear interna. #ste proceso se acompa+a del desensambla,e de la lmina nuclear en la cara nuclear de la membrana interna.>LC%lulas anucleadas y polinucleadasBeditarC"os eritrocitos*umanos, al igual que los de otros mamferos, carecen de n4cleo. #sto tiene lugar como una parte normal del desarrollo de este tipo de c(lula.7unque la mayor parte de las c(lulas tienen un 4nico n4cleo, algunos tipos celulares carecen de (l, en tanto que otros poseen m4ltiples n4cleos. #sto puede ser un proceso normal, como es en el caso de la maduraci5n de los eritrocitos, o bien el resultado de una divisi5n celular defectuosa."as c(lulas anucleadas carecen de n4cleo, y por lo mismo son incapaces de dividirse para producir c(lulas *i,as. #l caso me,or conocido de c(lula anucleada es el eritrocito de mamfero, que tambi(n carece de otros orgnulos como mitocondrias, y sirven en principio como ve*culos de transporte de o/geno desde los pulmones a los te,idos. "os eritrocitos maduran gracias a laeritropoyesis en la m(dula 5sea, donde pierden su n4cleo, orgnulos y ribosomas. #l n4cleo es e/pulsado durante el proceso de diferenciaci5n de eritroblasto a reticulocito, el cual es el precursor inmediato del eritrocito maduro.L1 mutgenos puede inducir la liberaci5n de algunos eritrocitos inmaduros ZmicronucleadosZ al torrente sanguneo.LD LE 'ambi(n pueden aparecer c(lulas anucleadas a partir de una divisi5n celular defectuosa en la que una c(lula *i,a carece de n4cleo, mientras que la otra posee dos."as c(lulas polinucleadas contienen m4ltiples n4cleos. "a mayor parte de los proto)oos dela clase (cantharea,LL y algunos *ongos que forman micorri)as,LW tienen c(lulas polinucleadas de forma natural. &tros e,emplos seran los parsitos intestinales del g(nero .iardia, que posee dos n4cleos en cada c(lula.L3#n los seres *umanos, el m4sculoesquel(tico posee c(lulas, llamadas miocitos, que se convierten en polinucleadas durante su desarrollo. "a disposici5n resultante de los n4cleos en la regi5n perif(rica de la c(lula permite un espacio intracelular m/imo para las miofibrillas.L "as c(lulas multinucleadas tambi(n pueden ser anormales en *umanos. Por e,emplo, las que surgen de la fusi5n de monocitos y macr5fagos, conocidas como c(lulas multinucleadas gigantes, pueden ser observadas en ocasiones acompa+ando a la inflamaci5n,LX y tambi(n estn implicadas en la formaci5n de tumores.L?#olucinBeditarC7l ser la me,or caracterstica que define la c(lula eucariota, el origen evolutivo del n4cleo *a sido ob,eto de muc*a especulaci5n. #ntre las teoras propuestas, se pueden considerarcuatro como las principales, aunque ninguna de ellas *a encontrado un amplio apoyo.W2'eoras endosimbioticas+editar,"a teora conocida como Zmodelo sintr5ficoZ propone que una relaci5n simbi5tica entre arqueas y bacterias cre5 la primera c(lula eucariota nucleada. Se establece la *ip5tesis de que la simbiosis tuvo lugar cuando una arquea antigua similar a los actuales metan5genos fueron invadidos y parasitados por bacterias similares a las actuales my/obacteria, formando eventualmente el n4cleo primitivo. #sta teora es anlogaa teora aceptada del origen de las mitocondrias y cloroplastoseucariotas, de los que se piensa que se *an desarrollado por una relaci5n endosimbionte similar entre protoeucariotas y bacterias aerobias.W> #l origen arqueano del n4cleo est apoyado por la circunstancia de que tanto arqueas como eucariotas tienen genes similares en ciertas protenas, incluyendo las *istonas. 