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DETERMINACION DEMADUREZ GONADAL Y FECUNDIDADEN ANCHOVETA (Engraulis mordax mordax) DE LA

SUBPOBLACION CENTRAL*

Biol. Olivia Tapia VázquezOcean. Celia Eva Cotero AltamiranoBiol. Claudia María García Cuellar

RESUMEN

Este trabajo es un aporte para integrar el conocimiento de la biología de la anchovetaEngraulís mordax mordax, que permita la adecuada administración de la pesquería. Sedeterminó la madurez gonadal y fecundidad a partir de organismosobtenidos de la captu—ra comercial y de un crucero de investigacióndurante 1983.

En el curso de la investigación se aplicaron técnicas histológicas. Fueron determinadoscinco tipos de ovocitos. Los maduros(l Vy V)presentaron un rango de talla entre las 250y 750 micras. Se dan cinco etapas de madurez (inmadura, gametogénica, crecimiento,reproductiva y desove), estableciendo una escala morfocromática, que toma en cuenta lascaracteristicas macroscópicas.

No se encontraron diferencias significativas con re3pecto al análisis macro y microscó—pico del sexo, pero si en la madurez. Para el ciclo reproductivo, los meses de mayor inci—dencia de organismos reproductivos fueron: mayo y octubre para hembras, enero y octu-bre para machos, y desovados en enero, abril y mayo para hembras, abril y octubre paramachos.

Las anchovetas se reproducen todo el año, observándose como temporada principalprimavera e invierno en hembras; primavera y otoño en machos. La pesquería se sostienede organismos con longitud patrón promedio de 97.4 mm., encontrando la talla de pri—

mera madurez entre los 81—85 mm. (LP.), con una pr0porción de hembra—macho 1.7: l.La mayor cantidad de organismos reproductivos y desovados se encontraron hacia el

norte (1010). Los valores de los IOS e [GL fueron más altos en los grupos de longitud ma—

yor, no coincidiendo totalmente con la madurez.La fecundidad absoluta promedio por grupo de longitud, varió de 6.370 ovocitos ma—

duros en un ejemplar de 83 mm y 6.5 g a 28.671 ovocitos maduros, en un organismo de118 mm. y 17 g., observándose una mayor variabilidad en la fecundidad absoluta y la lon—

gitud.El promedio total de la fecundidad absoluta por grupo de longitud, fue de 16.832 i6.119, y de la fecundidad relativa de 1.600 t 443 ova/cm y 1.340 t 217 ova/g.El promedio total de la fecundidad absoluta fue de 8,079 i 2,936 ovocitos hidratadosy las fecundidades relativas de 643 i 104 ovog/g. y de 761 $200 ovog/cm, no encontrando

significancia estadística en la fecundidad relativa por peso y longitud de ovocitos hidrata—dos.

ABSTRACTAs a contribution towards integrating the biological understanding of the anchovy(Engrwlis mordax), that allows an apprºpriate fishing administration, in this paper thegonadal maturity and fertility were determined from organisms obtained in commercialcapture and in a research cruise during 1983.

Histological techniques were applied to determine five types of ovocitos. Th_e matureones (l Vand V) showed a size range between 250 and 750 microns. Five stages ofmaturi—ty are given (imnmature, gametogenesis, growth, reproductive and Spawning), in order toestablish a morphocromat1c scale taking into account the macroscop1c featur'es.No significant differences were found regarding the macro and miscrosc0pic analysis

of sex. But as far as maturity is concemed significant differences were found. As to thereproductive cycle, the months of greater incidence of reproductive organisrnswere: Mayand October for females, January and October for males; and Spawning in January, AprilandMay for females, April and October for males.

The anchovies reproduce all year long, spring and winter being the main seasons forfemales, Spring and autum for males. The fishing trade maintains itself on organismswithand average length pattern of 97.4 mm, the size of first maturity being between 81—85

mm (LP.), with a female—male pr0portion of 1.7: ].

" Este trabajo fue realizado por el Programade Investigaciones Histoló "cas de RecursosPesquerosdelPacífico Norte del Centro Regional de Investigación Pesquera del [N TITUTO NACIONAL DE LAPESCA, ubicado en El Sauzal de Rodríguez,B.C., gracias al apoyo financierootorgado por el ConsejoNacional de dencia y Tecnología (CONACYT) a través del Convenio PCMACNA-001221

70 OLIVIA TAPIA VAZQUEZ. CELIA FVA COTERO A., CLAUDIA MA. GARCIA CUELLAR

The greatest quantity of reprodhctive and spawning organisms were found towards thenorth (1010). The values of the [GS and IGL were higher in the groups of greater lengthwithout coinciding totally in maturity.

The absolute fertility average per group lenght varied from 6.370 ovocitos in anorganism of 118 mm and 17 g. having observed a greatervariability in the absolute ferti—1ity and the length.

The total averge of absolute fertility per group length was 16.832 i 6.119. while therelative fertilitywas 1.600 i443 ovo/cm. and 1.340 i 217 evo/g.The total average of absolute fertility was 8,079 i 2,936 hydrated ovocitos and the

relative fertilities, 643 i 104 ovo' g and 761 i“ 200 ovo/cm. Statistic significance was notfound in the relative fertility and lengthwise in hydrated ovocitos.

[. INTRODUCCION

La anchoveta Engraulis mordax mordax (Giraí'd,1856), es uno de los recursos bióticos y ecóticos demás importancia en el noroeste del Océano Pacífi-co, se encuentra distribuido desde la Columbia Bri-tánica hasta Cabo San Lucas, B.C. S. México;divi-dido en tres subpoblaciones: la Norteña, que abar—

ca de las Islas Queen Carlotte en Canadá a PuntaConcepción; la Central, localizada de Punta Con-cepción a Punta Blanca y por último, la Sureña,que va de Punta Blanca a Cabo San Lucas, B.C.S.(Vrooman, A. y P. Smith, 1971).

La explotación comercial de la anchoveta seinició en la década de los sesentas, a la caída de lasardina y la macarela; durante los setentas, hu bo unincremento considerable como respuesta a la de-manda de harina de pescado (Flores Villegas, 1970),dándose un descenso a partir de 1980 (Escudero,1984).La anchoveta como reproductor parcial, requiere

del análisis microscópico de las gónadas para deter—

minar de manera más exacta la madurez y fecundi-dad para, por una parte, establecer una escala mor—focromática adecuada y, por otra, integrar correc-tamente la información de proporción de sexos, ta-llas de primera madurez, áreas y épocas de desove,que permita completar el conocimiento biológicode la especie, para comprender su dinámica pobla-cional que conduzca a una administración racionaldel recurso.

2. ANTECEDENTES

Como se mencionó, la importancia que represen-ta la administración adecuada de un recurso en ex—

plotación, debe incluir el conocimiento completode la biología de la especie, para poder evaluar ade-cuadamente las dimensiones de una población. Enrelación con la anchoveta, existen una gran canti-dad de trabajos referentes a la biología (Flores Vi-llegas, 1970; Vrooman y Smith, 1971; Lasker R.,1977; Baxter J.L., 1975;Knaggs. E.H., 1977;Villa-mar, et al., 1975; Vrooman. Paloma y Zweifel,

1980), como es el análisis de las capturas comercia-les rea1izadas desde inicios de 1963 por el Dpto.de California de Fish and Game, el cual muestreó laPesquería del Sur de California, con el objetivode monitorear el impacto de la pesquería en la es—

tructura de edad de la población observando quedurante los primeros 11 años el 37 por ciento co—

rrespondía a organismos de dos años, el 27 porciento tenía un año y el 20 por ciento tres años(Mais, 1976). Flores Villegas (1970) considera quelas anchovetas raramente exceden de los cuatroaños de edad, en donde alcanzan una talla prome-dio de 178 mm.; sin embargo, se han encontradoejemplares de 7 años de edad a los 229 mm. En elanálisis de las capturas comerciales del año de 1972a 1983, se muestra que las pesquerías se han sus—

tentado cada vez más al paso del tiempo en indivi—

duos con longitudes menores a la requerida para sureproducción (Escudero, 1984).Con respecto a la talla de primera madurez se

considera que las hembras la alcanzan raramente afinales de su primer año de vida, es decir cuandotienen una longitud patrón de 90 a 100 mm. (Clarky Phillips, 1952). Baxter en 1975, indicó que la ma-yoría de los ejemplares de la anchoveta norteñaalcanzan su madurez a los 130 mm., o sea cuandotienen de dos a tres años de edad y que el resto lologran a los 150 mm. contando con una edad decuatro años. Por otro lado Knaggs (1977) cita quea los dos años de edad, el 100 por ciento de lasanchovetas se encuentran sexualmente maduras;Hunter y Macewicz en 1980 reportan que un 50por ciento de las anchºvetas, alcanzan la madurezsexual al llegar a los 96 mm. de longitud patrón.Para determinar el grado de madurez de las góna-

das, han sido utilizadas diferentes escalas. Rastre-lliger establece cinco etapas de Teleósteos y espe—cíficamente en reproductores parciales, los cualessatisfacen con pequeñas modificaciones los requeri—mientos de varios autores. Flores Villegas (1970)emplea la clasificación utilizada por Wood (1930)para arenque y adaptada posteriormente para sardi-na (Clark, 1934) considerando seis estadios; Soko-lov y Wong en 1972, prºporcionan una escala mor—

DETERMINACION DE MADUREZGONADAL Y FECUNDIDAD EN ANCHOVETA 71

focromática con seis estadios de madurez, adapta-da fundamentalmente para sardina; Hjort (1914)establece siete etapas para sardina, la cual se ha ve-nido utilizando para anchoveta de la subpoblacióncentral. Hunter y Goldbergen 1980 introducen cn“—

terios histológicos para determinar la madurez y fe—

cundidad en la anchoveta de la subpoblación nor—

teña, utilizando la presencia de los folículos post-ovulatorios como un medio de estimación de laincidencia de desove en donde una moda de ovoci-tos (hidratados), durante la época reproductiva seda cada semana, desovando en una noche 389 i 59huevos/g por hembra. Baxter (1975) considera quecada hembra desova de dos a tres veces cada año,aproximadamente de 20 a 30 mil huevos anual-mente.Laroche y Richardson (1980), en muestreos de

investigación de la anchoveta norteña de las Costasde Oregon, Washington, tomados en diferentes me-ses de 1975, 1976 y 1977 determinaron la fecun—

didad relativa, no así la frecuencia de desove con-siderando que el número de éstos no ha sido sufr-cientemente documentado para cualquiera de lassubpoblaciones de la anchoveta.Hunter y Macewics (1980), en un estudio realiza—

do para las subpoblaciones Norteña y Central deEngraulis mordax con muestreos tomados de laBahía de los Angeles y Bahía de Monterey en di-ferentes meses de 1977, 1978 y 1979 determina-ron la frecuencia de desove con un análisis histoló—gico, basándose en el estudio ya citado de Hunter yGoldberg. Para la estimación de la fecundidad tra—

bajaron con 32 hembras de] muestreo de 1979 porconteo de huevos, considerando necesario refinarlos estudios y alternar los procedimientos de mues—

treo, resaltando la irnportancia de contar con mues—

tras representativas de toda la Subpoblación Cen-tral.

