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Bol. San. Veg. Plagas, 35: 377-390, 2009 Distribución en la planta y eficacia de Neoseiulus californicus y Phytoseiulus persimilis (Acari: Phytoseiidae) en el control de las arañas rojas de cultivos hortícolas en condiciones de semicampo C. A. GÓMEZ-MOYA, F. FERRAGUT Se ha analizado la capacidad de poblaciones nativas de los fitoseidos Neoseiulus cali- fornicus y Phytoseiulus persimilis para reducir la abundancia de las arañas rojas Tetrany- chus urticae, T. turkestani y T. evansi en condiciones de semicampo y a diferentes rela- ciones depredador-presa. La eficacia de los fitoseidos estuvo influida por la dosis inicial de suelta. P. persimilis resultó muy eficaz al eliminar completamente las poblaciones de T. urticae y T. turkestani a las tres dosis de suelta ensayadas, 1:12 (ó 1:16), 1:8 y 1:4; en cambio, N. californicus redujo la abundancia de estas presas solo en la relación 1:4. Ambos depredadores fueron incapaces de controlar las poblaciones de T. evansi. Al estu- diar la distribución espacial de los ácaros en las plantas se observó que T. urticae y T. turkestani tienen tendencia a dispersarse hacia las hojas de la parte superior, movimien- to que se observó a las dos semanas del inicio de los ensayos. La presencia de fitoseidos en las plantas afectó al patrón de distribución vertical de las arañas rojas, provocando una mayor rapidez en su desplazamiento al estrato superior. La distinta eficacia de los fitoseidos estuvo influida por su capacidad para seguir a la presa. P. persimilis se movió con rapidez a la parte superior de la planta donde se concentraba la presa, mientras que N. californicus lo hizo lentamente y de forma incompleta. Se discuten los resultados obtenidos en relación al distinto comportamiento alimenticio de estos depredadores. C. A. GÓMEZ-MOYA, F. FERRAGUT. Instituto Agroforestal Mediterráneo, Universidad Politécnica de Valencia, Camino de Vera s/n, 46022 Valencia. E-mail: cr ig ode@doctor .upv .es ; fjf er r a g@eaf .upv .es Palabras claves: Tetranychus urticae, Tetranychus turkestani, Tetranychus evansi, distribución espacial, relación depredador-presa. INTRODUCCIÓN Las arañas rojas del género Tetranychus constituyen una de las plagas más importan- tes de la producción de hortalizas en las zonas cálidas del territorio español, tanto en invernaderos como al aire libre. En estos cul- tivos se encuentran cuatro especies de aspec- to similar, Tetranychus urticae Koch, Tetranychus turkestani Ugarov y Nikolski, Tetranychus evansi Baker y Pritchard y Tetranychus ludeni Zacher, que pueden apa- recer juntas sobre las plantas y desarrollar poblaciones elevadas en cualquier época del año (ESCUDERO y FERRAGUT, 1998; FERRA- GUT y ESCUDERO, 1999). Esta situación es diferente a la de otros países europeos, donde los daños en hortalizas son causados casi exclusivamente por T. urticae. Generalmente estos ácaros son controla- dos por medios químicos, lo que representa costes significativos en términos económicos y ecológicos y no siempre se garantiza la supresión de la plaga. Otra alternativa viable es el control biológico mediante liberaciones de ácaros fitoseidos que se distribuyen sobre

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Bol. San. Veg. Plagas, 35: 377-390, 2009

Distribución en la planta y eficacia de Neoseiulus californicus yPhytoseiulus persimilis (Acari: Phytoseiidae) en el control de lasarañas rojas de cultivos hortícolas en condiciones de semicampo

