Distribución espacio-temporal de la acedía Dicologoglossa ...

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Bol. Inst. Esp. Oceanogr. 19 (1-4). 2003: 493-503 BOLETÍN. INSTITUTO ESPAÑOL DE OCEANOGRAFÍAISSN: 0074-0195

© Instituto Español de Oceanografía, 2003

Distribución espacio-temporal de la acedíaDicologoglossa cuneata (Moreau, 1881) en la desembocadura del río Guadalquivir (golfo de Cádiz, suroeste de la península Ibérica)

E. García-Isarch 1, L. Silva 2, A. García 1 e I. Sobrino 2

1 Instituto Español de Oceanografía. Centro Oceanográfico de Málaga. Apartado 285. E-29640 Fuengirola (Málaga), España.Correo electrónico: [email protected]

2 Instituto Español de Oceanografía. Unidad de Cádiz. Puerto Pesquero. Muelle de Levante, s/n. Apartado 2609. E-11006Cádiz, España

Recibido en enero de 2003. Aceptado en diciembre de 2003.

RESUMEN

Se analiza la variación espacio-temporal de los distintos estados de desarrollo de la poblaciónde acedía Dicologoglossa cuneata (Moreau, 1881) en la zona de la desembocadura del Guadalquivir(golfo de Cádiz) a partir de las campañas mensuales de pesca de arrastre y los muestreos ictio-planctónicos realizados durante el periodo de mayo de 2000 a abril de 2001. Las mayores abun-dancias de huevos y larvas se registraron en invierno, dentro de la denominada zona de cría y en-gorde, y en el inicio de la primavera, al norte del área de estudio. Los juveniles, que resultaronmás abundantes en invierno, se localizaron en dos núcleos muy próximos a la desembocadura.Las capturas de adultos y reproductores fueron más numerosas en los meses invernales, y se re-cogieron, principalmente, al norte de la zona protegida. La desembocadura del Guadalquivirconstituye un importante hábitat para la puesta, cría y reclutamiento de la acedía. Así, su mayoractividad reproductora se produce en invierno y en el inicio de primavera, coincidiendo con lamayor actividad extractiva de la flota pesquera sobre la especie.

Palabras clave: Acedía, desembocadura del Guadalquivir, estacionalidad, huevos, larvas, juve-niles, adultos, reproductores.

ABSTRACT

Spatial and temporal distribution of the wedge sole Dicologoglossa cuneata (Moreau, 1881) in theGuadalquivir River mouth (Gulf of Cadiz, southwest Iberian Peninsula)

The present paper analyses spatio-temporal variations over the different developmental stages of the populationof the wedge sole Dicologoglossa cuneata (Moreau, 1881) in the Guadalquivir River mouth. Monthly fishtrawl surveys and ichthyoplankton tows were carried out from May 2000 to April 2001. The species’s highest eggand larval abundance occurred during winter and at the beginning of spring, within the area’s protected nurserygrounds, and to the north of the study zone. D. cuneata juveniles were more abundant during winter, concen-trating mainly in the areas close to the river mouth. Likewise, the catches of the adults and spawners were highestduring winter, distributed mainly north of the protected nursery grounds. The Guadalquivir mouth ecosystem cons-titutes a major spawning, nursery and recruitment habitat for the wedge sole, whose spawning season occurs inwinter and early spring, coinciding with the principal fishing effort of the fleet specialised in this species.

Keywords: Wedge sole, Guadalquivir River mouth, seasonality, eggs, larvae, juveniles, adults, mature in-dividuals.

INTRODUCCIÓN

La acedía Dicologoglossa cuneata (Moreau, 1881)constituye una de las principales especies objetivode la flota demersal de arrastre y artesanal (trasma-llo) del golfo de Cádiz (anónimo, 1993a; Sobrino etal., 1994), y su importancia comercial en el área esmuy relevante. Se trata de un soleido típicamentecostero, que habita sobre fondos arenosos y areno-so-fangosos y que se encuentra amplia e irregular-mente distribuido en aguas templadas delAtlántico oriental, extendiendo su presencia hastael suroeste africano y el Mediterráneo occidental(Quéro, 1981; Hemstra y Gon, 1986; Quéro,Desoutter y Lagardére, 1986; Bauchot, 1987). Elhábitat óptimo para esta especie está constituidopor fondos someros y fangosos cercanos a las zonasde desembocaduras de ríos, con amplias platafor-mas y relativa estabilidad hidrodinámica y fisico-

