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DETERMINACIÓN DE LOS PARÁMETROS GENÉTICOS POR INTERACCIONES AMBIENTALES DE LA
DENSIDAD DE LA MADERA EN CLONES DE Eucalyptus EN EL MAGDALENA BAJO SECO, COSTA
COLOMBIANA
TRABAJO DE GRADO EN MODALIDAD EN INVESTIGACIÓN
- INNOVACIÓN PARA OBTENER EL TITULO DE INGENIERO FORESTAL
DIANA VANESSA GUTIERREZ PINEDA
CÓDIGO: 20102010020
DIRECTOR
FAVIO LOPEZ BOTIA
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSE DE CALDAS
FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES
INGENIERIA FORESTAL
MAYO DE 2016
DETERMINACIÓN DE LOS PARÁMETROS GENÉTICOS POR INTERACCIONES AMBIENTALES DE LA
DENSIDAD DE LA MADERA EN CLONES DE Eucalyptus EN EL MAGDALENA BAJO SECO, COSTA
COLOMBIANA
TRABAJO DE GRADO EN MODALIDAD EN INVESTIGACIÓN
- INNOVACIÓN PARA OBTENER EL TITULO DE INGENIERO FORESTAL
Autora:
DIANA VANESSA GUTIERREZ PINEDA
NOTA DE ACEPTACIÓN
________________________
______________________
ROBERT ORLANDO LEAL PULIDO
Ingeniero Forestal, M.Sc Ingeniería Industrial
Revisor
________________________
FAVIO LOPEZ BOTIA
Biólogo, M. Sc Ciencias Agrarias
Director
DEDICATORIA
A Dios por acompañarme siempre y darme la fuerza
para terminar esta etapa de mi vida.
A mi papá que me acompaño desde el cielo.
A mi madre cuya dedicación, amor y ejemplo
me han ayudado a ser mejor cada día.
A mis compañeros, Dios nos conceda un brillante
futuro a todos. A la universidad distrital por haberme dado
la oportunidad de crecer como profesional y persona.
VANESSA.
AGRADECIMIENTOS
A la universidad Distrital Francisco José de Caldas, por brindarme la oportunidad de estudiar en sus
instalaciones.
Al profesor Favio López por su acompañamiento durante la elaboración del trabajo.
Al profesor Robert leal cuya paciencia, entrega y conocimientos fueron de gran apoyo para la
culminación de este trabajo.
A la Corporación Nacional de Fomento Forestal quienes prestaron sus recursos técnicos y
económicos para la elaboración de este trabajo.
A Andrei Caique Pires Nunes por su incondicional apoyo y aportes científicos fundamentales en la
realización de este trabajo.
A CORPOICA y a la empresa Monterrey forestal por recibirnos en sus instalaciones y prestar sus
recursos para las labores de campo.
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Tabla de contenido
INTRODUCCIÓN ..................................................................................................................................... 8
OBJETIVOS ............................................................................................................................................. 9
Objetivo general .................................................................................................................................. 9
Objetivos específicos ............................................................................................................................ 9
JUSTIFICACIÓN ..................................................................................................................................... 10
PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA ....................................................................................................... 10
CAPITULO 1. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA................................................................................................ 12
GENERALIDADES DEL EUCALIPTO ......................................................................................................... 12
CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LA MADERA DE EUCALIPTO ................................................................... 13
Relación de la Densidad con otras variables de interés ..................................................................... 15
ESPECIES DE ESTUDIO .................................................................................................................. 16
Eucalyptus urograndis ....................................................................................................................... 16
E. grandis x E. camandulensis ............................................................................................................ 16
E. Urophylla ........................................................................................................................................ 17
E. camaldulensis................................................................................................................................. 17
E. tereticornis ..................................................................................................................................... 18
E. brassiana ....................................................................................................................................... 18
ANÁLISIS GENÉTICO .......................................................................................................................... 20
COMPONENTES DE LA VARIANZA ........................................................................................................ 22
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HEREDABILIDAD (H) ......................................................................................................................... 22
HEREDABILIDAD EN SENTIDO ESTRICTO (H2) .......................................................................................... 22
GANANCIA CON SELECCIÓN DE CLONES ............................................................................................... 23
EXACTITUD SELECTIVA DE LOS INDIVIDUOS ............................................................................................ 23
INTERACCIÓN GENOTIPO- AMBIENTE ................................................................................................... 23
SOFTWARE DE SELEGEN REML/BLUP ................................................................................................ 24
CAPÍTULO 2. ÁREA DE ESTUDIO ........................................................................................................... 25
LOCALIZACIÓN Y CARACTERÍSTICAS DE LOS ENSAYOS ............................................................................... 25
Ensayo 1: Córdoba- Cerete ................................................................................................................. 25
Ensayo 2 y 3: Tunal y Zanjon – Valencia, Valledupar ......................................................................... 26
2.6 DISEÑO EXPERIMENTAL - SINGLE TREE PLOT .................................................................................... 27
CAPÍTULO 3. MATERIALES Y MÉTODOS ................................................................................................ 28
VARIABLES DE INTERÉS ...................................................................................................................... 28
VARIABLES DASOMETRICAS ................................................................................................................ 28
DAP .................................................................................................................................................... 28
ALTURA .............................................................................................................................................. 29
Calidad del fuste ................................................................................................................................ 31
Área de copa ...................................................................................................................................... 31
MEDICIÓN DEL PESO DE LA MADERA CON PILODYN ................................................................................ 32
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ANÁLISIS GENÉTICOS CON SELEGEN Y MODELO ESTADISTICO .................................................................... 34
MODELO ESTADÍSTICO ...................................................................................................................... 35
ÍNDICE DE PESO DE LA MADERA (IMA) ................................................................................................. 37
CAPITULO 4: RESULTADOS Y ANÁLISIS DE RESULTADOS ..................................................................... 39
CAPÍTULO 5. CONCLUSIONES .............................................................................................................. 51
RECOMENDACIONES ............................................................................................................................ 51
BIBLIOGRAFIA ...................................................................................................................................... 52
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1. INTRODUCCIÓN
El mejoramiento genético es un conjunto de acciones continúas dirigidas a dar valor agregado a los
cultivos con el fin de mejorar su productividad. Dichas acciones tienen como objetivo que los
individuos tengan una ganancia genética por unidad de tiempo en aquellas características deseables
para la producción (Gutierrez, 2003); en el caso de las plantaciones forestales con fines maderables,
se buscan individuos con características especiales en altura, DAP, rectitud fustal, entre otras que
favorezcan los procesos industriales deseados.
Las características deseables de cada fenotipo no solo dependen de sus genes heredados (genotipo),
también se encuentra sujeta a la respuesta con las características del ambiente. Esta relación,
genotipo - ambiente, determina la potencialidad de un clon para adaptarse y tener mayor
rendimiento en un sitio con características específicas, lo que posibilita una ganancia genética para
la siguiente generación (Schenone, Storck, & Corder, 2002).
De otro lado, la silvicultura clonal busca la propagación de individuos con característica deseables,
y se realiza por medio de propagación vegetativa, esta metodología ha representado un alza en la
calidad y la productividad de madera (Ruy, 1998) consolidándose como una metodología importante
en la actividad industrial, dado que mejora y homogeniza las condiciones del producto final (Silva,
Assis, & Oliveira, 2003); para determinar la ganancia genética e identificar que individuos clonar, es
necesario evaluar los fenotipos deseables en altura, DAP o densidad de la madera y cuantificar su
valor genético.
Para la elaboración de un diseño experimental dirigido a conocer el valor genético de un amplio
conjunto de materiales, se recomienda utilizar el diseño estadístico denominado “Single Tree Plot”
o Un árbol una Parcela; este modelo consta de una unidad de muestreo en la cual solo se ubica un
árbol, permitiendo así evaluar una mayor cantidad de individuos en un mismo ensayo, ampliando
así la posibilidad de evaluar muchos individuos con una buena rigurosidad en la selección y logrando
una buena ganancia genética. Por lo tanto, bajo este diseño se evaluaron tres ensayos clonales
establecidos en la empresa Monterrey Forestal GWR SAS en alianza con la Corporación Nacional de
Investigación y Fomento Forestal - CONIF en los departamentos de Córdoba y Cesar (Colombia).
Cada uno de los ensayos tiene un área de 1,2 hectáreas, y actualmente cuentan con tres y dos años
respectivamente.
Los sitios seleccionados para los diferentes ensayos fueron establecidos teniendo en cuenta la
diferencia en condiciones ambientales de cada punto. El primer ensayo, denominado “Turipaná” se
ubica sobre la vía Careté – Montería, posee precipitación media anual de 1.130 mm y una
temperatura media de 26,9°C, clasificado por el IGAC como un piso térmico cálido y seco, con suelos
de relieve plano y con texturas medias y finas.
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El segundo ensayo denominado “El Zanjón” y el tercer ensayo denominado “Tunal” se ubican en la
vía Valencia de Jesús - Valledupar, clasificado como un bosque seco tropical, con un promedio de
precipitación anual de 1.000 mm y temperaturas medias de 28,9°C con suelos francos.
se espera como hipotesis que alguno de los 85 clones evaluados durante el ensayo supere alguna
característica del testigo y que el medio ambiente sea un factor determinante en el rendimiento de
los clones.
Para evaluar las hipótesis se realizó un censo de los tres sitios de evaluación (ensayos clonales) y se
midieron las variables, altura, diámetro a la altura del pecho (DAP), diámetro de copa (DC), y la
densidad de la madera (valorada indirectamente por el método no destructivo del Pilodyn); este
último factor permitió conocer el IMAPeso de la madera criterio determinante con el cual se
realizará la selección de los individuos con mayor ganancia genética.
2. OBJETIVOS
2.1 OBJETIVO GENERAL
Cuantificar los parámetros genéticos de varios caracteres de crecimiento e IMApeso para clones de
eucalipto, en tres ensayos clonales en el Magdalena Bajo Seco de la Costa colombiana.
2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS
• Predecir los valores genotípicos de clones a partir de valores de volumen e IMApeso, para el
cálculo de la ganancia en selección para la población evaluada y en comparación entre clones
y sitio.
• Seleccionar los materiales de mayor aporte genético de manera que promoviendo su
entrecruzamiento se mejore la interacción genotípica, la adaptabilidad y la estabilidad dada
por el valor de la media armónica del rendimiento relativo de los valores de crecimiento.
• Estimar la correlación entre medio ambiente y las variables de interés con el fin de identificar
los clones que superan al testigo.
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3. JUSTIFICACIÓN
El crecimiento y el rendimiento en términos de volumen de madera en las plantaciones forestales
varían dependiendo de factores asociados al clima, a las características edáficas, las ecosistémicas y
a otras condiciones medio ambientales, que a su vez están influenciadas con las prácticas de manejo.
Particularmente, en la zona intertropical, los bosques plantados han configurado rendimientos
mayores en comparación con zonas subtropicales, dado que los países que configuran esta banda
tropical presentan unas condiciones que favorece el desarrollo de estos bosques. Particularmente,
las regiones tropicales tienen condiciones propicias preferenciales para el desarrollo de la industria
forestal; no obstante, para hacer el sector aún más competitivo es imprescindible realizar una serie
de acciones hacia la investigación y el conocimiento de la silvicultura y el mejoramiento genético de
cada especie, para de esta manera influenciar favorablemente la productividad posible de alcanzar
a mejorar algunas condiciones en la operación. De esta forma, acciones encaminadas hacia el
mejoramiento genético de especies forestales comerciales y las prácticas silviculturales asociadas
son manifiestas en mayores valores de altura comercial, DAP, densidad de la madera, resistencia a
enfermedades y plagas, menores tiempos de floración, mayores volúmenes de producción de
semillas por árbol, entre otras.
La empresa Monterrey Forestal GWR S.A.S. en asocio con CONIF adelantan un proyecto de
investigación para identificar los genotipos óptimos del género Eucalyptus para las condiciones
medioambientales propias del bosque seco tropical en la región del departamento de Bolívar y la
región Caribe. En el marco de este proceso se hace necesario evaluar la respuesta al crecimiento y
adaptación de los materiales evaluados como superiores, con especial énfasis a la densidad de los
diferentes materiales, como información esencial de selección con fines de trabajabilidad de la
madera. Esta variable, unida a la evaluación de las ganancias genéticas de los materiales, permitirá
categorizar o “rankear” las progenies más deseadas para futuras plantaciones operativas,
aumentando así el impacto en las proyecciones del mercado de la madera en el país.
4. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
La densidad de la madera es una de las características más importantes en los criterios de selección
de material propagativo, lo cual se logra mediante una evaluación previa, que permita seleccionar
material de alta – media – baja calidad en la industria forestal. Sin embargo, su medición es costosa,
demorada y, en muchos casos, significa la destrucción del árbol; por lo tanto, es poco frecuente
integrar este tipo de análisis a la selección de recursos genéticos. Así mismo, la implementación de
técnicas no destructivas que permitan estimar la densidad de la madera representa ciertas ventajas
que permiten una estimación y proyección aproximada a los rendimientos en un área determinada
de una especie arbórea.
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Las plantaciones comerciales en la Costa Atlántica se ubican en una zona ecológica caracterizada
por ser un bosque seco tropical con fuertes limitantes de oferta hídrica, lo cual limita el crecimiento
o adaptación de las especies a una condición ambiental particular, por tal razón identificar
individuos de características sobresalientes, en términos madereros, es de gran importancia para la
región.
El proyecto de investigación de Eucalyptus en la región y financiado por Colciencias denominado:
“Implementación de un esquema de valoración, producción, intercambio y cruzamiento de material
vegetal de eucalipto para el Magdalena Bajo seco que responda a las necesidades de rendimiento,
adaptación y calidad que el mercado exige” convenio 716/2011 Colciencias- Conif - Monterrey
Forestal GWR SAS, ha establecido tres ensayos clonales sobre los cuales es posible realizar análisis
genéticos para rankear el crecimiento de los mejores clones. Paralelamente y de forma
complementaria la medición y evaluación indirecta de la densidad permitirá precisar esta
categorización, teniendo así identificados los mejores individuos con las densidades de madera
deseables para los usos y condiciones que requiere la industria; por ejemplo, clones de alta
productividad y densidad podrían significar productos terminados, como tableros, demasiado
pesados que quizá no se ajustarían a los requerimientos de mercado para ese fin, en tanto
representaría un uso importante en otro tipo de producto como madera para muebles; de la misma
forma, madera de baja densidad representa productos demasiado livianos que podrían mantener
buena demanda para usos específicos, como la construcción de embarcaciones ligeras. Por lo tanto,
es de gran importancia caracterizar la densidad respecto a la productividad y así fortalecer los
criterios de selección.