C. A. GÓMEZ-MOYA, F. FERRAGUT

Se ha analizado la capacidad de poblaciones nativas de los fitoseidos Neoseiulus cali-fornicus y Phytoseiulus persimilis para reducir la abundancia de las arañas rojas Tetrany-chus urticae, T. turkestani y T. evansi en condiciones de semicampo y a diferentes rela-ciones depredador-presa. La eficacia de los fitoseidos estuvo influida por la dosis inicialde suelta. P. persimilis resultó muy eficaz al eliminar completamente las poblaciones deT. urticae y T. turkestani a las tres dosis de suelta ensayadas, 1:12 (ó 1:16), 1:8 y 1:4; encambio, N. californicus redujo la abundancia de estas presas solo en la relación 1:4.Ambos depredadores fueron incapaces de controlar las poblaciones de T. evansi. Al estu-diar la distribución espacial de los ácaros en las plantas se observó que T. urticae y T.turkestani tienen tendencia a dispersarse hacia las hojas de la parte superior, movimien-to que se observó a las dos semanas del inicio de los ensayos. La presencia de fitoseidosen las plantas afectó al patrón de distribución vertical de las arañas rojas, provocandouna mayor rapidez en su desplazamiento al estrato superior. La distinta eficacia de losfitoseidos estuvo influida por su capacidad para seguir a la presa. P. persimilis se moviócon rapidez a la parte superior de la planta donde se concentraba la presa, mientras queN. californicus lo hizo lentamente y de forma incompleta. Se discuten los resultadosobtenidos en relación al distinto comportamiento alimenticio de estos depredadores.

C. A. GÓMEZ-MOYA, F. FERRAGUT. Instituto Agroforestal Mediterráneo, UniversidadPolitécnica de Valencia, Camino de Vera s/n, 46022 Valencia. E-mail: [email protected] ; [email protected]

Palabras claves: Tetranychus urticae, Tetranychus turkestani, Tetranychus evansi,distribución espacial, relación depredador-presa.

INTRODUCCIÓN

Las arañas rojas del género Tetranychusconstituyen una de las plagas más importan-tes de la producción de hortalizas en laszonas cálidas del territorio español, tanto eninvernaderos como al aire libre. En estos cul-tivos se encuentran cuatro especies de aspec-to similar, Tetranychus urticae Koch,Tetranychus turkestani Ugarov y Nikolski,Tetranychus evansi Baker y Pritchard yTetranychus ludeni Zacher, que pueden apa-recer juntas sobre las plantas y desarrollar

poblaciones elevadas en cualquier época delaño (ESCUDERO y FERRAGUT, 1998; FERRA-GUT y ESCUDERO, 1999). Esta situación esdiferente a la de otros países europeos,donde los daños en hortalizas son causadoscasi exclusivamente por T. urticae.

Generalmente estos ácaros son controla-dos por medios químicos, lo que representacostes significativos en términos económicosy ecológicos y no siempre se garantiza lasupresión de la plaga. Otra alternativa viablees el control biológico mediante liberacionesde ácaros fitoseidos que se distribuyen sobre

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las plantas, donde se alimentan de la arañaroja. Esta técnica de control biológico se haempleado desde hace décadas en otros paíseseuropeos y ha demostrado su eficacia, espe-cialmente en cultivos protegidos sobre T.urticae (SCOPES, 1985; VAN LENTEREN yWOETS, 1988; GERSON et al., 2003; ZANG,2003). Sin embargo, apenas existen datos dela capacidad de los depredadores para con-trolar a las otras especies de arañas rojas.

Los cultivos hortícolas españoles secaracterizan, también, por poseer una faunarica y, en ocasiones, abundante de fitoseidos,siendo las especies más representativas Neo-seiulus californicus (McGregor) y Phyto-seiulus persimilis Athias-Henriot (ESCUDERO

y FERRAGUT, 1998). En una situación ideal,los depredadores deberían ser capaces decontrolar a todas las especies de Tetrany-chus, ya que la presencia de estas plagas enel campo es fácil de detectar, pero nunca serealiza la identificación de la especie respon-sable de los daños antes de aplicar las medi-das de control. En estudios anteriores se haevaluado la eficacia de estos depredadoressobre cada una de las arañas rojas en estu-dios de laboratorio. Los resultados obtenidosindicaron que ambas especies de fitoseidosson capaces de alimentarse e incrementar suabundancia de forma óptima cuando consu-men T. urticae, T. turkestani y T. ludeni, loque sugiere que pueden ser eficaces, tam-bién, en campo; sin embargo, cuando se ali-mentaron de T. evansi su desarrollo fue muylento y la puesta de huevos muy escasa, loque justifica su ineficacia en el control deesta plaga en parcelas comerciales (ESCUDE-RO y FERRAGUT, 2005; ESCUDERO et al.,2005).

