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distribución de las especies arbóreas siempreverdes y caducifolias. El bosque de montaña siempreverde prefiere las depresiones en las laderas. Frecuentemente resulta suficiente una situación sombreada y menos expuesta al sistema eólico del valle, para satisfacer su mayor requerimiento de agua. El bosque de montaña caducifolio por el contrario, se extiende sobre las crestas de las laderas y soporta mejor la acción secante de los vientos del valle. Fuera del área de estudio, valle abajo, entre los 2800 y 3000 m, el bosque de montaña cede su lugar al bosque de neblina, cuyo límite superior se encuentra al este de Chullina, a 3500 m de altitud. Evidentemente el sistema eólico no tiene efecto sobre estos sitios altos, ya que las corrientes de aire circulan por debajo de los 2800 m y pueden manifestar su influencia solamente en la estrecha cabecera superior del valle. 3.4 Estepas y praderas Se estudiarán bajo esta denominación todos los pastizales de la región, trátese de pastizales silvestres originarios o bien de pastos modificados por la acción antropógena. Estas formaciones secundarias también tienen su origen en las especies naturales de la región, aunque se encuentren influenciadas por los incendios, el pastoreo y la acción eutrófica. Los pastizales que aparecen como comunidades de reemplazo de matorrales asimismo pertenecen aquí, ya que se generaron subespontáneamente y se componen de especies que existen naturalmente. 3.4.1 Pradera seca de Evolvulus (tabla 9) Las praderas secas de Evolvulus abiertas, formadas por gramíneas de escaso crecimiento, se extienden sobre las laderas expuestas al viento y por lo tanto secas, en el piso de matorrales. Como no pertenecen a la clase de las estepas y praderas propiamente dichas, nos referiremos antes brevemente a ellas. Aristida enodis, Muhlenbergia peruviana, Paspalum pygmaeum y Piptochaetium panicoides son gramíneas anuales, que apenas sobrepasan los 5 cm de altura, alcanzan una alta constancia y pueden ser consideradas como especies características de la Pradera seca de Evolvulus. Evolvulus arizonicus es una pequeña enredadera que se destaca por sus flores infundibuliformes azules, que permiten el rápido reconocimiento de esta comunidad. Las praderas alcanzan de 5-20 cm de altura con un grado de cobertura del 60-90%. Se ubican casi en su totalidad entre los 3200-3500 m en sitios expuestos al sol o al viento, sobre suelos arcilloso- pedregosos o superficiales de esquisto del Devónico. Solamente cerca de Sacanagon la pradera seca de Evolvulus aparece ocupando superficies muy pequeñas. La comunidad podría ser considerada la vegetación natural potencial para una superficie cerrada mayor, situada por debajo de la línea que une Sacanagon con Huata-Huata. Actualmente encontramos allí cultivos en terrazas, cuyos linderos están cubiertos por fragmentos de dichas praderas. La ladera donde crecen las praderas secas de Evolvulus está expuesta a los vientos secos, que debido al estrechamiento del valle de Charazani arriba de la desembocadura del Río Amarete, alcanzan durante el día gran intensidad, condicionando este sitio particular y único en la región. 3.4.2 Ordenamiento sinsistémico de las estepas de montaña Las estepas aquí tratadas, tal como las encontramos sobre todo en el Altiplano de Ulla-Ulla, son exclusivamente "estepas de montaña", según las definiciones de WILLIAMS (1945), ELLENBERG (1973) y BURKART (1975). Estas formaciones comparten con las praderas más o menos xeromorfas de las zonas templadas de Sudamérica no sólo el aspecto externo, sino también algunos géneros y familias de la flora. A diferencia de éstas, no disponen de un clima estacional sino diario, o sea tropical pero fresco. Entenderemos por "pradera" aquellos pastizales menos áridos y de menor crecimiento. 19

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distribución de las especies arbóreas siempreverdes y caducifolias. El bosque de montañasiempreverde prefiere las depresiones en las laderas. Frecuentemente resulta suficiente unasituación sombreada y menos expuesta al sistema eólico del valle, para satisfacer su mayorrequerimiento de agua. El bosque de montaña caducifolio por el contrario, se extiende sobre lascrestas de las laderas y soporta mejor la acción secante de los vientos del valle.

Fuera del área de estudio, valle abajo, entre los 2800 y 3000 m, el bosque de montaña cede sulugar al bosque de neblina, cuyo límite superior se encuentra al este de Chullina, a 3500 m dealtitud. Evidentemente el sistema eólico no tiene efecto sobre estos sitios altos, ya que las corrientesde aire circulan por debajo de los 2800 m y pueden manifestar su influencia solamente en laestrecha cabecera superior del valle.

3.4 Estepas y praderas

Se estudiarán bajo esta denominación todos los pastizales de la región, trátese de pastizalessilvestres originarios o bien de pastos modificados por la acción antropógena. Estas formacionessecundarias también tienen su origen en las especies naturales de la región, aunque se encuentreninfluenciadas por los incendios, el pastoreo y la acción eutrófica. Los pastizales que aparecen comocomunidades de reemplazo de matorrales asimismo pertenecen aquí, ya que se generaronsubespontáneamente y se componen de especies que existen naturalmente.

3.4.1 Pradera seca de Evolvulus (tabla 9)

Las praderas secas de Evolvulus abiertas, formadas por gramíneas de escaso crecimiento, seextienden sobre las laderas expuestas al viento y por lo tanto secas, en el piso de matorrales.Como no pertenecen a la clase de las estepas y praderas propiamente dichas, nos referiremos antesbrevemente a ellas.

Aristida enodis, Muhlenbergia peruviana, Paspalum pygmaeum y Piptochaetium panicoides songramíneas anuales, que apenas sobrepasan los 5 cm de altura, alcanzan una alta constancia ypueden ser consideradas como especies características de la Pradera seca de Evolvulus. Evolvulusarizonicus es una pequeña enredadera que se destaca por sus flores infundibuliformes azules, quepermiten el rápido reconocimiento de esta comunidad.

Las praderas alcanzan de 5-20 cm de altura con un grado de cobertura del 60-90%. Se ubican casien su totalidad entre los 3200-3500 m en sitios expuestos al sol o al viento, sobre suelos arcilloso-pedregosos o superficiales de esquisto del Devónico.

Solamente cerca de Sacanagon la pradera seca de Evolvulus aparece ocupando superficies muypequeñas. La comunidad podría ser considerada la vegetación natural potencial para una superficiecerrada mayor, situada por debajo de la línea que une Sacanagon con Huata-Huata. Actualmenteencontramos allí cultivos en terrazas, cuyos linderos están cubiertos por fragmentos de dichaspraderas.

La ladera donde crecen las praderas secas de Evolvulus está expuesta a los vientos secos, quedebido al estrechamiento del valle de Charazani arriba de la desembocadura del Río Amarete,alcanzan durante el día gran intensidad, condicionando este sitio particular y único en la región.

3.4.2 Ordenamiento sinsistémico de las estepas de montaña

Las estepas aquí tratadas, tal como las encontramos sobre todo en el Altiplano de Ulla-Ulla, sonexclusivamente "estepas de montaña", según las definiciones de WILLIAMS (1945),ELLENBERG (1973) y BURKART (1975). Estas formaciones comparten con las praderas más omenos xeromorfas de las zonas templadas de Sudamérica no sólo el aspecto externo, sino tambiénalgunos géneros y familias de la flora. A diferencia de éstas, no disponen de un clima estacionalsino diario, o sea tropical pero fresco. Entenderemos por "pradera" aquellos pastizales menosáridos y de menor crecimiento.

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Todas las asociaciones de estepas y praderas clasificadas, se pueden integrar a la clase Luzuloracemosae-Calamagrostietea vicunarum establecida por GUTTE (1985, 1988), ya queencontramos en ellas casi todas las especies características de clase mencionada por el autor, comopor ejemplo: Calamagrostis vicunarum, Luzula racemosa y Lachemilla pinnata. En el Altiplano deUlla-Ulla aparecen además numerosas plantas como especies características, que en otrascomunidades de la región faltan o son menos constantes, como Oreomyrrhis andicola, Stipabrachyphylla y Baccharis alpina. Estas confirman asimismo la pertenencia de nuestras estepas a laclase Luzulo Calamagrostietea.

Se pueden distinguir dos órdenes, condicionados regionalmente por la humedad climática:Pycnophyllo-Festucetalia rigescentis en la zona semiárida a semihúmeda, fresca, delAltiplano de Ulla-Ulla entre los 4300 y 5000 m de altitud; y el orden Relbunio-Agrostietaliahaenkeanae, que se extiende hacia el este, conduciendo al piso de matorrales. Sus comunidadesse ubican consecuentemente a una altitud inferior, entre los 4400 y los 3900 m. Al mismo tiemposu área de distribución recibe mayores precipitaciones, al estar expuesto a la acumulación de lluviasde la pendiente noreste de los Andes, y situado por sobre los valles influenciados por la acciónsecante de los vientos.

Se tratarán aquí las siguientes asociaciones:

Estepa de Pycnophyllum (Pycnophyllo-Festucetum rigescentis)Estepa de Calamagrostis minima (Calamagrostietum minimae)Estepa de Stipa ichu (comunidad de Stipa ichu)Estepa de Calamagrostis curvula (Calamagrostietum curvulae)Pastizal de Aciachne (Gnaphalio-Aciachnetum pulvinatae)Estepa de gramíneas altas de Festuca dolichophylla (Calamagrostio-Festucetumdolichophyllae)

Su ordenamiento fitosociológico sistemático se encuentra expuesto en el punto 3.9.

3.4.3 Estepa de Pycnophyllum (tabla 10)

Sobre los flancos del interior andino de la Cordillera de Apolobamba y la Pampa de Ulla-Ullaavanzada hacia el sudoeste, predominan los pastizales ricos en Pycnophyllum, como comunidadesde reemplazo condicionadas por el pastoreo. Hasta los 4500 m aproximadamente, representan conmucho la vegetación dominante en superficie de toda el área de estudio.

