UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA

FACULTAD DE CIENCIAS VETERINARIAS

CCÁÁTTEEDDRRAA DDEE HHIISSTTOOLLOOGGÍÍAA VVEETTEERRIINNAARRIIAA

GUÍA TEÓRICA DEL DESARROLLO EMBRIONARIO TEMPRANO DE LOS

ANIMALES

MATERIAL PREPARADO POR:

PROFESOR FRANCISCO J. CABRERA A.

Abril de 2009

IINNTTRROODDUUCCCCIIÓÓNN

Con este material se pretende facilitar la compresión de las diferentes etapas que

se suceden durante el desarrollo embriológico, los cuales muchas veces no están

bien desarrollados en algunos libros, en otros aparecen dispersos y/o con

diferentes términos, lo cual dificulta el aprendizaje, por ello se hace un resumen de

manera didáctica, clara y comprensible.

OOrriieennttaacciióónn

Este material de ninguna manera pretende sustituir a los libros, sino facilitar la

comprensión de los mismos, por lo cual este material no sustituye la bibliografía

recomendada.

Objetivos

Facilitar la comprensión, análisis y conocimiento de los procesos y etapas

fundamentales en el desarrollo embriológico, así como los diferentes métodos de

abordaje del diagnóstico.

Estos objetivos serán reforzados en el laboratorio de prácticas docentes, donde se

le demostrará material audiovisual, rotafolio, fotografías y proyección de videos

con este fin.

Se organiza el contenido partiendo de los conceptos básicos, pasando por las

ramas, procesos iniciales, diferenciación y sus procesos morfogenéticos, etc.

contando con la asistencia del profesor, pasantes, preparadores y técnicos. Se

contará con microscopios, láminas histológicas, rotafolio, proyector de diapositivas

o multimedia de acuerdo a la disponibilidad del recurso, se proyectará en

televisores imágenes del microscopio con salida a través de una cámara de video

adaptada al microscopio, y videos a través del VHS y televisores.

El estudiante se evaluará en teoría y práctica con preguntas claras, concisas y

objetivas que permitan evaluar la consecución de los objetivos.

Conceptos Básicos

Cigoto : Es el óvulo fecundado o embrión unicelular, con la carga genética de su

especie restituida a su valor normal.

Tipos de cigoto

Según su tamaño

Microlecito Mesolecito Macrolecito

Según la cantidad de vitelo

Oligolecito Mesolecito Polilecito

Según la distribución del vitelo

Isolecito Vitelo distribuido por gradiente

Telolecito

Especies Invertebrados y mamíferos

Peces y anfibios

Reptiles y aves

Segmentación

Primer proceso del desarrollo embrionario, caracterizada por el clivaje 1 del cigoto.

MÓRULA : Embrión resultante de la segmentación, formado por una masa de 8 a

32 células (llamadas BLASTÓMERAS ).

Tipos de segmentación : depende de la cantidad de vitelo presente en el cigoto.

1. Holoblástica e igual o típica : da origen a la mórula de los

invertebrados y se caracteriza por un proceso de clivaje uniforme, en el

cual todas las blastómeras poseen el mismo tamaño.

2. Holoblástica desigual: da origen a la mórula de los peces y anfibios y

se caracteriza porque el clivaje de las blastómeras en el polo animal es

más veloz que en el polo vegetativo. Como consecuencia, las

blastómeras del polo animal son más pequeñas y numerosas

(micrómeras ) que las del polo opuesto, denominadas macrómeras . Este

evento ocurre por la acumulación de grandes gotas de vitelo en el polo

vegetativo.

3. Meroblástica o parcial: por este proceso se origina la mórula discoidal

de aves y reptiles , y se caracteriza por la división incompleta del

citoplasma del cigoto. En consecuencia, las blastómeras forman un

sincitio 2 temporal, el cual da paso a un embrión plano.

4. Holoblástica igual atípica: da origen a la mórula de los mamíferos , en

la cual el proceso de clivaje se realiza rotando en 90º el eje de división

celular en cada nueva mitosis. Morfológicamente, esta mórula es similar a

la de los invertebrados, pero su destino es diferente.

Repaso de conceptos :

1. Clivaje: Mitosis sucesivas, que no son sucedidas por crecimiento celular, dando

origen a células cada vez más pequeñas.

