Digestion Retículo-Rumen 2010

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1 1 Anatomía y Fisiología Animal 2010 Elize van Lier Fisiología y Reproducción Dpto. de Producción Animal y Pasturas Facultad de Agronomía 2 Objetivos de la clase Los principios básicos de la fermentación ruminal Los principales productos finales y sus destinos La importancia del pH ruminal Cómo se puede manipular Qué efecto tiene sobre los productos finales La utilización del Nitrógeno No Proteico (NNP) por parte de los rumiantes Conocer: 3 Fermentación Sustratos moleculares son degradados por la acción de bacterias y otros m.o. Hidrólisis enzimática igual que en la digestión glandular Diferencia mayor: las enzimas son de origen microbiano La digestión fermentativa es más lenta y los sustratos son alterados en mayor grado Ocurre en un medio anaerobio Es la actividad metabólica de los m.o. ruminales 4 Composición de los alimentos Materia Orgánica Minerales Proteínas Carbohidratos Lípidos Compuestos Secundarios Alimento Agua Materia Seca

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1

Anatomía y Fisiología Animal 2010

Elize van Lier Fisiología y Reproducción

Dpto. de Producción Animal y Pasturas Facultad de Agronomía

2 Objetivos de la clase

 Los principios básicos de la fermentación ruminal •  Los principales productos finales y sus destinos

 La importancia del pH ruminal • Cómo se puede manipular • Qué efecto tiene sobre los productos finales

 La utilización del Nitrógeno No Proteico (NNP) por parte de los rumiantes

Conocer:

3 Fermentación

  Sustratos moleculares son degradados por la acción de bacterias y otros m.o.

 Hidrólisis enzimática igual que en la digestión glandular

 Diferencia mayor: las enzimas son de origen microbiano

  La digestión fermentativa es más lenta y los sustratos son alterados en mayor grado

 Ocurre en un medio anaerobio

Es la actividad metabólica de los m.o. ruminales

4 Composición de los alimentos

Materia Orgánica Minerales

Proteínas Carbohidratos Lípidos Compuestos Secundarios

Alimento

Agua Materia Seca

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5 Procesos en el Retículo-Rumen

Proteína Microbiana

Residuos Alimenticios

Productos Finales

Transformación de la ingesta

Mezclado Remasticación Actividad Micróbico-Enzimático

ALIMENTO agua/saliva

A Omaso y Abomaso

Absorción a Sangre

Gases

Absorción

GASES

6

7 Composición de los alimentos

Lignina Otros

Pectina Paredes Celulares: Fibra

Estructurales

Celulosa Hemicelulosa

De almacenamiento

Almidón

De contenido celular

Azúcares solubles

Alimento

Agua Materia Seca

Materia Orgánica Minerales

Proteínas Carbohidratos Lípidos Compuestos Secundarios

8 Tipos de Carbohidratos

 De fácil digestión

• Azúcares solubles

• Azúcares de reserva (almidón)

 De difícil digestión

• CH estructurales (fibra: celulosa y hemicelulosa)

Según la solubilidad

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9 Tipos de enlace de carbohidratos

CH2OH CH2OH

Enlace β 1 – 4 Celulosa

Enzimas microbianas

CH2OH CH2OH

Enlace α 1 – 4 Almidón, glucógeno

Enzimas propias del animal

10 Degradación de la Celulosa

Celulosa

Celobiosa

Glucosa

CO2 CH4 AGV

Atacado por m.o.

Celulasa extracelular (m.o.)

Celobiasa (m.o.)

11 Acidos Grasos Volátiles

Acetato (2C) CH3 C

O

O–

Propionato (3C) CH3 CH2 C

O

O–

Butirato (4C) CH3 CH2 C CH2

O

O–

Cunningham 2002

12 Acidos Grasos Volátiles

AGV Nº Carbonos Rendimiento una glucosa

Rol principal

Acético 2 2 acetatos Síntesis de

grasa

Propiónico 3 2 propionatos Glucosa y Lactosa

Butírico 4 1 butirato

(β-OH-butirato) Síntesis de

grasa

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Vía de las Pentosas

Vía Glucolítica

PIRUVATO

HEMICELULOSA

XILOSA y OTRAS PENTOSAS

PECTINAS

Ac. GALACTU-RONICO

ALMIDON

e.o. MALTOSA

CELULOSA

CELOBIOSA

De Polisacáridos a Piruvato 14

Metabolismo de los CH

Lactato

Acrilil-CoA

Acetil-CoA Acetil-CoA

H2

2H 2H

Polisacárido

Azúcar

PIRUVATO

Propionato Butirato Acetato

CO2

CH4

Oxalacetato

Succinato

CO2

Cunningham 2002

15 16 Degradación de la Celulosa

Celulosa

Celobiosa

Glucosa

CO2 CH4 AGV

Atacado por m.o.