Por su aspecto y la composición de sus formas de vida, la imagen de la estepa de Pycnophyllum seconfigura como una estepa de alta montaña uniforme, pobre y monótona.

Sólo unas pocas especies presentan órganos vegetales elevados visiblemente de la superficie delsuelo, y aún éstos no sobrepasan comúnmente los 10-20 cm de altura. Se trata en este casoprincipalmente de gramíneas que crecen en pequeños manojos, como Calamagrostis vicunarum yFestuca rigescens, de hojas arrolladas xeromorfas, que durante la estación seca conservan su formacerdosa y rígida. Las gramíneas de mayor crecimiento, como Stipa ichu, se limitan a ocuparsuperficies más pequeñas o sitios especiales, siendo en este caso decisiva la influencia humana.

Entre los manojos de gramíneas se extiende un tapiz discontínuo de pequeñas a diminutas hemi-criptófitas arrosetadas, cuyas hojas se adosan al suelo, siendo frecuentemente muy peludas y do-tadas de una imponente raíz cónica. Algunas de estas especies, forman con sus raíces ramificadasverdaderas "almohadillas de rosetas", predominando sin embargo las especies con rosetas aisladas.

Las almohadillas, como las especies de Pycnophyllum, alternan con frecuencia y llamativamentecon gramíneas y plantas arrosetadas, de modo que esta formación encuentra su adecuadoparalelismo en la "Formación de las hierbas pulviniformes (de porte almohadillado) y arrosetadas",tal como la describe WEBERBAUER (1911, 1945) para el mismo espacio altitudinal en el centro ysur de Perú.

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Las almohadillas planas de Pycnophyllum, de color verde claro a blanco amarillento, se elevan sóloescasamente de la superficie del suelo, pudiendo sin embargo cubrir grandes extensiones. Todoslos pastizales expuestos al pastoreo del interior andino en la Pampa de Ulla-Ulla, se caracterizanpor las existencias regulares de Pycnophyllum molle, las que prácticamente no superan la divisoriade aguas entre las tierras altas de Titicaca y las tierras bajas de Amazonas, que actúa como límiteclimático.

La variante típica ocupa, entre los 4300 y los 4500 m, aquellos suelos cuya superficie se componeprincipalmente de material fino, o sea de escaso contenido de piedras y arena.

Los suelos más pedregosos de las morrenas glaciales y el cono fluvioglacial están ocupados poruna variante de Stipa brachyphylla, relativamente termófila y con abundantes especies.

Variante típica

La variante típica con Selaginella, la más seca y que al mismo tiempo ocupa mayores superficies,presenta importantes existencias en las inmediaciones del Río Suches, donde las morrenasoriginadas probablemente en glaciaciones más antiguas, llegan hasta el río.

Esta comunidad, a diferencia de la variante de Stipa brachyphylla, se destaca tanto por la ausenciade las especies diferenciales correspondientes, como por la mayor proporción de las gramíneasCalamagrostis vicunarum, Aciachne, así como de Lachemilla pinnata, disminuyendo notablementelas plantas arrosetadas y la multiplicidad de especies. La imagen de la vegetación ofrece un aspectoglobal más uniforme y menos manchado.

La variante típica incluye además algunos rodales pobres en especies, no significativossociológicamente y de difícil caracterización, que no contienen grupos de especies diferencialespropios.

Frecuentemente sucede que alguna especie ubicua de la Pampa de Ulla-Ulla, como Calamagrostisvicunarum, Aciachne pulvinata o Pycnophyllum molle, alcance una preponderancia aparentementeincontenida, desplazando a muchas especies que comúnmente presentan una alta constancia en laestepa de Pycnophyllum.

Las existencias se limitan esencialmente a dos tipos de sitios característicos: a) superficiesmedianamente eutróficas alrededor de asentamientos, así como depresiones y cárcavas en la zonade morrenas, y b) sedimentos fluviolacustres compactos, poco propicios para la vegetación.

Si la humedad del suelo se eleva levemente, comparada con la variante vecina con Selaginellaperuviana, la Selaginella cede su lugar al grupo de Azorella diapensioides, que se instala comoindicador de humedad y delimita una subunidad propia. Cuando la mayor humedad no sólo actúa anivel de raigambres sino de modo creciente sobre la superficie misma del suelo, observamos en lavista aérea que esta comunidad se destaca claramente de las comunidades vecinas por su tonalidadmás oscura.

Resulta de interés señalar que en las variantes con Azorella diapensioides, el riego natural favorecenotablemente a Calamagrostis vicunarum y Muhlenbergia peruviana, valiosas gramíneas forrajerasque mejoran la calidad de estas pasturas, sobre todo en la estación seca.

Variante de Stipa brachyphylla

Además de la delicada Stipa brachyphylla, de crecimiento abierto, el grupo característico deespecies diferenciales consta preponderantemente de hemicriptófitas arrosetadas, pudiendoconsiderarse como grupo termófilo de la estepa de Pycnophyllum. En laderas escarpadas demorrenas con orientación al norte, alcanza altitudes de 4700 m, mientras que en orientaciones al sursu límite superior está en los 4300-4500 m, según la pendiente del sitio. En las áreas de pastoreode escasa pendiente, esta comunidad se limita a los suelos pedregosos y más cálidos de las

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morrenas y conos fluvio-glaciales, evitando los suelos de sedimento fino y escaso contenido depiedras, en los que predomina en consecuencia la variante típica. En los conos fluvioglaciales aleste y norte de Ulla-Ulla, la variante de Stipa brachyphylla con Selaginella se extiende en formapredominante. Dado que a partir de los 4400-4600 m de altitud se limita cada vez más a las laderasasoleadas, un cambio de orientación en las morrenas más escarpadas trae aparejado un cambio en lavegetación, con la estepa de Calamagrostis mínima, que se extiende en laderas sombreadas.

Sólo unos tallos aislados y manojos de hojas de gramíneas se elevan algunos centímetros por sobrela magra cobertura vegetal, lo que explica la muy escasa productividad de estas superficies depastoreo. La planicie de grava fluvioglacial al norte de Ulla-Ulla (Kalla Pampa) presenta estascaracterísticas. La tonalidad rojiza que ofrece este sector del paisaje, es visible desde lejos y tienesu origen en el pedrisco de cuarcita esparcido en el lugar.

Allí donde la pendiente de las laderas de orientación norte a noreste alcanza los 25 grados o más,los céspedes de Selaginella y los musgos y líquenes del grupo Gymnomitrion ceden su lugar entrelos manojos y las rosetas, a la variante típica de Stipa brachyphylla. El terreno erosionadorepresenta un 50-80% de la superficie del suelo. El factor esencial que condiciona el sitio de estavariante serían los deslizamientos del terreno en fuertes pendientes, agravados posiblemente por elpisoteo del ganado. Los terrenos erosionados están consecuentemente expuestos a los vientos, laslluvias y el paso de los animales.

Los numerosos avances de los ventisqueros de las últimas glaciaciones han dado lugar a laformación de escarpadas morrenas laterales. En los mosaicos de la vegetación que se repite encada cuenca lingüiforme, esta comunidad ocupa un lugar fijo en las empinadas laderas al sur de loslagos glaciales.

La humedad proveniente de los vientos del este, que frecuentemente acompañan velos de neblina,influye en la estepa de Pycnophyllum, allí donde ésta escapa al resguardo que ofrece la Cordillerade Apolobamba. Aquí se encuentra muy extendida la variante de Stipa brachyphylla con Violanivalis. Al cotejar las tablas se obtiene un grupo de especies claramente delimitado, constituído porpequeñas especies poco llamativas, encabezadas por Viola nivalis, cuyo origen de distribución seubica entre los 4300-4600 m en un clima más húmedo. Estas representan la transición a lospastizales de Aciachne, aunque en este caso la humedad creciente no aumenta la proporción degramíneas forrajeras de valor. Es así que en una situación de concurrencia modificada,Calamagrostis vicunaruin y Muhlenbergia peruviana retroceden aún más frente a Aciachne, la quees favorecida por la humedad.

3.4.4 Estepa de Calamagrostis minima (tabla 11)

La estepa de Calamagrostis mínima representa la variante de tierras altas en el área de las estepasdel interior andino, ocupando sitios a una altitud promedio superior a los 4500 m. Se la puedeencontrar en forma aislada hasta los 5000 m, mientras que su límite inferior oscila entre los 4400-4700 m, según las orientaciones. Hay especies características importantes como Calamagrostisminima, Pycnophyllum filiforme y Werneria pectinata, cuyos ejemplares aislados alcanzan unlímite inferior de hasta 4300 m.

Comparada con las otras variantes, aquí las especies de gramíneas forman manojos más pequeñosy densos, que junto al verde oliva de las almohadillas de Pycnophyllum filiforme confieren almanto vegetal un matiz marrón verdoso.

Si bien en este espacio altitudinal se reducen las poblaciones y los rebaños de ganado, debemostener en cuenta que esta forma de la estepa de Calamagrostis mínima se ha desarrollado comoconsecuencia del pastoreo.

La ordenación de esta asociación presenta rasgos comunes con la estepa de Pycnophyllum. Sedelimita entonces una unidad de clima más húmedo con Viola nivalis, así como una variante desuelo húmedo con Azorella diapensioides. La variante de sitios más secos por el contrario, no

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contiene Selaginella. La variante abierta es característica de suelos de solifluxión y estructurales,en el área límite con el piso subnival.