3. OBJETIVOS

1. Determinar madurez gonada], ciclo reproductivoy fecundidad en anchoveta (Engraulis mordaxmordax) de la Subpoblación Central.

2. Establecer una escala morfocromática para laespecie.

4.METODOS

Se trabajó con 1067 organismos obtenidos dela captura comercial, correspondientes a los mesesde enero a noviembre de 1983, localizada en elárea comprendida entre Punta Descanso y PuntaColonett,B.€. (Fig. No. 1); así como 180 ejempla—

res provenientes de los lances de un crucero deinvestigación realizado a bordo del B/1 OregonBeaver (Fig. No. 2) cubriendo el área comprendidaentre San Diego, California, EE.UU. y Punta Blan-ca, BC. México.

En cada ocasión se realizaron muestreos biológi-cos, tomando en cuenta las características anatómi-cas de las gónadas y posteriormente se fijaron enformalina buffer al 4 por ciento. Para realizar elanálisis microscópico se aplicó la técnica histológi—

ca, empleando tanto la inclusión en parafina co—

mo la técnica por congelación (criostato), obte—

niendo cortes del orden de Su a 711 en el primer ca-so y de 20,4 en el segundo. Para la coloración, seutilizó la técnica topográfica de Hematoxilina Eosi-na, la técnica especial de tricró'mica de Gallego yazul de toluidina.

La determinación de la madurez microscópicaen todos los organismos estudiadºs se realizó enbase a las características morfológicas (cápsula, ti—

PTA DESCANSO

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FIC. [ LOCALIZACION DE LAS AREAS DE ESTUDIO,PROVENIENTES DEL MUESTREO COMERCIAL DELANO 1983.

72 OLIVIA TAPIA VAZQUEZ. CELIA EVA cºrr. RO A., CLAUDIA MA. GARCIA CUELLAR

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FIG. 2 LOCALIZACION DE LAS AREAS DE CAPTURA,PROVENIENTES DE LOS MUESTREOS OBTENIDOSDEL CRUCERO B/l OREGON BEAVER.

pºs de ovocitos, folículos pºstovulatºriºs, vasossanguíneos) que se presentan durante el desarrºllogºnadal).Para la determinación del tamaño de los ºvoci-

tos, se hicierºn mediciones en las gónadas de 30anchovetas hembras, en etapa II (N=910), en etapaIII (N=780) y en etapa IV (N=729), utilizando unmicrómetrº ºcular calibradº, encontrando en cadacaso, el tamañº prºmedio y el intervalo de cºn—fianza.

Se realizó un análisis de varianza, cºn prueba Fpara establecer si lºs tamañºs de los ovocitos paralas tres etapas analizadas sºn signiñcativamente di—

ferentes.Se estableció la escala morfºcrºmát1ca relamº—

nandº las características macrºscópicas cºn las mi—

crºscópicas.Se estimaron lºs índices gºnadosºmáticº (IGS)

y gºnádicº (1GL) con la relación:

:Pesº gónadasPesº total

IGS )( l 00

Pesº gónadas 8161— = Longitud tºtal 3 x …

Se realizó la prueba de Wilson (análisis nº para-métrico) para establecer si existen diferencias signi-ficativas en la determinación macroscópica y mi—

crºscópica de la prºporción de sexos y madurez,para lºs muestreos de la captura cºmercial y laprueba de Kºlmºgorºv—Smirnov, para los mues—

treºs del crucerº.Se estimó la compºsición pºr sexºs. ºbteniendº—

se el promediº de desviación a estándar de la lºngi-tud y peso de lºs ºrganismºs estudiadºs. Tantºesta infºrmación cºmo la de madurez se analizarºnmensualmente pºr estaciºnes del año, pºr áreas decaptura y en su casº por latitudes.

FECUNDIDAD

De cada par de gónadas de lºs individuºs estu-diados, una se procesó histºlógicamente para deter—minar la madurez, la otra, se utilizó para estimar lafecundidad, utilizandº sólo aquéllas (n=25) que es-tuvieran en etapa IV de madurez y que nº presen-taran iniciºs de desºve parcial (folículºs pºstºvu—latoriºs). El análisis cuantitativº de un sºlº ºvariº,se basa en el supuesto de que la distribución detamañºs cºmº también el númerº tºtal de ºvocitºspor g. de ºvario es igual en ambºs ºvariºs del mis—

mº pez (Balbºtin y Fischer, 1981).Para ºbtener la distribución de tamaños de ovo—

citºs pºr gónada, se utilizó el métºdº gravimétrico,encºntrandº estadísticamente el tamañº mínimºde muestras a analizar contandº tºdos lºs ovºcitosde dºs gónadas cºmpletas primero y tºmandº jue—gºs de submuestras de diferentes tamaños de lasmismas gónadas después, determinandº tres sub—

muestras de 0.0] g y conteo en tres rangºs de tallade lºs ºvºcitºs: mayºres de 250 micras, de 100 a250 micras y menºres de 100 micras.

El númerº de ovocitºs por individuo se obtuvºdel prºmediº de las tres submuestras pºr el pesºtotal de ambas gónadas, pesº que fue corregido poruna reducción del 10 pºr cientº debida a la fija—

ción.Se determinó la fecundidad absºluta de cada or-

ganismo estudiado (número de ºvºcitos madurºspºsibles de ser desºvadºs en una tempºrada depuesta), utilizandº el prºmediº de lºs ºvocitºs ma-yºres de 250 micras multiplicado pºr el peso tº-tal corregido: se utilizó este criterio en base a lascaracterísticas mºrfºlógicas de lºs ºvºcitºs madu—

rºs y de las gónadas en etapa IV de maduración.Lºs ºrganismºs analizadºs se agruparon en siete

grupºs de longitud, ºbteniéndºse también el pro—

DETERMINACION DE MADUREZ GONADAL Y FECUNDIDAD EN ANCHOVETA 73

medio de la fecundidad absºluta y fecundidad rela-tiva para cada grupo de longitud.La fecundidad absoluta se relacionó con el peso

y la longitud de los peces, relaciones que se descri—

ben con una curva de la forma (Bagenal, 1957,l973kF =

aXb

la cual es transformada logaritmicamente a unaecuación de regresión:

logF=loga+ blogXF — Fecundidad absolutaX — longitud 0 pesºa y b — constantes.

El mejor ajuste correspondió a una regresiónfuncional, ya que de esta manera se reduce el sesgoen .la relación de las variables regresoras (Riker,1973; Soka] y Rohlf, 1959).Se realizó un análisis de varianza para probar la

significancia de cada regresión.Se estimó la fecundidad relativa, número de

ovocitos maduros por unidad de peso y de longitud,en función del número de ovocitos mayores de 250micras. Se determinó la fecundidad relativa (núme—ro de ovocitos por unidad de peso y longitud), enbase al número de ovocitos hidratados, realizandolºs análisis de regresióny varianza correspondientes.La estimación del número de ovocitos hidrata—

dos, se realizó tºmando en cuenta las característi—cas morfºlógicas de las gónadas y de los ovocitosde organismosen etapa [V de madurez de muestreode 1982 y los datos preliminares de la estimaciónde fecundidad para ese año, estimaciones que fue—

ron obtenidas por el conteo y medición de todºslos ovocitos presentadºs en submuestras represen-tativas de cada par de gónadas de ocho individuºs,obteniéndo así la distribución de talla de todºs losovocitos presentes en cada gónada. Tomando comobase los resultadºs histológicos se estableció quelos ovocitos hidratados se presentaban & partirde las 500 micras, calculando la proporción delos ovocitos hidratados en cada par de gonádas, seencontró que en promedio el 48 por ciento de lºsovocitos madurºs (mayores de 250 micras) estabanhidratados. Utilizando este criterio, se calculó el 48por ciento de la fecundidad absoluta (total de ovo-citos maduros) promedio para grupo de longitud yse obtuvo la fecundidad absoluta (total ovocitoshidratados) promedio para grupo de longitud.Fueron realizadas estimaciones de intervalos del

95 por ciento de confianza para las fecundidadesabsoluta y relativa, tanto para ovocitos maduroscomo hidratadºs.

Se hizo una prueba t para establecer diferenciassignificativas entre la fecundidad relativa pºr pesoy longitud, estimadas a partir de ºvocitos hidra—

tadºs.5. RESULTADOS

5.1 CAPTURACOMERCIAL5.1.1 Descripción anatómicadel aparato reproductor.

El aparato reproductorde la anchoveta Engraulísmordax mordax, está colocado en la cavidad celó—

mica en posición céfalo—caudal, a los ladºs de lavejiga natatoria, unido en la región cefálica a lasparedes del cuerpo por medio del mesenterio,unión por donde penetra a las gónadas, la arteriaovárica proveniente de la gran arteria dorsal.

En las hembras consta de un par de ovarios demorfología alargada cilíndrica, con extremos gene—.

ralmente redondeados; el ovario derecho hace con-tacto con lºs ciegos pilóricos y, el izquierdo, nor-malmente más largo y vºluminoso llega a la regiónbasal del hígado, sobrepasando en ocasiones suparte media; los ovarios se unen en la región caudalmediante conductos cortos para constituir unosólo, formando el oviducto que desemboca en elgonoducto (Fig. No. 3).

En los machos, es un par de testículos de morfo—logía alargada, aplanada y con extremos agudos,por lo general también el izquierdo es más largo; enla región cefálica, se encuentra la rete testis, quecorre a lo largo de lºs testículos, uniéndose cercade la región caudal, pºr cºnductos cortos a unosólo que desemboca en el gonoducto (Fig. No. 3).

5.1.2Análisis Microscópico

5. 1.2.1 Ovarios

Se encuentran delimitados por una cápsula de te—

jido conjuntivo densº regular, con fibras muscula—

res lisas, intercaladas con una gran cantidad de fi—

bras colágenas y vasos sanguíneos (Fotº-No. 14);esta cápsula forma trabéculas muy finas en formade cºrdºnes foliculares, constituyendo cavidadesdelimitadas internamente pºr epitelio germinativo.En organismºs jóvenes, es frecuente encontrarabundante tejido adiposo alrededor de la cápsula.