En este estudio se ha analizado la capaci-dad de estos depredadores para suprimirpoblaciones de las tres especies más impor-tantes de arañas rojas, T. urticae, T. turkesta-ni y T. evansi a una escala diferente, sobreplantas desarrolladas en el interior de inver-nadero. En este escenario se ha seguido laevolución de la abundancia de plagas ydepredadores a distintas relaciones depreda-dor-presa y su distribución sobre la planta, lo

que ha permitido explicar en cada caso eléxito o el fracaso obtenido en el control.

MATERIAL Y MÉTODOS

Los ensayos se realizaron en el interior deun invernadero experimental situado en laUniversidad Politécnica de Valencia, en habi-táculos estancos de 12x25 metros. Ambosdepredadores se evaluaron simultáneamentecon la misma presa, pero en diferentes cáma-ras para evitar posibles contaminaciones. Lasplantas se sembraron en macetas cilíndricasde 35 cm de altura, utilizando turba mezcla-da con un 10% de perlita y se regaron cadados días, sin adicionar fertilizante y en unascondiciones ambientales medias de 66 % dehumedad y 21ºC de temperatura.

Los ensayos en que se utilizó T. urticae yT. turkestani como presa se desarrollaronsobre plantas de judía (Phaseolus vulgarisL.) de la variedad “Pinta” y el de T. evansisobre plantas de patata (Solanum tuberosumL.) de la variedad “Rosa”. La elección de lapatata para los ensayos con T. evansi se debióa que esta araña roja muestra preferencia porlas solanáceas, donde su desarrollo es másadecuado que sobre plantas de otras familias.Al mes de sembradas las plantas se inocula-ron individualmente con 25 hembras adultasde la correspondiente especie de araña roja.

Los fitoseidos N. californicus y P. persi-milis utilizados en los ensayos procedían decrías mantenidas en el laboratorio a partir deejemplares recolectados en los alrededoresde la ciudad de Valencia sobre plantas de lasolanácea Brugmansia x candida (Pers).Hembras adultas de ambos fitoseidos se sol-taron una semana después de la suelta de lasarañas rojas en número suficiente para con-seguir unas relaciones depredador-presa de1:12, 1:8 y 1:4 para los ensayos con T. urti-cae (un depredador por cada 12 presas, unopor cada ocho y uno por cada cuatro, respec-tivamente) y 1:16, 1:8 y 1:4, para los ensayoscon T. turkestani y T. evansi (un depredadorpor cada 16 presas, uno por cada ocho y unopor cada cuatro, respectivamente); mante-niendo un tratamiento testigo con araña roja

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sin suelta de depredadores (0:25) y otro sininfestar (0:0) como control, con diez repeti-ciones por nivel de tratamiento. Para el cál-culo de las citadas relaciones depredador-presa se contabilizaron únicamente hembrasadultas de araña roja y fitoseidos.

Las evaluaciones se realizaron semanal-mente observando dos hojas de cada planta,una de la parte inferior de la planta y otra dela parte superior, marcadas previamente desde

la liberación de los fitoseidos hasta que mos-traban síntomas de envejecimiento, momentoen que se cambiaban por nuevas hojas adya-centes. Los conteos se realizaron in situ conuna lupa de 5x, anotándose en cada fecha elnúmero de hembras adultas de la presa y deldepredador y su posición en la planta.

Los datos obtenidos se transformaron envalores de log (x+1) para su posterior análi-sis estadístico mediante ANOVA. Las corres-

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Figura 1. Variación en el número de Tetranychus urticae y los fitoseidos Neoseiulus californicus y Phytoseiuluspersimilis en plantas de judía en las relaciones depredador-presa 1:12, 1:8 y 1:4. T. urticae ratio = plantas con

fitoseidos; T. urticae control = plantas sin fitoseidos. Las barras en cada punto representan la desviación estándar de lamedia de 10 repeticiones.

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pondientes medias se compararon mediantela prueba de Fisher (Least Significant Differen-ce, LSD) al nivel del 5%. Para estos análisisse utilizó el programa estadístico Statgrap-hics Plus 5.