Existe hoy en día una forma de evaluar de manera indirecta la densidad de la madera por un proceso
rápido y confiable. La evaluación indirecta de la densidad por “Pilodyn” permite tener un índice de
valoración aplicable a colecciones amplias de material, como es el caso de los tres ensayos clonales
establecidos en el proyecto. Una vez obtenidos los registros, estos podrán ser categorizados por el
análisis de los parámetros genéticos con el uso del programa de análisis genético estadístico
denominado Selegen, desarrollado en la Universidad de Viçosa en Brasil.
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CAPÍTULO 1. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA
1. GENERALIDADES DEL EUCALIPTO
El género eucalipto es nativo de Australia, Nueva Guinea y el sur de Filipinas. Pertenece al reino
plantae, división: Magnoliophyta, clase: Magnoliopsida, Orden: Myrtales de la familia Myrtaceae,
subfamilia Leptospermoideae, su última clasificación botánica formal fue realizada por (Brooker,
2000), en donde se reconocen 13 linajes evolutivos con 700 especie y 21 subgénero, se distribuye
en hábitats desde el nivel del mar hasta los 2.300 msnm, tiene un alto grado de plasticidad por lo
que se adapta a suelos ácidos y alcalinos, o con pobre contenido de nutrientes, esto gracias a los
lignotubérculos presentes en sus raíces. A su vez se adapta a climas desérticos, semidesérticos y
húmedos, es un árbol leñoso perenne de tronco recto, se caracteriza por tener hojas simples,
alternas, dísticas, las cuales presenta un característico olor, su corteza puede ser lisa o papelosa,
dependiendo la especie, alcanza alturas de hasta 100 metros en zonas abiertas o 60 metros en
plantaciones con diámetros no superiores a 2 metros (Granados & López, 2006).
Las plantaciones de eucalipto mundialmente según la FAO 2010 se encuentran en el 7% de la
superficie terrestre, con aproximadamente 264 millones de hectáreas, el continente con mayor
cantidad de plantación es Asia con 122,8 millones de hectáreas (MM/ha), seguida de Europa con 6,3
MM/ha, Norteamérica y Centroamérica con 38,7 MM/ha, África con 15,4 MM/ha, Suramérica con
13.8 MM/ha y finalmente Oceanía con 4,1 MM/ha; mundialmente se planta a un tasa de 11 MM/ha
anuales y para el continente sur americano se planta a una tasa de 0,83MM/ha anuales.
El género Eucalyptus es uno de los más importantes a nivel económico, debido a sus altos
rendimientos lo que representa un retorno rápido de la inversión; es considerada la especie
plantada más importante de América del Sur, se utiliza principalmente en la industria de la pulpa, la
producción de madera, postes, fibras, aceites esenciales o en la obtención de productos químicos.
Las especies de eucalipto con mayor representación económica a nivel mundial son: E.
camaldulensis, E. dunnii, E.globulus, E.grandis, E.nitens, E.pellita, E.saligna, E.tereticornis y
E.urophyla. Las cuales en su mayoría se ubican en países tropicales subtropicales y cálidos,
exceptuando a E. globulos, E. nitens y E. camaldulensis que soportan climas fríos y templados.
En Colombia se reportan plantaciones de eucalipto en las regiones de Orinoquia, Eje Cafetero y
suroccidental, la región Caribe y el alto magdalena, y en zonas bajas costeras con precipitaciones de
260 mm y zonas altas con precipitaciones que superan los 2.000 mm (FAO, 1981).
Colombia es un país estratégico para las plantaciones de eucalipto, las especies más utilizadas son
E. grandis, E. camaldulensis, E. tereticornis, E. citriodora y E. globulus, cuyo uso es principalmente
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para la producción de madera en rollo, postes, leña y aceites esenciales (FAO, 1981). Las principales
industrias de transformación son: Refocosta en Magdalena con 1.279 hectáreas, Smurfit Kappa
Cartón de Colombia con 17.000 hectáreas y Madeflex con 4.000 hectáreas en el Magdalena
registradas por (Proexport, 2012)
El género eucalipto en Colombia alcanza rendimientos entre 15 a 40 metros cúbicos / hectárea /
año, con turnos de 7 a 12 años, el incremento medio anual y turnos registrados muestran que
Colombia en comparación de otros países como Chile y Uruguay presenta mayores niveles
potenciales de rendimiento, siendo superado por Brasil, teniendo en cuenta que los Eucalyptus de
Brasil han sido sometidos a programas continuos de mejoramiento genético.
Tabla 1. Turnos y rendimientos de Eucalyptus en Colombia y otros países
Especie País Turno (años) (M3/ha/año)
E. híbridos Brasil 7 45
E. grandis Colombia 7 30-40
Eucalyptus spp. Uruguay 8-10 27-30
E. globulus Chile 10-12 20-30
Fuente: Adaptado de (Proexport, 2012)
Los avances y procedencias prometedoras para Colombia según la FAO 1981 tropicales frías con
precipitación de 1.049 mm, temperaturas máximas de 21,5°C y mínimas de 2,4°C correspondientes
a llanuras y terrenos pendientes quebrados con suelos francos ácidos profundos fértiles, en donde
se ha determinado que E. globulus tiene mayores rendimientos que E. viminalis; mientras que E.
Tereticornis de origen australiano tiene potencialidad en zonas con precipitaciones anuales de 900
mm temperaturas máximas de 37°C y mínimas de 16°C, suelos arcillo-limosos, profundos con un pH
de 7,5 alcanzando alturas de 16 metros y diámetro de 18 centímetros a los 6 años de plantado, al
igual que, en zonas con las mismas características, E. camaldulensis de procedencia 8218-1
australiana, alcanzó a los 6 años alturas de 11 metros y diámetros de 10 centímetros, mientras la
procedencia N°9 de España alcanzó 12,4 metros de altura y 11 centímetros de diámetro (FAO,
1981).
2. CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LA MADERA DE EUCALIPTO
La madera se compone principalmente de tres sustancias químicas, fibrillas de celulosa, compuestas
por microfibrillas de hemicelulosa unidas entre sí por una capa de lignina, en las paredes de las fibras
se contiene el agua y componentes minerales como cristales y arenas, la formación de madera
nueva se origina desde la parte más externa del tronco a partir del cambium vascular el cual se
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clasifica en dos tipos de madera leño temprano en donde se desarrollan paredes celulares más
delgadas para favorecer el transporte de nutrientes a través del humen y leño tardío con paredes
celulares más gruesas que confieren mayor resistencia y densidad al tronco (Piter, Zerbino, & Blab,
2003).
La densidad de la madera es un patrón muy importante en la industria forestal dado que determina
la calidad, teniendo en cuenta que está directamente relacionada con las propiedades físicas y
mecánicas. Su importancia depende del uso, sea este para celulosa o madera rolliza se determina la
estabilidad dimensional, esto quiere decir que a mayores valores de densidad la madera tiene
valores más altos del módulo de elasticidad (MOE), MOR, dureza y contracción volumétrica
(Oliveira, Truilho, & Mendes, 1997), variables directamente relacionadas con el buen rendimiento
en pulpa de papel (Downes, Hudson, Raymond, Schimleck, & Muneri, 1997).
Es considerada una de las variables más importantes en la evaluación de los ensayos genéticos y la
selección de árboles plus Zobel & Talbert, 1992; Fonseca et al., 2010 citado en (Giraldo, Nieto, &
Sarmiento, 2014) para el género Eucalyptus la densidad aparente de la madera oscila entre 0.40 y
1.20 g/ cm3 (Oliveira J. T., 2003). Para individuos con una edad de diez años E. grandis registra una
densidad aparente media de 0.46 g/ cm3 (Silva J. C., 2002).
La densidad de los individuos puede presentar diferencias significativas en una misma población,
por lo que se considera un patrón que depende de las características ambientales y genéticas, la
manipulación de esta última se lleva a cabo por medio de programas de mejoramiento genético
(Harrand & Lopez, 2007). La medición de la densidad es compleja debido a que de forma directa se
debe destruir alguna parte del árbol conllevando una acción muy costosa (Zobel & Van Buijtenen,
1989; Wu et al., 2010 citado en (Giraldo, Nieto, & Sarmiento, 2014), que de no ser restringida a
algunos individuos de la población representa una pérdida importante dentro del programa de
mejoramiento genético.
Teniendo en cuenta lo anterior a mediados de los 90 se hizo necesario desarrollar metodologías de
medición indirectas para la densidad en plantaciones forestales como el resistógrafo,
espectroscopia infrarroja, métodos radiográficos y la penetración del Pilodyn, realizados con mayor
facilidad, su eficacia depende del control genético relativo y la correlación genética de la densidad
(Giraldo, Nieto, & Sarmiento, 2014).
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Tabla 2. Heredabilidad de la densidad evaluada por medio del método del Pilodyn en diferentes especies de
eucalipto
Especie Heredabilidad
E. grandis 0,49 (Lopez & Harrand, 2005)
E. grandis 0,32 y 0,220 (Harrand & Lopez, 2007)
E. nitens 0.60 y 0.73 (Greaves, Borralho, Raymon, & Farrington, 1996)
E. nitens 0.47 y 0.55 (Kube & Raymond, 2002)
E. globulus 0.68 y 0.71 (Wei & Borralho, 1997)
2.1 RELACIÓN DE LA DENSIDAD CON OTRAS VARIABLES DE INTERÉS
Para generar un análisis completo de la densidad en huertos semilleros (Lopez, parisi, & Harrand,
2003) recomienda que se deben incluir variables como velocidad de crecimiento y rectitud del fuste,
si los valores de estas variables son altos, la densidad de la madera será menor, por lo que es
necesario evaluar la ganancia genética en conjunto con dichos valores con el fin de determinar los
individuos que representen mayor rendimiento, considerándolo como un índice multicriterio.
(Sanchez, Hernandez, Lopez, & Borja, 2005) resaltan que la varianza genética aumentará en el
tiempo con las variables de crecimiento como DAP y altura, esperando que la misma se comporte
de forma exponencial con la edad; sin embargo, (Wei & Borralho, 1997) resaltan que este
comportamiento se mantuvo para la especie E. urophylla durante los tres primeros años de vida y
luego se estabilizó, esto fue asociado a la competencia por espacio, por lo expuesto anteriormente
es recomendable considerar las plantas muertas y determinar si los individuos cercanos se ven
favorecidos por dicho factor (Harrand & Lopez, 2007). A su vez, existe una alta correlación entre las
distancias de siembra y la densidad de la madera, espaciamientos pequeños generan maderas con
densidades más altas partiendo de la médula, mientras que poblaciones con distanciamientos
grandes tendrán densidades más uniformes y sus características óptimas para aprovechamiento se
reflejaran desde edades tempranas (Silva J. C., 2002).
Según (Sanchez, Hernandez, Lopez, & Borja, 2005) con la especie E. globulus en Veracruz, México,
a los tres años de edad presenta una variación genética del DAP y la altura entre clones
representativa entre poblaciones, sin embargo la densidad no muestra una alta correlaciona con
las variables DAP y altura considerando a la misma como una variable relativamente independiente
en edades tempranas.
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3. ESPECIES DE ESTUDIO
Eucalyptus urograndis
Eucalyptus urograndis es un híbrido de gran importancia económica para la industria de pulpa y
papel de Brasil, se encuentra en México, Guatemala, Nicaragua, Colombia, Costa Rica, Ecuador y
Chile. Este se genera por ser el cruce entre E. grandis, caracterizado por un crecimiento rápido y E.
urophylla, el cual aporta una alta plasticidad al clima y tolerancia de enfermedades (Leonardi,
Aparecida, Mazzafera, & Balbuena, 2015). Los individuos de este híbrido han presentado
alteraciones en sus procesos fotosintéticos, debido a las agresivas fluctuaciones en el clima, alcanza
un rendimiento entre 45- 50 m3/ha/año, con altura promedio de 25 metros y alturas máximas de 50
metros; su diámetro oscila entre 30 centímetros a 1.5 metros, con una producción media de 250
m3/ha aprovechables para pulpa (P&CM, 2013).
Su madera se caracteriza por tener grano entrecruzado, brillo medio, color amarillo, veteado poco
diferenciado, su durabilidad es media, siendo mayor en la albura, posee una densidad aparente de
450 a 550 kg/m3, correspondiente a maderas livianas con una dureza blanda, es resistente a la
tracción y compresión, su incremento medio anual es de 3.97 m3/ha/año.
Las ventajas en programas de mejoramiento genético corresponden a que Eucalyptus urograndis
posee una mayor heredabilidad, sobrevivencia en el terreno, más rendimientos y productividad, lo
que optimiza los costos de producción y las ganancias. Como desventajas se registra que dado su
condición híbrida no posee variabilidad genética, tiene riesgos altos en los procesos de selección.
(P&CM, 2013).
Eucalyptus grandis x Eucalyptus camaldulensis
La especie Eucalyptus grandis x Eucalyptus camaldulensis es un híbrido de gran importancia debido
a sus altos contenidos de celulosa, por lo cual es importante para la producción de pulpa para papel.
Este híbrido está conformado por el cruce entre E. grandis y E. camaldulensis. El cruce de estas dos
especies mejora la adaptabilidad del híbrido en condiciones extremas de estrés por causa de
diferentes factores, ya sean climáticos o de otro tipo (Loulidi, Famiri, Chergui, & Elghorba, 2012).
La madera de E. grandis x E. camaldulensis presenta una densidad media de 0,53g/𝑐𝑚3, es una
madera pesada, el coeficiente de retractilidad volumétrica es de 19,25% (Loulidi, Famiri, Chergui, &
Elghorba, 2012).
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Eucalyptus urophylla
La especie de Eucalyptus urophylla es nativa de Indonesia, pero su distribución se ha extendido a
países como Australia, Brasil, Camerún, Costa de Marfil, China, Congo, Papua Nueva Guinea, entre
otros. Esta especie se caracteriza por ser común en los bosques montanos abiertos y se ha registrado
en bosques secundarios. Tiene buena capacidad de rebrote, es particularmente adecuada como una
fuente de media de densidad de fibra de eucalipto de baja densidad para la producción de pulpa y
papel (P&CM, 2013). La densidad básica de la madera es de 0,75 g/𝑐𝑚3 y el contenido de lignina es
de 29,8% (Brito & Barrichelo, 1997). Se caracteriza por presentar una madera pesada y dura de
coloración amarilla veteada.
