Jorge Bravo Martín

ez

Jorge Bravo MartínezBlanca Alicia Delgado-CoelloHugo Solís OrtízEstela Lopez Hernandez

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICOFACULTAD DE MEDICINA

DEPARTAMENTOS DE FISIOLOGÍA Y ANATOMÍAINSTITUTO DE FISIOLOGÍA CELULAR

Enunasoluciónhomgénea,tantoelaguacomolossolutosestánenmovimiento(calor)ylatem-peraturaesunamedidadelmovimientodeestaspartículas.Estemovimientodelaspartículasserealizaalazar,sinqueningunadirec-cióndomine.Siaumenta-moselcaloralasolución,latemperaturaaumentaráylavelocidaddelaspartículastambién.

Estetransportevadeunaregióndemayorconcentraciónaunodemenor,sinconsumodeenergíayaqueutilizaladelamolécula.

1 2

Difusión

Alcolocarunamembranapermeable,hemosdivididoen2compartimientos(1y2),conigualconcentracióndesolutosydeagua.Lasmoléculasdesolutodelcompartimiento1seestánmoviendoentodasdireccionesaligualqueenelcompartimiento2.Puedesucederporazar,queunamoléculadesolutoacierteapasaratravésdelamembrana,de1hacia2.Sedirá,entonces,queIamoléculadifundióde1hacia2.Asípuesdifusióneselmovimientodeunapartícula,deunlugaraotro,conunafuerzaimpulsora:elcalor.Enesasmismascondiciones,tambiénpuedehabermovimientodemoléculasde2hacia1.Estadifusiónesentonces,unprocesodemezcla,yaquepartículasqueestabanen1sepodránencontraren2yviceversa.

1 2Difusión de 2 a 1

Difusión de 1 a 2

Ladefinicióndedifusiónes:”Difusiónes

elpasajedeunasustanciadesdeellugarmásconcen-

tradoallugarmenosconcen-trado”.Estoescorrectoparaelflujoneto,perotambién

haydifusiónconconcentra-cionesiguales,Así:J12=J21

yJneto=0

Elnúmerodemoléculasqueatraviesanlamem-branaenunciertotiempoeselflujo,ennuestrocaso,tendremosdosflujossimultáneos:unode1hacia2yotrode2hacia1.Silatemperaturadeamboscompartimientoseslamisma,sepuededecirquelosdosflujosunidireccionalessoniguales,loqueserepresentacomo:J12=J21yaqueC1=C2Siagregamosmássolutoenellado1,aumentandosuconcentración,mientrasquepermaneceigualenellado2entonces: J12>J21,yaqueC1>C2Elflujonetoserá: Jneto=J12-J21Enunasoluciónnohomogénea:(queenunladotienemayorconcentraciónqueenelotro)enelladomasconcentradoesmayorlaprobabilidaddequelaspartículaschoquenentresi.Elmovimientoserealizahaciadondeestaprobabilidaddisminuya(elladomenosconcentrado).

DIFUSIÓN SIMPLE

Estaleyestablecelosfactoresdelosquedependelamagnituddelflujodifusionalatravésdelasolucióny,enloscasosenquelamembranaofrecealgunarestricciónalpasodelasustancia,atravésdelasoluciónydeella.Deacuerdoaestaley,atemperaturaconstante,elflujounidi-reccionalserá:J12=D.A.C1

donde:Deselcoeficientededifusión,Aelárea,C1eslacon-centracióndelasustanciaenelcompartimiento1.Delmismomodo:J21=D.A.C2dondeC2eslaconcentracióndelasustanciaenelcompar-timiento2.Elflujoneto,será:Jneto=J12-J21=D.A((C1-C2)/∆X)dondexesIadistanciaqueseparalospuntosenquefueronmedidaslasconcentracionesC1yC2.

Latemperatura:Cuantomayorsealaagitacióntérmica,mayorseráelnúmerodemoléculasqueenlaunidaddetiempo,choquencontralamembranayeven-tualmente,Iaat-raviesen.

1 2

C1 -

C2

J neto

A

J neto= P A (C1-C2)

Permeabilid

ad

Laconcentración:Esevidenteque,aunamismatemperatura,cuantomayorseaelnúmerodepartículasporunidaddevolumen,mayorseráelnúmerodeéstasqueestaránencondicionesdeatravesarlamem-brana.LaLeydeFick,escritaensuforma:Jneto=permeabilidad.A.(C1-C2)indicaqueelflujodifusionalesunafunciónlinealdelaconcentración.Porlotanto,amayordiferenciadeconcentración,habrámayorflujo.Sisemantieneeláreaconstante,lapendienteestarádadaporlaper-meabilidad.

DIFUSIÓN SIMPLELEY DE fICK

Veamosahora,endetalle,larazónporlacualseincluyenestosfactoresenlaLeydeFick.

