DIVISION LICHENOPHYTALos lquenes segn unos representan una asociacin entre un hongo (micobionte) y un alga (flcobionte), de la cual ambos constituyentes se benefician; se considera la asociacin como un perfecto ejemplo de simbiosis, que a travs del tiempo, ha modicado al hongo y causado el desarrollo de nuevas estructuras peculiares al simbionte. El hongo obtiene alimento de las clulas del alga y. en retribucin, la protege de las condiciones adversas, particularmente de la sequa. Sin embargo existe otro punto de vista, al considerar que la asociacin alga-hongo, en un lquen poco se diferencia de la relacin hospedante-parsito, en el cual es parasitismo del hongo es dbil y permite que sobrevivan la mayor parte de las clulas del hospedante algal.En el consorcio liqunlco, el micobionte corresponde generalmente a hongos relacionados con las Clases Ficomicetos, Ascomiceios, Basidiomicetos y Deuteromicetos. El mayor nmero de representantes pertenecen a los Ascomiceios, mientras que las restantes clases, son muy escasas, espordicas o dudosas.En lo respecta al ficobionte, abarca a Clorotitas, Crisotas y Cianotas. La mayora de las especies pueden vivir tanto en forma libre (terrestres) como en simbiosis. En todo caso las formas asociadas modican algo su morfologa; sin embargo libres toman su forma original.

MORFOLOGA EXTERNA DE LOS LQUENES

Segn el aspecto externo, los lquenes pueden ser:Crustceos o Costrziceos, en el que el talo est constituido simplemente por una incrustacin estrechamente apretada a la supercie del sustrato. (Fig. 24.2 C)Sorediano, son los talos costrceos, formados por una masa pulverulenta sobre el sustrato.(Fig. 24.2 B)Follcso, tienen el tallo ojamente adherido el sustrato, es generalmente amplio y con los mrgenes lobulados y a menudo crespos u ondulados. (Fig. 24.2 A)Escuamuloso, talo foliceo o crustceo, formado por muchos lbulos, la consistencia de la forma folicea y escuamulosa, puede ser coriacea, papircea o gelatinosa.Fruticuloso, el talo es frondoso, arborescente y generalmente erecto, e menudo jos al sustrato por una formacin discoidea. (Fig. 24.1 )

En los lquenes foliceos, se observa a menudo en la cara inferior un haz de hifas llamadas rizinas, con las cuales se ja al sustrato. Algunas especies como enStereocaulon, presentan sobre la supercie o internamente, protuberancias verruciformes,llamadas cefalodios, en el interior de estas formaciones, se encuentran frecuentemente algas azules (Nostoc, Anabaena, Stigonema, Scylonema), diferentes a las del taIo de la especie que forma el Iiquen, se presume que sean lquenes epitos. En los talos de algunas Stictaceae, poseen en la cara inferior fosetas en forma de copa, formada por hifas no geiatinizadas, denominadas, cifelas, se piensa que tengan-funcin en la aireacin, las pseudocifelas, son poros que se encuentran en la cara superior e inferior del taIo y son mas pequeas que las cifelas y constituyen pequeas manchitas blancas.

MORFOLOGIA INTERNAEfecluando un corte vertical al talo de un liquen completamente desarrollado se observa que esta constituido por una Capa Cortical o Corteza, integrada por hifas modicadas, de naturaleza pseudoparenqumtica, frecuentemente esta capa es coloreada, sigue una capa continua o discontinua, integrada por algas (Capa Ficobintica), en la mayor parte de las especies, existe otra capa ntidamente diferenciada, formada por hifas que a menudo son laxas, es la Capa Medular. Esta conguracin estructural se observa sobre todo en los lquenes crustceos. En los foliceos, debajo de la mdula se halla una capa de tejido fngico (Corteza inferior), ligada ntimamente a la formacin de riznas. En cambio en los lquenes fruticulosos, sobre todo en los cilndricos, la distribucin de la corteza, capa cobintica y capa medular, es concntrica y simtrica. En los lquenes costrceos o foliceos, si las clulas algales se encuentran uniformemente repartidas en todo su espesor, se denomina Hommero y Hetermero, si las clulas del alga estn limitadas principalmente a una capa determinada.

REPRODUCCIONLos lquenes se propagan por va sexual y asexual: Propagacin Asexual. Este tipo de reproduccin es claramente vegetativo y tiene diferentes modalidades, as tenemos: soredios, isidios y fragmentacin del talo. Soredios. Son masas pulverulentas, pequeas, verruciformes, que se hallan sobre la supercie de los talos y est constituido por clulas del alga rodeadas por hifas fngicas, se originan a nivel de la mdula. Isidios. Formaciones cilndricas, claviformes, a veces ooralformes o escuamiformes, fcilmente desprendibles de la supercie del talo. Tanto los soredios como isidios, al caer en el sustrato adecuado para su desarrollo, crece rpidamente, constituyendo al poco tiempo un nuevo individuo, ya que contiene los elementos necesarios (alga-hongo) para la vida simbintica. Fragmentacin del Talo. La mayor parte de las especies se propagan por ruptura de los talos.forma, ser por ascosporas o basidiosporas, (Fig. 24.3), principalmente. La formacin de estas esporas en la mayor parte de los lquenes no va precedida de procesos sexuales. En muy pocas especies se ha observado sexualidad. En este caso el mecanismo es el siguiente: los espermacios (elementos masculinos) producidos dentro de los espermogonios y sostenidos por hifas cortas, los espermaciforos, al ser liberados y ponerse en contacto con la tricgina, la cual est representada porlamentos que emergen de hifas profundas del talo y prolongndose hasta la supercie del mismo, asoma al exterior, la tricgina desempea el papel de elemento femenino o ascogonio. El ascogonio fecundado forma las hifas ascgenas, acompaada de formaciones unciformes, las que seguidamente forman las ascas, en las que se forman las ascosporas. Este tipo de fertilizacin se reere a los Ascolichenes.- Fructlflcaclones. Las fructicaclones encontradas frecuentemene en los lquenes,son los Apoleclos, Perlteclos y Espermogonios (Plcnldlos).En resumen, al quedar libre la espora, sta es llevada por el viento o por el agua u otro mecanismo externo, y si existen las condiciones adecuadas, ia espora germina, produciendo un conjunto de hifas. Las hifas al establecer contacto con el alga adecuada, sta queda rodeada por las hifas y ser destruidas. Si por el contrario, las hifas no encuentran ningn tipo de alga el hongo muere. En muchos de los casos la germinacin de la espora es lenta. El talo formado, crece pronto y se diferencia en la especie correspondiente.Todo caso da como resultado la aparicin de las fructificaciones correspondientes (apotecios o peritecios) FISIOLOGA Y CRECIMIENTOEl crecimiento de la mayora de los lquenes es muy lento. Los tales crustceos crecen solamente por el margen y en su gran mayora, en centro acaba disgregndose ydesprendndose. En los foliceos el crecimiento es parecido. En los fruticulosos, el crecimiento es apical. En los podecios fruticulosos de algunas especies de Cladonia, cada perodo de crecimiento queda marcado por una serie de ramicaciones. La mayora de los lquenes son tolerantes a la iluminacin extrema y a la casi completa desecacin; los lquenes desecados absorben el agua de forma pasiva y pueden hacerlo de 3 a 35 veces su propio peso en agua. La prdida de agua se realiza por simple evaporacin, la que es rpida y slo una pequea parte puede conservarse para el crecimiento y metabolismo del liquen.El material orgnico esencial, es el producido por el cobionte. Una parte de l es empleada por el alga y otra parte por el hongo, esta interrelacin de equilibrio es tan delicada que si hay alguna alteracin, uno o ambos componentes mueren. Por ejemplo, si se traslada un Iiquen poco tolerante de la luz a una zona intensamente iluminada, en donde la humedad es abundante, el cobionte aumenta abundantemente, mientras el micobionte perece, de esta manera el alga sigue viviendo en forma libre.El talo contiene muchas sustancias de origen metablico, algunas son tiles en taxonoma.Las paredes fngicas de la mayora de los lquenes estn compuestas por un almidn llamado liquenina, que no reacciona con el iodo. Algunos de los productos orgnicos del liquen son insolubles en el agua, se acumulan en forma de cristales sobre la supercie de las hifas. Muchas de estas sustancias entre ellas los cidos liqunicos (cristales) son exclusivas de los lquenes.