Variante de Stipa brachyphylla

Esta es la unidad más termófila de la estepa de Calamagrostis minima, y constituye por lo tanto latransición a la estepa de Pycnophyllum, allí donde entra en contacto con la variante de Stipabrachyphylla de esta última. La ecología y el habitat de la comunidad se asemejan esencialmente alos de la variante de Stipa brachyphylla de la estepa de Pycnophyllum. Cabe señalar sin embargoque la Selaginella se torna aquí menos frecuente mientras que el Pycnophyllum filiforme alcanzauna alta constancia y cobertura.

Variante típica

Arriba de los 4500 m esta variante representa la vegetación predominante para los "sitios normales"que suelen descansar sobre fundamento de morrenas. Se despliega, como la comunidad vegetalprobablemente más extendida en superficie, en el piso de pastizales de la Cordillera deApolobamba. En lugares favorables, que no ofrecen declive a la solifluxión, alcanza los 5000 m,siendo la comunidad que a mayor altitud forma una cobertura cerrada.

También cubre las escarpadas y sombreadas laderas de las morrenas jóvenes con un cerrado tapizvegetal que puede avanzar descendiendo hasta los 4400 m sobre la zona dominada por la variantede Stipa brachyphylla. Las apisonadas escaleras de pastoreo son indicio de la influencia humana, ynos asombra la resistencia del manto vegetal de estas laderas hasta los 4700 m, al paso de lasalpacas, o dicho de otro modo, cuán poco gravan éstas al mismo con sus suaves patas.

A medida que avanzamos en altitud sin embargo, aumenta el impacto de los congelamientosdiarios, dificultando notablemente la recuperación de las superficies erosionadas. Las grietas en latierra con fenómenos de suelo estructurado, comienzan aisladamente ya a los 4550 m (límiteinferior de suelo estructurado según GRAF, 1981) y a mayor altitud se tornan más frecuentes,según el basamento y pendiente de la ladera. A partir de los 4700-4800 m alcanza su predominiouna variante abierta.

Los sitios donde la humedad del suelo es evidentemente más elevada, como depresiones, pie deladeras, áreas de transición entre pedregales secos de morrenas y comunidades húmedas conPlantago tubulosa, son ocupados por la variante típica con Azorella diapensioides. Esta especierepresenta un sensible indicador de la humedad del suelo, lo que se observa claramente en el relievecambiante con pequeños abovedamientos de las morrenas viejas y basales, donde Azorella seagolpa invariablemente en las depresiones y desaparece casi totalmente en las cimas.

Variante de Viola nivalis

Esta comunidad ocupa el área de clima más húmedo de los territorios altos del valle, en transición alas praderas de Aciachne. En las laderas sombreadas arriba de los 4300 m aproximadamente,sucede a éstas en el escalonamiento altitudinal. Su habitus no se diferencia casi de la variante típica,salvo cuando las verdes rosetas del Hypochoeris parviflora alcanzan altos grados de cobertura.

Variante de Plantago rigida

Este tipo de vegetación se extiende generalmente sobre las laderas de suave pendiente, por las queascienden las neblinas de los valles. En los planos que dejan espacios libres de vegetación entre lascompactas almohadillas de Plantago, se establece formando mosaicos que sólo se cubrenbrevemente de agua luego de lluvias excepcionalmente abundantes.

Variante abierta

Aquí se reunieron censos que además de las especies características de la asociación, no ofrecen

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grupos de especies diferenciales. La vegetación se presenta abierta y en muchos sitios, entre los4700 y 4900 m, constituye la transición de la pradera cerrada a la región de rocas y grava del pisosubnival, ampliamente carente de vegetación.

Comparado con la variante típica de la estepa de Calamagrostis minima, el inventario de lacombinación de especies características se reduce sólo escasamente; por otra parte aparecenaisladamente especies características de la vegetación de pedregales, sobre suelos de grava fina.Cuando las praderas comienzan a ralear, lo que sucede entre los 4650 y 4900 m, según elbasamento, pendiente y orientación, continúan manteniéndose por lo pronto fragmentos depraderas que por la combinación de especies, no se diferencian de la variante típica. Un poco másarriba sin embargo, la vegetación se reduce a grupos aislados cuyo diámetro varía entre los 0,5-1 my que frecuentemente son protegidos del deslizamiento por almohadillas de Pycnophyllum mollesituadas valle abajo. Como en ninguna otra comunidad, aquí el Pycnophyllum molle alcanza casisiempre la preponderancia, desarrollando almohadillas más fuertes y convexas que en los pastizalescerrados de las ubicaciones inferiores, donde sus existencias son probablemente de naturalezasecundaria y favorecidas por el pastoreo.

3.4.5 Estepa de Stipa ichu (tabla 12)

La estepa de Stipa ichu ocupa por un lado, como comunidad pionera, los bancos de grava secos enlas márgenes de los arroyos de montaña; por el otro los campos de morrenas, allí donde éstosavanzan hasta el Río Suches. Se trata principalmente de los sitios más secos y cálidos de la Pampade Ulla-Ulla. Las importantes extensiones de "Ichu" que bordean los caminos del territorio decolinas de las Muñecas, donde el clima es netamente más húmedo y fresco, nos muestran que suexistencia no está condicionada por la sequedad y el calor. Además esta gramínea no aparece sobrelas crestas decididamente secas de morrenas altas.

Parece ser más bien el carácter "pionero" de Stipa ichu sobre suelos de fundamento pedregosocarentes de vegetación, lo que originaría su aparición en importantes grupos, allí donde el mantovegetal ha sido destruído de algún modo: sea en el área de poblaciones, en lugares de rodeo dealpacas y llamas, como alrededor de corrales de piedra abandonados, o bien en superficiessocavadas por porcinos en busca de raíces y bulbos nutritivos, como se observa en lasinmediaciones del Río Suches.

Las existencias aunque notoriamente más raras de las grandes cactáceas pulviniformes,Tephrocactus floccosus y Tephrocactus kuehnrichianus, estarían ligadas a condiciones similares alas de Stipa ichu. Estas cactáceas se encuentran entre las manifestaciones botánicas más atractivas yllamativas de la vegetación andina de alta montaña, y se observan casi siempre sólo allí dondetambién predomina Stipa ichu.

Tanto florística como ecológicamente se pueden distinguir claramente dos variantes:

La variante típica, que crece sobre suelos humosos, carentes de vegetación y eutróficos a causa delfrecuente rodeo del ganado, esto es en asentamientos o corrales abiertos, o en terrenos removidospor porcinos. La variante de Stipa brachyphylla por su parte ocupa, como comunidad pionera, lospedregales que los conos fluvioglaciales depositaron a lo largo de los arroyos de montaña. Cuandoel material arrastrado es exclusivamente grueso, los pedregales permanecen carentes de vegetación.Las especies de esta variante aparecen allí donde el sedimento fino rellena los huecos entre laspiedras. En su carácter de pionera se trata de una vegetación abierta con una cobertura total de un10-20%.

3.4.6 Estepa de Calamagrostis curvula (tabla 13)

Esta comunidad tiene su origen de distribución en las cercanías del área de estudio, sobre lasladeras este de la Cordillera de Apolobamba y en la Cordillera Real, en sitios de escaso pastoreo.Allí se extiende en el espacio altitudinal entre los 4500-4800 m. En el Altiplano de Ulla-Ulla, muyexpuesto al pastoreo, no aparece prácticamente como variante típica.

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Los censos del área de estudio se diferencian de los de otras áreas por una serie de especiespertenecientes a la estepa de Pycnophyllum, por lo que se las distingue de la variante típica comovariante de Pycnophyllum.

Las descripciones de las comunidades contienen los censos de la variante típica, porque suconsideración resulta necesaria en el planteo del problema de la vegetación natural potencial. Sicotejamos con la estepa de Calamagrostis minima, que ocupa el mismo espacio altitudinal,observamos algunas evidentes modificaciones en el repertorio de especies: las especies dePycnophyllum, las pequeñas hierbas arrosetadas y criptógamas que cubren el suelo, desaparecentotalmente o al menos disminuyen notablemente. Las especies de la estepa de Calamagrostisminima se tornan escasas, a excepción de Festuca rigescens y Erigeron rosulatus. No obstantedenotan, junto a Calamagrostis minima, Calamagrostis curvula y Werneria villosa, una referenciatanto florística como de sitio, a la estepa de Calamagrostis minima.

En lugar de una pradera de almohadillas y hierbas arrosetadas, se trata aquí de un pastizal en el quepredominan los manojos de 5-20 cm de altura de Calamagrostis curvula, acompañados de Festucarigescens o Stipa hans-meyeri y gramíneas de similar forma y crecimiento.

Mientras que algunos rodales muestran las huellas de un ocasional pastoreo, otros sonprácticamente inaccesibles al mismo. Las diferencias entre estas praderas y la estepa deCalamagrostis minima se deben fundamentalmente a la diferente intensidad de su uso para elpastoreo. Cerca de áreas más densamente pobladas encontramos rodales de uso más intensivo, quepueden ser fácilmente integrados a nuestras unidades de la estepa de Calamagrostis minima,también para la Cordillera Real. Según estas observaciones, las praderas de Calamagrostis curvulase presentan como vegetación zonal de alta probabilidad en las pendientes del interior andino de laCordillera Real y Cordillera de Apolobamba, entre los 4500-4800 m aproximadamente.

3.4.7 Pastizal de Aciachne (tabla 14)

El pastizal de Aciachne es la comunidad más característica y al mismo tiempo predominante de losterritorios húmedos del piso de pastizales, que sobre las laderas con pendiente al este colinda con elpiso de matorrales y conduce a las estepas de Pycnophyllum. Su límite inferior se encuentraalrededor de los 3900 m de altitud, pudiendo llegar a los 4700 m. Este límite superior sin embargosólo es válido para las regiones de Curva hasta el paso del mismo nombre, ya que sólo allí sealcanzan las correspondientes altitudes sobre terrenos húmedos. En otras regiones del área deestudio, situadas más al oeste y sudoeste, ya a los 4300-4400 m el clima se torna tan seco que lospastizales de Aciachne ceden su lugar a la estepa de Pycnophyllum.

