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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO

INSTITUTO DE ECOLOGÍA

PROGRAMA DE DOCTORADO EN

CIENCIAS BIOMÉDICAS

DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CAMBIO

DE COBERTURA Y USO DEL TERRENO EN EL SURESTE DE

MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS

T E S I S

Q U E P R E S E N T A :

ALEJANDRO FIDEL FLAMENCO SANDOVAL

PARA OBTENER EL GRADO DE:

DOCTOR EN CIENCIAS

TUTOR: DR. OMAR RAÚL MASERA CERUTTI

MÉXICO, D. F. AGOSTO de 2007

Dedico este trabajo a personas que indudablemente me impulsaron a llevar a cabo este proceso de formación:

A mis papás, que con su cariño y ejemplo me formaron, A mis maestros Isabel Quiroga, Fernando Vite y Marco Aurelio Pérez, quienes

inculcaron en mí el interés por la ecología y por la investigación científica,

A Ignacio March, quién me mostró lo importante que era realizar investigación en la

Selva el Ocote, Al doctor Faustino Miranda, que a través de su legado me inspiró para estudiar la

vegetación desde una perspectiva espacial, A Val, quien me ha acompañado en los últimos años de este proceso y que con su

amor me llena de motivos para seguir adelante, A mi abuelita, con quien ya no tuve tiempo de compartir este fruto, pero que con

seguridad habría estado contenta de saber que lo coseche.

“…Entre los libros iba el colibrí Con su piquito investigando

Sin darse cuenta como en un jardín Los textos fue polinizando.

Y cruzó la geografía

Con la trigonometría, Luego la filosofía

La lleno de poesía.

Nacieron libros con una visión Distinta del conocimiento

Se coloreaba la imaginación Y florecía el pensamiento.

Todo se iba intercambiando

Y la vida transformando Y la gente que leía

Poco a poco comprendía.

Y el mundo fue feliz Y todo por un colibrí”

Virulo

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AGRADECIMIENTOS

Hay muchos a quienes les agradezco su apoyo para la realización de esta tesis. Espero no

omitir a nadie, pero si lo hago, por favor, adjudíquenlo a un problema de mala memoria.

Agradezco al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología por la beca otorgada para

realizar los estudios de maestría y doctorado (registro no. 118150). Conté además con el

apoyo económico del PAEP y del programa de doctorado de ciencias biomédicas para realizar

parte del trabajo de campo y para llevar a cabo una estancia en la Universidad Estatal de

Nueva York. El proyecto “Dinámica de cambio de uso de suelo y emisiones de carbono en el

trópico húmedo de México” brindó apoyo adicional para realizar trabajo de campo. El

Sistema Estatal de Investigadores del estado de Chiapas me otorgó una beca para terminar la

tesis a partir de noviembre de 2006. También agradezco a mis padres y hermanos, quienes,

como en muchos casos de formación de investigadores en México, financiaron parcialmente

este trabajo.

Ignacio March, me brindó todo su apoyo para ingresar al programa de doctorado en

Ecología. Me facilitó además información y soporte técnico para realizar mi trabajo de tesis.

José Carlos Fernández, Dario Navarrete y Miguel A. Castillo me apoyaron también, como

responsables del LAIGE, con información y acceso a las facilidades del laboratorio. Miguel

además aportó conocimientos, comentarios y sugerencias que han enriquecido los resultados

de esta tesis. Diego Díaz Bonifaz, Julio Llanes Monsreal, Delfino Méndez Ton y Emmanuel

Valencia Barrera han colaborado en el procesamiento de información utilizada a lo largo de

esta tesis. Dario Navarrete realizó aportaciones muy importantes en el ámbito estadístico, al

igual que Ricardo Alvarado. La colaboración en el trabajo de campo de René David Martínez

Bravo y Saúl Hernández fue invaluable. René y Gabriela Guerrero me apoyaron además en

aspectos técnicos y ayudaron a solucionar problemas, tanto académicos como administrativos.

Agradezco profundamente a Omar Masera haberme aceptado como alumno y, desde

luego, todo su apoyo para llegar a la culminación de esta tesis. Reconozco su valioso papel

como tutor. También agradezco a mis otros dos tutores, Miguel Martínez Ramos y Octavio

Miramontes, quienes siempre estuvieron dispuestos a escucharme, brindarme consejo y sus

comentarios, que hicieron que este documento pueda haberse concluido. Gerardo Bocco y

Alfredo Cuarón formaron parte de mi comité tutorial en el posgrado del Instituto de Ecología.

Por los cambios ocurridos en los programas de posgrado de la UNAM, fue necesario que yo

cambiara al de ciencias biomédicas y ya no fue posible que formaran parte de mi comité, pero

les agradezco todas sus aportaciones, que se vieron reflejadas en el nuevo proyecto de

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doctorado. El Dr. Luis García Barrios amablemente aceptó asesorarme como tutor externo al

programa, lo que le agradezco mucho. También agradezco a mis sinodales, quienes han

brindado comentarios y sugerencias que han enriquecido este trabajo, pero además me

brindaron la posibilidad de observar una serie de aspectos de mi trabajo desde otras

perspectivas. Yolanda Nava, Angélica Pulido y Eduardo Espinoza Medinilla revisaron la

primera versión de la tesis ya concluida, haciendo propuestas y comentarios de gran utilidad.

Angélica además me ayudó muchísimo en la edición de la tesis. Carolina Espinosa, Patricia

Martínez y Zenaida Martínez me han ayudado en los trámites administrativos relacionados

con el posgrado y durante los últimos meses con el trámite administrativo para obtener el

grado. En este sentido Alejandra Serrato, Ana Espinosa y Yolanda Nava me han brindado

invaluable ayuda al afrontar los trámites que por la distancia no podía realizar yo.

En el proceso de formación ha habido muchas personas a las que les tengo que

agradecer. Ken Oyama tuvo la gentileza de alentarme cuando más lo necesitaba. Mis

compañeros de generación (Ana, Alejandra, Alicia, Lalo, Derik, Noe, Sergio, Ricardo, Pablo

y Toño) compartieron conmigo sus conocimientos, su alegría y momentos realmente gratos.

Les agradezco todo lo bueno que vivimos y lo que representan para mí. También tuve muchas

lecciones de vida de los amigos que encontré en lo que antes era el DERN y ahora es el

CIEco. La solidaridad, la amistad y el buen humor que pude compartir con ellos fueron

ingredientes muy importantes para hacer mis estancias en Morelia más productivas y felices.

Agradezco el apoyo recibido de los compañeros del laboratorio de bioenergía y de GIRA.

También debo agradecer a los muchos anfitriones que me brindaron hospedaje: Marichu y

Toño, Araceli, Leo, Toño y Pablo, Polo y Alba, Marcela y Andrés. En especial les agradezco,

por tantos años de recibirme en sus casas a Gaby, Graciela, René y Yola. Los considero parte

de mi familia, saben todo lo que les debo y lo que les aprecio. Finalmente, quiero agradecerle

al resto de mi familia, particularmente a mis padres y hermanos por todo el apoyo que recibí

durante este periodo, aunque el agradecimiento va realmente por todo lo que hemos podido

vivir juntos.

ÍNDICE

Resumen ..................................................................................................................................... 5 Abstract ...................................................................................................................................... 6 Introducción: Los procesos de Cambio de cobertura y uso del suelo ........................................ 8

A. Procesos de cambio de la cobertura vegetal y el uso del terreno ...................................... 9 A.1. Cambio de cobertura y uso del terreno ....................................................................... 9 A.2. El proceso de deforestación ...................................................................................... 10 A.3. Causas e impactos de la deforestación ..................................................................... 11 A.4. El análisis a través de escalas ................................................................................... 14

B. Modelado del cambio de cobertura y uso del terreno ...................................................... 15 Objetivo General ...................................................................................................................... 18

1. Objetivos Específicos ................................................................................................... 18 Capítulo 1. El estudio de la deforestación en México: Revisión de estudios de caso .............. 19

1.1. Introducción .................................................................................................................. 19 1.2. ¿Qué es la deforestación? .............................................................................................. 20

1.2.1. Causas de la deforestación ..................................................................................... 21 1.2.2. Consecuencias ........................................................................................................ 23 1.2.3. Estimación de las tasas de deforestación ................................................................ 24 1.2.4. Deforestación en México ....................................................................................... 26

1.3. Revisión de los trabajos realizados en el país ............................................................... 28 1.4. Discusión y conclusiones .............................................................................................. 38

Capítulo 2. Assessing Implications of Land Use and Land Cover Change Dynamics for Conservation of a Highly Diverse Tropical Rain Forest .............................................. 42

Capítulo 3. Variables explicativas y simulación espacial del cambio de uso y cobertura del suelo .............................................................................................................................. 43

3.1. Introducción .................................................................................................................. 44 3.1.1. Variables explicativas ............................................................................................ 45 3.1.2. Modelos para predicción del CCUS ....................................................................... 46

3.2. Métodos ......................................................................................................................... 48 3.2.1. Área de estudio ....................................................................................................... 48 3.2.2. Evaluación de las variables explicativas ................................................................ 49 3.2.3. Modelo de simulación dinámica ............................................................................ 51

3.3. Resultados ..................................................................................................................... 56 3.3.1. Evaluación de las variables .................................................................................... 56 3.3.2. Transiciones potenciales de CCUS ........................................................................ 59 3.3.3. Predicciones del cambio ......................................................................................... 61

3.4. Discusión ....................................................................................................................... 67 3.5. Conclusiones ................................................................................................................. 71

4. Discusión general ................................................................................................................. 73 5. Conclusiones finales ............................................................................................................. 76 6. Literatura citada .................................................................................................................... 78

Resumen

La transformación de paisajes naturales causada por procesos de cambio de cobertura y

uso del suelo (CCUS) provoca distintas alteraciones con consecuencias diferentes. El

análisis de los procesos de CCUS permite identificar patrones y tendencias, además de


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ayudar a comprender que mecanismos los dirigen y cuales factores influyen para que

ocurran.

Se analizaron los procesos de CCUS en una región de alta diversidad biológica

para identificar trayectorias de cambio, determinar probabilidades de cambio y

establecer escenarios futuros. Se elaboraron mapas de cambio para analizar la dinámica

de CCUS. Con ellos se determinaron trayectorias de cambio, probabilidades de

transición entre categorías y tasas de deforestación. Se evaluó la relación que existe

entre variables explicativas de CCUS y los cambios registrados. Finalmente se

desarrolló un modelo dinámico espacial para predecir futuros escenarios.

Se registró una pérdida neta de bosques primarios y vegetación secundaria, y un

incremento de las áreas agropecuarias. Las tasas de deforestación para el período 1995-

2000 (e.g. 6.8% anual en selvas), superan cifras nacionales y otras reportadas para

regiones similares. Se generaron escenarios a partir de dos tipos de predicciones, una

“dura” o contundente y otra “suave” o de factibilidad. Con la primera se generó un

mapa sobre un posible escenario y con la segunda se elaboró uno de vulnerabilidad al

cambio.

Los procesos de CCUS son complejos y manifiestan dinámicas particulares en

cuanto a su expresión temporal y espacial. Dichas dinámicas dependen del tipo de

cobertura, factores ambientales de cada región e influencia de distintas fuerzas

conducentes, de origen social y económico.

Abstract

Natural landscape transformation generated by land use and land cover changes

(LUCC) tends to produce dissimilar kinds of modifications and to drive different

consequences. LUCC processes analysis is useful to find patterns and trends, and it

DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS INTRODUCCIÓN

7

helps to understand the way distinct mechanisms drive these processes and which

factors influence them.

The LUCC process was analyzed occurring in a high biodiversity rate region in

order to identify change paths, to compute change probabilities, and to forecast

plausible future scenarios. Change maps were produced in order to analyze LUCC

dynamics. These maps were used to assess change paths, transitions probabilities among

distinct cover classes, and deforestation rates. The relation among explanatory variables

and LUCC was assessed. Finally, a spatial dynamic model was developed in order to

forecast future scenarios.

A net loss in primary forest and secondary growth vegetation was recorded,

while there was an increase in the extent of agriculture lands. Annual deforestation rates

in 2000 (e.g. 6.8% in tropical humid forest) are higher than national rates, and also

surpassed recorded rates in regions with similar biophysics conditions. Two different

scenarios were proposed based on two kinds of predictions; the first was a “hard”

prediction and the second “soft”. A forecast map was made with the first, and a map

showing the vulnerability to change was made with the second.

LUCC processes are complex and reflect particular dynamics of temporal and

spatial expression. Such dynamics are dependent on cover classes and environmental

factors in each region as well as the influence of several social and economic driving

forces.


8

Introducción: Los procesos de Cambio de cobertura y uso del

suelo

La creciente presión de las actividades humanas sobre las comunidades vegetales ha

provocado alteraciones sustanciales en su dinámica natural, particularmente a través de

los procesos de cambio de cobertura y uso del terreno, o uso del suelo (CCUS). Es

preciso identificar y analizar estos procesos, para comprender los mecanismos y factores

que determinan, tanto su comportamiento actual cómo su posible trayectoria en el

futuro, de acuerdo con el planteamiento de distintos escenarios.

En los últimos años, el interés en aspectos relacionados con el CCUS ha ido en

ascenso. Los trabajos comprenden desde aspectos descriptivos del proceso de

deforestación (González-Medellín, 2000; Achard et al., 2002) hasta el análisis detallado

de las causas y consecuencias de distintos tipos de actividades relacionadas con

variaciones en la extensión y la intensidad del manejo del terreno (Fernside, 1996;

Nepstad et al., 1999; Ochoa-Gaona et al., 2004; Castillo Santiago et al., 2007).

Este proyecto fue establecido con el fin de identificar la dinámica de cambio en

la cobertura del terreno en un área de alta diversidad biológica poco estudiada,

determinar el peso de distintas variables que intervienen en los procesos de cambio y

generar posibles escenarios futuros. Este documento está constituido por tres capítulos.

En el primero se hace una revisión sobre el proceso de deforestación, una de las

actividades de cambio de coberturas más drásticas que ocurren en ecosistemas naturales,

con énfasis en lo que sabemos para México. El segundo se refiere a un análisis de

CCUS en la zona de estudio elegida para este proyecto. En dicho análisis se

identificaron las diferentes trayectorias que ocurren, su intensidad y la velocidad con

que han sucedido en un periodo de 14 años (1986-2000). En el último capítulo se evaluó


9

el peso de variables con algún poder explicativo sobre los procesos de cambio y se

desarrolló un modelo de simulación para establecer un escenario en el futuro con base

en la dinámica conocida en la zona y considerando la interacción de las variables

explicativas.

A. Procesos de cambio de la cobertura vegetal y el uso del terreno

Los procesos de CCUS ocurren en una intrincada dinámica que depende del tipo

de cobertura, las interacciones ecológicas, el ambiente físico, las actividades

socioeconómicas y el contexto cultural (Dale et al., 1994; Kareiva y Wennergren, 1995).

Algunos de estos factores e interacciones ocurren y se comportan de manera predecible

y otros responden a fenómenos estocásticos. La ocurrencia de dos o más factores

vinculados con los procesos CCUS pueden provocar un efecto sinérgico, al suceder de

manera simultánea (Phillips, 1997) o por el contrario, inhibir determinados procesos.

A.1. Cambio de cobertura y uso del terreno

Cuando se estudian los cambios ocurridos en el terreno, sobre todo los

relacionados con las comunidades vegetales y los sistemas agropecuarios, generalmente

se evalúan dos aspectos distintos aunque relacionados: el cambio en cobertura y el

cambio en uso del terreno. La cobertura se refiere al estado físico en que se encuentra el

terreno, incluyendo su carácter biótico y físico. El uso del terreno, o uso del suelo como

se denomina comúnmente, tiene una connotación básicamente social en que se describe

la forma en que el terreno es aprovechado en actividades humanas (Turner y Meyer,

1994). La inquietud por entender los procesos de CCUS ha adquirido cada vez mayor

importancia en distintos campos de investigación (Dumanski et al., 1998; Dwyer et al.,

1998; Owen et al., 1998). Además de las aproximaciones para entender su

comportamiento, se han analizado sus consecuencias sobre otros fenómenos como el


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cambio climático mundial, la pérdida de biodiversidad, las alteraciones de los ciclos

biogeoquímicos y los cambios en la calidad del agua (Cherrill y McClean, 1995;

Krysanova et al., 1998; Mander et al., 1998).

A.2. El proceso de deforestación

La deforestación es uno de los procesos de cambio de cobertura más impactante

para los ecosistemas naturales. De acuerdo con varios autores, la deforestación implica

la tala del bosque para el establecimiento de usos del terreno diferentes, lo que implica

un cambio inmediato del estado de la cubierta del terreno. Una interpretación basada en

este concepto sería la de un paisaje binario, en que el estado de la cobertura del terreno

sería forestado o deforestado (Figura 1). Sin embargo, el proceso no siempre es un

cambio inmediato. Puede haber un deterioro paulatino y también procesos de

regeneración, lo que se puede expresar en un paisaje heterogéneo, con parches que

pueden perder completamente la cobertura original o cambiar a otro estado (Phillips,

1997; Landa et al., 1997; Kaimowitz y Angelsen 1998; Watson et al., 2000). En este

caso el paisaje se interpretaría como un mosaico con distintos tipos de cobertura (Figura

1), el cual varía a través del tiempo, en función de los procesos sociales y ambientales

que conducen la deforestación, pero también por los ciclos variantes del crecimiento y

la regeneración forestal (O’Brien, 1995).

Los elementos del mosaico pueden seguir distintas trayectorias de cambio y la

probabilidad de que ocurra una u otra trayectoria varía con respecto a las condiciones

del elemento y una serie de factores incidentes (Figura 2). Estas probabilidades pueden

cambiar con el tiempo y de acuerdo a las condiciones del sistema.

En la deforestación intervienen de manera compleja factores tanto físicos y

ecológicos -que se denominarán ambientales- como sociales, económicos y culturales -

que en adelante serán llamados socioeconómicos- (Dale et al., 1993; Mas et al., 1996;


11

Lambin, 1997). Los efectos de la magnitud e interacción de estos factores varían

significativamente de un lugar a otro (Kaimowitz y Angelsen, 1998).

Paisaje binario Año

Año de comparación

Paisaje en mosaico

Año

Año de comparació

Figura 1. Conceptualización de un paisaje binario (forestado – no forestado) y uno en mosaico.

En este trabajo se define a la deforestación como el proceso de transformación o

deterioro de un área forestada, que conduce a la remoción de la cobertura original de

algunos de sus elementos o parches, de manera inmediata o progresiva.

A.3. Causas e impactos de la deforestación

La deforestación está asociada a diversos impactos ambientales, como la

perturbación de los servicios ambientales, cambios microclimáticos, erosión, alteración

de los regímenes hidrológicos, y el incremento de emisiones a la atmósfera de gases de

efecto invernadero. También se relaciona con la disminución de la disponibilidad de

hábitats y la pérdida de biodiversidad (Wilson, 1988; Dale et al., 1993; García-Oliva et

al., 1994 Naeem, et al., 1994; Pimm, 1995; Fernside, 1996; Landa et al., 1997; Masera

et al. 1997; Kaimowitz y Angelsen, 1998).

Aunque el cambio en la cobertura y la fragmentación del hábitat no

necesariamente se asocian con pérdidas en todos los componentes de la biodiversidad

(Landa et al., 1997; Cuarón, 2000), el empobrecimiento de los ecosistemas naturales

suele ser la regla más que la excepción (Bilsborrow y Ogendo, 1992; Whitmore y Sayer,


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1992). Finalmente, los cambios en el uso del suelo afectan también las condiciones

sociales y económicas de la población (Dale et al., 1993).

Como se mencionó antes, los paisajes que resultan de un proceso de

deforestación se presentan con frecuencia como mosaicos constituidos de distintas

clases de cobertura que están cambiando continuamente (Figura 2). Esos clases

interaccionan con los parches que les rodean, donde los procesos ecológicos ocurren en

distintas escalas de tiempo y espacio (Sklar y Costanza, 1991; Noss y Csuti, 1994;

Forman, 1995).

Entre los factores físicos y ecológicos relacionados con los procesos naturales de

cambio, en las comunidades vegetales destacan las fluctuaciones demográficas de las

distintas poblaciones que las constituyen, características del relieve, propiedades del

suelo, disponibilidad de fuentes de agua, estructura de la vegetación, su estado

sucesional y propiedades de regeneración. Además inciden fenómenos meteorológicos

como las tormentas y huracanes, e incluso los incendios naturales (Lindenmayer y

Franklin 1997). Sin embargo, la mayor parte de los cambios en los ecosistemas

forestales son provocados por actividades humanas (Lambin, 1997; Nepstad, et al.,

1999).

En países tropicales, los principales factores socioeconómicos correlacionados

con la deforestación son la expansión de las tierras dedicadas a las actividades

agropecuarias y la densidad poblacional (Mahar y Schneider, 1994; Agrawal, 1995). En

México, el establecimiento de áreas dedicadas a la ganadería ha participado de manera

particularmente importante (Toledo, 1990; Dirzo y García, 1992; Masera et al., 1997;

Cortina et al., 1999).


13

Agriculturade

Temporal

Aguacate

Arbustos

Bosques

Reforestación

Pastizal

0.13

0.32

0.60

0.89

0.11

0.12

0.51

Figura 2. Trayectorias de cambio entre distintas clases de cobertura del terreno observadas en un estudio de caso. Los números sobre las trayectorias indican probabilidades de transición (Tomado de Rosete et al., 1997).

Tanto el tamaño de la población como la migración afectan las tasas de

deforestación, pero de una manera tan compleja que no se puede decir simplemente que

el crecimiento poblacional promueve la deforestación (Southgate, 1994). Se han

realizado estudios para algunas regiones del país, en los que se han encontrado poca

correlación entre el crecimiento de la población y la deforestación (Masera et al., 1997;

Mendoza y Dirzo, 1999). Esto no coincide con las tendencias generales, pero tal falta de

consistencia puede relacionarse con la naturaleza de las causas analizadas. En este

sentido se puede hablar de causas inmediatas y fuerzas estructurales o conducentes

(Lambin, 1994). Es posible que las causas inmediatas sean endógenas al sistema y su

comportamiento no coincida con el patrón general de las fuerzas conducentes, que

pueden o no ser externas al mismo (Lambin, 1994).


14

A.4. El análisis a través de escalas

Los análisis a diferentes escalas permiten responder distintas preguntas. Estas

escalas pueden ser temporales o espaciales. De hecho se han realizado análisis de la

deforestación que combinan ambas aproximaciones (Verburg et al., 1999).

El análisis de cambio tiene implícita la escala temporal, sin embargo, comparar

datos para más de dos fechas dentro de un lapso de tiempo determinado posibilita

encontrar diferentes tasas de cambio de cobertura dentro del ámbito temporal de un

estudio, lo que podría reflejar una dinámica del cambio variable para la región (Dirzo y

García, 1992; Castillo Santiago et al., 1998; Mendoza y Dirzo, 1999). Un análisis de

series de tiempos puede describir de mejor manera los procesos que operan en una

región que la sola comparación de los estados inicial y final (Lambin, 1997).

Cuando se utiliza un juego de escalas espaciales anidadas (i.e. Veldkamp et al.,

1996) se logra una perspectiva más completa del problema. A escalas pequeñas los

datos obscurecen la variabilidad. Sin embargo, a escalas más grandes puede resultar

imposible capturar todos los procesos que ocurren a niveles de agregación mayores. En

el ámbito del estudio de la dinámica de CCUS, las escalas de trabajo más comunes

consideran desde unidades familiares, granjas u organizaciones que cubren áreas

pequeñas (menos de un kilómetro cuadrado), hasta regiones o países (Kaimowitz y

Angelsen, 1998).

La subdivisión del terreno en sistemas de distinto tamaño (o escala), ayuda

entonces a determinar la existencia o no de vínculos entre las variables que afectan

ambas escalas. Cuando se entienden las interacciones entre los sistemas, es posible

discernir respecto a los efectos acumulativos que actúan entre distintas escalas (Bailey,

1996). Una aproximación multiescalar permite identificar los efectos ascendentes y


15

descendentes que ocurren en un sistema (Verburg et al., 1999). Dependiendo de la

escala, distintas variables pueden considerarse endógenas o externas al sistema.

La mayor parte de la deforestación en México ocurre en áreas tropicales, a una

escala espacial intermedia, en el orden de los cientos de miles de hectáreas, escala que

no ha sido suficientemente analizada durante los últimos años (O'Brien, 1995; Masera,

Ordoñez y Dirzo, 1997). Estudios en esta escala pueden ayudar a entender el papel de

algunas variables que afectan en escalas más finas o más gruesas los procesos de CCUS.

B. Modelado del cambio de cobertura y uso del terreno

Para entender fenómenos complejos se requiere de una gran variedad de

enfoques en su estudio. El uso de los modelos para entender como ocurren los procesos

de CCUS se ha incrementado a partir de la década de los ochenta. Los modelos varían

de acuerdo a los objetivos para los que fueron creados, por ejemplo, para identificar las

causas del cambio o como se expresará en el futuro. En los últimos años se han

desarrollado modelos específicos para abordar distintos aspectos de la deforestación

(Kaimowitz y Angelsen, 1998; Verbug y Veldkamp, 2005). De estos modelos se pueden

identificar tres clases: los descriptivos, los empíricos y los de proyección (Lambin,

1994). Al primer grupo pertenecen los modelos de probabilidad de transición, que

simulan los procesos de cambio del paisaje con técnicas lineales estocásticas. Una

cadena de Markov, por ejemplo, describe estocásticamente procesos que se mueven en

secuencias de pasos a través de un conjunto de estados. Estos modelos no son

espacialmente explícitos y sólo responden a la pregunta de ¿cuándo ocurren los

cambios? Su uso ha sido popular en estudios de sucesión y de deforestación (Childress

et al., 1998).

Los modelos empíricos son modelos de regresión, que por tanto son

intrínsecamente no espaciales. Estos modelos son herramientas exploratorias para


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probar la existencia de vínculos entre posibles fuerzas conductoras y causas inmediatas

de la deforestación y entonces buscan responder a la pregunta ¿por qué ocurre el

cambio? (Mahar y Schneider, 1994).

En cuanto a los modelos de proyección, destacan los modelos estadísticos

espaciales y los de simulación dinámica espacial. Los primeros aprovechan la

posibilidad de combinar datos obtenidos por percepción remota, los SIG y modelos

matemáticos multivariados. Se enfocan en la distribución espacial de los elementos del

paisaje y en los cambios en sus patrones. Su meta es proyectar y mostrar los futuros

patrones del paisaje que resultarían de la continuación de las actuales prácticas de

manejo del terreno o la carencia de ellas. La variable dependiente suele ser binaria

(forestado / no forestado). Este tipo de modelos principalmente identifica predictores de

la ubicación de áreas que están más propensas a cambios en la cobertura.

Por su parte, los modelos de simulación dinámica espacial pueden predecir

cambios temporales en patrones espaciales sobre el uso del terreno. Estos modelos

reticulares o “raster” combinan la información ecológica espacialmente explícita con

factores socioeconómicos relacionados con las decisiones sobre uso del terreno de los

agricultores. Los autómatas celulares, ejemplo de este tipo de modelos, han sido

utilizados ampliamente en ecología (Ruxton y Saravia, 1998). La modelación está

basada en reglas de comportamiento determinadas por atributos que se pueden ubicar.

Es a esta categoría a la que pertenecen modelos como el GEOMOD desarrollado por

Hall et al., (1995) y CLUES de Veldkamp y Fresco (1996).

Los modelos de simulación dinámica están diseñados para entender los impactos

ecológicos, a largo plazo, de los cambios en el uso y la cobertura del terreno. Estos

modelos permiten probar escenarios sobre el cuándo, dónde y en que extensión

ocurrirán los cambios en el uso del terreno (Verburg et al., 1999). Su compromiso más


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difícil está entre la generalización geográfica y el realismo. Su capacidad para realizar

predicciones sobre espacio y tiempo ha provocado que cada vez haya mayor interés en

ellos.

A lo largo de este trabajo se hace una revisión de estudios sobre deforestación en

México, un análisis multitemporal del cambio de cobertura y uso del suelo en una

región del sureste del país, una revisión de las variables que han influido en los cambios

registrados y la simulación de los escenarios futuros con base en los conocimientos

adquiridos a lo largo de este proceso.


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Objetivo General

Esta investigación analiza la dinámica de cambio de cobertura y uso del terreno en una

región de alta diversidad biológica en el sureste de México, con el propósito de

comprender sus patrones espacio-temporales y sus principales tendencias a futuro. Con

base en ello se plantean escenarios de la composición del paisaje en el futuro y de los

patrones de vulnerabilidad al cambio en la zona de estudio.

1. Objetivos Específicos

Para conseguir el objetivo general se plantearon cuatro objetivos específicos:

Hacer una revisión sobre los procesos de CCUS, con énfasis en la deforestación.

Identificar patrones y tendencias del proceso de cambio de cobertura y uso del suelo.

Identificar las variables socioeconómicas y ambientales que expliquen los cambios

de cobertura y uso del suelo.

Modelar escenarios para el futuro confiables, con base en la información obtenida

del análisis de cambio de cobertura y uso del terreno y de la influencia de las

variables explicativas.

DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS CAPÍTULO 1. EL ESTUDIO DE LA DEFORESTACIÓN EN MÉXICO

19

Capítulo 1. El estudio de la deforestación en México: Revisión

de estudios de caso1

Alejandro Flamenco y Omar Masera

1.1. Introducción

De los procesos de transformación ambiental, la deforestación es uno de los temas que

ha despertado mayor interés entre la comunidad científica, y de quienes se preocupan

por los asuntos de la conservación y del desarrollo sustentable. Dicho interés se

comprende al considerar que gran parte de las masas forestales que existían hasta

principios de siglo XX, han sido perturbadas e incluso eliminadas en un corto periodo

de tiempo. La gran velocidad con que se han perdido las áreas forestales podría implicar

que, para finales del siglo XXI sólo queden pequeños reductos aislados de selvas y

bosques, en regiones que hace 50 años estaban cubiertas por densas formaciones

forestales.

Entre los impactos más evidentes de la deforestación destacan la fragmentación

del paisaje, la erosión, el azolve de reservorios de agua y la modificación de hábitats

para distintas especies. Pero además del deterioro ambiental provocado por la

deforestación, las consecuencias van más allá. A este proceso se asocian severos

cambios microclimáticos, trastornos en los regímenes de precipitación, acumulación de

dióxido de carbono y otros gases de efecto invernadero en la atmósfera. Además se le

relaciona con el detrimento en la calidad de vida de los pobladores.

1 Presentado inicialmente en: Flamenco, A,. Masera, O.R., 2001. El estudio de la deforestación y dinámica de uso del suelo en la República Mexicana: Revisión de estudios de caso. Proceedings of the International Land Degradation and Desertification. Mayo 7-14, 2001. Ciudad de México-Pátzcuaro. IGU Commission on Land Degradation an Desertification, Instituto de Geografía e Instituto de Ecología, UNAM. Revisado, complementado y editado para su incorporación en esta tesis.


20

Aún hoy es difícil determinar con precisión la velocidad a la que se pierden los

bosques y selvas cada año, a pesar de que se cuenta con gran cantidad de información

para diversas regiones (FAO, 2001). Por otro, uno de los principales problemas para

generalizar las conclusiones de estudios locales o regionales es que, además de las

diferencias que existen entre las zonas, los métodos y enfoques empleados son distintos

y no siempre se pueden hacer compatibles sus resultados.

Además de la heterogeneidad ambiental, los factores sociales y económicos

juegan un papel determinante en la transformación ambiental. La búsqueda de

respuestas a preguntas sobre dónde, cuándo, cómo y por qué ocurre la deforestación, ha

motivado que se establezcan líneas de investigación en el ámbito de las ciencias

naturales, pero también en las sociales y económicas. Las aproximaciones utilizadas

actualmente para entender la deforestación aprovechan innovaciones tecnológicas en la

percepción remota y los sistemas de información geográfica, además de los avances en

los métodos de análisis estadístico multivariado.

En este trabajo, se revisaron de manera general las causas y consecuencias de la

deforestación. También se hizo un análisis sobre estudios de caso de este proceso en la

República Mexicana, con énfasis en los métodos utilizados para realizar estimaciones y

los resultados obtenidos. Además se revisaron algunas generalizaciones derivadas de

trabajos realizados en otras regiones. Finalmente se discute sobre perspectivas

metodológicas y prácticas de los estudios sobre deforestación.

1.2. ¿Qué es la deforestación?

Existe una gama de concepciones referentes a la deforestación, que van desde

considerar a este proceso simplemente como el cambio físico en la cobertura del bosque

(FAO-UNEP, 1990), hasta las que toman en cuenta los factores ambientales, sociales y


21

económicos que dirigen el cambio (Dale et al., 1993; Lambin, 1994; 1997; Mas et al.,

1996; Landa et al., 1997).

Desde un enfoque práctico, la deforestación implica la tala del bosque para el

establecimiento de usos del suelo diferentes, principal pero no exclusivamente, para

actividades agropecuarias, con una alteración temporal o permanente del ecosistema, de

modo que cambia a un tipo de uso no forestal (Dirzo y García, 1992; Watson et al.,

2000). No existe consenso respecto a la temporalidad del cambio. Algunos consideran

que éste debe ser permanente para considerarse como deforestación, pero otros

argumentan que el proceso puede ser transitorio (Watson et al., 2000). Si incluimos el

ámbito espacial, un paisaje puede estar conformado por parches con distinto grado de

perturbación, que forman un mosaico complejo de estadios con relación a la vegetación

original. Además, las trayectorias de cambio de un estado a otro no siempre son las

mismas y aún cuando existen secuencias típicas en los procesos de transformación, no

siempre se ocurren los mismos procesos.

Con base en lo anterior, podemos definir a la deforestación como el proceso de

transformación o deterioro de un área forestada, que conduce a la remoción de la

cobertura original en algunos de sus elementos o parches del paisaje, de manera

inmediata o progresiva. En este proceso intervienen diversos factores, que operan de

distinta manera con respecto a la región y la escala espacial y temporal.

