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BASES FUNCIONALES DEL POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO Y DEL POTENCIAL DE ACCIÓN INTRODUCCIÓN La membrana de las células está polarizada, debido a que hay un reparto desigual de cargas eléctricas entre el interior y el exterior de la célula. Esto crea una diferencia de potencial, siendo el exterior positivo respecto al interior. En el exterior, en el líquido intersticial, el anión más abundante es el de cloro. En el citoplasma, los aniones más abundantes son las proteínas, que en el pH celular se ionizan negativamente. El catión más abundante en el líquido intersticial es el de sodio, y en el citoplasma el de potasio. El desequilibrio iónico que produce la polarización de la membrana es debido a la distinta permeabilidad que presenta frente a cada uno de los iones. El ión de potasio atraviesa la membrana libremente. La permeabilidad para el sodio es menor, y además es expulsado por medio de un transporte activo llamado bomba de sodio. Las proteínas, debido a su tamaño, no pueden atravesar libremente la membrana. Toda esta dinámica establece una diferencia de potencial en condiciones de reposo, de unos -70mV. La existencia de este potencial de membrana es imprescindible para el origen y transmisión del impulso nervioso .

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BASES FUNCIONALES DEL POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO Y DEL POTENCIAL DE ACCIÓN

INTRODUCCIÓN

La membrana de las células está polarizada, debido a que hay un reparto desigual de cargas eléctricas entre el interior y el exterior de la célula. Esto crea una diferencia de potencial, siendo el exterior positivo respecto al interior.

En el exterior, en el líquido intersticial, el anión más abundante es el de cloro. En el citoplasma, los aniones más abundantes son las proteínas, que en el pH celular se ionizan negativamente. El catión más abundante en el líquido intersticial es el de sodio, y en el citoplasma el de potasio.

El desequilibrio iónico que produce la polarización de la membrana es debido a la distinta permeabilidad que presenta frente a cada uno de los iones. El ión de potasio atraviesa la membrana libremente. La permeabilidad para el sodio es menor, y además es expulsado por medio de un transporte activo llamado bomba de sodio. Las proteínas, debido a su tamaño, no pueden atravesar libremente la membrana. Toda esta dinámica establece una diferencia de potencial en condiciones de reposo, de unos -70mV.

La existencia de este potencial de membrana es imprescindible para el origen y transmisión del impulso nervioso.

Gradiente iónico y potencial eléctrico de membrana. Células excitables. Medida experimental del potencial eléctrico de una membrana. Movimiento de iones a través de membranas biológicas. Cálculo del Potencial Eléctrico de Membrana. Potencial de reposo: Generación por Canales de reposo de K+. Potencial de acción. Las propiedades eléctricas pasivas de la membrana del axón. Modelo de Hodgkin y Huxley: cambios de conductancia durante la actividad.

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La membrana celular es permeable a algunos gases y a algunas pequeñas moléculas polares no cargadas, es ligeramente permeable al agua y esencialmente impermeable a la mayoría de moléculas solubles en agua. Por tanto, se requiere la presencia de ciertas proteínas para transportar moléculas polares e iones a través de las membranas celulares. Dichas proteínas permiten a estas moléculas cruzar la membrana sin interaccionar directamente con su interior hidrofóbico.

BASES IONICAS DEL POTENCIAL EN REPOSO

Hemos dicho que el potencial de membrana través de la membrana plasmática de las células animales se encuentra en torno a -70 mV, a esta diferencia de potencial se le denomina Potencial de Reposo. La cara citosólica es negativa con respecto a la cara exoplásmica. Esto sucede porque las membranas contienen muchos canales de K+ abiertos permanentemente pero muy pocos de Na+ o Ca2+. El mayor movimiento de iones a través de la membrana es de K+, y de dentro a fuera, generando un exceso de cargas negativas en el interior y un exceso de positivas en el exterior. Esto determina el potencial de membrana negativo del interior. Este potencial de membranaes rrelativamente estable y contrasta con los cambios repentinos que ocurren en las células excitables durante su actividad y por ello se le llama potencial de reposo.

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La ATPasa Na+/K+, genera un gradiente de concentración de K+, y es el movimiento de este ion, a través de los canales de K+ de reposo, desde el citosol al exterior celular a favor de su gradiente de concentración el que genera el potencial de membrana negativo en el interior. Por tanto, son los canales de K+ de reposo, que están siempre abiertos, los que generan el potencial de reposo.

