Bol. Serv. Plagas, 6: 75-94, 1980

Dinámica de poblaciones de Saissetia oleae Colv.(Hom., Coccidae) sobre cítricos. Comparación dediversos métodos para estimar la densidad de adultosa nivel de árbol *.

R. MORENO y C. GARIJO

Este trabajo fue realizado en árboles de las variedades Clemenules y Satsuma.La unidad de muestreo seleccionada consta de la porción de tallo comprendida

entre dos yemas alternas y la hoja intermedia, si la hay. Los muéstreos fueron he-chos al azar y se han obtenido expresiones que permiten conocer secuencialmenteel tamaño de la muestra necesaria para estimar con una precisión determinada lamedia poblacional. También se discute sobre los tipos de distribución que presen-tan los adultos de S. oleae y de acuerdo con estos tipos se proponen diversos métodosde estimación de la media poblacional.

R. MORENO y C. GARIJO. Servicio de Defensa contra Plagas e Inspección Fitopa-tológica. Málaga. (España).

INTRODUCCIÓN

En la mayoría de los estudios bioecológicosque se realizan sobre artrópodos es imprescin-dible estimar sus poblaciones. Por consiguien-te, antes de iniciar estos estudios se tendrá quedisponer de unos métodos de estimación,adecuados a la finalidad que se persiga concada uno de ellos. En el caso de S. oleae, espe-cie univoltina en Málaga y ampliamente ex-tendida por las regiones citrícolas de España,se han comparado en este trabajo diversos mé-todos de estimación de la densidad de adultossobre las variedades Satsuma y Clemenules. Seha elegido en principio el estadio adulto por-que el trabajo aquí iniciado, dentro del am-plio campo de la dinámica de poblaciones,tiene como finalidad esencial el predecir la

magnitud de la población de una generaciónbasándose en la de la generación anterior, ypara llegar a este conocimiento había queescoger el estadio evolutivo más idóneo de S.oleae respecto al cual referir estas poblacio-nes. El estadio elegido debería reunir las trescondiciones siguientes: a) poder efectuar sumuestreo de forma rápida y sencilla, b) man-tenerse durante un prolongado período detiempo en ese estadio y c) ser prácticamente elúnico estadio existente durante ese período.En la zona donde se ha realizado el estudioestas condiciones las cumple únicamente eladulto, y además su muestreo se puede exten-der incluso a la época en que empiezan aaparecer los primeros estadios larvarios, contal de tener en cuenta sólo los adultos que hayaen esos momentos.

Va Reunión del Grupo de Trabajo OILB - SROP «Cochinillas y Aleuródidos de los Cítricos», celebrada en Silla (Va-lencia 11-13 marzo 1980).

ELECCIÓN DE LA UNIDAD DE MUESTREO

MUESTREO DE ARBOLES

(Tipo de muestreo: Aleatorio simple)

ANÁLISIS DE HABITATS

PREFERENCIALES

ANÁLISIS DE LA DISTRIBUCIÓN ESPACIAL

( Método de Iwao)

AJUSTE A DISTRIBUCIONES MATEMÁTICAS TAMAÑO DE LA MUESTRA

( Poisson-Binomial negativa)

SIN MUESTREO PREVIO CON MUESTREO PREVIO

(Método de Moreno) (Método de Kuno, Método

de Kuno-Taylor)

ESTIMACIÓN DE LA DENSIDAD

MÉTODOS INDIRECTOS MÉTODOS DIRECTOS

BINOMIAL NEGATIVA-POISSON

TIPO DE DISTRIBUCIÓN' T | P O D E DISTRIBUCIÓN'=

CUALQUIERA

(Método de Kono-Sugina

Método de Gerrard- Chiang)

SIN MUESTREO PREVIO

(Método IldeShiyomi)

CON MUESTREO PREVIO

p CONSTANTE k CONSTANTE

i Método I de Shjyomil ( Método de Wilson-Gerrard)

ANÁLISIS DE LA EFICIENCIA DE LOS MÉTODOS

Fig. 1. Proceso seguido en la estimación de la media de adultos de S. oleae a nivel de árbol.

MATERIAL, MÉTODOS Y RESULTADOS

Plan de trabajo

En la Fig. 1 se indica el proceso seguido enla realización de este trabajo. Con arreglo aeste esquema, a continuación se expondrán losresultados que se han obtenido, discutiéndoseal mismo tiempo sus aspectos más importan-tes.

Unidad de muestreo

En el huerto donde se efectúa este estudio,durante 1977 se muestrearon 20 árboles de lavariedad Clemenules y 19 de la Satsuma, to-mando como unidad de muestreo una ramita,que podía contener varios brotes de anterioresbrotaciones. El número de ramitas elegidas alazar en cada árbol varió entre 30 y 45 y elnúmero de brotes que contenía cada ramitaosciló entre 1 y 17. Se comprobó que la dis-tribución de adultos de S. oleae en los brotes decada uno de los árboles muestreados se ajus-taba al modelo binomial negativo. Este com-portamiento agregativo de la especie (inclusoen las unidades de muestreo de mayor tamaño)y el tiempo excesivo que requería el examen decada uno de los brotes indujo a adoptar unaunidad más pequeña que el brote. Por analo-gía con la unidad elegida por los autores en elcaso de S. oleae sobre olivo (trabajo aún nopublicado) se escogió, para el caso de los cí-tricos, la porción de tallo comprendida entredos yemas alternas y la hoja intermedia, si lahubiera. Esta unidad de muestreo se elegiría alazar dentro de la madera potencialmente re-ceptiva de adultos, que aproximadamentecoincide con la madera de 1 a 3 años y que enla práctica puede ser reconocida porque sucorteza aún conserva una tonalidad más omenos verdosa.