1 2

LadistanciaqueseparalospuntosenIoscualessehatomadolaconcentración.El“viaje”deunamoléculaatravésdelassolucionesyatravésdelamembranaestaalteradaporlafricción(LeydeStrokes)oroceentreellaylaspartículasdelmedio.Cuantomayorsealadistancia,mayorseráelefectodelafricción.Alcambiodeconcentraciónalolargodeunadistanciaselellamagradientedeconcentración,así:Gradiente=((C1-C2)/∆X)dondeC1yC2sonlasconcentracionesenellado1y2,respectivamente,yx,ladistancia.Eláreadelamembrana:EsobvioquenoseráIomis-mocontarcuántasmoléculasatraviesanen1segundo,porejemplo,1cm2demembrana,quelasqueatravie-

san10cm2:amayorárea,mayorflujo.Silamembranaponeunaresistenciaalpasodesolutos,elflujoserámenor.Elaguamuyposiblementetambiénsevealimitadaensupasaje,perononec-

esariamenteenlamismamedidaqueelsoluto,yunadeterminadamembranapuede“frenar”másaunapartículaqueaotra.

Citoplasma

A g u a

Pequeño

G

r a n d e

Muchos

P o c o s

Lamovilidaddelaspartículasesinversa-menteproporcionalalafricción(leydeStrokes:6πηrN)delIonconlaspartículasdelsolvente.Estafriccióndependedevariascosas:a) Laviscosidaddelsolvente.-unapartículatienemasfricciónyviajarámáslentamenteenunsolventemásviscoso.b) Elradiodelapartículadesoluto.-entremásgrandesealapartículadesolutoconmásmoléculasdesolventechocará,aumentandolafricción.c) Lacantidaddepartículasdesoluto.-amayornúmerodepartículasmayorserálafricción.Así(tomandoencuentatodo)laecuacióndeelcoeficientededifusiónes:D=(RT)/6πηrNdondeη=viscosidaddelsolvente;r=radiodelapartícula;yNnúmerodepartículas.

Einsteinvisualizoalfenó-menodeladifusióncomoelmovimientodepartículasmovi-dosporlaagitacióntérmica,impedidoporlafricciónquehayentrelaspartículasyelmedioquelasrodea(leydeStrokes).

Elcoeficientededifusión:Estecoeficiente(D)esdi-rectamenteproporcionalalatemperatura.Amayor

temperatura,mayorlamovilidaddelaspartícu-las,asíquemayorserála

difusión.

1 2Difusión de 2 a 1

Difusión de 1 a 2

unacon-secuenciadeladifusiónes

quecuandosedejaeltiemposuficiente,desapareceel

gradientedeconcentración,llegandoaunequilibrio.

Sienunrecipientehaymayorconcentraciondesolutoenunladoquedelotro,elmovimientodepartículasseráhaciaelladomenosconcentradoyaqueeneseladolaprobabilidaddequelaspartículaschoquenentresíesmenorqueenelotrolado.Lamigraciónnetadepartículassedetendráenelmomentoenquelaprobabilidaddechoqueentreellassealamismaentodoslados(llegandoaunequilibrio),esdecir,cuandolasconcentracionesseanlasmismasentodoslados.

1 2Difusión de 2 a 1

Difusión de 1 a 2

Dadoquela

difusiónnoesunfenómenoinstantáneo,senecesitaráuntiempoparallegarala

concentracióndeequilibrio.Eltiempoqueserequiere

parallegaraesteequilibrioesigualalcuadradodela

distancia.

Eltiempoquesenecesitanparallegaralequilibriodependerándelascondicionesdelsistema.Lomásimportanteeslaper-meabilidaddelamembrana:cuantomáspequeñoseaelvalordepermeabilidad,mayorseráeltiemporequerido.Lacon-centracióndeuncompartimientodis-minuyemientrasqueladelotroaumenta.Cuandosehallegadoalacondicióndeequilibrio,C1sehahechoigualaC2,elflujonetodesaparece,peropersistenlosflujosunidireccionales.Estoes,quesiguehabiendopasodesustanciasdellado1(J12)ydellado2al1(J21),peroenformatalqueJ12=J21,demodoqueelJneto=0.Porsupuesto,enelequilibriotambiénhabráflujosunidireccionalesdeagua.

Cl-

+-

Paraquehayaunflujonetopordifusióntienequehaberunadiferenciade

concentraciónynointeresarásielsolutoesunelectrolito,quesedisociaeniones,oun

no-electrolito.Ahorasiporalgunarazón,entrelosdoscompartimientoshayunadiferenciadepotencialeléctrico,éstenotendráefecto

sobreelmovimientodeunno-electrolito,quenotienecarganeta,peroinfluiráenormementesobrelosiones.Deestemodo,elpotencialeléc-

tricoseconvierteenunnuevotipodefuerzaimpulsora.