Sin embargo, en las células la situación es un poco más complicada, ya que también hay canales para otros iones permanentemente abiertos en condiciones de reposo (canales de reposo). Consideraremos sólo Na+, K+ y Cl-, ya que aunque en la célula también hay otros iones, pocos canales los admiten.

Para calcular el potencial de membrana en función de las concentraciones de diferentes iones se hace preciso definir la constante de permeabilidad, P, para cada ion. Esta es una medida de la facilidad con la cual un ion puede cruzar una unidad de área (1 cm) de membrana impulsado por una diferencia de concentración 1 M. Es proporcional al número de canales iónicos abiertos y al número de iones que cada canal puede conducir por minuto. Unidades cm/s. La permeabilidad no se mide directamente, sino que se suele medir el número de canales abiertos y la conductividad de cada canal.

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La membrana plasmática presenta propiedades eléctricas, ya que se presenta eléctricamente polarizada (su lado interno es más negativo que el externo), y determina efectos osmóticos ya que es capaz de influir en la distribución de los iones debido a que ejerce una permeabillidad selectiva sobre ellos. Estos se encuentran en diferente concentración a uno u a otro lado de la membrana.

Por su naturaleza lipídica la membrana es impermeable a los iones, pero ello no ha sido obstáculo para que de la interacción que hay entre ellos y la membrana se generen características de gran importancia funcional. Por un lado, un sistema que regula la excitabilidad de la neurona basado en la diferencia de potencial que existe entre el exterior y el interior (más negativo) de la membrana plasmática es el llamado potencial de reposo de la membrana. Por otra parte, un sistema de canales iónicos regulados por el valor del potencial de reposo, cuya apertura en forma coordinada genera un sistema de señales que se transmite, normalmente desde el soma al terminal nervioso, es el potencial de acción o espiga. Su función en la neurona es inducir la liberación de un mensaje químico hacia una célula vecina, permitiendo así un flujo de información.

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¿Por qué existe el potencial de reposo? Los iones que existen en el interior o en el microambiente de la neurona tienden a distribuirse buscando igualar sus concentraciones en el compartimiento y entre el exterior y el interior de la neurona. Ello se debe a que para cada especie iónica hay dos fuerzas que determinan su distribución: las diferencias de su concentración y la fuerza del campo eléctrico en el que se encuentran. Cada ión se comporta buscando entonces un equilibrio electroquímico. La gradiente de concentración (fuerza osmótica) empuja en un sentido y la fuerza eléctrica en el sentido opuesto.

En condiciones de reposo la membrana es permeable solo al K+ porque es el canal para este catión el único que está abierto. Como en el interior de la neurona (o de cualquier célula) existen aniones (A-), proteínas con carga negativa, el K+ se acumula en el interior tratando de neutralizar su carga. Hay mayor cantidad de K+ en el interior de la neurona. Existe entonces una fuerza osmótica que induce un constante flujo de K+ hacia el exterior, a través de los canales de K+ abiertos. Pero la nube de K+ que tiende a salir de la neurona se acumula en el lado externo de la membrana dejando exceso de carga negativa, que actúa como una fuerza que los tiende a retener. Se produce entonces un equilibrio en el cual la cantidad de K+ que sale es igual a la que se recupera (bomba de Na+-K+), lo que explica la constancia del potencial de membrana

Potencial de membrana en reposo: Cuando se conectan dos electrodos sobre la superficie de un axón en reposo no se registra una diferencia de potencial. Si uno de los electrodos se inserta en el interior de la célula, se observa una diferencia de potencial constante que, mientras la célula está en reposo, será negativa en el interior con relación al exterior. En este caso, el potencial de membrana en las neuronas es de aproximadamente –70 mV (Figura 2.2) y de –90 mV para las células musculares.

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Figura 2.2 Potencial de acción en una neurona registrado con un electrodo intracelular.

Toda célula viva se caracteriza por presentar una distribución asimétrica de iones a través de su membrana. El interior de la célula presenta una gran concentración de iones potasio, mientras el liquido extracelular presenta una gran concentración de iones sodio.¨

[ K ] int  >  [ K ]ext

[ Na ]ext > [ Na ]int

Estas diferencias de concentración iónicas generan gradientes electroquímicos, responsables de la diferencia de potencial registrado a través de la membrana celular.