Entre las especies características de la comunidad, Aciachne pulvinata y Lachemilla pinnata son lasque alcanzan la máxima constancia. Aciachne es una gramínea siempreverde de escasa altura, muydifundida, que se extiende en todas direcciones secándose paulatinamente en el centro. Conformaalmohadillas planas de 10-30 cm de diámetro, de crecimiento circular. Las espigas anuales secas deesta gramínea son muy duras y puntiagudas. Al quebrarse con facilidad, se adhieren al pelaje de losanimales o a la vestimenta humana, dispersándose así rápidamente. Las praderas cubrencomúnmente un 80-100% de la superficie del suelo y alcanzan una altura de 2-10 cm. 1/4 a 1/3 dela superficie puede estar ocupado por musgos y líquenes.

Sociológicamente se puede establecer un ordenamiento en 2 tipos: Las especies del grupo deParanephelius ovatus caracterizan a la variante de Paranephelius en los flancos de valles quedescienden de Pumasani hacia Amarete y Charazani, así como en general sobre laderas al norte enámbitos climáticos no excesivamente húmedos. La contraparte está constituida por la variante deAzorella biloba de las regiones más húmedas, o sea particularmente aquellas situadas al norte deChari. Además de la variante típica se puede destacar aquí una variante húmeda con Baccharisgenistelloides.

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Variante de Paranephelius

Las especies diferenciales de esta unidad son en su mayor parte hemicriptófitas de hojas pequeñas,resistentes a la sequedad, que preferentemente ocupan suelos abiertos, desplegándose cerca de lasuperficie.

En los pastizales de Aciachne, las superficies con una proporción relativamente alta de gramíneas,constituyen las más favorables para el pastoreo. Además estas laderas no excesivamente empinadasson frecuentemente utilizadas para la plantación de papa amarga, hasta los 4300 m aproximada-mente. Sólo se cultivan las laderas de escasa pendiente, que no precisan construcción de terrazas.Los sitios más alejados pero comparables a éstos, indican que los pastizales de Aciachne son merascomunidades de reemplazo para una estepa de gramíneas altas en la que predomina Festucadolichophylla entremezclada con arbustos aislados.

Variante de Azorella biloba

A medida que Baccharis pentlandii alcanza la preponderancia en la zona de matorrales de lasregiones más húmedas al norte del valle de Charazani, el grupo de Azorella biloba se impone sobreel de Paranephelius ovatus en el piso de pastizales. El desarrollo más característico de esta variantese observa por lo tanto en las laderas sombreadas de Kaata, Calaya y Curva. Allí frecuentemente elsuelo está ocupado en un 50% por Aciachne pulvinata, cuyas almohadillas suelen unirse formandoextensos mantos. Esta característica, en el marco de una estación seca moderada por ocasionaleslluvias y constantes neblinas, confiere a la comunidad un aspecto fresco y verde durante gran partedel año. Si bien el aspecto de la variante de Paranephelius ovatus aún nos recuerda la sequedad yescasez de vegetación de la Puna, se observa ya una semejanza con vegetaciones más abundantes,del tipo de los Páramos. Siendo aquí prácticamente imposible un aprovechamiento agropecuariopersistente, el hombre no ha erigido asentamientos permanentes en estas regiones, a diferencia delárea más seca de la variante de Paranephelius ovatus, en que éstos se encuentran aún en el mismoespacio altitudinal. La abundante neblina de la zona impide el cuidado del ganado, lo que dificultael asentamiento y aprovechamiento humanos.

Más arriba de Huayrapata (comunidad Sanachi), o sea fuera de la región mapeada, se localizan lospastizales climáticamente más húmedos del área estudiada. Estas estribaciones de la Cordillera deApolobamba permiten la libre circulación de los vientos del este con lluvias, de modo que estasladeras están envueltas por nubes y neblinas durante la mayor parte del año. La estación invernalseca representa en consecuencia sólo un período de precipitaciones relativamente escasas. Aquí elpiso de pastizales comienza ya en los 3700 m, y aparecen como especies diferenciales algunas de lazona del bosque de neblina, junto a Baccharis genistelloides y Acaena cylindrostachya.

Variante de Baccharis buxifolia

La variante de Baccharis buxifolia también se compone de gramíneas de escasa altura, que son máso menos densamente sobrepasadas por los arbustos de Baccharis, de 50-80 cm de altura, y queentre los 3700 y los 4200 m conducen al piso de matorrales. Las existencias encontradas pordebajo de los 3900 m no son naturales sino la comunidad de reemplazo de un matorral de Satureja,desarrollado bajo la influencia del pastoreo en superficies de labranza en barbecho.

3.4.8 Estepa de gramíneas altas de Festuca dolichophylla (tabla 15a y h)

Esta comunidad, caracterizada por manojos de gramíneas fuertes de 1 m de altura, conformarodales de mayor superficie solamente en las regiones del este.

Mientras que en el piso de matorrales crece de forma similar, preferentemente en sitios escarpadosy rocosos, en el piso de pastizales al norte de la línea Charazani - Chullina, constituye la vegetacióndominante. Al sur de allí, o sea más arriba de Canlaya y Amarete en dirección a Pumasani,predominan en cambio los pastizales de Aciachne, como consecuencia del intenso pastoreo. Entreéstos a su vez prevalece la variante de Paranephelius, mientras que los rodales de gramíneas altas

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se circunscriben a los sitios rocosos inaccesibles.

La diversidad de tipos de sitios condicionados orográfica y climáticamente, origina lacorrespondiente multiplicidad de variantes de esta comunidad en el área de la Cordillera deApolobamba. Para una comprensión global de las mismas también se interpretaron censos delexterior del área mapeada, principalmente de las pendientes lluviosas del este de la cordillera.

Se distinguen las siguientes variantes:

Variante típica, por ejemplo sobre franjas rocosas, considerada una forma empobrecida;Variante de Calamagrostis rauhii, en sitios más elevados de la parte este de la región (4300-4600 m).Variante de Baccharis buxifolia, relativamente termófila en la parte este; orientaciones al sol enaltitudes entre 3900 y 4300 m.Variante de Calamagrostis rigida, en orientaciones sombreadas o bien al sol en las zonas máshúmedas, altitud entre 3700 y 4300 m.Variante de Eryngium, como comunidad de reemplazo del matorral de Baccharis pentlandii.

Variante típica

Aquí se reúnen censos a los que no puede integrarse ninguna especie diferencial propia. Presentanen común su ubicación en el ámbito del interior andino, y la aparición aislada de especies de laestepa de Pycnophyllum.

Estos rodales son especialmente significativos para el problema de la vegetación natural potencial,ya que en la Pampa de Ulla-Ulla sólo se encuentran en sitios inaccesibles al intensivo pastoreo de lazona: una isla en la pequeña Laguna Sora Khocha, al noreste de Pumasani, posibilitó dos censosde vegetación. Además de Festuca dolichophylla, gramínea alta predominante, encontramos queStipa brachyphylla, Calamagrostis vicunarum o Poa gyinnantha, se despliegan formando gruposmuy abundantes con ejemplares de tamaño considerablemente mayor que en la estepa de Pycnophyllum circundante, expuesta al pastoreo. La profundidad de las aguas impediría al ganado elacceso e ingerencia en la vegetación de la isla. Hay cuatro censos de la Cordillera Real, entre LaPaz y Chacaltaya o La Cumbre, en altitudes de 4500-4650 m aproximadamente. Las huellas demordisqueo en los manojos indican, al igual que las escaleras de pastoreo, que estos rodalessufrieron, al menos ocasionalmente, la acción del ganado. Los rebaños de llamas y alpacas sinembargo, son mucho menos frecuentes que en la pampa de Ulla-Ulla. Otros cinco censosprovienen de superficies estrechas, formadas en escalonamientos sobre paredes rocosas, donde sesustraen al mordisqueo de los pequeños camélidos.

A resguardo del pastoreo, la estepa de gramíneas altas de estas franjas rocosas puede ofrecerindicios sobre la vegetación natural potencial. Sin embargo debemos ser cautelosos al trasladar lasobservaciones de estas existencias a las superficies mayores de los pastizales. Por una parte estosrodales de gramíneas con frecuencia están sólo fragmentariamente desarrollados, y muyenrarecidos en número de especies; por otra se encuentran muchas veces bajo la influencia decondiciones especiales. Estas pueden ser consecuencia de un sombreado extraordinario, agua delluvia que cae por los flancos rocosos o acumulaciones localizadas de humus.

Variante de Calamagrostis rauhii (en el mapa como variante de Calamagrostis curvula)

En los lomos y crestas de montañas relativamente húmedos y envueltos en neblina de la regióndemarcada por el triángulo Chari - Paso de Curva - Calaya, esta comunidad ocupa los sitiossuperiores, casi siempre rocosos, entre los 4300 y los 4600 m. Estas altitudes actualmente casi noson alcanzadas por rebaños. A diferencia de otros lugares del flanco interior andino situados a igualaltitud, aquí la alta neblinosidad y atmósfera fría y húmeda hacen prácticamente insoportable lapermanencia del hombre, mientras la marcada conformación del relieve dificulta además el cuidadode los animales. Se trataría en este caso principalmente de pastizales intactos.

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Además de la variante típica de Calamagrostis rauhii (en el mapa como variante de Calamagrostiscurvula) en laderas sombreadas, se puede distinguir una variante de Calamagrostis rauhii conChersodoma (en el mapa como variante de Calamagrostis curvula con Chersodoma) sobre laderasal sol.

Variante de Baccharis buxifolia

En las laderas donde el pastoreo es menos intensivo, entre los 4000 y 4300 m, esta variante cubrelos flancos expuestos al sol. En las orientaciones al norte y noreste colinda en su parte inferior conla variante de Calamagrostis rauhii (Calamagrostis curvula), constituyendo así en muchos sitios latransición a las comunidades de matorrales.