1.2.1. Causas de la deforestación

Muchas de las causas de la deforestación ocurren más allá de los bosques y

deben observarse como factores a veces endógenos y otras externos al ecosistema

(Kaimowitz y Angelsen, 1998). En este sentido, Lambin (1997) indica que la

deforestación es, en la mayoría de los casos, el resultado de complejas cadenas de

causalidad que se originan más allá del sector forestal. La mayor parte de los cambios


22

en los ecosistemas forestales son provocados por la conversión de la cobertura del

terreno, la degradación del mismo o por la intensificación en su uso, todo esto resultado

de actividades humanas (Lambin, 1997; Nepstad et al., 1999). En los países tropicales,

los principales factores socioeconómicos correlacionados con la deforestación son el

uso de las tierras dedicadas a actividades agropecuarias o forestales y la densidad

poblacional. La importancia relativa de cada factor es distinta en diferentes regiones del

planeta (Bawa y Dayanandan, 1997). La expansión del área agropecuaria constituye una

de las principales fuentes de deforestación en Asia y América Latina. El establecimiento

de pastizales es especialmente importante en esta última región (Toledo, 1990; Dirzo y

García, 1992; Masera et al., 1997; Kaimowitz y Angelsen, 1998; Cortina et al., 1999;

Hall, 2000). En África, la densidad poblacional es el factor que más se correlaciona con

la deforestación (Bawa y Dayanandan, 1997).

A los factores físicos y socioeconómicos asociados con la deforestación pueden

sumarse los efectos de fenómenos naturales como tormentas o plagas. El daño causado a

los ecosistemas por sus efectos sinérgicos, puede llegar a ser irreversible (Masera et al.,

1998; Ramírez-García et al., 1998). El peso de los distintos factores que provocan la

deforestación varía de acuerdo con las condiciones en que ocurren.

Es conveniente distinguir entre las causas directas y las fuerzas conducentes de

la deforestación cuando se analizan los factores que la promueven. Las primeras se

refieren a procesos inmediatos que producen cambio pero que resultan de la influencia

de las segundas. Las fuerzas conducentes suelen ser la combinación de dos o más

factores, como el crecimiento de la población, condiciones sociales no equitativas,

políticas gubernamentales erróneas o el uso de tecnologías inapropiadas (Lambin,

1994). Una causa directa podría ser la transformación de selvas en pastizales mientras

que la fuerza conducente sería la combinación de ciertas políticas económicas y las


23

relaciones comerciales internacionales. Aunque las causas directas de la deforestación

generalmente se imputan a la presión por la explotación de recursos y la competencia

por áreas agropecuarias, la problemática estructural a que responde el proceso suele ser

más compleja (Lambin et al., 2001).

1.2.2. Consecuencias

La deforestación es un problema multidimensional y sus formas y tasas varían

entre regiones. Estos procesos determinan, entre otras cosas, la disponibilidad de

hábitats adecuados y la existencia de los servicios ambientales (Landa et al., 1997). La

deforestación se asocia a múltiples impactos, como cambios microclimáticos, erosión,

pérdida de la recarga de acuíferos, azolve de presas y lagos e inundaciones (Kaimowitz

y Angelsen, 1998). También a la alteración de los regímenes hidrológicos y de

dispersión de distintos tipos de perturbación (Dale et al., 1993). A la pérdida en la

fertilidad de los suelos (García-Oliva et al., 1994); alteraciones en la diversidad

biológica (Wilson, 1988; Naeem et al., 1994; Pimm, 1995). A la emisión y acumulación

en la atmósfera de gases de efecto invernadero (Fernside, 1996; Masera et al., 1997). De

hecho, se pronostica que la principal causa de extinción de especies en los próximos 50

años será la deforestación. Existe consenso de que entre el 5 y 10 por ciento de las

especies de selvas tropicales húmedas se perderá cada década si continúan las actuales

tasas de pérdida y perturbación (FAO y FSC, 2001).

Los cambios en el uso del terreno afectan también las condiciones sociales y

económicas de la población (Dale et al., 1993). Tan solo en el caso de las selvas

tropicales húmedas, se estima que existen más de 400 millones de personas que viven

en este tipo de comunidades o dependen directamente de ellas para subsistir, de las

cuales 50 millones pertenecen a grupos autóctonos (FAO y FSC, 2001).


24

1.2.3. Estimación de las tasas de deforestación

Entre las tareas actuales de investigación sobre deforestación destaca la

necesidad de medir su velocidad, determinar su extensión geográfica y entender cuáles

son las causas sociales y económicas en las escalas global, regional y local (Cortina et

al., 1999). Para evaluar la pérdida de cobertura forestal es común estimar la tasa de

deforestación, que es el porcentaje de superficie forestal remanente que es cortada

durante determinado lapso y que generalmente se expresa en porcentaje anual (Mas,

1996; Mas et al., 1996). Para calcularla se parte de una estimación de cambio de la

cobertura forestal, por lo que se necesita determinar un punto de referencia contra el

cual comparar su situación actual. Dicho punto puede establecerse por dos vías

distintas: la reconstrucción de la vegetación clímax, o a través de observaciones del

estado de la cobertura en un momento dado. Esta última vía tiene la ventaja de definir

claramente la dimensión temporal de los cambios detectados, aun cuando quedan

obscurecidos algunos eventos que ocurrieron durante el periodo analizado (Lambin,

1997). Además, existen perturbaciones que no reducen la cobertura forestal

considerablemente, pero que definitivamente juegan un papel importante en su deterioro

(Dirzo y García, 1992).

La recopilación de información sobre la cobertura del terreno ha mejorado

gracias a la disponibilidad de datos obtenidos por medio de percepción remota, es decir

fotografía aérea e imágenes de satélite, que son validados con procedimientos de

verificación de campo (Hessburg et al., 1999). El procesamiento de esos datos se ha

perferccionado gracias a los avances en la capacidad de análisis y almacenamiento

masivo de los equipos de computo. Esta capacidad permite realizar análisis complejos

que antes no eran accesibles (Johnson y Kasischke, 1998).


25

Sin embargo, uno de los principales problemas para conocer las tasas de

deforestación es que muchas de las estimaciones se han basado más en los juicios de

expertos en el tema que en el uso de técnicas de cuantificación (Grainger, 1993), aunque

esta tendencia ha ido cambiando y se han desarrollado iniciativas muy importantes para

establecer sistemas de monitoreo. Existe un gran número de trabajos para evaluar la

transformación de la cobertura forestal, los cuales comprenden diferentes escalas de

trabajo y horizontes de tiempo distintos. Entre ellos existen grandes diferencias en los

métodos y las fuentes de información usados, además de discrepancias en los sistemas

de clasificación y en las categorías utilizadas, lo que dificulta la posibilidad de comparar

resultados entre distintos trabajos (González-Medellín, 2000).

En los últimos años se han llevado a cabo diferentes esfuerzos para realizar

estimaciones objetivas con base en métodos que han logrado avances significativos.

Achard y colaboradores (1998; 2002) han propuesto un método para evaluar la

deforestación para los bosques tropicales húmedos. El avance en el conocimiento sobre

los métodos de cuantificación de cambio, ha favorecido el perfeccionamiento de

técnicas que aseguran una mayor exactitud al evaluar cambios en la cobertura del

terreno (Kimes et al, 1998a; Luneta et al, 2004).

En México, a partir de la elaboración del Inventario Nacional Forestal (INF)

2000 (Palacio et al., 2000), se contempló establecer por primera vez un sistema que

permitiera realizar un monitoreo del CCUS. Para ello se propuso un método de

evaluación de CCUS multi-anual basado en información ya existente y su actualización

en el futuro (Mas et al, 2004). Este método permite evaluar las tasas de transformación

con un valor conocido de exactitud, lo que agrega un valor de certidumbre a las

estimaciones realizadas (Mas et al., 2002).


26

Se han planteado también métodos que integran diferentes disciplinas para

analizar el cambio, sus causas y pronosticar su dinámica en el futuro (Turner et al,

2001).

En cuanto a los resultados, las estimaciones mundiales han variado, por ejemplo,

entre 11 y 15 millones de hectáreas para principios de los años setenta, de 6.1 a 7.5

millones para finales de la misma década y entre 12.2 a 14.2 millones para la de los

ochenta (Grainger, 1993).

De acuerdo con las estimaciones de la FAO a nivel mundial, entre 1981 y 1990

se perdieron anualmente 15.5 millones de hectáreas de bosques y selvas (Lambin,

1994). Esto determina una tasa anual del 0.8 %. Entre 1990 y 2000 la tasa de

deforestación habría sido de 0.23%, lo que habla de un incremento para la última década

de casi dos veces la tasa anterior (FAO y FSC, 2001). Se calcula que tan sólo entre

2000 y 2004 hubo un decremento de la superficie forestal bajo manejo de 8.6 a 6.1

millones de hectáreas (FAO, 2005).

1.2.4. Deforestación en México

En la mayoría de los países tropicales, las actividades del sector forestal pueden

entenderse mejor como actividades de minería que de aprovechamiento de un recurso

renovable (Gómez-Pompa et al., 1972). Este tipo de manejo, aunado a una serie de

factores relacionados con las actividades productivas, corrupción y presión

demográfica, ha acelerado la pérdida de grandes masas forestales (Masera, 1996).

A finales del siglo XIX y principios del XX, el gobierno mexicano otorgó

concesiones forestales a empresas extranjeras, lo que provocó una pérdida

particularmente importante de bosques templados en la región central del país (Masera

et al., 1997; 1998). Por su parte, las selvas húmedas, las cuales se habían mantenido con

bajos índices de perturbación, empezaron a ser afectadas por la deforestación debido a


27

la demanda de maderas preciosas y el florecimiento de distintos tipos de plantaciones

que surgieron en la misma época (González-Medellín, 2000).

A partir de la década de los años cuarenta, pero sobre todo en los sesenta y

setenta, se genera una gran presión sobre las selvas por el desarrollo de proyectos

productivos y la promoción de programas de colonización, que buscaban desahogar la

presión por la posesión de tierras en otras regiones (Masera et al., 1997). Una parte

importante de la colonización de estas selvas ha sido espontánea y desorganizada. No se

tomaron en cuenta sus consecuencias sobre los ecosistemas, ni la carencia de

conocimiento de los nuevos pobladores para adaptarse a las nuevas condiciones (Casco,

1990; O'Brien, 1995; Landa et al., 1997). Por otra parte, el proceso de ganaderización,

al igual que en otros países del continente, disfrutó de incentivos importantes, lo que

promovió más la deforestación de las selvas (Casco, 1990; Moran et al., 1994). Por

último, la industria petrolera, la minería y la construcción de obras de infraestructura

también han promovido el deterioro ambiental y la deforestación en el país (Tudela,

1990).

Como se indicó antes, el proceso de deforestación será distinto dependiendo de

las condiciones ambientales y socioeconómicas, y en este sentido el tipo de cobertura

forestal juega un papel preponderante. En las selvas, una secuencia típica del proceso de

deforestación inicia con la extracción de madera preciosa, que es precedida por la

colonización espontánea. Durante esta etapa ocurre el desmonte para establecer

agricultura de temporal durante algunos años, seguida de ganadería extensiva (Masera et

al., 1997). Por su parte, en los bosques templados, un factor dominante del proceso de

deforestación son los incendios, que en su inmensa mayoría son provocados para

aumentar la productividad de los pastos (Masera et al., 1997). La tala clandestina de


28

madera y la apertura de tierras para la agricultura comercial también son factores que

promueven la pérdida forestal en los bosques (Masera, 1996).

Masera y colaboradores (1997) hacen un análisis sobre el patrón de CCUS en el

país para bosques y selvas para principios de los años 90, evaluando el peso de distintas

causas. Los valores se presentan en el Cuadro 1.1.

Cuadro 1.1. Cambio de uso del suelo provocado por distintas causas en bosques templados y selvas (%).

Tipo de cobertura Incendios Ganadería Agricultura Otras causas Bosques templados 50 28 17 5

Selvas 7 a 22 60 10 a 14 2 a 23

Agregado 24 49 13 14

Aún cuando la causa principal de cambio es distinta entre bosques templados y

selvas, la ganadería fue la actividad que provocó mayor proporción de cambio a nivel

nacional (49%).

1.3. Revisión de los trabajos realizados en el país

Hasta antes de 2000 la cuantificación de la deforestación para el país no había

sido precisa, debido sobre todo a la carencia de monitoreos permanentes a lo largo del

territorio y a diferencias en la intensidad de trabajo realizado (González-Medellín,

2000). En 2000 se llevó a cabo el INF(Palacio-Prieto et al., 2000). Se elaboró un intenso

trabajo para contar con un información actual de la cobertura y uso del terreno que

cubría todo el país (Mas et al., 2002). Ha sido el primer proyecto con objetivos y

métodos orientados a establecer un sistema de monitoreo sobre el CCUS en el país con

la capacidad de evaluar la exactitud de su análisis y asegurar su continuidad (Mas et al.,

2004). Se estableció un sistema de clasificación compatible con la cartografía de uso del

suelo y vegetación del INEGI para poder comparar la nueva información con datos

históricos. De hecho, en la publicación de Palacio-Prieto y colaboradores (2000), se


29

reportan diferencias registradas entre la década de los setenta y la información de 2000.

El sistema establecido permite entonces tener un inventario de los diferentes tipos de

cobertura, pero además realizar comparaciones periódicas.

A diferencia de iniciativas anteriores, el proyecto se realizó en un tiempo muy

breve (ocho meses) y aseguró estándares de calidad tanto en el proceso como en los

productos. El proceso y los resultados superan a muchos otros proyectos en calidad y en

cantidad de información.

Desafortunadamente son escasos los esfuerzos para llevar a cabo trabajos de este

tipo en otras escalas. La mayor parte de los estudios han sido estudios de caso y muy

pocos consideran la extensión total del país. Existen diferencias importantes entre los

distintos trabajos en cuanto a la extensión territorial, periodos comprendidos, y

propósitos.

Con base en la información disponible, para la década de los ochenta las cifras

absolutas de deforestación podrían haber sido de entre 400,000 a 1’500,000 ha al año

(Masera et al., 1997). De acuerdo con los resultados del INF (Palacio Prieto et al., 2000)

el 0.01% de la superficie del país corresponde a plantaciones forestales. Casi el 17%

corresponde a bosques templados, y cerca del 16% a selvas. Aproximadamente el 10%

está cubierto por pastizales y el 23.5% se destina a la agricultura. Los matorrales

xerófilos ocupan el 27% del territorio nacional.

La información del INF fue analizada también en uno de los trabajos sobre

deforestación más completos disponibles actualmente (Velázquez et al., 2002). En

reportan en los resultados de un análisis de deforestación para el país que comprendió el

periodo de 1976 a 2000. La tasa anual fue de 0.43% incluyendo selvas, bosques y

matorrales. Esta tasa implica una pérdida de 545 mil ha (± 50 mil ha) por año entre el

periodo analizado. En un trabajo relacionado, Mas y colaboradores (2004) evaluaron


30

que para el mismo periodo la tasa anual de deforestación para bosques tropicales fue de

0.25% mientras que para las selvas tropicales la tasa fue de 0.76%.

Seguramente los métodos de análisis de CCUS desarrollados para el INF

seguirán marcando la pauta para que se lleven a cabo análisis más confiables sobre los

procesos de cambio en el país. Sin embargo existen una serie de trabajos anteriores a la

publicación del A continuación se presenta el resultado de una revisión de diferentes

estudios de caso sobre deforestación o cambio de la cobertura del terreno en México

publicados antes del INF. Se comparan métodos, períodos de análisis y resultados.

Dicho análisis permite bosquejar la forma en que se han estado llevando a cabo estudios

sobre deforestación en el país. Se revisaron 26 trabajos que fueron elegidos a partir de la

disponibilidad que tuvieron los autores para obtenerlos. Aun cuando se realizó una

revisión en las publicaciones en que normalmente aparecen este tipo de documentos,

este esfuerzo no significa una búsqueda exhaustiva. Muchos documentos relacionados

con el tema se circunscriben a reportes técnicos o a trabajos de tesis que generalmente

no se hacen públicos y son difíciles de conseguir.

De los documentos revisados se seleccionaron 18 para analizarse en este

capítulo. Estos documentos son representativos de lo que ocurre en el país, tanto en las

zonas que comúnmente se estudian, en los métodos utilizados para el análisis como en

el tipo de resultados encontrados. Primero se analizan los diferentes métodos utilizados

y la manera en que se abordaron los estudios y después los resultados obtenidos.

Los estudios revisados cubren extensiones variables de superficie, que

comprenden desde miles hasta millones de hectáreas. Destaca el uso de distintos

sistemas de clasificación para los tipos de cobertura en que se basan los trabajos. Los

enfoques que utilizan tales sistemas se basan en características estructurales,

fenológicas, composición florística o el tipo de uso del terreno.


31

En algunos casos, las fuentes de información fueron de primera mano (p. ej.

fotografías aéreas o imágenes de satélite) o secundarias (p. ej. inventarios forestales o

mapas de uso del suelo y vegetación). En ciertos trabajos se compararon fuentes

similares para las distintas fechas pero en otras se utilizaron fuentes diferentes. Los

periodos de análisis también fueron distintos, desde los que incluyen como primera

fecha la vegetación potencial de la región, hasta algunos que comprendieron lapsos

menores a diez años.

Respecto a las fuentes de datos utilizadas estas varían de acuerdo con el ámbito

espacial, temporal y los objetivos del estudio. La forma en que se obtuvieron los datos

comprende desde la revisión de datos censales y de fuentes secundarias hasta el uso de

información adquirida por medio de percepción remota. Para algunos casos sólo se

utiliza un tipo de datos, pero generalmente se tiene que recurrir a dos o más fuentes

distintas. La fuente de datos más utilizada es la de percepción remota, seguida por el uso

de cartas temáticas, sobre todo las de Vegetación y Uso del Suelo del INEGI y el

Inventario Nacional Forestal Periódico de 1994 (Sorani y Alvarez, 1996). Sin embargo,

gran parte de los datos usan una mezcla de esas dos fuentes de información. El material

más recurrido en cuanto a la percepción remota corresponde a imágenes de satélite,

generalmente de la serie Landsat, aunque en varios trabajos se ha hecho uso de

fotografía aérea.

El lapso de tiempo analizado varía desde 10 años hasta comparaciones que se

hacen con la vegetación potencial. La mayor parte de los estudios consideran intervalos

entre diez y 20 años, mientras que una cuarta parte cubre periodos mayores. Algunos

analizan dos o más periodos de tiempo, aunque la mayoría comprenden sólo uno.

El número de categorías utilizadas y el sistema de clasificación utilizado varían

de acuerdo al ámbito del estudio y sus propósitos. En la mayoría de los casos los


32

estudios comprenden más de un tipo de cobertura vegetal, aunque casi un 40% analizan

solo uno. En cuanto al sistema de clasificación, el cual se refleja en la leyenda utilizada,

la referencia a los tipos de vegetación es lo más común, mientras que el uso del suelo es

lo menos evaluado. Casi la tercera parte de los trabajos utiliza una leyenda mezclada

entre tipos de vegetación y categorías de uso del suelo.

Para revisar los tipos de vegetación analizados en los distintos documentos, estos

se agruparon de acuerdo al esquema planteado por Palacio-Prieto y colaboradores

(2000), aunque se utilizan diferentes niveles de agregación, de manera que las selvas se

separan a nivel de comunidad, al igual que los manglares y bosques mesófilos, mientras

que los bosques de coníferas, encinares y bosques de pino-encino se agruparon a nivel

de formación como bosques templados. La selva alta o mediana perennifolia fue el tipo

de vegetación más revisado, seguida por la selva baja caducifolia y los bosques

templados (Figura 1.1). Sólo un par de trabajos consideran los manglares en su análisis,

a pesar de la importancia y vulnerabilidad de estos ecosistemas (Ramírez-García et al.,

1998).

9

4 4

3

2

4 4

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

SA-M SBC B.Templado

B. Mesófilo Manglar V2 Otros tipos

Tipo de vegetación

Nú

me

ro d

e d

oc

um

en

tos

Figura 1.1. Número de documentos en que se evalúan los diferentes tipos de vegetación

(SA-M = Selva alta o mediana perennifolia; SBC = Selva baja caducifolia; B. = Bosque; V2 = Vegetación secundaria).


33

La extensión analizada varió en un intervalo que va desde 7 mil hasta más de 5

millones de hectáreas. La región más estudiada se ubica en el sureste de México y la

mayor parte de los trabajos han sido realizados en los estados de Chiapas, Tabasco y

Campeche.

Con base en su ámbito, los trabajos pueden ordenarse en dos grupos: regiones

específicas; y estatal. En la Figura 1.2 se indica la ubicación de los estudios que se han

realizado en regiones específicas. Los objetivos de cada estudio han sido distintos y eso

se refleja en la variabilidad en su extensión territorial y ubicación.

Figura 1.2. Ubicación de sitios de estudio específico. 1 Montaña de Guerrero (Landa et al., 1997); 2 Selva seca estacional en Morelos (Trejo y Dirzo, 2000); 3 Meseta P’urepecha (Alarcón Chaires, 1998); 4 Boca Santiago (Ramírez-García et al., 1998); 5 Carta Orizaba INEGI (Mas et al., 1996); 6 Sur de la Península de Yucatán (Cotina et al., 1999); 7 y 8. Cuenca del Usumacinta (Cortés-Ortiz, 1991; Cuarón, 1997); 9 Reserva el Ocote (Castillo Santiago et al., 1998); 10 Los Tuxtlas (Dirzo y García, 1992); 11 Meseta Central de Chiapas (de Jong et al., 1999); 12 Selva Lacandona-Marqués de Comillas (de Jong et al., 2000); 13 Selva Lacandona-Montes Azules (Mendoza y Dirzo, 1999).

En el ámbito estatal, los trabajos que se han realizado se indican en la Figura 1.3.

No se pudo encontrar ningún trabajo a nivel estatal para la región norte u occidente del

país. Por otra parte, existe un trabajo que incluye los estados del sureste incluyendo


34

además Veracruz y Guerrero, que sería el de más amplia extensión territorial analizada

(Cairns et al., 2000).

Figura 1.3. Estudios realizados nivel estatal. Campeche (Mas, 1996); Chiapas (March y

Flamenco, 1996); Michoacán (Bocco et al., 2001); Tabasco (Tudela, 1990).

Los resultados se reportaron con diferentes formatos. El resultado común sería el

cálculo de la tasa o las tasas de deforestación, sin embargo sólo algunos indican dichas

tasas. Otros trabajos expresaron la pérdida en unidades de superficie. En el Cuadro 1.2

se presentan las tasas de deforestación por tipo de cobertura de aquellos estudios que si

lo indicaron. Debido a que existen trabajos en que se analizaron dos o más periodos, se

indica la tasa de deforestación para cada uno de ellos.

La variación en las tasas de deforestación por tipo de cobertura se ilustra en la

Figura 1.4. La carencia de datos específicos para algunos de los tipos de cobertura sesga

los valores hacia los resultados obtenidos por Mas y colaboradores (1996). Sin

embargo, se debe resaltar la gran variación registrada para las selvas altas o medianas

perennifolias en diferentes trabajos. También resalta la variación entre las tasas de

deforestación registradas en distintas categorías de bosque templado. Aún cuando la


35

mayor parte de los trabajos registran tasas alrededor del 2 o 3%, la tasa de 10.1% del

bosque de táscate muestra valores similares a los registrados en selva baja caducifolia,

los más altos registrados. La selva baja o tropical caducifolia cuenta aún con amplia

distribución en el país, lo que acentúa los valores de pérdida, mucho mayores a la de

bosques mesófilos o selvas altas y medianas perennifolias.

Cuadro 1.2. Tasa anual de deforestación por tipo de cobertura y para cada periodo

evaluado. COBERTURA TASA DE DEFORESTACIÓN

ANUAL (%) Y PERIODO DEL ESTUDIO

TRABAJO

SELVAS Selva alta y mediana 8.7 (1982-1992) Mas et al. (1996) Selva baja 10.4 (1982-1992) Mas et al. (1996) Selva baja caducifolia (Escala

local) 1.4 (1973-1989) Trejo y Dirzo (2000)

Selva baja caducifolia 1.0 (1975-1993) Bocco et al. (2001) Selva tropical húmeda 7.7 (1974-1986)

4.2 (1967-1976) 4.3 (1976-1986) 8.15 (1974-1984) 7.9 (1984-1991)a

Cuarón (1991) Dirzo y García (1992) Mendoza y Dirzo (1999)

Selvas, sabanas y vegetación secundaria

1975-84 1984-90 -0.20 -0.04

Cortina et al. (1998) b

BOSQUES Bosque templado 1.8 (1975-1993) Bocco et al. 2001

Bosque de pino 2 (1982-1992) Mas et al. (1996) Bosque de pino-encino 2 (1982-1992) Mas et al. (1996) Bosque de encino 3.4 (1982-1992) Mas et al. (1996) Oyamel 2.4 (1982-1992) Mas et al. (1996) Bosque de táscate 10.1 (1982-1992) Mas et al. (1996) Mesófilo 10.1 (1982-1992) Mas et al. (1996) OTRAS FORMACIONES Manglar 1.4 (1970-1993) Ramírez-García et al. (1998) Agricultura mecanizada Agricultura manual

1975-84 1984-90 5.22 1.39 -1.38 -0.99

Cortina et al. (1998) b

a Estos valores se obtuvieron en cuadrantes de 5 x 5 km catalogados como áreas de alta deforestación. Sin embargo, las tasas calculadas para la región son de 2.1% para el primer periodo y 1.6% para el segundo. b Los números negativos significan pérdida en ese trabajo.

Algunos de los trabajos revisados señalan una tasa de deforestación general. En

el Cuadro 1.3 se presentan los valores reportados. Destacan dos aspectos en este cuadro.


36

Primero, la tasa registrada por Mas y colaboradores (1996) de 7.6% oscurece la

variación que se observa en el Cuadro 1.2. Por otra parte, al igual que para Dirzo y

García (1992), Cortina y colaboradores (1998) y Mendoza y Dirzo (1999), señalados en

el Cuadro 1.2, el trabajo de Castillo Santiago y colaboradores (1998) obtuvo valores

diferentes para los distintos periodos analizados.

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

SA-M SBC B. Templado B. Mesófilo Manglar

Tipo de vegetación

Tas

a an

ual

de

def

ore

stac

ión

(%

)

Figura 1.4. Variación en las tasas de deforestación calculadas por tipo de vegetación en

los documentos analizados. Las líneas verticales indican el intervalo de los valores reportados. Las líneas horizontales señalan la media de los valores registrados. (SA-M = Selva alta o mediana perennifolia; SBC = Selva baja caducifolia; B. = Bosque).

Cuadro 1.3. Registro de tasas de deforestación general. TRABAJO PERIODO DEL ESTUDIO TASA ANUAL DE

DEFORESTACIÓN (%) Castillo et al. (1998)a (1972-1984) 0.33 March y Flamenco (1996)b

(1972-1993) 2.1c

Mas (1996)c (1978-1992) 4.4 Landa et al. (1997)a (1979-1992) De 1.7 a 9d Mas et al. (1996)e (1982-1992) 7.6 Castillo et al. (1998)a (1984-1992) 0.45 Castillo et al. (1998)a (1992-1995) 1.39

a Cobertura forestal b Superficie forestal en buen estado

c Selvas y manglares en conjunto d Varía de acuerdo con la región e A diferencia del cuadro anterior, en esta se presenta la tasa de deforestación total


37

Otros factores a considerar cuando se realizan estimaciones del CCUS son el

tipo cobertura y su ubicación. Aún bajo el mismo esquema de análisis, se han registrado

variaciones en las tasas calculadas que pueden comprender casi un orden de magnitud

para dos tipos de vegetación distintos (Landa et al., 1997). Por otra parte, se han

registrado tasas de cambio anual que varían de 0 a 8.1% para un mismo periodo y el

mismo tipo de cobertura, pero en diferentes zonas (Mendoza y Dirzo, 1999).

Los cambios de cobertura en determinada región siguen distintas tendencias a

nivel local, que son dirigidas por distintos agentes ambientales y socioeconómicos, lo

que genera mosaicos heterogéneos con distintas clases de cobertura. En la Figura 1.5 se

representan tasas de deforestación para diferentes entidades y para distintos tipos de

vegetación. Destaca la diferencia en valores absolutos y en las proporciones relativas

para cada estado, lo que ratifica que el comportamiento de la deforestación varía de

acuerdo con las condiciones de cada lugar y los tipos de vegetación presentes, además la

serie de factores que ya se han mencionado.

0 10,000 20,000 30,000 40,000 50,000 60,000 70,000 80,000 90,000

Campeche

Chiapas

Michoacán

Tasa de deforestación (ha/año)

Bosque templado

Selva tropical

Otras coberturas

Figura 1.5. Tasas de deforestación para distintos tipos de cobertura en tres estados,

expresada en hectáreas perdidas por año. Con base en datos de Bocco et al. 2001 (Michoacán); March y Flamenco, 1996 (Chiapas); y Mas, 1996 (Campeche).


38

También es posible encontrar diferentes tendencias de la deforestación con

relación al tiempo. En el Cuadro 1.2, existen registros para dos periodos en que la tasa

de deforestación se mantiene prácticamente igual (Dirzo y García, 1992), mientras que

en otros la diferencia puede ser de casi un orden de magnitud (Cortina et al., 1999).

Todos estos resultados enfatizan que el proceso de la deforestación es dinámico

y variable con respecto al espacio, al tiempo y a la escala de trabajo con que se lleva a

cabo el análisis.

1.4. Discusión y conclusiones

La deforestación a gran escala en países como México es un fenómeno

relativamente reciente (Tudela, 1990; Dirzo y García, 1992 y Masera et al., 1997). El

desarrollo tecnológico ha favorecido la pérdida masiva de bosques y selvas. A este

desarrollo se suman los problemas sociales y económicos que promueven la

transformación ambiental. Aunque en el último cuarto de siglo gran parte de la

preocupación se enfocó en las selvas tropicales, la pérdida y degradación de bosques

templados, sobre todo mesófilos, es acelerada e intensa al menos en algunas regiones

del país (March y Flamenco, 1996; Mas et al., 1996; Landa et al., 1997; Alarcón-

Cháires, 1998).

Además de la reducción en la cobertura forestal, un serio problema que

enfrentan los ecosistemas naturales es su fragmentación y degradación (Noss y Csuti,

1997; Ochoa-Gaona et al., 2004). No basta con cuantificar el cambio en la cobertura

sino hacer análisis cualitativos de la composición de las comunidades vegetales

(Alarcón-Cháires, 1998). Se requiere establecer mecanismos de seguimiento que

permitan evaluar la condición de las coberturas forestales.

El análisis del CCUS debe considerar las diferentes trayectorias que este puede

seguir (Cuarón, 1991 y 1997). Estas trayectorias se relacionan con el tipo de vegetación


39

prevaleciente, el tipo de uso del terreno y las condiciones ambientales. Se ha señalado

que bajo ciertas condiciones, puede haber una mayor presión sobre vegetación

secundaria que sobre la vegetación original (March y Flamenco, 1996; González-

Medellín, 2000; Metzger, 2003).

El periodo observado en los estudios de deforestación tiene un significado

determinante en las conclusiones planteadas. La mayor parte de los trabajos han

analizado periodos que van de 10 a 20 años entre la primera y la última fecha. Estos

periodos normalmente corresponden mejor con la disponibilidad de la información que

con un plan determinado. Un análisis sobre un periodo largo podría contribuir para

comprender mejor el proceso. Sin embargo, el mismo lapso puede oscurecer los

acontecimientos que ocurren entre la fecha inicial y final, por lo que el análisis de

periodos intermedios permitiría aclarar las tendencias, sobre todo cuando se cuenta con

información histórica que permita entender los acontecimientos que han favorecido o

frenado el proceso.

El uso de distintos métodos basados en diversas fuentes de datos y con diferentes

ámbitos temporales y espaciales, dificulta hacer extrapolaciones a nivel nacional, por lo

que el trabajo del INF resulta crucial para seguir conociendo la situación del país.

Diferentes instancias gubernamentales trataron de sentar las bases para un sistema de

este tipo, pero fue hasta el año 2000 que se ha establecido el que se ha comentado antes

y que rebasa con creces las necesidades de consistencia para realizar comparaciones en

el futuro (Mas et al., 2004).

La información a nivel de país es de utilidad para conocer la situación actual de

los de los recursos naturales, apoyar la toma de decisiones, planear para el futuro con

una perspectiva nacional. También permite comparar la situación del país dentro del

contexto mundial. Sin embargo, la información a nivel nacional puede obscurecer o


40

enmascarar cambios que ocurren en regiones más pequeñas. En un país tan heterogéneo

como México, las dinámicas de cambio de cobertura del terreno varían a lo largo del

territorio. Para contar con cifras cada vez más precisas y claras a diferentes escalas es

necesario establecer sistemas de seguimiento que permitan revisar los datos con tanta

frecuencia como sea posible y con base en ello, evaluar y establecer planes. Las

estrategias de conservación y manejo de los recursos naturales son ejemplos de acciones

que requieren de este tipo de información.

La mayor parte de los estudios consultados se han realizado en el sureste del país

(65%). Se deben realizar trabajos a escalas regionales o locales en distintos puntos del

país, no sólo en las áreas con vegetación forestal, pero también en las zonas áridas,

donde el conocimiento de la dinámica del cambio en la cobertura y uso del terreno es

incipiente (Lambin, 1997).

De continuar las tendencias actuales de deforestación, se podría perder casi la

totalidad de las selvas y bosques antes de que termine el siglo XXI y los remanentes

quedarían aislados entre sí, con las implicaciones que esto significa respecto a la

conservación de la diversidad biológica (Noss y Csuti, 1997). Una opción para mitigar

estos efectos es convertir al sector forestal en fuentes de divisas, empleo y beneficios

ambientales, para favorecer el aumento de las masas forestales (Masera, 1996). Uno de

los requisitos fundamentales para emprender acciones que influyan en la reducción de

las tasas actuales de deforestación es contar con información confiable que cuantifique

el cambio en el uso del terreno, sus causas y su dinámica regional y determinar donde

exactamente están ocurriendo los cambios.