Tomando en cuenta la dirección de los gradientes, iones de sodio tienden a penetrar a la célula, mientras los iones de

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potasio tienden a salir de la célula. El transporte activos de iones de sodio hacia al exterior de la célula, con el paso recíproco de iones de potasio hacia el interior, mantiene la concentración extracelular de sodio elevada y una concentración intracelular alta de potasio. La difusión de sodio y potasio a través de la membrana celular en respuesta a los gradientes de concentración creados por los mecanismos de transporte activo da por resultado la entrada de sodio y la salida de potasio de la célula. Sin embargo, debido a que la membrana celular es poco permeable a iones proteicos negativos que están presentes en el citoplasma, la parte interna de la membrana queda cargada negativamente y la externa cargada positivamente

MOVIMIENTO DE IONES A TRAVÉS DE MEMBRANAS BIOLÓGICAS

La velocidad y extensión del transporte iónico a través de las membranas resulta influenciada no únicamente por la concentración de iones a ambos lados de la membrana, sino también por el potencial electroquímico que existe a través de la membrana. Este potencial se encuentra presente en todo tipo de células, pero ha sido estudiado en mayor detalle en células excitables, como fibras musculares esqueléticas y neuronas.

El movimiento de iones a través de membranas selectivamente permeables esta gobernado por dos fuerzas que pueden actuar en la misma dirección o en opuesta:

*potencial eléctrico de membrana

*gradiente de concentración iónico

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el movimiento de iones Na+ al interior de la célula se utiliza como energía para el transporte de varios iones y de pequeñas moléculas catalizado por proteínas simporte y antiporte

Potenciales electrotónicos, respuesta local y nivel de descarga

Aunque los estímulos subumbrales no producen un potencial de acción, sí tienen efectos sobre el potencial de membrana. Esto puede ser demostrado colocando electrodos de registro a unos cuantos milímetros del electrodo estimulante y aplicando estímulos subumbrales de duración fija. La aplicación de tales corrientes en el cátodo provoca un cambio de potencial localizado de despolarización que asciende de manera brusca y desciende exponencialmente con el tiempo. La magnitud de esta respuesta declina rápi-damente cuando se alarga la distancia entre los electrodos registradores y estimulantes. En cambio, en el ánodo se produce un cambio de potencial hiper-polarizante de duración similar. Estos cambios de potencial se llaman potenciales electrotónicos; los producidos en el cátodo son catelectrotónicos y en el ánodo anelectrotónicos. Estos potenciales electrotónicos son cambios pasivos en la

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polarización de la membrana causados por la adición o sustracción de carga por un electrodo particular. A intensidades bajas de corriente que producen hasta 7 mV de despolarización o de hiperpolarización, su magnitud es pro-porcional a la intensidad del estímulo. Con estímulos más fuertes, esta relación permanece constante para las respuestas anelectrotónicas, pero no para las respuestas en el cátodo, pues éstas son mayores que las que podrían esperarse por la magnitud de la corriente aplicada. Por último, cuando la estimulación catódica es suficientemente intensa para producir una despolarización aproximada de 15 mV, esto es, a un potencial de membrana de -55 my entonces sigue disminuyendo con rapidez y se genera un potencial de acción propagado. La respuesta desproporcionalmente mayor en el cátodo a los estímulos de suficiente intensidad.

Fig. 2-8. Potenciales electrotónicos y respuesta local. Los cambios en el potencial de membrana de una neurona después de lo aplicación de estímulos de 0.2,0.4,0.6, 0.8 y 1.0 veces la intensidad umbral aparecen superpuestos en la misma escala de tiempo. Las respuestas abajo de la Ifnea horizontal son las registradas cerca del ánodo, y las de arribo, las registradas cerca del cátodo. El estímulo de intensidad umbral fue aplicado dos veces. Una vez causó un potencial de acción propagado (línea más alta) y otra no.

para producir una despolarización de 7 a 15 mY indica la participación activa de la membrana en el proceso que se llama respuesta local (fig. 2-8). El punto en el cual se inicia un potencial de espiga propagado es el nivel de descarga. Entonces, las corrientes catódicas que producen una

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despolarización hasta de 7 mV de que resulta de agregar cargas negativas. En cambio, la despolarización de 7 a 15 mV produce además un ligero cambio activo en la membrana que contribuye al proceso de despolarización. Sin embargo, las fuerzas repolarizantes son aún mayores que las des-polarizantes y el potencial decae. Con una despolarización de 15 mV, las fuerzas despolarizantes son suficientemente grandes para vencer a las repolarizantes y originar un potencial de acción.