HABITAT Y DISTRIBUCION

Los lquenes son los vegetales ms difundidos sobre el globo y son capaces de resistir las condiciones ms difciles para la vida, y se hallan desde las regiones ms fras (polos) hasta las zonas calurosas y desrticas; desde las zonas prximas al mar hasta las montaas ms elevadas, habitan sobre las rocas, troncos, sobre tierra, etc. En nuestroMedio los encontramos en la costa, sierra y selva, pero es precisamente la sierra, la depositaria de la mayor cantidad de especies, tanto en variedad como en nmero.

IMPORTANCIA

Los lquenes presentan en conjunto un papel importante en la ecologa (sucesin vegetal),Contribuyendo poderosamente a la formacin de tierra vegetal. Los que viven sobre las rocas las disgregan, alteran su composicin y preparan terreno apto para el desenvolvimiento bacterial, y sobre todo de los musgos que completan la accin de los lquenes, convirtiendo a rocas y piedras en tierras pobres, pero ya posibles de utilizarse por otros vegetales.

Los lquenes que viven en tierra impiden el lavado y arrastre en parle de ellas, por las aguas, mantienen su porosidad y disminuyen el peligro de las inundaciones, obrando a modo de barreras, que si no detienen totalmente el curso y carrera de las aguas la entorpecen y los hacen ms lento, permitiendo y dando lugar a que se inltra lentamente en los terrenos y an absorbiendo buena parte de ella, que luego la devuelve a la atmsfera.Constituyen indicadores naturales de la contaminacin industrial del aire. Debido al hecho de que no pueden excretar las sustancias que absorben a partir del aire. Cuando la acumulacin alcanza un nivel txico, el liquen muere. Se emplean ciertos lquenes en perfumera, no slo por los perfumes agradables, sino por los diversos aceites esenciales que contienen. Algunas especies son empleadas para la extraccin de tinturas, y en la industria se expende una tintura de origen Iiqunico, la tintura de tornasol.

FILOGENIA

Estos vegetales constituyen una clase poliltica, dado que en su constitucin entran dos tipos de organismos, cada uno con caracteres propios y orgenes diferentes. Los lquenes apenas si estn representados en los periodos geolgicos pasados, siendo escasisimo el nmero de fsiles conocidos que puedan referirse a este grupo, slo algunas impresiones o restos conservados en el mbar de la poca Terciaria. Esto llama la atencin ya que los restos de algas y hongos son muy numerosos y hay que suponer que acaso en los periodos anteriores al Terciario no se dieron condiciones favorables para esta simbiosis o que las algas y hongos pudieron prescindir de ella y tener fcil vida sin asociarse.CLASIFICACION La clasicacin de los lquenes se funda en los caracteres vegetativos y reproductivos del talo, otorgando supremaca a los hongos. Se clasican en 4-clases de acuerdo a las clases de hongos. Segn esto la clasificacin de este grupo de plantas es un tanto informal y requiere de una revisin con bases logenticas o naturales, en la que se d primaca a las caractersticas del talo liqunico.

DlVlSlN LlCHENOPHYTA

CLASE PHYCOLICHENES ORDEN GEOSIPHONALES Geosiphonaceae (Geosiphon) CLASE ASCOLICHENES ORDEN ROCCELLALESRoccellaceae (Rocceila) ORDEN LECIDEALESCladoniaceae (Cladonia, Stereocaulon) ORDEN LECANORALESParmeliaceae (Parmela, Pseudevemia) Usneaceae (Usnea) CLASE BASlDIOLlCHENES ORDEN CORALESCoraceae (Cora)

CLASE PHYCOLICHENES

Constituida por Ficomicetos en consorcio con algas, comprende un slo orden: GEOSIPHONALES, con la Familia GEOSIPHONACEAE y una sola especie Geosiphon pyriorme, liquen efmero, crece sobre suelos arcillosos, encontrado en Europa Central, gane forma de vescula piriforme, que viene a ser la clula fngica, en el interior de sta se billa el ficobionte formado por clulas de Nostoc. Su individualidad taxonmica, muchos altores lo ponen en duda.

CLASE ASCOLICHENES

Ascomycetes que viven en simbiosis con algas; las ascas se originan en apotecios o peritecios.

Orden ROCCELLALES

Familia ROCCELLACEAE

Talos generalmente fruticulosos, laminares, angostos o cilndricos, por lo comn adheridas al sustrato mediante un disco basal; en otros casos foliceos y lobulados; ficobionte Trebouxia; apotecios lecanorinos, ascas claviformes, octosporas, ascosporas uniloculares septadas; frecuentemente es la presencia de soredios y espermogonios; viven sobre rocas, ramas o tierra ROCCELLA: R. peruensis, R. babingtoni, R. dubbia. ROCCELLINA: R. condensata.

Orden LECIDEALES

Familia CLADONIACEAETalos horizontales, cortos y fugaces, de los que surgen podecios desarrollados fruticulosos, erectos, cilndricos, trompetiformes o embudados, escasa oprofusamente ramificados, macizos o fistulosos; superficie con soredios y a veces con cefalodios; ficobionte usualmente Trebouxia; apotecios en el extremo o sobre el margen de los podecios, lecanorinos; ascas usualmente claviformes, octosporas, uniloculares o pluriloculares (seriados); viven sobre troncos, rocas o suelo.

CLADONIA: C. calycantha, C. didyma, C. pycnoclada, C. fimbriata, C.sylvatica STEREOCALON: S. ramulosun, S. lecanoreum, S. congestum, S. verruciferum

Orden LECANORALES

Familia PARMELIACEAETalos usualmente foiiceos, a veces fruticulosos, anchos o angostos lobulados oramifcados, generalmente con rizinas en la cara ventral; cobionte Trebouxia; apotecios lecanorinos, dispuestos sobre la supercie del talo; ascas claviformes o cilndricas ascosporas por lo comn unicelulares hialinas u oscuras, frecuentemente es la suelo, a veces forman masas puivinadas. PARMELIA: P. boliviana, P. confusa, P. reticulata, P. americana, P. denudata, etc. PSEUDEVERNtA: P. evemiaeformis, P. sorocheila, P. irullifera, P. americana.