Aunque ha habido un gran número de estudios para estimar la deforestación, la

mayoría se han orientado a estimar el área total de bosque desmontado. Velázquez y

colaboradores (2003) en un análisis de cambio de cobertura y uso del terreno identifican


41

las probabilidades de transición entre diferentes categorías de cobertura, no sólo

forestal, pero también incluyendo matorrales, vegetación secundaria y áreas

transformadas. Se pueden entonces estimar tasas de pérdida, pero también de tasas de

regeneración.

Existe poca información sobre el uso dado a las áreas deforestadas y sus

características ambientales. Sería deseable que el análisis del cambio incorpore

información social y económica de la región, tanto actual como histórica. Se deben

desarrollar índices que permitan expresar el desarrollo de ciertas tendencias a varias

escalas espaciales que permitan entender lo que ocurre a diferentes niveles.

Para revertir en alguna medida la acelerada tasa de pérdida de cobertura forestal,

se requieren acciones concretas en diferentes esferas del ámbito social y político. Es

necesario sensibilizar a la población sobre las consecuencias de la transformación de las

áreas forestales. Sobre todo se deben desarrollar sistemas de manejo realmente

sustentable. Hay que establecer incentivos que hagan a estos sistemas competitivos,

para asegurar la preservación de las áreas forestales y un mejor nivel de vida de la

población que depende de ellas.


42

Capítulo 2. Assessing Implications of Land Use and Land

Cover Change Dynamics for Conservation of a Highly Diverse

Tropical Rain Forest2

2 Articulo publicado. Flamenco-Sandoval, A., Martínez Ramos, M., Masera. O.R., 2007.

Assessing Implications of Land Use and Land Cover Change Dynamics for Conservation of a

Highly Diverse Tropical Rain Forest. Biological Conservation, 138, 131-145.

DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS CAPÍTULO 3. VARIABLES EXPLICATIVAS Y SIMULACIÓN ESPACIAL DEL CAMBIO DE USO Y COBERTURA DEL SUELO

43

Capítulo 3. Variables explicativas y simulación espacial del

cambio de uso y cobertura del suelo

Las oportunidades y restricciones para el uso de nuevas tierras ocurren por una

variedad de causas, incluyendo cambios en los mercados, en las políticas. Dichos

cambios son influidos cada vez más por factores globales. Sin embargo,

esporádicamente eventos biofísicos extraordinarios disparan cambios en las condiciones

que brindan la oportunidad o restringen el cambio (Lambin et al., 2001). Los eventos

estocásticos son difíciles de predecir, aunque cada día hay más interés en incorporar su

incertidumbre en el análisis de los factores que producen CCUS.

Es difícil interpretar la forma en que las fuerzas conducentes del CCUS se

manifiestan en una región. Utilizar información sobre fuentes directas en lugar de

evaluar datos sobre dichas fuerzas puede oscurecer la causalidad. Sin embargo no

siempre es posible contar con información más precisa y entonces se requiere tomar en

cuenta las implicaciones de utilizar la información disponible. Dependiendo de la escala

del análisis, puede ser necesario considerar el carácter endógeno o externo de

determinadas variables dentro de la región de interés, como podrían ser las tecnologías

de manejo del terreno, la infraestructura disponible o políticas de uso del suelo

(Veldkamp y Lambin, 2001). En el caso de aproximaciones a escala más gruesa la

información sobre fuerzas externas resultaría más relevante que información sobre

variables endógenas.

Hay un compromiso entre la mejor información y la disponibilidad de la

misma. Generalmente se recurre a datos sobre fuentes directas que puedan representarse

con indicadores cuantitativos directos, que aporten suficiente información para

representar a las fuerzas que conducen los cambios. Existen asuntos como algunas


44

políticas públicas que definitivamente tienen impacto sobre el CCUS, pero es

complicado representar su expresión espacial.

Por otra parte, la relación entre las fuentes directas y el CCUS no es simple y

varía dependiendo de las condiciones del entorno y el período que se analiza (Chomitz

et al., 2007). A pesar de que variables demográficas como el crecimiento poblacional se

han considerado factores desencadenantes del CCUS, éste puede responder realmente a

otros factores, como variaciones en el mercado o modificaciones en las actividades

económicas, locales, regionales o nacionales (Cincotta et al, 2000; Lambin et al., 2001).

Un enfoque para analizar el impacto que pueden tener determinadas variables

sobre el CCUS es utilizar modelos de predicción. Para que sean eficientes es necesario

incorporar, además de los datos históricos, información sobre las variables ambientales

y socioeconómicas que pueden conducir estos cambios. Se ha propuesto el uso de

modelos detallados, espacialmente explícitos, para comprender las trayectorias de

CCUS, cuáles son las agentes que los provocan y dónde ocurren los cambios.

En este capítulo se analizan aproximaciones a las causas conducentes en la

región y se desarrolla un modelo de simulación que considera la interacción de dichas

variables con los procesos de cambio, planteando además un escenario de

vulnerabilidad al cambio con expresión espacial.

3.1. Introducción

Los CCUS son el resultado de diversas fuerzas conducente que los provocan y

que se combinan con las condiciones ambientales particulares para cada región. Estas

fuerzas son diversas e incluyen las respuestas de los pobladores y otros factores

externos, como las oportunidades del mercado y las políticas de estado (Lambin et al.,

2001). El sentido y dirección de dicho cambio depende además de las condiciones

físico-ambientales y del contexto cultural de la región.


45

3.1.1. Variables explicativas

Entre las causas que subyacen a los CCUS destacan los factores demográficos

(como variaciones en las tasas de natalidad y mortalidad, migración, densidad, o de la

distribución de la población de la zona); económicos (crecimiento de mercados,

urbanización e industrialización, estructuras económicas); tecnológicos (cambios agro-

tecnológicos, factores de producción agrícola); políticos e institucionales (políticas

agrarias y forestales, seguridad en la tenencia de la tierra); y culturales (actitudes

públicas, valores y creencias, comportamiento individual y familiar) (Geist y Lambin,

2002).

Las fuentes representativas o directas del CCUS son aquellas acciones humanas

que alteran directamente el ambiente físico, mientras que la dirección e intensidad del

uso del suelo es moldeado por las causas subyacentes antes mencionadas (Turner y

Meyer, 1994).

Las fuentes directas se expresan en acciones de diferente índole. Geist y Lambin

(2002) las clasifican en: extensión de infraestructura, principalmente como vías de

transporte, actividades mercantiles, asentamientos humanos y servicios públicos;

expansión agrícola, a través de modificaciones en los tipos de cultivos (i.e. agricultura

de subsistencia versus agricultura comercial), incremento o disminución de la

agricultura nómada, cambios en las actividades ganaderas (gran escala versus pequeños

propietarios) y establecimiento de nuevos asentamientos humanos; y extracción de

madera con distintos fines, tanto comerciales como de uso doméstico.

Existen además otros factores que influyen los CCUS. De ellos, los mismos

autores destacan los factores ambientales de accesibilidad, que se refieren a

características del terreno como la calidad del suelo, tipo de relieve, o fragmentación del

paisaje. También participan factores biofísicos que provocan cambios severos como los


46

incendios, sequías, inundaciones o plagas. Finalmente, existen eventos sociales

emergentes como cambios drásticos debido a revoluciones, quebrantos económicos, o

cambios abruptos en las políticas públicas. Estas causas, acciones y factores tienen

variaciones espaciales y temporales. Identificar y evaluar las fuerzas conducentes que

determinan el CCUS para una región en un tiempo determinado resulta una tarea

compleja, pero la información generada resulta de gran utilidad.

Cuando se logra identificar variables relacionadas con el cambio y se comprende

el papel que juegan, es posible establecer escenarios de cambios futuros. Sin embargo

no es sencillo contar con información sobre muchas de estas variables. Dicha

información suele ser escasa, y generalmente desactualizada para variables ambientales,

pero sobre todo en el caso de los factores sociales, políticos o económicos, para los que

se suele carecer de datos de su distribución espacial (Entewisle et al., 1998). Existen

además dificultades metodológicas para establecer vínculos entre datos sociales y

ambientales (Veldkamp y Lambin, 2001). Aún así, es común utilizar variables

relacionadas de alguna manera con el CCUS como la ubicación de caminos, poblados, y

datos cualitativos sobre el manejo del terreno que pueden ser útiles al elaborar modelos

de predicción. También es frecuente incluir variables ambientales como la altitud, el

relieve y los tipos de vegetación como representantes de las variables biofísicas que

participan en la determinación de los cambios.

3.1.2. Modelos para predicción del CCUS

El uso de técnicas de modelado para entender cómo ocurren los CCUS se ha

incrementado a partir de los últimos veinte años. Se usan porque permiten simplificar

los procesos multidimensionales y enfatizar sólo algunas de las muchas variables y

relaciones causales que están involucradas en el cambio (Kaimowitz y Angelsen, 1998).


47

En el desarrollo de los modelos, siempre es necesario resolver el compromiso que existe

entre la generalidad, la precisión analítica y el realismo de los mismos (Lambin, 1997).

Los modelos varían de acuerdo a sus objetivos. Algunos buscan explicar las

causas de CCUS ya ocurridos, otros se diseñan para predecir dónde, cómo o cuánto van

a ocurrir en el futuro. Otro objetivo es evaluar a priori como influirán ciertas políticas

en la deforestación (Kaimowitz y Angelsen, 1998). Los modelos de CCUS pueden ser

estáticos o dinámicos y pueden tener diferentes horizontes de tiempo.

Los factores que afectan los CCUS, la interacción entre ellos y la magnitud de

sus efectos varían significativamente de un lugar a otro. Por esta razón la

parametrización de los modelos debe hacerse localmente, a fin de evitar conclusiones o

generalizaciones erróneas. (Kaimowitz y Angelsen, 1998).

Muchos modelos están orientado para entender los procesos de deforestación,

sin embargo ha habido una tendencia cada vez mayor a considerar los CCUS como

procesos de múltiples trayectorias. Lambin (1997) clasifica diferentes tipos de

escenarios sobre CCUS y las metodologías utilizadas para establecerlos con base en el

tipo de preguntas de investigación que se plantean sobre cuándo, porqué y dónde

ocurren los cambios. Dichos escenarios incluyen el monitoreo de los cambios actuales,

la proyección de cambios con modelos descriptivos, modelos empíricos para explicar

las causas del cambio en el pasado, modelos para predecir donde es posible que ocurran

cambios en el futuro, modelos sistémicos para probar escenarios que simulan CCUS en

el futuro y modelos económicos para diseñar políticas de acción.

Los modelos descriptivos, como el utilizado en el capítulo anterior no tienen una

expresión espacial, pero están dirigidos a determinar cuando ocurrirá el cambio. Los

modelos de simulación dinámica espacial, que corresponden con los modelos sistémicos

para probar escenarios futuros, subsanan dicha limitación incluyendo la heterogeneidad


48

espacial de los paisajes, pudiendo predecir cambios temporales en patrones espaciales

sobre el uso del suelo. En estos modelos, la trayectoria de cada unidad de una matriz de

paisaje se predice por un modelo basado en procesos que integran flujos entre las celdas

adyacentes. Los modelos combinan la información ecológica espacialmente explícita

con factores socioeconómicos relacionados con las decisiones sobre uso del terreno. La

modelación está basada en reglas de comportamiento, determinadas por atributos que se

pueden ubicar, como la distribución de la tenencia de la tierra o la sucesión vegetal.

Permiten probar escenarios sobre el cuándo y dónde de los CCUS (Lambin, 1997).

En este capítulo se revisa la relación entre el CCUS y variables que se

consideran representativas de las fuerzas conducentes de dicho cambio. La modelación

se implementa con un modelo de simulación espacialmente explícito para predecir, en

un horizonte de 30 años, cuales serán las áreas más susceptibles a ser transformadas en

tierras agropecuarias dentro de la zona de estudio.

3.2. Métodos

3.2.1. Área de estudio

El área de estudio corresponde a la zona analizada en el capítulo anterior, que

comprende una superficie de 5755 Km2. El área se caracteriza por su elevada

heterogeneidad ambiental que se debe en gran medida a su accidentado relieve que

comprende un intervalo de pendientes que va de 0 a 56 grados, y un gradiente altitudinal

que va de los 90 a 1710 metros. Estas condiciones repercuten en un amplio gradiente de

humedad y de temperatura, el cual se refleja en los 13 tipos de clima presentes en la

región (García, 1973). El sustrato geológico es de origen cárstico, lo que agrega

complejidad a los paisajes que ahí se encuentran (Wendt, 1989).


49

La diversidad de paisajes y del origen étnico de los pobladores se asocia a

diferentes actividades de uso del suelo en la zona. Las actividades de CCUS en la región

son muy dinámicas y las actividades agrícola, ganadera y forestal se ven influidas por

las distintas condiciones ambientales de la zona y las políticas estatales y federales,

además de las actividades económicas de las regiones circundantes (Castillo Santiago et

al., 1998).

3.2.2. Evaluación de las variables explicativas

De la intrincada trama de trayectorias que se describen en el capítulo dos, aquí se

examina la relación que tienen las variables explicativas con las trayectorias que

conducen a terrenos con agricultura y potreros (A/P). Se optó por concentrarse en estas

trayectorias porque en el análisis del cambio del capítulo anterior, la categoría A/P se

perfila como la que crecerá más a expensas de las otras clases de cobertura del terreno.

Al igual que para la mayor parte del país, existe poca información

socioeconómica y ambiental para la zona de estudio y la que existe está dispersa y

desactualizada. Se seleccionó información sobre acciones relacionadas con causas

subyacentes socioeconómicas y de variables ambientales que se han utilizado en otros

estudios (Harrison, 1991; Mas et al., 1996; Rudel y Roper, 1996; Geist y Lambin, 2002;

Mas, 2005; Castillo Santiago et al., 2007). El grupo de acciones socioeconómicas consta

de las variables: información sobre caminos, poblados y tenencia de la tierra. Las

variables ambientales incluyen: información altitudinal, de pendiente, la red hidrológica,

y la cobertura del terreno.

Para contar con datos de altitud y pendiente del terreno, se elaboró un modelo

digital de terreno (MDT) basado en la digitalización de las curvas de nivel de las cartas

topográficas de INEGI escala 1:50,000, con el programa ArcInfo 7.1©. Con base en este

modelo se generó una capa de pendientes utilizando el mismo programa. La


50

información sobre cobertura del terreno se obtuvo de los mapas elaborados para el

análisis de cambio descrito en el capítulo 2. Junto con el MDT y la capa de pendientes,

los mapas de cambio de cobertura se incorporaron a un sistema de información

geográfica (SIG) manejado con el programa IDRISI Andes©.

La información sobre poblados se obtuvo de una base de datos del Consejo

Estatal de Población del estado de Chiapas (1995). La base de datos se incorporó al

SIG, asignando la ubicación de las localidades con base a sus coordenadas geográficas.

La red vial y la hidrológica se obtuvieron con la digitalización de los rasgos de las cartas

topográficas de donde se digitalizaron las curvas de nivel, incorporándolas después al

SIG. Finalmente se incorporó la información sobre tenencia de la tierra está incluida en

una base geográfica digital simplificada en que sólo se indica el tipo de propiedad. Fue

proporcionada por el Registro Agrario Nacional.

Con base en la información de las redes vial e hidrológica y los poblados, se

generaron sendas capas de datos matriciales para evaluar la distancia euclidiana entre

cada celda de la capa y el rasgo más cercano. Finalmente, se generó, a partir del mapa

de cambio 1986-2000, una capa de distancia a las áreas que cambiaron a uso agrícola o

ganadero durante el periodo de análisis, a partir de un nuevo mapa booleano en que se

restaron las áreas nuevas de las que ya existían en 1986. Después se generó una capa

con información de distancias euclidianas. Esta capa se utilizó bajo el supuesto de que

las nuevas transformaciones pueden ocurrir con mayor probabilidad cerca de las áreas

ya transformadas (Hall et al., 1995; Eastman, 2006a).

Se analizó la relación de la expresión de cada una de las variables antes

señaladas con la presencia de áreas agrícolas en el año 2000 por medio de una regresión

logística. Para que la variable independiente tuviera valores continuos, se transformaron

los datos de las capas de tenencia de la tierra y de cobertura de terreno para 1986 (la


51

fecha inicial del análisis de cambio). Esto se realizó con el proceso de transformación

Evidence Likelihood con que cuenta el programa IDRISI. Se requirió antes elaborar un

mapa booleano que reflejara los cambios a áreas agrícolas ocurridos entre 1986 y 2000.

Con base en este mapa y en el de la variable a transformar se generó una nueva capa con

el valor de frecuencia relativa con que las diferentes categorías ocurren dentro de las

áreas que se transformaron en el periodo analizado. El valor expresó la verosimilitud de

encontrar la categoría en la celda en cuestión si está en un área que puede cambiar

(Eastman, 2006a). En cada una de las regresiones se registró el valor debajo de la curva

de la “relative operating characteristic” (ROC), prueba estadística usada para

determinar qué tan bien predice una superficie continua las ubicaciones con base en la

distribución de una variable booleana (Pontius y Schneider, 2001). Finalmente, con

todas aquellas variables que registraron un valor ROC superior al de una relación

aleatoria (0.5) se realizó un análisis de regresión logística multinomial.

3.2.3. Modelo de simulación dinámica

Una vez seleccionadas las variables que se relacionaron mejor con las

trayectorias consideradas, se utilizó el módulo Land Change Modeler for Ecological

Sustainability (LCM) del programa IDRISI para elaborar un modelo de predicción sobre

el curso que tendría el cambio en el futuro. El módulo está diseñado para realizar un

análisis integrado sobre cambios de cobertura y generar proyecciones al futuro

(Eastman, 2006a).

3.2.3.1. Modelación del potencial de transición

Antes de elaborar la proyección al futuro se modeló de manera empírica el

potencial de transición con base en los datos históricos de cobertura del terreno y las

variables que demostraron relacionarse con el CCUS registrado en la zona de estudio y

que obtuvieron un valor aceptable de asociación Cramer’s V. El valor de asociación de


52

las diferentes variables fue evaluado con un procedimiento del módulo LCM para

evaluar el poder explicativo de las variables. Cada variable fue evaluada por separado y

se registró el grado en que se asoció con la distribución de cada categoría de cobertura,

además de un valor general de asociación de la variable. El coeficiente de contingencia

corregido “Cramer’s V” determina la fuerza con que se asocian dos variables cuando

una de ellas o las dos son nominales (Rosenberg et al., 1982; Chico et al., 1998; Bruner

et al., 2002).

El modelado del potencial de transición se llevó a cabo con el módulo LCM,

considerando que la naturaleza del desarrollo que ha imperado hasta el momento se

mantendrá igual. Para modelar los mapas del potencial de transición se utilizó el método

de red neuronal Perceptron Multicapas (PMC). Su arquitectura corresponde a la de

redes neuronales (RN) de propagación en retroceso y se utilizan para la clasificación de

datos (Atkinson et al., 1997). Las RN se adaptan para incorporar nuevas fuentes de

datos difíciles de usar con técnicas convencionales. Emplean ecuaciones no lineales

adaptativas. Las RN aprenden relaciones funcionales complejas entre los datos de

entrada y salida que podrían parecer contraintuitivas (Kimes et al., 1998b). Su

capacidad de utilizar datos no lineales, como los derivados de variables con distribución

espacial heterogénea, implica ventajas con respecto a otros sistemas.

Se partió del supuesto de que todas las transiciones analizadas se ven afectadas

por las mismas variables y se modelaron como un conjunto en que se incluyeron todas

las trayectorias que conducían a la categoría de agricultura y potrero (A/P). Dichas

trayectorias fueron: Bosque templado (BTem) a A/P; Bosque Tropical (BTro) a A/P;

Vegetación secundaria de BTem (V2BTem) a A/P; Vegetación secundaria de BTro

(V2BTro); Matorral y Sabana (M/S) a A/P; y Vegetación secundaria con agricultura

nómada (V2AN) a A/P. Las variables de distancia a caminos y distancia a áreas


53

transformadas en A/P se manejaron como variables dinámicas, aprovechando las

capacidades del PMC de modelar el comportamiento dinámico de dichas variables, aún

cuando la relación no sea lineal. Para desarrollarse, el PMC elige muestras aleatorias de

sitios que experimentaron cada una de las transiciones y un juego adicional de muestras

aleatorias con pixeles que pudieron cambiar, pero que no lo hicieron. La RN se alimenta

con ejemplos de clases de transición y de clases persistentes (Eastman, 2006a).

Los algoritmos de entrenamiento de las RN buscan la mejor aproximación no

lineal, con base en la complejidad y estructura de la red, sin restricciones de linealidad o

en no linealidades preestablecidas usadas en análisis de regresión. El entrenamiento de

la RN es un proceso iterativo que involucra la modificación de las ponderaciones y

sesgos y la evaluación del error de la red. Al optimizar las ponderaciones y los sesgos,

se minimiza el error entre el resultado deseado y el real (Kimes et al., 1998b). A medida

que las iteraciones del entrenamiento se incrementan lo hacen también la exactitud y la

precisión. Para aceptar el modelo se definió como exactitud mínima el 80%. Cuando se

alcanzó una exactitud aceptable se utilizó un módulo clasificador del PMC, con el que

se generaron tantos mapas de potenciales de transición como trayectorias se incluyeron

en el análisis (6). A cada píxel se le asignó entonces el valor potencial correspondiente a

cada transición.

3.2.3.2. Predicción del cambio

Con la información del potencial de transición fue posible modelar la predicción

de cambios para el futuro. Para modelar las transiciones en un horizonte de tiempo de

30 años (con fecha final el año 2030) se utilizó un modelo de cadenas de Markov. El

modelo Markoviano calcula la proporción de cambio que una clase de cobertura puede

experimentar hacia otras clases en un periodo determinado. El cálculo se realizó con

base en la información sobre potencial de transición. Adicionalmente se utilizó la


54

herramienta de desarrollo dinámico de caminos con que cuenta el módulo LCM para

simular el desarrollo de nuevos caminos a partir de los existentes. Además de la variable

de la red de carreteras, se incluyó la variable de la distancia a las áreas transformadas a

A/P como otra variable dinámica, para que el PMC volviera a calcular los valores de las

transiciones potenciales durante cada iteración, para ajustar con los nuevos valores de

ubicación generados a partir de la simulación. En este caso se iteró 30 veces (cada año

corresponde a una iteración).

Finalmente se modeló la posible ubicación de los cambios. El módulo LCM

genera un par de predicciones distintas, una “dura” y una “suave”. A través de un

procedimiento de asignación de terreno multiobjetivo (ATMO) se revisan todas las

transiciones y se crea una lista de clases donantes, es decir, que perderán cierta cantidad

de terreno, y otra de clases solicitantes para cada hospedera. Las cantidades se

determinan a través del modelo de Markov. Después se ejecuta un ATMO para asignar

terreno a las clases solicitantes a partir de las donantes. Los resultados de la reubicación

de cada clase donante son sobrepuestos para producir el resultado de la predicción dura,

es decir una asignación contundente a alguna de las categorías existentes.

La predicción suave es una agregación de los potenciales de transición de todas

las transiciones seleccionadas. Se supone que si una ubicación tiene el potencial de

transición con respecto a más de una clase solicitante, es más probable que cambie,

comparada con una ubicación que es solicitada por una sola clase. La predicción dura

supone uno de los múltiples escenarios que pueden ocurrir, mientras que la suave evalúa

detalladamente el potencial de cambio de toda la zona de estudio a partir de cada uno de

sus elementos.


55

3.2.3.3. Validación del modelo

Los resultados de la predicción de cambio se expresan en dos capas de

información, una de la predicción dura y otra de la suave. Normalmente, en un

determinado momento existen más áreas con potencial a transformarse de las que

realmente cambian. Una predicción dura es sólo una posibilidad entre muchas de

ocurrir. La oportunidad de acertar a lo que ocurrirá en el futuro es muy reducida. En

cambio una predicción suave asigna valores a todos los elementos indicando su grado

de vulnerabilidad al cambio.

En este trabajo elegimos validar el resultado de la predicción suave, suponiendo

a esta como la vulnerabilidad a que ocurran cambios en el futuro. Para validar el modelo

se utilizó un mapa de cobertura de terreno correspondiente a 2002. Este mapa fue

elaborado siguiendo el mismo procedimiento de actualización de arcos que se señala en

la sección 2.2. del capítulo anterior, interpretando una imagen Landsat ETM+ de febrero

de 2002. Después se generó un mapa booleano para señalar las áreas que cambiaron a

A/P de 2000 a 2002. Se generó además una predicción para el mismo año utilizando el

módulo LCM.

Se utilizó el mapa de predicción suave para compararlo con el mapa real de

cambio utilizando el módulo “Relative Operating Characteristic” para determinar, con

el estadístico de área bajo la curva ROC, qué tan bien se concentran las ubicaciones de

alta factibilidad simuladas y qué tan bien coinciden los dos mapas en la ubicación de las

celdas en una categoría determinada.

3.2.3.4. Superficies transformadas

Con base en el mapa de predicción dura, se generó un histograma de frecuencias

para determinar las proporciones de superficie por categoría de cobertura. Los datos se


56

compararon con los del mapa de cobertura de 2000, para identificar las modificaciones

que podrían ocurrir en uno de los posibles escenarios en el futuro.

3.3. Resultados

3.3.1. Evaluación de las variables

En el Cuadro 3.1 se presentan los valores debajo de la curva de ROC para cada

una de las variables analizadas con respecto al cambio ocurrido de 1986 a 2000. El

cuadro incluye versiones transformadas de la tenencia de la tierra y de la distribución de

las diferentes categorías de terreno. Un valor de ROC igual a 1 implica un ajuste

perfecto, mientras que un valor igual o menor a 0.5 implica un ajuste aleatorio. La

Figura 3.1 muestra la distribución espacial de las diferentes variables socioeconómicas

mientras que la Figura 3.2 muestra las de las variables ambientales.

Cuadro 3.1. Valores de ajuste entre la cobertura de Agricultura y Potreros (A/P) y las

diferentes variables evaluadas. Variable Valor ROC

Variables socioeconómicas Distancia a caminos (m) 0.65 Distancia a poblados (m) 0.63 Frecuencia relativa de ocurrencia de cada tipo de tenencia de la tierra en áreas que se transformaron

0.54

Variables ambientales Distancia a áreas transformadas a A/P de 1986 a 2000 (m) 0.99 Altitud (m) 0.66 Distancia a la red hidrológica (m) 0.60 Pendiente del terreno (grados) 0.52 Frecuencia relativa de ocurrencia de cada tipo de cobertura en áreas que se transformaron

0.43

Nota: Valores de ROC = 1 indican ajuste perfecto; ROC = 0.5 indica ajuste aleatorio.

La variable socioeconómica que presenta el valor ROC más alto es la distancia a

caminos. Por otro lado, la tenencia de la tierra no parecería tener una relación directa


57

con las actividades de CCUS. En cuanto a las variables ambientales, la de distancia a

áreas transformadas muestra un ajuste casi perfecto. La altitud es después de la anterior

la que mayor ajuste presenta. Los valores para pendiente y frecuencia relativa de las

categorías de cobertura fueron más bajos de lo que se esperaba. En particular la estrecha

relación entre pendiente y deforestación ha sido documentada con frecuencia (i.e. Mas

et al, 1996; Castillo Santiago et al., 2007).

Figura 3.1. Distribución espacial de las variables socioeconómicas analizadas. a) Distancia a caminos; b) Distancia a carreteras pavimentadas; c) Distancia a poblados; d) Frecuencia relativa de ocurrencia de cada tipo de tenencia de la tierra en áreas que se transformaron. Los intervalos indican distancia en metros, excepto en (d), donde se indican frecuencias relativas. La línea verde indica los límites de la reserva de la biósfera Selva el Ocote. La línea roja indica la zona de estudio.

El análisis de regresión logística multinomial se llevó a cabo con las cinco

variables que superaron un valor ROC de 0.6. El resultado fue una significancia

estadística menor a 0.00001 y un valor de Cramer’s V de 0.64, lo que implica una

asociación muy fuerte entre la variable dependiente y el efecto de las independientes.

c

a b

d


58

Esto significa que la interacción entre las cinco variables es superior que el efecto de

cada una de las variables por separado. Mientras cada una de dichas variables (excepto

la distancia a áreas transformadas) mostraron un ajuste de relación más bien bajo, su

interacción se relaciona muy bien con el cambio observado.

Figura 3.2. Distribución espacial de las variables ambientales analizadas. a) Distancia a

las áreas transformadas (m); b) Altitud (m); c) Distancia a la red hidrológica (m); d) Pendiente (grados); e) Frecuencia relativa de ocurrencia de cada tipo de cobertura en áreas que se transformaron. La línea verde indica los límites de la reserva de la biósfera Selva el Ocote. La línea roja indica la zona de estudio.

c

a b

d

e


59

3.3.2. Transiciones potenciales de CCUS

Los resultados de la evaluación de asociación entre las variables y la distribución

de cada categoría se presentan en el Cuadro 3.2. Los valores de asociación para las

diferentes variables tienen comportamientos que no siempre coinciden con los valores

de ajuste registrados en el Cuadro 3.1. El interés de la modelación en este trabajo se

orienta en enfatizar las trayectorias de pérdida de áreas forestales y de vegetación

secundaria hacia áreas de actividad agrícola. Por esa razón se tomaron en cuenta los

valores generales de cada variable y los de cada una de ellas con las diferentes

categorías de cobertura del terreno, para decidir su incorporación en el PMC, para

obtener los valores de las transiciones potenciales.

Cuadro 3.2. Coeficientes de contingencia corregido Cramer’s V para cada variable analizada con relación a cada categoría de la variable dependiente (Clase de cobertura).

Clase de cobertura D

ist.

a ca

min

os

Dis

t. a

carr

eter

as

Dis

t. a

pobl

ados

Ten

enci

a

Dis

tanc

ia a

ár

eas

tran

sf.

Alti

tud

Tip

o de

co

bert

ura

Dis

t. a

cuer

pos

de

agua

Pen

dien

te

BTem 0.26 0.26 0.23 0.14 0.67 0.26 0.61 0.17 0.12 BTro 0.09 0.34 0.52 0.17 0.52 0.23 0.90 0.09 0.11

V2BTem 0.12 0.14 0.07 0.08 0.14 0.11 0.84 0.07 0.09 V2BTro 0.07 0.28 0.08 0.11 0.25 0.41 0.72 0.09 0.11

M/S 0.63 034 0.14 0.34 0.35 0.07 0.76 0.32 0.14 V2AN 0.14 0.27 0.14 0.09 0.40 0.12 0.59 0.10 0.06 Valor

General 0.19 0.13 0.16 0.14 0.18 0.14 0.58 0.14 0.04

Nota: BTem = Bosque templado; BTro = Bosque tropical; V2BTem = Veg. 2a. de Bosque templado; V2BTro = Veg. 2a. de Bosque tropical; M/S = Matorral y sabana; V2AN = Veg. 2a. con agricultura nómada. Los valores cercanos a 0.15 son considerados como aceptables, mientras que aquellos superiores a 0.40 son considerados como asociaciones estrechas.

Los valores menores a 0.15 indican escasa o nula asociación, mientras que

valores arriba de 0.40 representan asociaciones estrechas. Los caminos muestran un

valor general de asociación superior al mínimo, sin embargo cuando se revisa su


60

asociación con cada una de las categorías de cobertura, la mayor parte de la asociación

se refiere a la categoría Matorral y sabana (M/S), mientras que los valores para las

clases forestales y de vegetación secundaria son muy bajos. Los datos de la variable

fueron recodificados para tomar en cuenta únicamente los caminos principales. Su valor

de asociación con cada una de las variables forestales y las de vegetación secundaria

aumentó a valores significativos, a pesar de que el valor general estuvo por debajo de

0.15. Los valores para la altitud indican una asociación estrecha con casi todas las

clases, excepto con la vegetación secundaria con agricultura nómada y la de bosque

templado.

La distancia a la red hidrológica solo mostró asociación débil con los bosques

templados, a pesar de la relación positiva que mostró en el análisis del valor explicativo.

Por su parte, la pendiente no mostró asociación ni siquiera débil con ninguna categoría.

Se revisaron los resultados del entrenamiento del PMC utilizando primero las

variables que incluye el Cuadro 3.2, excepto distancia a caminos (porque se prefirió

utilizar distancia a carreteras), tenencia, cuerpos de agua y pendiente. Durante el

entrenamiento del PMC se calcularon el error medio cuadrático (RMS) de un proceso de

entrenamiento y del proceso de prueba para evaluar la tasa de exactitud del modelo. El

valor de dicha tasa se expresa en porcentaje. El valor de tasa de exactitud cuando se

incorporaron las cinco variables fue de 75% y RMS de 0.00118. Debido a que el PMC

acepta variables con expresiones no lineales, fue posible agregar variables no

relevantes, que sin embargo se convirtieron en insumos útiles para el desempeño del

PMC. Se generó otro modelo agregando la variable Tenencia y entonces se alcanzó un

84% de tasa exactitud y un RMS de 0.000243. Después se generó un nuevo modelo

adicionando la pendiente. Sin embargo el resultado no mejoró. La tasa de exactitud

disminuyó a 72% y los valores de RMS fueron de 0.001230.


61

Con base en los resultados se decidió utilizar las seis variables que dieron mejor

resultado. Durante el entrenamiento se obtuvo una tasa de exactitud de 84.5%, con un

RMS de 0.000583. Entonces se aplicó el clasificador del PMC para generar las

transiciones potenciales. Se generaron seis capas de potencial de transición (BTem a

A/P, BTro a A/P, V2BTem a A/P, V2BTro a A/P, M/S a A/P y V2AN a A/P). Con esos

datos se generó la matriz de transición para una simulación de 30 años (Cuadro 3.3).

Destaca de la matriz la baja persistencia de la mayoría de las categorías, sobre todo de

los BTro y de los V2BTro.