Muestreo de árboles

Debido a que en este trabajo se deseabancomprobar diversos métodos de estimaciónindirecta, así como estudiar si existía alguna

preferencia especial de los adultos por deter-minadas zonas del árbol, hubo que hacer unosmuéstreos previos de árboles. Estos muéstreosse llevaron a cabo durante los primeros mesesde los años 1979 y 1980. En total se muestrea-ron en el citado huerto 31 árboles cada año, 15de la var. Clemenules y 16 de la var. Satsuma.En cada uno de los árboles se eligieron al azar40 unidades de muestreo, del tipo ya mencio-nado, en la zona (Fj) del árbol comprendidaentre su altura media y el suelo y otras 40 en lazona (F2) que se encuentra situada por encimade la altura media del árbol. A su vez dentro decada una de estas zonas se tomaron, de las 40unidades, 20 en los brotes que ocupaban laúltima posición (U.P.) y otras 20 en el resto delos brotes (P.P).

Habitats preferenciales en el árbol

De los datos obtenidos en los árboles mues-treados se extrae la conclusión de que losadultos de S. oleae no son atraídos por zonas delárbol situadas a una determinada altura, nipor brotes situados dentro de la ramita en po-siciones similares. En las Figs. 2, 3, 4 y 5 se hanrepresentado gráficamente las medias pobla-cionales de adultos para cada una de las varie-dades estudiadas, relacionando por un lado lasmedias correspondientes a las alturas(xFj - xF2) y por otro las correspondientes a losbrotes (x L, P - x VP ), comprobándose en estosgráficos lo expuesto anteriormente; es decir,que no existe preferencia por los habitats aquíestudiados.

Como consecuencia de esto, para estimar ladensidad media de adultos de un árbol en elcaso que nos ocupa, se deberán elegir al azarlas unidades de muestreo dentro del conjuntototal de madera del árbol potencialmente re-ceptiva a los adultos; ya que si las unidades demuestreo se escogiesen sólo en una de las zonasen que se ha dividido el árbol, la media esti-mada correspondería únicamente a la zonamuestreada y no podría hacerse extensiva a latotalidad del árbol. En cambio, si de estos

muéstreos previos de árboles se hubiese obte-nido alguna relación, bien entre las medias delas dos franjas o bien entre las de los dos tiposde brotes considerados, entonces sí hubierasido posible estimar la media total del árbol enfunción de la de cualquiera de las zonas cita-das, con sólo muestrear esa zona.

Análisis de la distribución espacial

Diversos autores (ver SOUTH WOOD) hanelaborado métodos para analizar la distribu-ción espacial de las poblaciones de animales.En este trabajo se ha aplicado el propuesto porIWAO (1968), basado en el parámetro m(«meancrowding») definido por LLOYD (1967). El

Fig. 2. Relación xF - xF en la var. Clemenules.

Fig. 3. Relación xF - xF en la var. Satsuma.

método en esencia se reduce a la estimación delos parámetros a y fi de la siguiente regresiónlineal:

m = a + fi mdonde, m: media poblacional ym: «mean crowding» =. m + (aVm - 1)

Los parámetros a y /} tienen una significa-ción biológica. Así a, conocido como «índicede contagio básico», indica si el componentebásico de la población es el individuo (a= o),la colonia (a>o), o si existe algún tipo de re-pulsión entre los individuos (o > a ^ -1);mientras que /$ indica si la distribución de loscomponentes básicos en las unidades de mues-treo es regular (o^ /3 < 1), al azar (/5= 1), oagregativa ( /$ > 1).

En la Fig. 6 se ha representado la relación

Fig. 4. Relación xU P - x PP en la var. Clemenules.

.3 -

Fig. 5. Relación x x p p en la var. Satsuma.

x - x en la var. Clemenules para cada uno delos años 1979, 1980 y para el conjunto de losdos años. En este caso, al ser a > o, hay unatendencia en la población a distribuirse de unaforma más o menos uniforme cuando su den-sidad es baja (menor que 0,1 adultos/unidad demuestreo), mientras que a medida que la den-sidad aumenta la distribución se hace másagregativa (/3 >1). La razón de este comporta-miento no creemos que sea una característicabiológica de la especie; antes bien, parece serconsecuencia de la especial configuración delhabitat disponible por los adultos dentro delos árboles que se eligieron de la var. Cleme-nules. Estos árboles tenían un intenso ataquede A. floccosus Mask., con abundante presen-cia de negrilla cubriendo buena parte de las /hojas y la madera, que constituyen el habitat

potencial de S. oleae. Por consiguiente éstequedó notablemente reducido, a la vez que sehacía muy heterogéneo; es decir, que sólociertas zonas del habitat potencial eran recep-tivas a los adultos de S. oleae. En los casosextremos de árboles prácticamente desprovis-tos de esas zonas habitables para los adultos deS. oleae, la mortalidad de la progenie de lageneración anterior había sido muy elevaday los pocos individuos (media inferior a 0,1)que alcanzaron el estadio adulto se encontra-ban distribuidos uniformemente en las unida-des de muestreo, consecuencia de esa unifor-midad de ataque de A. floccosus. En cambio,cuando este ataque no era tan uniforme, loque ocasionaba que en los árboles existiesenzonas desprovistas de larvas de A. floccosus ode negrilla, la población de adultos se concen-