MOV

IMIE

NTO DE IONES P

OR F

UERZAS E

LÉCTRICAS

Na+

Cl-

Na+

Cl-

1 2- +

DURACELL +

SilaconcentracióndeNaCl,aambosladosdeunfrasco,esigual,losflujosunidireccionalesseránigualesyelflujonetroserádecero.Coloquemos,ahora,unpardeelectrodosunidosaunapila,demodoqueelelectrodosumergidoen2sea(+)yelsumergidoen1sea(-).SeestableceráunflujoNa+de2hacia1queserámayorqueelflujodeNa+de1hacia2,loqueharáqueelflujonetoseadistintodecero.Locontra-rioocurreconelCl,paraelcualelflujode1hacia2sermayorquede2hacia1.

Elflujoporfuerzaseléctricases,comotodoslosflujos,unnúmerodemolesquepasanenlaunidaddetiempoyseráproporcionala:Js=m.A.(deltaE)/deltaX))

Jseselflujodesolutos(iones)enmol.s-1queocurreporefectodelcampoeléctrico.m(por“movilidad”)eslamayoromenorfacilidadconquelasolución,olasoluciónylamembrana,dejanpasarlosiones.Aeselárea,∆E/∆xeselgradientedeenergíaeléctricaquehayentreambosladosdelamembrana(eselcocienteentreladiferenciadeenergía(E1–E2)yelespesordelamembrana∆x)

Flujoporgradienteeléctricoyconcentracióniónica:∆Eesladiferenciadeenergíaeléctricaque,enúltimainstancia,arrastraalosionesdeuncompartimientoaotro.Lacantidaddeionesqueesaenergíaarrastreenlaunidaddetiempodependerá,también,delacon-centracióndeionesquehayaenelcompartimientodesdedondevienenlosiones.Enelejemploanterior,losionesNa+semoveránde2hacia1porque2espositivo.ElflujodeNa+dependerádelVoltajeydelaconcentracióndeNa+enelcompartimiento2.Deesemodosepuedeescribirlaecuacióndeflujounidirec-cionalporgradienteeléctricocomo:

Js=m.A.C.∆E/∆X

dondeCeslaconcentraciónenelcompartimientodedondevieneelion.

POTENCIALde

DIFUSIÓN

Esaventajaessuficienteparaqueentreellado1yellado2aparezcaunadiferenciadepotencialeléc-trico,conelsignopositivoen2ynegativoen1.Estadiferenciadepotencialeléctricoentreambosladostienecomoefectosobrelosiones:uno,frenarelflujodifusion-aldeKhaciaellado2yaumentareldelCl.Así,siporladiferenciaenloscoeficientesdepermeabilidaddifusional,losionesK+yClpasa-banlamembranaadistintasve-locidades,ahora,porlaaparicióndeunanuevafuerzaimpulsora(∆V),éstostiendenapasarconvelocidadessimilares.

+ =

+ =

Elmovimientodelaspartículasestádadopordosgradientesindepen-dientes,quesecompor-tancomodosvectores:elgradientequímicoodeconcentración∆Q)yelgradienteeléctrico∆E).

Estosvectoressesumanparadarunaresultantequeindicadirecciónymagnituddelmovimientodelaspartículas.Siambosapuntanhacialamismadirección,laresultanteesenlamismadirec-ciónymayormagnitud(mayorrapidezdelflujoiónico).Siseoponenentonceslamagnitudserámenoryladirecciónseráladelvectormayor.

K+

K+

K+Cl-

Cl-

Cl-

1 2Grad. Quim. de K+

Grad. Quim. de Cl-

Lospotencialesdedifusión,pertenecenalacategoríadelosfenó-menospasivos,yaqueestánvinculadosalaspropiedadesdelassoluciones,alasdif-erenciasdeconcentraciónaambosladosdelamembranayalapermeabilidaddelamembranaparadeterminadosiones.

enunrecipienteseparadoendoscompartimentosporunamem-brana,enelladounolaconcen-tracióndeKClesmayorqueenellado2.Ambosladossoneléctrica-menteneutrodadoquehaylamis-macantidadtandodeKcomodeCl.Sinembargo,deestableceungradi-entequímicotantoparaelKcomoparaelClde1hacia2.Lamembranaaltenermayorpermeabilidadparaelpotasio,hacequeelflujodeesteionseamayoraldeCl.

K+

K+

K+

Cl-

Cl-

Cl-

1 2Grad. Eléctrico. de K+Grad. Quim. de K+

Grad. Quim. de Cl-Grad. Eléctrico. de Cl-- +

Esteeselorigendelpotencialdedifusión:unpotencialeléctricovinculadoaladifusióndeionesquetienendistintapermeabilidad,afavordeungradientedeconcentración.