E. urophylla es una especie importante en la industria debido a las tecnologías que se han
desarrollado para multiplicar vegetativamente los individuos con altos índices de calidad genética.
En este proceso se tiene en cuenta los factores que fortalecen la adaptabilidad de la especie, como
la resistencia a plagas, adaptación al clima o factores edafológicos o características a nivel de
densidad, volumen, fibras, etc.
Las ventajas de este tipo de producción desarrolladas para la especie se ven reflejadas en mayor
producción, menores costos en la producción de madera, mayor sobrevivencia y homogeneidad en
la plantación. Sin embargo, existen algunas desventajas en cuanto a que se intensifica el riesgo de
pérdidas en caso de reproducirse una nueva plaga, riesgo en la selección clonal con fallas en el
proceso experimental y la ausencia de variabilidad genética (P&CM, 2013).
Eucalyptus camaldulensis
El Eucalyptus camaldulensis es la especie con mayor distribución en su región de origen, de fácil
adaptabilidad en suelos arenosos aluviales y se caracteriza por ser plantada en zonas semiáridas y
áridas. La principal importancia de esta especie se debe a que sus características genéticas le
permiten desarrollar rodales, facilitando el desarrollo silvicultural en el campo industrial (Moglia,
Bravo, & Gerez, 2008). Es denominado el eucalipto rojo; nativo de Australia, es usado
principalmente por las características de su madera dura y pesada en construcciones rústicas como
postes, madera en rollo, estacas y todo lo relacionado con trabajos de carpintería. También se le
atribuye a la madera seca como excelente combustible en la producción de leña y carbón. Al igual
que las demás especies de Eucalipto, posee propiedades astringentes, febrífugas y antisépticas que
lo hacen potencialmente importante en la fabricación de esencias y a nivel medicinal.
Su madera es de color pardo rojizo oscuro, presenta anillos de crecimiento poco marcados. La
densidad básica aproximada es de 0,56 g/𝑐𝑚3 y el porcentaje de lignina es de 28,1. (Brito &
Barrichelo, 1997). La alta densidad de la madera y el alto tenor de lignina son propiedades
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importantes para fines energéticos. se ha determinado que algunas procedencias de E.
camaldulensis en zonas tropicales se desarrollan por medio de rebrotes, mientras que las
plantaciones del sur no presentan esta característica (Marco & Harrand, 2005).
Las ventajas silviculturales de la especie se deben a su fácil propagación por medio de estacas o
miniestacas. Se adapta a sequías extremas y soporta suelos arenosos. Se ha registrado que las
plantaciones son resistentes a enfermedades en hojas y tallo, es vulnerable al ataque de algunos
psílidos. La especie es potencialmente favorable en zonas secas, sin embargo, en Brasil, se usa más
como híbridos como E. camaldulensis x E. urophylla y E. grandis x E. camaldulensis, debido a su
adaptabilidad en zonas húmedas (Marco & Harrand, 2005).
Eucalyptus tereticornis
La especie Eucalyptus tereticornis está ampliamente distribuida en zonas con estaciones bien
marcadas entre secas y húmedas. Se considera una especie muy resistente al fuego y las quemas.
Es altamente utilizada en zonas marginales por su fácil adaptabilidad y productividad (Barrett, 1992).
La madera es muy pesada y dura, se caracteriza por ser de color rojo con albura amarillenta. En
estado seco presenta dificultad en aserrar y cortar. Posee textura uniforme y fibra entrecruzada
(SNAVM, 2006). En muchos casos E. tereticornis es confundida con E. camaldulensis, debido a varias
características comunes que comparten. La principal diferencia es que E. tereticornis presenta radios
con una hilera marginal de células cuadradas o erectas (VILLEGAS & RIVERA, 2002). La densidad de
la madera es de 0,87 g/𝑐𝑚3, la durabilidad natural es buena, es fácil para trabajar. Es susceptible a
Lyctus y resistente a las termitas. El rendimiento para la especie es de 12 - 40 𝑚3/ha/ año.
E. tereticornis es una especie con bastante importancia a nivel comercial debido a su fácil
adaptabilidad en zonas con variedad climática intermedia, es decir, soporta niveles de sequía y
humedad. Sus propiedades en la madera la hacen más factible a nivel industrial gracias a que es
altamente comercializada para construcciones sometidas a humedad (Diaz, 1997).
Eucalyptus brassiana
El Eucalyptus brassiana es una especie nativa de Australia y Nueva Guinea. Se caracteriza por su
crecimiento rápido y su madera resistente. Presenta una tasa de crecimiento de 3 metros por año
aproximadamente. E. brassiana alcanza alturas de hasta 30 m en condiciones óptimas, se desarrolla
muy bien en climas tropicales, especialmente en zonas húmedas o secas por debajo de los 700
msnm (Geilfus, 1994).
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Esta especie ha tenido buenos resultados de crecimiento y desarrollo en zonas secas o semiáridas
del Brasil. Así mismo, la especie ha sido sometida a procesos de mejoramiento genético e
introducción de material en parcelas experimentales del mismo país (Gifoni, 2003).
3.1 MEJORAMIENTO GENÉTICO DE EUCALIPTO
El mejoramiento genético es la acción mecánica de selección y cruzamiento de los mejores genes
para generar un cambio en la frecuencia alélica que permita tener individuos con características
deseables. El ciclo del mejoramiento genético viene dado por una población base, la cual se somete
a procesos investigación, examinación y selección de genotipos superiores los que representan una
posibilidad más alta de ganancia genética (PIRES, 2015) lo cual dará como resultado una plantación
operacional que permite establecer tasas de rendimiento más altas.
Las características que pueden ser observadas se denominan fenotipos, los cuales son definidos por
el genotipo y las condiciones ambientales. Mediante diferentes instrumentos de evaluación es
posible determinar el grado de heredabilidad de las características de un individuo a su progenie,
gracias al manejo controlado de factores ambientales que influyan durante su desarrollo (Ibarra &
Espinosa, 2005). Estas características se seleccionan dependiendo el objetivo de mejoramiento, las
cuales pueden ser altura, DAP, tamaño de copa, densidad, volumen, y rendimientos, entre otras
variables evaluadas por medio de la varianza fenotípica observada y causada por intercambio
genético (Becker, 1984).
La investigación del eucalipto tiene sus inicios en labores silviculturales a mediados de los años 20,
el mejoramiento genético visto desde la óptica contemporánea comenzó a medidos de los años 50
(Namkoong, 1998).
El mejoramiento genético del género Eucalyptus tiene un impacto alto en la economía forestal
teniendo en cuenta que, en comparación con otras especies, muestra un rendimiento mayor. Este
data de finales de 1960 con programas de mejoramiento en la especie E. globulus tanto en Portugal
como en Australia, seguida de la especie E. nitens en Australia; a mediados de los 90 se expandió la
investigación genética por todo el mundo (Pardos, 2007).
En Latinoamérica la hibridación de eucalipto comenzó a mediados de 1960 en Brasil, país que ya
contaba con 15 especies de eucalipto y 46,5 millones de hectáreas sembradas. La hibridación fue
exitosa con el hibrido obtenido del cruce de Eucalyptus globulus y Eucalyptus robusta. Para los años
2000 se estableció el primer hibrido impulsor de la silvicultura clonal, correspondiente al cruce
natural de Eucalyptus grandis y Eucalyptus urophylla, el cual paso de rendimientos de no más de 20
m3/ha/año a rendimientos que oscilaban los 30 y 45 m3/ha/año, alcanzando en los mejores caso
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rendimientos entre 50 - 60 m3/ha/año; en el mundo no hay ninguna especie que alcance dichos
valores con turno a los 7 años (Santos, 2014).
Los casos exitosos de hibridación en eucalipto registrados por (HARWOOD, 2014) son:
• E.grandis x E. camandulensis mostrando mejores cualidades para tolerar la sequía que E.
grandis y mayor crecimiento que E. camaldulensis, en zonas de Sudáfrica y Latinoamérica con
precipitaciones muy bajas.
• E. grandis x E. nitens híbrido del cual se han establecido plantaciones en zonas altas con
condiciones extremas para E. grandis
• E. grandis x E. urophylla híbrido usado actualmente en diferentes zonas de Brasil, adaptándose
favorablemente a condiciones tropicales y subtropicales, presentando una mayor plasticidad
en diferentes climas.
En Colombia la aplicación de biotecnología enfocada al desarrollo de clones es reciente y se resaltan
estudios de la Corporación Nacional de Investigación y Fomento forestal (CONIF), la Red colombiana
de biotecnología forestal – Rebiofor para la divulgación de información (Torres & Buitrago, 2019),
entidades y empresas entre las que se destaca Smurfitkappa Cartón de Colombia la cual inicio su
programa propagación clonal hace más de 7 años y según Borralho (2011) allí se encuentran los
mayores rendimientos del híbrido de E. pellita x E. urophylla y un huerto semillero de 4 hectáreas
de Eucalyptus urograndis (Isaza, 2017) en donde ya se establecen plantaciones a una escala
comercial, aprovechando así su tecnología de punta proveniente de Brasil.
Los productos industriales a los que se enfoca el mejoramiento genético es la producción de madera
libre de nudos, madera dura de pequeñas dimensiones, mejor calidad en la fibra para y potencializar
sus características para biocombustibles, cabe resaltar que en Colombia aún no se presenta un
marco de políticas claras para la priorización y desarrollo del sector a largo plazo (Torres & Buitrago,
2019).
3.2 ANÁLISIS GENÉTICO
La evaluación de los caracteres, en relación con su herencia y componentes de variación nos permite
definir los procedimientos para su evaluación. Ya sea, de manera cuantitativa, para aquellos
caracteres dependientes de un alto número de genes y una alta relación con el medio y de manera
cualitativa para los caracteres regulados por un pequeño número de genes y relación fenotípica
baja.
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El análisis poblacional del fenotipo tiene en cuenta la varianza genotípica (VG) y la varianza
correspondiente a la desviación generada por el medio ambiente, formando en conjunto la variación
fenotípica. La importancia del medio ambiente (M) radica en el hecho de que este podría dificultar
la identificación de los mejores materiales genéticos, igualando en algunos casos rendimientos e
incrementos de los clones evaluados; a su vez, el genotipo (G) puede desarrollar efectos aditivos (A)
y de dominancia (D) estableciendo la siguiente ecuación (F=A+D+M).
El análisis cuantitativo representa en conjunto las interacciones genéticas que influyen en el valor
fenotípico, en donde los alelos de un mismo gen contribuyen de forma independiente en las
interacciones alélicas como, por ejemplo, en el Incremento Medio Anual (IMA), en donde cada locus
contribuye a la estimación de su valor genético. Teniendo en cuenta lo anterior, un padre potencial
debe ser seleccionado teniendo en cuenta su capacidad de transferir características deseables a sus
generaciones futuras.
El grado medio de dominancia del individuo estará definido por la desviación del heterocigoto en
relación con la media de homocigotos sobre la distancia de un homocigoto en relación con el punto
medio, un valor resultado cercano a cero nos indica una falta de dominancia, entre 0 y 1 una
dominancia parcial, valores iguales a 1 una dominancia completa y superiores a 1 indica una
sobredominancia del carácter. En la genética forestal es necesario tener en cuenta que el acceso
exacto a la contribución de cada alelo es limitado, por lo cual la observación fenotípica de cada árbol
significará el resultado de sus alelos, interacciones e influencia del medio ambiente.
El modelo fenotipo general para el análisis de la genética cuantitativa forestal estará dado entonces
por:
g: valor del fenotipo del individuo, e: efecto ambiental, para individuos evaluados una sola vez, a:
efectos aditivos de los alelos, d: desviación de la dominancia, u: media genotípica del carácter
evaluado, estableciendo la ecuación para el valor genotípico del individuo en el carácter evaluado:
𝑔 = u + 𝑎 + 𝑑 + 𝑒
Para el análisis en conjunto es recomendado el uso de las variaciones y medias por medio de
metodologías de modelos mixtos correspondiente a Restricted maximun likelihood / best linear
unbiased predistos o REML/BLUP, este último es trabajado por medio del software Selegen, el cual
nos permite conocer las medias y componentes de la varianza contribuyendo así a la predicción de
las bases de la selección genética, gracias a esta metodología es posible incorporar variables
genotípicas en relación con las ambientales, maximizar los procesos de selección respecto a la
ganancia genética y relación entre varios genotipos (RESENDE, 2002).
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3.3 COMPONENTES DE LA VARIANZA
Representan los efectos aleatorios del análisis genético, es fundamental en la genética forestal dado
que nos permite conocer los efectos genéticos, efectos de cada parcela y las incidencias
ambientales. Los componentes de la varianza fenotípica será el resultado de la suma de la varianza
fenotípica referente a la variación total del experimento, la varianza genética aditiva, varianza
genética de dominancia y varianza ambiental.
La varianza genética aditiva es el indicador más importante dado que nos permite conocer la
variabilidad de los valores genéticos aditivos, el cual a mayores valores, representa una alta ganancia
genética.
3.4 HEREDABILIDAD (h)
Este parámetro cuantifica las características correspondientes a la variabilidad genética de una
población, evaluando directamente las características que serán mejoradas durante el programa de
mejoramiento genético, y discriminado las causas debidas a interacciones ambientales en donde
mayores valores de heredabilidad representan una interacción genética más alta y menores
influencias del medio ambiente en la expresión genética del fenotipo, estableciendo la relevancia
que tendrán la varianza genética en la población. La medición bajo parámetros de la heredabilidad
se clasifica en los siguientes indicadores:
• Baja: 0.2
• Media:0,2- 0.4
• Alta: 0,41- 1.0
La heredabilidad permite establecer si existe alta o baja variación entre los individuos de la
población y determina la selección final de los individuos. Valores bajos requerirán de una selección
más detallada debido a la incidencia alta de los valores ambientales.
3.5 HEREDABILIDAD EN SENTIDO ESTRICTO (h2)
La heredabilidad en sentido estricto establece la proporción de la variación fenotípica que es
atribuida a la varianza aditiva, la cual representa la variación heredada a los parientes determinando
así los cambios evolutivos de la población y la respuesta a la selección.