traba en ellas y su distribución por consi-guiente se hacía agregativa. Si esas zonas eranmuy poco numerosas y de un tamaño tan pe-queño que únicamente podían contener unospocos adultos, la media se conservaba inferiora 0,1; tal como puede observarse en la Fig. 6,donde 6 árboles tienen medias de ese orden, yla distribución era agregativa. En cambio, amedida que el número de zonas habitables y sutamaño aumentaban, la media se incrementa-ba superando con creces ese valor de 0,1. En

resumen, pensamos que un factor muy impor-tante en la limitación de la población adultade S. oleae y en su distribución en las unidadesde muestreo ha sido la abundante presencia deA. floccosus. Por consiguiente, debido a estefactor que ha perturbado de forma tan notablelas condiciones normales de desarrollo y dis-tribución de S. oleae, y que es un caso típico decompetición entre dos especies por un mismohabitat, no se pueden extraer conclusionesválidas sobre el tipo de distribución que ten-

drían los adultos de S. oleae en árboles de lavar. Clemenules en los que no existiese esacompetencia.

En la Fig. 7 se ha representado la relaciónx - JC en la var. Satsuma. Aunque en este caso lacorrelación ha sido baja, creemos que es po-sible obtener algunas conclusiones interesan-tes. De acuerdo con los valores a>oy/3>l , sededuce que los adultos de S. oleae han pre-sentado una tendencia a agruparse en colo-nias ( a > o) y que éstas se han distribuido deforma agregativa ( /3 > 1). Al ser a muy próxi-mo a cero, y a pesar de no conocer el tipo dedistribución de los adultos dentro de las colo-nias, se puede pensar con poco riesgo de errorque la media de individuos por colonia serácercana a la unidad y que por consiguiente ladistribución de adultos será agregativa y sepodrá ajustar a modelos conocidos. Más ade-lante, cuando se trate el tema del ajuste dedatos a distribuciones matemáticas, se com-probará que esta hipótesis es válida para lamayoría de las poblaciones estudiadas.

Las diferencias que se observan entre elcomportamiento de los adultos de S. oleae enuna y otra variedad es muy posible que sedeban a la intensidad con que A. floccosus haatacado a estas dos variedades. Así la var. Sat-suma parece ser menos receptiva a A. floccosusque la var. Clemenules, por lo cual en la pri-mera no se aprecia una clara inclinación a ladistribución uniforme de adultos de S. oleae,cuando su densidad es baja. Claro ejemplo deello es que sólo han aparecido 6 árboles de lavar. Satsuma con una tendencia a distribuirseuniformemente, no habiendo sido suficienteeste número para que a tomase un valor me-nor que cero.

Ajuste de las distribuciones poblacionales amodelos matemáticos

El análisis de la distribución espacial de losadultos de S. oleae realizado en un conjunto deárboles nos ha mostrado una tendencia agre-gativa en la var. Satsuma, y una tendencia uni-

forme a densidades bajas y agregativa a den-sidades altas en la var. Clemenules. Algunosde los métodos indirectos de estimación de lamedia poblacional, que hasta el momento hansido elaborados, se basan en la hipótesis deque las distribuciones se puedan ajustar almodelo de Poisson o al binomial negativo.Por consiguiente, aunque en teoría sea inte-resante comprobar el posible acuerdo conotros modelos, en la práctica el interés inicialreside en comprobar si las distribuciones encada árbol se ajustan a uno de los dos modelosantes citados. Para ello, la distribución en cadauno de los árboles se ha ajustado, bien almodelo de Poisson cuando s2 < "x, o bien albinomial negativo cuando s2 > 3c. La bondaddel ajuste al modelo de Poisson se comprobómediante la utilización de la distribución t,aceptándose que la distribución muestral estáconforme con una de Poisson, con un nivel deconfianza del (1 - a)%, cuando:

El cálculo del parámetro k de la binomialnegativa se hizo utilizando el método demáxima verosimilitud desarrollado por BLISS(1953), y la comprobación de la bondad delajuste se efectuó mediante el test U o T queANSCOMBE (1949) propuso.

Los ajustes a las distribuciones antes cita-das y las comprobaciones de la bondad de estosajustes nos llevaron a la conclusión de quetodos los árboles que presentaron s2 ^ x" seajustaban al modelo de Poisson, mientras quede los árboles con s2 > "x sólo tres de la var.Clemenules y uno de la var. Satsuma no esta-ban conformes con el binomial negativo. Eneste último caiso la explicación más proceden-te que justifica la aparición de estos cuatroárboles con distribuciones que no se ajustan albinomial negativo, habría que buscarla en latendencia, ya mostrada en la var. Satsuma porlos adultos de S. oleae, de tener la colonia

como componente básico. Además, si el tama-ño medio de la colonia en cada uno de estoscuatro árboles es bastante superior a la unidad,la distribución de los adultos no se ajustará amodelos matemáticos conocidos en la actuali-dad, tal como lo hace ver IWAO (1977).

La posibilidad práctica de utilizar esta ca-racterística agregativa de los adultos de S.oleae en uno de los métodos indirectos deestimación de la media poblacional dependede que sea factible encontrar un valor de k (kc)común a las distribuciones. El método utiliza-do para justificar la conveniencia de calcularkc ha sido el propuesto por BLISS, OWEN(1958), que consiste en representar gráficamen-te cada media (x) con su correspondiente 1/k.En el caso de que se demuestre la estabilidadde 1/k, es decir, de que no exista tendencia enlos puntos representados a reunirse en gruposni a seguir una determinada línea, será posi-ble una kc para todas las distribuciones.