5.1.2.2 Determinación de tipos“y tallas de ovocitos

Durante el desarrollo de la madurez, la cápsula,las trabéculas de tejido conjuntivo, el epitelio ger—

minativo y los ovºcitos, sufren cambios morfológi—cos importantes dependiendo del grado de madurezde las gónadas manifestándºse fundamentalmente

74 OLIVIA TAPIA VAZQUEZ, CELIA EVA COTERO A., CLAUDIA MA. GARCIA CUELLAR

FIG. 3 ESQUEMA QUE REPRESENTA LAS GONADAS:A) DE UNA ANCHOVETA HEMBRA Y B) DE UN MA-CHD. OVARIO (ov); OVIDUCTO (o); TESTICULO (:);CONDUCTOS ESPERMAIICOS (ce).

en los ºvocitos. En este trabajº se repºrtan cincotipos de ovocitos, cuyas características son las si-guientes:

OVOCITOS TIPO I

Este primer tipo de ovocitos, se caracteriza pºrpresentar un núcleo redºndº basóñlo que ºcupacasi tºdº el citºplasma; a este tipo celular se le en-cuentra asºciado con las trabéculas de tejidº cºn-juntivo; su tamañº celular oscila entre las 10 u y45 ;: (Fotº No. |).OVOCITOS TIPO II

Presentan citºplasma basóñlo, núcleº redºndºligeramente acidófilº y cºn presencia de nucleºlºssobre la membrana nuclear, ovocitºs consideradºscºmº nº vitelºgénicos localizados sºbre el epiteliogerminativo, º bien, dirigiéndose hacia la cavidadcentral del folículº. Cºn un 95 pºr ciento de cºn—fianza, se determinó un tamaño entre 45 y 125u,cºn un tamañº prºmediº de 70u (Fºtos Nos. 2 y 3).

OVOCITOS TIPO 111

En estºs es pºsible ºbservar un citºplasma basó—

ñlo cºn fºnnación de pequeñas vacuolas cerca dela membrana nuclear y de la membrana citºplásmi-ca, cºnsideradas cºmº zonas de síntesis de vitelº,pºr lº tanto sºn ovºcitºs previtelºgénicos, sºn evi—

dentes la zºna radiata y la capa granulºsa; tipº ce—

lular encºntradº en la región central de lºs fºlícu-lºs. El intervalo de cºnfianza al 95 por ciento para

¿JL:—",

' “'?

EOIO 1.0VOCITOSmo IY 11, SOBRE TRABECULASDE TEJIDO CONJUNTIVO. Téc. H—E (45 X).

FOTO 2. OVOCITOS IIPO II, TRABECULAS DE TEJIDOCONJUNIIVO, CON PRESENCIA DE VASOS SANGUI-NEOS. Téc. H-E (10 X).

' Ovocitos I (0.1); ºvocito II (0.2); vasos sanguíneºs(vs).

la talla “de este tipo de ºvºcitºs se determinó entre75u y 275u, cºn un tamañº prºmedio de 151u(Fºtºs Nos. 4 y 9).

OVOCITOS TIPO IV

Ovºcitºs vitelºgénicºs de forma redºnda u ºvºi—de, caracterizados pºr contener en su citoplasmauna gran cantidad de placas vitelinas, la membrananuclear es pocº evidente, el núcleo pierde su basº—

fília, quedandº el nucleºplasma º mancha de ma—

duración rodeada de una zºna granulosa basóñla,que se va desplazandº hacia unº de los pºlºs. Lazºna radiata y la capa granulºsa sºn muy eviden—tes, se determinó un tamañº entre 250u y 750,u, un

DETERMINACIONDE MADUREZGONADALY FECUNDIDAD EN ANCHOVETA 75

promedio de 448 con una confianza de 95 porcrento (Fotos Nos. 5 y 10).

OVOCITOS TIPOV

Presentan un citoplasma homogéneo, con zonaradiata y capa granulosa muy claras; este tipo deovocitos se observó con poca frecuencia en los cor—

tes histológicos, posiblemente porque son desova—

dos rápidamente; el tamaño observado aproximadofue de 650 u y 750 ¡1 (Fotos Nos. 6 y 7).

5.1.2.3 Determinación de etapas de madurez gona—dal en hembras

Para la determinación de la madurez, es funda—

mental considerar no sólo los tipos de ovocitºs,sino también el conjunto de cambiosmorfológicºsque se suceden en las gónadas durante el desarro—llo de la madurez, siendo relevantes los folículºspostovulaton'os, estructuras en forma de cordonescelulares de tipo epitelioide (Fotos Nos. 18 y 19), ylos ovocitos atrésicos, caracterizados por presentar

FOTO 3. OVOCITOS TIPO II , CON CITOPLASMA BA-SOFILO, NUCLEO CON NUMEROSOS NUCLEOLOSHACIA LA PERIFERIA. Téc. H-E (45 X).

¡“J”'

v*

e

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FOTO 4. ovocrros mo 111, UN FOLICULO POST—

OVULATORIO SOBRE EL EPITELIO GERMINATWO.Téc. ¡LE (10 X).

FOTO 5. ovocrrosmo ¡v CONVESICULAS vmau-NAS, ZONA RADIATA Y LA CAPA GRANULOSA. Téc.H-E (10X).

. "F .… *o* __(::_I'V'. .4n'Q1ll '

.

.…¿__—¿__ ..1_. f.=. --.. ___, —…=r-

FOTO 6. OVOCITO TIPO V CON OVOCITOS TIPO I] YIII, ADHERIDOS A LA SUPERFICIE. OBSERVACIONDIRECTA EN LIQUIDO DE RINGER.

Ovocitos tipo II (0.2); ovocitos tipo III (0.3); ovocitos tipo IV (0.4); ovocitos tipo V (0.5); núcleo (n); nucleolos (nl); zona radiata (zr); es—pa granulosa (cg); folículos postovulatorios (fp); vasos sanguíneos (vs); vesículas vitclinas (w).


FOTO 7. OVOCITO TIPO V. EN EL PUEDE OBSERVAR-SE EL CITOPLASMA HOMOGENEO (HIDRATADO)MOMENTOSANTES DEL DESOVE. Téc. ¡LI—:. (10 X).

rtFOTO 8. OVOCITO ATRESICO CON LA CAPA RADIA-TA MUYGRUESA Y DEFORME. Téc. H-E. (45 X).

una deformación y engrosamiento del corión, debi-do a reabsorción de las placas vitelinas, ºcasionan—do contracción de la misma. (Fotos Nos. 8, 11 y12).Las características de este conjunto conforman

diferentes etapas de madurez, determinándºse cin-co, quc se describen a cºntinuación:

ETAPA 1 (INDIFERENCIADA)

Se caracteriza pºr presentar la cápsula y las tra—

béculas cºnjuntivas muy finas, las cavidades folicu-lares están ocupadas por ovocitos tipo I, es frecuen—te encontrar incluidºs en estos tipos celulares esca-sos ovocitos tipo II (Foto No. 13).

En organismos cºn más de un desove, es frecuen-te encontrar además folículos pºstovulatorios, for—

mando grupos celulares muy unidos (pequeñºs y

'4A

FOTO 9. OVOCITO TIPO III. PUEDE OBSERVARSE ELINICIO DE VITELOGENESIS, LA CAPA GRANULOSA YZONA RADIATA. Téc. Azul de Tºluidina. (45 X).

de tipo epiteloide), así como ovocitos atrésicºscasi en una total degeneración.

ETAPA II (GAMETOGENICA)

La cápsula y trabéculas de tejido conjuntivo sonñnas, constituyendo cordones fºliculares, cuyas ca—

vidades intemas se encuentran delimitadas por unepitelio germinativo, con gran actividad celular,predominando ovocitos tipº I y II y presencia deuna mínima cantidad de ovocitos tipo III (inicio devitelºgénesis o previtelogénesis) (Foto No. 14).

En organismos cºn más de un desove es frecuen-te encontrar la presencia de abundantes ovocitostipo II, además de folículos pºstºvulatorios y ovo—

citºs atrésicºs indicando un regresº a esta etapa.Estº se ºbservó fundamentalmente en las épocas dedesºve.

ETAPA III (MADUREZ)

La cápsula de tejidº conjuntivº al igual que lastrabéculas empiezan a presentar un mayor grosor,esto debido al aumento de las fibras colágenas ymusculares; en esta etapa se hace evidente el fenó—meno de asincronía característicº de la especie,presentándose los primerºs cuatro tipºs celulares.La apreciación con respecto a la frecuencia cºn queaparecen lºs diferentes tipºs celulares es semejantecºmo se puede notar en la fotografía 15.

ETAPA IV (REPRODUCTIVA)

La cápsula y las trabéculas de tejido conjuntivoson muy evidentes, los vasºs sanguíneºs aumentansu calibre por la presencia de elementos formes; las

'Ovocito V º lúdmtado (0.5); ovocito au+.sico(oa); zona radiata (zx); capa granulosa (cg). ovocito III (0.3); núcleo (N); nucleolos (nl);

DETERMINACIONDE MADUREZGONADALY FECUNDIDADEN ANCHOVETA 77

VESICULAS VITELINAS, ZONA RADIATA Y CAPAGRANULOSA. Téc. Trioómica de Gallego. (45 X)'.

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FOTO 11. OVOCITO ATRESICO, DEFORMACION DELA ZONA RADIATA Y GRANULOSA. REABORCIONDEVESICULASVITELINAS. Téc. 11—13 (45 X).

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cavidades foliculares se hacen muy amplias, sopºr-tando abundantes ovocitos tipo IV, sin dejar depresentarse lºs ºtrºs tipos de ovocitos. Es impor-tante mencionar que ocasionalmente se encuentranfolículos postºvulatºríºs que indican desoves par-ciales resultando difícil determinar categóricamen—te, el iniciº real de esta etapa (Foto No. 16).

ETAPA V (DESOVE)

La cápsula y las trabéculas son delgadas, flácidasy cºn abundantes vasos sanguíneos cºlapsadºs,conteniendo una gran cantidad de eritrºcitos; seobservan las cavidades foliculares vacías, una grancantidad de folículos pºstovulatoriºs, ovocitosatrésicºs, y la presencia constante de los tipos celu—

lares (Fotos Nos. 17, 18 y 19). Es importante hacer

.'_l 3 .; ¡FOTO 12. ovºcrrº CONmaº DE ATRESIA, VES]—CULAS VITEL[NAS Y CAPA GRANULOSA EN DE—FORMACION. Téc. H-E. (45 X).

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FOTO 13. GºNADA DE ANCHOVETA ¡EMBRA ENETAPA I DE 65 mm., DONDE SE OBSERVAN OVOCI—

TOS TIPO IY II, TEJIDO PIGMENTARIO Y MUSCULOESQUELETICO. Téc. H-E. (40X).

notar, que en algunºs organismos se observarongónadas con abundantes ovocitos tipº V (hidrata—dºs) y ovºcitºs atrésicos, indicando que no se rea—

lizó el desove (Fºtº No. 20).