La clasificación de las magnitudes de heredabilidad en sentido estricto (h2 a) propuesta por Vilela
(2002), son:
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Baja = 0.01 ≤ h2 a ≤ 0.15
Media o Moderada = 0.15
3.6 GANANCIA CON SELECCIÓN DE CLONES
La selección de los clones se realiza a partir de la población base, en donde se seleccionarán aquellos
materiales con el fin de aumentar el promedio de las características de estudio, esta dependerá del
diferencial de selección que representa la superioridad de los materiales en relación con la
población base DS = X0 - Xs y la heredabilidad.
La respuesta básica que tiene una población a la selección genotípica se evalúa por medio de la
siguiente ecuación:
𝑅 = ℎ2 ∗ 𝑆
En donde R: está definida por la diferencia media fenotípica de la generación anterior y después de
la selección; ℎ2: Es la heredabilidad producto del cociente entre la varianza genética aditiva de una
característica y la varianza fenotípica total de la misma característica; S: es la diferencia de selección,
en donde se aplica la diferencia entre la media fenotípica de la generación progenitora antes y
después de la selección.
3.7 EXACTITUD SELECTIVA DE LOS INDIVIDUOS
Se determina con la correlación entre los valores genéticos predichos y los valores genéticos
verdaderos de los individuos, un valor alto de exactitud selectiva implica una mayor confianza en la
evaluación del valor genético del individuo, este parámetro especifica los riesgos de utilizar un
individuo y no representa su valor genético.
3.8 INTERACCIÓN GENOTIPO- AMBIENTE
Es el rendimiento del material sometido a diferentes ambientes (PSWARAYI et al., 1997, OSORIO et
al., 2001). Cuando esta interacción es significativa, es posible determinar las zonas con mayores
niveles de rendimiento, teniendo en cuenta el clon y sus características específicas. Parte de la
necesidad de identificar las tierras más aptas para el establecimiento de plantaciones de eucalipto
tiene en cuenta las zonas de mayor producción y los clones con mayores rendimientos.
Según Dunlop (1962) las diferentes interacciones de genotipo ambiente, se clasifican en:
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• Relación Grande – Grande: en donde la relación entre el ambiente y el genotipo son
significativamente altas.
• Relación Grande - Pequeño: en donde la representatividad de las relaciones genotípicas es
mayor a las ambientales, esto quiere decir que los clones no presentan diferencias significativas
entre los sitios evaluados.
• Relación Pequeño – Grande: en donde las interacción genotípica es baja por ende las
diferencias del fenotipo son respuesta a las alteraciones ambientales
• Relación Pequeño – Pequeño: en donde las interacciones genotípicas y ambientales no tiene
representatividad en la evaluación de la población.
3.9 SOFTWARE DE SELEGEN REML/BLUP
El análisis de la información es realizado mediante el software SELEGEN, el cual fue diseñado por el
doctor Marcos Deon Vilela Resende a mediados de 1993. Este software permite procesar los datos
de cada ensayo con el fin de determinar la posición genética de los individuos, respecto a las
características analizadas y la estimación de los parámetros genéticos con una alta precisión, con
este software es posible también procesar modelos lineales mixtos.
El programa establece sus análisis en la utilización de los procedimientos de Máxima Verosimilitud
Restringida Lineal (REML) y Mejor Predicción Linear No Sesgada (BLUP), teniendo en cuenta los
siguientes parámetros estadísticos:
y: es la suma de la media general y el vector de los efectos de la repetición
r: referente a los efectos de la repetición sumados a la media general
g: los efectos genéticos
p: referente a los efectos de la parcela
e: errores. Resende (2006).
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CAPÍTULO 2. ÁREA DE ESTUDIO
1. LOCALIZACIÓN Y CARACTERÍSTICAS DE LOS ENSAYOS
1.1 ENSAYO 1: CÓRDOBA- CERETÉ
El municipio de Cereté se ubica en la cuenca media del río Sinú, en el departamento de Córdoba, se
extiende 629 km2 y está distante 18 km de Montería. Limita al norte con los municipios de San Pelayo
y Chimá, al este con Ciénaga de Oro, al oeste con Montería y al sur con los municipios de San Carlos
y Montería.
El ensayo se ubica dentro de predios de la Granja Experimental de Turipaná de propiedad de
Corpoica, en el km 13 vía Cereté – Montería, en la vía del Retiro de los Indios y el Aeropuerto Los
Garzones. En el área de agroforestería, el área del ensayo limita con un arboretum de especies
forestales nativas y una plantación de Gmelina arborea.
El área de las plantaciones clonales evaluadas es de 0,6 ha para el lote A y de 0,3 ha para el lote B,
ubicadas en la unidad agrológica RWK (IGAC, 2009), caracterizada por suelos de relieve plano,
moderadamente profundos, originados de sedimentos medios, finos y muy finos, texturas medias y
finas, con susceptibilidad a encharcamientos, drenaje natural imperfecto a moderado, fertilidad
moderada y alta. Constituyen esta unidad los suelos: Aquic Haplustepts 40%, Fluventic Haplustepts
30%, Vertic Endoaquepts 15% y Vertic Haplusteps 15%.
Las coordenadas geográficas de los puntos extremos del área del ensayo, son mostradas en la tabla
3.
De acuerdo con el estudio general de suelos elaborado por el IGAC (2009), Cereté se encuentra en
un piso térmico cálido y seco, con una altura de 19 msnm, cuenta con un régimen modal de lluvias
con una precipitación media anual de 1.130 mm, 26,9°C de temperatura media, una temperatura
máxima de 32°C y una temperatura mínima de 22°C, una evapotranspiración de 1.711 y un déficit
hídrico de 586 mm en la época seca de diciembre a marzo. Entre mayo y octubre se presentan los
meses más lluviosos, el brillo solar varía entre 6 y 8 horas diarias para temporada seca y lluviosa
respectivamente.
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Tabla 3. Coordenadas geográficas del ensayo 1: Córdoba – Cereté
Ensayo # 3
NORTE OESTE
8 50 13.0 75 48 08.7
8 50 12.2 75 48 07.1
8 50 15.1 75 48 07.6
8 50 14.2 75 48 06.1
El ensayo fue establecido el 7 de junio de 2014, a la fecha de medición alcanzaba una edad 3,6 años
de plantado, bajo un diseño experimental en bloques completamente al azar (Single Tree Plot), se
establecieron un total de 15 bloques y 43 clones con una distancia de siembre de 3.3 x 2.7 metros
(Anexo 1. Diseño espacial del ensayo Turipaná).
1.2 ENSAYO 2 Y 3: TUNAL Y ZANJÓN – VALENCIA, VALLEDUPAR
El municipio de Valledupar corresponde según el IGAC a un bosque seco tropical, cuenta con una
humedad relativa que oscila ente 56-74%, un brillo solar de 6 horas diarias en la época de lluvias y
de 9 horas diarias en época seca, posee una precipitación promedio anual de 1.000 mm, las lluvias
se distribuyen de forma bimodal de diciembre a abril y julio, junio son los meses más secos del año,
la temperatura media anual 28,9°C (IDEAM). El ensayo se establecido en suelos francos.
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El ensayo del Tunal fue establecido en el lote de Monterrey Forestal GWR SAS el 14 de julio de 2014
en un diseño experimental de bloques completamente al azar (Single Tree plot) con una totalidad
de 24 bloques y 40 clones, el lote cuenta con un área de 1 hectárea, con una distancia de siembra
de 3.6 x 2.7 metros (Anexo 2. Diseño espacial del ensayo del Tunal).
El ensayo del Zanjón se ubica en el predio los hornitos en Monterrey Forestal GWR SAS fue
estableció el 18 de septiembre de 2013 a la fecha de la medición contaba con una edad de 3,2, el
área total del lote es de 0.5 hectáreas con una distancia de siembra de 3.6 x 2.7 metros (Anexo 3
Diseño espacial del ensayo El Zanjón).
1.3 DISEÑO EXPERIMENTAL - SINGLE TREE PLOT
El diseño de single tree plot es utilizado principalmente en programas de mejoramiento genético
forestal, con el fin de obtener los mejores resultados en cuanto a correlaciones por volumen de
unidad.
Este método permite realizar periodos más cortos de ensayo e incluir una mayor cantidad de clones
y repeticiones dado que la unidad de muestreo consiste en una parcela de un solo árbol al ser más
pequeña hay mayores beneficios en cuanto a costos de establecimiento, a su vez contribuyen a
obtener datos estadísticamente más aproximados en comparación de parcelas que usan una mayor
cantidad de árboles, este modelo también garantiza una mayor ganancia en los procesos de
selección debido a que se utilizan una mayor cantidad de individuos dando mayor precisión en la
clasificación y selección de los mejores individuos con características deseables, según (Gunna,
Danell, & Lars-Göran, 1998) al comparar el diseño experimental de parcelas con un solo árbol y
parcela de múltiples árboles, la primera es más eficiente con mayor intensidad de selección (Kleinn
& Kohl, 1999).
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CAPÍTULO 3. MATERIALES Y MÉTODOS
1. VARIABLES DE INTERÉS
• Diámetro a la altura del pecho en centímetros→ DAP
• Altura total en metros → AT
• Volumen en m3 → Vol
• Incremento medio anual m3/ha.año → IMA
• Inverso de la profundidad de penetración del Pilodyn en mm → 1/pilo
Se utilizó la inversa, porque cuanto mayor sea la densidad de la madera, menor será la
profundidad de penetración pilodyn, por lo tanto se seleccionaran los clones que presenten
menor profundidad de penetración con el pilodyn, esta relación se estableció teniendo en
cuenta la relación 1/ Pilo.
• Supervivencia % → Sobrev
• IMApeso → la selección se realizó a partir de este índice, el cual fue creado como el
desarrollo del carácter objetivo de selección y la calidad de la madera, no tiene unidad de
medición.
2. VARIABLES DASOMÉTRICAS
DAP
El Diámetro a la altura del pecho (DAP) es fundamental en la evaluación de las masas boscosas,
debido a que representa la base para los cálculos del volumen, esta medida representa la
circunferencia del árbol con corteza a 1,30 de altura sobre el suelo su clasificación según
(Romahn & Ramirez, 2010) varía entre:
Clasificación del DAP
1 cilíndrico
2 Cilíndrico irregular
3 Elíptico
4 Cónico
5 Cónico irregular
6 Totalmente irregular
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Estos parámetros de clasificación en el DAP determinan la metodología adecuada para realizar
la medición a su vez se deben tener en cuenta factores como la inclinación del terreno,
bifurcaciones, raíces tabulares y deformaciones del tronco, estos factores alterarán la medición
a una altura de 1,30 cm con el fin de obtener datos reales de la población y no sobre estimar o
desestimar algún individuo, en la siguiente gráfica se puede observar la metodología utilizada
para la medición del DAP, propuesta por (Romahn & Ramirez, 2010) quien clasifica su medición
teniendo en cuenta los siguientes factores:
La cinta diamétrica de tela con un gancho en el extremo fue el
instrumento utilizado para la medicion del DAP, la cual tiene
una graduacion en intervalos de 3,1416 (π) teniendo en cuenta
que la relacion existente entre el diametro y la circunferencia
es: 𝐶𝑖𝑟𝑐𝑢𝑛𝑓𝑒𝑟𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎 = 𝜋 (3,1416) ∗ diametro La cinta
diamétrica se ubicó pegada al tronco, en un plano recto de
forma perpendicular al tronco (Romahn & Ramirez, 2010)
Altura
La relación de la altura con el DAP nos permite conocer el volumen de madera de un árbol, así
como su crecimiento e incrementos volumétrico, la medición de las alturas se realizó teniendo
en cuenta los siguientes criterios de clasificación:
• Altura total: se determino miendo desde 1,30 metros del suelo hasta el ápice de la copa
• Altura comecial: se determinó midiendo desde 1,30 metros del suelo hasta llegar a zonas
con ramas gruesas mayores a 3 metros o zonas de torceduras y ramificacion, esto
corresponde a la parte del fuste que se aprovecha
La altura define su precisión en función de los fines para los cuales se realiza el muestreo
variando entre 10 cm y 1 metro, la metodología utilizada en el presente estudio se carcaterizó
por ser una medida indirecta que responde a principios trigonométricos basados en el principio
crecimiento regular crecimiento inclinado ubicado en terreno inclinado
bifurcacion a 1,30 cm Bifurcacion inferior a 1,30 cm Deformaciones a 1,30 cm
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de triángulos semejantes en donde se forman triángulos entre la visual, el pie y cima del arbol
(Romahn & Ramirez, 2010).
Para su medición se tuvieron encuenta circustancias particulares en donde era necesario
encontrar la ubicación correcta con el fin de no distorcionar la medicion de los individuos, entre
los casos encontramos:
Árboles inclinados: la medida se tomó desde la parte opuestas hacia donde se encontraba
inclinado el individuo proyectando su altura, como se observa en la siguiente imagen:
El instrumento de medición fue el hipsómetro, marca Haglöf Sweden, modelo Vertex III y su
receptor Transponder T3, el cual fue ubicado a 1,30 metros de la base del árbol; el instrumento
se calibró a 10 metros de distancia, a la cual se realizaron la totalidad de las mediciones de
altura en campo.
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Calidad del fuste
La calidad del fuste se evaluó teniendo en cuenta las
clasificaciones propuestas por (Romahn & Ramirez, 2010) en
donde se clasifican principalmente 4 clases:
• Árbol tipo I: recto con ramas altas
• Árbol tipo II: árbol recto con ramas gruesas bajas
• Árbol tipo III: bifurcado
• Tipo IV: torcido
Dependiendo de sus características a cada individuo se le asignó
un valor correspondiente en una escala descriptiva, en donde
se agruparon las siguientes características:
Área de copa
La copa en su totalidad representa al órgano que sostiene el tejido fotosintético por medio del
cual el individuo es capaz de llevar a cabo procesos de absorción lumínica, la copa modifica su
organización en posición de favorecer dichos procesos, según (Romahn & Ramirez, 2010); el
tamaño de copas de dos individuos de la misma especie influirá directamente en su rápido
crecimiento, resaltando que aquellos individuos con copas más grandes se verán favorecidos.
La medición de este parámetro se realizó teniendo en cuenta:
• Diámetro Mayor y diámetro menor: tomado a partir de la proyección de la copa sobre el
suelo, desde la última rama que se proyectara de manera horizontal.
• Altura de la copa: corresponde directamente a la diferencia que existe entre la altura total
y la altura comercial.
• Área de la copa: se determinó teniendo en cuenta que su área se asemeja directamente al
área de una circunferencia, en donde se realizó un promedio del diámetro menor y el
diámetro mayor.