La estimación de kc se hizo de acuerdo conel método desarrollado por BLISS, OWEN(1958). En él previamente se calculan los valo-

con los cuales se procederá a estimar la regre-sión lineal pasando por el origen:

Estos dos pasos, justificación de la exis-tencia de un kc común a todas las distribucio-nes y estimación del ko han sido recogidosgráficamente en las Figs. 8 y 9 para la var.Clemenules y en las Figs. 10 y 11 para la var.Satsuma. Como se puede comprobar en lasFigs. 8 y 10, las condiciones antes citadas parapoder calcular un kc se cumplen en cada unade las dos variedades. El cálculo de kc se hizo

Fig. 8. Relación 1/k - x en la var. Clemenules para com-probar la estabilidad de 1/k. La línea horizontalrepresenta l / k c = 7.367873.

Fig. 9. Estimación de l/kc en la var. Clemenules me-diante la expresión: y'=l/kc. x1.El significado de las líneas es el siguiente:

I - (Año 1979): l/kc = 19.916272II - (Año 1980): l/kc = 2.967565

III - (Años 1979 y 1980): l/kc = 7.367873.

Fig. 10. Relación 1 /k - x en la var. Satsuma para compro-bar la estabilidad de 1/k. La línea horizontalrepresenta l/kc = 1.273636.

incluyendo, no tan sólo los árboles cuyas dis-tribuciones se ajustaban al modelo binomialnegativo, sino también a aquellos otros que seajustaban al de Poisson, ya que estos últimospueden ser aceptados como modelos binomia-les negativos con k—-oo

Comparemos ahora los valores de 1/k aquícalculados con los valores de /5 que antes se es-timaron cuando se dedujeron las relacioneslineales x - x. Si el componente básico fuera elindividuo o la colonia con un tamaño mediomuy cercano a la unidad, y puesto que /$ > 1,las distribuciones de adultos se ajustarían a unmodelo binomial negativo con un k tal que:

Fig. 11. Estimación de l/kf en la var. Satsuma mediantela expresión y1 = l/kc. x1

El significado de las líneas es el siguiente:I - (Año 1979): l/kc = 1.16702

II - (Año 1980): l/k r = 2.967565III - (Años 1979 y 1980): l/kc = 1.273636.

En el caso de la var. Clemenules en los con-teos del año 1979, <* = - 0,47 próximo a cero ypor consiguiente, aparte del significado de suvalor negativo, que ya se comentó, el indivi-duo podría ser tomado como componente bá-sico, y al ser /J = 16,67 se tendría que l/kc =15,67, muy próximo lógicamente al valor19,92 que se obtuvo a partir de la relacióny1 - x1. En cambio, en el año 1980, <*~- 1 y enconsecuencia, los dos valores de l/kc difierenbastante (13,51 - 7,37).

En la var. Satsuma los dos valores de l/kc

para cada uno de los dos años son muy simi-lares:

1979: 1,29 - 1,171980: 2,05 - 2,18

y en el conjunto de los dos años también loson:

1979 - 80: 1,49 - 1,27

lo cual confirma la hipótesis anteriormenteestablecida de que en esta variedad el tamañomedio de la colonia era muy cercano a la uni-dad.

Por motivos de índole práctica, finalmentese calculó un valor de k que fuera común a lasdos variedades, obtenido con el conjunto de

los datos de los dos años. Este valor kc =0,780830 es el que posteriormente se utilizaráen la estimación de la media por el correspon-diente método indirecto.

SHIYOMI y otros (1976) mostraron que notan sólo puede existir un k común (kc) a laspoblaciones de un artrópodo, sino que tam-bién puede haber un p común (pc). El métodoque proponen para demostrar la estabilidad de1/p es similar al ya indicado en el caso de 1/k.En las Figs. 12 y 13 queda demostrada dichaestabilidad para las dos variedades, Cleme-nules y Satsuma. El cálculo de pc está estre-chamente relacionado con la estimación de lamedia de adultos en función de la proporción(po) de unidades de muestreo sin atacar,cuando se parte de la hipótesis de que existeun pc común a las poblaciones estudiadas.

La expresión que permite hacer esta esti-mación es la siguiente:

en la que:

x es la media muestral de cada árbol.po es la proporción observada en cada árbol

de unidades de muestreo no conteniendoindividuos.

Por consiguiente en esta expresión no apa-rece pc de forma directa, sino una función (A)de ella. Esto quiere decir que no es necesaria laestimación previa de pc; ya que A, de acuerdocon esa expresión, podrá ser estimada directa-mente mediante una regresión lineal que pasapor el origen. No obstante, si se desea conocerel valor de pc, éste puede ser fácilmentecalculado de forma iterativa una vez estima-do A.

Tamaño de la muestra

Uno de los graves inconvenientes con que se

encuentra el investigador a la hora de realizarel muestreo es el de saber «a priori» cuál ha deser el tamaño mínimo de la muestra para quela estimación de la media poblacional tenga laprecisión que previamente se haya fijado. Losmétodos que aquí se aporten para solucionareste problema serán de aplicación en la esti-mación directa de la media y no en la estima-ción indirecta, que según los casos tendrá untratamiento diferente.

El primer método que surgió, y así está reco-gido en los libros de texto, consistía en efec-tuar un sondeo previo de la población antes decada muestreo, con el fin de obtener una es-timación de la varianza y a partir de ella cono-cer aproximadamente el número de unidadesde muestreo que tendrían que ser observadas.Aunque en ocasiones el sistema puede ser vá-lido, su aplicación tendería a duplicar eltrabajo y en consecuencia su utilización fuerechazada en nuestro estudio.