Cuadro 3.3. Matriz de transición estimada para una proyección de 30 años. A/P BTem BTro S/M V2BTem V2BTro V2AN

A/P 0.7153 0.0022 0.0003 0.0315 0.0078 0.2373 0.0056 BTem 0.1056 0.7095 0.0001 0.0010 0.1538 0.0289 0.0010 BTro 0.2261 0.0008 0.3474 0.0036 0.0211 0.3492 0.0518 S/M 0.0724 0.0001 0.0001 0.8768 0.0002 0.0500 0.0006

V2BTem 0.2779 0.0522 0.0014 0.0028 0.6219 0.0427 0.0011 V2BTro 0.4532 0.0028 0.0027 0.0202 0.0039 0.4998 0.0174 V2AN 0.4205 0.0037 0.0035 0.0080 0.0948 0.4061 0.0634

Nota: A/P = Agricultura y potrero; BTem = Bosque templado; BTro = Bosque tropical; V2BTem = Veg. 2a. de Bosque templado; V2BTro = Veg. 2a. de Bosque tropical; M/S = Matorral y sabana; V2AN = Veg. 2a. con agricultura nómada.

3.3.3. Predicciones del cambio

Se produjeron dos mapas, uno resultado de la clasificación dura, que se basa en

un modelo competitivo de terreno similar a un proceso de decisión multiobjetivo y otro

que resulta de la clasificación suave, que es un mapa de vulnerabilidad al cambio para el

conjunto de transiciones seleccionado.

En la Figura 3.3 se muestra la comparación entre la distribución de la cobertura

del terreno que existía en el año 2000 y el paisaje predicho con la clasificación dura. El

área agrícola se expandiría a costa de otras categorías de cobertura, sobre todo de la

vegetación secundaria de bosque tropical. Se advierte una mayor persistencia de los

bosques templados que de los tropicales.


62

En la Figura 3.4 se presenta una imagen que muestra la vulnerabilidad al

cambio a lo largo de la zona de estudio. La vulnerabilidad se manifiesta en valores de

probabilidad. Entre más alto es el valor hay más probabilidad de que ocurra el cambio.

De esta manera se puede identificar espacialmente cuales son las zonas más susceptibles

de ser transformadas.

Figura 3.3. Comparación entre un mapa de la distribución de las categorías de cobertura

del terreno en el año 2000 (a) y el resultado de la predicción “dura” para el año 2030 (b). (A/P = Agricultura y potrero; BTem = Bosque templado; BTro =

a

b


63

Bosque tropical; V2BTem = Veg. 2a. de Bosque templado; V2BTro = Veg. 2a. de Bosque tropical; M/S = Matorral y sabana; V2AN = Veg. 2a. con agricultura nómada).

Dentro de los límites de la reserva existen al menos cuatro áreas críticas que

requieren atención, pero la señalada al oriente de la reserva es la zona más vulnerable.

Para la región en general, las zonas sur y oriente son las que presentan mayor

vulnerabilidad. Los bosques templados de la zona suroeste son los menos susceptibles a

ser alterados, mientras que las áreas con mayor probabilidad de transición son las

conformadas por vegetación secundaria de bosques tropicales.

Figura 3.4. Resultado de la predicción “suave”. En negro se muestran las áreas con 0 probabilidad de cambio. En tonos de azul las áreas menos vulnerables al cambio. Las áreas en tonos derivados del rojo son las más susceptibles al cambio. La línea roja indica el área de estudio. La línea verde indica los límites de la reserva de la biósfera Selva el Ocote. En gris se señalan las zonas que quedaron fuera del análisis de cambio por las discordancias entre fechas mencionadas en el capítulo 2. Con círculos azules se indican las áreas críticas para la reserva.


64

3.3.1. Validación del modelo

La validación del modelo de predicción suave arrojó como resultado un valor de

ROC de 0.871, que es un valor alto cuando se trabaja con datos de distribución espacial

(Eastman, 2006b). Adicionalmente se generó una predicción dura de donde se

sustrajeron las áreas que experimentarían cambio a cobertura agrícola en el año 2002.

Estas áreas se compararon con las que realmente cambiaron utilizando una tabla de

contingencia que registró un valor de Kappa general de 0.88. En la Figura 3.5 se

muestra el resultado de esta comparación, señalando las coincidencias, las cuales

superan a las discrepancias.

Figura 3.5. Comparación entre los cambios ocurridos y los predichos por el modelo

entre los años 2000 y 2002. Las áreas azules son aquellas donde ocurrió cambio y el modelo lo predijo. En rojo se señalan áreas donde ocurrió cambio y el modelo no lo predijo o viceversa.


65

2.3.4. Superficies transformadas

Si la predicción dura coincidiera perfectamente con lo que pasará en el 2030, las

proporciones de superficie para las diferentes categorías de cobertura del terreno serían

similares a las que se presentan en el Cuadro 3.4.

Cuadro 3.4. Superficie (ha) real (2000) y simulada (2030) por categoría de cobertura. Categoría de cobertura 2000 2030

Agricultura y Potreros 212,507 37% 298,095 52% Veg. 2a. con agricultura nómada 13,576 2% 17,769 3% Matorral y sabana 18,335 3% 18,025 3% Veg. 2a. de Bosque templado 28,536 5% 28,445 5% Veg. 2a. de Bosque tropical 205,231 36% 127,903 22% Bosque templado 57,023 10% 57,422 10% Bosque tropical 40,251 7% 27,800 5%

Total 575,459 575,459

La categoría de agricultura y potreros experimentaría un importante incremento

en la superficie ocupada de 40%, más de lo que ocupaba en el 2000, abarcando

prácticamente la mitad del área de estudio. Esto significa 85,588 ha más de las que

existían en el 2000. La mayoría de las categorías mantendrían una proporción similar a

la que tenían en el 2000, pero el bosque tropical y sobre todo la vegetación secundaria

de este tipo de bosque serían los que perderían más área durante el período analizado.

De acuerdo con este escenario, se perdería cerca de un 31% del bosque tropical (12,451

ha) en 30 años. Mientras tanto, la vegetación secundaria de bosque tropical se reduciría

en 38%, perdiéndose más de 77 mil ha.

Lo que ocurriría dentro de la reserva no es alentador. El Cuadro 3.5 presenta los

resultados para él área de la reserva que se analizó en este trabajo. Las superficies

dedicadas a A/P se incrementarían en más del 100% (de 10,866 a 22,043 ha). La mayor

parte de este incremento sería a costa de la vegetación secundaria de bosque tropical que

se reduciría de 23,095 a 14,238 ha, ocupando ya sólo el 22% de la reserva.


66

Figura 3.6. Comparación entre la distribución de los diferentes tipos de cobertura en el

2000 (a) y la que el modelo de predicción dura asignó para el 2030 (b). La vulnerabilidad de la zona este de la reserva es asumida en la predicción.

a

b


67

Cuadro 3.5. Superficie (ha) real (2000) y simulada (2030) por categoría de cobertura dentro de la reserva de la biosfera Selva el Ocote.

Categoría 2000 2030 Agricultura y Potreros 10,866 16% 22,043 33% Bosque tropical 24,461 37% 22,646 34% Matorral y sabana 5,560 8% 5,560 8% Veg. 2a. de Bosque tropical 23,095 35% 14,238 22% Veg. 2a. con agricultura nómada 2,225 3% 1,720 3%

Total 66,206 66,206

En la Figura 3.6 se presenta una comparación entre la distribución de los

diferentes tipos de cobertura dentro de la reserva en 2000 y cual sería la distribución de

acuerdo con la predicción elaborada para 2030. Como se mencionó antes, la zona

oriente de la reserva es la que se ve más amenazada.

3.4. Discusión

Las variables explicativas que se utilizaron en este trabajo mostraron ser útiles para

modelar con cierta certidumbre proyecciones a futuro. Se encontró una relación directa

entre la cercanía a caminos y CCUS, lo que se ha reportado antes en otros trabajos

(Sader et al., 1994; Mas et al., 1996; Mertens y Lambin, 2000). Por lo que sabemos, en

la zona de estudio esta relación tiene que ver con la capacidad de acceso a las tierras y la

posibilidad de comercializar los productos (Castillo Santiago et al., 1998). La variable

de distancia a áreas transformadas, que se relaciona estrechamente con el CCUS, se

incorporó al sistema porque su uso ha demostrado mejorar el desempeño de los modelos

de predicción en otros estudios (Eastman, 2006b). En cuanto a la distancia a la red

hidrológica, el alto valor de ROC sorprende cuando consideramos que la red fluvial en

su mayor parte no es navegable y que las categorías de cobertura con que tuvo valores

positivos de asociación con esta variable están lejos del embalse de la presa

Nezahualcoyotl. Se supondría que la red hidrológica facilita el acceso a las áreas

forestales como ocurre con el establecimiento de caminos, sin embargo, no es el caso en


68

la región. Es necesario realizar análisis adicionales para identificar la razón por la que el

valor de asociación es alto.

El bajo valor de ROC para la pendiente del terreno es un resultado poco común

pues en otros trabajos se ha observado una relación significativa con el CCUS (Mas,

1996, 2005; Castillo Santiago et al., 2007). Sin embargo las actividades agrícolas en la

región se llevan acabo incluso en pendientes pronunciadas. Estas actividades parecen

responder más a la disponibilidad legal del terreno que a las condiciones del mismo.

Tanto la agricultura como la ganadería llegan a desarrollarse sobre pendientes muy

pronunciadas. En entrevistas con productores de la región, explican que utilizan esos

terrenos porque son las propiedades que tienen asignadas. Un resultado contraintuitivo

similar ha sido reportado por Chowdhury (2006), aunque en ese caso el autor supone

que el resultado puede deberse a la incapacidad del sistema de análisis utilizado, de

capturar ciertas variaciones a escala local de la topografía y factibilidad agrícola. Con

base en los resultados obtenidos en este capítulo, consideramos que la presión que

existe para extender la frontera agrícola no se ha visto limitado por lo abrupto de la

pendiente, pero las condiciones de la tenencia de la tierra fuerzan a los campesinos a

utilizar tierras menos aptas que las que serían elegidas con base a criterios de

rendimiento.

Al examinar los valores de asociación con el cambio para cada categoría,

observamos que para las variables con más bajo ROC (tenencia de la tierra y tipo de

cobertura) presentaron valor de asociación con los bosques tropicales que va de

moderado a alto. La combinación de factores supera el resultado de sus valores

individuales. Seguramente el resultado de la combinación de los efectos de las distintas

variables no es solo aditivo y por ello cuando se realizó el entrenamiento del PMC con


69

siete variables, incluyendo la pendiente, la exactitud fue menor incluso que cuando se

utilizaron las primeras cinco variables.

En el caso de la tenencia de la tierra, a pesar de que en el análisis de su relación

con el cambio el valor de ROC fue bajo, el incremento en la exactitud durante el

entrenamiento del PMC indica que puede haber una relación no lineal con los procesos

de CCUS. Además de la presión que existe por extender la frontera agrícola que se

refleja en el uso de terrenos con pendientes pronunciadas, sabemos que en la región las

actividades humanas se ven limitadas a actividades irregulares en terrenos nacionales.

Sin embargo, no tenemos evidencia para identificar si no se han desarrollado

actividades agropecuarias regulares ahí debido a su carácter de propiedad federal o

porque las condiciones no son propicias para que se lleven a cabo. Un análisis sobre la

relación que guarda el CCUS con los diferentes tipos de propiedad de la tierra

seguramente permitirá entender mejor que factores están determinando tal relación.

Ninguna variable por sí sola podría explicar su relación con el CCUS. Antes se

ha mencionado que son múltiples las fuerzas que lo modulan y por tanto la interacción

entre variables es la que provoca las direcciones e intensidades de los cambios. Sin

embargo es necesario identificar el peso con que cada una de las variables participa.

La incorporación de las diferentes variables al modelo de predicción ha

permitido establecer escenarios futuros que como se demostró con su validación, han

resultado confiables. La simulación arrojó una predicción dura sobre cuál podría ser la

configuración del paisaje en el 2030. Dicha predicción es sólo una de las muchas que se

pudieron generar, porque es muy difícil esperar una configuración exacta, sobre todo

porque las variables que influyen el cambio no suelen mantenerse constantes. Sin

embargo, los datos sobre superficies de las diferentes categorías que propone este

modelo pueden ser utilizados para tener un bosquejo de la configuración futura de la


70

zona en cuanto a cantidad de superficie ocupada por determinada categoría, si las

condiciones se mantuvieran.

La información de vulnerabilidad al cambio que arroja la predicción suave es un

insumo de gran utilidad para fines de manejo y planificación. La información de

probabilidad de cambio asignada a cada elemento o píxel puede ser utilizado en análisis

espaciales para tomar decisiones en la zona de estudio. Al combinar esta información

con otros datos como índices de peligro de incendio o planes de desarrollo se pueden

hacer evaluaciones más certeras para el futuro.

Aunque el área total de la reserva es de 101 mil ha, la superficie analizada en

este trabajo fue de 66,206 ha, al descontar la superficie que dejó de analizarse por

discrepancias entre fechas. La mayor parte del área que no se analizó (34%) fue

afectada en los incendios de 1998. La dirección de la reserva ha hecho grandes

esfuerzos por que los procesos de sucesión secundaria sean exitosos y han controlado en

la medida de lo posible actividades agropecuarias. La simulación sobre la dinámica de

CCUS nos dice que áreas son propensas a transformase en áreas de agricultura o

ganadería.

Los modelos descriptivos como el utilizado en el capítulo anterior pueden

predecir cuánto y cuándo ocurrirán los cambios. Por su parte, los modelos dinámicos

espaciales como los autómatas celulares utilizados en este trabajo, permiten ubicar en

dónde pueden ocurrir los cambios. Estos modelos incorporan las variables explicativas

con valores a todo lo largo del área de análisis, simulando su distribución heterogénea,

acercando los modelos a la realidad.

Al evaluar la exactitud del modelo, resalto que, a pesar de que las variables

utilizadas esbozan sólo algunos elementos de la realidad, su uso resultó útil. Esto se

infiere del alto valor de relación que se registró al comparar lo predicho con lo que


71

realmente ocurrió y de las coincidencias mostradas en la Figura 3.3. Desde luego que

esto dependería de que las fuerzas conducentes que han modelado el CCUS se

mantengan con un comportamiento similar a lo largo del tiempo. Un nuevo reto es

incorporar variables que permitan suponer escenarios alternativos, distintos al que se ha

observado. Los supuestos pueden definirse como variables nuevas, sustituyendo datos

reales por los que configurarían el marco del nuevo escenario, que permitirían contestar

la pregunta ¿qué pasa si...? Este tipo de escenarios resultarían también útiles para la

planeación y para la toma de decisiones.

3.5. Conclusiones

Los valores de asociación para cada una de las diferentes variables fueron bajos. Como

en otros fenómenos en la naturaleza, es común encontrar valores bajos cuando se

aplican análisis de regresión. Lo realmente extraordinario es encontrar ajustes altos. El

bajo ajuste de los modelos depende en gran medida del efecto de variables que no se

han identificado, consecuencia normal cuando se trabaja con sistemas abiertos como los

paisajes analizados. Cuando se evaluaron conjuntamente algunas de las variables se

obtuvo un valor de asociación muy alto. Esto implica que las variables seleccionadas

juegan un papel clave sobre los CCUS. Sin embargo, los resultados de la evaluación de

asociación entre las variables y las diferentes categorías de cobertura demuestran que de

haber optado por seleccionar sólo las variables con mayor valor de asociación, se

habrían descalificado otras como tenencia de la tierra y la distancia a las áreas

transformadas. A partir de los resultados registrados en este capítulo es posible suponer

que existen relaciones no lineales entre los factores analizados y el CCUS. El uso de

herramientas como el PMC permite lidiar con estas circunstancias y abre perspectivas

prometedoras al desarrollo de modelos más confiables.


72

Sin embargo, el desarrollo de modelos está supeditado a las variables que

utilizan. Existen asuntos como algunas políticas públicas que definitivamente tienen

impacto sobre el CCUS, pero es complicado representar su expresión espacial. Este es

un reto que debe superarse para contar con mejor información en el análisis de CCUS y

poder establecer predicciones más sólidas.

La predicción dura utilizada en este capítulo muestra sólo una de las muchas

facetas que pueden ocurrir. En realidad los pronósticos de este tipo de predicciones

difícilmente podrán predecir con precisión lo que va a ocurrir en el futuro. Es en este

sentido que la predicción suave permite brinda una herramienta más confiable, en el

sentido de que establece la vulnerabilidad o factibilidad de que en un lugar determinado

ocurra el cambio, lo que resulta de utilidad para ubicar zonas susceptibles. Su aplicación

para ejercicios de planeación es posiblemente una de sus mayores cualidades.

DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS DISCUSIÓN GENERAL

73

4. Discusión general

Este trabajo brinda información relevante sobre una región poco estudiada y que

conserva comunidades silvestres relevantes para el mantenimiento de la diversidad

biológica. Dichas comunidades están amenazadas con desaparecer, sobre todo en el

ámbito de las selvas húmedas del sureste de México. Los resultados del trabajo podrían

influir en las políticas públicas y acciones de conservación que se llevan a cabo en la

región, al aportar información sobre el estado actual de su cobertura forestal y sobre los

escenarios que se describen. También brinda un marco metodológico para establecer

sistemas de monitoreo del CCUS en regiones con características similares a la zona de

estudio.

En el capítulo 2 se analizo la zona de estudio en general y la situación de la

reserva en particular, destacando que dentro de ella las tasas de deforestación fueron

marcadamente menores que en el resto de la región. Sin embargo también se señala que

los actuales límites de la reserva así como su estatus de reserva de la biósfera se

decretaron en el mismo año de la última fecha analizada (2000). Por tanto, la

conservación de las selvas que se encuentran dentro de la reserva no responden a la

protección jurídica que brinda la reserva, pero más bien deben corresponde a barreras

ambientales que han complicado el avance de la frontera agropecuaria.

En este sentido Mas (2005) hizo una propuesta metodológica para evaluar la

efectividad de de áreas protegidas, proponiendo que se establezca fuera del área una

zona de influencia que mantenga condiciones similares a las del interior. Esta propuesta

es diferente a proponer como zona de influencia una franja equidistante a los límites de

la reserva. De esta manera se puede evaluar si la reserva cumple con su objetivo de

brindar protección, comparando los resultados de lo que se observa dentro de los límites

con lo que ocurre fuera, pero con las mismas condiciones ambientales. El método utiliza


74

una base de datos geográfica multifecha que comprende, además de datos de cobertura

de terreno de tres fechas, una serie de capas de información ambiental y sobre la red de

caminos y ubicación de poblados.

El primer modelo de simulación de escenarios futuros utilizado en esta tesis

permite predecir cuanta área corresponderá a cada una de las categorías de cobertura en

el futuro, pero no la ubicación de los cambios. Tampoco incorpora el peso que tienen

distintas variables que influyen sobre los procesos de cambio. Estas limitaciones se

subsanaron con un modelo de simulación espacialmente explícito que incorporó

variables explicativas y sus ponderaciones. Este tipo de modelo es relevante para

establecer escenarios en diferentes horizontes de tiempo, pero también son un insumo

para quienes pueden tomar decisiones sobre las acciones productivas y de conservación

que deben llevarse a cabo en la región.

Queda una serie de retos por afrontar para mejorar el desempeño de los

escenarios de predicción. Es necesario desarrollar métodos para recopilar información

de las fuerzas conducentes de manera más eficiente que a través de las causas directas.

Se tiene también que trabajar en métodos para separar los efectos de variables que

pueden estar relacionadas entre sí, como el caso de caminos y poblados. La

incorporación de la probabilidad de que ocurran eventos extraordinarios como

fenómenos meteorológicos o levantamientos civiles, por ejemplo, debe ayudar a elevar

la confiabilidad de los modelos. La estadística espacial se ha enriquecido en los últimos

años de aplicaciones en que se incorporan fenómenos estocásticos como incendios o

inundaciones (Eastman, 2006b).

Los análisis multiescalares se desarrollan cada vez más. Permiten identificar las

variables transversales a diferentes escalas, aquellas que son externas al sistema y las

endógenas (Bailey, 1996; Veldkamp y Fresco, 1996). Sin embargo la dificultad para

DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS DISCUSIÓN GENERAL

75

conseguir información detallada en diferentes fechas y sobre distintas temáticas ha

restringido su desarrollo.

Los avances tanto en sistemas de clasificación supervisada de imágenes de

satélite multiespectrales, con métodos de redes neuronales y lógica difusa (Atkinson et

al., 1997; Kimes et al., 1998a; 1998b) facilitan la generación de insumos para realizar

análisis de CCUS, incrementando además la exactitud de las clasificaciones y superando

la subjetividad de los intérpretes (Cherrill y McClean, 1995; Mas et al., 2002; 2004;

Lunetta et al., 2004).


76

5. Conclusiones finales

Los procesos de CCUS son complejos y manifiestan dinámicas particulares en

cuanto a su expresión temporal y espacial, dependientes de los factores biofísicos de

cada región, pero también de la influencia de distintas fuerzas socio-económicas. Esos

factores se ven influidos por fuerzas globales que se retroalimentan de las respuestas

que ocurren a escalas más locales. Los CCUS tienen a su vez repercusiones en el

cambio climático global, en la transformación de paisajes naturales a otros antropizados,

con la consecuente amenaza al mantenimiento de la diversidad biológica.

El análisis de los procesos de CCUS permite generar información tanto de la

dinámica de cambio como de los factores que la están influyendo. Los cambios se

manifiestan como deterioro o pérdida, pero también como procesos de regeneración.

Dicha manifestación puede seguir una sola vía o diferentes trayectorias. Los resultados

dependen de las condiciones de los ecosistemas, su resiliencia y las fuerzas conducentes

que influyen en la región en ese momento, además de la historia propia de la región.

El análisis de CCUS con un enfoque de paisaje en mosaico integra trayectorias

que en un análisis binario quedarían oscurecidas, permitiendo discernir con mejor

resolución el peso de determinadas variables en la dinámica del cambio. Si el análisis

cuenta además con información de fechas intermedias entre la inicial y final del periodo

evaluado, es posible determinar relaciones entre los cambios y sus fuerzas conducentes.

La deforestación en México se incrementó de manera acelerada en los últimos

40 años, con tasas de deforestación más altas en las selvas que en los bosques y con

grandes diferencias a nivel local y regional. En particular, el análisis de la dinámica de

CCUS que se realizó en esta tesis indica que las tasas de deforestación superan las

registradas en trabajos de áreas similares, en particular en lo que se refiere a la tasa de

deforestación de las selvas en el segundo período analizado (6.8% anual). Esto indica

DINÁMICA Y ESCENARIOS SOBRE LOS PROCESOS DE CCUS EN EL SURESTE DE MÉXICO: EL CASO DE LA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS CONCLUSIONES FINALES

77

que los factores que conducen el CCUS han incrementado su influencia en la región. El

análisis de diferentes trayectorias permitió identificar la relevancia de los cambios en la

vegetación secundaria de selva, la cual cubre una gran extensión de la zona de estudio.

Esta cobertura está transformándose para realizar actividades agrícolas y ganaderas. Por

su extensa distribución, este tipo de cobertura constituye aún hábitats alternativos para

los organismos silvestres que se encuentran en la región y su disminución tendrá un

impacto sobre la conservación de la diversidad biológica en la región.

Por otro lado, se demostró que los modelos predictivos permiten explorar

opciones y analizar datos. Sin embargo, como se discute en el capítulo 3, las

predicciones contundentes o “duras” representan sólo una de múltiples posibilidades de

la configuración que puede tomar el paisaje. Por su parte, las predicciones “suaves” o de

factibilidad asignan de manera empírica valores de vulnerabilidad a cada elemento del

paisaje. Más que la posible configuración del paisaje, se modela la factibilidad de

cambio. Su resultado orienta sobre las zonas más susceptibles al cambio, identificando

entonces en que lugares se pueden presentar con mayor probabilidad los cambios. Sin

embargo, los resultados de este tipo de predicciones también dependen de la pertinencia

de las variables elegidas y de que como varían en el tiempo.

El desarrollo de nuevo conocimiento, la depuración de los métodos y su difusión

no aseguran por si mismos la conservación de áreas tan importantes como la Selva el

Ocote. La sensibilización de los funcionarios y los pobladores puede favorecer el

sostenimiento de la región. Las políticas públicas nacionales e internacionales deben

comprometerse a favorecer la conservación de la diversidad biológica que es un

patrimonio natural invaluable.


78

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. sc iencedi rec t . com
ava i lab le a t www
journal homepage: www.elsevier .com/ locate /b iocon

Assessing implications of land-use and land-coverchange dynamics for conservation of a highlydiverse tropical rain forest

Alejandro Flamenco-Sandovala,*, Miguel Martınez Ramosb, Omar Raul Maserab

aEl Colegio de la Frontera Sur, Carretera Panamericana y Periferico Sur s/n, C.P. 29290 San Cristobal las Casas, Chiapas, MexicobCentro de Investigaciones en Ecosistemas, Antigua Carretera a Patzcuaro No. 8701, Exhacienda San Jose de la Huerta, C.P. 58190 Morelia

Michoacan, Mexico

A R T I C L E I N F O

Article history:

Received 3 May 2005

Received in revised form

31 March 2007

Accepted 6 April 2007

Keywords:

Selva El Ocote

Tropical rainforests

Deforestation

LUCC

Markov models

Landscape

0006-3207/$ - see front matter � 2007 Elsevidoi:10.1016/j.biocon.2007.04.022

* Corresponding author: Tel.: +52 967 674 902E-mail address: [email protected]

A B S T R A C T

The Selva El Ocote Biosphere Reserve is located within the Mesoamerican biodiversity hot-

spot for global conservation. The area, poorly known relative to other humid tropical areas

within Mexico, shows a mosaic of several types of forests, contains over 2000 species of

vascular plants and 97 species of mammals, and plays a key role within Mexican tropical

forests. We analyze the process of land-use/land-cover change (LUCC) within a 5755 km2

area which includes the reserve. Viability of conservation of the area was assessed by an

integrated multi-temporal analysis of the LUCC process. Three cartographical data bases

– from 1986, 1995 and 2000 – were used to assess rates and trends in LUCC for seven land

cover types: agriculture/pasture (A/P); four types of second-growth forest (SGF); and two

types of mature forest (tropical and temperate). Even when taking into account pathways

of regeneration, results show a fast net loss of primary and secondary forests, primarily

due to the establishment of A/P.

For the entire area of study, the annual deforestation rate of tropical mature forests was

1.2% during the period 1986–1995, increasing to 6.8% for the period 1995–2000. For both

periods, the annual deforestation rate was appreciably lower within the reserve (0.21%

and 2.54%) than outside it (2.15% and 12.4%). The annual rate of conversion of tropical

SGF to A/P was 1% during the first period and increased sixfold for the second period. Three

future scenarios on forest cover were constructed using a Markovian model and annualiz-

ing LUCC transition matrices. Results show that between 29% and 86% of remaining forest

may be lost within the next 23 years. Urgent action is necessary to reduce loss of biodiver-

sity within this region. Particular attention must be paid to tropical SGF, which are rapidly

being deforested.

� 2007 Elsevier Ltd. All rights reserved.

1. Introduction

An accelerated loss of primary ecosystems and associated

biodiversity worldwide, mainly due to human activity, has

er Ltd. All rights reserved

3; fax: +52 967 678 2322.(A. Flamenco-Sandoval)

led to an urgent need to identify areas of high biodiversity

(‘‘hotspots’’) in order to promote their priority for conserva-

tion (Kati et al., 2004; Garcıa, 2006). Myers and Collaborators

(2000) identified 25 hotspots throughout the five continents.

..

mailto:[email protected]

132 B I O L O G I C A L C O N S E R V A T I O N 1 3 8 ( 2 0 0 7 ) 1 3 1 – 1 4 5

However, identification of hotspots is not enough; it is also

essential to assess the possibilities for their conservation, tak-

ing into account that these hotspots are subject to rapidly

growing human population and activity (Cincotta et al.,

2000). Thus, analysis of land-use/land-cover change (LUCC,

sensu Turner et al., 1994) dynamics becomes a fundamental

tool for adoption of conservation strategies within these

hotspots.

Among the hotspots defined by Myers et al. (2000) world-

wide, the Mesoamerica hotspot is second in number of ende-

mic vertebrate species and tenth in number of endemic plant

species. The Selva El Ocote Biosphere Reserve, located in the

northwestern portion of the state of Chiapas, Mexico, is part

of the Mesoamerica hotspot. The region contains four types

of lowland tropical forests, with an estimated 2000 vascular

plant species (Ochoa-Gaona, 1996), at least 30 species of

amphibians, 53 reptile species (Diario Oficial de la Federacion,

2000), 97 mammal species (22% of the total number present in

Mexico) (Navarrete Gutierrez et al., 1996), and 334 bird species

(Domınguez Barradas et al., 1996). Due to increased human

activity, the Selva El Ocote is becoming increasingly isolated

from two neighboring areas of similar relevance for their high

species and ecosystems biodiversity: the Chimalapas, in the

state of Oaxaca, and Uxpanapa, in the state of Veracruz

(Wendt, 1989). Together with the Lacandonia Forest, these

three regions are the most important tropical rainforest ref-

uges in the Northern Hemisphere of the Americas (WWF-

SEMARNAT, 2001).While extensive studies have been carried

out in the first two regions, the Selva El Ocote is poorly

known, particularly regarding its biodiversity and the defores-

tation process affecting it.

Because of the national and global relevance of conserving

the Selva El Ocote, it is essential to study the LUCC dynamics

and assess the future persistence of the reserve’s primary

ecosystems. Such an analysis can contribute to the design

of appropriate biodiversity conservation policies.

LUCC analysis has become a fundamental tool in assessing

the environmental consequences of human activity (e.g.,

Hunt and Ditzer, 2001; Veldkamp and Lambin, 2001; Brown,

2003; Dunn, 2004). LUCC have consequences for level of biodi-

versity (Tallmon et al., 2003), geochemical cycles (Powers,

2004), and water quality (Shippers et al., 2004). LUCC dynam-

ics are influenced by types of land cover involved, ecological

mechanisms of succession and regeneration, physical com-

ponents of the environment, socioeconomic activities to-

gether with their cultural context, and meteorological

phenomena or other natural disasters (e.g., Dale et al., 1994;

Kareiva and Wennergren, 1995; Lindenmayer and Franklin,

1997).

In this study, we consider land cover to be the biophysical

state of the earth’s land surface and immediate subsurface,

including biota, soil, topography and groundwater; we ana-

lyze land cover using a set of categories (Lambin et al.,

2003). Changes in land cover include changes in biotic diver-

sity, actual and potential primary productivity, soil quality,

and other aspects. Land use involves the manner in which

biophysical attributes of the land are manipulated, as well

as the intent underlying that manipulation (Turner et al.,

1995). Based on these definitions, we know that land use af-

fects land cover with various implications. Land use change

may involve a shift to a different use or an intensification of

the existing one. This study focused on land-cover changes

which imply conversion from one land-cover class to another

(Turner and Mayer, 1994).

Deforestation may be defined as the process of transfor-

mation or alteration of a primary or secondary forest area

which leads to replacement of the original land-cover type

to another one, either immediately or progressively (FAO-

UNEP, 1990; Dale et al., 1993; Lambin, 1994, 1997; Phillips,

1997; Kaimowitz and Angelsen, 1998; Watson et al., 2000;

Velazquez et al., 2002a). A common approach to studying

deforestation is to consider it as a binary process in which

the possible states of land cover are forest and non-forest

(Mendoza and Dirzo, 1999; Chipika and Kowero, 2000; Mertens

and Lambin, 2000). However, LUCC dynamics include pro-

cesses of regeneration as well as cover loss; the net balance

is the result of subtraction and addition derived from both

trends. An increasing number of studies of LUCC dynamics

are considering this balance between loss and regeneration,

particularly in areas of high environmental and socioeco-

nomic heterogeneity (De Jong et al., 1999; Cairns et al., 2000;

Veldkamp and Lambin, 2001; Velazquez et al., 2002b, 2003).

This paper analyzes the dynamics of deforestation and

LUCC in the Selva El Ocote Biosphere Reserve and its sur-

rounding area. The paper integrates remote sensing methods

with a geographic information system and standard tools for

the analysis of LUCC. The analysis included data for two peri-

ods between 1986 and 2000, as well as these two periods con-

sidered together, and included land within and outside of the

Selva El Ocote Reserve. To assess the possibilities for conserv-

ing these tropical forests, plausible future scenarios were ex-

plored using Markovian transition models, considering trends

observed in land-cover changes in primary and secondary

growth forests within this region.

2. Methods

2.1. Study area

The Selva El Ocote region is characterized by high environ-

mental heterogeneity, largely due to its uneven topography,

humidity gradient, and karstic geological substrate. Land-

scapes are complex and diverse, with varying elevations, cli-

mates, and vegetation types.

The study area includes slightly over 682,000 ha and is lo-

cated within the coordinates: 17�23 0N, 94�09 0W to the north-

west and 16�30 0N, 93�06 0 W to the southeast. The Selva el

Ocote Biosphere Reserve is located in the center of this quad-

rangle, and the artificial lake formed by the Nezahualcoyotl

dam to the north of the reserve (Fig. 1).

The study area extends over two different physiographic

regions, and contains more than 20 of the land-cover catego-

ries used by the National Forest Inventory (Palacio et al., 2000),

13 climatic types (Garcıa, 1973), over 100 soil associations, and

an elevation gradient ranging from 60 to 2080 m. The area’s

population of over 254,000 lives in nearly 2000 settlements

of one to 30,000 inhabitants.

The socioeconomic context is also heterogeneous. Approx-

imately 13% of these inhabitants belong to several native eth-

nic groups, mainly Zoque, Tzotzil and Tzeltal, but others have

Fig. 1 – Location of the study area. The area is located in the northwestern part of the state of Chiapas, Mexico (a and b). The

study area includes the artificial lake of the Nezahualcoyotl dam and the Biosphere Reserve (c).