La comunidad se presenta en las laderas más húmedas, neblinosas y de escaso pastoreo, arriba deCalaya, así como en escalonamientos rocosos inaccesibles al ganado. Forma allí coberturasregulares y prácticamente cerradas de manojos de Festuca de hasta 1 m de altura. Los arbustossiempreverdes de Baccharis buxifolia, de aproximadamente 50 cm y pequeñas hojas ovaladas seentremezclan apretadamente entre los mismos. Estos arbustos son la última manifestación del pisode matorrales, con el cual esta comunidad colinda en la escala altitudinal.

A la variante típica de Baccharis buxifolia en laderas de mediana pendiente, o sea de unos 20grados, se contrapone la variante de Baccharis buxifolia con Puya herrerae, que a iguales altitudes(3900-4250 m) y orientaciones (norte a noreste), ocupa laderas y pendientes escarpadas y muyrocosas.

Variante de Calamagrostis rigida

Entre los 3900 (3700) y los 4300 m esta comunidad se extiende en las laderas sombreadas de losvalles más húmedos, hasta aquellas pendientes de la cordillera expuestas a los vientos con lluviasdel este, y que pueden comprenderse bajo el concepto de "páramo" en su acepción más amplia,como fuera propuesta por TROLL (1959). Los páramos típicos, con sus llamativas especies deEspeletia, presentan no obstante, un tipo de formación netamente distinto a los pastizales de laspendientes de la Cordillera de Apolobamba y Cordillera Real. Por su carácter equívoco, también seevitará aquí el uso de este concepto.

En el área mapeada la variante se limita a las laderas sombreadas, allí donde el clima permite elcrecimiento del matorral de Baccharis pentlandii, o bien en vistas parciales del bosque de neblinadel espacio altitudinal inmediato inferior.

La variante de Calamagrostis rigida con Baccharis genistelloides se encuentra solamente más arribade Chullina, así como en los valles de Huayrapata, Tikinhuaya y Sorapata, adyacentes al norte. Elclima allí es tan húmedo que favorece el crecimiento del bosque de neblina, formando grandessuperficies sobre las laderas sombreadas, y adicionalmente en las quebradas de arroyos.

Variante de Eryngium

Esta subasociación se diferencia claramente del aspecto predominantemente gramíneo del resto dela comunidad, por el Eryngium, de 1 m de altura, y la Puya, de más de 2 m e imponentes rosetasde hojas. Puya ferruginea, como especie característica de los roquedales, se encuentra en aquellossitios de la estepa de gramíneas altas de Festuca que presentan mosaicos rocosos. Los censos de lavariante de Eryngium se ubican entre los 2900 y 3500 m. Tal como muestra el mapa de vegetación,también se encuentra a mayores altitudes (hasta 4000 m), y por su ubicación en la parte máshúmeda del este de la región, está ligada al matorral de Baccharis pentlandii. Aún allí donde crecefuera de esta región húmeda cerrada, como al oeste de Atique, se adosa al matorral mencionado,que aquí resulta igualmente extrazonal, al encontrarse en el área de una escarpada quebrada.

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3.5 Vegetación de pedregales (tabla 16)

Como el área de estudio presenta relieves muy diferenciados y las mayores elevaciones seencuentran por encima del límite de las nieves eternas, existe una considerable variedad defitocenosis sobre suelos de cantizales pedregosos y de escombros finos de gelisol. Estasconstituyen por un lado los últimos puestos avanzados contra las laderas de pedregales fuertementemóviles y los desiertos fríos de la región rocosa y helada; y por otro aparecen como vegetaciónazonal del piso de pastizales, como por ejemplo en las pendientes de los valles de Calaya yAmarete. Comprenden así prácticamente un espacio altitudinal que va de los 4000 a los 5200 m.La mayor parte de estos pedregales se encuentran, en principio, en equilibrio de flujo, es decir quecontínuamente reciben material pedregoso desde arriba. Los diferentes tipos de raigambre y micro-climas en el ámbito límite de la vida vegetal, condicionan las diferentes combinaciones de especiesen estas comunidades abiertas, que cubren solamente un 10-30% de la superficie del suelo.

Los pedregales se pueden clasificar someramente en tres grupos:

Comunidades de cantizales formados por heladas (Anthochloo lepidulae - Dielsiochloeteafloribundae, RIVAS MARTINEZ y TOVAR 1982). Comunidades de cantizales calcáreos deStellaria weddellii, cantizal de bloques de Senecio adenophylloides.

3.5.1 Vegetación de áreas de solifluxión y crioturbación

Normalmente los cantizales tienen una pendiente que depende del material y oscila entre los 30-35grados, en la que solamente la fuerza de gravedad evita el desplazamiento de la superficie. Arribadel límite de solifluxión, a los 4450 m, hay pedregales de material fino que, en pendientesincomparablemente menores, de sólo unos pocos grados, se encuentran ya en equilibrio de flujo.Un determinado contenido de humedad es aquí el factor que da lugar a los procesos decongelamiento y derretimiento diarios que originan los desplazamientos.

La vegetación puede desarrollarse sólo allí donde el suelo permanece fijo, o al menos sufre sóloescaso movimiento, o sea en sitios aplanados o debajo de piedras y rocas fijas. Las comunidadesde estos sitios se reúnen bajo una serie de especies características.

Se pueden extraer tres comunidades que tal vez presenten el rango de asociaciones:

La vegetación de pedregal de Senecio humillimus se circunscribe a las laderas escarpadas mássecas, de orientaciones norte a este, frecuentemente libres de indicios de suelo estructurado. Lasespecies características de esta unidad, Senecio humillimus y Senecio evacoides, conforman en elcaso típico almohadillas planas duras y extendidas, que al envejecer pueden abovedarse un poco.

La vegetación de pedregal de Werneria ciliolata permanece en el estrato subnival en altitudes entre4850 y 5200 m, como vegetación zonal, siendo en el área de estudio la fitocenosis que alcanzamayor altitud.

La vegetación de pedregal de Werneria dactylophylla predomina sobre el pedregal fino, en laderassombreadas y por tanto más húmedas, entre los 4500 y 4800 (4900)m. Se caracteriza por lasfuertes almohadillas de forma esférica a anular, de la especie cuyo nombre recibe. A diferencia deSenecio humillimus, estas almohadillas no desarrollan una raíz principal que penetra en lasprofundidades del suelo, sino una serie de raíces procedentes de retoños, ancladas en las capassuperficiales suficientemente húmedas del mismo. La profundidad que alcanzan les permite noobstante, resistir al movimiento de la capa más superficial del suelo, y contenerlo creando sitios enlos que pueden prosperar a su abrigo, especies de menor tamaño.

En la transición al estrato subnival, la comunidad prefiere los típicos suelos de fajas y poligonales,de escasa pendiente. Además ocupa pedregales sombreados arriba de los 4500 m, cuyomovimiento es ocasionado por la fuerza de gravedad antes que por el cambio de heladas, así comomorrenas recientes.

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3.5.2 Vegetación de pedregales calcáreos

Vegetación de pedregal calcáreo de Stellaria weddellii

Existe un grupo de especies con Stellaria weddellii, Oxalis nubigena, Urtica echinata y la crucíferaDescurainia athrocarpa, que presenta una formación cerrada poco común en las comunidades depedregales, de por sí pobres en especies. Mientras que entre la vegetación de los pedregalespredomina aquella de hojas gruesas y muy peludas, o sea xeromorfa, estas especies se destacanpor sus hojas tiernas de un fresco verdor, que permiten suponer una provisión de aguarelativamente generosa en estos sitios. Stellaria weddellii, frecuentemente dominante, se extiendeformando un tapiz con sus hojas finas, tiernas y verdes, determinando el aspecto de estacomunidad junto a especies de mayor crecimiento. Sus sitios preponderantes son los cantizalescalcáreos por debajo del límite inferior de solifluxión de los 4450 m.

Vegetación de pedregal de Lupinus grisebachianus

La vegetación de pedregal de Lupinus grisebachianus constituye por su apariencia exuberante, unaagradable y reconfortante excepción en la región ampliamente pobre de vegetación de la altamontaña. Arriba de la Estancia Okaria predomina en altitudes entre los 4600 y 4750 m, cubriendoextensas superficies en los cantizales grueso-clásticos de los densos y coloridos calcáreos delPérmico.

El efecto de contención de los arbustos de Lupinus y Senecio también favorece los verdes y tiernostapices de Stellaria weddellii, cuyo crecimiento es aquí más abundante que en cualquier otro sitio.Al abrigo inmediato de los arbustos, esta planta puede alcanzar los 15 cm de altura.

3.5.3 Vegetación de pedregal de bloques de Senecio adenophylloides

En los caminos que bajan a Charazani, o bien del Paso de Curva hasta Calaya, los calcáreospérmicos forman una pinza en cuyo espacio interior se observa la emergencia de roca volcánicaterciaria (Plutónica). Estos escoriales de rocas están constituídos generalmente por bloquesgruesos, que habrían tenido su origen en derrumbes en la montaña. Este tipo de pedregal sueletener pocas especies de fanerógamas. Además de los arbustos de Senecio adenophylloides, seencuentran gramíneas altas como Calamagrostis nitidula y algunas especies de Festuca, protegidasaquí generalmente del mordisqueo de los animales. Los pedregales de bloques de Senecioadenophylloides se localizan en el extenso espacio altitudinal que va de los 4200 a los 4900 m.

3.6 Vegetación de roquedales

A medida que avanzamos en altitud, encontramos tanto en la Cordillera de Apolobamba, como enla mayor parte de la región de alta montaña, una proporción cada vez mayor de escarpas de rocas.Estas también surcan en forma localizada algunas comunidades de pastizales.

El estudio de comunidades independientes sin embargo, es posible sólo arriba de los 4500 m,constatándose notables diferencias entre los sitios calcáreos y los de silicatos.