Los otros métodos que actualmente están anuestra disposición tienen como denominadorcomún la posibilidad de ir conociendo secuen-cialmente la precisión de la estimación, esdecir, a medida que se toma cada unidad de

Fig. 12. Relación 1 p^ x en la var. Clemen ules para com-probar la estabilidad de 1 p.

Fig. 13. Relación 1/p - x en la var. Satsuma para com-probar la estabilidad de 1/p.

muestreo; lo cual permite detener éste en elmomento mismo en el que se alcance la pre-cisión deseada. Dentro de este grupo, los hayque están basados en la deducción de algunafunción que relacione varianza (s2) y media(x). TAYLOR (1965) propuso la siguiente fun-ción:

mientras que IWAO, KUNO (1968) propusieron:

s2 = ( a+ 1) x + ( /J - 1) x2

en las que a y /3 son los parámetros de la rela-ción ya expuesta con anterioridad:

m = (* + /3 m.

Dentro del mismo grupo a que nos estamosrefiriendo, MORENO (aún sin publicar) hadesarrollado un método, aplicable cuando laprecisión se mide por el coeficiente de varia-ción, y en el que no es necesario estimar pre-viamente unos parámetros como sucede en losdos casos anteriores.

En los dos primeros casos indicados, paraque los métodos que de ellos se deduzcan sean

aplicables, los parámetros (a y b, a y /$ ) debenser estables, ya que si no lo fueran, antes decada muestro habría que realizar uno previopara estimarlos, con lo cual el método perde-ría su eficacia. Por consiguiente, la fase ini-cial del trabajo, cuando se utiliza este tipo demétodos, consiste en estimar los parámetros ycomprobar su estabilidad. Para ello, tal comose expuso en el apartado «muestreo de árbo-les», en el huerto donde se iba a realizar elestudio se muestrearon, durante 1979 y 1980,30 árboles de la var. Clemenules y 32 de la var.Satsuma intentando que el rango de sus me-dias fuera lo más amplio posible.

Los resultados obtenidos con la función deTAYLOR en los años 1979 y 1980, para cadauna de las variedades por separado, se mues-tran en las Figs. 14 y 15. El parámetro _b seconserva prácticamente constante en todos loscasos analizados, oscilando entre 1,53 y 1,31;mientras que el campo de variación del pará-metro _a_se mantiene de un año a otro dentro deunos límites aceptables para una misma varie-dad, siendo algo más amplio entre variedades.El análisis de las regresiones nos indica que elfactor varietal tiene una cierta influencia, enespecial sobre el parámetro _a¿ y que por con-siguiente si se quisiera obtener un rendimien-to máximo del método basado en la ley deTAYLOR habría que utilizar una relacióndiferente para cada variedad. No obstante, alser pequeñas las diferencias entre los valoresestimados de cada uno de los parámetros, sepuede comprobar si existe una relación con-junta válida para las dos variedades. Estarelación fue significativa (p < 0,05) y tiene laforma siguiente:

s2 = 3,375097. x 1351919 . ( r = 0)96)

Además, el alto y significativo (p < 0,05)valor (0,96) que alcanza el coeficiente de co-rrelación lineal entre log s2 y log x nos indicaque esta última función se puede usar comofunción única para las dos variedades.

Por lo que se refiere a la función establecida

por IWAO, KUNO, (1968), los valores estimadosde los parámetros a y /$ ya han sido suficiente-mente discutidos, y del mismo modo que en elcaso anterior, aquí también se ha hallado unvalor de a y otro de /$ comunes para el conjun-to de las dos variedades:

a = 0,267439/3 = 4,046206

La estabilidad de estos valores no parece sertan alta como para a y b, lo cual significa quela posibilidad de error será mayor cuando seutilice el método basado en la función deIWAO, KUNO (1968) que cuando se utilice elmismo método basado en la relación de TAY-LOR.

Este método ha sido elaborado por KUNO(1969) para la función dada por IWAO, KUNO(1968), pudiéndose adaptar fácilmente a la re-lación de TAYLOR. En resumen, el métodoconsiste en obtener una familia de curvas cadauna de las cuales corresponde a un determi-nado valor de la precisión de la estimación. Siésta se mide por el coeficiente de variación, lasecuaciones de estas familias para cada una delas dos funciones, y teniendo en cuenta que lafracción de muestreo en nuestro caso tiende acero, son las siguientes:

Función de IWAO, KUNO:

Fig. 14. Relación s2 - x en la var. Clemenules según laley de Taylor (s2 = a xb). El significado de laslíneas es el siguiente:I - (Año 1979): a = 6.578087, b = 1.530552,

r = .95II - (Año 1980): a = 4.196912, b = 1.473360,

r = .96

de la función de TAYLOR para el conjuntode las dos variedades.D es el coeficiente de variación,n es el número de unidades de muestreo ob-servadas, yTn es el total acumulado de adultos de S.oleae en las n unidades de muestreo.

en las que:

a y /} son las estimaciones de los paráme-tros de la función de IWAO, KUNO, para elconjunto de las dos variedades,a y b son las estimaciones de los parámetros

En la Fig. 16 se han representado algunascurvas de cada una de las familias.

El uso de estos gráficos es sencillo. Supon-gamos que deseamos efectuar la estimacióncon D = 0,25. Después de examinar cada una ocada varias unidades de muestreo, se sitúa en el

Fig. 15. Relación s2 - x en la var. Satsuma según la leyde Taylor (s2 = a xb). El significado de laslíneas es el siguiente:I - (Año 1979): a = 3.353051, b = 1.334610,

r = .95II - (Año 1980): a = 2.922767, b = 1.314732,

r = .97

Fig. 16. Tamaño de la muestra para estimar x en las vars.Clemenules y Satsuma con una precisión D pre-viamente fijada.Superior: Las curvas se trataron de acuerdo con

la regresión m - m, (a = .267439 yP>= 4.046206).