RESULTADOS

Evolución de la abundancia de las arañasrojas en ausencia de fitoseidos

En ausencia de depredadores (tratamien-tos testigo), las tres especies de araña rojaexperimentaron un notable crecimiento,alcanzando densidades poblacionales apro-ximadas, al final de los ensayos, de 80 hem-bras/hoja en el caso de T. urticae, 180 hem-bras/hoja en el de T. turkestani y 117 hem-bras/hoja en el de T. evansi (Figuras 1, 2 y 3).El crecimiento poblacional a partir de lasuelta de la araña roja fue progresivo en el

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Figura 2. Variación en el número de Tetranychus turkestani y los fitoseidos Neoseiulus californicus y Phytoseiuluspersimilis en plantas de judía en las relaciones depredador-presa 1:16, 1:8 y 1:4. T. turkestani ratio = plantas con

fitoseidos; T. turkestani control = plantas sin fitoseidos. Las barras en cada punto representan la desviación estándar dela media de 10 repeticiones.

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caso de T. turkestani y T. evansi y experi-mentó una reducción inicial, probablementedebida a la distribución de los ácaros por laplanta después de la liberación, en el caso deT. urticae.

Evolución de la abundancia de las arañasrojas en presencia de fitoseidos

La abundancia de T. urticae en presenciade N. californicus en las relaciones depreda-

dor-presa 1:12 y 1:8 evolucionó de formasimilar a la población del testigo, reducién-dose, aproximadamente, un 50% con respec-to a éste al final del ensayo. En cambio, larelación 1:4 registró densidades de T. urticaeinferiores, presentando diferencias significa-tivas con el testigo y con las otras relacionesdepredador-presa (P<0,05; F=9,8; g.l.=3, 36)(Figura 1). El número de T. urticae tras laliberación de P. persimilis disminuyó rápida-

Figura 3. Variación en el número de Tetranychus evansi y los fitoseidos Neoseiulus californicus y Phytoseiuluspersimilis en plantas de patata en las relaciones depredador-presa 1:12, 1:8 y 1:4. T. evansi ratio = plantas con

fitoseidos; T. evansi control = plantas sin fitoseidos. Las barras en cada punto representan la desviación estándar de lamedia de 10 repeticiones.

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mente a partir de la primera semana en larelación depredador-presa 1:4 y desde la ter-cera semana en las relaciones 1:8 y 1:12(Figura 1). A partir de la tercera semana trasla liberación las diferencias de abundanciarespecto al testigo fueron ya significativas(P<0,05; F=29,57; g.l.=3, 36). En las tresrelaciones depredador-presa ensayadas elfitoseido eliminó a las hembras de araña rojaal final del ensayo.

La evolución poblacional de T. turkestanien las plantas donde se soltó N. californicussiguió una pauta similar al tratamiento testi-go durante las tres primeras semanas, y soloen la relación 1:4 el fitoseido redujo signifi-cativamente el número de presas respecto altestigo (P<0,05; F=6,06; g.l.=3, 36) (Figura2). En cambio, P. persimilis redujo la abun-dancia de T. turkestani en las tres relacionesdepredador-presa estudiadas hasta mantener-la a niveles muy bajos en la relación 1:16 yeliminar completamente las hembras de laaraña roja, a partir de la segunda semana, enlas relaciones 1:8 y 1:4.

La abundancia de T. evansi en plantasdonde se soltó N. californicus fue similar a ladel testigo en todos los tratamientos y a lolargo de todos los ensayos (Figura 3), no pre-sentando diferencias significativas entreellos ni tampoco con el testigo (P>0,05;F=1,0; g.l.=3, 36). En todos los casos el fito-seido había desaparecido de las hojas en lasegunda semana tras la suelta. La abundan-cia de T. evansi tampoco se redujo en pre-sencia de P. persimilis (Figura 3). El númerode fitoseidos en las hojas en los tres trata-mientos fue muy bajo, desapareciendo a par-tir de la primera semana tras la suelta.