5.1.2.4 Testículos

Al igual que lºs ºvariºs, se encuentran delimita—dºs pºr una cápsula de tejido cºnjuntivo densº re—

gular, con presencia de vasºs sanguíneºs que pene-tra al órganº formandº trabéculas y cºnstituyen—do cavidades espermálicas delimitadas intemamen-te pºr un epitelio germinativo. Estas cavidades seunen en la región cefálica constituyendo la retetestis.El epitelio germinativo,el tejido cºnjuntivº y las

fibras musculares presentan cambiºs mºrfºlógicºs"' Gónada (g); músculo astriado sºmirico (m); tejido pigmentario (tp); ovºcito atrésioo (oa); zona radiata (zr); capa granulºsa (cg);ve—sículas vitelinas (vv); ovocito tipo IV (0.4); zona radiata (zr); capa granulosa (cg); vesículas vitclinas (w).

78 OLIVIA TAPIA VAZQUEZ, CELIA EVA COTERO A., CLAUDIAMA. GARCIACUELLAR

de acuerdo al desarrollo de la madurez de la góna—

da, conformando en este caso también, cinco dife-rentes etapas de madurez.

5.1.2.5 Determinación de etapas de madurez gona—dal en machos

ETAPA I (INDIFERENCIADA)

La cápsula y trabéculas de tejido conjuntivo sonmuy fmas, formando cavidades foliculares peque-ñas y numerosas,presentan un epitelio germinativono bien diferenciado con células con poca apeten—cia por los colorantes utilizados (células cromófo—

FOTO 14. GONADA DE ANCHOVETA HEMBRA ENETAPA 11 DE 95 mm. SE OBSERVA LA CAPSULA DETEJIDO comumwo, TRABECULAS conmmrusDELIMITANDO CORDONES DE ovoc1ros v VASOSSANGUINEOS. Téc. [ME. (5 X).

FOTO 15. GONADA DE ANCHOVETA HEMBRA ENETAPA Ill QUE MUESTRALOS 4 PRIMEROS TIP(B DEOVOCITOS. ES EVIDENTE LA ASINCRONIA. Téc. H-E(45 X).

has), lo que permite diferenciar el sexo, aún enorganismºs pequeñºs (FotoNo. 21).

ETAPA 11 (GAMETOGENICA)

La cápsula y trabéculas de tejido conjuntivo sehacen más evidentes, adquiriendo una coloraciónacidóñlia; las cavidades foliculares a diferencia dela etapa anterior, muestran una marcada prolifera—ción de espermatogoniasen el epitelio germinativo.Las espermetagonias presentan el núcleo basóñloocupando casi todo el citoplasma(FotosNos.22 y23).

FOTO 16. GONADA DE ANCHOVETA HEMBRA ENETAPA REPRODUCTIVA, DONDE SE OBSERVA LAABUNDANCIA DEL TIPO CELULAR IV. Téc. ['I—E.

(10 X).

FOTO 17. GONADA DE ANCHOVETAHEMBRADE 123

mm. CON PRESENCIA DE LOS DIFERENTES TIPOS DEOVOCITOS, FOLICULOS POSTOVULATORIOS Y DVD—

CITOS ATRESICOS, LO QUE INDICA DESOV'ES PAR-CIALES. Téc. H-E.(10 X).

' Ovocitos tipo II (0.2); ovocitos tipo III (0.3); ovocitos tipo IV (0.4); cápsula de tejido conjuntivo (cc); trabículas conjuntivas (tc); vasos san—guíneos (vs).


FOTO 18. GONADA DE ANCHOVETA HEMBRA ENETAPA v EN DONDE SE MUESTRAN FOLICULOSPOST(OVULATORIOS Y ovocnos ATRES1COS. Téc.¡LE 10 X).

FOTO 20. GONADA DE UNA ANCHOVETA DE 108 mm.SE OBSERVA LA ATRESIA FOLICULAR, DEBIDO AQUE POSIBLEMENTE LOS OVOCITOS NO PUDIERONSER DESOVADOS Y DEGENERARON A CUERPOSATRESICOS. Téc. H-E. (10 X).

FOTO 19. GONADA DE UNA ANCHOVETA HEMBRAEN ETAPA v CON GRAN CANTIDAD DE FOLICULOSPOSTOVULATORIOS, OVOCITOS ATRESICOS Y DVDCITOSmon.Téc. H-E. (10 X).

ETAPA III (MADUREZ0 CRECIMIENTO)

El tejido conjuntivo capsular e interfolicular esmás evidente, observándose mayor cantidad de va—

sos sanguíneos y fibras musculares; las cavidadesfoliculares presentan no sólo espermatogonias, sinoespermátides y escasos espermatozoides (Foto No.24).

ETAPA IV (REPRODUCTIVA)

La cápsula y las trabéculas de tejido conjuntivose notan muy vascularizadas; los componentes celu-lares dominantes son los espermatozoides, que lle—

FOTO 21. GONADA DE UN MACHO DE 96 mm. ENETAPA I. SE PUEDE OBSERVAR LA CAPSULA DETEJIDO CONIUNTIVO Y FOLICULOS CON EPITELIOGERMINA'ITVO INDIFERENCIADO. Téc. H-E. (5 X).

nan las cavidades foliculares, incluso ocupan a larete testis (foto No. 25).

ETAPA V (DESOVE)

La cápsula y las trabéculas de tejido conjuntivose observan flácidas, con presencia de vasos sanguí—neos muy colapsados, conteniendo gran cantidadde elementos formes. Al igual que en hembras, seconsidera que los desoves son parciales, lo que semanifiesta por la presencia de espermatozoides enconductos pen'fén'cos, luego en centrales, hasta quese observa un desove casi total; los folículos vacíosdan la apariencia de una etapa 1, pero quedan es-

'Cápsula de tejido conjuntivo (cc); ovocitos atrésioos (o.a); atresia folicular (af); folículos pºstovuhtorios (fp);vasos sanguíneos (vs).

80 OLIVIA TAPIA VAZQUEZ, CELIA EVAGOTERO A.. CLAUDIA MA. GARCIA CUELLAR

FOTO 22. GONADA DE UN MACHO EN ETAPA II DE100 mm. SE OBSERVA UNA GRAN CANTIDAD DE FO—

LICULOS, DELIMITADOS POR TEJIDO CONJUNTTVOSOBRE EL QUE SE NOTA EL EPITELIO GERMINATI-VO EN SUS PRIMERAS ETAPAS DE GAMETOGENE-SIS. Téc. H-E. (10 X).

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FOTO 23. MACHO DE 90 mm. EN ETAPA GAMETOGE—NICA EN EL QUE SE MUESTRAN LOS FOLICULOSCON EPITELIO GERMINATIVO Y TEJIDO CONJUNTI—VO INTERFOLICULAR. Téc. H-E. (40 X).

permatozoides en la rete testis, lo que permiteafirmar que se trata de una gónada desovada(Fotos Nos. 26 y 27).

5.2 Determinación de la escala morfocromática

Las observaciones microscópicas que permitie-ron describir los estadfos de desarrollo gonadal,unidas a las características microscópicas, ayudarona establecer la escala morfocromática que se resu-me en el cuadro número 1.

5.3 Ciclo reproductivo

Los resultados obtenidos del análisis compara-

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FOTO 24. MACHO DE 95 mm. EN ETAPA DE CRECI-MIENTO. SE OBSERVAN LOS CONDUCTOS ESPERMA—TICOS CON ESPERMATOZOIDES Y UN GRAN VASOSANGUTNEO.Téc. H-E. (2.5 X).

tivo macro y microscópico con respecto a la pro—

porción de sexos no fue significativo,no siendo asíen lo que se refiere a la determinación de madurezgonadal (tabla No. 1).

5.3.1 Vanhciones de la madurez

5.3.1.1 Ciclo anual

La significancia que se presenta en la determina—ción de madurez en las hembras se hace evidenteen las gráficas correspondientes a los análisis macroymicroscópicos (Figs. Nos. 4 y S), observándosedu-rante los meses muestreados, una sobrestimaciónmacroscópica, para las etapas Ill y IV, subestiman—do a los organismosen etapas 1, II y V.La asincron1'a característica de la especie se ob—

serva claramente en los resultados del análisis mi—

croscópico, notándose el ciclo de madurez espera-do en cada etapa mensual. La sobrestimación ysubestimación macroscópica no permite tener unavisión real de la madurez gonadal de los individuosa través del tiempo.De la misma manera, en los machos, macroscó—

picamente se sobrestiman las etapas II, III y IV,encontrando una subestimación en las etapas 1 yV. Nuevamente el análisis microscópico nos mues-tra el ciclo de madurez rea] de los machos en cadaetapa, así como una estrecha relación con el com-portamiento asincrónico de las hembras (Fig. No.5).La etapa predominante en hembras y machos

durante el ciclo anual fue la gametogénica. Du-rante el mes de abril se encontró la mayor cantidadde organismos desovados (Tabla No. 2).

*Folículos (f); epitelio germinativo (eg); tejido conjuntivo (tc); conductos espermádcos (ce); vasos sanguíneos (vs); espermatozoides (ez).

DETERMINACION DE MADUREZGONADAL Y FECUNDIDAD EN ANCHOVETA

CUADRO No. ] ESCALA MORFOCROMATICA

81

ETAPASMADUREZ

ASPECTO MACROSCOPICODEL OVARIO

ASPECTO MICROSCOPICODEL OVARIO

ASPECTO MACROSCOPICODEL TESTICULO

ASPECTO MICROSCOPICODEL TESTICULO

Delgados, alargados decolor amarí]lo transpa-rente, vasos sanguíneosy ovocitos no evidentes.Long. de uno a dos cm.

Cápsula de tejido con-juntivo delgada, cavida—des foliculares con epi—

telio germinativo, contipos celulares [ y 11.Cuando se han dadomás de dos desoves, seobservan ovocitos IV yatresia folicular.

Delgados muy alargadosde color café cremoso,vasos sanguíneos no evi—

dentes. Long. de l a 2.5cm.

Cápsula de tejido con-juntivo muy fina, nu-merosas cavidades foli-culares con tejido epite-liai no diferenciado.

II

Delgados con extremosredondeados, de coloramarillo o naranja páli—

do, ligeramente másgrueso que la etapa 1,vasos sanguíneos y ovo—

citos no evidentes.Long. de dos a tres cm.

Cápsula de tejido con-juntivo delgada, cavida-des foliculares alarga-das con mayor canti—dad de ovocitos tipo 11,sin dejar de observarsetipol.

Cuando se han dadomás de dos desoves,seencuentran folículospostovulatorios y atre-sra.

De morfología alargadacon extremos agudos decolor crema. Vasos san-guíneos no evidentes2.0 a 3.5 cm. de long.

Cápsula de tejido con-juntivo bien delimitada,numerosas cavidades fo—

liculares con presenciade un epitelio germina-tivo en clara división ce-lular (espermatogéne-sis). Tejido conjuntivointerfolicular fino.

III

De morfología cilíndri—ca y con extremos re-dondeados, de color ro—

sa 0 anaranjado, vasossanguíneos poco evi—

dentes. De color rojizo,la long. va de 2.5 a 3.5cm.Aumentando funda—

mentalmente el diáme—

tro (volumen).