Inferior: Las líneas se dibujaron utilizando laley de Taylor: s2 = a xb(a = 3.375097,b = 1.351919).(Ver el texto para el uso de estos gráfi-cos).

gráfico el punto (n, Tn ). Si éste se encuentrapor debajo de la línea correspondiente a D =0,25 el muestreo se continuará hasta que dichopunto se sitúe por encima de la línea, en cuyocaso habremos alcanzado la precisión fijada deD = 0,25.

El cálculo de la media es inmediato, ya que:

- _ T nx —n~

Como ya se indicó, MORENO (aún sin publi-car) ha desarrollado otro método gráfico, más

exacto que los anteriores, ya que éstos estánbasados en funciones que tienen que ser ajus-tadas con una serie de datos, procedentes demuestras que estarán sometidas a una mayor omenor variabilidad; mientras que en éste, todosu fundamento estriba en representar gráfica-mente las expresiones ordinarias que se uti-lizan para calcular la precisión de la estima-ción. Su campo de aplicación, en cambio, esmás restringido en el muestreo aleatorio sim-ple, en el que únicamente puede ser aplicadocuando la fracción de muestreo es despreciable

y la precisión se mide por medio del coeficien-te de variación. Como ejemplo de su uso, en laFig. 17 se ha representado una carta de inter-sección para valores de la media comprendi-dos entre 0,2 y 1,5.

En los estadillos que se utilicen para lasanotaciones en campo se deben incluir dosapartados, uno para colocar el número deadultos (y¿) que hay en cada unidad demuestreo y otro para poner el cuadrado de estacantidad (y¿2); de esta forma en cualquiermomento podremos calcular el valor de ¿' y¿ yde I y¡2. Así, si deseamos realizar la estima-ción con una precisión D = 0,2, por este puntotrazaremos una vertical hasta que corte a lalínea correspondiente al número (n) de uni-dades de muestreo observadas. Desde estepunto llevaremos una horizontal hasta la línea

que se corresponde con la media ( I y¿ /n) queen ese momento tengamos y finalmente desdeahí trazaremos otra vertical hasta que corte aleje de abscisas. En este punto de corte leeremosel valor de Z. y¿2 que señale. Si éste es inferioral valor de X y¡2 calculado en el estadillo, elmuestreo debe continuar; pero si es menor oigual el muestreo se da por finalizado. El re-corrido en el gráfico también se puede hacer ala inversa, es decir, comenzando por el valor de1 y-2 que se haya obtenido en el estadillo,llevándolo sobre su correspondiente eje ydesde aquí llegando al valor de D.

Método directo de estimación de la media de lapoblación

El único problema que presenta el método

Fig. 17. Tamaño de la muestra para estimar x con una precisión D previamente fijada. Método de Moreno.(Ver el texto para el uso de este gráfico).

directo de estimación es el ya expuesto deconocer el tamaño de la muestra para estimarla media con una precisión previamente fi-jada. Las soluciones a este problema hanquedado suficientemente desarrolladas, com-probándose asimismo que en el caso de losadultos de S. oleae pueden ser empleadas todasellas, por lo cual no creemos que sea necesarioinsistir más sobre el tema.

Métodos indirectos de estimación de la inediade la población

Dentro del amplio campo de los métodosindirectos de estimación, los trabajos que he-mos realizado en este sentido sobre S. oleae sehan centrado exclusivamente en los métodosbasados en las muestras censuradas. Estospueden clasificarse en dos grupos, los que noimponen condiciones restrictivas a las dis-tribuciones poblacionales, y los que parten dela base de que las distribuciones son del tipobinomial negativo o Poisson.

KONO, SUGINO (1958) y GERRARD, CHIANG(1970) desarrollaron dentro del primer grupoun método similar, aunque obtenido porcaminos diferentes.

Comprobaron que:

x = a ( - log p o )b

en la que:

a y b son parámetros.p o es la proporción en la muestra de unida-des de muestreo no conteniendo individuosy

x es la media muestral.

La aplicación de esta expresión para estimarla media poblacional en función de la pro-porción de unidades de muestreo sin indivi-duos depende de que los parámetros a y b semantengan estables. En las Figs. 18 y 19 se hanrepresentado los pares de puntos (x, po) paracada una de las variedades en los dos años. Es-

tos datos se obtuvieron a partir del muestreo delos árboles que se mencionaron con anteriori-dad. La estimación de los parámetros a y b seefectuó mediante una regresión lineal y losvalores resultantes muestran una clara ten-dencia a la estabilidad; variando a entre 4,23 y4,88, y b entre 1,11 y 1,18, no observándose queel factor varietal tuviera influencia sobre losparámetros. Por consiguiente, al ser similar enel tiempo y en las dos variedades el compor-tamiento de los adultos de S. oleae en relacióncon la ocupación de las unidades de muestreo,se optó por estimar los parámetros a y t> con elconjunto de los datos obtenidos en las dosvariedades y en los dos años, lo que dio lugar ala siguiente expresión final:

x = 4,373883 ( - log p )U2576S . p < 0>05

(r = 0,967843)

expresión que puede ser utilizada indistinta-mente en la var. Clemenules y en la var. Sat-suma y para una mayor seguridad se reco-mienda su empleo cuando la media del árbolse encuentre situada dentro del rango (0 -1,38)con el que se ha trabajado.