Celulasa extracelular (m.o.)

Celobiasa (m.o.)

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5

17 Composición del gas en el rumen

% GAS

0.01 H2S Sulfhídrico

0.2 H2 Hidrógeno

0.6 O2 Oxígeno

7 N2 Nitrógeno

27 CH4 Metano

65 CO2 Dióxido de carbono

78.6

20.8

0.04 Atm

ósfera

18 Origen del gas

NAD = nicotinamida adenina dinucleótido FAD = flavina adenina dinucleótido

Glucosa

2 Piruvato

2 Piruvato

2 Acetato

2 NAD

2 NADH 2 ATP

2 ADP 2 FAD

2 FADH2 2 ATP

2 ADP

2 CO2

2 H2O

Cunningham 2002

Reducción de co-factores y pérdida de carbonos

19 Co-factores NAD y FAD en un medio carente de oxígeno

  Fermentación: NAD y FAD se reducen en NADH y FADH2

  Sin oxígeno se regeneran destinando electrones: •  A la producción de Propionato •  A la reducción de CO2 en metano (CH4) y agua

  Relación directa entre la producción de acético y CH4

  La cantidad de CH4 producido depende de las bacterias metanogénicas altamente sensibles a cambios en el medio ruminal

20 Oxidación de co-factores

NADH + H+ NAD+ + H2

4H2 + CO2 CH4 + 2H2O

2(NADH + H+) + O2 2NAD+ + 2H2O

Por reducción de dióxido de carbono por bacterias metanogénicas:

Por oxígeno molecular que surge de la producción de propionato:

Cunningham 2002

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21 22 AGV totales en rumen con dos niveles de concentrados en la dieta

160

140

120

100

80

AG

V To

tale

s (m

M/L

)

1200 1200 2400 Consumo Consumo

Tiempo

90% concentrados 60% concentrados

Church 1988

23 Relación Forraje - Concentrado

Relación Forraje/Concentrado

Proporción molar (%)

Acetato Propionato Butirato

100-0 71.4 16.0 7.9

75-25 68.2 18.1 8.0

50-50 65.3 18.4 10.4

40-60 59.8 25.9 10.2

20-80 53.6 30.6 10.7

Church 1988

24 Relación del pH ruminal con las proporciones de ácido acético, propiónico y láctico

7 6 5 0

20

40

60

80

Mol

es/1

00 m

oles

pH del rumen

Acético Propiónico Láctico

Flora celulo-lítica activa

Flora amilo-lítica activa

Church 1988

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7

25 Tipo de AGV producido

¿De qué depende el pH del rumen?

El tipo de m.o. presente en el rumen depende del pH del rumen

El tipo de AGV producido depende del tipo de m.o. presente en el rumen

26

27

7.0

6.0

5.0

5.5

6.5

6:30 10:30 14:30 6:30 18:30 22:30 2:30 Hora del día

pH ru

min

al

Lactación temprana

Variación del pH ruminal con 2 comidas de TMR

Oetzel 2003

Comida 2 Comida 1

28 Fermentación de los componentes de la alfalfa en el rumen

Tasa

de

Ferm

enta

ción

(mM

/hor

a)

0

20

40

60

Tiempo (h)

5 10 15 20 25 0

Carbohidrato soluble Pectina Celulosa

Church 1988

El pH ruminal no es constante durante el día y depende de:  Régimen de alimentación  Dieta

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8

29 Relación entre pH ruminal, producción salival y tiempo destinado

a la rumia con la composición de la dieta

Forraje Concentrados Dieta

7

6

5

pH

14

12

10

Producción de Saliva (L/kg MS)

60

40

20

Tiempo destinado a rumiar (min/kg MS)

Church 1988

30 Mecanismos para mantener el pH ruminal

  Saliva: > 100 L/día, ≈ 1-2 kg de bicarbonato y 250 gr de fosfato de sodio •  pH salival: 8.2 – 8.4

  Rumia: inducido por material fibroso favorece la producción de saliva

 Absorción de AGV por la pared ruminal

  Eructación: elimina CO2 (± 300 L/día)

  Flora ruminal: •  Al degradar compuestos nitrogenados liberan NH3

•  Utilizan AGV y los transforman en otros compuestos

31 32 Absorción de AGV en RUMEN

Luz del Rumen Célula de Pared Ruminal Sangre

CO2 H2O H2CO3

CO2 CO2

+

HCO3 HCO3

Metabolismo

HAc

H

Ac

HAc

HAc

HAc

HAc

Ac

Ac

Ac

+ +

Church 1988

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9

33 Resumen de CH

Pared del Rumen β-Hidroxibutírico

Dieta

Pared Celular Contenido Celular

Celulosa Hemicelulosa Pectinas Az. solubles Almidón

Lignina Sílice

Sangre β-Hidroxibutírico Propiónico Acético

Acético Propiónico

Butírico

Láctico Metano CO2 + H2 Rumen

Piruvato

34

35

Foto: Dr. Juan Manuel Ramos

Lomo arqueado

Marcha dificultosa

por dolor

Evidencia de diarrea

Vientre retraído

36

Lesiones de la laminitis

Fotos: Dr. Juan Manuel Ramos

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37 Hemoptisis a causa de un cuadro de Acidosis