Familia USNEACEAE

Talos usualmente fruliculosos, cilndricos o comprimidos, hasta Iaminares, erectos o colgantes, diferenciados en una parte basal discoidea, con lo que adhieren al sustrato; la porcin superior a menudo regularmente ramicada; cobionte Trebouxia, apotecios lecanorinos, desarrollados, en el margen o en los pices del talo; ascascilindricas o claviformes, ascosporas uniloculares o septadas; a menudo se observansoredios y espermogoniosi; sobre las rocas, ramas de rboles o tierra.

USNEA: U. andina, U. cinchonae, U. densirrosira, U. pan/u/a, U. gaudichaudii, etc. RAMALlNA: R. membranacea, R. fasciata, R. inanis, R. tuberculosa, R. peruana.

CLASE BASIDIOLICHENES -Constituida por la simbiosis de Basidiomyceles y algas.

Orden CORALES

Familia CORACEAEA

Talos foliceos, Iaminares, concntricos, a menudo seriados, con abundantes rizinas en la cara inferior; ficobionte Anacystis, Scytonema, Stigonema; el himenio se organiza en la cara inferior del talo; basidios usualmente elongados con 4 esterigmas;basidiosporas hialinas, uniloculares y pequeas; las especies se hallan a menudo en terrenos hmedos, formando muchas veces extensos cspedes.

CORA: Ficobionte Anacystis; sobre terrenos hmedos. C. pavonia

DIVlSlON BRYOPHYTA

Las briotas son vegetales que muestran en su desarrollo una denida alternancia de generaciones, siendo la fase gametoftica la predominante sobre la fase esporotica.El gametoto, es la generacin nutricionalmente independiente, debido a la presencia de cloroplastos. Ostenta diversidad de estructuras evolutivas, unas ms avanzadas y especializadas que otras. As en las briotas ms inferiores, su cuerpo es un simple talo, en cambio en las ms avanzadas, el gametoto se halla diferenciado en un tallito, hojitas y elementos jadores a modo de ralces. Estos rganos por presentar caractersticas propias y atisbarse ya cierto grado de diferenciacin, algunos autores les denominan: caulidio","lidio" y "rizidio", respectivamente.Los gametangios: anteridios y arquegonios, son producidos en estructuras multicelulares y protegidas por clulas externas estriles. El anteridio por lo general tiene forma redondeada o elongada, constituido por clulas cbicas, son las clulas madre de los anterozoides, cada una de stas origina dos gametos mviles, con dos agelos. El arquegonio presenta forma de botella con su base dilatada, el vientre y una superior delgada y alargada, es el cuello, en el vientre se halla el elemento fundamental, la oosfera, encima de ella una clula estril, denominada, la clula del canal del vientre, el cuello tiene tambin dentro de si una serie de clulas axiales, dispuestas en hileras, que llenan el canal, son las clulas del canal del cuello, que cuando maduro el arquegonio stas se desintegran.El esporotdo fase asexual, se halla constituido de un rgano productor de esporas o cpsula y de estructuras ms o menos especializadas, con la que permite proteger y sujetarse algametoto, del cual depende nutricionalmente.

REPRODUCCIONReproduccin Sexual: Se realiza por oogamia, con la intervencin de anteridios, que producen anterozoides y arquegonios que originan oosferas.Reproduccin Asexual: Mediante esporas haploides, originadas, en los esporogonios; por multiplicacin vegetativa mediante bulbillos o propgulos y por fragmentacin del cuerpo.

CICLO DE VlDA

El ciclo de una Briota, consiste en una regular alternancia de generaciones esto, la faseSexual alterna con la fase asexual. La espora haploide producida dentro del esporogonio germina dando origen al gametoto, en ciertos grupos presentan un estado transitorio, elPfblonema. El gametoto produce los rganos reproductores: anteridios y arquegonios.La apertura de los anteridios se realiza por gelificacin de las clulas apicales, las cuales desgarradas por un exceso de turgencia dejan en libertad a los anterozoides. Los arquegonios tambin se abren por el extremo libre del cuello, y por turgencia celular o hinchamiento higroscpico (le muclagos, se ensanchan hacia la abertura, a manera de embudo, de esta manera, el canal se forma a expensas de la eliminacin de aquella parte mucilaginosa, residuo de las clulas del cuello completamente desechas. Tales procesos de hinchamiento ocurren en presencia de agua de lluvia o roci, en estas circunstancias, los anterozoides se mueven en el lquido gracias a sus agelos y atradosquimiotcticamente. As son conducidos hasta penetrar en el cuello del arquegonio y alcanzar la oosfera. Producida la fecundacin, el huevo (2n), al igual que en todas las plantas superiores queda reducido en los tejidos del gametofito, teniendo asl una mejor oportunidad para desarrollarse y que dar ms tarde al esporotito indistintamente diferenciado. (Fig. 25.1, 25.3)Por la gran capacidad de propagacin vegetativa de las briofitas, puede el gametofito originar al esporofito sin previa fusin de los gametos (apogamia), o bien puede producirse gametofitos a partir del esporofito, sin formacin de esporas (aposporogamia). La plantaaposprica tiene el nmero cromosmico esporoftico diploide, pero tiene el carcter vegetativo del gametotito. Los gametofitos diploides tienden a ser ms grandes y a tener clulas de mayor tamao que las haploides y la unin entre estos origina un esporofito con 4 juegos de cromosomas (tetraploides). La mayora de las especies vive en lugares hmedos y sombreados; slo unas cuantas son acuticas, algunas son xeroflticas y expuestas a temperaturas extremas y a vientos desecantes, tales formas crecen solamente durante el tiempo hmedo y pueden soportar largos periodos de sequa: se les halla en todo el mundo, particularmente en nuestro medio se les encuentra distribuidos en las tres regiones, pero es la sierra donde mayormente se tes encuentra, formando a menudo extensos cspedes o turberas; en la costa son escasos, y de preferencia localizados en las zonas lomales.

ECOLOGlA E IMPORTANCIA

Las especies tienen escasa importancia econmica, sin embargo cuando forman extensoscespedes, disminuyen los peligros de las inundaciones, retrasa su curso y permite que ellas se infiltren en las tierras y absorben por si una gran cantidad de agua, impiden los lavados del suelo y apresuran la formacin de depsitos de aguas de fuentes, mediante la condensacin y la ltracin de las aguas en el terreno. Por anlogas causas mantienen la porosidad del suelo, an cuando claro es, que esta porosidad depende en gran parte de la composicin de l, pero en todo caso las briofitas regularizando las ltraciones, mantienen la porosidad y al mismo tiempo impiden que las races se pudran y sean presa de insectos y gusanos, asl como de hongos.

FILOGENlA

Las briotitas son muy antiguas y parece que aparecieron en el Carbonfero, aun cuando se han encontrado fragmentos de Sphagnum, en el Cretceo. Indudablemente estas plantas evolucionaron de las algas verdes acuticas; no hay evidencia de que sirvan de puente oon las plantas vasculares. Se cree que los tipos radialmente simtricos de tallo largo, son los ms primitivos, representando las formas ms antiguas que se establecieron al cambiar del medio acutico al medio terrestre. El desarrollo posterior di origen a las plantas dorsiventrales. El ------ o noria: lineas distintas.