B I O L O G I C A L C O N S E R V A T I O N 1 3 8 ( 2 0 0 7 ) 1 3 1 – 1 4 5 133

arrived to the area from other regions of Chiapas or from

other states (INEGI, 2000). The region under study has been

populated by the Zoques, a culture adapted to living in low-

land tropical forest, before Spanish colonization (Ekholm,

1998). Toward the end of the 19th century and beginning of

the twentieth, selective logging of precious woods was a very

important activity in the region. Construction of the Nez-

ahualcoyotl dam was initiated in 1957, employing thousands

of workers from different areas, strongly impacting the area

surrounding the dam (Vasquez-Sanchez, 1996). Tzotzils and

Tzeltals from the temperate Chiapas Highlands formed a

new wave of colonization in the 1970s. In 1982, the volcano

Chichonal, located to the northeast of the study region,

erupted, provoking another wave of colonization from Zoques.

As in other tropical regions, the study zone has been sub-

jected to strong pressures that resulted in large scale defores-

tation during the past forty years (Ewell and Poleman, 1980;

Tudela, 1990). There is intense dynamism in LUCC, largely in

relation to agriculture and grazing activities influenced by

environmental conditions, economic activities in surround-

ing areas, market pressures, and governmental subsidies

(Castillo Santiago et al., 1998).

2.2. Land cover maps

Three sub-scenes from satellite imagery, taken in 1986, 1995

and 2000, were interpreted. The first two are part of the Land-

sat Thematic Mapper (TM) series; the third belongs to the En-

hanced Thematic Mapper Plus (ETM+) series. All three images

were captured in February and March, during the dry season.

Their spatial reference is path 022 row 048 in the Landsat

World Reference System 2. On-screen visual interpretation

was carried out by a method similar to that proposed for

Tropical Ecosystem Environment Observations by Satellites

Project (TREES) phase II (Achard et al., 2002). The three land-

cover maps were digitized in El Colegio de la Frontera Sur

geographical analysis laboratory. Different types of land cover

were delineated by digitizing them with program ArcInfo 7.1.

A color composition RGB 4, 7, 5 was used to display them on

the screen. Bands 4 (0.750–0.900 lm), 7 (2.090–2.350 lm) and 5

(1.550–1.750 lm) were used to enhance differences among

stages of succession of forested areas as well as features of

agricultural and grazing areas. A scale of display of 1:80,000

was used, and a minimum map unit of 5 ha was applied.

The interpretation was aided by three additional sources of

information: INEGI vegetation and land-use maps with a scale

of 1:250,000, edited from 1984 to 1988; the 2000 National For-

est Inventory; (Palacio et al., 2000) and field verification.

The polygons of different land-cover classes in the sub-

scene acquired in 1986 were labeled according to their cover

class. Once the first digital map of the coverage was made,

the polygons were copied and the segments that needing

modification were changed based on the 1995 subscene. Seg-

ments were updated by adding, deleting, or modifying lines in

order to reflect changes in land coverage occurring from 1986

to 1995. The same process was used to update changes occur-

ring from 1995 to 2000, resulting in a third map. This process

was used to avoid generation of false changes due to


differences in delimitations of the same elements in two dif-

ferent scenes (Mas et al., 2004).

The three land-cover maps were the basis for LUCC analy-

sis. Forty three categories used for designation of the poly-

gons were adjusted as much as possible to those adopted by

INEGI and the National Forest Inventory. However, overall

accuracy of the interpretation was 47.4%. For this reason,

these categories were regrouped to form ten more general

classes. The resulting classes were: temperate forest, tropical

forest, second-growth temperate forest, second-growth tropi-

cal forest, second-growth forest with slash and burn agricul-

ture, shrub and savanna, agriculture and pasture, area of

distortion, burned area, and area without vegetation.

Areas of distortion were those in which one or more of the

scenes were covered by clouds or cloud shadows, by rivers

with ever-changing margins, or by the dam’s reservoir which

fluctuates in water level. Burned areas were those that suf-

fered effects of fire in any of the dates observed. Areas with-

out vegetation are those in which no vegetation could be

seen in satellite images; in general they correspond to water

bodies, cliffs, exposed rocks and infrastructure. Areas of dis-

tortion and burned areas were excluded from the ten classes

in order to avoid bias in analysis. In addition, areas without

vegetation were excluded because they remained unchanged

throughout the analysis period. In the results, we describe the

seven classes of land cover used for the analysis.

In order to represent classification accuracy, an error ma-

trix was employed (Congalton, 1991). A total of 306 reference

points where used for the assessment (36–55 per class). These

points were distributed across the study area using a stratified

sampling scheme (Achard et al., 2002). The error matrix was

normalized using an iterative proportional fitting procedure

(using the program MARGFIT, Congalton, 1991) which forces

each row and column to sum one. The overall accuracy value

was 79.8%. Table 1 shows the error matrix. The major diago-

nal figures represent accuracy for each individual category. Fi-

nally, a Kappa analysis was performed with the Kappa

program (Congalton and Green, 1999). The KHAT statistic ob-

tained for the error matrix was 0.78. This accuracy is consid-

ered acceptable for interpretation of land-cover classes

(Palacio Prieto and Luna Gonzalez, 1994). Classes recorded

with higher accuracy were shrub and savanna (89.2%), agri-

culture and pasture (80.3%) and tropical forest (80.3%), while

the second-growth temperate forest was less precise

(76.6%). The 2000 subscene was assessed for accuracy, assum-

Table 1 – Normalized error matrix for the classification accura

A/P TemF TroF

A/P 0.8031 0.0103 0.0126

TemF 0.0132 0.7783 0.033

TroF 0.0154 0.0225 0.8011

S/S 0.0647 0.0088 0.0108

TemSGF 0.0145 0.1483 0.0073

TroSGF 0.0192 0.0235 0.1249

SGF + SBA 0.0699 0.0084 0.0103

Note: A/P = agriculture and pasture; TemF = temperate forest; TroF = trop

perate forest; 2GTtroF = second-growth tropical forest; 2GF + SBA. = secon

ing that a similar pattern holds for classification of the other

two scenes, due to the fact that just one interpreter updated

only changes which occurred from one date to the other.

2.3. Analysis of change in land cover and land use

Maps were incorporated into a multi-date geographic infor-

mation system (GIS) using ArcView GIS 3.2a software. An

overlaying analysis was performed in order to assess path-

ways of change observed among the three periods analyzed,

and locate sites where these changes occurred. A mask was

generated to eliminate areas that in a given scene corre-

sponded to the categories of area of distortion, burned area,

and area without vegetation, thus allowing for comparative

analyses between dates based on the same area (Hall et al.,

1995). The resulting area after applying the mask was

575,459 ha.

Categories of change were grouped in three stages: cover

loss, regeneration, and unchanged. Cover loss occurs when

land cover suffers a change with a concomitant loss of species

diversity (for example, from primary forest to second-growth

forest or from second-growth forest to agriculture or pasture)

or when vegetation structure changes from trees to shrubs or

from shrubs to weeds. Pathways of change which flow in the

opposite direction indicate regeneration. Three maps of LUCC

were generated: from 1986 to 1995, from 1995 to 2000 and

from 1986 to 2000. Also, changed and unchanged areas were

quantified for the three periods and for each land-cover

category.

2.4. LUCC transition probabilities

With the information of land-cover classes from the three

periods observed, transition probability matrices were elabo-

rated for the periods 1986–1995, 1995–2000 and 1986–2000.

Each matrix represents either the probability of persistence

of each category of land cover from the first to the last year

of the period, or the probabilities of transition to another

land-cover category during the same period. Matrix values

were standardized to obtain annualized change values.

The procedure for standardization of matrices to assess

land-cover change was proposed by Rovainen (1996) in order

to make comparisons based on annual values when the infor-

mation derives from several different time intervals, as in the

present study. Matrices analyzed are of 9 and 5 year periods

cy assessment

S/S TemSGF TroSGF SGF + SBA

0.0478 0.011 0.0542 0.0607

0.0107 0.1089 0.0157 0.0407

0.0149 0.0336 0.071 0.0416

0.8929 0.0094 0.0051 0.0074

0.0118 0.7662 0.0173 0.0349

0.0052 0.0083 0.773 0.0461

0.0167 0.0626 0.0637 0.7686

ical forest; S/S = shrub and savanna; 2GTemF = second-growth tem-

d-growth forest with slash and burn agriculture.


respectively. In order to annualize them, each probability ma-

trix was separated by computing the matrix’s eigenvectors

and eigenvalues using the diagonalization method (Cinlar,

1975).

The latter method assumes that the probability of one cell

belonging to class m during the initial year of the study period

to class n during the final year (rmn) is

rmn ¼amn

amð1Þ

where amn is the area covered by class m during the initial year

and covered by class n during the final year and am the area

covered by class m during the initial year.

When there are t years between the initial and final year,

the probability transition matrix (R(t)) is denoted by

RðtÞ ¼ ½rmn� ð2Þ

which is known from the land-cover maps. To obtain the an-

nual probability matrix (P = [pmn]), where pmn denotes proba-

bility of changing from class m to class n during one year,

we used the following procedure. Probability transitions

may be regarded as stochastic processes. It is also assumed

here that transition probabilities are time homogeneous,

thereby fulfilling the Markov property. This means that, given

the class during the final year, the probability to transition to

class k (for all k) is independent of the classes at earlier points.

This implies that

P � P � � � � � P ¼ Pt ¼ RðtÞ ð3Þ

Annual probabilities pmn can be calculated using diagonaliza-

tion (Cinlar, 1975), splitting P as follows:

P ¼ B � D � B�1 ð4Þ

where D is a diagonal matrix. Matrix D has the eigenvalues of

P in the diagonal. The columns in B consist of the correspond-

ing eigenvectors. It can be shown that the Dt matrix has the Pt

values in the major diagonal, then

Pt ¼ B � Dt � B�1; t ¼ 1; 2; . . . : ð5Þ

Thus from the known R(t) the annual probability matrix P can

be obtained as

P ¼ B �

ffiffiffiffiffik1

tp

0 � � � 0

0ffiffiffiffiffik2

tp

� � � 0

� � � � � � � � � � � �0 0 � � �

ffiffiffiffiffik7

tp

26664

37775 � B�1 ð6Þ

Using a Markov chain model, the annualized matrices

were used to generate a simulation of the proportion of cover

that could be reached in a stable state if conditions were sta-

tionary. Markov chains are stochastic processes, and can be

parameterized by empirically estimating transition probabili-

ties between discrete states in the observed system (Balzter,

2000). The annualized matrices for each period (1986–1995

and 1995–2000) were analyzed by a log linear statistical test

to discern whether they were significantly different (Caswell,

2000). The statistical analysis applied is described in detail in

Appendix A.

2.5. Deforestation rates

Deforestation rates for the three periods were assessed based

on forest cover data, using the formula proposed by FAO

(1996):

DR ¼ 1� 1� A1 � A2

A1

� �� 1t

� 100 ð7Þ

where DR is the deforestation rate (% lost area/year); A1 and

A2 are, respectively, initial and final forest areas; and t is the

interval in years during which change in land cover is being

assessed.

In addition, the deforestation rate within the reserve was

computed and the result compared with deforestation out-

side the reserve.

2.6. Future scenarios

In order to explore the possible future evolution of tropical

forest and second-growth tropical forest in the study area,

an analysis was conducted based on the annualized transi-

tion matrices, assuming that the LUCC follow a Markovian dy-

namic. Three different scenarios were assumed for the period

2000–2030. In the first scenario, it is assumed that the proba-

bilities of change recorded for the period of 1986–1995 will

prevail. The second scenario assumes that the probabilities

of change observed for 1995–2000 will be sustained. Finally,

the third assumes that the long term probabilities of change

will be those recorded for the total period 1986–2000.

3. Results

3.1. Analysis of LUCC

Based on the three land-cover maps analysis (Fig. 2), the area

of each land-cover class for the three time periods analyzed

was assessed (Table 2). The agriculture and pasture class (A/

P) recorded the largest increase relative to total area, from

27% in 1986 to 37% in 2000.

Shrub and savanna (S/S) is a class of more or less dispersed

shrubs and trees. Shrubs are areas resulting from human

activities where shrubs of some species of Acacia or other le-

gume family plants predominate. Savannas are, in general,

secondary associations in which grasses predominate, but

with an important number of shrubs and short trees which

grow in poorly drained soils (Breedlove, 1981). Shrub and sav-

annas were grouped together because in both types of land

cover the most complex structural elements are short trees

and shrubs. Also, these vegetation types do not lead to forest

associations. It is probable that in S/S, soil conditions may

limit establishment of more diverse types of land cover, but

these conditions also make S/S inadequate for the sustained

practice of either agriculture or grazing. Despite a slight in-

crease in the extension of S/S, their percentage of land cover

did not change significantly.

Second-growth forests with slash and burn agriculture

(SGF + SBA) are forest areas in which patches cleared for agri-

culture are surrounded by a matrix of forest or second-growth

vegetation. In general, agricultural patches span areas of 1-5

Fig. 2 – Land cover maps of the study area for 1986, 1995 and 2000. Land classes corresponding to ‘‘burned’’, ‘‘distortion’’ and

‘‘without vegetation’’ areas were not included in the land-cover/use change analysis so that the three maps would be

comparable. Abbreviations: TemSGF = second-growth temperate forest; TroSGF = second-growth tropical forest;

SGF + SBA = second-growth forest with slash and burn agriculture.

Table 2 – Land-use/land-cover classes used in the change analysis (area in ha)

Land cover class 1986 1995 2000

Agriculture and pasture 156,429 (27%) 163,434 (28%) 212,507 (37%)

Second-growth forest with slash and burn agriculture 34,488 (6%) 33,426 (6%) 13,576 (2%)

Shrub and savanna 14,404 (3%) 13,817 (2%) 18,335 (3%)

Second growth temperate forest 22,916 (4%) 24,071 (4%) 28,536 (5%)

Second growth tropical forest 217,601 (38%) 219,266 (38%) 205,231 (36%)

Temperate forest 66,024 (11%) 64,337 (11%) 57,023 (10%)

Tropical forest 63,597 (11%) 57,108 (10%) 40,251 (7%)

Total 575,459 (100%) 575,459 (100%) 575,459 (100%)


ha, and are spread throughout the forest. SGF + SBA de-

creased from 6% to 2% during the period observed. This obser-

vation concords with observations made in other regions

where intensification of agriculture is leading to shortening

of the fallow period, causing a predominance of agricultural

land (Metzger, 2003).

Temperate and tropical second-growth forests (TemSGF

and TroSGF) are formerly deforested areas now undergoing

a process of regeneration. This class includes forests in early

stages of regeneration (up to 20 years since the last forest

clearing). TemSGF showed a slight increase of 1% throughout

the total period analyzed (1986–2000) while TroSGF decreased

by 2% during the same period. Together, TemSGF and TroSGF

had the largest area in the region of study, equivalent to

nearly 40% in 2000.

Temperate forests (TemF) are highland forest areas, usu-

ally dominated by species of Pinus or Quercus (Breedlove,

1981), including mountain cloud forests (MCF) characterized

by high plant and animal species diversity (Rzedowski, 1981;

Alcantara et al., 2002). MCF play an important role in terms

of biological species diversity, however, they are not present

in the reserve. TemF also showed a slight decrease, from

11% to 10% (from 66,024 to 57,023 ha).

Tropical forest (TroF) areas are close lowland forest associ-

ations which include deciduous but mainly perennial forests

(Calzada and Valdivia, 1979; Breedlove, 1981; Meave, 1990).

The TroF class includes mature secondary forests (more than

20 years old) as these last were not possible to discriminate

from mature forests. TroF contain the largest number of spe-

cies within the region and showed a significant decrease for


the 14 year period observed, diminishing from 11% to 7%

(from 63,597 to 40,250 ha).

Fig. 3 shows pathways of change observed among the dif-

ferent types of LUCC. Lines indicate pathways; arrowheads

the direction of change. Negative signs indicate cover loss,

i.e., a loss of species biodiversity or structural complexity rel-

ative to the former land cover. Positive signs indicate a regen-

eration pathway, i.e., an increase in number, variety and

variability of living organisms relative to the preexisting land

cover. Thickness of the line indicates intensity of change in

relation to original land cover. It is noticeable that in Fig. 3

the Temperate/Tropical Forest category appears only as a

source but not as a destination of any other pathway. Also,

cover loss pathways are more intense than recovery

pathways.

Table 3 illustrates the transition matrix for the periods

analyzed. Numbers represent estimated areas (in hectares)

persisting within a given category or areas undergoing trans-

formation to another category from the first to the second

observation date. The most important changes occurred

along pathways going from the forest classes (TemF and TroF)

to SGF, from these to A/P, and from SGF + SBA to TroSGF. Path-

ways leading to cover loss predominate over those leading to

regeneration in all cases, with the exception of the conversion

of SGF + SBA to TroSGF, as can readily be seen in Fig. 3.

During the observation period, forest-class areas were in

part converted to the A/P class. Most of the transformed A/P

areas changed to SGF and, to a lesser extent, to S/S, while

SGF + SBA were transformed to TroSGF, to A/P, and in a minor

proportion to TemSGF. The most intense pathways were the

conversions of TroF to SGF, from SGF to A/P and from

SGF + SBA to SGF (Table 3; Fig. 3). A/P is the destination with

the most arriving pathways, not all which are equally intense

(Fig. 3). A/P transformed primarily to SGF and, to a small ex-

tent, to S/S. In fact, the ratio of area converted to A/P relative

to that recovered from such classes is strongly asymmetric.

Fig. 3 – Land use change pathways. Positive signs indicate

land-cover regeneration. Negative signs indicate cover loss.

To simplify the diagram, the classes ‘‘temperate forest’’ and

‘‘tropical forest’’ were grouped into one category. Also both

temperate and tropical second-growth forests have been

grouped into one category.

A/P acts, therefore, as an attractor of other transformed

land-cover classes.

Fig. 4 shows the LUCC maps, indicating, for each period,

which areas suffered cover loss or regeneration. During the

period 1986–1995, 7% of the study area underwent some de-

gree of cover loss (Table 4). During the second period, 1995–

2000, the extension of land in the same category increased

more than twofold, to 17% of the total area. When examining

the overall period (1986–2000), land undergoing cover loss is

estimated at 19%. Otherwise, regeneration increased notice-

ably: 2% during the first period, 12% during the second and,

9% over the entire period. The areas of both cover loss and

regeneration for the total period do not correspond to the

sum of the individual periods because some areas in regener-

ation in 1995 were converted to A/P in 2000. Likewise, some

areas open to agriculture in 1995 were in regeneration by

2000.

3.2. LUCC transition matrices

The probabilities of change were obtained from the transition

matrices corresponding to the periods 1986–1995, 1995–2000

and 1986–2000 (Appendix B). During the first period, most

probabilities indicate persistence within the same class or

minimal changes to other classes. TemF showed great persis-

tence (97%), and was only surpassed by TemSGF, with a per-

sistence of 100%. On the contrary, the class with the least

persistence was TroF, with 90%. Most of the transformed TroF

converted to TroSGF (7%). Only 1% converted to A/P. Finally,

4% of A/P land converted to TroSGF, compensating in part

the 5% of TroSGF converted to A/P.

During the period 1995–2000, LUCC dynamics were intensi-

fied along several pathways. Only 70% of TroF persisted; the

rest mostly transformed into TroSGF (16%) and into A/P

(9%). Persistence of TroSGF also decreased to 74%. Nearly

one-fourth of TroSGF was converted to A/P, while, during

the same period, 16% of TemSGF was also converted to A/P.

To find out whether significant differences existed among

the periods analyzed, the transition matrices for each period

were annualized (Appendix B). Using the log linear test, a va-

lue of G2 was computed for the likelihood ratio test of

11,769.85. An important interaction existed among initial

and final states of land cover and the period of observation,

due to a significant dissimilarity in dynamics shown in the

matrices of both periods.

3.3. Deforestation rates

Table 5 shows deforestation trends in the study area. First, the

classes corresponding to TemF and TroF were grouped in or-

der to obtain a general view of transformation due to defores-

tation. Afterwards, the deforestation rate was computed for

each land-cover class. Finally, deforestation rates were calcu-

lated for all periods, inside and outside the reserve. Within

the reserve, data are only shown for TroF because TemF are

not present in this area. In all cases, deforestation rates dra-

matically increased between 1995 and 2000. During all peri-

ods, the largest deforestation rate was that of TroF, of which

6490 ha were lost during the first period and 16,857 ha during

the second – the equivalent of approximately 721 ha/year

Table 3 – Land-use/land-cover transition matrix for the three time periods observed (area in ha)

A/P TemF TroF S/S TemSGF TroSGF SGF + SBA

1986–1995 Total 1995

A/P 149,409 524 771 751 36 11,685 259 163,435

TemF – 64,337 – – – – – 64,337

TroF – – 57,105 – – – – 57,105

S/S 166 – – 13,651 – – – 13,817

TemSGF – 1163 – – 22,880 – 29 24,072

TroSGF 6854 – 4719 – – 205,916 1776 219,265

SGF + SBA – – 1002 – – – 32,424 33,426

Total 1986 156,429 66,024 63,597 14,402 22,916 217,601 34,488 575,457

1995–2000 Total 2000

A/P 130,602 3223 5848 492 3594 60,248 8500 212,507

TemF – 57,022 – – – – – 57,022

TroF – – 40,250 – – – – 40,250

S/S 2490 – – 13,910 – 1934 – 18,334

TemSGF 549 5746 – – 19,322 – 2921 28,538

TroSGF 22,788 – 14,381 – – 155,419 12,642 205,230

SGF + SBA – 33 3118 – – – 10,425 13,576

Total 1995 156,429 66,024 63,597 14402 22,916 217,601 34,488 575,457

1986–2000 Total 2000

A/P 138,413 2712 4873 624 3905 53,690 8,290 212,507

TemF – 57,022 – – – – – 57,022

TroF – – 40,250 – – – – 40,250

S/S 3082 – – 13,193 – 2059 – 18,334

TemSGF 909 4570 – – 20,166 – 2892 28,537

TroSGF 21,029 – 9363 – – 163,020 11,819 205,231

SGF + SBA – 33 2621 – – 497 10,425 13,576

Total 1986 163,433 64,337 57,107 13,817 24,071 219,266 33,426 575,457

Note: A/P = agriculture and pasture; TemF = temperate forest; TroF = tropical forest; S/S = shrub and savanna; 2GTemF = second-growth tem-

perate forest; 2GTtroF = second-growth tropical forest; 2GF + SBA. = second-growth forest with slash and burn agriculture.

Fig. 4 – Land cover change maps for the periods 1986–1995, 1995–2000 and 1986–2000.


Table 4 – Forest cover loss and regeneration by time perioda

1986–1995 1995–2000 1986–2000

ha % ha % ha %

Cover loss 42,264 0.07 99,406 0.17 111,996 0.19

Regeneration 10,123 0.02 67,391 0.12 49,894 0.09

Unchanged 523,073 0.91 408,663 0.71 413,569 0.72

a Note: Cover loss is the change from land-cover classes with high-biodiversity or structural complexity to those of low-biodiversity or

structural complexity. Regeneration is the inverse of cover loss: the change from land-cover classes with low-biodiversity or structural com-

plexity to those of high-biodiversity or structural complexity.

Table 5 – Annual deforestation rates (%) by forest coverclass

1986–1995 1995–2000 1986–2000

All forests 0.72 4.34 2.03

Temperate forest 0.29 2.38 1.04

Tropical forest 1.19 6.76 3.21

Tropical forest

within the reserve

0.21 2.54 1.05

Tropical forest

outside the reserve

2.15 12.40 5.94


(1.19% per year) during the first period and more than

3370 ha/year (6.76% per year) during the second.

Deforestation rates recorded inside the reserve are lower

than those registered outside its boundaries. Within the en-

tire area of study, in 1986 there were nearly 63,600 ha of TroF,

but by 1995 only 57,100 ha remained. In 2000, the extension

covered with TroF was 40,250 ha. During 1986, 52% of TroF

in the study area were outside the reserve, while by 2000 this

fraction decreased to 35%. The deforestation rate outside the

reserve, already high during the first period (2.15%), dramati-

cally increased nearly six times reaching a 12.4% annual value

in the second period.

3.4. Future scenarios

The future landscape mosaic would change dramatically

depending on which of the dynamics (1986–1995; 1995–2000;

or 1986–2000) holds in the future. Fig. 5 shows the historic

(1986–2000) and estimated (2000–2030) future evolution of

each LUCC class. Assuming a persistence of the LUCC dynam-

ics recorded for the first period (1986–1995), land covered by

TroF would lose 29% of its present area (11,478 ha) by 2030.

However, if the dynamics recorded between 1995 and 2000

were to hold, up to 89% of existing TroF would disappears –

equivalent to an accumulated loss of 34,496 ha (Fig. 6). TroSGF

would increase slightly under the first scenario and would

lose up to 54,000 ha within the second scenario.

4. Discussion

Landscapes may be interpreted as a mosaic of LUCC forms in

continuous change (Skole, 1994; Bennett et al., 2006), a trans-

formation that in many instances results in processes of

cover loss or regeneration. Deforestation is the most drastic

process of degradation among possible changes of land cover.

As in other regions of the world, most deforestation in Mexico

– including the study area – involves TroF (Masera et al., 1997;

Lambin and Geist, 2003; Fernside and Laurence, 2004). Defor-

estation in the study area is triggered by agricultural and graz-

ing activities, but is not a one-stage process; it follows

complex pathways and passes through a number of transient

stages. Usually, the first step is removal of forest cover due to

A/P activities. From there, the process follows one of several

pathways. A portion of A/P land is abandoned after a number

of years of use, and either second-growth vegetation begins to

develop or S/S is established. The remaining land converted

to A/P is kept under intensive use on a permanent basis.

In our study area there is also an increasing loss of second-

growth forest, resulting in A/P land rarely being recovered suf-

ficiently to lead to re-establishment of mature forests (for

example, during the second period 24% of TroSGF was con-

verted to A/P, Table 3). In fact, we observe that the region

undergoes an arrest of the succession process. The loss of

second-growth forest loss has negative implications on biodi-

versity and also entails large emissions of carbon dioxide to

the atmosphere. Also, fallow lands (SGF + SBA) are being lost,

probably as a combination of a shortening of the fallow period

in slash and burn agriculture systems and because of the in-

crease in grazing lands. This phenomenon has been observed

in other regions of Mexico and Latin America (Metzger, 2003;

Chowdhury et al., 2004).

Significant differences in LUCC process found between the

periods assessed (1986–1995 and 1995–2000) show that selec-

tion of the base period for modeling future dynamics is criti-

cal. The projected fate of the region’s tropical forests would

differ dramatically depending on whether the recent history

or the average trend observed during the past 14 years (i.e.,

the type of LUCC dynamics) prevails in the long term, (Figs.

5 and 6). Adding intermediate time periods to the analysis

may provide more precise information of change dynamics.

Such information may enable the establishment of contrast-

ing scenarios, rather than pointing toward a single trend.

Deforestation rates registered for both land-cover types

(TemF and TroF) are above national estimates, particularly

in the case of TroF. Velazquez et al. (2002b) estimated, for a

similar period of observation (1993–2000), a national annual

rate of loss of TemF of 1.02%, and 2.06% for TroF. For the per-

iod 1995–2000, this study estimated corresponding annual

rates of 2.38% and 6.76%, and up to 12.6% for tropical forest

outside the reserve. These rates also greatly exceed the an-

nual deforestation rate for Mexico as a whole – 2% for

Fig. 5 – Simulation of the evolution of the analyzed land-cover classes within the study area under three future scenarios. The

graph shows historical (1986–2000) and predicted (2000–2030) evolution of land-cover classes within the region. The

scenarios are based on a Markovian model of land-use dynamics and consider that: (a) LUCC dynamics (transition

probabilities) observed from 1986 to 1995 holds in the 2000–2030 period; (b) LUCC dynamics observed from 1995 to 2000 holds

in the 2000–2030 period, and (c) LUCC dynamics observed from 1986 to 2000 holds in the 2000–2030 period.


evergreen tropical forests during the 1990s (Masera et al.,

1997) and 0.5% for all close forests during last 25 years (Mas

et al., 2004) – and for studies in adjacent regions, which range

from 0.4% in northern Peten Guatemala (Sader et al., 1994) to

0.61% in the Yucatan Peninsula (Chowdhury et al., 2004).

The lower annual deforestation rate observed inside the

reserve compared with the areas outside it (0.21% and

2.54%, respectively), is consistent with results from other

authors. Mendoza and Dirzo (1999) found a sixfold difference

between inner an outside annual deforestation rate in the

Montes Azules Reserve for the 1984–1991 period. Mas (2005)

found a difference of 0.3–0.6% in areas within and outside

the Calakmul Biosphere Reserve, respectively. The Selva El

Ocote obtained a Natural Protected Area (NPA) status in

1972, however, the Biosphere Reserve status was decreed only

in 2000, increasing the area under protection from 48,000 to

101,000 ha. The recent implementation of the Biosphere Re-

serve and the smaller size of the former NPA suggest that,

in our case, the lower deforestation rates observed inside

the reserve may not be largely a result of the protection status

Fig. 6 – Simulation of the evolution of Tropical Forests within the study area under three future LUCC scenarios. The graph

shows historical (1986–2000) and predicted (2000–2030) evolution of tropical forests within the region. The scenarios are

based on a Markovian model of land-use dynamics and consider that: (a) dynamics (transition probabilities) observed from

1986 to1995 continue in the 2000–2030 period; (b) dynamics observed from 1995 to 2000 continue in the 2000–2030 period;

(c) dynamics of the entire 1986–2000 period continue in the 2000–2030 period. The dotted line illustrates range of remaining

forest area defined by the two most contrasting scenarios.


but, more likely, to the abrupt conditions of the land, which

until now have limited the advance of the agricultural

frontier.

In their study on a worldwide level, Achard and Collabora-

tors (1998) did not include this region in ‘‘fast changing areas’’

or ‘‘deforestation hotspots’’, a term separate from ‘‘biodiver-

sity hotspots’’ (Myers et al., 2000). Nevertheless, deforestation

rates observed in the study zone are even higher than those

recorded in the regions considered for Mexico in the TREES

project.

On a methodological level, this study provides an inte-

grated approach with a detailed multi-temporal analysis of

the LUCC process, useful in evaluating the current forest dy-

namic in the region. We have also developed a first set of fu-

ture scenarios using a Markovian model with annualized

transition probability matrices, which allows comparing

information from different time periods. These scenarios only

take into account the history of LUCC. Information regarding

other variables which drive changes may be incorporated in

more sophisticated models in order to improve the forecast,

enabling researchers to outline normative scenarios assess-

ing varying dynamics according to specific conditions.

Markovian models are useful for exploratory analysis and

for depicting contrasting scenarios. They have been used in

many analyses of LUCC; for example, Geoghegan and Collab-

orators (2001) used a Markovian model to explore future LUCC

change patterns in the Yucatan Penninsula. However, Mar-

kovian models are not spatial-explicit and assume that tran-

sition probabilities are time homogeneous. More detailed,

spatial explicit LUCC models may be used in future analysis

to get a better understanding of the causes, locations and

pathways of LUCC dynamics (Veldkamp and Verburg, 2004;

Verburg and Veldkamp, 2005). For example, multi-agents

models linked to GIS (Brown et al., 2005) may improve under-

standing about household decisions and exogenous drivers

linked to LUCC processes (Verburg and Veldkamp, 2005).

In tropical countries, mainly in Latin America, the socio-

economic factors most related to deforestation are expan-

sion of the agricultural frontier and population increase.

However, the relative importance of each of these factors

varies for different regions (Agrawal, 1995; Bawa and Dayan-

andan, 1997). It has also been established that building roads

and other communications systems increases the rate of

deforestation (Sader et al., 1994; Mas et al., 1996; Mertens

and Lambin, 2000).

Methods used in this study have limitations which should

be considered when implementing them in other areas. In re-

cent years, automated classification methods of satellite

images have been improved. Their purpose is to reduce inter-

preter bias. Nevertheless, hardware, software, and specialized

personnel are necessary. Regardless of method used to elabo-

rate the coverage maps, the process must be consistent when

establishing a monitoring system. Considering the impor-

tance which the TroSGF could have, in the future it would

be wise to use monitoring methods which allow for evaluat-

ing changes in this land-cover type. This study did not distin-

guish the varying states of TroSGF, but advances are

continually made in methods for evaluating their evolution,

whether it may be toward regeneration or cover loss (Kimes

et al., 1998; Jin and Sader, 2005).

The data and tendencies which we have obtained are use-

ful for understanding deforestation patterns in the study re-

gion. Important future steps for this analysis are to identify

the proximal variables and driving forces of change which

determine LUCC. We are currently developing a spatially ex-

plicit model on a regional level to examine future tendencies


of change, taking into account the socio-environmental vari-

ables identified and their relative weight.

5. Conclusions

Deforestation is a complex process characterized by varying

intensity during different periods, depending on the land cov-

er class involved, geographical situation, local and regional

environmental and socioeconomic conditions (Lambin et al.,

2003). Through a detailed analysis of LUCC, deforestation

rates and the most relevant transformation pathways of for-

ested land in the study area have been identified.

Severe deterioration caused by deforestation has negative

consequences on biodiversity conservation (Noss and Csuti,

1994; Forman, 1995; Tallmon et al., 2003; Den and Zheng,

2004; Ochoa-Gaona et al., 2004). The ever-vanishing connec-

tivity of the study area with other regions of common biota

and geological history reveals a rapid isolation of biological

processes, which are impacted when both mature and sec-

ond-growth forest cover is removed. Agriculture and grazing

activities are concomitant with reduction in biodiversity (San-

chez-Azofeifa et al., 2003; Wright and Flecker, 2004; Sanchez-

Cordero et al., 2005). These activities cause isolation barriers,

which become the matrix with which biological organisms of

this region of priority for conservation must contend, with

obvious disadvantages (Castelleta et al., 2005).

While deforestation rates within the Reserve are still lower

than the surroundings, our results reveal that pressure ex-

erted over the forest area outside the reserve is very high,

and that this is increasingly impacting the areas within the

reserve’s boundaries. The process of change is dominated

by agricultural and grazing activities, and occurs equally in

mature and in secondary growth forests, resulting in arrest

of the succession process, and leading to suppression of ma-

ture forests.