Calid. Fust Calidad fustal Características
1 Bueno
Fuste recto o ligeramente torcido, sin ramas gruesas, sin heridas, nudos
grandes
2 Regular
Fuste de levemente torcido a inclinado, inserción de ramas a 60º, presencia
de aletones, ramas abundantes (delgadas), gruesas (mayor a 3 cm)
3 Malo
Torceduras, grano en espiral o hilo, bifurcaciones, inserción de ramas a 45º,
heridas grandes, mayor de 4-5 ramas por verticilo
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3. MEDICIÓN DEL PESO DE LA MADERA CON PILODYN
Según (Hoffmeyer, 1978) el Pilodyn fue desarrollado para evaluar la pudrición en los postes
telefónicos. Es un instrumento manual que funciona a partir de una aguja de acero que impacta
con una fuerza constante sobre el material su unidad de medida son los milímetros, el cual
determina que la densidad tiene una correlación negativa a la profundidad de penetración,
(Lopez, parisi, & Harrand, 2003), este método no es efectivo para muestras individuales debido
a la baja correlación sin embargo, es efectivo en la evaluación promedio en clones (Giraldo,
Nieto, & Sarmiento, 2014).
Según (Harrand & Lopez, 2007) para determinar la heredabilidad de la densidad evaluada con
el método del Pilodyn se debe tener en cuenta que este penetra una porción del árbol
aproximada a 2cm, lo que representa máximo un año de crecimiento, las mediciones indirectas
con el Pilodyn son eficientes y menos costosas respecto a otros métodos de selección. Es
necesario considerar que la penetración en la madera del Pilodyn se ve alterada por el
contenido de humedad, la compresión de las fibras etc. (Hoffmeyer, 1978).
Mediante la penetración del Pilodyn para estimar la densidad básica, (método no destructivo
indirecto), se evaluó indirectamente la densidad básica para todos los árboles del ensayo, los
cuales a la fecha de evaluación tienen la edad mínima (al menos tres años de edad). Mediante
la estimación del IMA, permite una aproximación mayor a los rendimientos de cada individuo
en un área determinada. Así se seleccionarán dos secciones del árbol a una altura de 1.3 m, de
las cuales se retirará la corteza y se procederá a la toma del dato con el Pilodyn, en el duramen;
por otra parte, es necesario que estas secciones estén de forma ortogonal, ya que permite una
medición transversal y longitudinal en la madera, que mantiene implicaciones en la disposición
de fibras, que se encuentran relacionadas con el valor de densidad básica estimada.
Para el uso del pilodyn se tuvieron en cuenta los siguientes parámetros:
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1. Preparación de la corteza: se debe cortar y retirar una sección de corteza de 3 cm de largo
por 2 cm de ancho (Glêison, et al., 2016), Según (Greaves, Borralho, Raymon, & Farrington,
1996) este corte debe ser realizado a 1,30 metros de altura, también se registran
metodologías con cortes de 5x5 cm, recomendadas para dar mayor estabilidad al equipo
las zonas donde el pilodyn será utilizado deben estar libres de nódulos, gritas y resinas
(Giraldo, Nieto, & Sarmiento, 2014).
2. Preparación del instrumento de medición, este debe ser recargado desde la base de la aguja
con el fin de que el principio de presión se ejerza sobre el material.
3. Penetración de la aguja de acero de 2.5 mm de diámetro: esta fue introducida desde la
superficie exterior del tronco en la zona descortezada anteriormente, para ejercer el efecto
de resorte se debe aplicar una leve presión desde la parte trasera del Pilodyn, el cual
impulsado por un resorte insertará la aguja a una fuerza constante de 6 joules
• Los rangos de penetración van desde 0-40 mm y el resultado de la muestra se observa a
través de la pantalla numérica.
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4. El pilodyn es utilizado dos veces una al costado norte del árbol y otra en su costado sur
o una medición distanciada de otra por 90 grados (Giraldo, Nieto, & Sarmiento, 2014),
esto con el fin de disminuir la variación ocasionada por anomalías anatómicas de la
madera (Glêison, et al., 2016).
5. Al finalizar el uso del pilodyn se resanaron las heridas con pasta cicatrizante preparada
a base de pintura y oxicloruro de cobre con el fin de evitar el ataque de agentes
patógenos que pudieran poner en riesgo la supervivencia de los individuos.
4. ANÁLISIS GENÉTICOS CON SELEGEN Y MODELO ESTADÍSTICO
El análisis estadístico de los datos se llevará a cabo con el programa SELEGEN, el cual maneja el
siguiente modelo estadístico:
Y = Xr + Za + Wp + Ti + e
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Donde las matrices de incidencia para los efectos están indicadas por las letras mayúsculas (Sala,
2012).
• Y: es el vector de los datos y está representado como un parámetro común entre todos los
individuos evaluados.
• r: representa el factor de la repetición como un valor fijo sumado a la media general.
• a: representa los efectos genéticos aditivos individuales.
• p: efectos de parcela
• i: efectos de la interacción genotipo x ambiente.
• e: error experimental.
El análisis en el software SELEGEN nos permite conocer componentes de varianza como:
varianza aditiva, Varianza dentro de parcela, bloque y familia, varianza de la interacción
genotipo x ambiente, Varianza fenotípica, heredabilidad, varianza del error y correlación
genotípica, a partir de los cuales el programa realiza una clasificación de los mejores individuos
teniendo en cuenta su progenie, estos análisis nos permitirán saber si la región de estudio es
potencial para el establecimiento de plantaciones de eucalipto en la región (Pastrana, Espítia, &
Murillo, 2012).
5. MODELO ESTADÍSTICO
y= Xb + Zg + Wge + e
Donde:
• y, b, g, ge, e= datos de vector de efectos fijos (media de los bloques a nivel local), efectos
genotípicos (aleatorios), efectos de la interacción G x E (aleatorio) y errores aleatorios,
respectivamente.
• X, Z, y W = incidencia de matrices para b, g y ge, respectivamente.
Distribuciones y estructuras medias y varianzas:
=
=
2
2
2
00
00
00
;
0
0
0
e
ge
g
I
I
I
e
ge
g
Var
Xb
e
ge
g
y
E
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Ecuaciones del modelo mixto:
=
+
+
yW
yZ
yX
eg
g
b
IWWZWXW
WZIZZXZ
WXZXXX
'
'
'
ˆ
ˆ
ˆ
'''
'''
'''
2
1
Donde: .1
;1
2
22
2
2
22
22
2
2
1
ge
geg
ge
e
g
geg
g
e
c
ch
h
ch −−==
−−==
La heredabilidad en sentido estricto corresponde:
222
2
2
egeg
g
gh
++=
Coeficiente de correlación de la interacción G x E
222
2
2
egeg
g
gec
++=
Dónde: 2
g = varianza genotípica
2
ge = Varianza de interacción G x A
2
e = Varianza residual entre las parcelas
Coeficiente de correlación genotípica del material genético y el ambiente
22
2
22
2
geg
g
geg
ge
glocch
hr
+=
+=
Estimadores de los componentes de varianza por vía REML con el algoritmo EM:
)](/[]''ˆ''ˆ''ˆ'[ˆ 2 xrNyWegyZgyXbyye −−−−=
qCtrgg eg /)](ˆˆ'ˆ[ˆ 2222 +=
sCtregeg ege /)](ˆˆ'ˆ[ˆ 3322 +=
Dónde:
22C y
33C
,
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Modelo generado de la matriz:
1−C =
31
21
11
C
C
C
32
22
12
C
C
C
1
33
23
13
−
C
C
C
=
31
21
11
C
C
C
32
22
12
C
C
C
33
23
13
C
C
C
C = matriz de los coeficientes de las ecuaciones del modelo mixto
tr = operación de la matriz
r (x) = rango de la matriz X
N= número total de datos
q= número de clones
s = número de L x combinaciones
Los valores genotípicos de interacción se establecieron teniendo en cuenta todas las ubicaciones
dados por g + u
Donde:
u: es el promedio de todos los sitios, para cada ubicación j
Los valores genotípicos (VG) se predicen por
VG= uj + g + ge
Donde:
uj: es la ubicación promedio j.
Con los valores previstos, se obtuvo la correlación conjunta entre el medio ambiente y la
correlación entre las dos parcelas ubicadas en el mismo lugar. Además, se obtiene también la
correlación genética entre las variables. Todos los análisis se realizaron utilizando el programa
de selección genética computarizada - Selegen-REML / BLUP (Resende 2016).
6. ÍNDICE DE DENSIDAD DE LA MADERA (IMA)
Corresponde al promedio de incremento anual en la actual del crecimiento, se calcula dividiendo
el valor del volumen actual entre la edad de la población.
𝐼𝑀𝐴 =𝑣𝑜𝑙𝑢𝑚𝑒𝑛 𝑑𝑒𝑙 𝑎𝑟𝑏𝑜𝑙
𝑒𝑑𝑎𝑑
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En el presente estudio se tomó el índice de densidad de la madera como el carácter objetivo
para seleccionar la población la ecuación utilizada para hallar este indicador fue:
𝐼𝑀𝐴𝐷 = (𝐼𝑀𝐴
𝑆𝐼𝑀𝐴) 𝑥 (
1/𝑝𝑖𝑙𝑜
𝑆1/𝑝𝑖𝑙𝑜)
Donde:
• IMAD= relación de la densidad de la madera
• IMA = incremento medio anual del volumen
• 1 / pilodyn= inversa de la profundidad de penetración de pilodyn
• S_IMA = desviación estándar de la variable IMA
• S_ (1 / Pilodyn) = desviación estándar de profundidad variable inversa de la penetración del
pilodyn.
IMAD es el carácter objetivo de la selección, su análisis en conjunto con la estabilidad genética
y la adaptabilidad de los materiales se basa en el promedio estadístico llamado rendimiento
relativo armónico de los valores de cada clon (MHPRVG) predichas y descritas por Resende
(2002).
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CAPÍTULO 4: RESULTADOS Y ANÁLISIS DE RESULTADOS
La Heredabilidad general individual de la población (H2mg) que corresponde a variabilidad
genética sobre variabilidad fenotípica, tiene valores bajos para todas las variables
comportamiento inherente a cada individuo, sin embargo es necesario analizar las
probabilidades de Heredabilidad promedio de los clones en donde encontramos que para la
variable de pilodyn fue media, con un valor de 0,56 la cual está cercana a la reportada por (Kube
& Raymond, 2002) de 0,55 para eucaliptus E. nitens y por debajo de la reportada por (Greaves,
Borralho, Raymon, & Farrington, 1996) de 0,73 para E. nitens en cuanto a las variables de altura,
DAP y volumen, presenta mayor Heredabilidad la variable altura total con un valor de 0,70, en
cuanto a lo reportado por Giraldo, Nieto, & Sarmiento en 2014 para la inversa del pilodyn
(densidad) tenemos una variación entre 0,13 y 0,27 para E. nitens muy similar a la reportada en
el presente estudio (ver tabla 4).
La exactitud genética en la selección de clones es alta presentando valores superiores a 0,70 que
según (PIRES, 2015) corresponde a una valor favorable, en este caso es necesario tener en
cuenta que el ensayo clonal aún no se encuentra en su fase final por lo que superar valores de
0,70 indica que el ensayo tiene un grado alto de confiabilidad en la escogencia de los mejores
individuos, para la instauración futura de ensayos en una fase final de mejoramiento genético
(ver tabla 4).
El coeficiente de variación genotípica nos muestra que para la variable altura el 11,71% de la
variación es debido a la interacción genotipo ambiente, en cuanto al DAP esta corresponde al
10,67% y respecto a la variable de pilodyn esta tiene una interacción de ambiente del 4,57%, en
donde encontramos que el coeficiente de variación experimental se encuentra por debajo de
0,7 esto significa que el comportamiento de los clones para cada sitio varia significativamente
en ese caso el rendimiento de los clones se encuentra dependiente al estrés local, tunal y zanjón
tiene un correlación de 0,42 y 0,47 respectivamente, siendo muy similares los ambientes (Ver
tabla 4).
Tabla 4. Estimaciones de la Heredabilidad, exactitud y varianza general de los tres ensayos
Parámetros AT DAP Vol IMA 1/pilo IMApeso Sobrev
h2g 0,19 0,16 0,15 0,12 0,13 0,19 0,02
h2mg 0,70 0,54 0,49 0,42 0,56 0,52 0,13
Ex.gen 0,84 0,73 0,70 0,65 0,75 0,72 0,36
c2int 0,11 0,19 0,22 0,24 0,14 0,25 0,13
Rgloc 0,65 0,46 0,40 0,34 0,49 0,43 0,11
CVgi% 11,71 10,04 24,38 24,02 4,57 24,64 3,08
CVe% 22,33 20,00 49,72 55,12 10,67 42,06 22,66
CVr 0,52 0,50 0,49 0,44 0,43 0,59 0,14
Media general 11,81 10,22 0,05 18,70 0,06 8,47 0,96
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H2g: Coeficientes de heredabilidad individual en sentido restringido, libre de la interacción; H2mg: Heredabilidad del
promedio de clon; Ax.gen: Axactitud genética en la selección de clones; C2int: Coeficiente de determinación de la
interacción genotipos x ambientes; Rgloc: Correlación genotípica entre los ambientes; Media general: Media general
de los caracteres entre los diferentes ambientes; CVgi (%): Coeficiente de variación genotípica; CVe (%): Coeficiente
de variación experimental; CVr: Coeficiente de variación relativa.
El ambiente más favorable para los individuos se determinó teniendo en cuenta la correlación
de variación experimental para la interacción genotipo ambiente la cual entre más cercana a 1
representa ambientes no favorables para los ensayos clónales como lo es el caso de Tunal y
Zanjon con 0,86 y 0,94 respectivamente, mientras en Turipana con 0,69 presenta unas
condiciones más óptimas para los clones, esta variación presento debido a las condiciones de
terreno observadas en campo en donde el ensayo de Turipana se encuentra monitoreado,
sometido a diferentes labores silviculturales como podas y deshierbe lo cual favoreció el
desarrollo de los individuos (Ver tabla 5).