Cápsula de tejido con—

juntivo un poco másgruesa, se pierden loslímites entre las cavida—des foliculares debido ala gran cantidad de ti—

pos celulares (1, II, III,y IV) soportados enellos.

Es característico elfenómeno de asincro-nía…

Morfología muy seme-jante a la etapa II, conla diferencia de presen—

tar mayor volumen.Long. 2 a 3.5 cm.

La cápsula de tejidoconjuntivo es más evi-dente a] igual que lastrabéculas de tejidoconjuntivo (interfolicu-lar). Vasos sanguíneosevidentes y fibras mus—culares lisas. Epiteliogerminativo con varie-dad en sus tipos celula—

res.

IV

Forma cilíndrica conextremos redondeadosde color rosa a rojo, va—

sos sanguíneos y ovoci—

tos muy evidentes, conuna long. de 3 a 4.5cm, el volumen aumen—ta considerablemente.

Cápsula de tejido con-juntivo delgada, vasossanguíneos muy eviden-tes. Folículos amorfoscon abundancia de ovo-citos tipo IV, sin dejarde observarse ovocitosI, II, y III.

Las gónadas presentanextremos agudos, la co-loración es crema conpresencia de vasos san-guíneos muy evidentesque le dan una ligeracoloración café, longi—tud de 4.5 cm.

Cápsula de tejido con-juntivo, vasos sanguí-neos y tejido conjunti—vo interfolicular, muyevidentes las cavidadesllenas de espermatozoi-des.

Forma cilíndrica conextremos redondeados;de color rojizo. F re-cuentemente se encuen—tra rota la cápsula condesprendimientos deovocitos.

Vasos sanguíneosmuy evidentes en pro—

ceso hemorrágico.Flacidez gonodal

cuando existe desovetotal.

Long. de 4—5 cms.

Cápsula frecuentementemuy delgada, vasos san-guíneos colapsados. conabundancia de elemen—tos formes (proceso he-morrágico), grandes ca—

vidades foliculares confolículos postovulato—rios, ovocitos atrésicosy presencia de ovocitostipo] y I].

Gónadas llácidas convasos sanguíneos muyevidentes en procesoshemorrágicos, lo que lesda una coloración caféparduzco. Long. de 5—6

cm.

Cápsula de tejido con-juntivo muy evidente,vasos sanguíneos colap-sados con abundanciade elementos formes(proceso hemorrágico),cavidades vacías, losconductos espermáticospueden contener es—

permatozoides.

OLIVIA TAPIA VAZQUEZ, CELIA EVA COTERO A., CLAUDIA MA. GARCIA CUELLAR82

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DETERMINACIONDE MADUREZGONADAL Y FECUNDIDAD EN ANCHOVETA 83

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"FOTO 25. MACHO EN ETAPA REPRODUCTIVA. LOSFOLICULOS PRESENTAN GRAN CANTIDAD DE ES—

PERMATOZOIDES. Téc. H-E. (10 X).

TABLA 2. ETAPA DE MADUREZPREDOMINANTE EN CADA MES DURANTEEL ANO DE 1983 EN HEMBRAS Y MACHOS

ETAPAMES HEMBRAS MACHOS

ENERO V IVAB RIL V VMAYO 11 11

JUNIO II 11

JULIO 1 IISEPTIEMBRE II 11

OCTUBRE 11 IINOVIEMBRE II II

En relación al número de individuos estudiadºsse observó un porcentaje bajo de organismosen laetapa reproductiva así como también de la de de—

sove (Figs. Nos. 4 y 5 ), la proporción de hembras ymachos correspondió a 1.7: 1.

5.3.1.2 Ciclo estacional

En la Fig. No. 6 también se evidencia el com-portamiento asincrónico de la especie, y aunque sereprºduce todo el año, se observanmarcadamentedos mºdas para hembras en las épocas reproducti-va y de desove, ocurriendo ambas en primavera yotoño, coincidiendo este comportamiento con elde los machos.

En el caso de las hembras hubo desoves durantetodas las estaciones del año, no siendo así en ma—

chos, en donde en verano, se observa ausencia dela etapa de desove; sin embargo, la propºrción de

FOTO 26. MACHO DE 105 mm. SE OBSERVAN NUME—

ROSOS FOLICULOS CON EPITELIO GERMINATIVOEN DIFERENTES ESTADIOS DE MADURACION (A-SINCRONIA). ETAPA v. Téc. H—E. (10 X).

FOTO 27. MACHO DE 105 mm. EN ETAPA V CON FO-LICULOS VACIOS EN LA REGION CENTRAL Y OCU-PADA POR ESPERMATOZOIDES LA ZONA PERIFE-RICA. Téc. H—E. (10X).

desoves fue baja comparada con el número de indi-viduos estudiados, además del hecho de predomi-nar las etapas II y III la mayor parte del tiempo,las cuales se esperaría oscilaran durante las esta—

ciones, ya que son las etapas de desarrollo quemantiene—n la continuidad del ciclo de madurez(Fig. No. 7). Las principales épocas de desove sedieron en el caso de las hembras en primavera e in—

vierno y en machos en primavera y otoño.Con relación a los grupos de talla, el que sostiene

a la pesquería corresponde a organismos entre los96 y 100 mm. de LP. En las temporadas de deso—

ve (primavera) se encontró como talla predominan—te en las hembras a organismos de 96 a 100 mm.

"' Folículos (D; tejido conjuntivo (tc); espermatozoides (ez); epitelio germinativo (eg); vasos sanguíneos (vs).


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Jc]rlulnlulalnlalnlnl-lníj_FIG. 4. VARIACION EN EL CICLO ANUAL 1983 ENRELACION CON LAS ETAPAS DE MADUREZ DETER—MINADA MACROSCOPICAMENTE EN HEMBRAS YMACH(S.

FIG. 5. VARIACION EN EL CICLO ANUAL 1983, ENRELACION CON LAS ETAPAS DE MADUREZ DETER—MINADAS MICROSCOPICAMENTE EN HEMBRAS YMACHOS.

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FIG. 6. VARIACION ESTACIONAL EN RELACION CONLAS ETAPAS DE MADUREZ DETERMINADAS MI-CROSCOPICAMENTE EN HEMBRAS Y MACHOS.

En machos correspondió a ejemplares de 96 a 100mm. en primavera, y de 96 a 105 mm. en otoño.Los organismos más pequeños que presentaron gó—

nadas desovadas, en el caso de las hembras, fue de81 a 85 mm. durante el otoño, y en machos, de81 a 85 mm. en primavera lo que consideramosrepresenta a los organismos de primera madurez(Fig. No. 7).

5.3.1.3 Areas de captura

En los resultados obtenidos con respecto al aná—lisis estadístico de las áreas de captura (Fig. No. 8),puede notarse que la más representada fue el área1010 (Fig. No. 1) con un 64.3 por ciento de hem-bras y un 35.6 por ciento de machos, estando lamayoría de los organismos en etapa II y III; latalla promedio en hembras fue de 97.26 mm. y enmachos de 96 mm.

En relación a las áreas estudiadas, ésta fue la

que presentó mayor cantidad de organismos enetapas reproductiva y de desove, así como la úni—

ca con organismos en etapa de primera madurez.El área 1014 ocupó el segundo lugar con respec—

to a la cantidad total de organismos (Figs. Nos. [ y8) contando con un 66.18 por ciento de hembrasy un 33.81 por ciento de machos, las etapas de ma-

DETERMINACION DE MADUREZ GONADAL Y FECUNDIDAD EN ANCHOVETA

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INVIERNO PRIMAVERA VERAN 0 OTORO

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FIG. 7a. VARIACION ESTACI(NAL DE LAS ETAPAS DE MADUREZ EN RELACICN CON EL GRUPO DELONGITUD EN HEMBRAS Y MACHOS DEL MUESTREO COMERCIAL. 1983.

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86 OLIVIA TAPIA VAZQUEZ, CELIA EVA GOTERO A, CLAUDIA MA. GARCIA CUELLAR

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INVIERNO PRIMAVERA VERANO OTORO

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HG. 8. VARIACIONES DE LA MADUREZ EN LAS AREAS DE CAPTURA DETERMINADA MICROSCOPICA-MENTE EN HEMBRAS Y MACHOS.

durez dominantes fueron también la II y III, la lon-gitud promedio fue de 96.7 mm en hembras y de95.9 mm en machos, existiendo una baja propor—ción de organismos reproductivos y desovados.El área 1021 ocupó el tercer lugar con un

61.71 por ciento de hembras y un 38.28 por cientode machos, nuevamente las etapas de madurez IIy III predominan con un bajo porcentaje de orga—nismos reproductivos y desovados, encontrando en

esta área la longitud promedio mayor, la cual co—

rrespondió en las hembras a 103.7 mm. y en ma—

chos de 103.1 mm.En el resto de las áreas siempre predominaron las

etapas II y III, encontrándose que en el área 1023fue la única en presentar una mayor cantidad demachos (55.33 por ciento) con diferencia pocosignificativa(Fig. No. 8).En el análisis microscópico global por área, se

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.en.—.On..

LL

8.00.0

b

,.acá

32.

ÍL

8¿

90

encontraron las longitudes y pesos promedios de97,36 por ciento y de 10.66 g. para hembras y de98.33 mm. y

1 1.16 g. para machos.

5.4 Indices gonadales

El análisis por temporada del promedio de losin dices gonasomático (IGS) y gonádico (IGL) porgrupo de longitud, en el caso de las hembras losvalores más altos se presentaron durante el invier—

no (Fig. No. 9) representadºs por el grupo de Ion-gitud 14 (Tabla No. 3) con presencia de un orga-nismo en etapa reproductiva y dos desovados, lo

OLIVIA TAPIA VAZQUEZ, CELIA EVA COTERO A., CLAUDIA MA. GARCIA CUELLAR

que coincide para este grupo con la madurez (Cua—

dro No. 2), pero no así con la temporada, que co-rrespondió a primavera.En primavera baja el valor de los índices, encon-

trando el valor mayor en el grupo de longitud 12con seis organismos, uno en III y cinco en cuatro(Cuadro No. 2), nuevamente coincide con la madu-rez de los organismos que están incluidos en estegrupo, pero no así en la mayoría de los grupos delongitud, en los cuales los valores bajos de los índi—

ces se deben a la predominancia de los estadios IIy III (Figs. Nos. 7 y 9).Durante el verano continúa bajando el valor de

CUADRO 2. CONCENTRACIONDE DATOSPOR TEMPORADADEL I.G.S. E I.G.L. EN HEMBRASY MACHOS DEL MUESTREOCOMERCIALDE 1983INDICESGONADOSOMATICOS(I.G.S.) INDICESGONADALES(|.G.L.)HEMBRASTotal de Individuos 685

4.943805.27830

3.433403 . 5 l 990

3 .82 I 203.86970

0.483080.SII30

II III IV II III IVII III IV II III

No. de individúos ] I l |

0.74 [691.0772

0.4755I0.58882

063528077786

0.62I42074669

Madurez II III IV II III IV II III IV II III IV

No.dcindividuou 3 12 6 6! 37 3 S | S 47 2

044665056843

046040054639

0283890.36422

0246640.32476

Madurez II III IV I II III IVII III IV II III

No. de individuos | 3 3

0.9433 ]

0.97380065479077202

065563073308

II III IV II III II III IV

de I | I 4 ! IS

I.G.L. MACHOS

4.737334.7I49

4.30680460960

II IIIMadurez II III [V

No. de individuos ¡

0.5I688 0.28738 0.52648

0.350780.13 | 85

0.0597920073850

0222860.28854

0.3538003745

II III II III II IVMachrez I III IV

0.2780?0.305…

0.3! IOS038804

035082040387

0740280.56663

II III IV II III I II III I II III IV

No- de individuos ¡ 2 l 2

4932405.26 I IO

1.0776I.I897II III IV

5.920435.65934

8.463009.02330

6.I96$06.59660

5.I46674.94545

5.004005.36670

¡¡ m ¡V | || un “|| tu'tv v

2.24532.4563

I.28683I.4I [ 762

II III I II III

23 I I

0.75 546080788II III IV

079328082335II III IV

I.47682049351

069346076558II

2 !