CLASlFlCAClONDlVlSlN BRYOPHYTA CLASE HEPATOPSlDAORDEN MARCHANTlALESMarchantiaoeae (Marchanlia) CLASE BRYOPSIDAORDEN SPHAGNALES Sphagnaceae (Sphagnum)ORDEN POLYTRlCHALESPolytrichaoeae (Polytrichum)

CLASE MARCHANTlOPSIDA (HEPATOPSIDA) HEPATICAS

El gametofito puede ser taloso o folioso. En las hepticas foliosas, el gametofito est diferenciado en un eje, en el cual se disponen diagonalmente dos hileras dorsales de hojitas y una ventral, ms pequeas denominadas anfigastros. Los rizoides localizados preferentemente en la cara ventral son unicelulares no ramilicados. La estructura del eje es bastante simple y no existe diferenciacin alguna. Las hojitas son uniestraticadas y derivan de una clula apical, sin un nervio medio central o costa. Los arquegonios se hallan en posicin terminal dorsal o embutidos en el talo. Los anteridios son esferoidales, ovoides o claviformes y raramente son terminales.Generalmente, el gametofito se desarrolla directamente a partir de la espera, no existe protonema preliminar. El esporofito puede presentar poca clorofila y tener un periodo de madurez corto. El arquegonio queda incluido en el esporofito en desarrollo, hasta que las esporas maduran y que la cpsula este totalmente desarrollada. Cuando la seta se alarga, la cpsula es empujada fuera del pice del arquegonio, que se ha desarrollado para producir un manguito o vaginula.Las clulas de la pared de la cpsula poseen con frecuencia engrosamientos transversales y no existen estomas. Durante la diferenciacin de la cpsula, las clulas externas(anfitecio) producen la cubierta de la cspusla. Las clulas internas (endotecio) continan diferencindose hasta formar las clulas madres de las esporas (arquesporio), junto con clulas estriles filiformes o alteres, stas permiten la diseminacin de lasPotes y facilitan la abertura de la cpsula, la cual carece de columela. La cpsula se abre por dihiscencia valvar, debido a cuatro suras longitudinales, ms raramenterasgndose irregularmente o por desprendimiento de un oprculo. La multiplicacin vegetativa de las hepticas se realiza por medio de propgalos producidos sobre elgametofitoEn algunos gneros como en Marchantia, presentan receptculos de propgalos sobre lasupercie dorsal. Estos propgalos son pedunculados, pluricelulares, que son liberados mando el pednculo se rompe, y al germinar originan un nuevo gametofito.Las hepticas son propias de medios hmedos y sombreados, as como de ambientesXerofticos. Existen alrededor de 8 000 especies

Orden MARCHANTIALES

Gametofito taloso postrado, ramificado dicotmicamente. Pueden ser unisexuales o bisexuales y los anteridios y arquegonios varan en su posicin. En muchos gneros los anteridios se encuentran dorsalmente sobre una estructura o receptculo que es elevado por un pednculo, es el anteridiforo. En la mayora de los casos, dentro de cada una de las cavidades se encuentra un solo anteridioLos arquegonios se encuentran localizados en forma parecida. Cuando existe el arquegoniforo, puede ser papiloso, piloso u ornamentario. El nmero de lbulos del receptculo varia: 4, 1 o hasta 9, o ninguno: los arquegonios estn fijos dorsalmente, pero el crecimiento del receptculo acaba invirtindolos de modo que terminan colgando con el cuello hacia abajo.La localizacin del esporoto depende de la posicin de los arquegonios. Cuando estn maduros, los esporotos suelen poseer una corta seta. La pared de la cpsula es uniestraticada y provista o no de engrosamientos espirales. En la mayora de los gneros se encuentran elteres pero en otros faltan. Las esporas se liberan por dehiscencia de la cpsula por medio de cuatro valvas o mediante una ruptura irregular del pice de la cpsula. En otros gneros las esporas se liberan por destruccin de la pared de la cpsula, o bien por un oprculo que se separa y permite la salida de las esporas. En Cyathodium, presenta una abertura parecida a un peristoma con seis o hasta ocho dientes diferenciados pero sin oprculo, como es en el caso de los musgos.

Familia MARCHANTIACEAE

MARCHANTIA. M. polymorpha, M. chenopoda, M. lameI/osa, M. plicata, etc.

CLASE BRYOPSIDA musgos

El gametoflto. Los gametotos foliosos pueden ramificarse diversamente. En la mayora de las especies erectas son no ramificadas o bien las ramicaciones son paralelas al eje principal. En unos pocos gametotos, una rama principal erecta est coronada por un grupo de ramicaciones, de modo que el gametoto adquiere un aspecto arborescente,Los musgos con gametoto postrado poseen ramicaciones pinnadas de forma regular o irregular.Las hojitas en su mayora son sencillas y la forma es relativamente constante dentro de cada especie. En algunos gneros como Bryum, la forma de la hojita es relativamente uniforme. Muchas hojitas poseen expansiones diversas sobre el nervio central, el limbo o margen. En Polytchum presentan en la supercie superior de las hojitas laminillas paralelas fotosintticas en forma de cintas implantadas perpendicularmente.En general las hojitas se encuentran dispuestas en ms de tres hileras y normalmente estn dispuestas en espiral sobre el tallito. En algunos gneros estn implantadas en dos hileras, pero esto no es normal. Las hojitas que rodean los rganos sexuales se diferencian con frecuencia de las dems hojitas; las que rodean los anteridios se denominan hojitas perigoniales y las que rodean los arquegonios, de hojitas periqueciales.