Los roquedales más significativos del área mapeada se sitúan en la amplia periferia del Paso deCurva, así como también en los flancos del sur del Nevado Cólera. La mayor parte de las rocasfijas en las tierras altas de la cordillera, está formada por silicatos del Devónico y Ordovícico. Estosson muy afectados por el degradamiento físico ocasionado por las enormes amplitudes térmicasdiarias, y conforman paredes y escarpas mucho menos marcadas que los calcáreos. Los sitiospermanentes en grietas, con comunidades especiales, son en consecuencia relativamente pocofrecuentes sobre los silicatos.

En vista del material censado y algunas observaciones de campo, se puede mencionar una serie deespecies características propias para los roquedales de silicato, y más precisamente aún para loscalcáreos.

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Las especies que en el área de estudio se encuentran sólo sobre roca calcárea son: Saxifragamagellanica, Valeriana coarctata, Senecio apolobambensis, Bowlesia tropaeohfflia, Urtica echinatay Descurainia athrocarpa.

Las especies que, por el contrario, se encuentran sólo sobre roca de silicato son: Seneciomodestus, Trisetum spicatum, Senecio canescens var. monocephalus, Senecio violaefolius,Senecio culcitioides.

3.6.1 Vegetación de grietas de roca calcárea

En la roca calcárea la degradación es fundamentalmente un proceso químico, que origina sitioscaracterísticos de grietas. Según el sitio, así como tlorísticamente, resulta un claro ordenamiento entres unidades que tal vez presenten el rango de asociaciones:

Roquedal de Lobivia en orientaciones al sol, con Lobivia maximilliana y Tephrocactus floccosusvar. canispinus.

Roquedal de Saxifraga sobre paredes sombreadas, con almohadillas de Saxifraga magellanica,además de Valeriana coarctata.

Roquedal de Urtica echinata, como comunidad de concavidades bajo promontorios rocosos.

3.6.2 Vegetación de roquedal de silicato de Senecio modestus

Como ya mencionáramos anteriormente, no existe prácticamente una vegetación de fanerógamascaracterística de las rocas de silicato, si bien éstas predominan en la Cordillera de Apolobamba.Como especies adaptadas, que pueden ser consideradas tal vez características, se encuentranregularmente las rosetas tomentosas de Senecio modestus, así como Trisetum spicatum. Seneciocanescens, una de las plantas de alta montaña más llamativa de Sudamérica, también limita suexistencia a las rocas de silicato, aunque rara vez se encuentra en el ámbito de la Cordillera deApolobamba.

3.6.3 Vegetación de roquedales de Bromeliáceas

En los profundos valles de los ríos de la región montañosa de Charazani, hay abundantes sitios deroca escarpada sobre los que crece una vegetación característica en la que predominan lasBromeliáceas xerofíticas. Comúnmente ésta se circunscribe a los fondos de valles más bajos ycálidos en altitudes entre 2700 y 3400 m, ocasionalmente hasta 3800 m, en distintas orientaciones.

Las especies características de los roquedales propiamente dichos pertenecen al género Tillandsia,entre las que pueden dominar tres de ellas, que dan lugar a tres diferentes comunidades:

El roquedal de Tillandsia capillaris (Tillandsietum capillaris), muy poco frecuente, que ademásde la especie cuyo nombre lleva, sólo contiene algunas fanerógamas, helechos y criptógamasaisladas, mas ninguna otra especie de Tillandsia bien desarrollada.

Los roquedales de Tillandsia usneoides y Tillandsia sphaerocephala son algo más ricos enespecies. En ellos las dos especies denominantes aparecen

-juntas, con un predominio alternado

entre ellas. Fueron diferenciadas a causa de los distintos sitios en que crecen.

El roquedal de Tillandsia usneoides, que también presenta una Peperomia sp. como especiecaracterística, crece sobre paredes verticales y salientes, descolgándose con preferencia sobre ríos yarroyos con sus barbas en forma de líquenes de 1,5- 2,5 m de longitud.

En las montañas tropicales desde Venezuela hasta el Noroeste Argentino, Tillandsia usneoides seencuentra muy difundida. Casi siempre crece en forma epífita sobre los árboles, formandoverdaderas cortinas hasta cerca del suelo.

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Más llamativo es el roquedal de Tillandvia sphaerocephala, cuya especie característica tiene rosetasde un marrón rojizo con flores rosadas. Esta comunidad ocupa paredes rocosas escarpadas y hastaverticales, mas no salientes. Su crecimiento es denso y su aspecto llamativo se ve incrementado porla presencia de Puya ferruginea, de 2 m de altura. La cactácea Trichocereus peruvianus, quealcanza alturas aún mayores, también participa con ejemplares aislados en la composición de esteroquedal.

En el mapa de vegetación, estos roquedales que tienen decisiva importancia en el paisaje, no sonapreciables en su extensión y significancia, ya que las paredes escarpadas de las rocas sólorepresentan pequeñas superficies en la proyección cartográfica.

Como roquedal de Puya ferruginea se mapearon sectores rocosos y pedregosos, casi siempre encontacto con la estepa de gramíneas altas de Festuca dolichophylla, en los que esta especie formagrupos mayores que permiten su mapeo. A medida que se incrementan en el suelo las partículasfinas, aparecen las especies de la estepa de gramíneas altas de Festuca dolichophylla, quecomienzan entremezcladas con Puya, para luego predominar como tales.

3.7 Vegetación de lugares húmedos y aguas

Los sitios húmedos y las aguas ofrecen un carácter muy diferente en las dos regiones principalesdel área de estudio. Mientras que el extenso territorio de colinas y pantanos de la pampa de Ulla-Ulla se localiza por encima de la línea de los 3900 m, los profundos valles de la Región deKallawaya casi no sobrepasan esta altitud. No obstante un factor más decisivo son las grandesdiferencias que presenta el relieve de las dos regiones. Las tierras altas, modeladas por lasglaciaciones, muestran una alternancia entre colinas y depresiones planas, cuencas de glaciares yzonas de sedimentación en las cuales se han formado lagos pequeños o mayores, así como áreaspantanosas. Estos sitios húmedos se caracterizan por la presencia de aguas quietas o de corrientelenta. En general esto es válido también para las turberas de vertientes y territorios de riego en Ulla-Ulla y el valle del Río Suches.

En los valles de la región Kallawaya, la situación es totalmente diferente. Sólo en los ríos y arroyosse encuentran espejos abiertos de agua. Los sitios húmedos bajo influencia de aguas subterráneaso de riego representan sólo pequeñas superficies, ya que los valles son angostos. Además deéstos, se observan flujos de agua de vertiente y pequeños sitios húmedos en las orillas de caminoso terrazas en pendiente, ocasionalmente también alrededor de caídas de agua. No obstante, haytambién aquí una serie de comunidades condicionadas por los diferentes sitios.

3.7.1 Vegetaciones húmedas

Se reconocen fácilmente cuatro comunidades húmedas que pueden adscribirse a la clasePlantaginetea australis propuesta por GUTTE (1986).

La comunidad de Cotula mexicana-Juncus imbricatus, forma rodales de escasa altura, relativamentecerrados. Se encuentra en las orillas de caminos atravesados por arroyos, o en los suelos desedimentación densa o arcillosos de las márgenes de éstos, que ocasionalmente pueden estarcubiertos de hasta 20 cm de agua. Esta comunidad es la única que soporta las aguas estancadas, lasdemás por el contrario están ligadas a corrientes rápidas o bien a aguas subterráneas en circulación.

La comunidad de Nasturtium officinale, que alcanza los 30 cm de altura en rodales igualmentecerrados, crece en aguas poco profundas y de corriente rápida, preferentemente en cascadas que lairrigan constantemente. La comunidad de Gunnera tinctoria forma densos rodales de hasta 1,5 mde altura en las márgenes de arroyos sobre aluviones de grava y arena humedecidospermanentemente por el agua.

La comunidad Dennstaedtia también está ligada a flujos de agua de vertiente, aunque sus sitios sonmás secos. Dennstaedtia bipinnata es un helecho que alcanza más de 2 m de altura y crece endensos

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rodales bajo los cuales prospera una serie de hierbas y plantas acompañantes que pueden cubrir lamitad del suelo.

Por último mencionaremos la comunidad de Cortaderia, como juncal que acompaña a los ríos enlos valles profundos, o bien se ubica en laderas con vertientes de agua. Las flores claras de losgrandes bultos de Cortaderia jabata confieren a las orillas un aspecto decorativo.

3.7.2 Vegetación húmeda de Plantago tubulosa (tabla 17)

Esta vegetación se distingue de las turberas, en las cuales las duras y convexas almohadillas deDistichia, Oxychloe y Plantago rigida predominan sobre acumulaciones relativamente espesas deturba. En una cobertura plana de vegetación, aquí se desarrollan principalmente plantas arrosetadasde hojas blandas, y gramíneas. Las pequeñas y apretadas rosetas de hojas de Plantago tubulosaalcanzan sólo unos pocos centímetros, formando tapices planos de los cuales las plantas restantespoco emergen, a excepción de algunas gramíneas de hasta 20 cm de altura. La mayor parte de estasespecies pertenecen a las formas de vida de las hemicriptófitas y geófitas, y lucen un fresco verdordurante todo el año. Es así que estas zonas húmedas se destacan claramente de las estepacircundante más seca de Pycnophyllum, tanto en el paisaje como en las vistas aéreas.

Los suelos son limoso-arcillosos, y aunque entremezclados con piedras, se conservanpermanentemente húmedos. La napa freática se encuentra a 10- 20 cm de la superficie al finalizar laestación seca; durante la época de lluvias estas áreas de Plantago frecuentemente están cubiertas porel agua.

Se pueden señalar diversas variantes, condicionadas sobre todo por el metabolismo hídrico delsuelo:

Variante de Azorella diapensioides,Variante de Limosella australis,Variante típica,Variante de Lachemilla diplophylla.