2.67632.7628

II III IV

I

8546309.9…70

8.9… IO9.88350

7.4l9708.22880

4.622504.5280

II II II III IV I II III

2

0.6277I

0.652270.76666

IVVIII VIIIIII

0.82! 54094672

082073083042

V I II II I II III

5


los índices, quedando representado el valor másalto en el grupo II, con tres organismos en 11, dosen III y tres en IV, coincidiendo con la madurez.Por último, ascienden los valores de los índicesnuevamente durante el otoño, en donde el valormayor se encuentra en el grupo 13 observando a unorganismo gametogénico y uno reproductivo (Ta—

bla No. 2).En los machºs se observa un comportamiento

similar, en donde los índices más altos se presenta—

TABLA 3. GRUPOS DE TALLAREPRESENTADOSEN LAS GRAFICAS

CH?UP(FTAJJJA LCD“3.PAJWUDhIE%1nun

4 71 - 755 76 - 806 81 - 857 86 — 908 91 - 959 96 — 10010 101 - 10511 106 - 11012 111 - 11513 116 - 12014 121 - 12515 126 - 13016 131 - 135

40-_ /

)|f'. Log F º'33'579 ' 375! fchLo; F”-º3.CS—;E"7'|:.' log¡_

30“

Fa(:unduloa

(nulos

Il!

ovocitos)

(Escnla

ao'rin'ºn

1

…L 1/¿_ . »…- ¡O 20 3.0Longitud (mm) (Escola toqmílvmcn)

FIC. lº. RELACION FECUNDIDAD—LONGITUD. FE—CUNDIDAD ESTIMADA EN BASE AL NUMERO DEOVOCITOS MADUROS (F) Y AL NUMERO DE OVOCI-TOS HIDRATADOS (F *).

ron también en invierno; en el caso del IGS, en el

grupo de longitud 13 con dos organismos en etapaIV, y el [GL en el grupo de longitud 14, con dosorganismos en 11 y uno en V (Cuadro No. 2 yFigs. Nos. 7 y 9), no correspondiendo estos valoresa la temporada en donde se encuentran mayor can-tidad de organismos reproductivos (Primavera).

En primavera desciende el valor de los índices,estando el valor más alto representado en el grupode longitud 12, con un organismo en [, uno en II,uno en IV y uno en V, en este caso, es evidente(Cuadro No. 2) como los organismos en etapa re-productiva se encuentran en todos los grupos delongitud (6 al II), y no es exactamente en donde seobservan los índices más altos debido a la predo—

minancia de los estadios II y 111.

Durante el verarotoñº,Gs fue mayor en el grupode longitud 10 y el [GL en el grupo II, en el pri-mer caso se encontró a dos organismos en 1, dos enII, y uno en IV; en el segundo caso, uno en 11, unoen III y uno en IV. En Otoño, los índices mayoresestuvieron representados en el grupo de longitud12, el cual incluyó dos organismos en III, uno enIV y uno en V (Cuadro No. 2).

En términºs generales los valores del IGS e IGL,fueron muy similares, así como también los valoresaltos correspondieron a grupos de longitud ma—

yor, aún cuando no representan a una etapa re—

productiva.

LOG =- 2.7234 + |.37|5 mºr

Lºg Flu Z_4045 * |.3715 ¡NP

Poem…

(mim

oe

Milo!)

(Ercam

Looml'mlrn)

ufo z'.c soPao (gfl ¡Emu Looorílmicol

FIC. ll. RELACION FECUNDIDAD—PESO.FECUNDI-DAD ESTIMADA EN BASE AL NUMERO DE OVOCITOSMADUROS (F) Y AL NUMERO DE OVOCITOS HIDRA-TADOS ("F").

92 OLIVIA TAPIA VAZQUEZ, CELIA EVA GOTERO A.. CLAUDIA MA. GARCIA CUELLAR

5.5 Fecundidad

La fecundidad absºluta prºmediºpºr grupº delºngitud de la anchºveta de la subpºblaciºn cen—tral, varió de 6,370 ºvºcitºs madurºs en un pez de83 mm. y 6.5 g a 28,671 ºvºcitºs madurºs en unºrganismº de 118 mm. y 17 g, ºbservándose unamayºr variabilidad en la fecundidad absºluta y lalºngitud (Tabla No. 4); el prºmediº tºtal de la fe-cundidad absºluta pºr grupºs de lºngitud fue16,832 $ 6,119 y el de las fecundidades relativas1,600 $ 443 ºvº/cm y 1,340 :1: 217 ºvº/g, respecti—vamente para la lºngitud y pesº de las anchºvetas.Lºs análisis de regresión y varianza se resumen

en la tabla Nº. 5 dºnde se describen las ecuaciºnesrespectivas de fecundidad para pesº y lºngitud, así

comº en las gráficas respectivas (Figs. Nº. 10 y 11)se muestran lºs valºres ºbtenidºs en lºs diferentescºeficientes calculadºs haciendº nºtar que la regre—sión explica más del 80 pºr cientº de la varianza enla relación fecundidad cºn el pesº y la lºngitud, enambºs casºs esta pºrción es altamente significativa;de la misma manera, la prueba para el cºeficientede regresión indica que existe una regresión pºsiti—va bastante significativa de la fecundidad de lasanchºvetas en relación cºn su pesº y lºngitud.En la Tabla No. 6 se representan lºs valºres prº—

mediºs para la fecundidad absºluta prºmediº pºrgrupº de lºngitud, basándºse en el númerº deºvºcitºs hidratadºs, el prºmediº tºta] de la fecun—

didad absºluta fue de 8,079 1 2936 ovºcitºs hidra—

tadºs, así cºmº las fecundidades relativas de 643 1:

TABLA 4. FECUNDIDADABSOLUTAPROMEDIO (E) POR GRUPO DE LONGITUDPATRON(L), PESO TOTAL DEL PEZ (P) Y FECUNDIDADRELATIVA POR LONGITUD(f(L)) Y PESO

(f(P)). n = lNDIVIDUOS/GRUPO

L (mm) F ?(L) f(P)n PuntºMediº P (gr) (No. ºvº (Ovº/cm) (Ovº/gr)

Grupo Long. madurºs)1 83 6.5 6.370 767 9802 93 9.5 14.235 1.530 1.4988 98 11.4 16.050 1.687 1.4083 103 11.6 16.278 1.580 1.4036 108 15.1 17.111 1.584 1.1334 113 15.0 19.112 1.69] 1.2741 118 17.0 28.67] 2.419 1.686

25 716 86.1 117.827 11.204 9.382

Prom. 102 12.3 16.832 1.600 1.340

Desv. 12.05 3.65 6.615 479 235

TABLA 5. RESUMEN DE LOS RESULTADOSOBTENIDOSEN LOS ANALISIS DE REGRESIONY VARIANZA EN LAS RELACIONESDE FECUNDIDAD vs. LONGITUDY PESO, EN BASE AOVOCITOSMADUROSDESV. DEL EST. DEL INTERCEPTO (Ba) DESV. DEL COEF. DE

REGRESION (Bb), CCEP. DE DETERMINACION(Rº ), AJUSTE DEL CCEP. DEDETERMINACIONPOR g. 1. (Rºa), PRUEBA DE SIGNIFICANCIAESTADISTICA (F) (t)

ECUACION Ba Bb R2 Rºa F tP 0.00] P 0.005

Log F = 2.7234 + 1.3715 logP 0.2245 0.2080 0.885 0.862 37.60 8.20

Lºg F = —3.3379 + 5.751 lºg L 1.203 0.5991 0.872 0.847 34.21 5.85


TABLA 6. FECUNDIDADABSOLUTAPROMEDIOCALCULADAEN BASE AL NUMERODEOVOCITOSHIDRATADOS (Fº) POR GRUPODE LONGITUDPATRON (L), PESO TOTALDEL

PEZ (P) Y FECUNDIDADRELATIVA POR PESO fº(P) Y LONGITUD f'(L).n = INDIVIDUOS/GRUPO

L (mm) F"' f*(P) f*(L)n PuntoMedio P (gr) (No. ovo. (Ovo/gr) (Ovo/cm)

Grupo Long. hidratados)

] 83 6.5 3.058 470 3682 93 9.5 6.832 719 7348 98 1 1.4 7.704 676 7863 103 11.6 7.813 674 7586 108 15.1 8.213 544 7604 113 15.0 9.173 612 8111 118 17.0 13.762 810 1.116

25 716 86.1 56.555 4.505 5.333

Prom. 102 12.3 8.079 643 761

Desv. 12.05 3.65 3.175 113 217

TABLA 7. COMPARACION DE LOS INTERVALOSDE CONFIANZAPARALAS FECUNDIDADESABSOLUTAY RELATIVA (OVOCITOSMADUROS vs. OVOCITOS

HIDRATADOS)

FECUNDIDAD INTERVALO

Fecundidad absoluta promedio porGrupode longitud (F) (total ovocitos maduros) 16.832 - 6.1 19

Fecundidad relativa (P)L (número de ovocitos/cm) 1.600 - 443

Fecundidad relativa (F )P (número de ovocitos/gr ) 1.340 - 217

Fecundidad absoluta promedio por Grupo de longitud(F*) (total ovocitos hidratados) 8.079 - 2.936

Fecundidad relativa (f*)P (número de ovocitos hidratados/ gr ) 643 - 104

Fecundidad Relativa (P)L (número de ovocitos hidratados/ cm ) 761 - 200

104 ovo/ g y de 761 i 200 evo/cm. En la tabla No. No se encontró significancia estadística en la fe—