Influencia de distintas relaciones depre-dador-presa en el control de la plaga

La capacidad de los fitoseidos para man-tener o reducir en el tiempo la relación ini-cial depredador-presa cuando se alimentaronde T. urticae y T. turkestani fue diferentesegún la especie de depredador (Figura 4).

Con T. urticae como presa, N. californi-cus no fue capaz de mantener o disminuir losniveles iniciales de suelta en las relacionesdepredador-presa 1:16 y 1:8, presentando,

incluso, una tendencia creciente a medidaque avanza el tiempo, hasta situarse en laséptima semana en 1:96 depredador-presa enla dosis inicial 1:16 y 1:110 depredador-presa en la dosis 1:8. Únicamente cuando ladosis inicial fue de un depredador por cadacuatro presas el fitoseido mantiene relacio-nes más o menos similares a la inicial hastaalcanzar un valor final de 1:7,5 depredador-presa. En cambio, P. persimilis demostró unagran capacidad para reducir los niveles ini-ciales de suelta en los tres niveles ensayadosy en un plazo de tiempo no superior a las tressemanas en las dosis de suelta más altas.

Cuando la presa fue T. turkestani losresultados fueron similares. N. californicusno pudo detener el crecimiento de la presa enlas relaciones 1:16 y 1:8, alcanzándose valo-res, al final del ensayo, de 1:86 y 1:60 depre-dador- presa, respectivamente. Pero tampocoen la relación 1:4, donde cuatro semanasdespués de la suelta, la relación observadaalcanzó el valor de 1:24 depredador-presa,seis veces superior al inicial. En cambio, P.persimilis se desarrolló con la suficienterapidez para detener el crecimiento de laaraña roja y eliminar las hembras a las dos otres semanas, en cualquiera de las relacionesiniciales de suelta.

Distribución vertical de los ácaros en lasplantas

Al analizar la distribución de los ácaros enlas plantas (Figura 5), considerando todos losdatos globalmente, el 24% de T. urticae seencontraba en las hojas inferiores, mientrasque el 76% se encontraba en las superiores. Elcomportamiento de T. turkestani fue similar,con el 28% de las hembras en las hojas infe-riores y el 72% en las superiores. Sin embar-go, el 58% de T. evansi permaneció en lashojas inferiores y el 42% en las superiores dela planta. La distribución vertical de los fito-seidos también fue distinta según las especies.El 81% de N. californicus se encontró en lashojas inferiores y sólo el 19% en las superio-res de la planta. En cambio, P. persimilis pre-senta una mayor tendencia a desplazarsehacia las hojas superiores, ya que el 53% de

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Figura 4. Evolución de la relación depredador/presa (número de presas por unidad de depredador) a lo largo de losensayos y comparación con la relación inicial de suelta (línea roja) de N. californicus y P. persimilis alimentados con T.

urticae y T. turkestani. Valores medios de 10 repeticiones

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los individuos se observaron en este nivel y el47% en las hojas inferiores.

El desplazamiento de los ácaros en laplanta a lo largo de los ensayos se ha repre-

sentado en la Figura 6, donde se observa elporcentaje de hembras de cada especie en losniveles inferior y superior. En el caso de lasarañas rojas en ausencia de fitoseidos, casi

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Figura 5. Distribución vertical de las hembras de tetraníquidos y fitoseidos en las plantas testigo y en las plantasinfestadas. Datos totales de los ensayos.

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todos los ácaros permanecieron en las hojasinferiores en las primeras dos semanas. Apartir de ese momento tuvo lugar un rápidodesplazamiento a la parte superior de laplanta. Sólo entre un 20 y un 30% de T. urti-cae y T. turkestani permaneció en las hojasinferiores a partir de la tercera semana y estaproporción continuó descendiendo hasta casidesaparecer al final de los ensayos. En pre-

sencia de P. persimilis el comportamiento deT. urticae y T. turkestani se vio modificado,desplazándose las arañas rojas a la partesuperior de la planta con mayor rapidez queen el testigo. En cambio, N. californicus noafectó al patrón de distribución vertical deestas presas. La presencia de fitoseidos tam-poco modificó la distribución de T. evansi enla planta.

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Figura 6. Distribución vertical de las hembras de arañas rojas en presencia y ausencia de depredadores y de fitoseidos alo largo de los ensayos. Hs = hojas superiores; Hi = hojas inferiores de la planta.