química (Lagardère, 1975, 1982). Por todo ello, elárea próxima a la desembocadura del río Gua-dalquivir, localizada en el golfo de Cádiz (figura 1),cumple todos los requisitos para el desarrollo deesta especie, constituyendo un hábitat óptimo para ella (Jiménez, Sobrino y Ramos, 1998); así, hasido considerada tradicionalmente como la princi-pal zona de cría de acedía en el golfo de Cádiz(Muñoz, 1972). Esta abundancia se pone de mani-fiesto con los importantes volúmenes de desembar-cos que se registran en los puertos de Sanlúcar deBarrameda y de Chipiona por parte de la flota dearrastre y artesanal (Sobrino et al., 1994; Silva, Gil ySobrino, 2002). La importancia de este recursopesquero en el área está constatada también poruna orden ministerial de 1966, pionera en España,que protege parte del área de estudio cercana a ladesembocadura bajo la figura de Zona de Cría yEngorde de langostino y acedía (BOE n.º 148 de 22

E. García-Isarch et al. Dicologoglossa cuneata en la desembocadura del Guadalquivir

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Figura 1. Área de estudio con indicación delas estaciones de muestreo (zona de cría y

engorde con trazos discontinuos).

de junio). Este trabajo forma parte de los resulta-dos del estudio previo para la delimitación de unareserva de pesca en la desembocadura delGuadalquivir, llevado a cabo por personal delInstituto Español de Oceanografía (IEO) de Cádizy de Málaga, y realizado bajo el convenio específicoentre el IEO y la Dirección General de Pesca de laJunta de Andalucía. A continuación se describe lavariación espacio-temporal de los diferentes esta-díos del ciclo vital de la acedía (huevos, larvas, ju-veniles, adultos y reproductores) en la desemboca-dura del río Guadalquivir y a lo largo de un cicloanual, con el objetivo de aportar información quecomplemente los estudios previos sobre la biologíareproductiva y el crecimiento de esta especie en elgolfo de Cádiz (Jiménez, Sobrino y Ramos, 1998;Jiménez et al., 2001; Vila, Jiménez y Sobrino, 2002).

MATERIAL Y MÉTODOS

Se realizaron campañas de investigación con pe-riodicidad mensual a bordo de buques comercialesde la flota de arrastre, alquilados para tal fin, du-rante el periodo de mayo de 2000 a abril de 2001.El área de estudio abarcó desde la zona situadafrente a Torre la Higuera, en la provincia deHuelva, hasta Chipiona, en Cádiz, y a profundida-des entre 5 y 20 metros. En cada campaña se muestreó un número fijo de siete estaciones: tresen aguas someras (E2, E4 y E6) y cuatro en las zo-nas más profundas (E1, E3, E5 y E7) (figura 1). Encada estación se realizaron pescas demersales conredes de arrastre comercial provistas de sobrecopointerno de 20 mm; los lances, de media hora de du-ración, se efectuaban a una velocidad de tres nu-dos. La separación de las diferentes fracciones sehizo atendiendo a los muestreos de tallas y biológi-cos, utilizando la talla de primera madurez al 50 %para separar los reclutas de los adultos, y una esca-la macroscópica de madurez (Jiménez, Sobrino yRamos, 1998) para identificar los ejemplares adul-tos maduros (reproductores) y separarlos de losadultos no maduros. Para el cálculo de la talla deprimera madurez, los ejemplares capturados en laépoca de puesta fueron agrupados en individuosmaduros e inmaduros por clases de tallas (al centí-metro inferior). Los pares de valores correspon-dientes a individuos maduros e inmaduros se ajus-taron por el método de los mínimos cuadrados auna función de tipo logístico transformada a una

recta (Pope et al., 1983) mediante las siguientes ex-presiones:

P ��1 � e�

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ln��1 �

PP

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donde P es el porcentaje de individuos maduros porclase de talla o peso, L es la clase de talla o clase depeso y a y b son parámetros que definen la curva.

En las mismas estaciones se realizaron arrastresplanctónicos de 7 minutos de duración y a una velo-cidad de navegación de 2 nudos. Se emplearon redesde tipo bongo de 40 cm de apertura de boca y 200 µmde luz de malla. Las muestras ictioplanctónicas fue-ron fijadas con formol al 4% tamponado con tetra-borato sódico. En el laboratorio, las muestras fuerontriadas por visualización mediante lupas estereos-cópicas, realizándose la separación y recuento de loshuevos y larvas por especies o grupos de especies si-milares. El criterio seguido para separar las larvas delos individuos juveniles se basó en la terminologíaempleada por Kendall, Ahlstrom y Moser (1984), se-gún la cual se considera estado larvario el que com-prende desde la eclosión del huevo hasta la obten-ción del número completo de radios de las aletas y elcomienzo de la escamación, y juvenil aquél que in-cluye desde ese momento hasta la madurez sexual.