Variante de Azorella diapensioides

Esta variante constituye el ala más seca, que conduce a la estepa de Pycnophyllum y enconsecuencia contiene algunas de las especies de ésta como especies diferenciales.

La variante de Azorella diapensioides se destaca por sus sitios, sujetos a un cambio en la superficiedel suelo, que durante el transcurso del año es sucesivamente remojado y secado. Ecológica yflorísticamente representa por ello una comunidad de transición entre la estepa seca dePycnophyllum y las comunidades permanentemente remojadas, con Lachemilla diplophylla oDistichia muscoides. De entre todas las variantes de la comunidad húmeda de Plantago tubulosa, esla más extendida. Además de numerosas existencias aisladas en depresiones, sitios planos y de piéde ladera en el ámbito de las morrenas, se extiende formando grandes superficies en la periferia delas áreas poblacionales más importantes de Ulla-Ulla, Ucha-Ucha, Huacachani e Hichocollo.Alrededor de Ulla-Ulla las extensiones se localizan por debajo de las zonas falciformes de lasturberas de Distichia, cuyo permanente desagüe permite una humectación más constante que la delos sitios del área de morrenas.

Condiciones muy similares se originan artificialmente en la parte inferior del cono fluvioglacial aleste de Ucha-Ucha, debido al paso de un importante canal de riego. Durante la estación seca lamayor parte de los rebaños de alpacas se retiran a estas zonas húmedas. Desde el punto de vista dela irrigación, esta variante es la que ofrecería las mejores condiciones para el crecimiento degramíneas para pastoreo, en el Altiplano de Ulla-Ulla.

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Variante de Limosella

Las áreas de vegetación enana, pobres en especies y con predominio de Liinosella australis, sedesarrollan allí donde aguas quietas o de corriente lenta depositan capas de limo que tambiénpueden resecarse anualmente. Frecuentemente configuran una zona de borde en pantanos deniveles de agua oscilantes, o bien en el fondo de pantanos periódicos en calderas de hielo muerto,con menor frecuencia en canales viejos del Río Suches y fosos poco profundos y ocasionalmenteanegados.

Variante típica

Entre los sitios siempre sujetos a resecamiento de la variante de Azorella diapensioides, y aquellospermanentemente remojados de la variante de Lachemilla diplophylla, los de la variante típicaocupan una posición intermedia, sin que ello signifique necesariamente una localización espacialentre las dos primeras.

La variante de Azorella diapensioides con frecuencia sigue inmediatamente a la de Lachemilladiplophylla, cuando los grados de humedad no varían demasiado a lo largo de las estaciones delaño. En la variante típica por el contario, los cambios estacionales entre un intenso remojamiento yel resecamiento superficial son muy marcados.

Variante de Lachemilla diplophylla

Esta comunidad caracteriza aquellos sitios que aún durante la estación seca son persistentementeremojados hasta la superficie, y en tanto no se encuentran ocupados por turberas de Distichia. Lasexistencias más importantes están en contacto con estos pantanos en los meandros y canales viejosdel Río Suches, así como en las márgenes de aguas corrientes y quietas de menores dimensiones,cuya provisión regular de agua está asegurada por el deshielo de los glaciares.

3.7.3 Turberas (tabla 18)

Turbera de Distichia

Estas son el prototipo de las turberas andinas de altura, y predominan esencialmente en el ámbitodel interior andino del área de estudio. Sus sitios se caracterizan por un remojamiento persistentehasta la superficie, que se mantiene a lo largo del año. Pudiendo encontrarse este tipo de sitio acualquier altitud, las turberas de Distichia llegan hasta los 5000 m, sin descender sin embargo delos 4200 m. Se localizan preferentemente en:

Fondos de artesa, como consecuencia del rellenado de lagos glaciales,

Vertientes de aguas subterráneas en la parte inferior de los conos fluvioglaciales, demarcadas porla así llamada "línea de Fontanili" (LAUER 1982),

Como turberas de pendiente en salidas de vertientes, en zonas cercanas a la cordillera, masnormalmente no sobre morrenas.

Los grandes lagos glaciales no presentan por regla general,zonas de sedimentación con turberas deDistichia, probablemente porque éstas no soportan mayores variaciones del nivel de agua, que en elcaso de los lagos frecuentemente exceden los 0,5 m.

Constantemente predominan las almohadillas circulares de Distichia, que alcanzan varios metros dediámetro. En el caso de las turberas en pendientes, y con menor frecuencia en los pantanos, suformación es tan cerrada que casi no deja espacio para las comunidades de plantas acuáticas deLilaeopsis andina, o determinadas variantes de las comunidades húmedas de Plantago tubulosa. Enlos sitios planos éstas se intercalan en forma de mosaicos con las almohadillas de Distichia, queaparecen como rasuradas, ya que ninguna plantita puede emerger ni un centímetro a través de la

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densa superficie que forman las puntas de sus hojas. El habitus de esta comunidad estaría tambiénesencialmente influenciado por el pastoreo; y tal vez ésto sea válido para gran parte de las turberasde Perú y Bolivia.

Las diferenciaciones florísticas resultan de la presencia local adicional del grupo de Lachemilladiplophylla. En esta comunidad puede suceder que predomine Distichia filamentosa en lugar deDistichia muscoides.

Las turberas de vertiente en pendientes pertenecen, salvo contadas excepciones, a la variante típica,en la que las especies diferenciales mencionadas faltan en su totalidad. Aquí las almohadillas deDistichia frecuentemente se superponen en forma escalonada, no dejando espacio para plantasacuáticas. Más allá de ésto, la variante típica ocupa la mayor parte de las turberas de sedimentaciónen Cañuma, Okaria y Puyo-Puyo, así como las zonas centrales más húmedas en el área de laslineas de Fontanili alrededor de Ulla-Ulla, donde en general predomina la variante de Lachemilla.

Esta última se compone principalmente de mosaicos de extensas almohadillas de Distichia,intercaladas con praderas de la comunidad húmeda de Plantago tubulosa. Los pantanos y turberasarriba de los 4850 m se caracterizan tanto por la predominancia de Distichia filamentosa, como porlas almohadillas esféricas de Werneria sedoides, con sus grandes y llamativas flores compuestas.La comunidad se instala en las salidas de vertientes, regularmente provistas de agua de deshielo delos glaciares situados un poco más arriba. Los mantos de vegetación de un intenso verdor,generalmente cerrados, constituyen verdaderos oasis en medio de un desierto de grava y rocas.

Turbera de Oxychloe

Oxychloe andina se asemeja en su forma de crecimiento y ramificación a las especies de Distichia,que pertenecen asimismo a las Juncáceas, diferenciándose sin embargo claramente de éstas por susagujas mucho más largas y extremadamente duras y puntiagudas. Su formación es sin embargo,mucho menos densa que la de las hojas de las almohadillas de Distichia, de modo que al pisarlas sedoblan ofreciendo un aspecto comparativamente blando.

Las turberas de Oxychloe siempre se encuentran en contacto con las turberas de Distichia, casisiempre más extensas, pudiendo ambas presentar una dominancia similar en las áreas de transición.Distichia y Oxychloe forman en estos casos almohadillas separadas, mas nunca rodalesimbrincados. En las observaciones de campo no hay indicios claros de factores de sitio quefavorezcan a Oxychloe, en su competencia con Distichia muscoides.

Turberas de Plantago rígida

Mientras que Distichia muscoides forma comunidades de suelos húmedos aún en Argentina(RUTHSATZ 1977), las existencias más australes de Plantago rigida se encuentran en Bolivia,donde se limitan a las laderas climáticamente más húmedas al este de la cordillera, estando ausentesen el altiplano. Los rodales de Plantago rigida del área de estudio no ofrecen la más mínimasemejanza florística con las turberas de Distichia, siendo su comportamiento ecológico tambiénmuy divergente.

Las turberas de Plantago rigida representan por lo general, sitios aplanados en las pendientespantanosas del área de la estepa de Calamagrostis mínima. Caracterizan estos sitios un climaneblinoso y relativamente húmedo, así como una humedad del suelo incrementada por su ubicaciónen depresiones del terreno. No se registran acumulaciones significativas de turba, ya que el sueloes remo-jado sólo periódicamente. Se extienden desde los 4700 m de altitud descendiendo a losvalles hasta los 4000 m, quedando totalmente ausentes en el lado interior andino a partir de ladivisoria de aguas.

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3.7.4 Vegetación palustre con Juncáceas y Gramíneas

Ninguna de las lagunas grandes y menores del área de estudio presenta en sus márgenes juncalesmuy extensos, salvo el caso de la isla situada en la Laguna Catantira. La mayor parte de la isla seencuentra ocupada por una comunidad de sedimentación con gramíneas altas de Calamagrostis, yun borde de juncos de varios metros de ancho la circunda en su totalidad. Esta formación deJuncus arcticus es una comunidad pionera de zonas de sedimentación con más de 0,5 m de agua,que crece en rodales de 1- 1,5 m de altura. Hacia tierra empalma con el cañaveral de Calamagrostischrysantha (en el mapa como cañaveral de Calamagrostis ovata) a partir de los 30 cm deprofundidad del agua, con sus manojos que forman bultos de hasta 1 m de altura.

3.7.5 Comunidades de plantas acuáticas

Las numerosas lagunas mayores del Altiplano de Ulla-Ulla contienen sólo excepcionalmenterodales extensos de plantas acuáticas, por ejemplo en zonas de aguas poco profundas. La únicacomunidad extensa es la de Myriophyllum quitense, instalada en pequeños lagos y pantanossuperficiales a los que llegan las sustancias nutrientes originadas en el pastoreo de laderascircundantes. Los lagos relativamente grandes como las Lagunas Llacho Kkota, Sora Khocha y elgrupo de lagos al norte de la Estancia Chullhui se encuentran colmadas de la misma. Se observantambién existencias significativas en una zona de aguas poco profundas de la Laguna Catantira, asícomo en canales viejos del Río Suches y en arroyos de corriente lenta, ricos en nutrientes.