7l observar que las my/obacterias son m5viles, puedenformar comple,os multicelulares y poseen protenas S similares a las de eucariotas, tambi(n se puede aceptar un origen bacteriano de la c(lula eucariota.W1 ;na propuesta similar establece que una c(lula similar a la eucariota, el cronocito, apareci5 en primer lugar, y posteriormente fagocit5 arqueas y bacterias para dar lugar al n4cleo y a la c(lula eucariota.WD;n modelo ms controvertido, conocido como eucario%nesis iral afirma que muc*os rasgos de la c(lula eucariota como la presencia de un n4cleo que se contin4a con la membrana surgieron por la infecci5n de un antepasado procariota por un gran virus de 7-9 6posiblemente de un .irus nucleocitoplasmticos de 7-9 de gran tama+o8. #sto est sugerido en base a similitudes entre eucariotas y virus como las *ebras lineales de 7-9, elprocesamiento ZcapingZ del e/tremo L@ del 7$9m y la fuerte uni5n a protenas del 7-9 6*aciendo a las *istonas anlogas de la envoltura vrica8. ;na versi5n de esta propuesta sugiere que el n4cleo evolucion5 concertadamente con la fagocitosis para dar lugar a un depredador celular primitivo.WE &tra variante propone que los eucariotas se originaron de arqueas primitivas infectadas por po/virus, basndose en la similitud de las modernas 7-9 polimerasas entre (stos y los eucariotas.WL WW Se *a sugerido que la cuesti5n no resuelta de la evoluci5n de la se/ualidad pudo estar relacionada con la *ip5tesis de la eucariog(nesis viral.W3'eoras no endosimbioticas+editar,#ste modelo propone que las c(lulas protoeucariotas evolucionaron a partir de bacterias sin que se diera un estadio simbionte. #ste modelo se basa en la e/istencia de una bacteria moderna perteneciente al filo de las planctomycetes que poseen una estructura nuclear con poros primitivos y otras estructuras compartimentali)adas por membrana.WXFinalmente, una propuesta muy reciente sugiere que las variantes tradicionales de las teoras endosimbiontes son insuficientes para e/plicar el origen del n4cleo eucariota. #ste modelo, denominado la hiptesis de la e*omembrana, sugiere que el n4cleo se origin5 en lugar de ello a partir de una c(lula ancestral original que desarroll5 una segunda membrana celular e/terior. "a membrana interior que encerraba la c(lula original se convirti5 entonces en la membrana nuclear evolucionando para desarrollar estructuras de poro cada ve) ms elaboradas para el paso de componentes celulares sinteti)ados internamente, como las subunidades ribos5micas.W??eferenciasBeditarC>. .olver arribaK "eeuRen*oeI, 7. van: 1pera 1mnia+ seu (rcana &aturae ope e*actissimorum 2icroscopiorum detecta+ e*perimentis ariis comprobata+ Epistolis ad arios illustres iros. Q. 7rnold et -elp*is, 7. :eman, "ugdinum :atavorum >3>?Y>3D2. Citado por: -ieter Serlac*, Sesc*ic*te der MiIrosIopie. .erlag arry -eutsc*, FranIfurt am Main, Sermany, 122?.!S:9 ?3XADAX>3>A>3X>A?.1. .olver arribaK arris,6>???8. 3he $irth of the /ell. 9eR aven: bale ;niversity Press.D. .olver arribaK :roRn, $obert 6>XWW8. M&n t*e &rgans and Mode of Fecundationof &rc*ide/ and 7sclepiadeaN. 2iscellaneous $otanical 4or0s -:pp. L>>YL>E.E. 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Por ello se dice que el n4cleo es el centro de control de la c(lula. "as principales estructuras que constituyen el n4cleo son la envoltura nuclear, una doble membrana que rodeacompletamente al orgnulo y separa ese contenido del citoplasma, adems de contar con poros nuclearesque permiten el paso a trav(s de la membrana para la e/presi5n gen(tica y el mantenimiento cromos5mico. a. .n/oltra nclear: "a envuelta nuclear separa fsicamente al nucleoplasma 6cromatina y dems componentes del interior nuclear8 del citoplasma y regula el movimiento de macromol(culas entre ellos, establece la forma nuclear y contribuye a la organi)aci5n interna del n4cleo ya que aporta lugares de ancla,e para la cromatina. "a envuelta nuclear est formada por una membrana doble, e/terna e interna, quedando entre ambas un espacio intermembranoso de apro/imadamente 1LAE2 nm, formando todos estos elementos las denominas cisternas perinucleares. "a membrana e/terna se contin4a con la del retculo endoplasmtico y posee ribosomas ad*eridos. "a membrana interna contiene una composici5n molecular diferente y posee protenas transmembrana que interact4an con la cromatina y con la lmina nuclear, el otro componente de la envuelta nuclear. #/iste una comunicaci5n entre la membrana