El gamelofito es erecto y jo sobre el sustrato por la base, o bien el tallito crece y de susupercie ventral emergen grupos de rizoides parra jarlo al sustrato. En algunos gneros existe un protonema persistente, con frecuencia extenso, que ja al medio el reducidogametoto, portador de las hojas. Algunos musgos carecen de rizoides en el gametolo maduro (Sphagnum), mientras que el tallito de otras (Anaco/la), est densamente revestido de rizoides. Los rizoides jan la mayora de los musgos a sus sustratos. En los medios hmedos, el pice de las ramitas de los musgos postrados presenta con frecuencia rizoides que se jan al sustrato. En algunos musgos (Funaria hygromtrica), la principal funcin de los rizoides parece ser la de servir como red capilar para la conduccin de agua.La disposicin de los rganos sexuales es en general constante en cada especie. Losgametotos son unisexuales o bisexuales, y en los gametotos bisexuales los distintos rganos sexuales pueden encontrarse sobre la misma ramita o sobre distintas ramitas.El Esporofito. Est constituido generalmente de pie, seta y cpsula. El pie presenta nicamente una ligera diferenciacin de los tejidos, hallndose incluido en el pice delgametoto, y tienen como funcin absorber el agua y las sustancias nutritivas en ella disueltas, a partir de los tejidos gametoflticos. La seta puede ser larga, levantando la cpsula muy por enciota de las hojitas periqueciales, o bien corta o prcticamente ausente, con la cpsula inmersa entre las hojitas periqueciales.En muchos musgos tanto la seta como la cpsula son pardas cuando el esporoto est maduro. Un cordn central bien diferenciado delimitado de clulas pequeas y membrana delgada, puede conducir agua, pero no se trata de un verdadero cordn vascular. Una capa de clulas de paredes gruesas que pueden hacer las veces de un tejido de sostn rodea al cordn central. En el extremo distal de la seta se halla la cpsula, esta presenta una considerable variabilidad en la forma, puede ser subesfrica, piriforme, aplanada, ovoide, cilndrica, etc., su posicin puede ser erguida, parcial o totalmente invertida y colgante. La pared es en general lisa. La parte inferior de la cpsula, que se encuentra justo debajo de la capa esporgena se denomina apsis.Estructuralmente la cpsula consta de una porcin en forma de urna, la teca, en donde se forman las esporas y frecuentemente de una porcin basal estril ensanchada la hipfisis, una cubierta apical en forma de casquete, el oprculo, en la base del oprculo, se halla un conjunto de clulas de paredes delgadas y gruesas, formando un anillo, elannulus. Al madurar la cpsula, las clulas de membrana delgada se desecan y rompen y de este modo, el oprculo queda suelto. Por debajo del oprculo existe un anillo de estructura pluricelular, el peristoma; algunos lo carecen. El peristoma est constituido por una o dos series de dientes. Los dientes exhiben una notable diversidad, pero son constantes dentro de cada especie. Algunos musgos tienen dientes del peristoma macizos y celulares. En otras, existe un solo anillo de dientes, cada uno de ellos ornamentado e integrado por restos de paredes celulares. Otro tipo de musgos presenta un peristoma con dos series de dientes; el externo parecido a los anteriores, pero el interno suele ser incoloro y bastante delicado. En un cierto nmero de musgos, el peristoma es rudimentario y est formado por nos fragmentos de dientes. Aun cuando tengan un oprculo, muchos carecen de peristoma; otros musgos carecen de oprculo y, en este caso, la cpsula se abre irregularmente. Durante los periodos de humedad, los dientes se doblan hacia adentro, tendiendo a cerrar la boca de la cpsula, mientras que cuando estn sometidos a condiciones secas, lo hacen hacia fuera, abriendo la cpsula. Existe por lo comn una cubierta adicional denominada caliptra, que recubre el pice de le cpsula por fuera del oprculo. La caliptra no es propiamente parte del esporoto, sino que est formada por el ensanchamiento del viejo arquegonio.En algunos musgos existe en la cpsula columnas radiales de clulas cloroflicas, que se inician en la apsis. Dentro de la cpsula se distinguen dos zonas, una interna, el endotelio y otra externa, el anfitecio. El endotelio consta de la columela y del arquesporlo o capa esporgena. El antecio forma las capas exteriores de la cpsula.Los musgos son generalmente terrestres y gozan de amplia distribucin, aunque existen acuticos y sumergidos.

Orden POLYTRICHALESLos gametotos son erectos y en el extremo de la rama se hallan los esporofitos. Las hojitas estn dispuestas en espiral y por lo general cinco hileras. Las hojitas son lanceoladas y siempre con nervio; normalmente la cara superior del nervio est cubierta por las Iaminillas fotosintticas, las clulas distales de estas Iaminillas a menudo son distintas. (Fig. 25.4, 25.5)El tamao de los gametotos vara considerablemente puede ser menor de 0,5 cm hasta casi 30 cm. de altura. En la mayor parte el gametoto es simple, pero en algunos posee varias ramas y tiene el aspecto de una planta de abeto.Esporoto presenta una seta erecta. alambrina y estructuralmente parecida a tallito. La cpsula, cilndrica o angulosa, erecta o ligeramente inclinada y normalmente se encuentra cubierta por una caliptra pilosa. En la mayora de los gneros, la parte apical de la columela se extiende para formar un tejido, el epifragma, que cierra la boca de la cpsula, solo quedan espacios entre los dientes del peristoma, y a travs de ellos salen al exterior las diminutas esporas. Las esporas son numerosas.En la mayora de Polytrichales, se encuentra una sola hilera de dientes periestomticos, cortos y pluricelulares, normalmente 32, 64, o raramente 16.

Familia POLYTRlCHACEAE

POGONATUM: P. alpinifonne, P. oligodes, P. andinum, P. p/urisetum, etc. POLYTRICHUM: P. juniperinum, P. commune. POLYTRICHADELPHUS: P. aristatus, P. Iongisetus, P. peruvianus, etc.

PTERIDOPHYTALas Pteridotas, son vegetales que muestran una alternancia generaciones; la diploide(esporoto) predomina sobre la haploide (gametoto o prtalo). El gametoto puede ser unisexual (dioico) o bisexual (monoico). Los anteridios se hallan embutidos en el prtalo o poco salientes, con clulas perifricas reducidas, en ciertos casos slo-una y un conjunto de clulas espermatgenas productoras de anterozoides biciliados o, pluriciliados. Los arquegonios con la parte ventral embutida en el prtalo y con el cuello ms o menos saliente, con una osfera en su base.El esporoto adulto, se halla diferenciado en races, tallo y hojas. Las races son adventicias y se encuentran esparcidas a lo largo del tallo, El tallo casi siempre alcanza por completo el carcter de eje principal, muchos adoptan la posicin de rizoma; pero otros llegan a elevarse considerablemente. Las hojas en las Pteridotas interiores, son simplemente emergencias,luego pueden ser pequeas, las ms de las veces escuamiformes (micrfilas) o constituir hojas bien desarrolladas, a menudo divididas denominadas frondas (macrfilas), frecuentemente en la cara inferior o axila de las hojas se forman esporangios, aislados o agrupados en estrbilos, soros o sinangios. Los esporangios pueden estar en todas las hojas o bien limitados a ciertas hojas especializadas en la funcin reproductora. Las que desempean exclusivamente funciones trcas (vegetativas) reciben el nombre detroffilas, y las que son total o parcialmente esporangiferas de esporfilos.Las clulas madre de las esporas se dividen ecuacionalmente, originando 4-esporashaploides. En las paredes del esporangio, de los ms evolucionados se halla un conjunto de clulas denominadas por su disposicin, clulas del anillo, destinadas a facilitar la apertura del esporangio.CICLO BIOLOGICO El ciclo de vida tpico de una Pteridophyla, consiste en una alternancia de generaciones sucesivas entre el esporoto y el gametoto, la que puede acompaarse de una multiplicacin vegetativa de ambas generaciones. Cuando la espora encuentra las condiciones necesarias para su gerninacin, da lugar al prtalo, el que se comporta como una planta independiente, es la forma sexuada, en donde se forman los anteridios que originan anterozoides y arquegonios que producen osferas. En la mayora, las esporas son iguales (isospreas), dando nacimiento a prtalos idnticos o monoicos, o bien las esporas son desiguales(heterospreas: macrosporas y microsporas), que originan prtalos diferentes o dioicos.Producida la fertilizacin por diferentes mecanismos se forma el huevo o zigoto, que alSegmentarse forma el embrin, ste al desarrollarse e independizarse del gametofito forma el esporoto, el que ms tarde formar los esporangios, con sus respectivas esporas, y as sucesivamente se repite el ciclo. (Fig. 26.1)

Orden MARCHANTIALESGametoto taloso postrado, ramicado dicotmicamente. Pueden ser unisexuales o bisexuales y los anteridios y arquegonios varan en su posicin. En muchos gneros los anteridios se encuentran dorsalemente sobre una estructura o receptculo que es elevado por un pednculo, es el anteridiforo. En la mayorla de los casos, dentro de cada una de las cavidades se encuentra un solo anteridio.