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Los fitoseidos también presentan una ten-dencia a moverse hacia las hojas superiorescon el tiempo, pero la rapidez con que lohacen es distinta en las dos especies. P. per-similis se desplazó a las hojas superiores apartir de la segunda semana tras la suelta.Porcentajes del 15 al 20% de los individuosse encontraron ya en las hojas superiores en

esos momentos, continuando esa tendenciahasta que al final de los ensayos con T. urti-cae y T. turkestani entre el 85 y el 95% de losdepredadores estaban en la parte superior dela planta donde también se concentra lapresa. El movimiento hacia arriba en N. cali-fornicus fue más lento y llevado a cabo poruna menor proporción de la población. Por

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Figura 7. Distribución de T. urticae, T. turkestani y los fitoseidos en las hojas superiores (Hs) e inferiores (Hi) de laplanta según la densidad de ácaros en las hojas. El índice de densidad representa en categorías el número de ácaros por

hoja.

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ejemplo, en las plantas con T. urticae no seobservó dispersión hasta la cuarta semana ysiete semanas después de la suelta casi un40% de los depredadores estaban todavía enel nivel inferior de la planta.

Para comprobar si la tendencia a agrupar-se en las hojas superiores es dependiente dela densidad poblacional de los ácaros, lasobservaciones se han agrupado en categoríassegún la densidad de ácaros en las hojas(Figura 7). En T. urticae y T. turkestani nive-les menores de 25 ácaros por hoja mantuvie-ron a la mayor parte de los individuos en lashojas inferiores (entre el 60 y el 75%), tantoen presencia de depredadores como en el tes-tigo. Un aumento en la densidad poblacionalprovocó el desplazamiento hacia las hojassuperiores. Este comportamiento fue másevidente en el caso de T. urticae en presenciade P. persimilis, donde la presa se concentróen las hojas superiores a densidades mayoresde 50 ácaros por hoja.

La respuesta de los dos fitoseidos fuediferente. P. persimilis presentó una evidentetendencia a subir a las hojas superioresdependiente de su propia densidad poblacio-nal, estando todos los individuos en estenivel a densidades superiores a 50 fitoseidospor hoja en plantas con T. urticae y T. tur-kestani. En cambio, la distribución de N.californicus no se vio afectada por su densi-dad poblacional con T. urticae y apenas conT. turkestani. En esta comparación de la res-puesta de los depredadores hay que tener encuenta que su densidad poblacional es muydiferente, ya que mientras P. persimilisalcanzó niveles muy elevados N. californicusfue mucho más escaso, lo que pudo condi-cionar su comportamiento de dispersión enel interior de la planta.

DISCUSIÓN

Eficacia de los fitoseidos en el control deT. urticae, T. turkestani y T. evansi

Los resultados obtenidos han mostradodiferencias en la eficacia de los fitoseidos enel control de las tres especies de araña rojaen condiciones de semicampo. P. persimilis

ha resultado muy eficaz al eliminar comple-tamente las poblaciones de T. urticae y T.turkestani, reduciendo considerablemente sunúmero a partir de la primera o segundasemana tras la suelta. En cambio, N. califor-nicus no es capaz de eliminar estas presas, ysolo reduce su número de forma significativarespecto al testigo en la relación 1:4. Cuandola presa fue T. evansi los fitoseidos son inca-paces de controlar o reducir sus poblaciones,ya que su abundancia final de los ensayos yen las tres dosis de suelta fue superior a laencontrada en las plantas testigo.

La eficacia de los fitoseidos en el controlde estas arañas rojas fue ensayada en condi-ciones de laboratorio por ESCUDERO yFERRAGUT (2005) y ESCUDERO et al., (2005),que obtuvieron resultados similares a losencontrados en este estudio a mayor escala.Se ha especulado mucho sobre las razonespor las que T. evansi no es una presa adecua-da para los fitoseidos que se utilizan en elcontrol biológico de T. urticae. Ya en losaños 80 MORAES y MCMURTRY (1986) sugi-rieron que esta presa debe contener algunasustancia con efecto inhibidor de la alimen-tación de los fitoseidos. Recientemente,KOLLER et al., (2007) han lanzado la hipóte-sis de que la relación T. evansi-fitoseidosestá condicionada por la planta que consumela araña roja. Sus experiencias con N. cali-fornicus demuestran que el fitoseido es afec-tado negativamente cuando se alimenta de T.evansi criado sobre tomate, pero no sobrejudía. Aparentemente, esta araña roja acu-mula en su interior sustancias tóxicas sinteti-zadas por el tomate y otras solanáceas queafectan a sus depredadores.