nuclear interna y e/terna en la periferia de los poros nucleares. "as protenas se sinteti)an en el retculo endoplasmtico que llegan a la membrana interna por difusi5n, pero s5lo aquellas que interaccionan con las protenas de la lmina nuclear o de la cromatina se mantienen aqu. b. !romatina0 #l nucleoplasma, rodeado por la envuelta nuclear, contiene la cromatina, la cual se puede considerar como el 7-9 6cido deso/irribonucleico8 ms todas las mol(culas relacionadas con su organi)aci5n, fundamentalmente *istonas. #l 7-9 est formado por E deso/irribonucle5tidos 6abreviado como nucle5tidos8. Cada nucle5tido contiene una sucesi5n de tres componentes: base, pentosa y grupo fosfato. "as bases son cuatro, dos p4ricas: adenina 678 y guanina 6S8, y dos pirimidnicas: timina 6'8 y citosina 6C8. "a pentosa es la deso/iribosa. Cada base se une a una pentosa formando un deso/inucle5sido. Cada deso/irribonucle5sido se une un grupo fostato por un carbono de la pentosa formndose un deso/irribonucle5tido. 7s, una cadena de 7-9 est formado por una sucesi5n denucle5tidos unidos entre s por los grupos fosfato. #sto es una cadena simple pero el 7-9 est formado por dos cadenas simples gracias a la complementariedad que e/iste entre las bases 7 y ' y entre S y C, las cuales establecen uniones del tipo puentes de *idr5geno. "as dos *ebras son antiparalelas, es decir, que en los e/tremos tenemos el carbono D@ de una cadena y el L@ de la otra. 7mbas se disponen en forma de doble *(lice de unos 1.L nm de anc*ura. "os nucle5tidos no s5lo estn en el 7-9. Pueden estar formando parte de otras mol(culas con funciones totalmente diferentes. Por e,emplo el 7'P 6adenosn trifosfato8 es la mol(cula de transferencia energ(tica, o el 7MPc 6adenosn monofostato cclico8 que es un segundo mensa,ero celular muy importante. #l 7-9 no se encuentra libre en el n4cleo sino asociado a protenas como las *istonas y a otras protenas implicadas en su procesamiento, formando en con,unto la cromatina. "as *istonas son protenas asociadas al 7-9 que determinan su organi)aci5n. . #s interesantese+alar que cuando se *a producido la divisi5n celular y se vuelven a desempaquetar a los cromosomas, la cromatina de cada uno de ellos suele ocupar un territorio concreto dentro del interior nuclear. #s decir, en el interior del n4cleo no e/iste una made,a enredada de cromatina correspondiente a cromosomas diferentes sino un espacio compartimentado donde cada cromosoma suele ocupar una regi5n del nucleoplasma ms o menos delimitada donde cada cromosoma descondensa su cromatina. c. Ncl1olo: #l nucl(olo es un compartimento nuclear formado por cromatina y visible al microscopio 5ptico. "as c(lulas de mamferos contienen desde > a L nucl(olos. Sus dimensiones varandependiendo de la actividad de la c(lula y puede llegar a ser muy grande, del orden de micr5metros de dimetro. 9ormalmente las c(lulas que estn reali)ando una gran sntesisproteica poseen nucl(olos grandes. -urante la mitosis desaparece, permitiendo a la cromatina que lo forma reorgani)arse para constituir los cromosomas. #n el nucl(olo se dan procesos relacionados con la generaci5n de los ribosomas: sntesis y maduraci5n del 7$9 ribos5mico 67$9r8 y ensambla,e de las subunidades ribos5micas. #l ensambla,e de las subunidades ribos5micas es un proceso curioso de trasiego de mol(culas entre el citoplasma y el nucleoplasma. Primero se transcriben los genes de dic*as protenas, que se locali)an fuera de la cromatina nucleolar. ^ste 7$9m debe salir al citosol donde es traducido a protenas por los ribosomas libres. #stas protenas entrarn en el n4cleo y llegan *asta el nucl(olo. 7qu se asocian con los 7$9r para formar las subunidades ribos5micas que debern ser e/portadas de nuevo al citosol atravesando otra ve) los poros nucleares. 