La estimulación normalmente ocurre en el cátodo porque los estímulos catódicos son despolarizantes. Las corrientes anódicas, al tomar el potencial de membrana más alejado del nivel de descarga, inhiben la formación de impulsos. Sin embargo, la interrupción de la corriente anódica puede conducir a una despolarización de la membrana que algunas veces e» suficientemente grande para hacer que el nervio dis-pare al final del estímulo anódico.

Cambios en la excitabilidad durante los potenciales electrotónicos y de acciónDurante el potencial de acción, así como durante los potenciales anelectrotónico y catelectrotónico y; la respuesta local, ocurren cambios en el umbral de estimulación de la neurona. Las respuestas anelectrotónicas hiperpolarizantes elevan el umbral; en cambio las catelectrotónicas lo abaten y llevan al potencial de membrana más cerca del nivel de descarga. Durante la respuesta local, el umbral también está disminuido; pero durante la porción ascendente y mucho de la fase descendente del potencial de espiga, la neurona es refractaria a la estimulación. Este periodo refractario se divide en un periodo refractario absoluto, que corresponde al periodo desde que se alcanza el nivel de descarga hasta que la repolarización alcanza la tercera parte aproximadamente, y en un periodo refractario relativo, que dura desde este momento hasta el inicio de la posdespolarización. Durante el periodo refractario absoluto ningún estímulo, no importa que fuerte sea, excita al nervio; pero durante el periodo refractario relativo los estímulos más intensos que los normales pueden causar excitación. Durante la posdespolarización, el umbral nuevamente decrece para aumentar durante la

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poshiperpolarización. Estos cambios en el umbral están correlacionados con las fases del potencial de acción en la figura.

Electrogénesis del potencial de acciónLa membrana de la célula nerviosa está polarizada en

reposo, con cargas positivas acumuladas a lo largo de la superficie exterior y cargas negativa en el interior. Durante el potencial de acción esta polaridad es abolida, y por un breve periodo, inclusive invertida (fig. 2-10). Las cargas positivas de la membrana, adelante y atrás del potencial de acción, fluyen hacia el área de negatividad representada por ese potencial ("sumidero de corriente"). Este flujo, al restar cargas positivas, disminuye la polaridad de la membrana por adelante del potencial de acción. Tal despolarización electrotónica inicia una respuesta local y, cuando se alcanza el nivel de descarga, aparece una respuesta propagada que a su vez despolariza electrotónicamente a la porción vecina de la membrana colocada adelante. Esta sucesión de fenómenos se desplaza regularmente a lo largo de un axón no mielinizado hasta su terminal. Así, la naturaleza autopropagante del impulso nervioso se debe a un flujo circular de corriente y a despolarizaciones elec-trotónicas sucesivas hasta el nivel de descarga de la membrana por delante del potencial de acción. Una vez imciado, un impulso propagado no despolariza el área detrás de él hasta el nivel de descarga porque esa porción es refractaria.

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Fig. 2-10. Flujo local de corriente (movimiento de cargas positivas) alrededor de un impulso en una axón. Arriba: Axón no mielinizado. Abajo: Axón mielinizado.

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Los potenciales de acción que se producen en las uniones sinópticas y en los receptores sensoriales, también dependen de la despolarización electrotónica de la membrana de la célula nerviosa hasta el nivel de descarga. Los detalles del proceso por el cual la zona receptora de la neurona sirve como un gran sumidero de corriente para desplazar cargas positivas del axón hasta alcanzar el nivel de descarga se describen en el capítulo 4.

Conducción saltatoriaLa conducción de los axones mielinizados depende de un

patrón semejante de flujo circular de corriente. Sin embargo, la miclina es un aislante relativamente eficaz y el flujo de corriente a través de ella es insignificante. En este caso, la despolarización salta de un nodo de Ranvier a otro, sirviendo el sumidero de corriente del nodo activo para despolarizar electrotónicamente, hasta el nivel de descarga, al nodo que se encuentra adelante del potencial de acción (fig. 2-10). Este brinco de la despolarización de nodo a nodo se llama conducción saltatoria. Es un proceso rápido y los axones mielinizados conducen hasta 50 veces más rápidamente que las fibras no mielinizadas más rápidas.