Los datos mensuales de abundancias de huevos,larvas, juveniles, adultos y reproductores obtenidosdel análisis de las fracciones fueron agrupados esta-cionalmente (primavera, verano, otoño e invierno),calculándose los valores medios. La representaciónespacial de los valores medios de abundancias se rea-lizó utilizando el programa informático Surfer.

Con el objetivo de caracterizar el medio físicodel área de estudio, en cada una de las estacionesse tomaron perfiles de temperatura y salinidad detoda la columna de agua mediante la utilización deun equipo Promonitor System.

RESULTADOS

Huevos

La figura 2 representa la evolución mensual de losvalores medios de abundancias de huevos y larvas deacedía a lo largo del periodo de estudio. Se recogie-ron en total 2886 huevos, cuya distribución espacial


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en el área a lo largo de las estaciones del año quedarepresentada en la figura 3. No se registraron pues-tas de acedía en los meses estivales, y fue a partir deotoño cuando se comenzó a detectar la presencia dehuevos, aunque en abundancias relativamente bajas.

El pico de puesta intensiva fue detectado en invier-no, concentrándose las mayores densidades frente ala desembocadura del río Guadalquivir, dentro de lazona de cría y engorde, con valores medios de 700huevos/100 m3. El valor máximo se detectó en el



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Figura 2. Evolución mensual de abundan-cias medias de huevos y larvas de acedía, yvariación mensual de la temperatura a 5 mde profundidad. Periodo mayo de 2000-

abril de 2001.

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Figura 3. Distribución espacial de abundancias medias de huevos de acedía (n.º de huevos/100 m3) durante las cuatro esta-ciones del año. Periodo mayo de 2000-abril de 2001.

mes de marzo en la estación E5, dentro de la zonaprotegida, con más de 2000 huevos/100 m3. En pri-mavera se encontró todavía una leve actividad re-productora de la especie, localizándose las puestasmás abundantes frente a la desembocadura, tam-bién en parte de la zona de cría y engorde, con unpromedio máximo de 125 huevos/100 m3.

Larvas

Se capturaron en total 1 359 larvas de acedía du-rante el periodo de estudio. La distribución espa-cial de las densidades larvarias (figura 4) muestracómo su presencia comienza a detectarse en otoño,aunque todavía con valores bajos de abundanciasmedias, inferiores a 10 larvas/100 m3. Fue durantelos meses invernales cuando se capturaron las ma-

yores densidades, con valores medios superiores a300 larvas/100 m3, localizándose principalmenteen la zona más septentrional del área de estudio,en la estación E1, donde se registró un valor máxi-mo puntual de 900 larvas/100 m3 en febrero. Lapresencia larvaria fue menor en los meses primave-rales. Las abundancias medias detectadas fueroninferiores en las estaciones más costeras, registrán-dose el máximo valor, en torno a 80 larvas/100 m3,en la estación E3, dentro de la zona de cría y en-gorde. No se registraron capturas de larvas de ace-día en los meses estivales.

Juveniles

El intervalo de tallas de individuos juveniles osci-ló entre 6 y 12 cm (media de 10,3 cm), considerán-



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Figura 4. Distribución espacial de abundancias medias de larvas de acedía (n.º de larvas/100 m3) durante las cuatro esta-ciones del año. Periodo mayo de 2000-abril de 2001.

dose adultos los individuos iguales o mayores a 13cm. Se capturaron en total 107 ejemplares juvenilesde acedía en el periodo analizado. Igual que en losestadíos de desarrollo anteriores, los juveniles fue-ron capturados, principalmente, en los meses in-vernales (figura 6), con máximos en el mes de mar-zo (figura 5). Se localizaron en dos núcleospróximos a la desembocadura, ambos dentro de laactual zona de cría y engorde. El primer núcleo co-rresponde a una zona costera, con ejemplares de ta-llas menores que los capturados en el segundo nú-cleo, situado al noroeste del área protegida (figura6), con tallas medias de 8 y 11 cm, respectivamente.En el resto del año, la presencia de juveniles en lazona fue escasa, quedando limitada a la franja máscostera del litoral onubense de la zona de estudio.