2. Sincitio: Masa de protoplasma multinucleado, obtenido por mitosis sin

separación (citodiéresis) del citoplasma de las células hijas (División Amitótica).

BLASTOGÉNESIS

Segundo proceso del desarrollo embrionario, caracterizado por la formación de

una cavidad (blastocele ) en el interior del embrión (ahora llamado blástula ), el

cual está formado por una capa (blastodermo ) de células.

a. BLASTOGÉNESIS EN

INVERTEBRADOS: el

proceso de

blastogénesis en los

invertebrados se

cumple por cavitación

de la masa celular de la mórula. Esto ocurre porque las blastómeras

segregan líquido, el cual se acumula en el centro del embrión. Esto produce

un embrión hueco, monodérmico ( es decir, formado por una capa de

células), llamado blástula típica de los invertebrados . La cavidad,

denominada blastocele , suele ser perfectamente simétrica y centrada.

b. BLASTOGÉNESIS EN PECES Y ANFIBIOS: debido a la asimetría

existente entre las micrómeras y las macrómeras, la cavitación de la mórula

ocurre por encima de la línea ecuatorial, es decir, a nivel del polo animal. El

nuevo embrión recibe el nombre de anfiblástula.

c. BLASTOGÉNESIS EN AVES Y REPTILES: en estas especies, el disco

embrionario descansa sobre el vitelo, separado de este por una cavidad

denominada cavidad sub-germinal. El propio disco embrionario es bastante

grueso, y sufre un proceso de delaminación que lo separa en dos capas,

unidas por los bordes. Ambas capas se encuentran separadas por el

blastocele y en lugar de tomar el nombre genérico de blastodermo, pasan a

denominarse epiblasto (la capa superior o superficial) e hipoblasto (la

capa inferior, más cercana al vitelo)

d. BLASTOGÉNESIS EN

MAMÍFEROS: ocurre

siguiendo el mismo proceso

que en los invertebrados,

con la única diferencia de

que se forma una masa

celular en el interior del

blastocele, adherida al polo

animal y que se conoce con

el nombre de nódulo

embrionario . Este nódulo

dará origen a las

estructuras propiamente embrionarias, mientras que el blastodermo dará

origen a las estructuras placentarias. Como paso final de este proceso, el

nódulo embrionario sufre una cavitación que formará a la cavidad

amniótica , separada del blastocele por un disco embrionario similar al de

las aves

6. Concepto de Gastrulación. Tercer proceso del desarrollo embrionario,

caracterizado por la formación de dos hojas germinales (ectodermo y

endodermo ) y por la aparición del primer eje longitudinal medial (línea

primitiva )

7. Mecanismos Fundamentales y Accesorios de la Gast rulación.

1. MECANISMOS FUNDAMENTALES DE LA GASTRULACIÓN:

1.1. Multiplicación celular

1.2. Crecimiento celular

1.3. Expansión celular

1.4. Delaminación

1.5. Invaginación

2. MECANISMOS ACCESORIOS DE LA GASTRULACIÓN:

2.1. Epibolia : consiste en la multiplicación y expansión de las micrómeras

(en peces y anfibios) o del hipoblasto de las aves, reptiles y mamíferos, con el

fin de encerrar la totalidad del vitelo dentro de un saco (saco vitelino )

2.2. Confluencia : por medio de los tres primeros mecanismos

fundamentales, algunas células del epiblasto o del ectodermo dorsal se

agrupan en la línea media dorsal del embrión, dando origen a la línea

primitiva .

8. Gastrulación en diferentes especies y formación de las hojas germinales

(ectodermo y endodermo).

a. EL PROCESO DE

GASTRULACIÓN EN LOS

INVERTEBRADOS se cumple

por invaginación de la pared

de la blástula a nivel de la

línea ecuatorial. Esto produce

un embrión didérmico, (es

decir, formado por dos capas

de células en lugar de una) llamado gástrula . La cavidad del blastocele es

reducida a un pequeño espacio entre la capa externa (ectodermo) y la Interna

(endodermo). El endodermo delimita una nueva cavidad, llamada intestino

primitivo o arquenterón (de la palabra griega αρθυεντερων), la cual se abre al

exterior por una abertura llamada blastoporo .