Public policy regarding agricultural development should

consider the relevance of this region for conservation of na-

tional heritage, supporting productive activities which promote

development while maintaining natural ecosystems. More de-

tailed studies of secondary vegetation communities and their

process of regeneration in the region are necessary, especially

regarding their role in the prevalence of rare or threatened na-

tive species. Protection strategies should favor TroSGF regener-

ation processes, proposing agricultural activities such as

organic coffee growing, and favoring payment for environmen-

tal services which these plant communities provide.

Methodologically, this study demonstrates the importance

of multi-temporal approaches and the relevance of discrimi-

nating the different pathways of LUCC changes triggered by

deforestation. Also relevant is the need for making contrast-

ing future scenarios based on annualized transition matrices.

In order to improve the present analysis, spatially explicit

models must be developed which render a more precise

understanding of LUCC change dynamics, and which achieve

a better diagnosis of areas more vulnerable to deforestation.

Ideally, stochastic variables such as forest fires should also

be included. Another challenge is to develop methods that

incorporate historic land cover information covering longer

time periods.

Acknowledgements

The authors thank Miguel Angel Castillo Santiago and three

anonymous reviewers for their valuable comments which en-

hanced the manuscript. M.A. Castillo and Miguel Angel Vas-

quez Sanchez shared invaluable information with the

authors. Emmanuel Valencia Barrera digitazed the land-cover

maps. Rene David Martınez Bravo provided key support for

the field work, as well as in technical and administrative

areas. Ricardo Alvarado helped us with statistical analyses.

A.F. was supported by a doctoral grant from CONACYT as well

as a grant from State Researchers’ System of the state of

Chiapas.

Appendix A.

Statistical analysis of annualized matrices

The model suggested by Caswell (2000) to determine the pre-

ponderance of a given factor (in this case time) is:

uþ uFðiÞ þ uSðjÞ þ uTðkÞ þ uFSðijÞ þ uSTðikÞ ðA:1Þ

where u is a constant, F is the final state of the cell, S is the

initial state of the cell, and T is the time.

The model does not consider the FST interaction. Based on

the high value of G2 (11769.8462) it is concluded that the FST

interaction is relevant and, consequently, the difference be-

tween F and S depends on the date of observation. Such var-

iation may be seen in the elements of matrix D.

Matrix D contains differences in change values between

categories of the corresponding transition matrices. The val-

ues point to distinct dynamics in each period which may be

observed by analyzing the values. While the value remains

nearly constant in the remaining categories in the major diag-

onal, the last category (second growth with slash and burn

agriculture) displays a low value relative to other categories.

Otherwise, several cells have very high values, indicating that

the proportions of change were different in each period.

Matrix D

T1nT2
A/P TemF TroF S/S TemSGF TroSGF SGF+ SBA
AP
0.97 – – 33.10 – 6.15 –
TemF
9.15 0.98 – – 7.84 – –
TroF
11.83 – 0.94 – – 4.23 8.65
S/S
1.64 – – 1.00 – – –
TemSGF
215.87 – – – 0.96 – –
TroSGF
9.53 – – – – 0.94 –
SGF

+ SBA

85.55
– – – 325.68 19.82 0.80
This matrix is obtained by:

D ¼pF¼j=I¼i

1�pF¼j=I¼i

h iT1

pF¼j=I¼i

1�pF¼j=I¼i

h iT2

ðA:2Þ

where pF�j/I=i is the probability that the cell acquires a j value

in the final moment, given it had an i value in the initial time.


Appendix B.

Transition matrices

The first three matrices represent probabilities of change

among land-cover categories recorded for each period ana-

lyzed. The last three matrices are the corresponding annual-

ized matrices.

Legend: A/P = agriculture and pasture; TemF = temperate

forest; TroF = tropical forest; S/S = Shrub and Savanna;

2GTemF = second-growth temperate forest 2GTtroF = sec-

ond-growth tropical forest; 2GF+SBA. = second-growth forest

with slash and burn agriculture.

Transition matrix 1986–1995

A/P
TemF TroF S/S TemSGF TroSGF SGF + SBA
AP
0.96 0.01 0.01 0.05 0.00 0.05 0.01
TemF
– 0.97 – – – – –
TroF
– – 0.90 – – 0.00 –
S/S
0.00 – – 0.95 – – –
TemSGF
– 0.02 – – 1.00 – 0.00
TroSGF
0.04 – 0.07 – 0.00 0.95 0.05
SGF +

SBA

–
– 0.02 – – – 0.94

A/P
AP
0.85 0.04 0.09 0.05 0.16 0.24 0.25
TemF
– 0.89 – – – 0.00 –
TroF
0.00 – 0.70 – – – –
S/S
0.02 – 0.00 0.95 – 0.01 –
TemSGF
0.01 0.07 – – 0.84 – 0.09
TroSGF
0.13 – 0.16 – 0.00 0.74 0.35
SGF + SBA
– 0.00 0.05 – – 0.00 0.31

A/P
AP
0.83 0.05 0.09 0.03 0.16 0.28 0.25
TemF
– 0.86 – – – 0.00 –
TroF
0.00 – 0.63 – – – –
S/S
0.02 – 0.00 0.97 – 0.01 –
TemSGF
0.00 0.09 – – 0.84 – 0.08
TroSGF
0.15 – 0.23 – 0.00 0.71 0.37
SGF +

SBA

–
0.00 0.05 – – – 0.30
Annual transition matrices

Annual transition matrix 1986–1995

A/P
AP
0.99 0.00 0.00 0.01 0.00 0.01 0.00
TemF
0.00 1.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
TroF
0.00 0.00 0.99 0.00 0.00 0.00 0.00
S/S
0.00 0.00 0.00 0.99 0.00 0.00 0.00
TemSGF
0.00 0.00 0.00 0.00 1.00 0.00 0.00
TroSGF
0.01 0.00 0.01 0.00 0.00 0.99 0.01
SGF +

SBA

0.00
0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.99

A/P
AP
0.96 0.01 0.01 0.01 0.04 0.06 0.06
TemF
0 0.98 0 0 0 0 0
TroF
0 0 0.93 0 0 0 0
S/S
0 0 0 0.99 0 0 0
TemSGF
0 0.02 0 0 0.96 0 0.03
TroSGF
0.04 0 0.04 0 0 0.94 0.12
SGF +

SBA

0
0 0.02 0 0 0 0.79

A/P
AP
0.98 0 0 0 0.01 0.03 0.02
TemF
0 0.99 0 0 0 0 0
TroF
0 0 0.97 0 0 0 0
S/S
0 0 0 1 0 0 0
TemSGF
0 0.01 0 0 0.99 0 0.01
TroSGF
0.02 0 0.02 0 0 0.97 0.05
SGF +

SBA

0
0 0.01 0 0 0 0.92
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Patterns in species richness and distributionof vascular epiphytes in Chiapas, MexicoJan H. D. Wolf* and Alejandro Flamenco-S El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR),

Chiapas, Mexico

Abstract

Aim We aim to assess regional patterns in the distribution and species richness ofvascular epiphytes with an emphasis on forests that differ in altitude and the amount ofrainfall.

Location Tropical America, in particularly the 75,000 km2 large state of Chiapas insouthern Mexico at 14.5–18.0�N. Chiapas is diverse in habitats with forests from sea-level to the tree-line at c. 3800 m altitude and with annual amounts of rainfall rangingfrom 800 to over 5000 mm. It is also one of the botanical best-explored regions in thetropics.

Methods First we give an overview of epiphyte inventories to date. Such epiphytesurveys were mostly carried out on the basis of surface area or individual trees and wediscuss their problematic comparison. Applying a different methodological approach, wethen used 12,276 unique vascular epiphyte plant collections from Chiapas that aredeposited in various botanical collections. The locality data were georeferenced andcompiled in a relational data base that was analysed using a geographical informationsystem. To compare the number of species between inventories that differed in thenumbers of records, we estimated the total richness, SChao, at each.

Results We recorded 1173 vascular epiphyte species in thirty-nine families (twenty-three angiosperms), comprising c. 14% of all confirmed plant species in the state. Abouthalf of all species were orchids (568). Ferns and bromeliads were the next species-richgroups with 244 and 101 species, respectively. Most species were found in the MontaneRain Forest and in the Central Plateau. Trees of different forest formations, rainfallregimes, altitudes and physiographical regions supported a characteristic epiphyte flora.

Main conclusions We were able to confirm the presumed presence of a belt of highdiversity at mid-elevations (500–2000 m) in neotropical mountains. In contrast to pre-dictions, however, we observed a decrease in diversity when the annual amount ofrainfall exceeded 2500 mm. The decrease is attributed to wind-dispersed orchids, bro-meliads and Pteridophyta that may find establishment problematical under frequentdownpours. In the wet but seasonal forests in Chiapas, this decrease is not compensatedby plants in the animal-dispersed Araceae that are abundant elsewhere. We presume thatin addition to the annual amount of rainfall, its distribution in time determines thecomposition of the epiphyte community.

Keywords

Botanical collections, canopy biology, elevation gradient, epiphyte quotient, geograph-ical information system, rainfall gradient, SChao estimate of diversity, tropical forests.

*Correspondence and present address: Jan H. D. Wolf, Universiteit van Amsterdam, Institute for Biodiversity and Ecosystem Dynamics (IBED), P.O. Box 94062,

1090 GB Amsterdam, The Netherlands. E-mail: [email protected]

Journal of Biogeography, 30, 1689–1707

� 2003 Blackwell Publishing Ltd

INTRODUCTION

Biotic inventories have shown that the number of speciesnear the equator is substantially larger than at latitudesbeyond the tropics for many groups of organisms (Pianka,1966), even when exceptions (bryophytes) also do exist(Wolf, 1993a). Diversity patterns within the tropics, how-ever, are less well-documented. In particular, the distributionof organisms in the high forest canopy remains ambiguous,probably because of its difficult accessibility (Moffett, 1993;Mitchell et al., 2002). On the contrary, it is justified to payspecial attention to the high canopy because the upperstratum in the forest harbours a wealth of species in differentkinds of groups such as mammals, birds, arthropods andepiphytic plants (Stork, 1988; Malcolm, 1991; Nadkarni,1994; Greeney, 2001; Winkler & Preleuthner, 2001). Of allknown vascular plant species, c. 10% occur as epiphytes,depending for support, but not for nutrients or water, onother plants, usually trees (Kress, 1986). In small 0.1-haforest plots epiphytes may comprise up to 35% of all vas-cular plant species (Gentry & Dodson, 1987a). This numberwould even have increased substantially if non-vascularepiphytes were included (Wolf, 1993b).

The great species richness, the variety of growth forms andthe high abundance of the epiphytic component of tropicalforests have attracted botanists since the nineteenth century(Schimper, 1888). Classical epiphyte studies relied heavilyon distance observations and plants were usually collectedfrom the forest floor (Went, 1940; Johansson, 1974). Theusefulness of distance observations for epiphyte inventorieshas always been questioned, and justifiably so (Flores-Pala-cios & Garcia-Franco, 2001). As a consequence, epiphytesare well-represented in herbaria world-wide, but were rarelyincluded in systematic forest inventories.

With the advance of new techniques to obtain access tothe canopy such as rope-climbing (Perry, 1978) and the useof construction cranes, floristic inventories that includecanopy epiphytes, however, are available at an increasingrate (Lowman, 2001). In agreement with early epiphytestudies, in situ observations confirm that epiphytes exhibit aclear vertical zonation within the host tree with few speciesshared between the tree crown and the trunk base (Jarman& Kantvilas, 1995).

The larger number of inventories raises expectations thatinsight may also be obtained in the more elusive horizontalpatterns of diversity and distribution of the epiphytes in theforest. Over small distances, earlier observations in treeplantations that epiphytes grow aggregated within the forest(Madison, 1979) have recently been confirmed for naturalforests (Bader et al., 2000). Locally, the distribution maythus be better explained from a dispersal-assembly perspec-tive than from a niche-assembly perspective (Hubbell, 2001).On a larger scale, between regions, Gentry & Dodson(1987a) postulated that epiphytes decreased more drasticallythan any other habit group in dryer areas and that epiphyterichness is greatest on mountains at mid-elevations. Thesehypotheses, however, have been difficult to corroborate andhave been questioned (Ibisch et al., 1996).

The aim of this study is to provide insight into the patternsof distribution and richness of epiphytes on a regional scale.Therefore an overview of epiphyte inventories in the tropicsso far is presented and their problematical comparison dis-cussed. In a different methodological approach, we will nextuse botanical herbarium collections from an environmentallyheterogeneous region and integrate those in a geographicalinformation system (GIS). In this way, we combine thewealth of information from early botanical explorationswith that of recent epiphyte inventories. For practical rea-sons (mapping), we use a political unit as study area: thestate of Chiapas in southern Mexico. Chiapas has over 1000species of vascular epiphytes and is, with tens of thousandsherbarium specimens, one of the better-explored botanicalregions in the tropics (Breedlove, 1986).

MATERIALS AND METHODS

Study site

The state of Chiapas in southern Mexico is situatedbetween 14.5–18.0�N and 90.3–94.5�W and comprisesc. 75,000 km2 (Fig. 1). The climate is diverse, ranging fromsemi-desert to areas where annual rainfall exceeds 3500 mmand from lowland tropical to mountain temperate. Much ofthe area is characterized by an alternate wet and dry seasonwith the dry period lasting between 2 and 6 months. For adescription of the physiographical regions and vegetationtypes we rely on Breedlove (1978).

Chiapas can be divided into seven physiographical regions.A volcanic mountain range, the Sierra Madre, with theTacana volcano (4110 m) as its highest peak, separates thenarrow Pacific Coastal Plain from the Central Depression andthe eastern part of the state. The Central Depression, a dryterraced valley from 500 to 1200 m, was originally coveredwith a deciduous forest but extensive cultivation has led tolarge sections of thorn woodland and savanna. The strata aremostly marine limestone and slates. The highlands may bedivided into the Central Plateau, The Eastern Highlands andthe Northern Highlands. The Central Plateau has an elevationbetween 2100 and 2500 m with a few peaks up to 2900 m. Itis composed of marine limestone with extrusions of volcanicrock on the higher peaks. Tropical deciduous forest and pine-oak forest cover the dryer western part, making place forpine–oak Liquidamber and montane rain forest in the easternpart. The Eastern Highlands have similar strata, but at lowerelevations ranging from 400 to 1500 m. Lower montane rainforest is the most common vegetation type. The NorthernHighlands are more diverse in altitude, geology and associ-ated vegetation types. Besides pine–oak Liquidamber andmontane rain forest, a transitional forest between tropical andlower montane rain forest and thorn woodland also occurs:the evergreen and semi-evergreen seasonal forest. This for-mation is also common on the slopes of the Sierra Madre.North of the highlands the Gulf Coastal Plain reaches intoChiapas. The vegetation is mostly tropical secondary growth.

The diversity in soils, climate and associated forest for-mations helps to explain why the state of Chiapas is among

� 2003 Blackwell Publishing Ltd, Journal of Biogeography, 30, 1689–1707

1690 J. H. D. Wolf and A. Flamenco-S

the richest in species of Mexico, despite its small territory ofslightly <4%. For example, the number of vascular plantspecies recorded for Chiapas is 8248 species of an estimatedtotal of 22,800 for the whole country (Breedlove, 1981;Breedlove, 1986; Rzedowski, 1992).

Methods

We compiled label data of epiphytes in several herbaria thatare known to have relatively large collections from the stateof Chiapas (Table 1). Hemi-epiphytes were included, butfacultative epiphytes were not if their presence on trees wasregarded as highly unusual (e.g. Agave sp.). The ecologicallydifferent heterotrophic Loranthaceae were also excluded.

We considered only specimens identified to the level ofspecies or below. Varieties and subspecies were treated asindividual species in the diversity estimates. All informationconcerning the collector, collector’s number, collection date,taxonomy, locality and habitat were copied from the her-

barium labels and entered in a relational data base (Micro-soft Access). Specific information may be provided onrequest from the first author. Most labels contained noinformation about the latitude and longitude of the collec-tion site. With the help of topographical maps (InstitutoNacional de Estadıstica, Geografıa e Informatica, INEGI,1 : 50.000) such data was estimated to a precision ofseconds. In case the identification of duplicate collectionsdiffered, the name given by the experienced taxonomist orgroup specialist was adopted. When no clear differentiationbetween taxonomists could be made, both names weremaintained (197 cases).

The spatial distribution of species was analysed in a GIS(ArcInfo, Redlands, California, USA) where the position ofspecies was superimposed on digitized topographical,physiographical, rainfall and vegetation maps that have beenprepared at Ecosur. The topographical overlay was derivedfrom maps (1 : 250.000) published in print by INEGIbetween 1985 and 1989 (locality references E15-07, E15-11,

Figure 1 Distribution of epiphyte collection

sites. Physiographical regions in Chiapas

after Breedlove (Breedlove, 1978).

Table 1 The plant collections that were examined for vascular epiphytes from Chiapas

Institute Acronym Location No. of specimen

California Academy of Sciences CAS San Francisco, CA, USA 5416

Instituto de Biologıa, UNAM MEXU Mexico City, Mexico 4437

Asociacion Mexicano de Orquideologıa, A. C. AMO Mexico City, Mexico 1440

Jardın de Orquıdeas San Cristobal – San Cristobal de Las Casas, Chiapas, Mexico 508El Colegio de la Frontera Sur ECO-SC-H San Cristobal de Las Casas, Chiapas, Mexico 210

Instituto de Historia Natural CHIP Tuxtla Gutierrez, Chiapas, Mexico 154

Literature records – – 111

Total 12,276


Epiphyte distributions in Chiapas, Mexico 1691

E15-12, E15-05, E15-02, E15-10 and D15-01) and frommaps by the Secretarıa de Programacion y Presupuesto (SPP),published in 1983 (locality references E15-08 and E15-09).The vegetation overlay was derived from maps (1 : 250.000)by INEGI (1985–1988; locality references E15-10, D15-01,E15-02, E15-07, E15-08, and E15-12) and by SPP (1984;locality references E15-09, E15-11 and E15-05). The veget-ation maps are based on aerial photographs taken between1972 and 1981. We used the physiographical overlay elab-orated by D. Navarrete (Ecosur) on the basis of Mullerried’s(1957) geological map. As to rainfall, four climatic maps(1 : 500.000) were used, published in 1970 by the Comisionpara el estudio del territorio nacional (Cetenal), UniversidadNacional Autonoma de Mexico (UNAM); locality references15-PI, 15-PII, 15-QVII and 15-QVIII.

We use Chao’s nonparametric diversity estimator to esti-mate the overall diversity of the samples which typically willhave continuously rising species–accumulation curves (Chao,1984). Her estimator (SChao) provides an estimate of thecompleteness of the sampling, enables a comparison betweenunequal-sized samples, has a relatively low sensitivity tovarying sample intensity and species richness, and performsespecially well in data with a preponderance of relatively rarespecies (Colwell & Coddington, 1994; Walther & Morand,1998). SChao is, moreover, easy to compute: SChao ¼ Sobs:þF2

1=2F2, where Sobs. is the number of observed species; F1, thenumber of species with one record, the singletons and F2, thenumber of doubletons. The estimator variance may also becomputed: var(SChao) ¼ F2(G4/4 þ G3 þ G2/2), whereG ¼ F1/F2. Computations were made using Excel and thestatistical program EstimateS (Colwell, 1997).

Species nomenclature follows regional checklists andfloras (Smith, 1981; Breedlove, 1986; Soto Arenas, 1988;Utley, 1994).

RESULTS AND DISCUSSION

Epiphyte inventories and their assessment

The number of epiphyte inventories has recently increasedconsiderably (Appendix 1). Epiphyte diversity patterns onenvironmental gradients, however, remain elusive becauseseveral restrictions hinder a comparison between inventories.First, it is not always clear whether next to true epiphytes,the parasitic, accidental, facultative, and hemi-epiphytes thatspend part of their life cycle rooted in the soil, were alsoincluded. Secondly, there is no agreement on the samplingunit of inventories. Epiphytes are either sampled per tree orparts thereof, per ground surface area or included in localflorulas or regional floras. Epiphyte diversity and abundanceon trees cannot be compared with epiphytes in surface areaplots in the absence of additional data about the structure ofthe forest. An ecologically meaningful comparison betweenfloras requires information about the diversity in habitatswithin the area, the beta diversity. Thirdly, the sample effortmay vary considerably between inventories, ranging fromone to more than 100 trees or from 0.01 to 1.5 ha. The sizeof florulas often determined by the size of nature reserves

and the size of regional floras is mostly politically based. As ageneral rule, epiphyte inventories where the sample effortwas different can only be compared if the sampling wasadequate, i.e. containing a large portion of all species. Thefact that local florulas invariably contain many more speciesthan plot or tree-based inventories suggests otherwise. Toestimate the total species richness of an inventory throughextrapolation, small samples also do not perform well(Colwell & Coddington, 1994). The aggregated distributionof epiphytes in the forest, moreover, calls for relatively largesamples.

Sample size also influences the quantification of epiphyte�success�, if the relative contribution of epiphyte diversity tothe entire flora is used: the �Epiphyte Quotient� (EQ; Hos-okawa, 1950). Epiphytes contribute more in smaller plots,because their accumulation curves per ground surface areaare steeper than those of forest trees, as pointed out byNieder et al. (1999, 2001). Single trees may support up toseventy-seven epiphyte species (Freiberg, 1999). Small plotsof <1 ha often have EQs of over 40%. In local florulas, thenext larger spatial scale, epiphytes contribute less but reg-ularly still over 20%, as for example at Rio Palenque (22%),La Selva (23%) and at Maquipucuna (27%). In large regionssuch as Peru or the Guianas c. 10% of all vascular plantspecies are epiphytes, a proportion comparable with theepiphyte contribution world-wide (Madison, 1977). Inaddition to scale, the EQ is prejudiced by an edge effect if theepiphytes in the crown fraction outside the plot boundaryare included. Transect studies in particular would be subjectto this source of error, possibly explaining the high EQ(35%) in Rio Palenque (Gentry & Dodson, 1987a).

The spatial scale dependence of diversity patterns persurface area applies also to the three-dimensional space thatepiphytes inhabit. Johansson (1974) already pointed out thatcomparisons of epiphytes of various regions must be per-formed on host trees of the same size (and species) because ofthe strong correlation between host tree and epiphyte. Forexample, the significance of the higher diversity in the SierraNevada de Santa Marta plot at 2450 m in comparison withthe 3100-m plot is hard to appreciate because of the smallerheight of the forest (Sugden & Robins, 1979).

In conclusion, much care is needed with the comparison ofthe currently available epiphyte inventories. Increased com-munication among canopy researchers is essential in thedevelopment and implementation of standardized protocolsfor comparative studies (Barker & Pinard, 2001). One wayto compare epiphytes between inventories is to plot epi-phytes against trees of different sizes (Hietz & Hietz-Seifert,1995b; Hietz-Seifert et al., 1996; Wolf & Konings, 2001).The drawing of species accumulation curves, preferablyagainst some 3D-sampling unit, facilitates a comparisonbetween inventories. Such curves visualize the samplingeffort and may be used to estimate local species richness(Colwell & Coddington, 1994). In this study we avoid thedifficult comparison of defined samples by compiling theplotless data from botanical collections in a data base. Thatapproach also has its drawbacks that are discussed in thesection on data quality.



The Chiapas epiphyte data base

The final data base comprised 12,276 records in 1173 spe-cies. Most records correspond to plants in the six visitedherbaria but c. 100 were taken from regional floras(Table 1). The label information did not make it possible todetermine the altitude with confidence of 269 records(2.2%) and the longitude and latitude to minutes of 507records (4.1%). Of the remaining 11,769 records, 782(6.7%) could not be estimated to seconds.

The oldest epiphyte collection in Chiapas dates from 1890by J. N. Rovirosa. German Munch (1900–1905), E. Matuda(1936–1979) and F. Miranda (1938–1959) made importantbotanical explorations in the early days of exploration with31, 677 and 121 collections, respectively. More recently,others, either as first collector or in combination with othershave contributed a great number of collections: M. A. SotoA. (659), A. Shilom Ton (358), A. Reyes Garcıa (302), E.Hagsater (213), M. Heath and A. Long (189), R. M.Laughlin (131), T. G. Cabrera C. (106), and T. B. Croat(102). However, D. E. Breedlove and E. Martınez S. havemade by far the largest contributions with 3161 and 2079collections, respectively.

Data quality

The quality of the taxonomy of the data is as good as onecan expect because group specialists classified most speci-mens. To use only herbarium collections has the advantagethat the difficult identification of sterile individuals in thefield is avoided (Gradstein et al., 1996). All identificationsmay, moreover, be verified. Many collections were identifiedby A. R. Smith (ferns, 1871), E. Hagsater (orchids, 1002),De Ada Mally (orchids, 995), T. B. Croat (aroids, 563),Gerardo A. Salazar (orchids, 518), K-Burt Utley and J. Utley(bromeliads, 453), D. E. Breedlove (mostly ferns, 431), J. T.Mickel (ferns, 287), E. Matuda (mostly ferns and orchids,218), R. Solano G. (orchids, 187), R. Riba (ferns, 180) andT. G. Cabrera C. (orchids, 134).

The quality of the sampling is more difficult to appreciate.Botanical collections are not randomly distributed in spaceand probably biased for particular species. The geographicalbias in our data is evident from a map of collection sites(Fig. 1). In certain areas, the site map closely resembles astate road/river map. Collecting was also centred in or nearnatural reserves such as Lagos de Montebello (828) andReserva El Triunfo (353) and near archaeological sitessuch as Bonampak (eighty-nine), Palenque (153) and TenamPuente (thirty-nine). Other areas such as the Pacific andGulf Coastal Plains, the northern part of the Sierra Madre,the south-eastern Central Depression, and much of theEastern Highlands are under-represented. In addition, col-lectors seem to have a bias for certain species. For example,one of the most common epiphytes in the Central Plateauis Tillandsia vicentina Standley, reaching densities of20,000 rosettes ha)1 (Wolf & Konings, 2001). Nevertheless,only fifteen specimens are encountered in the herbaria.Tillandsia eizii L. B. Smith, a species with a showy hanging

inflorescence that is heavily collected for ceremonial purpo-ses, is present with only seven records. For comparison, thealso weedy Tillandsia schiedeana Steudel is known fromeighty records. The most collected species are all orchidswith a widespread distribution in Central America: Encycliacochleata (L.) Leeme (115), Maxillaria variabilis Bateman exLindley (101) and Epidendrum radicans Pavon (82). Per-ceived beauty and/or distinctiveness, flowering period,handling ease and a special interest of the botanist may makea species more attractive for collection. As to the latter, thepublication of a volume on Pteridophyta in the flora ofChiapas probably contributed to the high number of fernrecords (3184) in the data base (Smith, 1981).

Biased sampling influences the quality of the data, butquality is also affected by the amount of effort invested in thesampling. Sampling effort will be constrained by factors suchas the amount of time and resources available. The highnumber of records in the data base (12,276) suggests that notmany more species will be found with continued explora-tion, but the sustained rise of the species–accumulation curveimplies otherwise (Fig. 2). Subsets, for example, per altitu-dinal interval, are even further removed from species sat-uration. The large number of species (n ¼ 253) that are onlyknown from single collections particularly highlights theincompleteness of the sampling. More than half of all species(600) is known from five or fewer collections.

Because of the non-random approach of the botanist toplant collecting, the distribution and diversity patterns are tobe interpreted with care. However, the bias in sampling isnot probably very different between regions and individualcollectors. Also because of the high number of records, wepresume that a meaningful assessment of the observedpatterns is possible.

Species diversity and composition

As Mexico is situated at the northern limits of the Americantropics it predictably harbours fewer species of vascular epi-phytes than countries near the equator (Gentry & Dodson,1987a). In apparent agreement, a preliminary inventory ofMexican vascular epiphytes listed 1207 species (Aguirre-Leon, 1992), compared with 2110 species in Peru (Ibischet al., 1996). Surprisingly however, our data base yields 1173confirmed species for the state of Chiapas alone and theestimated total number of species present in Chiapas (SChao) is1377 species. This high diversity is unexpected when, forexample, compared with the c. 950 species in the Guianas(Boggon et al., 1997, cited in Ek, 1997). As to epiphyticbryophytes and lichens, Chiapas is also considered unusuallyrich and potentially the richest in Mexico (Delgadillo &Cardenas-S, 1989; Sipman & Wolf, 1998). That these evo-lutionary unrelated groups are all diverse suggests that theirhigh richness is related to the high beta diversity in the state.

In accordance with other epiphyte inventories, Orchida-ceae make up the bulk of the number of species followed byBromeliaceae, Araceae, Piperaceae and Pteridophyta, i.e.ferns and fern-allies (Table 2). Orchid dominance in Chiapas(48%) is less pronounced than in Peru, where nearly



two-thirds (63%) of all epiphytes are orchids (Ibisch et al.,1996). The most species-rich orchid genera are Epidendrum(seventy-nine), Pleurothallis (fifty-two), Encyclia (thirty-seven), Maxillaria (thirty-three), Oncidium (thirty-one),Spiranthes (twenty-one), Lepanthes (twenty-one), and Stelis(twenty-one). In the Bromeliaceae, most species are tilland-sias (sixty-four); of the remaining genera, Catopsis (fourteen)and Vriesea (eight) are the most species rich. In contrast toSouth American florulas, Guzmania (two) has only fewspecies. Peperomia (Piperaceae) contributes similar (forty-nine species, 4.2%) to the total flora as in Peru (seventy-seven species, 3.6%). Cactaceae, however, do contributemore in Chiapas than in Peru with 2.3 and 0.6%, respect-ively. The contribution of species in the Pteridophyta is with21% also larger than in Peru (16.6%). Possibly this reflectsbiased sampling. Ferns in Chiapas have been the subject of aregional flora (Smith, 1981) and their relatively low col-lecting efficiency indicates a high collecting effort. Remark-able in the Pteridophyta flora of Chiapas is the high numberof Asplenium species (forty-nine). From altitudinal transectson Mt Kinabalu, Borneo and Carrasco, Bolivia, respectively,only thirty-seven and twenty-six Asplenium species havebeen reported, including terrestrial species (Kessler et al.,2001). The number of Polypodiaceae (sixty-six) in Chiapas,the largest fern family, was similar to that in those twomountain regions (sixty and fifty-five), while the number ofElaphoglossum species (thirty-eight) is higher than in Borneo(eight), but lower than in Bolivia (eighty-seven).

Epiphyte distribution patterns

AltitudeWe recorded epiphytes up to an altitude of 4100 m onisolated trees above the timberline. Highest species richnessin Chiapas is found at mid-elevations between 500 and2000 m (Fig. 3) corroborating Gentry and Dodson’s hypo-thesis (Gentry & Dodson, 1987a). The pattern is largely

because of orchids, but other epiphyte-rich groups such asPteridophyta and bromeliads show a similar distribution. InCosta Rica, epiphytic bromeliads are also most common inmountain areas (Rossi et al., 1997). Above 2000 m, thenumber of epiphytic aroids and orchids decreases rapidly.The Pteridophyta decline in richness in a lower rate; butsimilar to the rate reported for Bolivia and Borneo (Kessler,2001; Kessler et al., 2001). Hence, the relative contributionof ferns to total epiphyte diversity is higher in the temperatemountain climates (Fig. 4). The common ferns Campylo-neuron amphostenon (Kunze ex Klotzsch) Fee and Poly-podium fissidens Maxon are characteristic for highelevations.

Moreover, our compilation of epiphyte inventories world-wide points towards an unimodal richness pattern on trop-ical mountains (Appendix 1). In Central America, BarroColorado Island (<100 m, 204 species) and La Selva(<150 m, 380 species) have fewer epiphytes than mountainforests at Monteverde (700–1800 m, 878 species). In SouthAmerica the peak in richness appears to lie somewhat higher.In plots of <1 ha, mid-elevation forests such as Sehuencas(2100–2300 m, 204 species), La Carbonera (2200–2700 m,191 species), Merida (2600 m, 128 species) and Cajanuma(2900 m, 138 species), are richer in species than lowlandforests at Rıo Palenque, (<220 m, 127 species) and Sur-omoni (100 m, fifty-three species), and forests near the uppertree limit at La Cana (3300 m, thirty-nine species) and SantaMarta (3000–3200 m, thirty species). The number of epi-phytes in the florulas of Otonga (2000 m, 193 species), RıoGuajalito (2000 m, 230 species), Maquipucuna (1100–2800 m, 441 species) and San Francisco (1800–3150 m, 627species) is also higher than in the vast, 10,000 ha, MaburaHill area in Guyana (<100 m, 191 species).