Tabla 5. Estimaciones de parámetros genotípicos para los tres ambientes estudiados y para el análisis
conjunto entre los ambientes para el índice IMApeso
Parámetros Tunal Zajón Turipaná Conjunto
h2g 0,42 0,47 0,32 0,19
h2mc 0,95 0,95 0,88 0,52
Acclon 0,97 0,97 0,94 0,72
CVgi(%) 50,59 36,19 33,55 24,64
CVe(%) 59,16 38,70 48,63 42,06
CVr 0,86 0,94 0,69 0,59
Media general 6,98 12,70 4,45 8,47
H2g: Coeficiente de heredabilidad individual en el sentido amplio, libre de la interacción; H2mc: Heredabilidad del
promedio de clon; Acclon: Actitud genética en la selección de clones; Media general: Media general de los caracteres;
CVgi (%): Coeficiente de variación genotípica; CVe (%): Coeficiente de variación experimental; CVr: Coeficiente de
variación relativa.
La correlación genotípica para las variables de altura y DAP es de 0,88 cercanas a 1 lo que quiere
decir que ambas variables tiene una correlación alta, sin embargo no tiene una correlación
significativa con los valores del Pilodyn, esto nos presenta un comportamiento de la correlación
entre IMA y pilodyn en -0,12 esto quiere decir que cuanto mayor es el IMA menor es el valor
del Pilodyn (densidad básica), para correlacionar estas variables fue necesario establecer un
índice de relación el cual se determinó como IMAD valor que integrado a la variable del genotipo
x ambiente determinara el patrón de selección de los mejores individuos (ver tabla 6).
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En cuanto a la Heredabilidad respecto al genotipo ambiente en la variable IMApeso debemos
tener en cuenta que este indice de correlación debe tener una representatividad alta en donde
se deben tener los mismos clones en cada uno de los sitios, la correlación en este caso se realizó
solo con los clones que se presentan en los tres ambientes, al ser pocos los individuos sometidos
al análisis los valores de heredabilidad dieron cercanos a 0,9 valores muy favorables
correspondientes a estados finales de un programa de mejoramiento genético, por lo cual es
necesario tener en cuenta que este valor debe corresponder al análisis de un cantidad
representativa de clones, según (PIRES, 2015) un buen análisis de sitio debe estar compuesto
de cerca de 200 clones presentes en cada uno de los ambientes (Ver tabla 6).
Tabla 6. Correlaciones genotípicas entre los caracteres de altura total (AT en m), (DAP en cm), volumen
(Vol en m3), incremento medio anual (IMA, m3/ha, año), inverso de la profundidad de penetración del
Pilodyn (1 / pilodyn, mm), índice IMApeso y supervivencia (Sobrev. %) para los clones de Eucalyptus,
evaluados en el análisis conjunto entre los ambientes
AT DAP Vol IMA 1/pilo IMAD Sobrev
AT - 0,80 0,88 0,85 0,11 0,90 0,13
DAP - 0,93 0,94 -0,13 0,80 0,22
Vol - 0,99 -0,08 0,88 0,18
IMA - -0,12 0,83 0,16
1/pilo - 0,23 0,02
IMApeso - 0,24
Sobrev -
La correlación genética entre los ambientes evaluados para IMAD encontramos que los mismos
clones para Zanjon y Tunal tienen un comportamiento similar con un correlación de 0,78, la
correlación de los ambientes Tunal y Turipana es baja con 0,34 esto debido a que las condiciones
del ambiente Tunal eran mas desfavorables por falta de mantenimiento y poda (Ver tabla 7)
Tabla 7. Correlaciones genéticas entre los ambientes evaluados, para el índice IMAD
Tunal Zajón Turipaná
Tunal - 0,78 0,34
Zajón - 0,75
Turipaná -
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Las ganancias genéticas para la variable de selección IMAD se evalúo respecto al clon M14-2 el
cual es testigo del ensayo en donde se estableció un ranking de ganancia genética donde se
observó que la ganancia genética acumulada en relación al testigo representa la ganancia de un
conjunto de clones, entonces 11,66% es la ganancia genética del clon 204 y 7,12% es la ganancia
respecto al testigo del clon M13-8 esto sin tener en cuenta la interacción del ambiente, al incluir
la interacción del ambiente tenemos una ganancia genética en relación al testigo es de 15,20%
para el clon 204 siendo este seleccionado como el mejor clon para la densidad de la madera,
cabe tener en cuenta que para el presente estudio se evaluaron 50 clones en comparación a
ensayos evaluados en Brasil compuestos por 200 clones en donde tan solo se reportaron 6
clones con ganancia genética mejores al testigo (PIRES, 2015) en general en Brasil se trabajan
aproximadamente 7000 clones y solo 5 son trabajados de forma comercial lo que significa que
aproximadamente el 1% de los individuos será genotipo comercial (PIRES, 2015), por lo cual
podemos concluir que el ensayo evaluado en el presente estudio presenta resultados favorables
para un potencial programa de mejoramiento genético (Ver tabla 8).
En cuanto al Ranking de estabilidad determinamos que el testigo M13-8 tiene una productividad
constante esto significa que es muy plástico y adaptable por lo cual no varía ampliamente si hay
mejores o peores condiciones en el ambiente, el clon más adaptable corresponde al 204 esto
significa que el clon es susceptible a los cambios ambientales en donde si estos mejoran sus
características mejoraran, siendo estos dos clones los que superan en productividad al testigo
M14-2 (Ver tabla 9).
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Tabla 8. Ranking de los clones por sus valores genotípicos y ganancias predichas para el índice IMAD, en el análisis conjunto entre los ambientes
Rank Clone u + g
Ganancia
acumulada en
relación con
la media
general
Ganancia
individual en
relación con la
media general
Ganancia
acumulada en
relación con
el testigo
M14-2
Ganancia
individual en
relación con
el testigo
M14-2
u+g+gem
Ganancia
individual
u+g+gem en
relación con la
media general
Ganancia
individual
u+g+gem en
relación con
el testigo
M14-2
Ganancia
acumulada
u+g+gem en
relación con
el testigo
M14-2
1 204 12,39 46,20% 46,20% 11,66% 11,66% 14,10 66,38% 15,19% 15,19%
2 M13-8 11,89 43,23% 40,25% 9,39% 7,12% 13,38 57,83% 9,28% 12,23%
3 M14-2 11,10 39,13% 30,93% 6,26% 0,00% 12,24 44,44% 0,00% 8,16%
4 C10-2 11,00 36,81% 29,84% 4,49% -0,83% 12,11 42,87% -1,08% 5,85%
5 RM14-6 10,57 34,38% 24,67% 2,64% -4,78% 11,48 35,45% -6,22% 3,43%
6 M12-18 10,47 32,57% 23,55% 1,26% -5,64% 11,34 33,83% -7,34% 1,64%
7 M14-5 10,36 31,10% 22,22% 0,13% -6,65% 11,18 31,93% -8,66% 0,17%
8 226 10,26 29,85% 21,11% -0,83% -7,50% 11,04 30,33% -9,77% -1,08%
9 629 10,16 28,74% 19,85% -1,67% -8,46% 10,89 28,52% -11,02% -2,18%
10 M14-4 10,15 27,85% 19,83% -2,35% -8,48% 10,89 28,49% -11,04% -3,07%
11 M14-18 9,87 26,81% 16,45% -3,15% -11,05% 10,48 23,64% -14,40% -4,10%
12 M14-6 9,78 25,86% 15,42% -3,87% -11,84% 10,35 22,16% -15,42% -5,04%
13 M14-8 9,69 24,98% 14,39% -4,54% -12,63% 10,23 20,67% -16,46% -5,92%
14 CTO-2 9,64 24,18% 13,76% -5,16% -13,12% 10,15 19,76% -17,08% -6,72%
15 M13-18 9,63 23,48% 13,66% -5,69% -13,19% 10,14 19,62% -17,18% -7,41%
16 224 9,57 22,82% 12,95% -6,20% -13,73% 10,05 18,60% -17,88% -8,07%
17 M13-4 9,51 22,20% 12,27% -6,67% -14,25% 9,97 17,63% -18,56% -8,69%
18 SDQ-25 9,51 21,65% 12,27% -7,09% -14,25% 9,97 17,62% -18,56% -9,23%
19 271 9,22 20,97% 8,79% -7,61% -16,91% 9,54 12,63% -22,02% -9,91%
20 994 9,20 20,35% 8,53% -8,08% -17,11% 9,51 12,25% -22,28% -10,53%
21 232 9,19 19,78% 8,48% -8,51% -17,15% 9,51 12,18% -22,33% -11,09%
22 223 9,19 19,27% 8,47% -8,91% -17,15% 9,51 12,17% -22,34% -11,60%
23 230 9,18 18,79% 8,32% -9,27% -17,26% 9,49 11,96% -22,48% -12,07%
DETERMINACIÓN DE LOS PARÁMETROS GENÉTICOS POR INTERACCIONES AMBIENTALES DE
LA DENSIDAD DE LA MADERA EN CLONES DE Eucalyptus EN EL MAGDALENA BAJO SECO, COSTA COLOMBIANA.
Convenio: 716 de 2011 Colciencias
Trabajo de grado - investigación
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Rank Clone u + g
Ganancia
acumulada en
relación con
la media
general
Ganancia
individual en
relación con la
media general
Ganancia
acumulada en
relación con
el testigo
M14-2
Ganancia
individual en
relación con
el testigo
M14-2
u+g+gem
Ganancia
individual
u+g+gem en
relación con la
media general
Ganancia
individual
u+g+gem en
relación con
el testigo
M14-2
Ganancia
acumulada
u+g+gem en
relación con
el testigo
M14-2
24 113-8 9,18 18,36% 8,30% -9,60% -17,28% 9,49 11,93% -22,51% -12,51%
25 Relleno 9,14 17,94% 7,87% -9,92% -17,61% 9,43 11,30% -22,94% -12,92%
26 M14-7 9,11 17,54% 7,54% -10,23% -17,87% 9,39 10,83% -23,27% -13,32%
27 M13-2 9,11 17,16% 7,51% -10,51% -17,89% 9,39 10,79% -23,30% -13,69%
28 M15-7 9,10 16,81% 7,34% -10,78% -18,01% 9,37 10,55% -23,46% -14,04%
29 220 9,07 16,48% 7,04% -11,04% -18,24% 9,33 10,12% -23,76% -14,38%
30 G10-2 8,99 16,13% 6,11% -11,30% -18,96% 9,22 8,77% -24,69% -14,72%
31 143 8,96 15,79% 5,70% -11,56% -19,27% 9,17 8,19% -25,10% -15,05%
32 261 8,95 15,48% 5,61% -11,80% -19,33% 9,16 8,06% -25,18% -15,37%
33 294 8,94 15,18% 5,53% -12,03% -19,40% 9,15 7,95% -25,26% -15,67%
34 222 8,87 14,87% 4,72% -12,27% -20,02% 9,05 6,79% -26,07% -15,98%
35 GTO-2 8,81 14,56% 3,93% -12,51% -20,62% 8,95 5,65% -26,85% -16,29%
36 G19-1 8,78 14,25% 3,61% -12,74% -20,86% 8,91 5,19% -27,17% -16,59%
37 248 8,77 13,96% 3,48% -12,96% -20,97% 8,90 5,00% -27,31% -16,88%
38 CDQ-25 8,75 13,68% 3,29% -13,17% -21,11% 8,87 4,72% -27,50% -17,16%
39 231 8,71 13,40% 2,80% -13,39% -21,49% 8,82 4,02% -27,98% -17,44%
40 M12-7 8,66 13,12% 2,23% -13,60% -21,92% 8,75 3,20% -28,55% -17,71%
41 225 8,59 12,83% 1,38% -13,82% -22,57% 8,64 1,98% -29,40% -18,00%
42 G1O-2 8,59 12,56% 1,33% -14,03% -22,61% 8,64 1,91% -29,45% -18,27%
43 CTO-3 8,54 12,29% 0,77% -14,24% -23,03% 8,57 1,11% -30,00% -18,54%
44 250 8,51 12,02% 0,38% -14,45% -23,33% 8,52 0,55% -30,38% -18,81%
45 GTO-3 8,47 11,75% -0,09% -14,65% -23,69% 8,46 -0,13% -30,86% -19,08%
46 M13-5 8,37 11,47% -1,19% -14,87% -24,53% 8,33 -1,71% -31,95% -19,36%
47 T 8,35 11,19% -1,53% -15,08% -24,79% 8,29 -2,19% -32,28% -19,64%
48 243 8,33 10,92% -1,68% -15,28% -24,91% 8,27 -2,41% -32,44% -19,90%
DETERMINACIÓN DE LOS PARÁMETROS GENÉTICOS POR INTERACCIONES AMBIENTALES DE
LA DENSIDAD DE LA MADERA EN CLONES DE Eucalyptus EN EL MAGDALENA BAJO SECO, COSTA COLOMBIANA.
Convenio: 716 de 2011 Colciencias
Trabajo de grado - investigación
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Rank Clone u + g
Ganancia
acumulada en
relación con
la media
general
Ganancia
individual en
relación con la
media general
Ganancia
acumulada en
relación con
el testigo
M14-2
Ganancia
individual en
relación con
el testigo
M14-2
u+g+gem
Ganancia
individual
u+g+gem en
relación con la
media general
Ganancia
individual
u+g+gem en
relación con
el testigo
M14-2
Ganancia
acumulada
u+g+gem en
relación con
el testigo
M14-2
49 871 8,31 10,66% -1,91% -15,48% -25,08% 8,24 -2,75% -32,67% -20,16%
50 114-6 8,29 10,40% -2,20% -15,68% -25,30% 8,21 -3,16% -32,95% -20,42%
51 185 8,22 10,14% -3,03% -15,88% -25,94% 8,11 -4,36% -33,78% -20,68%
52 303 8,20 9,88% -3,28% -16,08% -26,12% 8,08 -4,71% -34,02% -20,94%
53 221 8,19 9,63% -3,38% -16,27% -26,21% 8,06 -4,86% -34,13% -21,19%
54 VTO-3 8,13 9,38% -4,02% -16,46% -26,69% 7,99 -5,77% -34,76% -21,44%
55 293 8,09 9,12% -4,52% -16,65% -27,08% 7,92 -6,50% -35,26% -21,69%
56 G20-2 8,09 8,88% -4,59% -16,84% -27,13% 7,92 -6,60% -35,33% -21,93%
57 RELLENO 8,07 8,64% -4,76% -17,02% -27,26% 7,89 -6,84% -35,50% -22,17%
58 G29-1 8,03 8,40% -5,29% -17,21% -27,66% 7,83 -7,60% -36,02% -22,41%
59 330 8,01 8,17% -5,48% -17,39% -27,80% 7,81 -7,87% -36,21% -22,64%
60 203 8,00 7,94% -5,62% -17,56% -27,92% 7,79 -8,08% -36,36% -22,87%
61 240 7,99 7,71% -5,71% -17,73% -27,98% 7,78 -8,20% -36,44% -23,09%
62 201-B 7,99 7,50% -5,72% -17,90% -27,99% 7,78 -8,22% -36,45% -23,31%
63 114 7,96 7,28% -6,03% -18,06% -28,23% 7,74 -8,67% -36,77% -23,52%
64 227 7,95 7,07% -6,19% -18,22% -28,35% 7,72 -8,89% -36,92% -23,73%
65 244 7,88 6,85% -7,07% -18,39% -29,02% 7,61 -10,16% -37,80% -23,95%
66 233 7,85 6,64% -7,40% -18,55% -29,27% 7,57 -10,63% -38,13% -24,16%
67 269 7,84 6,43% -7,51% -18,72% -29,36% 7,56 -10,78% -38,23% -24,37%
68 273 7,79 6,21% -8,05% -18,88% -29,77% 7,49 -11,56% -38,77% -24,59%
69 242 7,79 6,01% -8,09% -19,04% -29,80% 7,49 -11,62% -38,81% -24,79%
70 201B 7,77 5,80% -8,35% -19,19% -30,00% 7,46 -12,00% -39,08% -25,00%
71 280 7,76 5,60% -8,49% -19,35% -30,11% 7,44 -12,19% -39,21% -25,20%
72 CTO-1 7,75 5,40% -8,53% -19,50% -30,14% 7,44 -12,26% -39,25% -25,39%
73 25 7,73 5,21% -8,75% -19,64% -30,31% 7,41 -12,57% -39,47% -25,58%
DETERMINACIÓN DE LOS PARÁMETROS GENÉTICOS POR INTERACCIONES AMBIENTALES DE
LA DENSIDAD DE LA MADERA EN CLONES DE Eucalyptus EN EL MAGDALENA BAJO SECO, COSTA COLOMBIANA.