Los arquegonios se encuentran localizados en forma parecida. Cuando existe el arquegoniforo, puede ser papiloso, piloso u ornamentado. El nmero de del receptculo varia: 4, 1 o hasta 9, o ninguno: los arquegonios estn jos dorsalmente, pero el crecimiento del receptculo acaba invirtindolos de modo que terminan colgando con el cuello hacia abajo.La localizacin del esporoto depende de la posicin de los arquegonios. Cuando estn maduros, los esporotos suelen poseer una corta seta. La pared de la cpsula esuniestralicada y provista o no de engrosamientos espirales. En la mayora de los gneros se encuentran elteres pero en otros faltan. Las esporas se liberan por dehiscencia de la cpsula por medio de cuatro valvas o mediante una ruptura irregular del pice de la cpsula. En otros gneros las esporas se liberan por destruccin de la pared de la cpsula, o bien por un oprculo que se separa y permite la salida de las esporas. En Cyathodium, presenta una abertura parecida a un peristoma con seis o hasta ocho dientes diferenciados pero sin oprculo, como es en el caso de los musgos.(Fig. 25.2)

Familia MARCHANTIACEAE

MARCHANTIA. M. polyrinorpha, M. chenopoda, M. lamellosa, M. plicata, etc.

CLASE BRYOPSIDA "musgos"

El gametofito. Los gametotos foliosos pueden ramicarse diversamente. En la mayora de las especies erectas son no ramicadas o bien las ramicaciones son paralelas al ejePrincipal. En unos pocos gamelotos, una rama principal erecta est coronada por ungrupo de ramificaciones, de modo que el gametoto adquiere un aspecto arborescente.Los musgos con gametofito postrado poseen ramificaciones pinnadas de forma regular o irregularLas hojitas en su mayora son sencillas y la forma es relativamente constante dentro de cada especie. En algunos gneros como Bryum, la forma de la hojita es relativamente uniforme. Muchas hojitas poseen expansiones diversas sobre el nervio central, el limbo o margen. En polytrichum presentan en la superficie superior de las hojitas laminillas paralelas fotosintticas en forma de cintas implantadas perpendicularmente.En general las hojitas se encuentran dispuestas en ms de tres hileras y normalmente estn dispuestas en espiral sobre el tallito. En algunos gneros estn implantadas en dos hileras, pero esto es normal. Las hojitas que rodean los rganos sexuales se diferencian con frecuencia de las dems hojitas; las ue rodean los anteridios se denominan hojitas perigoniales y las que rodean los arquegonios, de hojitas periquecialesEl gametoto es erecto y jo sobre el sustrato por la base, o bien el tallito crece y de su superficie ventral emergen grupos de rizoides parra jarlo al sustrato. En algunos gneros existe un protonema persistente, con frecuencia extenso, que ja al medio el reducido gametoto, portador de las hojas. Algunos musgos carecen de rizoides en el gametoto maduro (Sphagnum), mientras que el tallito de otras (Anaco/la), est densamente revestido de rizoides. Los rizoides jan la mayora de los musgos a sus sustratos. En los medios hmedos, el pice de las ramitas de los musgos postrados presenta con frecuencia rizoides que se jan al sustrato. En algunos musgos (Funaria hygammlrica), la principal funcin de los rizoides parece ser la de servir como red capilar para la conduccin de agua.La disposicin de los rganos sexuales es en general constante en cada especie. Los gametotos son unisexuales o bisexuales, y en los gametotos bisexuales los distintos rganos sexuales pueden encontrarse sobre la misma ramita o sobre distintas ramitas.El Esporofito. Est constituido generalmente de pie, seta y cpsula. El pie presenta nicamente una ligera diferenciacin de los tejidos, hallndose incluido en el pice del gametoto, y tienen como funcin absorber el agua y las sustancias nutritivas en ella disueltas, a partir de los tejidos gametofiticos. La seta puede ser larga, levantando la cpsula muy por enciota de las hojitas periqueciales, o bien corta o prcticamente ausente, con la cpsula inmersa entre las hojitas periqueciales.En muchos musgos tanto la seta como la cpsula son pardas cuando el esporoto est maduro. Un cordn central bien diferenciado delimitado de clulas pequeas y membrana delgada, puede conducir agua, pero no se trata de un verdadero cordn vascular. Una capa de clulas de paredes gruesas que pueden hacer las veces de un tejido de sostn rodea al cordn central. En el extremo distal de la seta se halla la cpsula, esta presenta una considerable variabilidad en la forma, puede ser subesfrica, piriforme, aplanada, ovoide, cilndrica, etc., su posicin puede ser erguida, parcial o totalmente invertida y colgante. La pared es en general lisa. La parte inferior de la cpsula, que se encuentra justo debajo de la capa esporgena se denomina apsis.Estructuralmente la cpsula consta de una porcin en forma de urna, la teca, en donde se forman las esporas y frecuentemente de una porcin basal estril ensanchada la hipfisis, una cubierta apical en forma de casquete, el oprculo, en la base del oprculo, se halla un conjunto de clulas de paredes delgadas y gruesas, formando un anillo, el annulus. Al madurar la cpsula, las clulas de membrana delgada se desecan y rompen y de este modo, el oprculo queda suelto. Por debajo del oprculo existe un anillo de estructura pluricelular, el peristoma; algunos lo carecen. El peristoma est constituido por una o dos series de dientes. Los dientes exhiben una notable diversidad, pero son constantes dentro de cada especie. Algunos musgos tienen dientes del peristoma macizos y celulares. En otras, existe un solo anillo de dientes, cada uno de ellos ornamentado e integrado por restos de paredes celulares. Otro tipo de musgos presenta un peristoma con dos series de dientes; el externo parecido a los anteriores, pero el interno suele ser incoloro y bastante delicado. En un cierto nmero de musgos, el peristoma es rudimentario y est formado por nos fragmentos de dientes. Aun cuando tengan un oprculo, muchos carecen de peristoma; otros musgos carecen de oprculo y, en este caso, la cpsula se abre irregularmente. Durante los periodos de humedad, los dientes se doblan hacia adentro, tendiendo a cerrar la boca de la cpsula, mientras que cuando estn sometidos a condiciones secas, lo hacen hacia fuera, abriendo la cpsula. Existe por lo comn unaLos Pleridotos son cosmopolitas, especialmente en los climas tropicales y subtropicales hmedos, habitando en ambientes hmedos y sombreados o bien en medios desrticos en los que aprovecha la humedad del ambiente. Pocas son las especies que tienen valor econmico o que aporten benecios al hombre. Las esporas de los licopodios se utilizan en farmacia y sobre todo, que estas especies han contribuido en la formacin del carbn; la mayor contribucin es de los helechos propiamente dichos, los cuales se cultivan a campo abierto como ornamentales. Dryopferis, es la fuente de una droga usada como vermfugo, algunos sirven como alimento.