In the discussion of the observed altitudinal pattern, it isuseful to make a comparison with the non-vascular com-ponent of the epiphyte community as bryophytes and lichensprovide much information on the altitudinal patterns of

Figure 2 Species collection curves for vas-

cular epiphytes in Chiapas. The curves were

obtained by randomly sequencing the collec-tions ten times.



epiphytes on tropical mountains to date (Reenen &Gradstein, 1983; Kurschner, 1990; Frahm & Gradstein,1991; Wolf, 1993a; Kessler, 2000). The study of non-vas-cular epiphytes is often easier than that of their vascularco-inhabitants because the classification of sterile specimenis mostly possible, aided by an increasing number of taxo-nomic reference books, and because of relatively smallminimal areas (Gradstein et al., 1996). Wolf (1993a),working in the northern Andes of Colombia, paid full

attention to the vegetation in the canopy and we use thatstudy to summarize the three main altitudinal patterns thathave been observed. First, there was a continuous increasewith elevation in the richness of fruticose lichens. Also interms of abundance these dependent outer canopy specialiststhrive on the combination of high light intensities andre-occurring (fog) precipitation. This pattern exhibited bythe specialist fruticose lichens, however, was exceptional.Secondly, there was a continuous decline in species num-bers with elevation for epiphytic mosses and for crustoseand foliose lichens. This decline was most significant in thecool and humid forests at higher elevations where brancheswere enveloped in a heavy cloak of bryophytes, mainlyliverworts, suggesting increased competition for space. Inaddition, mass effect, i.e. the influx of propagules from anadjacent core area to an area where the species cannot beself-maintaining (Shmida & Wilson, 1985), has been pos-tulated to produce a decline of richness with elevation,in combination with Rapoport’s rule (Stevens, 1992).According to Rapoport’s rule, the elevational (and latitu-dinal) range of species increases with increasing elevation.According to Stevens’s Rapoport rescue hypothesis, low-lands may thus be richer in species because they arepotentially sink habitats for a larger number of species. Wetested Rapoport’s rule for our data and indeed found agood correlation (Pearson) between the mid-elevation ofthe distribution of the species and their altitudinal range(only species with more than ten occurrences; n ¼ 378,r ¼ 0.36, P < 0.001). According to Stevens’s hypothesis weexpect a monotonically decrease of richness with elevation,but observed a unimodal pattern. This pattern, the third,was in Wolf’s study shown by the liverworts, the groupwith by far the largest number of species in his transect.Interestingly, the mass effect was also associated with thepresence of a mid-elevation zone of high richness as itcoincided with a zone of overlap between a low- and ahigh-elevation flora (Wolf, 1993a). The presence of a zonewhere the altitudinal distributions of many species overlapmay also have induced the high species richness at mid-elevations in Chiapas. Most species-rich families have theirhighest diversity in this belt, which suggests a commonfactor (Fig. 3). In addition, forests at both low and highelevations have a distinct epiphyte flora (Table 3). In thisview, between 500 and 2000 m, typical tropical lowlandspecies coincide with the temperate species from the high-lands. The temperate origin of the mountain vegetation ofChiapas is evidenced by the presence of holarctic treegenera such as Abies, Acer, Alnus, Juniperus, Pinus,Prunus, Quercus, Sambucus, Ulmus and Viburnum.

A separate factor that may contribute to the mid-eleva-tional hump results from the geometric constraint on speciesranges (e.g. Colwell & Lees, 2000). When species are dis-tributed stochastically within a bounded domain (from sealevel to mountaintop), null models predict that there is amid-domain peak in richness. Unfortunately, the highnumber of rare species in the data base render a detailedanalysis of the altitudinal ranges of species impossible andthe presence of zones of overlap or a mid-domain effect

Table 2 Representation of vascular epiphyte families in the data

base and their collection efficiency, i.e. the number of speciesencountered per 100 collections (– ¼ few data)

No. of

collections

No. of

species

Contribution

(%)

Collection

efficiency

Angiosperms

Araceae 838 67 5.7 8.0Araliaceae 273 14 1.2 5.1

Asteraceae 39 3 0.2 7.7

Begoniaceae 210 23 2.0 11.0Bignoniaceae 3 2 0.2 –

Bromeliaceae 1087 101 8.6 9.3

Burmanniaceae 3 2 0.2 –

Cactaceae 90 27 2.3 30.0Crassulaceae 39 12 1.0 30.8

Cyclanthaceae 8 4 0.3 –

Dioscoreaceae 3 1 0.1 –

Ericaceae 147 14 1.2 9.5Gesneriaceae 63 10 0.8 15.9

Guttiferae 162 14 1.2 8.6

Lentibulariaceae 2 1 0.1 –Liliaceae 1 1 0.1 –

Marcgraviaceae 51 6 0.5 11.8

Moraceae 31 4 0.3 12.9

Onagraceae 38 1 0.1 2.6Orchidaceae 5350 568 48.4 10.6

Piperaceae 629 52 4.4 8.3

Rubiaceae 3 1 0.1 –

Solanaceae 17 1 0.1 5.9Subtotal 9087 929 79.2 10.2

Pteridophyta, i.e. ferns and allies

Adiantaceae 56 6 0.5 10.7Aspleniaceae 697 49 4.2 7.0

Blechnaceae 146 12 1.0 8.2

Dennstaedtiaceae 8 2 0.2 –

Dryopteridaceae 6 2 0.2 –Grammitidaceae 70 10 0.9 14.3

Hymenophyllaceae 319 32 2.7 10.0

Lomariopsidaceae 370 38 3.2 10.3

Lycopodiaceae 42 8 0.7 19.1Nephrolepidaceae 71 7 0.6 9.9

Polypodiaceae 1310 66 5.6 5.0

Psilotaceae 1 1 0.1 –Schizaeaceae 4 2 0.2 –

Tectariaceae 19 2 0.2 10.5

Vittariaceae 69 6 0.5 8.7

Woodsiaceae 1 1 0.1 –Subtotal 3189 244 20.8 7.7

Total 12,276 1173 100.0 9.6



could thus not be confirmed. The occurrence of overlap, amid-domain effect and Stevens’s Rapoport rescue hypothesisare not mutually exclusive. In general, we agree with Lawton(1996) and Rahbek (1997) that the quest for single expla-nations of patterns is unhelpful.

Perhaps the high diversity between 500 and 2000 mresults from a higher diversity of habitats, because next tothe wet mountain forests, the dry Central Depression alsofalls in this altitudinal range (Fig. 1). A separate analysis ofthe diversity pattern exclusively in the wet Sierra Madremountain range, however, also showed a unimodal distri-bution (Table 4). In addition to habitat diversity, Gentry andDodson offer two more hypotheses as to why species

diversity is especially high on mid-elevations at wet moun-tains: finer niche partitioning and evolutionary explosion.The latter is associated with the dynamic character of theyoung Andean mountains. Our data show that the speciesrichness patterns are comparable also on more stablemountains in Chiapas.

Finally, in Bolivia a mid-elevational belt of high epiphytepteridophyte diversity is correlated with high amounts ofprecipitation in that zone (Kessler, 2001). In Chiapas,however, there is no such relationship. The collection sites inthe lowlands (<500 m) receive more rainfall annually thanthe sites between 500 and 2000 m, respectively, 2580 and1750 mm.

Figure 3 The number of observed species

(Sobs.) and the estimated number of species

(SChao) in main plant groups per altitudinalinterval in the state of Chiapas. For the total

number of epiphytes, SChao diversity at adja-

cent altitudinal intervals is significantly dif-

ferent in all cases (unpaired t-test,P < 0.001). *Note that the total number of

collections (12,276) is larger than that of the

summed intervals (12,007), because in thiscolumn 269 collections for which no altitu-

dinal data were available are also included.

Figure 4 Relative contribution of main plant

groups to epiphyte species richness per alti-

tudinal interval.



Possibly, a mid-elevational zone of higher species richnessis not encountered everywhere. Ibisch et al. (1996) report adecrease of epiphyte richness with elevation for the whole ofPeru and the lowland florula at Rıo Palenque (<220 m, 227species) in the Ecuadorian part of the Choco biogeographical

region is not poorer than many mountain forests. In theColombian part of that same region, 0.4 and 0.1 ha plotscontain 140 species on average which is also remarkably rich(Galeano et al., 1998). On the other side of the Andeanmountains, the Amazonian Rıo Caqueta region is with 212species in a 0.75 ha inventory also rich in epiphytes. Pre-sumably, the high diversity in the Choco and Caquetaregions is related to the high amounts of annual rainfall(Gentry & Dodson, 1987a) of c. 3000, 7000 and 3000 mm,respectively. Next, the rainfall–diversity relationship isanalysed.

RainfallRecent epiphyte inventories in neotropical lowland forestscorroborate Gentry & Dodson’s (1987a) hypothesis thatspecies richness increases with the amount of rainfall(Fig. 5). For the entire state of Chiapas that in contrast alsoincludes mountain forests, a different pattern emerges(Fig. 6). After an initial rise in species richness, the numberof epiphytes decreases again when rainfall exceeds 2500 mmannually. All species-rich groups exhibit this pattern, except

Table 3 Relative contribution of species in the data base per altitudinal interval (number of records/total number of records in a particular

interval, times 10,000). Only species with a preference for a certain interval are shown, arbitrarily defined as being collected there at least tentimes more often than in any of the other intervals. Rare species having a relative contribution <0.50% in those intervals are not considered

<1000

(n ¼ 4714)

1000–2000

(n ¼ 4962)

>2000

(n ¼ 2331)

Total number

of records

Anthurium pentaphyllum (Schott) Madison 59.4 2.0 0.0 31Asplenium auritum Sw. 59.4 0.0 4.3 29

Asplenium serratum L. 63.6 2.0 0.0 31

Bolbitis portoricensis (Spreng.) Hennipman 50.9 2.0 0.0 26

Dryadella linearifolia (Ames) Luer 50.9 0.0 0.0 24Encyclia bractescens (Lindley) Hoehne 87.0 8.1 0.0 46

Epidendrum nocturnum Jacq. 78.5 0.0 0.0 37

Maxillaria aciantha Rchb. f. 59.4 2.0 0.0 29

Maxillaria uncata Lindley 87.0 6.0 0.0 44Microgramma percussa (Cav.) de la Sota 57.3 4.0 0.0 29

Nephrolepis pendula (Raddi) J. Smith 50.9 2.0 0.0 25

Platystele stenostachya (Rchb. f.) Garay 87.0 4.0 0.0 43

Pleurothallis grobyi Bateman ex Lindley 76.4 4.0 0.0 40Polystachya foliosa (Hook.) Rchb. f. 82.7 2.0 0.0 40

Sobralia decora Bateman 67.9 6.0 0.0 35

Sobralia fragrans Lindley 78.5 0.0 0.0 37Stelis oxypetala Schltr. 53.0 0.0 0.0 25

Tillandsia bulbosa Hook. 59.4 2.0 0.0 29

Tillandsia valenzuelana A. Rich. 70.0 4.0 0.0 35

Trigonidium egertonianum Bateman ex Lindley 65.8 4.0 0.0 34Stelis microchila Schltr. 4.2 52.4 0.0 29

Campyloneurum amphostenon (Kunze ex Klotzsch) Fee 0.0 8.1 94.4 26

Encyclia varicosa (Lindley) Schltr. 0.0 16.1 205.9 58

Encyclia vitellina (Lindley) Dressler 0.0 6.0 60.1 17Epidendrum eximium L. O. Williams 0.0 0.0 60.1 15

Fuchsia splendens Zucc. 0.0 4.0 154.4 38

Isochilus aurantiacus Hamer & Garay 0.0 4.0 77.2 20Peperomia campylotropa A. W. Hill 0.0 2.0 60.1 15

Polypodium fissidens Maxon 0.0 0.0 77.2 18

Rhynchostele stellata Soto Arenas & Salazar 4.2 4.0 115.8 31

Stelis ovatilabia Schltr. 0.0 2.0 60.1 16

Table 4 Number of epiphyte species in the Sierra Madre region per

altitudinal interval. Given are the number of records (n), the number

of observed species (Sobs.), and the estimated number of species(SChao) with the 95% confidence interval

Altitudinal interval n Sobs. SChao SChao 95% CI

0–500 m 279 108 166.78 (162.6, 170.9)

500–1000 m 172 106 211.09 (204.3, 217.9)

1000–1500 m 210 154 394.67 (384.1, 405.2)1500–2000 m 454 228 408.88 (403.2, 414.6)

2000–2500 m 437 193 306.64 (302.3, 311.0)

2500–3000 m 159 93 156.03 (151.4, 160.7)

>3000 m 37 28 83.13 (69.2, 97.0)0–4100 1748 605 1302.69 (1294.2, 1311.1)



the aroids that remain comparatively stable. The positiverelationship between rainfall and epiphyte diversity thusbreaks down when mountain sites at high elevations areincluded. The cool mountains are effectively more humidthan their amounts of rainfall suggest because of the highaverage relative humidity of the air and low evapotranspi-ration (Wolf, 1993a). Cloud precipitation, not measured inrainfall gauges, may further enhance the moisture availab-ility of the epiphyte habitat (e.g. Clark et al., 1998).

Even when only records from low elevations (<1000 m)are considered, a positive relationship with rainfall inChiapas could not be found. Again in important plantgroups such as ferns, the bromeliads and orchids, the num-ber of epiphytes decreases when annual rainfall exceeds

2500 mm, while aroids remain stable (Fig. 6). In general,wind-dispersed epiphytes and lianas are better represented inforests that are relatively dry (Gentry & Dodson, 1987a;Gentry, 1991). In contrast, the extremely wet forests in theChoco have an unusual high number of animal-dispersedspecies (Gentry, 1986). As Gentry & Dodson (1987a) pos-tulate, in wet forests wind-dispersed propagules are ham-pered in their establishment, i.e. dispersal and attachment, inthe face of abundant rainfall. As to bromeliads, rainfall mayfuse the coma hairs of seeds to an inert mass (pers. observ.).Moreover many orchids, bromeliads and ferns are welladapted to survive periods of drought (Benzing, 1990).

In agreement with the establishment hypothesis, weobserve that with increased rainfall the characteristic species

0

50

100

150

200

250

300

350

400

0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000

Annual rainfall (mm)

Coqu , Colombia

Los Tuxtlas, MexicoLos Tuxtlas, Mexico

Horquetas, Costa RicaSuromoni, Venezuela

R o Palenque, Ecuador

Jauneche, Ecuador

Nuqu , Colombia El Amargal, Colombia

El Verde, Puerto RicoXalapa, Mexico

Xalapa, Mexico

BCI, Panama

La Selva, Costa Rica

SantaRosa, CR

Mabura Hill, Guyana

El Ducke, Brazil

R o Palenque, Ecuador

Jauneche, Ecuador

Capeira, Ecuador

R o Manu, Brazil

R o CaquetÆ, Colombia

Num

ber

of s

peci

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Tiputini, Ecuador

Figure 5 Vascular epiphyte species richness

in plots (open circles, r Pearson ¼ 0.71) and

local florulas (closed circles, r Pearson ¼0.95) in areas with different amounts ofannual rainfall. All areas below 1000-m

elevation; data from Appendix 1.

Figure 6 The number of observed species(Sobs.) and the estimated number of species

(SChao) per annual rainfall (mm) cohort. The

SChao diversity of the �epiphytes totals� is sig-

nificantly different between all cohorts(unpaired t-test, P < 0.001). For family

totals, see Table 6.



in the vegetation shift from wind-dispersed orchids and fernsto Araceae (Table 5). The decrease in anemochoric species is,however, not fully compensated by zoochoric species. Thisappears contrary to other neotropical wet lowland forests,where aroids contribute more to total diversity (Fig. 7). In a0.9-ha inventory in the extremely wet forests along the PacificCoast in Colombia (annual rainfall of 5100–7150 mm),aroids were with 100 species even the largest plant family,comprising over 10% of the total vascular flora (Galeanoet al., 1998). Alongside less than fifteen bromeliads and only

fifty-three orchid species were found. Most aroids had a tree-dependent growth form, Anthurium and Philodendron beingthe largest genera, with forty-eight epiphyte species in total.Our data base of Chiapas (75,000 km2) contains only sixty-seven epiphytic Araceae. Rıo Palenque, as well in the Chocobiogeographic region, is also rich in Araceae (Gentry &Dodson, 1987a) and this pattern repeats itself on trees of wetforest in the Amazon where aroids have fifty-two speciescompared with thirty-seven orchids and thirty-seven ferns(Benavides, 2002). Aroid preponderance in wet climates is

Table 5 Relative contribution of species in

the data base per rainfall cohort (number ofrecords/total number of records in a partic-

ular cohort, times 10,000). All records from

£1000-m altitude are included. All specieswith a preference for a certain cohort are

shown, arbitrarily defined as being collected

there at least five or ten times (in bold) more

often than in the other cohort. Rare specieswith fewer than ten records are omitted

<2500 mm

(n ¼ 3584)

‡2500 mm

(n ¼ 1359)

Araceae Anthurium lucens Standley ex Yuncker 30.7 0.0

Orchidaceae Laelia rubescens Lindley 27.9 0.0

Maxillaria meleagris Lindley 30.7 0.0

Stelis gracilis Ames 30.7 0.0Stelis guatemalensis Schltr. 47.4 7.4

Trichosalpinx ciliaris (Lindley) Luer 50.2 7.4

Piperaceae Peperomia asarifolia S. & C. 44.6 7.4Pteridophyta Antrophyum ensiforme Hook. 30.7 0.0

Asplenium abscissum Willd. 36.3 0.0

Asplenium auriculatum Sw. 33.5 0.0Cochlidium serrulatum (Sw.) L. E. Bishop 36.3 0.0

Elaphoglossum guatemalense (Klotzsch) Moore 47.4 7.4

Hymenophyllum polyanthos (Swartz) Swartz 53.0 7.4

Pecluma divaricata (Fourn.) Mickel & Beitel 61.4 0.0Polypodium echinolepis Fee 30.7 0.0

Polypodium polypodioides (L.) Watt 50.2 7.4

Araceae Anthurium flexile Schott ssp. muelleri Croat & Baker 2.8 66.2

Monstera acuminata C. Koch 25.1 206.0

Philodendron hederaceum (Jacq.) Schott 14.0 88.3

Philodendron inaequilaterum Liebm. 11.2 80.9

Syngonium angustatum Schott 8.4 58.9Syngonium salvadorense Schott 11.2 110.4

Gesneriaceae Drymonia serrulata (Jacq.) Martius ex DC. 16.7 95.7

0

10

20

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30

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Horquetas,Costa Rica(4000 mm)

La Selva,Costa Rica(4000 mm)

Río Caquetá,Colombia

(3060 mm)

Río Palenque,Ecuador

(2980 mm)

BCI, Panama

(2750 mm)

Suromoni,Venezuela(2700 mm)

This study, Mexico

(>2500 mm)

Other epiphytes

Piperaceae

Bromeliaceae

Ferns and allies

Orchidaceae

Araceae

Figure 7 Familial composition of epiphytefloras in neotropical lowland rain forests with

high amounts of rainfall. La Selva, Costa

Rica (Hartshorn & Hammel, 1994). RıoPalenque, Ecuador (Gentry & Dodson,1987a). Barro Colorado Island, Panama

(Croat, 1978). Rıo Caqueta, Colombia

(Benavides, 2002). Horquetas, Costa Rica;

the �others� category includes Piperaceae(Whitmore & R. Peralta, 1985). Suromoni,

Venezuela (Engwald, 1999).



not restricted to South America. The flora at La Selva inCosta Rica also contains many Araceae (ninety-nine species)and from wet Barro Colorado Island (BCI) in Panamatwenty-four epiphytic aroids are reported compared withrelatively few (eighty-two) tree-dwelling orchids (Croat,1978; Hartshorn & Hammel, 1994). Also on trees in theMexican forest at Los Tuxtlas, the northernmost tropicallowland rain forest, aroids are more species rich than orchids,bromeliads and Pteridophyta (Hietz-Seifert et al., 1996).

The low manifestation of Araceae in Chiapas may berelated to the historical biogeography of the family. As aseparate hypothesis, we propose that the relatively highcontribution of anemochorous epiphytes is related to the dryseason that gives these plants a good opportunity to disperse.In contrast to the aforementioned wet lowland forests, theforests in southern Mexico are subject to a distinct dryperiod that lasts several months. As the rainfall regime is animportant element on which the internal division of Chiapasin physiographical regions and associated vegetation types isbased, we expect that regions and forest formations havedistinctive epiphytes (Breedlove, 1978).

Physiographical regionFor the analysis of the distribution of species over the sevenphysiographical regions in the state (Fig. 1), 11,724 recordswere used that could be attributed to a particular region,comprising 1153 species. Of all regions, the Central Plateauis the richest in epiphytes, and richer than the Eastern andNorthern Highlands that have lower elevations and higheramounts of rainfall (Table 6). In the mountain regions, theestimated number of species varies between 725 and 864species. The similarity in diversity suggests that these regionsshare many species, but in reality the floristic similaritybetween the regions is always <60% (Table 7). With con-tinued exploration the similarities will increase, but clearlyeach region has a characteristic combination of species(Table 8). Of the more common species, the Eastern High-lands in particular have many characteristic species, mostlyorchids. Next to differences in the historical biogeography ofthat region, this may be because of the favourable combi-nation of high temperatures at lower elevations and highamounts of rainfall. It is the region with the largest extensionof lower montane rain forest (Breedlove, 1978).

Vegetation typeIn total, 8485 collections could be ascribed to one of theforest formations of Chiapas, following Breedlove’s classifi-cation (Breedlove, 1978). Both the evergreen cloud forestand the pine-oak Liquidamber forest were lumped with themontane rain forest, because on the aerial photographs itwas not possible to discern these formations. Collections inriparian forests and savannas were too few to merit analysis.Nearly one-third of the collections (2699) were taken fromforests that are now degenerated. This could be recognizedon the aerial photographs, but as we do not know the con-dition of the forest when the plant was sampled we cannotassess the influence of forest disturbance on the epiphytevegetation. For the 745 species that were collected (3213 T

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568

648.0

Pip

erac

eae

6–

28

31.2

23

23.6

27

35.1

39

58.6

23

35.3

2–

52

82.3

Pte

ridophyta

8–

137

186.0

114

150.0

143

196.6

155

191.8

128

210.3

4–

90

126.5

Oth

ers

4–

39

49.0

26

32.4

39

53.1

39

49.6

31

41.3

2–

244

275.5

Tota

l51

115.8

588

790.1

417

548.3

492

748.4

650

864.1

545

725.0

25

89.7

1173

1377.5



collections) from sites that currently are devoid of any forestcover, however, it must be feared that their local populationshave become extinct. The large number of rare species in thedata base raises concerns that recently many species mayhave gone extinct in Chiapas, possibly before they were eversampled. The current situation is likely even gloomierbecause the assessment of forest cover is based on aerialphotographs taken over 20 years ago. In the Central Plateauof Chiapas, annual deforestation rates for 1974–1984 and1984–1990 were 1.58 and 2.13%, respectively (Ochoa-Gaona & Gonzalez-Espinosa, 2000).

Most epiphytes are found in the montane rain forest(Table 9). Both in the tropical and lower montane rainforest and in the two other forest types from lower eleva-tions that are all subject to a more prolonged dry season,the important Orchidaceae and Pteridophyta are lessdiverse. However, some of these formations are not wellcollected, and additional species are likely to be found.Remarkably, the bromeliads are most diverse in the pine–oak forest of the highlands. Of the two main tree genera,bromeliads are mostly found on oaks and are apparently

well adapted to the semi-deciduous habit of these trees. Athick water-absorbing bark may facilitate bromeliad survi-val, in particular that of the seedlings (Castro-Hernandezet al., 1999). High diversity is not associated with a uniqueflora, Tillandsia carlsoniae L.B. Smith being the onlyexclusive species.

CONCLUSIONS

For a region at 15�N, the flora of Chiapas with 1173 speciesis remarkable rich in vascular epiphytes. Presumably thisrelates to the high diversity in habitats of the state. Eachphysiographical region and forest formation supports char-acteristic epiphytes, indicating a low expansion rate and/orhabitat specialization.

We were able to corroborate Gentry & Dodson’s (1987a)hypothesis that on neotropical mountains most species arepresent in a mid-elevational belt, in Chiapas between 500and 2000 m altitude. A predicted increase of epiphytediversity when rainfall increases, however, was notobserved. After an initial rise, the number of species

Table 7 Floristic similarity (%) between the physiographical regions, using the qualitative Sørensen index

RegionPacificCentral Plain

SierraMadre

CentralDepression

NorthernHighlands

CentralPlateau

EasternHighlands

Gulf CentralPlain

Pacific Coastal Plain x

Sierra Madre 13.5 x

Central Depression 13.2 53.9 xNorthern Highlands 10.3 55.9 56.1 x

Central Plateau 7.7 59.0 51.5 56.6 x

Eastern Highlands 11.7 46.2 50.7 55.2 47.5 x

Gulf Coastal Plain 18.9 6.3 6.8 6.2 3.0 7.0 x

Table 8 Relative contribution of species in the data base per region (number of records/total number of records in a particular region,times 10,000). Only species with a preference for a certain region are shown, arbitrarily defined as being collected there at least ten times

more often than in any of the other regions. Rare species having a relative contribution <0.50% in those regions are not considered as are

the coastal plains because there the sampling effort was low (<100 records)

Sierra Madre(n ¼ 2398)

Central

Depression(n ¼ 1338)

Northern

Highlands(n ¼ 1482)

Central

Plateau(n ¼ 3529)

Eastern

Highlands(n ¼ 2879)

No. ofrecords

Anthurium chiapasense Standley 75.1 – – 5.7 3.5 21

Oncidium laeve (Lindley) Beer 79.2 – – – – 19Stelis ovatilabia Schltr. 62.6 – – – – 15

Dryadella linearifolia (Ames) Luer – – – – 83.4 24

Epidendrum nocturnum Jacq. 4.2 – – – 125.0 37

Lycaste cochleata Lindley – – – – 72.9 21Maxillaria pulchra (Schltr.) L. O. Williams – 7.5 – – 52.1 16

Nephrolepis pendula (Raddi) J. Smith 4.2 7.5 – – 79.9 25

Platystele stenostachya (Rchb. f.) Garay – 7.5 6.7 – 142.4 43

Polystachya foliosa (Hook.) Rchb. f. 4.2 – – 2.8 132.0 40Psygmorchis pusilla (L.) Dodson & Dressler 4.2 – – – 52.1 17

Stelis oxypetala Schltr. – – – – 83.4 24

Tillandsia bulbosa Hook – – 6.7 2.8 93.8 29

Trichosalpinx ciliaris (Lindley) Luer – – – 0.0 66.0 19



decreases when the annual amount of rainfall exceeds2500 mm. In southern Mexico, even the wettest forests aresubject to a dry period. Wind-dispersed orchids, bromeliadsand Pteridophyta are the most species-rich groups. Theyappear well-adapted to the dry season when they dispersetheir seeds and decline in the wetter forest. In the wettestforests, animal-dispersed plants in the Araceae gain inimportance, but these are less diverse as in rain forestselsewhere. As a consequence, in Chiapas the rainfall–diver-sity relationship is unusual. We conclude that next to theannual amount of rainfall, its distribution in time determinesthe composition of the epiphyte community.

As we were able to interpret the diversity patterns, we alsoconclude that herbarium collections may be used to obtain agood impression of those patterns when large numbers ofcollections are available and despite the non-systematicsampling of the botanist.

ACKNOWLEDGMENTS

We thank Juan Castillo, Jose L. Godonez-A., Teresa Santi-ago-V. and in particular Guadalupe Olalde who betweenthem compiled most of the information in the data base. Weare grateful for the hospitality and co-operation encounteredin all the institutions where we examined the botanicalcollection. The information of orchid enthusiast Cisco Dietzyielded many new records for the state. Miguel AngelCastillo and Dario Navarrete at the Ecosur GIS laboratoryare acknowledged for providing digitized information on thedistribution of rainfall, forest formations and physiographi-cal regions. Gerard Oostermeijer and two anonymousreviewers provided valuable suggestions to improve themanuscript. Financial support was provided by Comision

Nacional para el uso y Conocimiento de la Biodiversidad,CONABIO, grants B060 and L050.

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Table 9 The number of observed epiphyte species, Sobs., and the number of estimated species, SChao, per vegetation type in epiphyte rich

families. Forest formations from Breedlove (1978). The SChao diversity of the column totals is significantly different between all formations(unpaired t-test, P < 0.001). The montane rain forest includes the evergreen cloud forest and the pine–oak Liquidamber Forest. �–�, no sufficient

data (n < 20) to calculate SChao. For family totals for the entire state of Chiapas, see Table 6

Forestformation

Tropical

deciduous forest(n ¼ 313)

Evergreen and

semi-evergreen

seasonal forest(n ¼ 236)

Tropical and

lower montane

rain forest(n ¼ 2637)

Montane rain

forest(n ¼ 3030)

Pine–oak

forest(n ¼ 2269)

0–1200 m 0–1200 m 0–800 m 800–3300 m 1200–4000 m

Altitude 3–5 months 1–3 months <1 months 1 week–3 months 3–6 monthsDry season Sobs. SChao Sobs. SChao Sobs. SChao Sobs. SChao Sobs. SChao

Araceae 18 42.0 7 – 40 47.6 40 42.6 40 60.3Bromeliaceae 33 56.1 10 – 44 71.0 46 66.3 61 81.0Cactaceae 5 – 2 – 6 – 7 – 12 –Crassulaceae 1 – 0 – 0 – 0 – 5 –

Ericaceae 2 – 2 – 2 – 11 11.3 7 8.0Gesneriaceae 0 – 1 – 5 – 6 – 3 –

Orchidaceae 66 144.9 52 196.6 258 342.0 322 430.9 263 397.5Piperaceae 14 24.7 10 – 27 76.0 30 50.2 35 45.3Pteridophyta 26 45.6 56 78.8 126 208.3 183 235.2 141 179.3others 14 17.1 12 – 31 36.0 47 63.2 41 49.3

Total 179 351.6 152 302.0 539 751.1 692 909.3 608 869.9



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BIOSKETCHES

Jan Wolf is a former senior scientist at Ecosur. Currentlyhe is professor holding the Dr Jakoba Ruinen Chair,Phyllosphere Sciences at the Institute for Biodiversity andEcosystem Dynamics, Universiteit van Amsterdam. Hisgeneral interest in canopy biology centres on the con-servation and ecology of epiphytes and epiphyte com-munities, particularly in tropical America.

Alejandro Flamenco-S, left his academic position atEcosur to enrol in the PhD programme at the Instituto deEcologıa, Universidad Nacional Autonoma de Mexico(UNAM). He is interested in the application of geo-graphic information systems for biodiversity conserva-tion issues.



Appendix 1 Inventories of epiphytic vascular plants, arranged by sampling unit. EQ is Epiphyte Quotient (Hosokawa, 1950).

Location Latitude

Altitude

(m a.s.l.)

Rainfall

(mm year)1)

Tree

height (m)

Sampling

unit

Sampling

effort

No. of

species EQ (%)

NEW WORLD TREE/BRANCH

Mexico, Xalapa21 19�31¢ N 1300 1500 24 Branch section 170 44 –

Costa Rica, Monteverde28 10�18¢ N 1500 2250 20–30 Branch section 231 65 –

Mexico, Los Tuxtlas24 18�25¢ N 100–400 4700 30–35 Tree 38 58 –Panama, BCI49 9�09¢ N 0–100 2750 7 Treea 1210 68 –

Guatemala, Las Minas8 14�07¢ N 2225 – – Treeb 327 68 –

Mexico, Chiapas48 16�42¢ N 2300–2450 1040 25 Treec 105 30 –Guyana, Mabura Hill, DEF10 5�20¢ N <100 2700 30 Tree 11 64 –

Guyana, Mabura Hill, MOR10 5�20¢ N <100 2700 40–50 Tree 15 84 –

Guyana, Mabura Hill, MGH10 5�20¢ N <100 2700 35 Tree 105 93 –

Guyana, Mabura Hill44 5�20¢ N <100 2700 30–35 Tree 25 96 –French Guiana, Nouragues14 3�59¢ N 45 3750 52 Tree 1 74 –

French Guiana, Saul10 5�32¢ N 200 2413 30–35 Tree 30 174 –

French Guiana, Saul13 3�38¢ N 200 2000 45–55 Tree 3 77 –

Ecuador, Yasumi15 0�40¢ S 250–300 2750 19–44 Tree 5 21d –Ecuador, Tiputini15 0�45¢ S 250–300 2750 30–38 Tree 5 30d –

Brazil, Serra do Cipo46 19–20�S 1400 1500e 2 Treef 98 6 –

Ecuador, Los Cedros15 0�19¢ N 1400 3050 30–39 Tree 5 31d –Ecuador, Otonga15 0�25¢ S 1800 2750 25–28 Tree 4 42d –

Ecuador, Otonga36 0�25¢ S 2000 2600 25 Tree 10 159 –

Ecuador, Rıo Guajalito39 0�14¢ S 1800–2200 2700 25 Tree 17 81 –

PLOTMexico, Los Tuxtlas24 18�25¢ N 100–400 4700 30–35 0.17 ha 1 (58 trees) 29 –

Mexico, Los Tuxtlas24 18�25¢ N 100–400 4700 30–35 0.16 ha 1 (69 trees) 42 –

Costa Rica, Horquetas47 10�22¢ N 100 4000 17 0.01 ha 1 61 26.18

Puerto Rico, El Verde42 18�15¢ N 480 2920 – 0.04 ha 1 42 –Mexico, Xalapa22 19�41¢ N 720 1552 13.2 0.15 ha 1 42 –

Mexico, Xalapa22 19�41¢ N 1000 1678 15.9 0.068 ha 1 40 –

Mexico, Xalapa22 19�41¢ N 1370 1780 22 0.09 ha 1 22 –

Mexico, Xalapa22 19�41¢ N 1430 1790 20.3 0.063 ha 1 53 –Mexico, Xalapa23 19�41¢ N 1980 1787 18.5 0.063 ha 1 39 –

Mexico, Xalapa22 19�41¢ N 2370 1686 27.3 0.09 ha 1 23 –

Venezuela, Suromoni11 3�10¢ N 100 2700 20–30 1.5 ha 1 53 –Ecuador, Rio Palenque18 c. 2�S <220 2980 – 0.1 ha 1 127 34.79

Ecuador, Jauneche18 c. 2�S <220 1855 – 0.1 ha 1 13 7.69

Ecuador, Capeira18 c. 2�S <220 804 – 0.1 ha 1 3 1.73

Ecuador, Tiputini33 0�38¢ S 230 3200 – 0.1 ha 1 146 –Colombia, Nuquı, Choco16 5�29¢ N <300 5100–7150 – 0.4 ha 1 122 25.00

Colombia, Coquı, Choco16 5�29 N <300 5100–7150 – 0.4 ha 1 183 37.42

Colombia, El Amargal, Choco16 5�29¢ N <300 5100–7150 – 0.1 ha 1 114 25.79

Colombia, Rıo Caqueta, Caqueta3 1�00¢ S <300 3060 10–>30 0.025 ha 30 212 –Colombia, Serrania de Macuira43 12�10¢ N 600–800 – 2–7.5 0.01 ha 14 28 –

Colombia, Santa Marta43 10�54¢ N 1400–2000 – 15–20 0.01 ha 4 26 –

Colombia, Santa Marta43 10�54¢ N 2300–2600 – 12–15 0.01 ha 4 41 –Colombia, Santa Marta43 10�54¢ N 3000–3200 – 4–9 0.01 ha 10 30 –

Bolivia, Sehuencas26 17�30¢ S 2100–2300 3500 – 0.08 ha 1 230 38.00

Venezuela, Merida32 8�35¢ N 2600 2500 10–22 1.5 ha 1 128 58.45

Ecuador, Cajanuma6 4�05¢ S 2900 3000 10–12 0.0172 ha 1 138 –Venezuela, La Carbonera11 8�37¢ N 2200–2700 1500 35 ()47) 0.08 ha 1 191 45.00

Venezuela, La Cana41 8�43¢ N 2300 1200–1600 25–30 0.1 ha 1 53 46.00


Venezuela, La Cana41 8�43¢ N 2650 1200–1600 18–22 0.1 ha 1 60 48.00Venezuela, La Cana41 8�43¢ N 2750 1200–1600 16–20 0.1 ha 1 62 41.00



Venezuela, La Cana41 8�43¢ N 3080 1200–1600 14–17 0.1 ha 1 52 49.00Venezuela, La Cana41 8�43¢ N 3300 1200–1600 7–9 0.1 ha 1 39 32.00



Appendix 1 continued

Location Latitude

Altitude

(m a.s.l.)