 Erosiones en epitelio ruminal  Entrada de bacterias  Abscesos en hígado y peritoneo  Embolias sépticas por Vena Cava  Ruptura de vasos en pulmón

Foto cedido por: Dr. Juan Manuel Ramos

38 Vacas desesperadas por comer paja

Foto: Dr. Juan Manuel Ramos

39

Muerte por Acidosis

La oferta de fibra bruta llegó tarde para la vaca

Foto: Dr. Juan Manuel Ramos

40

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11

41 Metabolismo Proteico en RUMEN

Proteína

Péptido

Amino Acido

NH3 CO2 AGV

Desaminación

Proteasas m.o.

Peptidasas m.o.

Síntesis de Proteína microbiana

NNP

42 Metabolismo del Nitrógeno

Proteínas NNP Dieta

Heces N no digerido

Abomaso - Intestino

Proteínas

AAs

NH3

Proteínas NNP

Prot. m.o.

Péptidos

AAs NH3

Rumen

UREA Saliva

Hígado

UREA

NH3

AAs

N metabólico Tejidos

Metabolismo tisular

Orina UREA

N endógeno

43

Glándula Salival

Ciclo de la Urea Hígado

Rumen

Riñón

Urea NH3

Urea

Urea

NH3 Urea

DIETA Urea

Vía sangre Tubo digestivo

Transformación

Eliminación por orina

44

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45 Lípidos en los vegetales

 Triacilglicéridos (TAG)  Diacilglicéridos  Fosfolípodos  Galactolípidos  Alta proporción de Acidos Grasos (AG)

insaturados

46 Acidos Grasos en la dieta

 AG saturados (20-35%)

• Acido Palmítico: C16:0 *

• Acido Esteárico: C18:0

 AG insaturados (son esenciales)(65-80%)

• Acido Oleico: C18:1

• Acido Linoleico: C18:2 *

• Acido Linolénico: C18:3 ***

47 Metabolismo Triacilglicéridos

Triglicéridos

Glicerol + Acidos Grasos

Lipasas m.o. (hidrólisis)

AG Saturados

Hidrogenación*

Propiónico

48 Metabolismo Fosfolípidos

Fosfolípidos

Glicerol + AG + Alcohol Aminado

Fosfolipasas m.o. (hidrólisis)

AGV + NH3 Propiónico

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49 Metabolismo Galactolípidos

Galactolípidos

Glicerol + AG + Galactosa

Galactosidasas, galactolipasas

Acético + Butírico Propiónico

50 Metabolismo de Acidos Grasos

 Biohidrogenación bacteriana de AG: Isomerasas y Reductasas

 Síntesis bacteriana de AG

51 Biohidrogenación

Linolénico C18:3

Linoleico C18:2

Esteárico C18:0

Transvaccénico C18:1

Palmitoleico C16:1

Palmítico C16:0

Linoleico C18:2 m.o.

52 Síntesis Bacteriana de AG

A partir de AGV: AG de cadena larga (saturados, pares, impares y ramificados)

Acético (C2) Cadenas pares (C14, 16, 18)

Acético (C2) + Propiónico (C3) o Valérico (C5)

Cad. impares (C15, 17)

nC2 + iso-C4 (AGV ramificado) Cad. ramificadas pares

nC2 + iso-C5 (AGV ramificado) Cad. ramificadas impares

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53 AGV Ramificados

Isovalerato (C5) CH CH2 C

CH3

CH3

O

O–

2-Metilbutirato (C5) CH3 C CH2 CH

CH3

O

O–

Isobutirato (C4) C CH

CH3

CH3

O

O– Derivado de VALINA

Derivado de LEUCINA

Derivado de ISOLEUCINA

Son factores de crecimiento para muchos m.o.

54 Resumen: fermentación y destino ALIMENTOS PROCESOS DE

FERMENTACION DESTINO EN EL RUMIANTE

NNP

Proteínas del alimento

Celulosa

Almidón

Aceites

Proteínas

CHO

Grasas

Energía

Grasas estructurales y de la leche

Vitamina B Vitamina B

AGV

Grasas saturadas

Proteínas Bacterianas

Ac/Bu

NH3

Amino Acidos

Glucosa

Pr

Swenson & Reece 1999

55