7s, la visibilidad del nucl(olo se debe a que muc*os genes que producen 7$9r se estn transcribiendo, a que *ay muc*as protenas implicadas en el procesamiento de ese primer transcrito, a las protenas de las subunidades ribos5micas y a aquellas protenas relacionadas con el ensambla,e de (stos. Se estima que *ay unas W?2 protenas diferentes asociadas de forma estable con el nucl(olo. d. Ncleoes"eleto0 "as lamininas constituyen los principales componentes de nucleoesqueleto, son las determinantes del tama+o nuclear, del mantenimiento de la forma nuclear, de la integridad mecnica del n4cleo, proporcionando apoyo estructural a la periferia nuclear, as como del espacio e/istente entre los distintos comple,os nuclear del poro. "as lamininas act4an tambi(n en la organi)aci5n de la cromatina al actuar como sitios de ancla,e o de uni5n para la cromatina. ;na matri) de lminas se e/tiende *acia el interior del n4cleo. "a cromatina contenida en un n4cleo de una c(lula en interface se organi)a en grandes bucles de -97 y regiones especficas de estos bucles se unen a la matri) de lminas. "a organi)aci5n laminar normal es esencial para la replicaci5n del -97 y puede ,ugar un papel en la regulaci5n de la e/presi5n g(nica. "as lminas tienen tambi(n un papel fundamental durante reorgani)aci5n del n4cleo en la divisi5n celular. 7s, la lmina nuclear participa en el control del desensambla,e del n4cleo en la profase y la reorgani)aci5n de nuevo del mismo en la telofase durante el proceso de mitosisOr'2nlos a. 3ibosomas: "os ribosomas, visibles al microscopio electr5nico como partculas esf(ricas, soncomple,os supramoleculares encargados de ensamblar protenas a partir de la informaci5n gen(tica que les llega del 7-9 transcrita en forma de 7$9 mensa,ero. #laborados en el n4cleo, desempe+an su funci5n de sntesis de protenas en el citoplasma. #stn formados por 7$9 ribos5mico y por diversos tipos de protenas. #structuralmente, tienen dos subunidades. #n las c(lulas, estos orgnulos aparecen en diferentes estados de disociaci5n. Cuando estn completos, pueden estar aislados o formando grupos 6polisomas8. 'ambi(n pueden aparecer asociados al retculo endoplasmtico rugoso o a la envoltura nuclear. "os ribosomas son estructuras globulares, carentes de membrana. Pueden encontrarse libres en el citoplasma o ad*eridos a las membranas del retculo endoplasmtico. ;nas protenas 6riboforinas8 sirven de ne/o entre ambas estructuras. Su estructura es sencilla: dos subunidades 6una mayor o otra menor8 de diferente coeficiente de sedimentaci5n. Su funci5n consiste 4nicamente en ser el orgnulo lector del 7$9 mensa,ero, con 5rdenes de ensamblar los aminocidos que formarn la protena. Son orgnulos sinteti)adores de protenas. b. 3et#clo endoplasm2tico: #l retculo endoplasmtico es orgnulo vesicular interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y sculos comunicados entre s. !ntervienen en funciones relacionadas con la sntesis proteica, glicosilaci5n de protenas, metabolismo de lpidos y algunos esteroides,deto/ificaci5n, as como el trfico de vesculas. #n c(lulas especiali)adas, como las miofibrillas o c(lulas musculares, se diferencia en el retculo sarcoplsmico, orgnulo decisivo para que se produ)ca la contracci5n muscular. #l retculo endoplasmtico rugoso se encuentra unido a la membrana nuclear e/terna mientras que el retculo endoplasmtico liso es una prolongaci5n del retculo endoplasmtico rugoso. #l retculo endoplasmtico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas ad*eridos a su membrana mediante unas protenas denominadas ZriboforinasZ. 