b. EL PROCESO DE GASTRULACIÓN EN PECES Y ANFIBIOS es similar al de

los invertebrados, con la salvedad de que la invaginación, iniciada a nivel

ecuatorial, se desvía dorsalmente para colocar el intestino primitivo por encima

y a los lados del vitelo, definiendo de este modo el saco vitelino.

c. EL PROCESO DE

GASTRULACIÓN EN AVES,

REPTILES Y MAMÍFEROS tiene

características propias por tratarse

de embriones discoidales. El

epiblasto y el hipoblasto no se

redefinen como ectodermo y mesodermo, respectivamente, sino después de

que se ha formado la línea primitiva. A partir de la línea primitiva, ubicado en el

epiblasto, ocurre un proceso de delaminación celular . El conjunto de células

desprendidas o delaminadas del epiblasto reemplaza al hipoblasto original y

crea una tercera capa, intermedia, la cual es denominada mesodermo. Solo en

este momento se puede decir que hay un ectodermo (antiguo epiblasto) y un

endodermo (el nuevo hipoblasto). El hipoblasto original es desplazado fuera

del embrión discoidal, como parte del mecanismo de epibolia y pasando a

formar parte del endodermo extraembrionario del saco vitelino. En definitiva, a

diferencia de los animales inferiores, la gástrula de aves, reptiles y

mamíferos es un embrión tridérmico (de tres capas).

9. Concepto de Implantación: Proceso mediante el cual, el embrión de los

mamíferos, se

introduce y anida en

la mucosa uterina.

Durante este

proceso, el

blastodermo

extraembrionario se

transforma en

trofoblasto , un tejido

compuesto por dos

tipos celulares, el

cual dará origen a las

estructuras placentarias de origen fetal. El trofoblasto posee una capa externa

de células sincitiales , es decir fusionadas en una gran masa celular

multinucleada (sincitiotrofoblasto ), que responsable por la invasión del

endometrio y el anclaje del embrión al tejido materno. La capa interna del

trofoblasto está formada por células que no se fusionan (citotrofoblasto ), y es

responsable por la formación de la membrana coriónica de la placenta.

10. Formación del mesodermo y aparición de estructu ras neurales.

Esta etapa es conocida con el nombre de Neurulación y se caracteriza por el

desarrollo del sistema nervioso y el comienzo del desarrollo del tubo digestivo y

corazón. También ocurre la segmentación del mesodermo paraxial, lo que da

origen a las somitas. El mesodermo se forma por medio de tres mecanismos,

según la especie:

Mecanismo enterocelómico: mecanismo típico de los invertebrados . Consiste

en la diferenciación simultánea de células mesodérmicas desde el endodermo y

del ectodermo, en 2 capas separadas que delimitan el celoma o cavidad corporal

(mesodermo lateral). Las dos capas celulares de mesodermo se fusionan en la

región dorsal del embrión, originando las regiones paraxial e intermedia del

mesodermo.

Delaminación: este mecanismo está presente en peces y anfibios , en los cuales

las futuras células mesodérmicas se desprenden tanto del ectodermo a lo largo de

la línea primitiva, como de regiones laterales del mismo.

Proliferación de células desplazadas y acumuladas a lo largo de la línea media

dorsal, formando la línea primitiva. Las células desprendidas se ubican entre el

ectodermo y el endodermo, para luego diferenciarse en células mesenquimatosas

(el mesodermo) ubicadas en un eje longitudinal denominado Notocorda. A partir

de la notocorda ocurre la proliferación lateral de las células mesodérmicas,

formando el mesodermo paraxial, intermedio y lateral, en ese orden. Este

mecanismo es el típico de reptiles, aves y mamíferos (ver la figura abajo)

Las células mesenquimatosas proliferan en zonas específicas, donde son más

abundantes: A lo largo de la línea media, bajo el ectodermo (Notocorda ); a ambos

lados de la notocorda, formando una masa continua (mesodermo paraxial ), que

posteriormente se fracciona, formando segmentos que rigen la división del cuerpo

en zonas (somitas ). El mesodermo paraxial, segmentado en somitas, es

responsable de la formación de una gran cantidad de estructuras de carácter

conectivo: dermis de la piel, tejido óseo vertebral, músculos asociados a la

columna vertebral, gónadas, corteza adrenal, etc.