IWAO (1976) constató la difícil interpreta-ción biológica que tenían los parámetros a y bde la expresión anterior. Con el fin de darsolución a esta cuestión propuso la expresiónsiguiente basada en la regresión m - m:

P o = [(tf + lj + í/i-ljmr"17^*/5-1)111]

que no hemos considerado interesante em-plear para los adultos de S. oleae por habersido bajos los coeficientes de correlación de lasrelaciones m - m estudiadas.

Dentro del grupo de métodos cuya hipótesisde partida es que las distribuciones pobla-cionales sean binomiales negativas o Poisson,se puede hacer una segunda división. Aquéllosque requieren para estimar kc o p c unosmuéstreos previos de poblaciones similares ala estudiada y los que no precisan de estosmuéstreos.

1.0-

.9-

p.0—

. 7 -

. 6 -

x . 5 -

.4-

. 3 -

2 -

.1 -

+

+

+

+ •

++ +

1.0-

. 9 -

8 -

7 -

6 -

5 -

4 -

3 -

. 2 -

. 1 -

1 38

*42

+

+

Fig. 18. Relación x - p0 en la var. Clemeniiles, para esti-mar x mediante la expresión: x = a (- log po)b .Los resultados fueron los siguientes:Año 1979: a = 4.878533, b = 1.134887, r = .89Año 1980: a = 4.812250, b = 1.180582, r = .98Años 1979 y 1980: a = 4.102529, b = 1.111989,r = .95.

Fig. 19. Relación x - p0 en la var. Satsuma, para estimarx mediante la expresión: x = a(-log po)b- Losresultados fueron los siguientes:Año 1979: a = 4.478016, b = 1.131076, r = .97Año 1980: a = 4.226111, b = 1.108263, r = .97Años 1979 y 1980: a = 4.382721, b = 1.122551,r = .97.

SHIYOMI (1977) desarrolló un método, quepor comodidad llamaremos Método II deSHIVOMI, incluido dentro del último caso delos citados, en el que gráficamente se puedenconocer x, o I > k > íx k >en función de laproporción de unidades de muestreo no conte-niendo individuos (po).y conteniendo uno (pj .Este método tiene la gran ventaja de que en elmismo campo se conoce la precisión de 3c, ypor consiguiente podremos dar por finalizadoel muestreo cuando hayamos alcanzado laprecisión deseada. Tiene en cambio el incon-veniente de que cuando po y p! son pequeñas,

x no tiene una precisión alta. Para evitar esteproblema se puede observar mayor número demuestras, o estimar la media en función deotras proporciones, para lo cual SHIYOMI(1978) elaboró otros gráficos en los cuales x, y

^•1 se pueden obtener en función de p o yp1+2, o de p o y p1+2+3, o de otras numerosascombinaciones más; con lo cual se elevará laprecisión de la estimación de la media. Por susencillez y rapidez, este método se puede consi-derar muy valioso, y en el caso de los adultosde S. oleae, cuyas poblaciones se distribuyensegún hemos visto de acuerdo con el modelo

binomial negativo o el de Poisson, puede serde gran utilidad, en especial cuando se pre-tenda hacer una prospección rápida y precisade árboles.

En relación con los métodos que para suposible uso necesitan del conocimiento pre-vio de kc o p c , ya se discutieron algunos pun-tos con anterioridad.

WILSON y GERRARD (1971) mostraron quecuando existe un kc, la media de una pobla-ción puede ser estimada mediante la siguienteexpresión:

en la que:

po es la proporción en la muestra de unida-des de muestreo no conteniendo indivi-duos,

por consiguiente al ser kc = 0,780830 para lasdos variedades, la expresión anterior tomará laforma siguiente:

x = 0,780830 (po- 1-280688 -1)

Como ya se expuso, SHIYOMI y otros (1976)dedujeron una expresión para estimar 3c cuan-do se supone que p es estable:

siendo,

La estimación de A para las variedades Cle-menules y Satsuma se efectuó con los datos delos árboles muestreados durante 1979 y 1980,dando como resultado:

var. Clemenules: A =-3,135406var. Satsuma: A = - 3,479892

obteniéndose de estas estimaciones por mediode iteraciones sucesivas que en la:

var. Clemenules: p c = 0,80157, y en lavar. Satsuma: pc = 1,17278

Al ser los dos valores estimados de A signi-ficativamente iguales, se estimó un valor de Acomún a las dos variedades:

A =-3,446679., siendo pc = 1,1361

con lo cual la expresión quedó de la formasiguiente:

x = -3,446679 log p o

A este método en lo sucesivo le denomina-remos Método I de SHIYOMI.

Análisis de la eficacia de los métodos de esti-mación indirecta

Si exceptuamos el Método II de SHIYOMI, elresto de los métodos de estimación indirecta,que aquí hemos comprobado, estiman en rea-lidad, no la media poblacional (m), sino lamedia muestral observada (x). Esta estimaciónse hace por medio de unas expresiones cuyosparámetros se han estimado previamente conayuda de los datos suministrados por unosmuéstreos previos. Por consiguiente, dispo-nemos de dos valores de la media, la observa-da (XQBS ) directamente en el campo y lacalculada (X CALC ) con cada una de las expre-siones. La eficiencia de cada uno de los mé-todos se estableció comparando las x OBS conlas correspondientes XCALC mediante regre-siones lineales. Los resultados fueron los si-guientes:

Var. Clemenules:XCAL = 0,026487 + 0,669515. xOBS , utili-zando la expresión I (r = 0,95)

*CAL = °>016047 + 0,670255 x OBs , utili-

zando la expresión II (r = 0,86)