En los últimos años T. evansi se ha exten-dido por los países de la cuenca mediterrá-nea y existe el temor de que pueda llegar alas producciones hortícolas de invernaderodel centro y norte de Europa, donde las ara-ñas rojas son mayoritariamente controladascon fitoseidos. Resultados prometedorespara el control biológico de T. evansi se hanconocido recientemente con el descubri-miento de una población del fitoseido Phyto-seiulus longipes Evans en el sur de Brasil

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que se alimenta de T. evansi en solanáceas(FURTADO et al., 2007). Los primeros estu-dios indican que su desarrollo y fecundidades muy elevada al alimentarse de T. evansisobre tomate, lo que permitiría su utilizacióncomo agente de control biológico en Europay África (FURTADO et al., 2007; FERRERO etal., 2007).

De los resultados obtenidos se desprendeque la distinta eficacia de los fitoseidos tieneque ver con las dosis de suelta iniciales. P.persimilis es capaz de reducir y eliminar a T.urticae y T. turkestani en las tres relacionesdepredador-presa ensayadas, pudiendo dete-ner el crecimiento de poblaciones de arañaroja 16 veces superiores a su número. Encambio, N. californicus sólo reduce de formasignificativa a T. urticae y T. turkestani en larelación de un fitoseido por cada cuatro ara-ñas rojas.

En España no se han realizado estudiospara valorar la eficacia de liberaciones deestos fitoseidos en función de la relación ini-cial entre el número de depredadores y pre-sas, considerándose a nivel práctico y pordatos publicados que una relación 1:10 essuficiente para garantizar el control de laaraña roja en diversos cultivos hortícolas(CROFT y HOYT, 1983; WILSON et al., 1984;GONZÁLEZ-ZAMORA et al., 1991; STRONG yCROFT, 1995; GRECO et al., 1999). El criterioempleado por las empresas productoras deenemigos naturales es diferente, ya que susrecomendaciones se basan en dosis de sueltapor unidad de superficie y no en una relaciónentre la abundancia de depredadores y pre-sas. Las dosis de suelta recomendadas paraN. californicus oscilan entre 2 y 200/m2,según que sean preventivas o para tratamien-to de focos iniciales, mientras que para P.persimilis se encuentran entre 2 y 50/m2,según la abundancia de la plaga. Informa-ción detallada y actualizada de estas reco-mendaciones de suelta puede encontrarse enlas páginas web de las principales empresasproductoras de fitoseidos.

Distribución vertical de los ácaros y efi-cacia de los fitoseidos

Los resultados obtenidos han puesto demanifiesto que las arañas rojas colonizan lashojas en las que se han colocado al inicio delensayo y las hojas del mismo nivel en laplanta antes de dispersarse hacia la partesuperior en busca de un alimento de máscalidad. Este movimiento es provocado porel deterioro de las hojas al envejecer y seobserva tanto en las plantas que tienen comoen las que no tienen fitoseidos. Sin embargo,la presencia de fitoseidos afecta a la distribu-ción de las arañas rojas, y lo hace en T. urti-cae y T. turkestani, donde el número de fito-seidos era mayor sobre las plantas, pero noen T. evansi, donde los fitoseidos fueron muyescasos durante todo el ensayo. En el caso deT. urticae y T. turkestani también se apreciandiferencias según que estuvieran en presen-cia de P. persimilis o de N. californicus, yaque el primero de los depredadores provocaun movimiento de las arañas rojas más rápi-do que en el testigo, mientras que el segundono. Aparentemente, la eficacia de los depre-dadores en el consumo de sus presas influyeen la distribución de estas en la planta; esdecir, cuanto más eficaz es el depredadorcomiendo la presa con mayor rapidez semueve esta a la parte superior de la plantapara escapar del depredador.