Rainfall

(mm year)1)

Tree

height (m)

Sampling

unit

Sampling

effort

No. of

species EQ (%)

Venezuela, La Cana41 8�43¢ N 2300–3300 1200–1600 <30 0.1 ha 8 152 41.00

FLORULA

Panama, BCI9 9�09¢ N 0–100 2750 22–30 1560 ha – 204 14.90Costa Rica, La Selva20 10�26¢ N 35–137 4000 40 1536 ha – 380 22.65

Costa Rica, Santa Rosa29 10�50¢ N <400 1600g – 37,000 ha – 19 3.15h

Costa Rica, Monteverde19 10�12¢ N 700–1800 2500 – – – 878 29.41

Guyana, Mabura Hill10 5�20¢ N <100 2700 30–50 10,000 ha – 191 13.33Brazil, Reserva Florestal Ducke38;40 3�05¢ S 100 2100 – 10,000 hai – 51 4.56

Ecuador, Rio Palenque17 c. 1�S <220 2980 – 170 ha – 227 21.97

Ecuador, Jauneche17 c. 2�S <220 1855 – 321 acres – 58 10.96

Ecuador, Capeira17 c. 2�S <220 804 – – – 8 1.73Brazil, Rio Manu floodplain12 11�54¢ S 300–400 2028 – <2000 ha – 150 12.35

Ecuador, Otonga36 0�25¢ S 1680–2251 2600 25 600 ha – 193 –

Ecuador, Rıo Guajalito30 0�14¢ S 1800–2200 2700 25 400 ha – 230 31.64Ecuador, Maquipucuna45 0�0¢ N 1100–2800 >3000 <35 22,000 ha – 441 26.89

Ecuador, Res. Biol. San Francisco7 3�58¢ S 1800–3150 2500–>5000 <35 1000 ha – 627 –

REGIONAL FLORAMexico1 15–32�N – – – 1,958,000 km2 2900 coll. 1207 –

Mexico, this study 15–18�N 0–4100 800–5000 – 75,000 km2 12276 coll. 1173 13.90

Mexico, Yucatan Peninsula37 18–22�N <200 500–1500 6–25 (30) 10,000 km2 – 107 –

Guianas5 cited in10 1–9�N 0–2750 2000–4000 – 470,000 km2 – c. 950 10.33Peru27 0–18�S – – – 1,285,000 km2 – 2110 10.30

OLD WORLD

Zaıre4 1�50¢ S 800–900 1800–2500 32 Tree <20 106 c. 2.5Rwanda4 2�30¢ S 1800–2200 1600–2000 22 Tree <20 62 c. 2.5

Liberia, Nimba mountains31 6–8�N 500–1300 1500–3100 10–45 Tree 463 153 –

Liberia, Nimba mountains31 7�N 500–600 1500 40–45 plot (0.075 ha) 3 (96 trees) 65j –

India, Varagalaiar2 10�25¢ N 630 1600 – plot (1 ha) 30 26 –New Zealand, Moeraki river25 45�43¢ S 0–10 3455 22–37 Tree 3 61

WORLD35 – – – – – – 28,200 c. 10

WORLD34 – – – – – – 23,456 c. 10

WORLD18 – – – – – – 29,505 c. 10

a only Annona glabra L. trees; b only lower part of the tree trunk; c only oak trees; d average per tree; e with 8 months of dry season; f only

Vellozia piresiana L. B. Smith treelets; g with 6 months of dry season; h excluding grasses; i based on 4946 herbarium specimens, mainly

terrestrials; j the number of species per plot was thirty-seven, thirty-seven and forty-four with highest richness at lower elevation because oforchids.

1 Aguirre-Leon (1992); 2 Annaselvam & Parthasarathy (2001); 3 Benavides (2002); 4 Biedinger & Fischer (1996); 5 Boggon et al. (1997); 6

Bøgh (1992); 7 Bussmann (2001); 8 Catling & Lefkovitch (1989); 9 Croat (1978).; 10 Ek (1997); 11 Engwald (1999); 12 Foster (1990); 13Freiberg (1996); 14 Freiberg (1999); 15 Freiberg & Freiberg (2000); 16 Galeano et al. (1998); 17 Gentry & Dodson (1987b); 18 Gentry &

Dodson (1987a); 19 Haber (2001); 20 Hartshorn & Hammel, (1994); 21 Hietz (1997); 22 Hietz & Hietz-Seifert (1995a); 23 Hietz & Hietz-

Seifert (1995b); 24 Hietz-Seifert et al. (1996); 25 Hofstede et al. (2001); 26 Ibisch (1996); 27 Ibisch et al. (1996); 28 Ingram & Nadkarni

(1993); 29 Janzen & Liesner (1980); 30 Jaramillo (2001); 31 Johansson (1974); 32 Kelly et al. (1994); 33 Koster et al. (2003); 34 Kress (1986);35 Madison (1977); 36 Nowicki (2001); 37 Olmsted & Gomez-Juarez (1996); 38 Prance (1994); 39 Rauer & Rudolph (2001); 40 Ribeiro et al.(1994); 41 Schneider (2001); 42 Smith (1970); 43 Sugden & Robins (1979); 44 Ter Steege & Cornelissen (1989); 45 Webster & Rhode (2001);

46 Werneck & Espırito-Santo (2002); 47 Whitmore & Peralta (1985); 48 Wolf & Konings (2001); 49 Zotz (1999).



29 Vascular Epiphytes and Their Potential as aConservation Tool in Pine-Oak Forests of Chiapas,Mexico

J.H.D. Wolf and A. Flamenco-S.

29.1 Introduction

Approximately 10 % of all vascular plant species worldwide grow predomi-nantly as epiphytes on terrestrially rooted plants (Benzing 1990). Epiphytesoccur mainly in tropical areas, and most species are found at mid-elevation onmountains (reviewed by Wolf and Flamenco-S 2003). In tropical America,from Mexico as far south as Colombia, oaks often dominate the mid-elevationforest (Kappelle and Brown 2001). Hence, it is not surprising that epiphytesare considered an important component of oak forests in terms of plant diver-sity and number of individuals (e.g. González-Espinosa et al. 1991; Kappelleand Brown 2001; Chaps. 6, 7 and 16). The abundance of epiphytes in oak for-est is, moreover, facilitated by the suitable bark characteristics of oaks for epi-phytes when, for example, compared with pine trees.

Despite the significant proliferation of epiphytes in oak forests, epiphytesare generally not included in systematic forest inventories. This paper is thefirst to pay special attention to the epiphytes supported by oak trees. Theemphasis is on the diversity and biogeography of epiphytes in oak forests,particularly of forests which differ in altitude and amount of rainfall. In addi-tion, we focus on the human impact on the epiphyte vegetation, and investi-gate if ornamental epiphytes may be employed as a conservation tool.

Our studies took place in the state of Chiapas. Chiapas is one of the botan-ically best-explored regions in the tropics, and its great physiographic vari-ability results in explicit biotic distribution patterns. Moreover, Chiapas is ofinterest because the use and disturbance of its pine-oak forest is well-studied(Chaps. 13, 14, 16 and 27).

Ecological Studies,Vol. 185M. Kappelle (Ed.) Ecology and Conservationof Neotropical Montane Oak Forests © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2006

29.2 Physiography, Forest Formations and AnthropogenicDisturbance

The state of Chiapas in southern Mexico is situated at 14.5–18.0° N and90.3–94.5° W, and comprises approximately 75,000 km2. The climate variesstrongly from semi-deserts to wet areas where annual rainfall exceeds3,500 mm, and from tropical lowlands to temperate mountains.

Oak trees prevail in areas with a pronounced dry season of 3–6 monthsabove 1,000 m elevation where they may form pure stands (Breedlove 1978).Typically, however, oaks grow mixed with pine trees: the pine-oak forest. Inmountain areas experiencing a significant amount of precipitation everymonth of the year, the pine-oak forest is replaced by more diverse montanerain forest and evergreen cloud forest.

The structure of the pine-oak forest relates to the type and amount ofanthropogenic disturbance. Oaks are logged only to provide fuel, whereas theassociated pine trees provide timber. Forest regeneration is left to naturalprocesses. Oak tree stumps frequently sprout, but pines rely on seed dispersal.The net result of frequent anthropogenic disturbances is often that the domi-nance of pines over oaks is increased (González-Espinosa et al. 1991;Ramírez-Marcial et al. 2001; Chaps. 14 and 16).

29.3 Epiphyte Diversity, Composition and Distribution

29.3.1 Sampling and Analysis

To assess the epiphyte distribution patterns in the state of Chiapas, we com-piled label data from epiphyte specimens in six herbaria known to have rela-tively large collections from the state of Chiapas. Hemi-epiphytes wereincluded, but the ecologically different heterotrophic Loranthaceae were not.The spatial distribution of species was analysed in a geographical informa-tion system (ArcInfo), where the latitudinal and longitudinal positions ofspecies were superimposed on digitised topographic, physiographic, rainfalland vegetation maps which had been prepared at ECOSUR (for more details,see Wolf and Flamenco-S 2003).

In addition to species counts, we used Chao’s non-parametric diversityestimator to estimate total species richness in different regions, with help ofthe statistical program EstimateS (Colwell 1997).

J.H.D. Wolf and A. Flamenco-S.376

Ecological Studies Vol 185, Kappelle (Ed.) – page proofs by F. Kröner, HD


29.3.2 The Chiapas Epiphyte Database

The database of the state of Chiapas comprises 12,276 records, of which 3,923are in the pine-oak forests and 3,215 in the montane rain forest. Despite thelarge number of records, the assessment of diversity and distribution patternsof epiphytes in the state would benefit from additional sampling. First,approximately 20 % of all species in the database are known from single col-lections, suggesting that more species may be found in these forests. Second,it would be helpful if a bias in the botanical collections could be reduced,which shows a preference of botanists for road sides, waterways and naturereserves. In addition, there appears to be a bias for certain taxonomic groups,too (Table 29.1). For example, botanists avoid Cactaceae – at least, this is whatthe low collection efficiency suggests. Acknowledging that there is room forimprovement of the database, we nevertheless consider that the large numberof records make it possible to obtain a meaningful assessment of the distrib-ution of pine-oak forest epiphytes in Chiapas.

29.3.3 Epiphytes of the Pine-Oak Forest

In all, we confirm the presence of 720 species of vascular epiphytes in thepine-oak forest, of an estimated total number (SChao) of 946 species. This valueis higher than that previously reported (608 species, Wolf and Flamenco-S2003) because, in this case, also the records from areas of potential pine-oakforest cover are included, raising the number of records from 2,269 to 3,923.Acomplete species list is available on request from the first author. The highnumber of epiphyte species is surprising, compared with the value of 2,110species for the whole of Peru (Ibisch et al. 1996). Since Mexico is situated at thenorthern limits of the American tropics, it predictably harbours fewer speciesof vascular epiphytes than do countries near the Equator (Gentry and Dodson1987).

Orchids are by far the most diverse taxonomic group, comprising 45 % (322species) of all species (Table 29.1). Other important groups are ferns and theirallies (156 species, 22 %), Bromeliaceae (71 species, 10 %),Araceae (46 species,6 %) and Piperaceae (40 species, 6 %). The familiar makeup of the epiphyteflora of the pine-oak forest is not notably different from that in other neotrop-ical mountain areas (e.g. Hartshorn and Hammel 1994; Webster and Rhode2001). However, orchid dominance in Chiapas is less pronounced than inPeru, where nearly two thirds (63 %) of all epiphytes are orchids (Ibisch et al.1996). The most species-rich orchid genera in the pine-oak forest are Epiden-drum (52), Encyclia (29), Pleurothallis (26), Oncidium (18), Maxillaria (13),Spiranthes (12) and Stelis (10). In the Bromeliaceae, most species are inTillandsia (50). In contrast to South American florulas, Guzmania has only

Vascular Epiphytes and Their Potential as a Conservation Tool 377






Table 29.1. Representation of vascular epiphyte families in the pine-oak forest and in themontane rain forest, which includes the pine-oak-Liquidamber forest and the evergreencloud foresta

Pine-oak forest Montane rain forestDry season length 3–6 months <3 months

Forest formation N Sobs. (%) SChao CE N Sobs. (%) SChao CE

Orchidaceae 1,715 322 44.7 441.8 18.8 1,316 334 46.7 438.6 25.4Pterodophyta 985 156 21.7 181.5 15.8 992 180 25.1 221.1 18.2Bromeliaceae 397 71 9.9 93.6 17.9 162 50 6.9 94.1 30.9Araceae 168 46 6.4 64.0 27.4 246 43 6.0 47.0 17.5Piperaceae 261 40 5.6 64.0 15.3 144 33 4.6 57.5 22.9Cactaceae 34 16 2.2 28.5 47.1 16 8 1.1 – 50.0Begoniaceae 58 13 1.8 15.7 22.4 62 14 2.0 18.0 22.6Clusiaceae 39 11 1.5 – 28.2 45 8 1.1 12.5 17.8Araliaceae 111 10 1.4 12.0 9.0 72 10 1.4 11.5 13.9Crassulaceae 31 10 1.4 18.0 32.3 2 1 0.1 – –Ericaceae 52 9 1.3 – 17.3 64 10 1.4 10.3 17.8Marcgraviaceae 13 4 0.6 – 30.8 20 4 0.6 – 25.0Gesneriaceae 5 3 0.4 – – 24 6 0.8 – 25.0Asteraceae 9 2 0.3 – 22.2 20 3 0.4 – 15.0Burmanniaceae 3 2 0.3 – – 0 0 0 – –Bignoniaceae 2 1 0.1 – – 0 0 0 – –Dioscoreaceae 2 1 0.1 – – 1 1 0.1 – –Moraceae 2 1 0.1 – – 8 2 0.3 – –Onagraceae 28 1 0.1 – 3.6 7 1 0.1 – –Solanaceae 8 1 0.1 – 12.5 3 1 0.1 – –Cyclanthaceae 0 0 0 – – 5 4 0.6 – –Lentibulariaceae 0 0 0 – – 2 1 0.1 – –Liliaceae 0 0 0 – – 1 1 0.1 – –Rubiaceae 0 0 0 – – 3 1 0.1 – –Total 3,923 720 100 946.2 18.4 3,215 716 100 933.9 22.3

a Given are the number of collections (N), the number of observed epiphyte species(Sobs.), the relative contribution to total diversity (%), the total estimated number ofspecies (SChao) and the collection efficiency (CE), i.e. the number of species encoun-tered per 100 collections (– denotes insufficient data). The montane rain forestincludes the evergreen cloud forest and the pine-oak Liquidamber forest

one species. In the Pteridophyta, Polypodium (32) and Asplenium (30) are themost rich in species, followed by Elaphoglossum (18), Hymenophyllum (15)and Blechnum (11). Of the remaining genera, only Anthurium (19) and Peper-omia (37) are present with more than 15 species each.

29.3.4 Epiphyte Distribution Patterns

In the pine-oak forest, epiphyte richness is not measurably different from thatof the less seasonal and more humid montane rain forest, which has 716 con-firmed species (Table 29.1). This is surprising because wetter forests arebelieved to support more species of epiphytes (Gentry and Dodson 1987).Apparently, in Chiapas the loss of high-humidity species is compensated by again in epiphytes adapted to the seasonal climatic conditions of the pine-oakforest. Accordingly, the pine-oak forest supports a unique epiphyte assem-blage with species which are clearly drought-adapted. Examples are the com-mon cactus Epiphyllum crenatum, and several Tillandsia species which showno, or only weakly developed phytotelma and absorptive foliar trichomes overthe entire shoot, i.e. Benzing’s (2000) ecological type V, which typically usesthe crassulacean acid metabolic (CAM) pathway (Table 29.2).

The annual rainfall within the pine-oak forests varies in the range800–5,000 mm, but most collection records (3,501 of 3,923) fell in the range1,000–2,000 mm. In this interval, again there is little variation in richness butthere certainly is differentiation in the taxonomic composition of the epi-phyte vegetation (Fig. 29.1). Several species show a clear preference for wetterareas (Table 29.2). Drought-adapted Tillandsia species show a preference for




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Fig. 29.1. Number of epiphyte species (Sobs.) in main plant groups of the pine-oak forestper rainfall-cohort




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Fig. 29.3. Number of epiphyte species (Sobs.) in main plant groups of the pine-oak forestper altitudinal interval

the 1,000–1,500 mm cohort, in contrast to seven fern species with a bias forthe 1,500–2,000 mm cohort.

The environmental variable altitude integrates variations in humidity,rainfall, temperature and light, among others, along elevation gradients. In thepresent case, after an initial increase, the number of epiphyte speciesdecreases at elevations above 2,000 m (Fig. 29.2). Epiphytes showed the samepattern throughout the state of Chiapas, which is in agreement with epiphyte

diversity patterns on mountains elsewhere in tropical America, reviewed byWolf and Flamenco-S (2003).

The decrease in species with altitude is due to a decrease in all majorgroups/families (Fig. 29.3). However, the decrease in Pteridophyta is less thanthat in other groups, and ferns and related groups thus contribute more tototal diversity at higher elevations.

29.4 Pine-Oak Epiphytes and Man

29.4.1 Epiphyte Response to Anthropogenic Disturbance in Pine-OakForest

Epiphyte Biomass and DiversityOaks and pines are an important source for fuel and timber in Chiapas, wherepristine pine-oak forests are today nearly absent. Wolf (2005) extensivelystudied the response of epiphytes to anthropogenic disturbance. Over aperiod of several years, approximately 40,000 individual epiphytes were sam-pled on 560 oak trees in 16 stands of pine-oak forest along a long disturbancegradient in the San Cristóbal de Las Casas area (Central Plateau). Pines gener-ally supported few epiphytes and were therefore not included in this study. Intotal, 74 species of epiphytes were found. Bromeliads, comprising ten species,were by far the most abundant taxonomic group, contributing more than 95 %to the total epiphyte biomass. Wolf (2005) demonstrated that in the more dis-turbed forests, the number of epiphyte species and their total biomass weresubstantially lower. Compared with less disturbed stands, in heavily disturbedforest stands an average of 16.6 versus 27.5 species, and values of 215.5 versus1,085.0 kg dry weight per hectare were recorded. In part, the lower tree densi-ties and tree sizes in the more disturbed stands explain this pattern. The pat-tern, however, persisted after correction for differences in the size of oak treesbetween stands. Thus, epiphyte diversity and biomass also decreased on exist-ing host trees which had not been logged or which had since established.

Epiphyte Species CompositionBased on Wolf ’s (2005) data, here we report on the qualitative response of theepiphytes to disturbance in more detail. For this purpose, we performed aconstrained multivariate gradient analysis using CANOCO software, version4.0 (Ter Braak 1988). As explanatory variables, we choose only those distur-bance variables which explained a significant amount of variation in the epi-phyte data (Monte Carlo, P<0.05), these being (1) the basal area of trees(diameter at breast height DBH>5 cm), (2) the presence–absence of treestumps and (3) the relative number of sprouted oak trees. The results are pre-




sented in an ordination diagram in Fig. 29.4. The first ordination axis corre-lates best with the basal area of the trees (inter-set correlation 0.86). The moredrought-tolerant epiphyte species are found in the more disturbed forests atthe left side of the diagram, confirming earlier observations (Hietz and Hietz-Seifert 1995; Barthlott et al. 2001). Disturbance-tolerant species include thewidespread poikilohydric fern Polypodium polypodioides, and severalbromeliads which use CAM, e.g. Tillandsia fasciculata and T. seleriana. Bycontrast, high basal area forests are characterized by species susceptible todesiccation, such as the phytotelm bromeliad Tillandsia guatemalensis (Cas-tro-Hernández et al. 1999).

Epiphyte Response to Disturbance Explained from a Dispersal Assembly PerspectiveInterestingly, epiphytes show higher resilience to disturbance in terms of bio-mass and diversity when trees were selectively logged, as opposed to clear-cutting in a 20–30 year cycle (Wolf 2005).After approximately 25 years, stands




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Coelia guatemalensisEcheveria chiapensisPolypodium furfuraceumPolypodium hartwegianumRhynchostele stellataPeperomia galioidesPleopeltis crassinervataTillandsia ponderosa

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Asplenium monanthesCampyloneuron angustifoliumPeperomia arboricolaTillandsia guatemalensisPleopeltis macrocarpaTillandsia eizii

Polypodium plebeium Tillandsia lautneri

Encyclia vitellina Campyloneuronamphostenon

Catopsis sp.

Polypodium fissidensPeperomia alpinaElaphoglossum cf. latifoliumEpidendrum eximium

Fig. 29.4. Ordination diagram depicting species distribution on first and second axesgenerated by a canonical correspondence analysis, CANOCO (Ter Braak 1988). Speciesbiomass values were log-transformed and the axes are scaled according to Hill’s scaling.The axes are constrained by three environmental variables which indicate forest distur-bance. The arrow corresponds to the basal area of the trees (DBH>5 cm) in the forest.The asterisks denote the presence of tree stumps (–0.04, 0.19) and the relative number ofsprouted oak trees (–0.13, –0.41). All species (74) were used in the analysis, but onlythose with an effective number of occurrences (N2 in CANOCO) exceeding 2.0 areshown. The first axis is significantly different from randomly extracted axes (MonteCarlo, P<0.05), and this axis explains 15.5 % of the variation between the 16 plots

at Milpoleta and La Florecilla-3 which had previously been clear-cut, evi-denced by the high proportion of sprouted stems and by trunk diameter fre-quency distributions, had oak basal areas similar to those in less disturbedforest (Table 29.3). Nevertheless, these forests were still poor in epiphytes,suggesting that the arrival of epiphyte propagules from outside the patch is aslow process. In general, tree plantations support only few epiphytes (e.g.Barthlott et al. 2001; Merwin et al. 2003).

Dispersal limitation may also explain why sparing some of the biggertrees in the forest apparently enhances resilience to disturbance as well. Thisis shown by comparing the stands at Chilil-2 and Mitzitón – these have sim-ilar proportions of sprouted trees (20 versus 34 % respectively), and a com-parably low oak basal area (8.0 versus 7.2 m2/ha respectively), indicating asimilar disturbance history. Nevertheless, Mitzitón has many more epiphytespecies than does Chilil-2 – 24 versus 16 species. The difference is even moreobvious for epiphyte biomass. The 35 oak trees at Mitzitón support 108.1 kgdry weight whereas those at Chilil-2 barely 0.8 kg. Wolf (2005) suggested thatthe difference in type of disturbance explains these contrasting patterns. Itseems that, in contrast to Chilil-2, at Mitzitón the bigger trees were spared.At Mitzitón and Chilil-2, the oak basal area of trees with a 1.30-m trunkdiameter (DBH) exceeding 45 cm was 2.4 and 0.6 m2/ha respectively. Largehost trees may serve a nearby epiphyte seed source to facilitate epiphyte col-onization in successional forests. This ‘rescue effect’ has obvious implicationsfor wise forest management aiming to conserve the rich and abundant epi-phyte vegetation.

The multivariate analysis of the distribution of species in this landscapeprovides additional evidence for dispersal limitation. Here, the constrainedfirst axis explained only 15.5 % of total variation in the data. Thus, disturbancehas only limited value as a predictor of epiphyte species composition. Apart




Table 29.3. Structural characteristics of pine-oak forest stands of comparable oak basalareas at various sites, and the number of epiphytes and their biomass found on 35 oakhost trees (extracted from Wolf 2005)

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(%) area species (kg dry weight)(m2 ha–1)

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from random variation, historical differences and unknown environmentalfactors, this may be explained by the relative position of sites in the landscape(Wolf 2005). The nature of this spatial dependence can be visualized in a cor-relogram (Fig. 29.5). Stands close together, up to a distance of ca. 10 km, aremore similar in epiphytes than is the case for sites further apart, possibly dueto similar seed rain (cf. the dispersal assembly perspective, Hubbell 2001). Forepiphytes which are dispersed mainly by wind, this seems a sensibleapproach. At the smaller spatial scale of tree crowns, too, epiphytes growclumped around mother plants (e.g. Bader et al. 2000).

In summary, dispersal and colonization could well explain the poor prolif-eration of epiphytes in plantation coppices, the rescue effect of big trees onepiphyte community structure, and the similarity of epiphytes in adjacentsites. Whether this is true or false, the important conclusion is that if we wantto understand epiphyte distribution patterns within the landscape, attentionshould be paid to the spatial structures at this scale as well.

29.4.2 Epiphytes as a Tool for Pine-Oak Forest Conservation

IntroductionConservation efforts in tropical areas have often failed, apparently becausethey do not provide a direct economic benefit for local stakeholders (e.g.Gullison et al. 2000). Consequently, it has been advocated to exploit the poten-tial of the canopy for the harvesting of non-timber forest products as a meansof financial compensation for conservation, a concept known as ‘canopy farm-ing’ (Neugebauer et al. 1996; term coined by R.A.A. Oldeman at the 1993Global Forestry Conf Beyond UNCED – Response to Agenda 21, Bandung,Indonesia). Vascular epiphytes are one of the potential forest products in the




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Mantel’s r Fig. 29.5. Mantel’s correlogramshowing epiphyte spatial depen-dence between sites. The correla-tions (Mantel’s r) are calculatedfrom a species similarity matrix,using the Raup and Crick proba-bilistic coefficient as a measure ofspecies similarity, and an Euclidiandistance matrix computed from thegeographical coordinates of the 16sites. Biomass values were log-transformed. Closed symbols indi-cate a significant value of Mantel’s r(P<0.05). The R Package was usedfor computations (Casgrain andLegendre 2001)

canopy. Here, we focus on bromeliads, a widely treasured group of ornamen-tal epiphytes which is by far most abundant in the pine-oak forests.

Bromeliads are traditionally used by indigenous tribes of Maya origin forceremonial purposes and for the decoration of sacred sites. It is only recentlythat the western world has discovered the potential of bromeliads for (home-) decoration. Indeed, Tillandsia is now regarded as a valuable cash crop inseveral countries. Many plants, however, are being collected from the wild,and the observation that locally many bromeliad populations are decliningcasts doubts upon the sustainability of this harvesting practice (Holbrook1991). In an attempt to obtain clarity and to control export, seven species ofTillandsia have been added to Appendix II of CITES (Luther 1994). None ofthese occur in the pine-oak forests. In general, the most severe threat tobromeliads and other epiphytes is probably the loss and degradation offorests. On the Central Plateau, annual deforestation rates for 1974–1984 and1984–1990 were 1.58 and 2.13 % respectively (Ochoa-Gaona and González-Espinosa 2000).

Sound management plans for sustainable exploitation are needed ifbromeliads are to be used as a tool for overall forest conservation. Differentapproaches may be adopted for species which attain high or low densities, thelatter being in the majority. Common species may be harvested from the wildif sustainability of yield can be guaranteed, whereas rarer species wouldrather need to be cultivated. If harvesting of bromeliads is to be used as a toolfor biodiversity conservation, it should also be compatible with socio-eco-nomic and ecological sustainability, topics which are not addressed in thischapter.

Towards Sustainable Harvesting of Bromeliads from Pine-Oak ForestsSpecifically for the bromeliads in the pine-oak forest, Wolf and Konings(2001) have suggested an empirical approach to guarantee sustainability ofyield. Working at La Florecilla near San Crist¸bal de Las Casas, these authorspropose that harvesting should be permitted only from populations with (1)a high population density, which (2) are evenly distributed in space and (3)whose reproductive potential will by and large not be affected by removal.

Harvesting from a small population might negatively affect the local sur-vival of a species (e.g. Young et al. 1996). Wolf and Konings (2001) suggest aminimum population density limit for exploitation amounting to 9,000 largerosettes/ha, which is ten times higher than an apparently stable Tillandsiacircinnata population in Florida (Benzing 2000).

Regarding the spatial distribution requisite, Wolf and Konings (2001) con-sider that populations evenly dispersed within a homogeneous habitat are atcarrying capacity, the extinction risk being smaller in this case. Presumablyalso for epiphytic populations at capacity, this implies that essentially theabundance of epiphytes on trees of larger inhabitable size is proportionallygreater than that on smaller trees. Predictably, in more disturbed forest the




good correlation between tree size and epiphyte abundance should deterio-rate. This was indeed observed at La Florecilla, and subsequently confirmed ina more extensive study on epiphytes in disturbed pine-oak forests (Wolf2005).

To ensure that the removal of rosettes does not affect the reproductivecapacity of the population, Wolf and Konings (2001) propose to exploit onlythat part of the bromeliad population which grows in the lower stratum of theforest. Plants growing near the forest floor are unlikely to play an essentialrole as providers of progeny for populations of bromeliads in the canopy, theenvironment to which they seem best adapted to survive (Benzing 1990).

In the 160-ha forest at La Florecilla, T. vicentina showed both a satisfactoryaverage population density of ca. 24,000 rosettes>20 cm tall/ha on oaks, andan even spatial distribution. Less than 30 % of the population occurred in thelower stratum of the forest, up to a height of 6 m. Of those, about 2,700 rosettesper ha grew as solitary rosettes (genets), which are more attractive because oftheir symmetric growth. Based on a 4-year rotation cycle, Wolf and Konings(2001) estimate that at La Florecilla, it is possible to sustainably harvest ca. 700of such solitary rosettes of T. vicentina per ha per year from the understory.This amounts to an annual sustainable yield of 112,000 rosettes, i.e. ca. 3 % ofthe total number of rosettes from the forest at La Florecilla.

Continuous monitoring should always be part of a management plan, sincethese thresholds – although strict – are nonetheless arbitrary, and often pre-sumptions need to be tested in the field. For example, plants harvested fromthe lower stratum are presumably replaced naturally but the rate at which thisoccurs, and impacts on other forest organisms have to date not been investi-gated. Nevertheless, the estimated high number of plants which may be har-vested with a sustainable yield raises hope that some natural bromeliad pop-ulations may be employed to help protect the forest by generating income tolocal stakeholders, without affecting forest integrity.

Cultivation of Bromeliads in Pine-Oak ForestsMost bromeliad species develop small populations for which cultivation is theonly option if these species are to be exploited in a sustainable manner. Thecultivation of ornamental bromeliads has ‘exploded’ over the last 10–15 years,especially in the temperate western world. In The Netherlands, one bromeliadgrower alone produces over 20 million plants annually, mostly for export,even to some tropical countries (Manzanares 2002). However, most of thecanopy bromeliads show physiological dependence on CAM, and thosespecies take too long to reach maturity to be commercially viable in temper-ate regions. One way bromeliad growers in The Netherlands overcome thisconstraint is through the development of new varieties, thereby creating anown market. Energy restrictions in tropical areas are less severe, and severalnative CAM bromeliads are now being produced in countries such as Colom-bia, Ecuador and Guatemala (personal observations). This includes many




species from the pine-oak forest in Chiapas, for example, Tillandsia butzii, T.fasciculata, T. flabellate and T. juncea.

To counteract the slow growth in the wild exhibited by Tillandsia eizii,another attractive epiphytic bromeliad from the pine-oak forest, in vitro cul-ture techniques have been applied to propagate and enhance the early stagesof development (Pickens et al. 2003). The cultivation of T. eizii is urgentlyneeded, since this ‘sacred plant’ is heavily collected from the forest by indige-nous people. The protocols of Pickens (2003) have enhanced seed germina-tion and increased growth rate tenfold. Tissue-cultured plants were success-fully transplanted and have exhibited normal morphology until floweringafter 4 years. In the wild, this large phytotelm semelparous species is esti-mated to require at least 15 years to flower (Wolf, unpublished data).

29.5 Conclusions

The pine-oak forests of Chiapas harbour 720 confirmed species rich in epi-phytes, and support a unique, epiphyte-dependent vegetation adapted to themarked seasonal climate. Anthropogenic disturbance of the pine-oak forestreduces the richness and abundance of epiphytes, not only in terms of surfacearea but also on the remaining or re-growing trees, and causes a shift towardsmore drought-resilient species. Epiphytes show resilience to disturbancewhen trees are selectively logged, rather than being periodically clear-cut.Notably, the epiphyte community is less affected when some of the larger treesare spared which may serve as nearby epiphyte seed source in the succes-sional forest. Nearby sites are more similar in epiphytes than are sites furtherapart. Hence, epiphyte protective reserves should be well distributed over aphysiographically uniform region. Finally, we conclude that in some areas itmay well be possible to harvest up to 700 solitary high-quality rosettes perhectare in a sustainable way. This prognosis raises hope for a successfulemployment of epiphytic bromeliad populations as a tool to help conservepine-oak forests.

Acknowledgements We thank Juan Castillo, José L. Godónez-A., Teresa Santiago-V. and,in particular, Guadalupe Olalde who compiled most of the database information. MiguelÁngel Castillo and Dario Navarrete at the ECOSUR-GIS laboratory are acknowledged forproviding digitised information on the distribution of rainfall, forest formations andphysiographic regions. We also thank R.A.A. Oldeman for permitting free use of theterm ‘canopy farming’. Financial support was provided by El Colegio de la Frontera Sur,ECOSUR, the Comisión Nacional para el uso y Conocimiento de la Biodiversidad,CONABIO grants B060 and L050, and the Stichting Het Kronendak, which also providedvaluable scientific and other advise.




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