CLASIFICAClON

DIVISION PTERIDOPHYTACLASE LYDOPODlOPSlDAORDEN LYCOPODIALESLycopodiaceae (Lycopodium, Huperzia, L ycopodiella)ORDEN SELAGINELLALESSeiagineiiaoeae (Selaginella)ORDEN ISOETALESlsoetaceae (Isoetes)

CLASE EQUISETOPSIDAORDEN EQUISETALESEquisetaceae (Equiselum)

CLASE POLYPODIOPSIDAORDEN POLYPODIALESPieridaoeae (Pityrogramma, Cheilanthes, Pferis, Adianlum)Thelypteridaoeae (Thelypteris)Dryopteridaceae (Dryopfers, Elaphoglossum)Dennstaedliaoeae (Pteridium)Davalliaceae (Nephrolepis)Biechnaceae (Blechnum)Poiypodiaceae (Polypodium, Niphidum)ORDEN MARSILEALESMarsiieaoeae (Marsilea)ORDEN SALVlNiALESSaiviniaoeae (Azolla)

CLASE POLYPODIOPSlDA "helechos"

Los helechos se hallan diferenciados en raz, tallo y hojas. El tallo puede estar reducido o transformado en un rizoma rastrero, supercial o subterrneo, y en algunos ejemplares adquiere porte arbreo. En casi todos los helechos, las holas o frondas (laminas) son bien desarrolladas (macrflial), semejantes entre sI o diferentes; pueden ser enteras o divididas o subIvidIdas, en este caso las porciones reciben el nombre de plnnas (foliolos) o pInnulas, respectivamente.Los tallos presentan una considerable variedad en su estructura interna. La estela puede ser una protosteia (Ligodium), una sifonostela (Schizaea), o una dictlosteia (Mohria). El xilema primario es casi siempre mesarco, pero en unos pocos gneros es exarco o endarco. El xilema esta principalmente constituido por traqueidas escalarilormes. En Pleridium y Marsilea existen vasos.La estructura interna de las hojas de los helechos nos muestra un meslo que en algunas especies est diferenciado en un parnquima en empalizada y parnquima lagunar, los espacios intercelulares son numerosos. Los nervios estn ramicados segn las especies, con xilema adaxial y oema abaxial y con frecuencia se hallan rodeados por bandas de esclernquima. La epidermis est ligeramente cutinizada; las clulas epidrmicas poseen cloroplastos.

Los esporangios pueden ser aislados, soldados o agrupados en soros. En algunos gneros los soros estn cubiertos por una expansin escuamiforme del tejido foliar, denominado indusio o carecer de ste. Normalmente los esporangios o sinangios se originan sobre la supercie abaxial de las pinnulas, pero pueden ser tambin marginales y en pocos gneros aparecen sobre pednculos especializados. La mayora son homospreos, unos pocos heterospreos. Las esporas pueden ser trirrasgadas (triletes) o monorrasgadas (monoletes), siendo lo ms frecuente las primeras.Los dos tipos ontogenticos de los helechos son el eusporangiado y el Ieptosporangiado. En el desarrollo eusporangiado, el esporangio aparece a partir de uno o varios primordios superciales de la supercie abaxial de la lmina. Despus de la divisin periclinal de las clulas primordiales, las clulas hijas interiores originan las clulas esporgenas, mientras que las clulas hijas exteriores forman la pared esporangial. Una vez maduro, este tipo de esporangio es relativamente grande, y presenta una pared constituida por varias capas de clulas que contienen un gran nmero de esporas. En el desarrollo leptosporangial, el esporangio se origina a partir de una sola clula primordial que se encuentra en la supercie del limbo foliar-Se divide periclinalmente, pero tanto las clulas esporgenas como las clulas parietales se forman a partir de la clula hija exterior. Una vez maduro, el esporangio es pequeo, posee una pared monoestraticada y contiene un pequeo nmero de esporas. Esta caracterstica se usa para la clasicacin.Los gametofitos de los helechos estn constituidos por un prtalo que produce gametangios y clulas sexuales. El desarrollo del gametoto es exospreo. En algunos helechos, el prtalo es macizo y presenta varias a muchas capas de clulas. En otros, puede ser cordiforme y monoestraticado. El crecimiento de los prtalos est determinado por la actividad de una o ms clulas apicales. Los prtalos de los helechos homospreos son casi siempre bisexuales y por regla general, los anteridios maduran antes que los arquegonios, lo cual reduce la posibilidad de autofecundacin. Los arquegonios tienen forma de botella, con el vientre hundido en el tejido del prtalo. El cuello que emerge al exterior, est formado por varias a muchas capas de clulas. Por regla general existe una clula del canal del cuello binucleada, una clula del canal ventral y un gran vulo en el vientre. Los anteridios son estructuras globulosas que pueden estar hundidos en el prtalo, ssiles sobre l. Estn formados por una capa externa de clulas estriles con una clula opercular en forma de casquete en la parte superior, que se abre para soltar los anterozoides, los que son multiagelados y arrollados en espiral. Parece ser que los anterozoides se mueven hacia el arquegonio al ser atrados qumicamente por cido mlico o alguna otra sustancia segregada por el arquegonio.Con la fecundacin se inicia el desarrollo del embrin. En una fase avanzada, el embrin est formado por los primordios radical y foliar, junto con un pie considerable, que sirve como haustorio para captar sustancias alimenticias a partir del prtalo y ponerlas a disposicin del embrin. Slo en unos pocos gneros se desarrolla un suspensor. Poco tiempo despus que el esporoto joven queda jado en el suelo, el prtalo y la raz primaria se marchitan y mueren. La funcin de la raz queda pronto relevada al desarrollo de races adventicias que parten del periciclo del tallo. Los representantes de esta clase, se extienden en el tiempo desde el Devnico medio hasta la actualidad. Parece ser que los helechos se han mantenido relativamente constantes y han conservado sus posiciones desde el mesozoico hasta la actualidad.Las especies vivientes se hallan distribuidas por todo el mundo, cubriendo diferenteshabitats. Comprenden 8 000 a 9 000 especies.