Los fitoseidos siguen a las poblaciones desus presas y este comportamiento determinasu capacidad para reducir su número o eli-minarlas. Los resultados obtenidos indicanque la distinta eficacia de los fitoseidos esconsecuencia de su distribución en la plantaen relación a sus presas. En este estudio P.persimilis se movió con rapidez a la partesuperior de la planta, más de la mitad de lashembras ya estaban en este nivel en la terce-ra semana; mientras que N. californicus lohizo de forma lenta e incompleta, ya que enese momento entre el 80 y el 100% de lashembras permanecían aún en la parte infe-rior de las plantas. Estudios realizados con P.persimilis por NACHMAN (1981) y RYOO

(1996) indican que la dispersión de la presadentro de la planta y la coincidencia espacialentre ésta y su depredador determinan la res-puesta funcional del depredador. En plantas

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de porte bajo, como las hortícolas, la eficaciadel depredador depende de su habilidad paradistribuirse espacialmente de acuerdo con supresa, agrupándose en las hojas o partes de laplanta donde la población de la araña roja esmayor.

En esta discusión hay que considerar tam-bién el distinto comportamiento alimenticiode los dos fitoseidos, ya que P. persimilis sealimenta exclusivamente de arañas rojas y sucapacidad de consumo en comparación a lade otros fitoseidos es elevada; por tanto, susupervivencia depende de estas presas. Encambio, N. californicus puede sobrevivir conalimentos alternativos (SWIRSKI et al., 1970;CASTAGNOLI y FALCHINI, 1993; CROFT, et al.,1998) y además su capacidad de consumo esmás reducida, por lo que una parte significa-

tiva de la población podría permanecer en lashojas inferiores varias semanas después de lasuelta, a pesar de que la araña roja sea muyescasa en este medio. Estas diferencias decomportamiento alimenticio se conocendesde hace tiempo y han sido utilizadas anivel práctico, recomendándose la sueltaconjunta de los dos depredadores para apro-vechar las ventajas de cada uno de ellos en elcontrol de estas plagas.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo ha sido financiado por elMinisterio de Ciencia y Tecnología medianteel Proyecto AGL2003-05041. Los autoresagradecen al Dr. Fernando García Marí sussugerencias durante la realización del trabajo.

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ABSTRACT

GÓMEZ-MOYA, C. A., F. FERRAGUT. 2009. Spatial distribution pattern and efficacy ofNeoseiulus californicus and Phytoseiulus persimilis (Acari: Phytoseiidae) in the controlof red spider mites on vegetables under semi-field conditions. Bol. San. Veg. Plagas, 35:377-390.

In this study the capacity to reduce the abundance of the spider mites Tetranychusurticae, T. turkestani and T. evansi by native populations of the predatory mites Neoseiu-lus californicus and Phytoseiulus persimilis was analyzed under semi-field conditions atdifferent predator-prey ratios. The efficacy of predatory mites was influenced by the ini-tial rate of release. P. persimilis was very effective suppressing completely T. urticae andT. turkestani in the three predator-prey ratios, 1:12 (or 1:16), 1:8 and 1:4; however, N.californicus reduced the abundance of these prey only in the ratio 1:4. Both predatorswere unable to control T. evansi populations. Spatial distribution pattern of mites in theplants indicated that T. urticae and T. turkestani disperse towards the upper leaves twoweeks after the initial infestation. The presence of predatory mites in the plants affectedthe vertical distribution pattern of spider mites, promoting a more rapid tendency toaggregate upwards. The different effectiveness of phytoseiid mites in controlling spidermites was influenced by its capacity to follow the prey. P. persimilis moved quickly tothe superior part of the plant where the prey was aggregated, whereas N. californicusmoved slowly and incompletely. Reasons for the different control success relating the dif-ferent feeding behavior of both predatory mites are discussed.

Key words: Tetranychus urticae, Tetranychus turkestani, Tetranychus evansi, spatialdistribution, predator-prey ratio.

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(Recepción: 30 enero 2009)(Aceptación: 20 julio 2009)

REFERENCIAS

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