'iene unos sculos ms redondeados cuyo interior se conoce como Zlu) del retculoZ o ZlumenZ donde caen las protenas sinteti)adas en (l. #st muy desarrollado en las c(lulas que por su funci5n deben reali)ar una activa labor de sntesis, como las c(lulas *epticas o las c(lulas del pncreas. #l retculo endoplasmtico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de lpidos. #l retculo endoplasmtico tiene variedad de formas: t4bulos, vesculas, cisternas. #n algunos casos en una misma c(lula se pueden observar los tres tipos. c. Aparato de 4ol'i: es un orgnulo formado por apilamientos de sculos denominados dictiosomas, si bien, como ente dinmico, estos pueden interpretarse como estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesculas. $ecibe las vesculas del retculo endoplasmtico rugoso que *an de seguir siendo procesadas. -entro de las funciones que posee el aparato de Solgi se encuentran la glicosilaci5n de protenas, selecci5n, destinaci5n, glicosilaci5n de lpidos y la sntesis de polisacridos de la matri) e/tracelular. Posee tres compartimientosJ uno pro/imal al retculo endoplasmtico, denominado Mcompartimento cisN, donde se produce la fosforilaci5n de las manosas de las en)imas que *an de dirigirse al lisosomaJ el Mcompartimento intermedioN, con abundantes manosidasas y 9AacetilAglucosamina transferasasJ y el Mcompartimento o red transN, el ms distal, donde se transfieren residuos de galactosa y cido silico, y del que emergen las vesculas con los diversos destinos celulares."as principales funciones del aparato de Solgi vienen a ser las siguientes: Modificaci5n de sustancias sinteti)adas en el $#$: #n el aparato de Solgi se transforman las sustancias procedentes del $#$. #stas transformaciones pueden ser agregaciones de restos de carbo*idratos para conseguir la estructura definitiva o para ser proteoli)ados y as adquirir su conformaci5n activa. Por e,emplo, en el $#$ de las c(lulas acinosas del pncreas se sinteti)a la proinsulina que debido a las transformaciones que sufre en el aparato de Solgi, adquirir la forma o conformaci5n definitiva de la insulina. "as en)imas que se encuentran en el interior de los dictiosomas son capaces de modificar las macromol(culas mediante glicosilaci5n 6adici5n de carbo*idratos8 y fosforilaci5n 6adici5n de fosfatos8. Para ello, el aparato de Solgi transporta ciertas sustancias como nucle5tidos y a)4cares al interior del orgnulo desde el citoplasma Secreci5n celular: las sustancias atraviesan todos los sculos del aparato de Solgi y cuando llegan a la cara trans del dictiosoma, en forma de vesculas de secreci5n, son transportadas a su destino fuera de la c(lula, atravesando la membrana citoplasmtica por e/ocitosis. ;n e,emplo de esto son los proteoglicanos que conforman la matri) e/tracelular de los animales. #l aparato de Solgi es el orgnulo de mayor sntesis de carbo*idratos.L #sto incluye la producci5n de glicosaminoglicanos 6S7Ss8,largos polisacridos que son anclados a las protenas sinteti)adas en el $# para dar lugar a los proteoglicanos. -e esto se encargarn las en)imas del Solgi por medio de un residuo de /ilosa. Producci5n de membrana plasmtica: los grnulos de secreci5n cuando se unen a la membrana en la e/ocitosis pasan a formar parte de esta, aumentando el volumen y la superficie de la c(lula. Formaci5n de los lisosomas primarios. Formaci5n del acrosoma de los espermios. d. 5isosomas0 son orgnulos que albergan multitud de en)imas *idrolticas. -e morfologa muy variable, no se *a demostrado su e/istencia en c(lulas vegetales. ;na caracterstica que agrupa a todos los lisosomas es la posesi5n de *idrolasas cidas: proteasas,nucleasas,glucosidasas,liso)ima, arilsulfatasas,lipasas, fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la fusi5n de vesculas procedentes del aparato de Solgi, que, a su ve), se fusionan en un tipo de orgnulo denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en en)imas *idrolticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradaci5n de macromol(culas end5genas o procedentes de la fagocitosis ala intervenci5n en procesos de apoptosis. #l p en el interior de los lisosomas es de E,X 6bastante menor que el del citosol, que es neutro8 debido a que las en)imas proteolticas funcionan me,or con un p cido. "a membrana del lisosoma estabili)a el p ba,o bombeando iones 6i8 desde el citosol, y as mismo, protege al citosol e igualmente al resto de la c(lula de las en)imas digestivas que *ay en el interior del lisosoma. "as en)imas lisosomales son capaces de digerir bacteri