Conducción ortodrómica y antídrómicaUn axón puede conducir en ambas direcciones. Cuando un

potencial de acción se inicia a la mitad de la fibra, aparecen dos impulsos que viajan en direcciones opuestas generados por la despolarización electrotónica a cada lado del sumidero de corriente inicial.

En un animal vivo, los impulsos normalmente se propagan en una sola dirección, es decir, desde las uniones sinápticas o desde los receptores a lo largo de los axones hasta su terminación. Este tipo de conducción se llama ortodrómica. La conducción en la dirección opuesta se denomina antidrómica. Puesto que la sinapsis, a diferencia de los axones, permite la conducción en una sola dirección, si llegan a producirse los impulsos antidrómicos no podrán pasar la primera sinapsis que encuentren (ver capítulo 4) y fenecerán en ese punto.

Potenciales de acción bifásicos

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Las descripciones del potencial de membrana en reposo y del potencial de acción, esbozadas anteriormente, están basadas en el registro con dos electrodos: uno en el exterior y otro en el interior del axón. Si ambos electrodos de registro se colocan en la superficie del axón en reposo, no existe diferencia de potencial entre ellos. Cuando el nervio es estimulado y conduce un impulso que pasa por los dos electrodos,

Potencial de Acción

La contracción sincronizada de todas las células que están acopladas eléctricamente constituyendo el tejido cardíaco, generan la contracción sincrónica de cada una de las cámaras del corazón. La contracción de cada célula está asociada a un potencial de acción.

Interpretación del Potencial de Acción Celular:

1. Una corriente procedente de un electrodo, o en el caso que nos ocupa, la onda de excitación procedente del marcapasos, añade cargas positivas al lado intracelular de la membrana reduciendo el potencial de reposo y provocando una lenta despolarización de la membrana. Este comportamiento se representa desde el punto a al b.2. A medida que el potencial de la membrana V se aproxima al umbral Vu, se abren los canales de iones Na en la membrana permitiendo su paso al interior de la misma. De este modo se consigue un equilibrio entre los iones Na que

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entran y los iones K que salen para compensar la entrada de carga positiva en el interior provocada por los iones Na. Este proceso tiene lugar de esta manera debido a la existencia de un potencial en la membrana y debido a que hay una mayor concentración de iones Na y K en el exterior y en el interior de la membrana respectivamente. Este proceso no se realiza indefinidamente sino que se alcanza un equilibrio cuando la diferencia de potencial debida al gradiente de concentración es igual al de repulsión debido a la carga a ambos lados de la membrana. Cuando V=Vu entonces los iones Na exceden a los K, esto ocurre en el punto b.3. Esta entrada neta de carga, hace que la membrana se despolarice más. Esta despolarización es regenerada ya que a medida que aumenta la carga aumenta el potencial positivo lo que hacen que se abran nuevos canales para el Na. Esto produce la rápida subida del PA.4. A medida que el potencial de membrana Vm se aproxima al potencial de equilibrio de los iones Na la entrada de iones Na a la célula se hace progresivamente menor haciendo que la tasa de cambio de potencial de haga más lenta. Esto se observa desde el punto c al d.5. Ahora los canales de iones Na abiertos se inactivan haciendo que el PA disminuya gradualmente restableciendo el potencial de reposo. A este proceso se le denomina proceso de repolarización.

El proceso de repolarización se acelera por la apertura de los canales K dependientes del voltaje. Este flujo de salida de iones K elimina carga positiva de la célula. Puntos d y e.

Sinapsis

Definición: Un punto de machimbre o de enlace entre dos neuronas, la presináptica y la postsináptica. Las fibras nerviosas actúan como terminales de bujías eléctricas de los motores de explosión. Hay una luz o una brecha sináptica entre los terminales, brecha sináptica donde descargan vesículas sinápticas que difunden, ayudan a que ocurran reacciones físicas y químicas, recapturan los neurotransmisores ya usados y propagan potencial eléctrico

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desde una pared o membrana de la brecha o hendidura, la de la neurona presináptica, a la pared o membrana de la otra, la postsináptica.