Convenio: 716 de 2011 Colciencias
Trabajo de grado - investigación
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Rank Clone u + g
Ganancia
acumulada en
relación con
la media
general
Ganancia
individual en
relación con la
media general
Ganancia
acumulada en
relación con
el testigo
M14-2
Ganancia
individual en
relación con
el testigo
M14-2
u+g+gem
Ganancia
individual
u+g+gem en
relación con la
media general
Ganancia
individual
u+g+gem en
relación con
el testigo
M14-2
Ganancia
acumulada
u+g+gem en
relación con
el testigo
M14-2
74 153 7,68 5,01% -9,35% -19,79% -30,76% 7,34 -13,43% -40,06% -25,78%
75 24 7,65 4,82% -9,74% -19,94% -31,06% 7,29 -14,00% -40,46% -25,98%
76 192 7,65 4,62% -9,75% -20,09% -31,07% 7,29 -14,00% -40,46% -26,17%
77 236 7,57 4,43% -10,64% -20,24% -31,75% 7,18 -15,29% -41,35% -26,36%
78 B29-1 7,47 4,22% -11,87% -20,40% -32,69% 7,03 -17,06% -42,58% -26,57%
79 R13-4 7,37 4,00% -13,02% -20,57% -33,56% 6,89 -18,70% -43,71% -26,79%
80 191 7,30 3,78% -13,87% -20,74% -34,21% 6,79 -19,92% -44,56% -27,01%
81 29 7,23 3,55% -14,71% -20,91% -34,85% 6,68 -21,13% -45,39% -27,24%
82 161 7,10 3,31% -16,18% -21,10% -35,98% 6,50 -23,25% -46,86% -27,48%
83 302 6,74 3,02% -20,52% -21,32% -39,29% 5,98 -29,48% -51,18% -27,76%
84 183 6,59 2,72% -22,28% -21,55% -40,64% 5,76 -32,01% -52,93% -28,06%
85 111 6,52 2,42% -23,04% -21,78% -41,22% 5,67 -33,11% -53,69% -28,36%
86 267 6,45 2,11% -23,89% -22,01% -41,87% 5,57 -34,32% -54,53% -28,67%
87 201 6,14 1,77% -27,56% -22,27% -44,67% 5,12 -39,60% -58,18% -29,01%
88 171 6,07 1,43% -28,38% -22,53% -45,30% 5,02 -40,78% -59,00% -29,35%
89 234 6,06 1,09% -28,47% -22,79% -45,37% 5,01 -40,90% -59,08% -29,68%
90 152 5,85 0,73% -30,92% -23,06% -47,24% 4,71 -44,43% -61,53% -30,04%
91 162 5,77 0,38% -31,90% -23,34% -47,99% 4,59 -45,83% -62,50% -30,39%
92 112 5,58 0,00% -34,16% -23,62% -49,71% 4,32 -49,07% -64,74% -30,77%
Media general: 8,47
DETERMINACIÓN DE LOS PARÁMETROS GENÉTICOS POR INTERACCIONES AMBIENTALES DE
LA DENSIDAD DE LA MADERA EN CLONES DE Eucalyptus EN EL MAGDALENA BAJO SECO, COSTA COLOMBIANA.
Convenio: 716 de 2011 Colciencias
Trabajo de grado - investigación
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Tabla 9. Ranking de la estabilidad de valores genéticos (MHVG), adaptabilidad de valores genéticos (PRVG) y estabilidad y adaptabilidad simultáneamente (MHPRVG) para el
índice IMApeso
Estabilidad Adaptabilidad Estabilidad y Adaptabilidad
Rank Clon MHVG Clon PRVG PRVG*MG Clon MHPRVG MHPRVG*MG
1 M13-8 20,54 204 2,26 19,13 204 2,26 19,13
2 M14-2 18,71 C10-2 1,81 15,36 C10-2 1,81 15,36
3 RM14-6 17,49 M13-8 1,62 13,75 M13-8 1,62 13,75
4 M12-18 17,27 M14-2 1,48 12,53 M14-2 1,48 12,53
5 629 16,54 226 1,46 12,33 226 1,43 12,10
6 204 16,23 RM14-6 1,38 11,71 RM14-6 1,38 11,71
7 M14-18 15,88 M12-18 1,36 11,56 M12-18 1,36 11,56
8 M14-8 15,47 271 1,36 11,54 271 1,36 11,54
9 M13-18 15,33 994 1,35 11,45 994 1,35 11,45
10 M13-4 15,06 M14-5 1,34 11,38 M14-5 1,33 11,30
11 113-8 14,28 M14-4 1,33 11,23 M14-4 1,32 11,23
12 Relleno 14,20 629 1,31 11,08 629 1,31 11,08
13 M13-2 14,13 M14-6 1,30 10,98 M14-6 1,29 10,91
14 G19-1 13,37 M14-18 1,25 10,63 M14-18 1,25 10,63
15 C10-2 13,03 SDQ-25 1,24 10,50 M14-8 1,22 10,36
16 M13-5 12,42 CTO-2 1,24 10,48 M13-18 1,21 10,26
17 871 12,28 224 1,24 10,47 230 1,21 10,22
18 114-6 12,23 261 1,23 10,46 232 1,20 10,20
19 RELLENO 11,73 M14-8 1,22 10,36 223 1,20 10,19
20 G29-1 11,62 M13-18 1,21 10,26 M15-7 1,20 10,17
21 25 10,94 230 1,21 10,26 SDQ-25 1,19 10,10
22 24 10,75 232 1,20 10,21 M13-4 1,19 10,08
23 B29-1 10,33 223 1,20 10,19 143 1,16 9,79
24 R13-4 10,11 M15-7 1,20 10,17 224 1,14 9,68
25 29 9,78 M13-4 1,19 10,08 CDQ-25 1,14 9,62
26 M14-5 9,35 143 1,16 9,79 294 1,13 9,59
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LA DENSIDAD DE LA MADERA EN CLONES DE Eucalyptus EN EL MAGDALENA BAJO SECO, COSTA COLOMBIANA.
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Estabilidad Adaptabilidad Estabilidad y Adaptabilidad
Rank Clon MHVG Clon PRVG PRVG*MG Clon MHPRVG MHPRVG*MG
27 M14-6 9,24 CDQ-25 1,14 9,62 113-8 1,13 9,56
28 M14-4 9,20 294 1,13 9,59 Relleno 1,12 9,51
29 M15-7 8,63 220 1,13 9,56 M13-2 1,12 9,46
30 143 8,31 113-8 1,13 9,56 GTO-2 1,11 9,38
31 GTO-2 7,96 M14-7 1,12 9,53 220 1,10 9,32
32 226 7,95 relleno 1,12 9,51 248 1,09 9,26
33 231 7,65 M13-2 1,12 9,46 CTO-2 1,09 9,26
34 225 7,46 GTO-2 1,11 9,38 M12-7 1,09 9,25
35 201 7,26 248 1,10 9,31 M14-7 1,07 9,03
36 230 7,00 M12-7 1,09 9,25 231 1,07 9,03
37 232 6,92 G10-2 1,08 9,17 G19-1 1,06 8,95
38 223 6,90 231 1,07 9,09 G1O-2 1,05 8,94
39 SDQ-25 6,57 222 1,06 8,99 225 1,04 8,79
40 294 6,49 G19-1 1,06 8,95 CTO-3 1,03 8,74
41 271 6,48 G1O-2 1,05 8,94 261 1,03 8,71
42 994 6,43 225 1,04 8,79 250 1,02 8,61
43 261 6,42 221 1,03 8,77 222 1,01 8,52
44 162 6,41 CTO-3 1,03 8,74 G10-2 1,00 8,45
45 248 6,36 250 1,02 8,62 GTO-3 1,00 8,44
46 224 6,20 243 1,00 8,48 M13-5 0,98 8,32
47 330 6,12 GTO-3 1,00 8,44 871 0,97 8,22
48 220 6,10 M13-5 0,98 8,32 114-6 0,97 8,19
49 161 6,09 871 0,97 8,22 243 0,96 8,15
50 114 6,01 114-6 0,97 8,19 T 0,94 7,94
51 227 5,98 T 0,94 7,94 RELLENO 0,93 7,85
52 250 5,86 RELLENO 0,93 7,85 G29-1 0,92 7,78
53 CTO-2 5,85 G29-1 0,92 7,78 185 0,88 7,42
54 M14-7 5,83 201B 0,88 7,48 201-B 0,87 7,41
55 233 5,74 201-B 0,88 7,44 203 0,87 7,40
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Estabilidad Adaptabilidad Estabilidad y Adaptabilidad
Rank Clon MHVG Clon PRVG PRVG*MG Clon MHPRVG MHPRVG*MG
56 243 5,74 185 0,88 7,42 303 0,87 7,33
57 273 5,61 203 0,87 7,41 25 0,86 7,33
58 222 5,50 303 0,87 7,33 330 0,85 7,21
59 CDQ-25 5,40 25 0,86 7,33 24 0,85 7,20
60 G10-2 5,40 269 0,86 7,31 114 0,84 7,08
61 192 5,28 330 0,85 7,21 VTO-3 0,83 7,07
62 191 5,20 24 0,85 7,20 227 0,83 7,05
63 M12-7 5,20 161 0,84 7,12 269 0,82 6,95
64 201-B 5,08 114 0,84 7,08 B29-1 0,82 6,92
65 203 5,03 VTO-3 0,83 7,07 293 0,81 6,90
66 G1O-2 5,02 227 0,83 7,05 G20-2 0,81 6,87
67 269 4,92 280 0,82 6,94 280 0,81 6,86
68 CTO-3 4,91 B29-1 0,82 6,92 R13-4 0,80 6,77
69 280 4,74 293 0,81 6,90 233 0,80 6,77
70 GTO-3 4,74 G20-2 0,81 6,87 161 0,79 6,68
71 221 4,71 244 0,80 6,80 273 0,78 6,62
72 171 4,58 R13-4 0,80 6,77 244 0,77 6,55
73 183 4,48 233 0,80 6,77 29 0,77 6,55
74 201B 4,47 273 0,78 6,62 240 0,77 6,48
75 T 4,46 29 0,77 6,55 191 0,76 6,48
76 153 4,28 191 0,77 6,52 153 0,76 6,45
77 244 4,26 153 0,77 6,50 192 0,73 6,23
78 185 4,17 240 0,77 6,48 221 0,73 6,20
79 303 4,12 192 0,73 6,23 201B 0,71 6,03
80 VTO-3 3,97 242 0,67 5,65 242 0,67 5,65
81 293 3,87 183 0,65 5,54 CTO-1 0,65 5,50
82 G20-2 3,86 CTO-1 0,65 5,50 183 0,65 5,48
83 240 3,64 171 0,63 5,34 171 0,60 5,10
84 112 3,27 201 0,57 4,86 201 0,57 4,86
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Estabilidad Adaptabilidad Estabilidad y Adaptabilidad
Rank Clon MHVG Clon PRVG PRVG*MG Clon MHPRVG MHPRVG*MG
85 242 3,18 236 0,56 4,76 236 0,56 4,76
86 302 3,10 302 0,54 4,60 302 0,52 4,37
87 CTO-1 3,09 162 0,51 4,29 162 0,51 4,29
88 236 2,68 112 0,48 4,06 112 0,47 4,02
89 111 2,67 152 0,48 4,04 111 0,46 3,91
90 152 2,64 111 0,46 3,92 267 0,44 3,76
91 267 2,58 267 0,45 3,78 152 0,40 3,36
92 234 1,83 234 0,33 2,77 234 0,32 2,75
Media general: 8,47
Ganancia de los cinco mejores clones en relación con la media general para MHPRVG * MG: 70,06%
Ganancia de los cinco mejores clones en relación con el testigo M14-2 para MHPRVG: 16,33%
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Capítulo 5. Conclusiones
• La ganancia genética individual para producción de madera con índices mayores de
densidad se ve favorecida en el clon 204 con una ganancia individual en relación al testigo
(M14-2) de 11,66% esto quiere decir que la continuidad del programa de mejoramiento
debe tener en cuenta que según el análisis es el clon más favorable para la producción,
adicionalmente este cuenta con los mayores niveles de estabilidad y adaptabilidad con lo
cual se tendrá un clon estable en cuanto a índices de producción y sitio.
• Los clones se presentan susceptibles a las condiciones ambientales observadas, los procesos
de entresaca, poda y mantenimiento general marcaron una diferencia en la plantación
ubicada en turipana, por lo cual el manejo que se le da a la plantación puede llegar a ser
determinante para el mejoramiento genético y es necesario para obtener mejores
rendimientos y calidades.