Se forma además una zona externa de mesodermo, el cual no se segmenta

(Mesodermo Intermedio ) y que da origen a los túbulos del sistema genito-urinario

y al sistema cardiovascular. Finalmente, el mesodermo forma dos hojas exteriores

o mesodermo lateral , separadas por una cavidad (celoma ). La hoja externa o

superior se mantiene en contacto con la cara interna del ectodermo, formando la

somatopleura (el término designa por igual tanto a este mesodermo, como a la

suma de mesodermo y ectodermo), mientras que la hoja inferior da origen a la

esplacnopleura al relacionarse con la cara externa del endodermo.

El desarrollo del sistema nervioso se inicia cuando la notocorda, plenamente

formada, induce un engrosamiento por mitosis en el ectodermo ubicado

sobre ella . Este engrosamiento, llamado placa neural , es el primer esbozo del

sistema nervioso . La placa neural se invagina a lo largo, dando origen al surco

neural . Posteriormente, se inicia el cierre del surco neural desde su mitad hacia

los extremos, transformándose en un tubo neural con aberturas en cada extremo

(Neuroporo anterior y posterior). Los neuroporos se cierran en su momento,

siendo el cierre del neuroporo anterior el que más tarda. De hecho, la

transformación del surco neural en tubo neural es más lenta a nivel craneal, ya

que en esta área el neuroepitelio se desarrolla muy rápido. Esto permite que el

tubo neural sea muy ancho cranealmente, formando un tubo dilatado en tres

bolsas (Vesículas Cefálicas Primarias: Prosencéfalo, Mesenc éfalo y

Rombencéfalo ) que dan origen al cerebro, cerebelo y médula oblonga. El resto

del tubo neural mantiene un diámetro uniforme y dará origen a la médula espinal.

El sistema nervioso periférico

se origina de los bordes del

surco neural, doblados hacia

fuera y a los lados del tubo

neural, para luego separarse y

segmentarse: las crestas

neurales . Estas crestas dan

origen a las células de

neuroepitelio a partir de las

cuales se derivan los ganglios

y nervios del sistema nervioso

periférico, las células

secretoras del Sistema Entero-endocrino, médula adrenal, células parafoliculares

de la tiroides y los melanocitos, entre otras.

11. Desarrollo del celoma:

El celoma es la cavidad interna

del embrión, la cual da origen en

su momento a las cavidades

torácica y abdominal. Es un

espacio delimitado por un

mesotelio (epitelio plano simple

originado por el mesodermo de

la somatopleura y la

esplacnopleura ) que en su

momento tomará el nombre anatómico de lámina pleural y lámina peritoneal. El

celoma existe como espacio una vez que el desarrollo de la somatopleura y la

esplacnopleura encierran el antiguo espacio del blastocele. De aquí se desprende

una definición válida: El blastocele, al ser encerrado en mesodermo, se transforma

en el celoma.

En el caso de los anfibios, peces y invertebrados, la aparición del celoma no

implica ningún cambio especial, ya que la totalidad del embrión y su pequeño saco

vitelino han quedado encerrados por el ectodermo durante la gastrulación (Ver el

concepto de Epibolia). El caso es distinto para los animales amniotas (reptiles,

aves y mamíferos) Cuyos embriones son planos incluso tras haber empezado la

Neurulación. Se inicia, en estas especies, un movimiento de tejidos,

específicamente la somatopleura, que logra cerrarse sobre la zona dorsal del

endodermo, separando el tubo digestivo primitivo del saco vitelino. Se logra,

además, la transformación del embrión plano en uno tubular, con el saco vitelino

externo unido al cuerpo por medio de un cordón umbi lical.

12. Desarrollo de Los Anexos Fetales. Los llamados anexos o membranas

fetales son un conjunto de membranas asociadas a la estructura de la placenta,

originadas a partir de las porciones de las tres hojas blastodérmicas que nunca

quedaron dentro del embrión cuando este se cerró. Estas membranas, en el

orden en que se forman, son: corion (membrana coriónica), amnios (saco

amniótico), alantoides (vesícula alantoidea) y saco vitelino.