Los axones se ramifican en terminales especializados llamados botones o terminales presinápticos que descansan sobre la superficie de la membrana de una dendrita o cuerpo celular de otra neurona. Este punto de contacto se conoce como la sinapsis y a través de él se transmiten impulsos de una neurona a otra. El proceso es el siguiente: 1 el impulso nervioso llega a botón mediante vesículas que transportan los neurotransmisores, 2 cuando llegan al final del mismo las vesículas vacían su contenido de neurotransmisores en la hendidura sináptica 3 atraviesan la membrana de la neurona postsináptica 4 y transmiten el impulso.

La neurona funciona cuando se le aplica un estímulo. Da una respuesta. El estímulo puede ser mecánico, químico o eléctrico. Los estímulos que utilizaremos serán los eléctricos.

Por eso, tenemos 2 electrodos (1 analizador y otro estimulador).

Cuando el interior es positivo, el registro aumenta. Cuando el interior es negativo, el registro disminuye.

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El cambio eléctrico es el potencial de acción. Tiene un seguido de fases que es la expresión de cambios de permeabilidad de membrana a las concentraciones de los diferentes iones (Na+

y K+).

Se generan cambios eléctricos que se propagan a lo largo del axón, dando lugar al impulso nervioso.

El artefacto de la estimulación no es provocado por la neurona. Se forma cuando se cierra el circuito. Sirve para marcar el instante en el que se aplica el estímulo. El proceso entero puede durar 5 milisegundos.

El periodo de latencia es el tiempo entre el estímulo y el comienzo de cambio de potencial.

La membrana se hace permeable para el Na+, entra el Na+ y el estímulo se despolariza. La despolarización consiste en la entrada rápida de Na+.

La repolarización implica la salida de K+ que compensa la entrada de cargas positivas de Na+.

La postdespolarización consiste en la salida de Na+.

La repolarización consiste en la entrada de K+.

La posthiperpolarización consiste en que sale demasiado K+.

El cambio eléctrico que representa un segundo, la espiga dura 2-3 milésimas de segundo.

La permeabilidad de la membrana para el Na+ sube al principio (espiga). A medida que se desencadena el potencial de acción, sube la permeabilidad de la membrana para el Na+.

Cuando comienza a bajar la espiga, sube la permeabilidad del K+ y después baja.

A medida que entra Na+, los canales se abren más y, cuanto más entra, más se entra (feed-back positivo). A partir del

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máximo, la permeabilidad se va reduciendo hasta llegar a la zona basal.

La fibra se repolariza porque sale K+ y compensa la entrada de Na+.

El período de latencia depende de:

-La distancia entre estimulador y analizador. Como más grande sea, más tardará.

-La velocidad. A más velocidad, más corto será el período de latencia.

La expresión de cambios de permeabilidad de la membrana por el Na+ y K+ es el potencial de acción. Si se hace permeable para el Na+, se llega a +61 mV. Si se hace permeable para el K+, se llega a -94 mV.

La fibra se repolariza cuando entra K+.

El cambio eléctrico es consecuencia de las características de la membrana.

En el axón de una neurona se cumple la ley del todo o nada. Si el estímulo es pequeño, no pasa nada. Si es muy grande, por muy grande que sea, será el mismo potencial de acción.

Cuando entre el Na+, se abren los canales de Na+ y se produce un feed-back positivo. Se despolariza la membrana y se para la entrada de Na+ porque el interior ya es positivo. Los canales se cierran y la permeabilidad de la membrana baja.

En la posthiperpolarización, se produce otro feed-back positivo para el K+ y se mantienen abiertos los canales para que salga más de la cuenta.

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NIVEL DE DESCARGA DE UN POTENCIAL DE ACCIÓN

Cuando no se llega al umbral de estimulación, no se puede ver nada en el oscilógrafo. Si se aplica un estímulo nervioso subumbral no se produce potencial de acción.

La estimulación con estímulos subumbrales provoca cambios de potencial en la membrana que no se propagan (electrotonos). Se pueden clasificar en anelectrotonos y catelectrotonos.

Los catelectrotonos son cambios despolarizadores. La corriente negativa proveniente del cátodo reduce el voltaje fuera de la membrana y lo acerca al potencial de membrana en reposo. Esto disminuye el voltaje eléctrico y permite que se activen los canales de Na+.

Los anelectrotonos son cambios hiperpolarizadores. La inyección de cargas positivas sobre el exterior de la membrana de la fibra nerviosa aumenta la diferencia de voltaje a través de la misma. Produce una hiperpolarización que disminuye la excitabilidad de la fibra.