• El método del pilodyn nos permitió conocer mediante su inversa el valor de la densidad, es
un método confiable mediante el cual se determino que los clones de eucalipto poseen una
densidad media baja lo cual es lo esperado y óptimo para la producción de pulpa de papel.
• La evaluación genética nos permite seleccionar individuos como superiores, individuos no
deseados, esto permite realizar un manejo de la plantación mediante entresacas que cuiden
los individuos con mejores características (ver anexo 1).
Recomendaciones
La exactitud genética para la selección en futuros ensayos debe estar cercana a 0,9 superando el 0,7
reportado en la presente investigación, con el fin de que los individuos seleccionados representen
los clones más favorables para la producción comercial maderable.
Para futuros ensayos se recomienda establecer la misma cantidad de clones en ambos sitios con el
fin de obtener resultados más representativos en la interacción genotipo x ambiente.
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GENÉTICOS POR INTERACCIONES AMBIENTALES
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DETERMINACIÓN DE LOS PARÁMETROS
GENÉTICOS POR INTERACCIONES AMBIENTALES
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Eucalyptus EN EL MAGDALENA BAJO SECO, COSTA
COLOMBIANA.
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AMBIENTALES DE LA DENSIDAD DE LA MADERA EN CLONES DE Eucalyptus
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Single Tree Plot
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Anexo 1. Esquema de ensayo Single Tree Plot
Figura 1. Single Tree Plot Lote A, C.I. Turipaná, Cereté, Córdoba
Figura 2. Single Tree Plot Lote B, C.I. Turipaná, Cereté, Córdoba
*Nota: El sombreado en los cuadros: Blanco: Individuos seleccionados como superiores en software Selegen; Verde claro: Individuos no deseados en el programa de mejoramiento forestal 2
fase; Verde oscuro: Individuos seleccionados previamente como no deseados, pero con características superiores en campo; Rojo: Individuos seleccionados previamente como superiores,
pero con características no deseadas en campo.
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Single Tree Plot
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Anexo 2. STP05 El Tunal, Valencia de Jesús (Cesar)
Figura 3. Esquema de ensayo STP05 El Tunal, Valencia de Jesús (Cesar); Patrones: 221, 224, 226, CTO-2, M14-7
X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X
X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X
X X 171 M14-5 240 191 112 273 203 CTO-2 183 191 280 153 220 203 248 SDQ-25 161 226 302 269 261 M14-5 203 CTO-2 236 X X
X X M14-7 201B 261 227 183 294 250 231 111 153 267 G10-2 227 294 M14-7 G10-2 227 224 M14-5 294 243 171 294 227 112 X X
X X 269 250 243 SDQ-25 244 261 232 221 230 226 242 234 244 243 232 112 267 242 152 248 152 M14-7 302 191 230 X X
X X CTO-2 302 234 226 223 SDQ-25 M14-7 269 220 224 230 224 161 152 250 234 230 223 232 171 248 269 161 153 224 X X
X X 221 203 153 236 222 240 280 161 236 223 111 236 M14-5 302 171 183 222 244 201B 231 231 232 244 234 223 X X
X X 280 248 230 161 111 G10-2 152 242 227 112 222 226 CTO-2 269 SDQ-25 M14-7 111 191 203 280 221 250 G10-2 226 111 X X
X X 294 232 267 224 273 M14-5 248 302 244 222 223 191 273 201B 231 220 153 240 243 221 SDQ-25 280 273 220 183 X X
X X 231 152 242 220 G10-2 243 201B 171 234 267 183 112 240 261 221 CTO-2 236 273 261 250 201B 240 242 267 222 X X
X X 294 248 183 220 M14-7 267 261 221 SDQ-25 220 234 267 G10-2 152 SDQ-25 191 G10-2 250 248 240 111 226 269 280 M14-7 X X
X X 250 232 267 161 227 234 240 161 152 153 242 161 M14-5 294 261 267 230 231 243 M14-5 223 227 294 152 261 X X
X X 203 152 236 222 244 G10-2 232 171 273 224 183 191 302 203 248 273 222 221 161 302 222 267 171 221 240 X X
X X 171 243 242 234 224 226 294 183 112 191 112 236 171 269 231 244 234 220 152 201B 234 SDQ-25 112 231 M14-5 X X
X X 280 302 CTO-2 223 230 302 222 250 111 CTO-2 M14-7 250 223 232 CTO-2 112 183 153 232 203 230 236 224 232 CTO-2 X X
X X 231 G10-2 M14-5 153 226 280 227 203 236 244 222 230 111 201B 221 226 242 224 280 294 G10-2 244 220 203 243 X X
X X 269 201B 240 112 111 248 269 201B 223 M14-5 224 153 273 240 243 M14-7 161 223 CTO-2 171 273 153 191 250 302 X X
X X 221 261 273 191 SDQ-25 231 242 M14-7 250 243 227 220 244 226 280 227 236 111 269 SDQ-25 242 183 161 248 201B X X
X X 240 250 231 111 220 M14-5 SDQ-25 G10-2 171 244 M14-7 201B 302 SDQ-25 230 230 267 273 232 269 M14-7 183 242 CTO-2 243 X X
X X M14-5 CTO-2 171 236 222 224 220 227 183 221 231 152 240 234 227 153 223 242 203 280 227 220 267 203 248 X X
X X G10-2 248 280 153 161 240 302 261 232 280 221 261 CTO-2 183 191 111 220 G10-2 171 221 230 223 236 269 171 X X
X X 302 232 221 112 223 236 153 112 234 222 269 243 M14-5 G10-2 244 227 244 161 294 250 224 234 161 232 G10-2 X X
X X 273 203 269 226 234 250 152 248 243 203 273 232 220 236 222 226 236 CTO-2 152 231 SDQ-25 153 M14-5 250 280 X X
X X 261 243 191 244 183 267 161 111 191 242 280 248 223 111 112 191 234 M14-5 201B 248 244 112 261 294 221 X X
X X 201B 294 227 230 267 294 231 M14-7 201B 269 171 250 161 267 224 222 183 M14-7 302 243 226 111 240 201B 231 X X
X X SDQ-25 152 M14-7 224 242 CTO-2 230 223 226 273 203 294 243 153 226 112 224 240 SDQ-25 261 222 191 302 152 273 X X
X X 224 183 221 231 M14-5 203 232 234 161 244 250 243 223 236 224 232 152 183 236 224 294 231 222 M14-7 161 X X
X X 230 111 280 232 273 243 294 223 236 226 171 203 G10-2 244 230 203 250 161 222 G10-2 201B 152 191 227 SDQ-25 X X
X X 242 227 269 248 240 201B 231 183 220 227 232 294 242 220 191 171 280 242 191 153 243 248 244 224 242 X X
X X 236 112 171 294 G10-2 261 250 242 273 230 269 201B 273 111 227 201B 269 267 244 220 M14-5 203 230 226 G10-2 X X
X X 223 267 244 203 261 152 171 267 153 222 280 302 267 226 222 240 243 231 227 223 221 250 223 111 267 X X
X X 220 234 226 302 152 302 280 SDQ-25 112 224 248 152 M14-7 CTO-2 153 294 M14-7 221 112 111 302 CTO-2 171 112 220 X X
X X CTO-2 SDQ-25 153 201B M14-7 M14-5 248 269 M14-7 G10-2 221 SDQ-25 M14-5 161 112 302 248 273 234 226 240 232 280 236 153 X X
X X 161 222 191 250 243 240 231 CTO-2 191 111 231 261 240 234 183 M14-5 261 SDQ-25 230 CTO-2 261 269 273 183 234 X X
X X 261 250 302 224 112 161 222 111 M14-7 302 273 153 230 232 250 224 111 161 243 203 273 248 294 111 234 X X
X X CTO-2 M14-5 294 223 222 CTO-2 220 230 232 231 242 222 224 261 171 273 227 267 201B 171 SDQ-25 250 152 222 153 X X
X X 280 231 240 191 244 153 236 183 SDQ-25 250 161 112 226 248 203 230 223 153 280 152 231 261 203 223 220 X X
X X 221 203 201B 183 153 267 224 226 243 294 234 111 227 280 G10-2 112 234 242 250 221 302 221 267 112 227 X X
X X 269 248 G10-2 161 111 G10-2 112 227 152 203 183 191 244 243 221 244 183 CTO-2 240 232 243 201B 269 242 244 X X
X X SDQ-25 152 242 234 226 273 244 261 248 280 267 236 240 302 CTO-2 M14-7 226 SDQ-25 269 294 240 232 CTO-2 161 224 X X
X X 273 243 M14-7 220 227 191 242 201B 269 221 223 SDQ-25 269 M14-5 294 222 220 G10-2 M14-5 248 M14-7 171 236 191 230 X X
X X 232 171 267 236 230 223 234 240 M14-5 171 220 M14-7 201B 231 152 191 236 261 231 302 280 M14-5 183 G10-2 226 X X
X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X
X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X
I II II
I
V
V
V
V I
X
XI XII XIII XIV XV
XVI XVI
XVI
XIX X
XXI XXII XXIII
XXI
XX
DETERMINACIÓN DE LOS PARÁMETROS GENÉTICOS POR INTERACCIONES AMBIENTALES DE LA DENSIDAD DE LA
MADERA EN CLONES DE Eucalyptus EN EL MAGDALENA BAJO SECO, COSTA COLOMBIANA.
Convenio: 716 de 2011 Colciencias
Single Tree Plot
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Anexo 3. STP04 El Zanjón, Valencia de Jesús (Cesar)
Figura 4. Esquema de ensayo STP04 El Zanjón, Valencia de Jesús (Cesar); Patrones: M13-4, M14-18, M14-4, M14-5, M14-6
X X X X X X X X X X X X X X
X X X X X X X X X X X X X X
X X M14-4 M14-18 201 162 191 244 161 248 183 M14-18 X X
X X M13-8 243 231 112 M14-5 201 280 153 162 M13-8 X X
X X 161 M13-4 280 183 G29-1 M14-5 M14-4 M13-4 152 RM14-6 X X
X X Relleno M14-2 244 25 M14-6 243 112 M14-2 231 G29-1 X X
X X 171 152 153 RM14-6 248 25 M14-6 171 111 191 X X
X X 161 183 G29-1 244 171 248 153 231 M14-2 M14-6 X X
X X 191 M14-4 M14-2 162 M13-4 M13-4 171 G29-1 M13-8 161 X X
X X 25 152 Relleno M14-5 201 183 191 152 244 243 X X
X X 280 112 248 231 243 Relleno 280 M14-18 RM14-6 M14-5 X X
X X M13-8 153 RM14-6 M14-18 M14-6 201 112 M14-4 25 162 X X
X X 162 248 244 G29-1 M13-4 112 231 153 161 Relleno X X
X X RM14-6 201 M14-2 171 112 244 191 201 162 M14-4 X X
X X 161 183 152 231 111 M14-18 280 171 M14-5 g29-1 X X
X X 153 M14-18 M14-6 25 M14-5 M14-2 M13-4 M13-8 248 243 X X
X X 243 280 M13-8 M14-4 191 RM14-6 M14-6 183 25 152 X X
X X G29-1 243 153 112 183 152 RM14-6 M14-5 171 M14-4 X X
X X M14-5 191 162 152 RM14-6 244 161 M13-4 M14-6 280 X X
X X M14-2 161 280 M14-18 M14-4 153 111 M14-18 G29-1 25 X X
X X M14-6 Relleno M13-8 201 248 162 191 201 M14-2 183 X X
X X 231 171 244 M13-4 25 243 112 248 M13-8 231 X X
X X 248 111 25 162 M14-18 183 112 153 244 M13-4 X X
X X 191 RM14-6 243 M14-6 M14-4 191 G29-1 161 M14-4 Relleno X X
X X 244 201 183 G29-1 M13-4 M14-5 280 231 171 162 X X
X X 152 161 M14-2 112 M13-8 243 201 M14-2 248 RM14-6 X X
X X 153 231 280 171 M14-5 M14-18 25 152 M14-6 M13-8 X X
X X 112 183 M14-5 M14-6 G29-1 244 112 248 M13-8 191 X X
X X 244 M13-8 M14-2 162 Relleno M14-4 M14-6 153 G29-1 111 X X
X X M14-4 171 248 280 152 243 161 M13-4 201 M14-5 X X
X X RM14-6 191 161 231 201 Relleno 152 162 M14-18 183 X X
X X M14-18 153 25 M13-4 243 25 M14-2 RM14-6 280 231 X X
X X 161 M13-4 RM14-6 162 280 25 M14-6 153 M14-2 162 X X
X X 201 152 M14-2 G29-1 191 191 112 248 M14-5 M14-18 X X
X X 171 M14-4 M14-18 112 M14-6 171 183 RM14-6 111 280 X X
X X 153 111 243 M14-5 244 M13-4 152 G29-1 231 M13-8 X X
X X 231 M13-8 183 25 248 243 201 M14-4 244 161 X X
X X 152 RM14-6 M14-5 243 171 G29-1 161 183 244 M13-4 X X
X X 191 25 M13-8 280 112 243 201 M13-8 M14-18 231 X X
X X 161 201 M14-6 153 162 162 25 M14-2 191 M14-4 X X
X X 248 231 M14-4 G29-1 244 280 152 M14-5 171 RM14-6 X X
X X M14-18 M13-4 183 M14-2 111 Relleno 248 153 112 M14-6 X X
X X M14-6 M14-5 183 M13-4 191 Relleno 201 171 M14-6 280 X X
X X RM14-6 112 231 Relleno M13-8 25 G29-1 161 RM14-6 244 X X
X X 201 M14-4 162 M14-2 G29-1 162 112 231 243 248 X X
X X 244 153 M14-18 280 152 M13-4 153 M14-18 152 Relleno X X
X X 243 161 171 248 25 M13-8 M14-5 M14-2 183 M14-4 X X
X X M14-4 25 201 153 183 243 M14-6 M14-18 111 25 X X
X X 161 M14-2 M14-5 191 248 153 201 171 M14-2 191 X X
X X 280 112 111 RM14-6 152 M14-4 M13-8 248 183 231 X X
X X 243 171 M13-8 G29-1 162 M13-4 161 162 112 152 X X
X X M14-18 M13-4 244 231 M14-6 M14-5 RM14-6 G29-1 280 244 X X
X X X X X X X X X X X X X X
X X X X X X X X X X X X X X
1 2
4 3
6 5
8 7
10 9
12 11
14 13
16 15
18 17
20 19