7 se muestran comparativamente los intervalos de cundidad relativa por peso y longitud de ovocitosconfianza para las fecundidades por ovocitos madu- hidratados.ros vs. ovocitos hidratados.Los resultados de los análisis de regresión y va— 5.6 Crucero Oregon Beaver

rianza se muestran en la tabla No. 8, donde tam-bién más del 80 por ciento de la varianza es expli- 5.1.6 Variación delamadurez por latitudescada en la regresión peso—fecundidad y donde esobvia la significancia para esta proporción como Como puede ºbservarse en el mapa (Fig. No. 2),para el coeñdente de regresión. las latitudes muestreadas no presentaron signifi—

94 OLIVIA TAPIA VAZQUEZ, CELIA EVAGOTERO A., CLAUDIA MA. GARCIA CUELLAR

TABLA 8. RESUMEN DE LOS RESULTADOS OBTENIDOS EN LOS ANALISISDE REGRESIONY VARIANZA DE LA FECUNDIDAD ESTIMADA EN BASE A OVOCITOS HIDRATADOS Y SURELACION CON EL PESO. DESV. EST. DEL INTERCEPTO (Ba), DESV. EST. DEL CCEP. DEREGRESION (Bb), COEF. DE DETERMINACION (Rº) AJUSTE DEL COEF. DE DETERMINA-

CION POR g.l (R2 a), PRUEBADE SIGNIFICANCIAESTADISTICA(F) (t)

ECUACION Ba Bb R2 Rºa F tP 0.001 P 0.005

Lºg. F = 2.4046 + 1.3715 lºg. P 0.2247 0.2082 0.885 0.862 38.44 6.20

Log. L = —3.6566 + 3.751710g. L 1.203 0.5991 0.873 0.847 34.21 5.85

n-3540 ¡L'BG.I

nº 7 n' 5 8-63 IP. 6-0 950“ ¡L'Bl.3 lLl92-B !L' GTI20_ ¡p-5.5 ¡un re rv— zz

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FIG. 12. VARIACION DE LAS ETAPAS DE MADUREZEN LAS DIFERENTES LATITUDES DETERMINADASMICROSCOPICAMENTE EN HEMBRAS Y MACHOS.

cancia en la cºmparaciónmacro y micrºscópica sº—

bre la determinación de sexo (Tabla Nº. 9), obser—vándºse sólo en madurez, sºbrestimando macrºs-cópicamente a las etapas 0, III, y IV y subestiman—dº a las etapas I, 11 y V, dándºse nuevamente cºnel análisis microscópicº la apreciación sºbre la ma—

durez real de los organismos (Fig. No. 12).En general, las anchºvetas presentarºn en las di-

ferenteslatitudesuna longitud de patrón de 66 mm.la más pequeña y 106 mm. la más grande, cºn unpromedio en hembras de 86.78 mm. y enmachºsde

9032 mm., comprendiendo a organismos funda-mentalmente en etapas 1, II y III representando el82.77 pºr ciento y en IV y V el 17.22 por cientº;es importante hacer nºtar que cºnfºrme la anchº—veta ºcupa áreas de mayor latitud, se van presen-tando organismos en etapa IV y V, cºmº es el casºen hembras en las latitudes 30º , 31º y 32º LN, ylas dºs últimas en machºs.

La prºpºrción de hembras y machºs fue de1.36: 1, y la talla de primera madurez correspondióal grupo de longitud 4 (71-75 mm.), la cual se pre-sentó en una hembra en la latitud 3lº.

6. DISCUSION

6.1 Análisismicrºscópicº

En lº que se refiere al análisis microscópico delas gónadas en anchoveta (Engraulis mordax), nºexiste una infºrmación específica cºn respectº a lapºblación de la Región Central para establecercomparaciones; sin embargo, se cºnsiderarºn lostrabajos realizados en otrºs grupºs cºmº ensardina (Buenaventura A. y ]. Dºs Santºs Pinto,1957; Mújica R. A. y Rojas 0. J. 1984; Radu Mes—

ter, Rita M. Rºs y Lotus Mester, 1974; Alarcón V.H. Goldberg S. R. Alheit J., 1984;Paez, 1976); enanchºveta del Perú en Engraulis ringens Lenyns(Valdivia L. O., 1965; Miñano J. B., 1968), y la an-chºveta norteña Engraulís mordax (Hunter yGºldberg, 1980; Hunter y Macewicz, 1980, los cua-les prºporciºnan diferentes tipºs de conceptºs queapoyarºn la realización del análisis más adecuado.Entre los datºs que se ºbtuvierºn, existen clasi—

ficaciºnes de lºs diferentes tipºs de ºvºcitºs. Eneste trabajº se determinarºn cincº tipºs, cºnside—rando que lºs ºvocitºs hidratadºs que menciºnanHunter y Gºldberg ( l 980), corresponden al tipo V,

95DETERMINACION DE MADUREZ GONADAL Y FECUNDIDAD EN ANCHOVETA

3…

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96 OLIVIA TAPIA VAZQUEZ, CELIA EVA GOTERO A., CLAUDIA MA. GARCIA CUELLAR

y que adoptan esa morfología un poco antes deldesove, o bien en el momento del mismo, por loque la frecuencia cºn la que se presentaron fue ba-ja, considerando además a lºs ovocitºs tipo IV co—

mo maduros, es decir en espera de un siguientedesove.Baxter (1975), indica que lºs huevºs de la an-

choveta, presentan su longitud mayor entre 1.23 a1.55 mm., lo que difiere de la talla encontrada pºrnºsotrºs, que va de .65 a .75 mm., esto podría de-berse a que en el primer caso, fueron colectadoslºs huevºs de muestras planctónicas, y en el segun-do, se realizó la medición de lºs ovocitos en losovariºs.Ahora bien, es importante menciºnar que con

respeto a la determinación de la madurez gºnadalen anchoveta, se ha venido utilizandº la escala mºr—focromática de Hjorth (1914), la cual fue estable—cida para sardina; esta escala incluye seis etapas demadurez, en la que durante el trabajo diario deanálisis de muestreº, se excluyen casi siempre laetapa cero ( [O] o indefinido), la I (Inmaduros) yla 6 (Desºvada), o bien se unen a organismºs enetapa 4 y 5 en una sola, que cºrresponde a la 4;esto crea especulación con respecto a la madurezreal de lºs organismºs. Por otro lado, existe la clasi—

ficación histºlógica prºporciºnada por Hunter yGoldberg (1980) para la anchoveta norteña, endonde clasifican a las hembras dentro de cincº cla-ses basadas en la morfología de los folículos post—

ovulatorios, teniendo el control del momento deldesºve (frecuencia de desºve) y tomando en cuen—ta los cambiºs mºrfºlógicºs que se van dando enéstos a través del tiempo, lo que resulta una meto-dología adecuada que ha sidº considerada en elpresente trabajº, por lo que la suma de todºs estospuntºs de vista nºs llevó al establecimiento de unaescala morfocromática de cinco estadios de desa-rrollo, la cual propºrciona la información necesariapara establecer la madurez gºnadal en anchoveta.

En relación cºn la madurez gonadal presentadaen los organismºs estudiados, podemos mencionarque la talla de primera madurez con respectº almuestreo cºmercial, se observó en el grupo de lon-gitud 6 (81-85 mm), tanto en hembras como enmachos, y en el crucero en el grupo de longitud 4(71—75 mm) en hembras, lo que de acuerdo cºn locitado por diferentes autores (Clark y Phillips,1952; Baxter, 1975; Knaggs, 1977;Hunter y Mace—

wicz, 1980), parecería que la anchoveta presenta uncºrrimientº de talla de primera madurez que pu-diera deberse a lºs efectos de la pesquería, º bienes el reflejo de la separación de las subpoblaciones,sin dejar de hacer notar que no pudimos correla—cionar estos datos con la edad, lº cual nºs daría

una mejor cºmparación y pºr lo tanto podríamºsestablecer un mejºr resultado.Por otro lado, las gónadas mºstrarºn una moda

constante de ovºcitºs tipo II, reincidiendo un nue-vo desarrollo gonadal, cºmportamiento que ha co—

labºrado en el mantenimiento de la población.Durante el análisis histºlógicº, se observarºn gó—

nadas cºn retención de ºvºcitos madurºs (Fot.No. 20) en franca reabsºrción, lo que pudº deber—se a van'aciones de temperatura y alimento en elmedio ambiente (fenómeno del “Niño”) 0 bien aprocesos patológicos causados por parasitºsis, yaque se encontraron gran cantidad de nemátodossºbre gónadas y aparato digestivo.La propºrción de hembras y machºs en el

muestreº comercial, cºrrespºndió de 1.7:l y en el

crucero fue de 1.3:l, lo que coincide por lo citadopor Klingbeil (1978) y Chávez (1979).

6.2 Ciclo reproductivo

En el análisis pºr temporada, se observó queexisten dºs mºdas para la época reproductiva y lade desove, correspondiendº tanto para hembrascºmo para machos, una en primavera y otra en oto—

ño, presentándose los picos de desove en hembras,en primavera e invierno; y en machos, en primaveray otoño, lo que cºincide, en el caso de las hembras,con lo mencionado por Baxter (1975) y Vroomany Palºma (1971), que indican que el periºdº dedesove se presenta a finales de invierno y principiºsde la primavera; la no coincidencia con respectº alos machos, puede deberse a la naturaleza del mues—treo, el cual careció de ejemplares durante los me-ses de diciembre y febrerº.Con respecto a las áreas estudiadas, las cuales

comprenden de Punta Descanso a Punta Colonett,pºdríamºs menciºnar que en general se encontra-ron organismos en etapas de madurez gametogénicay de crecimiento con un porcentaje sumamentebajo de organismos reproductivos y desºvados, pºrlo que, aunque no podemos dar datºs referentes ala edad, si podemos menciºnar que basándºnºs enla literatura revisada y contando nuestro muestreocon organismos de una longitud prºmedio de 97.84

m. (L. P.); longitud en la que se encuentran in-cluidos un porcentaje bajo de ejemplares en su pn—

mera madurez, o bien que correspºnde a tallas quese encuentran al final de su primer año de vida.Por otrº lado, se ha repºrtado que las anchºve—

tas más pequeñas e inmaduras, se encuentran cerca—

nas a la Costa (Escuderº, 1984; Mais, 1976), lº cualcºincide con nuestrºs resultados, por lo que debe'ser considerado en la pesquería.


6.3 Indices gonad ales

Los índices gonadales en este caso, no prºpor-cionan del todo, datos con respecto a las épocas re-productivas y de desove, dando sólo una aproxima-ción con respecto a ellas, por lo que consideramosindispensable realizar estudios enfocadºs directa—mente sobre el análisis de la madurez y fecundi-dad.