Si se llega al nivel de descarga, se abren los canales de Na+ y se desencadena el feed-back positivo y la fibra se despolariza.

Los electrotonos no responden a la ley del todo o nada.

El potencial de acción será igual porque la membrana será igualmente permeable para el Na+ y K+, independientemente de la intensidad que reciba.

Un estímulo se compone de la intensidad y del tiempo de aplicación.

La excitabilidad de una estructura se tiene que definir:

Los estímulos de mínima intensidad y mínimo tiempo de aplicación que están por debajo y a la izquierda de la curva, no desencadenan respuesta.

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Los estímulos mínimos que causan potencial de acción están a la derecha y por encima.

Los parámetros que se tienen que definir para explicar la excitabilidad son:

Reobase: Intensidad mínima que, aplicada durante un tiempo indefinido, da lugar a una respuesta. Cronaxia: tiempo durante el cual se tiene que aplicar un estímulo de intensidad doble a la reobase para que se produzca respuesta.

Como más pequeña sea la reobase y cronaxia de una fibra (axón), más excitable será.

Forma de propagación del impulso nervioso

La excitabilidad irá subiendo hasta llegar al nivel de descarga. Cuando se llega al nivel de descarga, se abren los canales de Na+ y, por muy intenso que sea el estímulo, la excitabilidad será negativa porque la fibra se encuentra en un periodo refractario absoluto (ya que le ha sucedido todo lo que le podía pasar a la fibra).

Durante el potencial de acción cambia la excitabilidad de la neurona con periodos refractarios (nunca habrá respuesta por intenso que sea y dura la punta de la espiga) y periodo de adición latente (en el que la excitabilidad es menor).

Si sobre un axón de una fibra nerviosa polarizada se aplica un estímulo suficiente, la fibra se despolarizará. El flujo de corriente (tener cargas positivas y negativas juntas) provoca una despolarización de la zona adyacente.

La repolarización consiste en que en la zona central, se hace salir K+, restituyendo la polaridad del principio. Se empieza donde se ha empezado la despolarización.

Justo por detrás del impulso nervioso que va avanzando, hay una neurona en periodo refractario con excitabilidad nula y no permite que se cambie la dirección del impulso nervioso.

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Esta forma de despolarización le ocurre a las fibras amielínicas.

En una célula mielinizada, se aísla el axón de la neurona y el único punto que se puede despolarizar son los nódulos de Ranvier, que provoca que la despolarización vaya saltando de un nódulo a otro. Se llama conducción saltatoria. Es mucho más rápida.

La conducción ortodrómica va del soma a las terminaciones nerviosas (motoneuronas) o del receptor al soma o al revés (neuronas sensitivas).

La conducción antidrómica va de las terminaciones nerviosas al soma en las motoneuronas

Si los dos electrodos se colocan en la superficie, los electrodos analizadores dan 0.

Si llega el impulso, marcarán una cantidad.

Después de pasar el impulso, el marcador volverá a 0.

Cuando llegue al otro electrodo, se marcará la misma cantidad pero con carga inversa.

Los nervios son axones de neuronas que van arriba y abajo y que son de diferentes tipos.

El impulso sale todo junto, pero después, cada uno corre a una velocidad y, algunos, se separan y retardan. Esto explica los diferentes picos que tienen los contadores.

Las neuronas de tipo A y B y C. Cada una va más rápida. Todas las fibras tienen diferentes características.

Neurona tipo

Diámetro fibra

Velocidad cond.

Duración espiga

Periodo ref. abs.

A 12 - 20 70 - 120 m/s

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A 5 - 12 30 - 70 m/sA 3 - 6 15 - 30 m/s 0´4 - 0´5

mseg0´4 - 1 mseg

A 2 - 5 12 - 30 m/sB < 3 3 m/s 1´2 mseg 1´2 msegC 0´4 - 1´2

0´5 - 2 m/s 2 mseg 2 mseg

Las neuronas cuando funcionan emiten un número de impulsos nerviosos con una frecuencia determinada. La frecuencia de A es más elevada que la de B y la de C porque el periodo refractario absoluto es más corto.

Las neuronas eferentes llevan información del SNC hacia afuera. Son neuronas motoras.

Las neuronas aferentes llevan información del exterior hacia el SNC. Son neuronas sensitivas. Las dos pueden estar relacionadas con estructuras somáticas y viscerales.