Adultos

El rango de tallas de individuos adultos osciló en-tre 13 y 23 cm. La fracción adulta de la población es-tuvo presente durante todo el año en el área (figura7), capturándose un total de 433 individuos, aunquelas mayores abundancias se dieron de diciembre aabril (figura 5). Durante el invierno, periodo de ma-yor densidad de adultos, los ejemplares fueron cap-turados en la zona central del área de estudio, fren-te a Torre Zalabar y al noroeste de la zona protegida.En el resto del año se detectó la presencia de adul-tos en la mayor parte de la zona de estudio, aunquelas abundancias fueron relativamente bajas.

Reproductores

El número de individuos reproductores captura-dos ascendió a 93 ejemplares, distribuidos en un

rango de tallas de 12 a 19 cm. La mayor parte deellos fue capturada durante el invierno y principiosde primavera (figuras 5 y 8). Igual que lo observa-do en el caso de los adultos, las mayores abundan-cias se localizaron al noroeste de la zona protegida.No se detectaron reproductores en los meses esti-vales y su presencia fue bastante escasa durante elotoño y estrechamente ligada a la zona más cerca-na de la desembocadura del Guadalquivir.

La mayor presencia de los distintos estados dedesarrollo estudiados en la zona a lo largo del cicloanual coincide con el periodo de invierno e iniciosde primavera, en que se registraron valores de tem-peratura del agua de entre 14,5-18 °C a 5 m de pro-fundidad (figura 2).

DISCUSIÓN

Existen estudios previos acerca de importantesaspectos biológicos y pesqueros de la acedía en elgolfo de Cádiz, referentes a su patrón de distribu-ción, biología reproductiva, pesquería (Jiménez,Sobrino y Ramos, 1998), determinación de la edady patrón de crecimiento (Jiménez et al., 2001). Porotra parte, los escasos estudios ictioplanctónicosexistentes en el golfo de Cádiz, son muy limitadosespacial o temporalmente (Alvariño, 1957; Oliver,Cabañas y Molins, 1958; Navarro y Oliver, 1959;Rodríguez-Roda, 1975; Arias y Drake, 1990;Chicharo y Teodosio, 1991a,b; Rubín et al., 1997,1999; Salmerón y Rubín, 1997a,b) y ninguno hacemención a la presencia de huevos o larvas de ace-día en la zona. Sólo Arias y Drake (1990) indicaronla presencia de pocos individuos en estado larvarioy juvenil de acedía en una zona concreta situada enel estuario del río San Pedro. Por tanto, el presen-te estudio constituye la primera referencia que



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Figura 5. Evolución mensual de abundan-cias medias relativas de reclutas, adultos yreproductores de acedía, expresada en por-centaje. Periodo mayo de 2000-abril de

2001.

contempla un ciclo anual completo de estudios ic-tioplanctónicos en aguas del golfo de Cádiz, ade-más de ser el primero en que se estudia la presen-cia y distribución de huevos y larvas de acedía enun hábitat de gran importancia para el desarrollode su ciclo vital en el Golfo, como es la desembo-cadura del Guadalquivir.

La presencia de acedía está íntimamente ligadaa la desembocadura del río Guadalquivir. Estudiosprevios de Jiménez, Sobrino y Ramos (1998), basa-dos en capturas realizadas por pescas de arrastre,ya habían puesto de manifiesto la importancia deeste lugar para la especie. Las mayores capturas seobtuvieron en profundidades en torno a los 30 me-tros (a 12-14 millas de la costa) frente a la desem-bocadura del Guadalquivir, donde los fondos are-no-fangosos proporcionan mayor estabilidadfisicoquímica y menor influencia estuárica a lo lar-

go del año que en áreas más próximas a la desem-bocadura del río (Rey y Medialdea, 1989; anónimo,1993b). En los estudios mencionados, esta infor-mación es corroborada, además, por los datos de ladistribución espacial de las áreas de pesca de ace-día (Ramos, Sobrino y Jiménez, 1995), confirman-do que este lugar constituye un hábitat óptimo pa-ra la especie.