6.4 Frecuencia de desoveComo se ºbservó en la descripción histológica, la

asincronía en el desarrollo de la madurez de la an-choveta, dificulta la determinación de la frecuenciade desove del reproductor parcial Engraulismordaxmordax, sin em bargo, durante las últimas tres déca-das se han realizado intentos por esta frecuencia dedescve para cualquiera de las subpoblaciones de laanchoveta norteña (Pike, 1951; MacGregor, 1968:Brewer, 1978: Laroche y Richardson, 19801Hun—ter y Goldberg, 1980).En la estimación de la fecundidad se tomaron en

cuenta los criterios histológicos establecidos porHunter y Goldberg, utilizando los resultados de]análisis histológico de este trabajo.Hasta este momento, el mejor criterio ha sido es-

tablecido por los últimos au tores para la anchovetanorteña de la subpoblación central, siendo de unacada seis o siete días durante los meses pico de de-sove, estimación basada en la presencia de folícu—los postovulatorios de un día, la corroboración deeste criterio únicamente puede ser realizado bajocondiciones controladas de laboratorio, utilizandolas principales variables que afectan la producciónde ovocitos (disponibilidad de alimento, temperatu—ra, densidad de población, etc.). En nuestro caso,como se observa en el análisis de madurez, la ancho-veta desova todo el año y esta frecuencia la estamosasociando a los meses de enero, abril, mayo y octu—

bre, o a las temporadas de invierno, primavera yotoño.

6.5 Fecundidad

En la estimación de la fecundidad, también sehan utilizado diferentes metodologías para losdesovadores parciales, encontrando puntos débilesal criterio de establecer Fecundidad Absoluta comoel número de ovocitos madurºs susceptibles de serdesovados, ya que ovocitos menores a la talla de—

terminada como vitelogénica, podrían ser incorpo-rados al grupo de maduros, dependiendo de lascondiciones físicas y biológicasmedio ambientales.Nuevamente, Hunter y Goldberg(l980), indican

los supuestos fundamentales para estimar el grupo

de ovocitos desovante (batch fecundity) y son:todos los ovocitos en la moda más avanzada son de—

sovados, la fecundidad es directamente proporcio-nal al peso y no existe sesgo en la estimación delnúmero de huevos en la moda más avanzada. Porotra parte, el examen histológico permite elegir lashembras que no contengan folículos postovulato-rios para garantizar la presencia de ovocitos hidra—

tados, lo cual dará una mayor seguridad a lasestimaciones del grupo de ovocitos desovado.Nuestras estimaciones de la Fecundidad Relati-

va de 643 i 104 ovocitos hidratados/gr pueden sercomparadas con las obtenidas por MacGregor(1969), 556 ovo/gr y por Hunter y Goldberg(389 i 59 ovo. hidratados/gr ), resultando ser me-nores en ambos casos, sobre todo si comparamoscon el resultado de Hunter y Goldberg; pero debetomarse en cuenta que existe una fecundidad dife-rencial de año a año en la anchoveta norteña, lacual incrementó la producción de huevos por gra-mo de hembra por día en un 30 por ciento de1981 a 1982, desconociéndose las razones de estefenómeno (Lasker y MacCall, 1983).

Si consideramos tam bién que el número de ovo—

citos maduros presentes en las gónadas (mayoresde 250 micras) para 1962 (datos preliminares) fuemenor que para 1983 en individuos de la mismatalla 0 en un mismo grupo de longitud, que la varia-bilidad también fue menor en 1982 que en 1983, yque además 1983 fue un año anómalo; puede con-siderarse una buena estimación de la fecundidadrelativa de los ovocitos hidratados para la subpobla-ción central de la anchoveta norteña, a reserva deser comparada con estimaciones de 1982 y 1984.

Se considera importante la determinación de lafecundidad absoluta de los ovocitos maduros (ma-yores de 250 micras), ya que la fecundidad varía deacuerdo a las características físicas y bióti.cas me-dio ambientales, ya que es más probable que ovoci-tos con tallas cercanas a la moda de hidratados,pudieran incorporarse a un desove que aquellosmenores de las 250 micras y posiblemente pudiesendeterminarse cuáles y en qué proporción.

Un aspecto discutido en las estimaciones de fe-cundidad son las relaciones con el peso y la longi-tud del pez, Baguenal (1957) mostró que las estima—ciones más seguras de fecundidad son utilizando elpeso corporal y el peso de la gónada juntos, no obs—

tante que puede ser posible predecir a partir deutilizar sólo los datos de longitud. Por otra parte,Laroche y Richardson (1980) consideran que debeutilizarse el peso del cuerpo menos el peso de la gó-nada, ya que la hidratación incrementa sustancial-mente el peso del ovario maduro, sesgando los valo—res de la fecundidad promedio relativa. En nuestros

98 OLIVIA TAPIA VAZQUEZ, CELIA EVA GOTERO A., CLAUDIA MA. GARCIA CUELLAR

datos, la fecundidad promedio por ovocitos hidrata-dos se calculó para la longitud y el peso y no se en-contró diferencia significativa estadísticamente enambas estimaciones.

Es importante señalar, que por naturaleza propiadel muestreo, se careció de ejemplares durante losmeses de febrero, marzo, agosto y diciembre, loque desgraciadamente no nos permitió integrar atodo el ciclo anual; sin embargo, el estudio de 1067organismos, dentro de los cuales sólo 25 reunieroncaracterísticas para estimar fecundidad y proporcio—

naron el diagnóstico de la pesquería, que como esclaro en el presente análisis se sostiene de organis—

mos gametogénicos.Vale hacer notar la referencia que menciona que

es más importante desarrollar que proteger una pes—

quería (Wadsworth, 1974) a pesar de que se estáconsciente de que las especies pelágicas pequeñas sedesploman súbitamente después de una pesca in—

tensiva y de que su desarrollo debe ser seguido in-mediatamente por programas para la conservacióny administración de las existencias (Saetersdahl,1974). . . la pesquería se ha desarrollado, pero losprogramas para la conservación y la administraciónnunca han llegado.

'! . CONCLUSIONES

7.1 Se determinaron cinco tipos de ovocitos,considerando que los rangos de talla de losmaduros (tipo IV y V) se encuentran entrelas 250 y 750 micras.

7.2 Cinco etapas de madurez fueron determina—das para el ciclo reproductivo de la anchove-ta (Engraulis mordax); inmadura, gameto-génica, crecimiento, reproductiva y desove.Se corroboró la asincronía de la especie.

7.3 Se estableció una escala morfocromáticacon las características macro y microscópicasde las gónadas.

7.4 No se encontraron diferencias significativasen la determinación macro y microscópicadel sexo.

7.5 Se presentaron diferencias significativas en-tre la determinación macro y microscópicade la madurez gonadal.

7.6 La proporción de hembras y machos en elmuestreo comercial fue de 1.7: 1.

7.7 Los meses de mayor incidencia de organis-mos en etapa reproductiva fueron: mayo yoctubre para hembras; enero y octubre paramachos; y, desovados, en enero, abril y ma-yo para hembras; abril y octubre para ma-chos.

7.8 La anchoveta se reproduce todo el año, las

7.9

7.10

7.11

7.13

7.15

7.16

temporadas principales son primavera e in-vierno en hembras: primavera y otoño enmachos.La pesquería estuvo sostenida por organis—

mos con longitudes patrón promedio de 97.4mm.La talla de primera madurez correspondió al

grupo de longitud 6 (81-85 mm.).Predominó la etapa de madurez gametogéni-ca.

Se encontraron organismos reproductivos encasi todas las áreas, excepto en el área 1017en hembras, y, en131015,1017,1021,1024,y 1038 en machos; se encontraron organis—mos desovados en la 1010, 1014, 1021 y1023 en hembras; 1010, 1014, 1018,1021,y 1023 en machos.

Los índices gonadales no proporcionaron in—

formación clara con respecto a las tempora-das reproductivas y de desove.

La fecundidad absoluta promedio por grupode longitud varió de 6,370 ovocitos madu-ros en un ejemplar de 83 mm. y 6.5 g a28,671 ovocitos maduros en un organismode 118 mm. y 17 g, observándose una ma-yor variabilidad en la fecundidad absoluta yla longitud.

El promedio total de la fecundidad absolutapor grupo de longitud fue de 16,832 $6,119, y de las fecundidades relativas de1,600 $ 443 ovo/cm. y 1,340 $ 217 ovo/grespectivamente, para la longitud y peso delas anchovetas.

El promedio total de la fecundidad absolutafue de 8.079 $ 2,936 ovocitos hidratados ylas fecundidades relativas de 643 i 104ovo/g y de 761 + 200 ovo/cm.

No se encontró significancia estadística en lafecundidad relativa por peso y longitud deovocitos hidratados.

Crucero Oregon Beaver

7.18

7.19

Predomina la etapa de madurez gametogé-nica.Se observó mayor cantidad de organismos re-productivos en la latitud 31ºy 32º en hem-

7.20

7.21

7.22

8.1

8.2

8.3


bras, 30º y 31ºen machos, y desovados en lalatitud 310 en hembras, y 32º en machos.La longitud patrón promedio fue de 88.55mm.La primera madurez se presentó en el grupode longitud 4 (71-75 mm) en hembras, en-contrada en la latitud 31 º.

La proporción de hembras y machos fue de1.3: l.

8. RECOMENDACIONES

El análisis de la pesquería de la anchovetarequiere de una programación de cruceros es—

pecíficos para la obtención de muestreºs atodo lo largo de la península y a diferentesdistancias de la costa, durante un ciclo anual.Por la importancia que representa el grupode ovocitos que son desovados por cadahembra, para las estimaciones de biomasa deovocitos desovantes y producción de larvas,es necesario realizar cada año el estudio so-bre fecundidad por ovocitos hidratados, rea—

lizando el análisis de las variaciones anualespara poder hacer recomendaciones sobre sumanejo.Muestrear en forma constante lo obtenidopor la pesca comercial, cuidando que sea re—

presentativo de la pesquería.

8.4 Realizar estudios interdisciplinarios que per—

mitan integrar madurez, ciclos reproducti—vos, fecundidad, tallas, edad y crecimiento,huevos y larvas, reclutamiento etc., relacio—nándolos con los cambios del medio (diná-mica poblacional), para proporcionar datoscon respecto a mejorar la administración dela pesquería.

8.5 Aplicar los resultados obtenidos, por diferen-tes autores, en la administración de la mis—

ma.8.6 Plantear otras líneas de investigación para el

mejor aprovechamiento de la anchoveta ypara la recuperación de la pesquería em—

pleando metodologías acuiculturales y de fe-cundidad.

AGRADECIMIENTOS

Al Ocean. Luis Alberto Juárez Luján por su co—

laboración en la formación del archivo de datos delos resultados obtenidos sobre fecundidad del año1982, por dar término a la medición de ovocitos yla elaboración de gráficas y tablas. A Isabel MoralesRíos, Ada Edna ZúñigaLagos yHéctorValles Ríos,quienes al cumplir su Servicio Social apoyaronen forma muy valiosa la realizaciónde este proyecto.

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DETERMINACION DEMADUREZGONADAL … · Se realizóla prueba deWilson (análisisnºpara-métrico)...

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