Además, también hay células gliales que tienen función metabólica, de mantenimiento... Son los oligodentrocitos, microglia, astrocitos fibrosos y astrocitos plasmáticos.

El sistema nervioso se compone de un tejido especial que contiene dos tipos principales de células: neuronas y neuroglia. Las neuronas son los bloques básicos de construcción del sistema nervioso, y se ocupan de la integración y transmisión de los impulsos nerviosos, y las neuroglias son los elementos de sostén.

Morfología de la célula nerviosa:No se puede hablar de una célula nerviosa típica ya que la forma de las neuronas es muy variable. Sin embargo, la motoneurona de los vertebrados (la célula nerviosa que lleva los impulsos desde la médula espinal a los músculos) tiene algunas características generales que se encuentran también

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en otras neuronas, por lo tanto nos referiremos a su estructura.

La motoneurona tiene un núcleo rodeado por citoplasma y un cuerpo celular con una fibra nerviosa o axón que sale del mismo (Figura 2.1). El cuerpo celular tiene muchas prolongaciones cortas llamadas dendritas. El axón se origina en el área espesada en el cuerpo celular, el cono axónico. La primera parte del axón, denominada segmento inicial, está desnuda, pero luego adquiere una funda de vainas de mielina, un complejo lipoproteínico formado por muchas capas de la membrana celular de las células de Schwann. A intervalos regulares, existen interrupciones de la vaina de mielina que dejan al axón desnudo. Estas interrupciones se denominan nódulos de Ranvier. Esto no ocurre en los invertebrados, en donde la mayoría de las neuronas no están mielinizadas.

El axón se divide en ramas terminales, cada una de las cuales termina en varios botones sinápticos. Estos contienen gránulos o vesículas en los cuales se almacena el transmisor sináptico secretado por los nervios. El axón puede conducir en cualquier dirección.

Figura 2.1 Motoneurona con axón mielinizado.

Excitación y conducción:

Las células nerviosas o neuronas tienen un bajo umbral de excitación. Los estímulos pueden ser eléctricos, mecánicos o químicos. El término fibra nerviosa se refiere a cualquier prolongación nerviosa alargada simple (como axones y

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proyecciones periféricas de neuronas sensitivas) y sus cubiertas de superficie.

La función de las neuronas consiste en conducir señales de una parte del cuerpo a otra mediante fenómenos eléctricos y químicos. Cuando un impulso viaja a lo largo de un axón la transmisión característica es nerviosa. Cuando el impulso es transmitido de una neurona a otra a través de una sinapsis, la transmisión característica es típicamente química.

La capacidad de permeabilidad selectiva de los iones es función de la membrana celular. A continuación se escriben sus principales características

Bases iónicas de la excitación y de la conducción:Cuando se aplica un estímulo a una célula excitable, éste causa cambios estructurales en la membrana celular. La membrana aumenta notablemente su permeabilidad al sodio (Na), causando una entrada rápida de éste, y el potencial interno cambia de negativo a positivo (el potencial de acción). A continuación, durante la fase de repolarización, hay una disminución en la entrada del sodio, mientras que el potasio (K) acelera su salida hacia el exterior, lo cual origina que el potencial de membrana restituya su valor negativo.

potencial de acción, por lo tanto, obedece a la ley del “todo o nada”.

Periodo de latencia:

Es el tiempo transcurrido entre el momento de aplicar un estimulo y la respuesta de la célula a dicho estimulo. Si el estimulo es supraumbral, se inicia el potencial de acción

Periodo refractario:

Después de un potencial de acción, mientras la membrana regresa a su estado de reposo, la fibra nerviosa no responde a un nuevo estímulo. El intervalo de falta de respuesta completa se llama periodo refractario absoluto. El periodo refractario

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absoluto se continúa con un periodo refractario relativo, durante el cual el nervio puede ser estimulado, pero menos fácilmente que en reposo

Ley del “todo o nada”:

Una vez que se alcanza la intensidad umbral se produce un potencial de acción completo. Si alcanzo nuevamente el potencial de reposo y se incrementa la intensidad del estímulo por encima del estímulo umbral, el potencial de acción es idéntico al anterior, siempre que las condiciones experimentales permanezcan constantes. Si el estímulo es de magnitud inferior al umbral no se produce un potencial de acción (pero sí un potencial electrónico).