Mientras el epiblasto embrionario está sufriendo movimientos celulares similares a

aquéllos vistos en la Gastrulación del reptil o del ave, las células extraembrionarias

están formando los tejidos propios del mamífero que permiten al feto sobrevivir

dentro del útero. Aunque las células iniciales del trofoblasto de mamíferos se

dividen como la mayoría de las otras células del cuerpo, ellas dan lugar a una

población de células en las que la división nuclear ocurre en ausencia de

citocinesis. El tipo original de células trofoblásticas lo constituye una capa llamada

citotrofoblasto . El citotrofoblasto adhiere inicialmente al endometrio a través de

una serie de moléculas de adherencia. Es más, en humanos y roedores, estas

células también contienen enzimas proteolíticas que les permiten entrar en la

pared uterina y remodelar los vasos sanguíneos uterinos para que la sangre

maternal bañe los vasos sanguíneos fetales. Se piensa que el tejido del

sincitiotrofoblasto lleva más allá la progresión del embrión en la pared uterina

digiriendo el tejido uterino. El útero, a su vez, envía los vasos sanguíneos a esta

área, dónde ellos contactan con el sincitiotrofoblasto en el futuro. Poco después

de esto, el tejido mesodérmico se extiende afuera del embrión durante la

gastrulación.

Los estudios en embriones de

humanos y monos rhesus

han sugerido que el saco

vitelino y el hipoblasto son la

fuente de este mesodermo

extraembrionario. El

mesodermo extraembrionario

une las extensiones del

trofoblasto, dando lugar a los

vasos sanguíneos que llevan

los nutrientes de la madre al

embrión. El estrecho tallo de

mesodermo extraembrionario

que en el futuro une al

embrión con el trofoblasto

forma los vasos del cordón

umbilical. El órgano

extraembrionario formado

por tejido del trofoblasto y

el mesodermo rico en vasos

sanguíneos , se llama corion , y se funde con la pared uterina para crear la

placenta. Así, la placenta tiene tanto una porción materna (el endometrio que se

modifica durante el embarazo) y un componente fetal (el corion). Existen

diferentes tipos de corion que difieren según que tan estrechamente relacionados

estén con los tejidos maternos, pudiendo, o separarse con facilidad de ellos (como

en la placenta de contacto del cerdo), o pueden estar tan íntimamente integrados

con tejidos maternales que los dos no pueden separarse sin daño a la madre y el

feto en vías de desarrollo (como en la placenta caduca de la mayoría de los

mamíferos, incluso los humanos).

El saco amniótico se origina a partir de las células externas del nódulo

embrionario, que se quedan relacionadas al trofoblasto cuando el nódulo se

transforma en disco embrionario y se crea la cavidad amniótica. La función de esta

cavidad es llenarse de líquido (llamado líquido amniótico) el cual garantiza que el

embrión posea espacio suficiente para desarrollarse libremente y al mismo tiempo

proporciona un medio de protección hidráulica contra traumas físicos.

La vesícula alantoidea se

forma como una evaginación

temprana del piso de la zona

caudal del intestino primitivo y

sirve como una ruta de desvío

o de depósito de la orina. En

los mamíferos domésticos llega

a alcanzar un tamaño mayor al

de la cavidad amniótica. En los

humanos, se desarrolla muy

poco y queda incluido dentro

del cordón umbilical. El

alantoides aparece antes de

completarse el cierre del celoma, por lo que es una estructura bien diferenciada

antes de que la separación entre el intestino primitivo y el saco vitelino sea

completa.

Bibliografía recomendada

Carlson, b. M. (2000). Embriología Humana y Biología del Desarrollo . 2ª

Edición por Harcourt S. A., Madrid.

Hickman, F. M. y Hickman, C. P. (1991) ZOOLOGÍA, Manual de laboratorio . 7ª

Edición por Interamericana Mc.Graw-Hill, Nueva York.

Noden, C. y De Lahunta, A. (1990) Embriología de los Animales Domésticos .

Editorial Acribia, Barcelona

Sadler, T. W.(2002) Embriología Médica de Langman. 8ª Edición por Editorial

Médica Panamericana, Buenos Aires