XCAL = 0,026078 + 0,905180 XOBS , utili-zando la expresión III (r = 0,86)

Var. Satsuma:XCAL = -0,010214 + 1,022688 xOBS , utili-zando la expresión I (r = 0,98)

xCAL = -0,041 + 1,038375 X-QBS , utilizandola expresión II (r = 0,97)

XCAL = 0,026507 + 0,919303 "xOBS , utilizan-do la expresión III (r = 0,98)

siendo las expresiones:I :

*CAL = 4,373883 (-log p^1-125763

II: xCAL = 0,780830 (Po-1.280688 . i)III: xCAL = -3,446679 log po

Como se comprueba en las regresiones co-rrespondientes a la var. Clemenules, cuando seutilizan las expresiones I y II hay una ten-dencia a infravalorar las xOBs . principalmen-te cuando éstas son altas, ya que las pendien-tes de las rectas son menores que la unidad,0,67 en ambos casos. En cambio la expresiónIII es la que dará unos valores de xCAL máspróximos a xOBS , puesto que su pendiente(0,91) es más próxima a la unidad. Por otraparte, de acuerdo con los coeficientes de co-rrelación obtenidos, parece que existe unabuena dependencia lineal entre 3T(Al y xOBS; enparticular para la expresión I (r = 0,95), lo queunido a que infravalora a XOBS . la hace lamenos apropiada para estimar xOBS en la var.Clemenules.

Los resultados conseguidos con la var. Sat-suma muestran una mayor dependencia linealentre las dos medias (r ^ 0,98) y una menordiferencia entre dichas medias (pendiente =- 1).Por consiguiente cualquiera de las tres expre-siones puede ser utilizada para estimar lax OBS •

Si pretendiéramos estimar con xCAL lamedia poblacional (m), la varianza de xCAL

(o^fCAL ) tendría dos componentes, una laproporcionada por la varianza de po en elmuestreo y otra la debida a la estimación me-diante la correspondiente regresión. Por ello,a kCKL es muy superior generalmente a

_£ 9 . Así por ejemplo, en el caso de lax OBS

expresión I el rango del coeficiente de varia-ción de"xCAL es 35% - 138%, muy superior al dela 5c OBS • Por consiguiente, estas tres expresio-nes tienen su campo real de aplicación cuandose desean hacer sondeos rápidos en una pobla-ción, pero no cuando la índole del estudiorequiere una precisión alta.

En cambio el Método II de SHIYOMI per-mite, además de una estimación rápida, laposibilidad de obtener una precisión tan altacomo queramos en la estimación de la mediapoblacional; naturalmente, siempre que lasdistribuciones sean binomiales negativas o dePoisson.

Con este último método el tamaño de lamuestra dependerá de la precisión que desea-mos alcanzar, y nos vendrá dado por los grá-ficos ya mencionados. Cuando se utilice unacualquiera de las otras tres expresiones seráconveniente que el coeficiente de variación dela estimación de p o no exceda del 20%, y enningún caso se observarán menos de 50 unida-des de muestreo. Para facilitar el conocimien-to en el mismo campo de la precisión de unaproporción, KUNO (1969) propuso un métodosecuencial similar al ya señalado para esta-blecer el tamaño de la muestra cuando sequiere estimar la media poblacional con unaprecisión previamente fijada.

CONCLUSIONES

En los últimos años se han desarrollado, converdadera intensidad, métodos que facilitan elmuestreo de las poblaciones animales, tras unconocimiento del tipo o tipos de distribuciónespacial que presentan.

En el transcurso de este estudio sobre diná-mica de poblaciones de S. oleae que hemosiniciado en un huerto de la provincia de Má-laga (España), en principio se han comparadouna serie de métodos para estimar la densidadde adultos en un árbol. Todos ellos han mos-trado su aplicabilidad de acuerdo con la fina-

lidad perseguida. Así, el método de estima-ción directa y el método II de SHIYOMI sonútiles cuando se busca una precisión alta;mientras que las tres expresiones que estimanla media en función de la proporción de uni-dades sin individuos, se pueden emplear cuan-do la rapidez en la estimación prevalezca sobrela precisión.

Aunque, como es lógico, los resultados aquímostrados no pueden hacerse extensivos aotras zonas y a otras variedades, se estimaque los métodos aquí usados también podránutilizarse en otras condiciones; lo cual, no cabe

duda, facilitará el trabajo investigador en estecampo de la dinámica de poblaciones.

AGRADECIMIENTO

Se desea agradecer al Profesor IWAO y al Dr.SHIYOMI las importantes orientaciones dadassobre el empleo de sus respectivos métodos.

Asimismo se agradece la magnífica labor de-sarrollada en este trabajo por los auxiliares deesta Jefatura Provicial, Sr. ROJO, Sr. ISMAEL,Sra. RuiZ, Srta. RuiZ y Sra. FRANCO.

ABSTRACT

MORENO, R. y GARIJO, C. 1980.— Dinámica de poblaciones de Saissetia oleae Colv.(Horn., Coccidae) sobre cítricos. Comparación de diversos métodos para estimar la den-

sidad de adultos a nivel de árbol. Bol. Serv. Plagas, 6: 75-94.This study was carried out on trees of each of cvs. Clemenules and Satsuma. The

sampling unit, which was selected, consists of both portion of twig which is placedbetween two' alternating buds and the intermediate leaf if it was. The samplingswere carried out at random and some expressions which allow to estimate in a se-quential way the necessary sampling size for a predetermined level of precision ofthe population mean were obtained. Also the dispersion patterns of the adults inthe trees are discussed and according to each of these patterns several estimation me-thods of population mean are proposed.

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