El presente estudio constata la existencia de zo-nas de cría y reclutamiento en áreas costeras mássomeras que las sometidas a la explotación por par-te de la flota comercial, como ya habían sugeridoJiménez, Sobrino y Ramos (1998). Aunque la pre-sencia de larvas en el invierno parece mostrar sumayor abundancia en la estación más septentrionaly alejada de costa, esta situación se debe a las ele-vadas capturas registradas puntualmente en dichaestación en el mes de febrero, que enmascara la



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Figura 6. Distribución espacial de abundancias medias de reclutas de acedía (n.º de ejemplares/media hora arrastre) du-rante las cuatro estaciones del año. Periodo mayo de 2000-abril de 2001.

presencia de larvas en el resto de las estaciones ymeses, muy relevante en la zona de cría y engorde.Existen importantes abundancias de estados larva-rios y juveniles en la zona de estudio, entre 5 y 20metros de profundidad, estos últimos especialmen-te asociados a la zona de la desembocadura y en elinterior de la zona de cría y engorde. El ciclo de de-sarrollo de la acedía está estrechamente relaciona-do con estas zonas costeras; así, en el golfo deVizcaya, el ciclo completo de desarrollo de estadoslarvarios y juveniles, hasta el momento del desarro-llo gonadal, tiene lugar en zonas de cría localizadasentre 5 y 20 metros de profundidad (Lagardère,1975, 1980; Lagardère y Aboussouan, 1981).

Además, la presencia de acedía en la zona en tor-no a la desembocadura del Guadalquivir es de unmarcado carácter estacional, y los meses corres-pondientes al invierno e inicio de la primavera son

los de mayor abundancia de todos los estadíos dedesarrollo estudiados. Esta estacionalidad está rela-cionada con las características del ciclo reproducti-vo de la especie y, simultáneamente, con las carac-terísticas ambientales de la zona próxima a ladesembocadura del Guadalquivir, que la erigen enhábitat óptimo para su desarrollo.

Los datos obtenidos muestran el inicio de lapuesta en el mes de octubre, aunque los valores deabundancias de huevos y larvas son poco significa-tivos hasta febrero. Se detecta una actividad repro-ductora importante en el periodo comprendidoentre enero y junio, coincidiendo con la época dereproducción determinada por Jiménez, Sobrino yRamos (1998), basada en estudios biológicos deejemplares adultos y localizada de enero a mayo.Ambos estudios llevan a situar el final del periodode puesta aproximadamente en el inicio del vera-



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Figura 7. Distribución espacial de abundancias medias de adultos de acedía (n.º de ejemplares/media hora arrastre) durante las cuatro estaciones del año. Periodo mayo de 2000-abril de 2001.

no, seguido de un periodo de reposo que dura has-ta el comienzo del otoño.

Por tanto, a partir de la presencia de huevos, lar-vas y reproductores de la especie, y según el pre-sente estudio, se puede afirmar que la acedía es dereproducción inverno-primaveral, con un periodode reproducción bastante prolongado, que abarcadesde inicios del otoño hasta final de la primavera,y picos de máximas abundancias en los meses in-vernales. La presencia de juveniles con tallas infe-riores a 6 cm en un área muy próxima a la desem-bocadura a finales de invierno, correspondeposiblemente a las primeras puestas detectadas ainicios del otoño, según los trabajos de crecimien-to y edad de Jiménez et al. (2001), constatando laamplitud de su periodo reproductivo.

El periodo de reproducción de esta especie du-rante el ciclo analizado tiene lugar en un rango de

temperaturas entre 14,5 y 18 ºC, coincidiendo conlos valores inferiores a 21 ºC propuestos porLagardère (1982) para su desarrollo en aguas tem-pladas. Analizando la época de reproducción enotras zonas, aparecen diferencias atribuidas, funda-mentalmente, al factor temperatura. Así, en el golfode Vizcaya, la acedía tiene puesta estival, y ésta pue-de comenzar a finales de junio y terminar a finalesde septiembre (Forest, 1975; Lagardère, 1982); en lacosta central portuguesa, el pico de puesta ocurrede marzo a junio (Dinis, 1986); en las costas medi-terráneas de Argelia, la puesta tiene lugar uno o dosmeses antes, (Marinaro, Grim y Sorbe, 1979) y en lacosta atlántica marroquí, la puesta es aun más tem-prana, con una duración del periodo reproductivode diciembre a abril (Belghyti, 1990).

La presencia predominantemente invernal de laespecie en el área de estudio, asociada a procesos



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Figura 8. Distribución espacial de abundancias medias de reproductores de acedía (n.º de ejemplares/media hora arrastre) durante las cuatro estaciones del año. Periodo mayo de 2000-abril de 2001.

reproductivos, condiciona, asimismo, la estaciona-lidad de la pesquería en la zona, que concentra suactividad extractiva sobre la acedía también en losmeses invernales.

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