3.8 Vegetación de malezas agrícolas y ruderales (tabla 19)

Las fitocenosis hasta aquí tratadas son esencialmente naturales, si bien pueden estar modificadas ensu estructura y combinación de especies, debido a influencias marginales, incendios o pastoreo.Aún aquellas comunidades surgidas subespontáneamente en sitios artificiales, como muros deterrazas, pueden ser comprendidas entre ellas, ya que su estructura básica se compone de especiesnaturales de la región. Como contraparte encontramos algunas fitocenosis cuya existencia se debeexclusivamente a la permanencia y quehacer del hombre. Su presencia está condicionada por elhecho de que el hombre crea sitios diferentes a los naturales, introduciendo, en forma deliberada ono, especies extrañas a la región.

Se debe distinguir la vegetación de malezas de los campos cultivados o en barbecho reciente, deaquellas comunidades ruderales o céspedes expuestos al pisoteo, como bordes de caminossobreabonados, escombreras, ruinas u otras superficies no utilizadas en poblados oestablecimientos humanos. Aquí solamente se estudiará con detenimiento la vegetación de malezas.

En el área de estudio la vegetación de malezas se limita a la zona del sudeste, formada por lacabecera del valle del Río Charazani y sus afluentes superiores, y que en el escalonamientoaltitudinal de la vegetación pertenece al piso de matorrales. Desde aquí aún avanzan un poco sobrela parte semihúmeda del piso de pastizales. Ocupan los campos y terrazas de cultivo,encontrándose no solamente en las parcelas labradas, sino también en aquellas que debido a larotación se encuentran en barbecho transitorio. Los campos abandonados por la agricultura,denominados de barbecho permanente, también permanecen ocupados por la vegetación de malezasdurante un tiempo, a partir del cual se desarrolla paulatinamente la fase de matorral.

En todo el ámbito de las grandes culturas indígenas, la agricultura es de muy antigua data, y en elcaso del área de estudio aún conserva muchos rasgos de la época precolombina (MAHNKE 1985).La vegetación de malezas debe de haber existido por lo tanto, desde hace largo tiempo.Originariamente sólo puede haber estado compuesta por especies autóctonas, indígenas de la floranatural del lugar, provenientes de madrigueras o guaridas de animales, así como de sitios abiertos.Estas superficies temporariamente abiertas son muy frecuentes en las escarpadas laderas de lacuenca de afluentes del Río Charazani, como consecuencia de erosiones y deslizamientos de limo,pero también en márgenes abruptas y sobre los sedimentos frescos de los ríos. La relación entre lavegetación de estos sitios y la de malezas, es poco conocida para el caso de los Andes de altura, adiferencia de las áreas situadas a menor altitud (SEIDENSCHWARZ 1986).

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Con la llegada de los españoles se introdujeron cultivos europeos, entre los cuales mencionaremoslos más importantes: trigo (Triticum sativum), cebada (Hordeum sativum), avena (Avena sativa),haba (Vicia faba), arveja (Pisum sativum), y lino (Linum usitatissimum). Junto a éstos seintrodujeron también malezas europeas, pertenecientes a la flora eurasiática y mediterránea. Es asíque actualmente la vegetación de malezas es una mezcla de elementos autóctonos sudamericanos yplantas advenedizas provenientes en gran parte de Europa, siendo estas últimas frecuentementedominantes.

En la elaboración de las tablas se observó claramente una relación entre la vegetación de malezas ylas especies cultivadas, por lo que éstas fueron colocadas en las tablas originales (SEIBERT yMENHOFER, 1991) al comienzo de las mismas para facilitar la comparación. Se reconocen 3unidades diferenciadas netamente entre sí por el grupo de Medicago polymorpha, un grupo deLepidium bipinnatifidium, y un grupo de Calandrinia, que pueden ser considerados comoasociaciones: Asociación de Brassica-Medicago (Brassico rapae-Medicaginetumpolymorphae), Asociación de Gamochaeta-Lepidium (Gamochaeto-Lepidietumbipinnatifidi), asociación de Calandrinia (Calandrinietum ciliatae).

La asociación de Brassica-Medicago está fuertemente ligada a la arveja (Pisum sativum) y el maíz(Zea mays), que mayormente se cultivan junto a la haba (Vicia faba) y el poroto de jardín(Phaseolus vulgaris). Los cultivos mencionados alcanzan una considerable altura y su crecimientoes relativamente denso; en el caso del maíz, las hojas otorgan mucha sombra. Las asociaciones deGamochaeta-Lepidium y de Calandrinia por el contrario, están ligadas a tubérculos como papa(Solanum tuberosum), oca (Oxalis tuberosa), y los poco abundantes tubérculos de isaño(Tropaeolum tuberosum) y papa lisa (Ullucus tuberosus). Los tubérculos son más bajos y permitenun mayor paso de luz, por otra parte son más trabajados que los cultivos de mayor crecimiento. Espor ésto que son comparables con las comunidades de cereales y tubérculos europeas.

Para las vegetaciones de malezas, la altitud resulta de suma importancia, pues determina laposibilidad de crecimiento de las diferentes asociaciones. La asociación de Brassica-Medicago seencuentra entre los 2450 y 3480 m, y sólo una vez a los 3700 m, en un rodal aislado bajo Linumusitatissimum. Las asociaciones de Gamochaeta-Lepidium y de Calandrinia se localizan entre los3300 y 4160 m de altitud. El factor determinante para la existencia de una u otra comunidad seríasin embargo la presencia del cultivo correspondiente, papa u oca. Esto es válido también para lassubunidades de la asociación de Brassica-Medicago. La variante de Plantago afra está ligadaexclusivamente a Pisum sativum, y la variante de Silene gallica a Zea mays. La variante típica sinembargo, menos caracterizada, se combina con distintos cultivos, como ser Triticum sativum,Solanum tuberosum (en este caso probablemente la papa temprana), Linum usitatissimum y Viciafaba.

Cuando observamos que la distribución primaria de las comunidades de malezas según la altitud,muestra al mismo tiempo la estrecha relación de éstas con los cultivos, ésto se basa en que estosúltimos también están sujetos a determinadas altitudes, como fue verificado por MAHNKE (1985),(compárese con el punto 2.5).

El contraste florístico entre Brassico-Medicaginetum por un lado y Gamochaeto-Lepidietum por otro, es mayor que el que existe entre las dos comunidades mencionadas y unaparte de las asociaciones ruderales. En el Calandrinietum especialmente, faltan casi todas lasespecies europeas de malezas. Es así que debe considerarse a ésta como una comunidad andinaoriginaria, sinsistematicamente independiente de otras comunidades de malezas. Esto se manifiestatambién en su relación casi exclusiva con los cultivos autóctonos de papa, oca, isaño y quinua(Chenopodium quinoa).

En los poblados de la región de Kallawaya encontramos vegetaciones ruderales con diferentescombinaciones de especies, que encuentran aquí las suficientes sustancias nutrientes para sucrecimiento, ante todo nitrogenadas. Además de los ángulos de patios, bases de muros y orillas decaminos, estas comunidades se instalan en patios abandonados y tapiales derruidos.

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Mientras que las comunidades ruderales se encuentran ligadas expresamente a los poblados yestablecimientos humanos, donde encuentran un elevado grado de nutrientes, los así llamadoscéspedes expuestos al pisoteo se instalan principalmente en los caminos entre los poblados, encanchas de futbol u otros sitios no amenazados por la competencia con plantas de mayorcrecimiento, sobre sustrato arenoso o pedregoso. El pisoteo del hombre y los animales de tiro ypastoreo, impide la aparición de plantas ruderales mayores; más decisivo pareciera ser sin embargola escasez de sustancias nutrientes en las orillas de estos caminos.

3.9 Sinopsis sinsistemática

La siguiente sinopsis sigue el ordenamiento tradicional según la creciente progresión sociológica,ésto es el grado de organización creciente de las fitocenosis (BRAUN-BLANQUET 1951/1964).

Clase: Comunidades de roquedales: Notholaenetea niveae GUTTE 1986

A: Comunidad de Lobivia maximillianaA: Comunidad de Saxifraga magellanicaA: Comunidad de Urtica echinataA: Comunidad de Senecio modestus

Clase: Roquedales de Bromeliáceas

A: Tillandsietum capillaris SEIB.et MENH.A: Comunidad de Tillandsia usneoidesA: Tillandsietum sphaerocephalae SEIB.et MENH.A: Comunidad de Puya ferruginea

Clase: Comunidades de pedregales: Anthochloo lepidulae-Dielsiochloetea floribundaeRIVAS MARTINEZ y TOVAR 1982

A: Comunidad de Senecio hwnilliinusA: Comunidad de Werneria ciliolataA: Comunidad de Werneria dactylophyllaA: Comunidad de Stellaria weddelliiA: Comunidad de Senecio adenophylloides

Clase: Comunidades de malezas del campo y ruderales

V: Brassico rapae-Capsellion rubellae SEIB.et MENH.

A: Brassico rapae-Medicaginetum polymorphae SEIB.et MENH.A: Gamochaeto spicatae-Lepidietum bipinnatifidi SEIB .et MENH.A: Ageratino sternbergianae-Euphorbietum pepli SEIB.et MENH.

V: Sporobolion minoris SEIB.et MENH.

A: Comunidad de Sporobolus minorA: Comunidad de Pennisetum clandestinum

Clase: Comunidades de malezas andino-endémicas del campo

A: Calandrinietum ciliatae

Clase: Comunidades ruderales de hemicriptófitas altas

A: Comunidad de Marrubiurn vulgareA: Comunidad de Xanthitun catharticuin

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