Orden POLYPODIALES

Morfologa muy variada, y van desde pequeos, con frondas muciformes, hasta de porte arbustivo y arborescente. Son terrestres, eptos, trepadores, rastreros y muchos forman malezas o alfombras sobre el suelo de los bosques o sobre los campos. La mayora de los helechos viven en regiones hmedas pero algunos son mesoflicos y unos pocos viven en lugares extremadamente secos. En latitudes ms clidas la mayora de los helechos son perennes, mientras que en regiones ms fras las frondas mueren al llegar el invierno, sin embargo en su mayora son vivaces y el rizoma se mantiene vivo cuando las condiciones ambientales son desfavorables. Los tallos, asimismo son variables, pueden ser cortos y erectos u horizontales y son denominados normalmente rizomas. Los helechos ms comunes tienen rizomas largos y delgados, usualmente rastreros y ramicados o no y en algunos pocos de los helechos arborescentes, puede ser corto y rechoncho hasta alto y columniforme. La ramicacin est poco desarrollada, pero por lo comn es dicotmica. La mayora de los rizomas estn cubiertos por una gruesa capa de pelos o escamas que cubren los puntos de crecimiento pero con frecuencia se desprenden de las dems regiones. Las escamas son por lo general aplanadas y alargadas y en mucho de los casos tienen valor taxonmico.Las hojas presentan vernacin circinada, y se desarrollan desde la base de la fronda en direccin al pice y desde el raquis en direccin al margen. Las frondas o lminas varan en longitud en las diferentes especies, y se observan de unos cuantos milmetros hasta grandes dimensiones. Las frondas estn usualmente divididas o pinnadas (una, dos o tres veces), algunas son palmeadas.Los esporangios se desarrollan sobre la epidermis foliar, por lo comn, los esporangios, se agrupan constituyendo los soros. En la mayora de los gneros los soros son circulares, lineares o reniformes y pueden estar protegidos por el borde foliar revoluto, por indusios membranosos o pueden estar desnudos. Los soros pueden aparecer en posicin marginal o abaxial sobre las frondas.

Familia SCHIZAEACEAE

Las hojas son variadas, la ramicacin de la hoja puede ser dicotmica (Schizaea), pinnada o palmada (Lygodium), pinnada (Anemia), graminiforme (Actinostachys). La nerviacin es pinnada y abierta o reticulada, pequeas o bien desarrolladas.La disposicin de los tejidos vasculares vara desde el protostlico, sifonostlico, hasta dictiostlico. En su mayora se encuentra un periciclo y una endodermis.Los esporangios estn normalmente a corta distancia del margen, en dos las sobre las pinnulas. Los esporangios, grandes y ovales, estn ms aislados que agrupados en soros y estn cubiertos por expansiones del tejido follar. En el pice de cada esporangio se encuentra un anillo dispuesto como un casquete, formando por una fila de clulas de pared engrosada. La dehiscencia es por medio de una sutura longitudinal. Las esporas son ovalaclas y monorrasgadas o subtrlangulares y trirrasgadas. Las paredes de las esporas poseen costillas o engrosamlentos reticulados o lisos. Los prtalos son aplanados y cordiformes o lamentosos. ANEMlA. A. phylIitidis, A. clinata, A. villosa, A. exuosa, etc. (Fig. 26.4 B) LYGODIUM. L. venustunr, L. voluble, L. radiatum. SCHlZAEA. 8. elegans, S. pusilIa, Sjncurvata, S. poeppigiana, etc.

Familia GLEICHENIACEAELas frondas son varias veces pinnadas y llevan esporangios dispuestos en crculos cerca del extremo de los nervios de las pinnulas. La mayora de los soros tienen de cuatro a cinco esporangios o ms. Cada esporangios pedunculado o globoso, posee un anillo constituido por una hilera de clulas alrededor de la parte media. Esta hilera est interrumpida en un lado por una regin longitudinal constituida por clulas de pared delgada, que_ probablemente interviene en la formacin de la sura de dehiscencia. STlCHERUS. S. simplex, S. biiidus, S. revolutus DICRANOPTERIS. D. exuosa, D. pectinata. (Fig. 26.4 D)

Familia HYMENOPHYLLACEAERizomas delgados, rastreros, provistos de pelos durante las primeras fases de su desarrollo. Las frondas se originan desde el pice del rizoma, aisladas o en grupos. El tamao y la forma es variable; entero o profundamente lobulado, uniestricado; la nerviacin es abierta y dicotmica; a veces presentan falsos nervios. El tejido vascular es protostlico a veces con abundante parnquima en el xilema. El cilindro vascular est rodeado sucesivamente por bandas de parnquima, periciclo y endodermis.Los soros estn dispuestos en posicin terminal junto al margen de la hoja, normalmente en el extremo de los lbulos uninervados o en los extremos de cada nervio. Cada soro se encuentra elevado sobre un receptculo, y est cubierto por un indusio formado por dos expansiones de tejidos. El desarrollo de los esporangios es gradual; cada esporangio tiene un anillo oblicuo constituido por una hilera de clulas que se abren por una sura transversal. Las esporas son triangulares, provistas de paredes delgadas, trirrasgadas, ganulosa o baculada. HYMENOPHYLLUM. H. fucoides, H. radicans, H. microcarpum, etc. TRICHOMANES. T. radicans, T. eiegans, T. lucens. etc.

Familia CYATHEACEAE helechos arbreos"Normalmente el talio es macizo y rechoncho; en los ejemplares ms viejos existen un grueso revestimiento de races adventicias negras entrecruzadas que constituya el principal rgano de jacin y de soporte para el talio. La mayora de los tallo tienen forrma de cono invertido (obcnlco), se van ensanchando durante un trecho, en direccin el pice, pero gradualmente van adquiriendo un grosor constante. Hojas anchas y bipinnadas, con peciolos bien desarrollados. Las plnnulas son largas, provistas de un nervio central bien diferenciado y de nervios laterales dispuestos en forma pinnada, que con frecuencia son ramicados y siempre abiertos. Una caracterstica tpica, es la abundancia de escamas, que cubre el pice del tallo y la base de los peciolos. Soros abaxiales. Los esporangios son pedunculados y estn jos a un receptculo elevado. El anillo oblicuo, forma una lnea continua alrededor de la pared del esporangio. Esporas trirrasgadas, circulares o triangulares, lisas o granulosas. Los prtalos son cordiformes, rizoides entrecruzados y gametangios situados en la cara inferior. ALSOPHYLA. A. erinacea, A. engelii, A. incana, etc. CNEMlDARIA. C. horrida, C. uleana, C. speciosa. CYATHEA. C. caracasana, C. delgadii, C. pallescens, etc.

Familia PTERlDACEAEPlantas terrestres, rupicolas o acuticas; rizomas con escamas o pelos, las escamas no clatradas; fronda simple a 4-pinnada, nervaduras generalmente libres, si anastomosadas, las areolas sin nrvulos incluidos; soros dispuestos en los pices de las nervaduras entre la costilla media y el margen o sobre la supercie de la lmina,sin indusio, cuando presentes, a menudo escariosos, formados por los mrgenes recurvados de la lmina; pednculo esporangial generalmente con 3 hileras de clulas; anillos vertical interrumpido en el pedculo; esporas trirrasgadas no verdes; aproximadamente 40 gneros y unas 1,000 especies. Cosmopolita.

ADlANTUM. A. poiretii, A. raddianum, A. subvolubile, A. anceps, etc. a varias especies se les conoce como culantrillo de pozo". (26.3 A) CHEILANTHES. Ch. bonariensis, Ch. cantangensis, Ch. myriophylla, C. marginata, etc. PITYROGRAMMA. P. calomelanos, P. trifoliala, etc. PTERIS. P. muricata, P. cretica, P. vittala, etc. PELLAEA. P. ovata, P. temifolia, P. sagittata. (Fig. 26.3 B)

Familia DENNSTAEDTIACEAETerrestres o raramente eptas; rizoma corto o largamente rastrero, erecto, piloso o escamoso. Hojas tpicamente grandes, 1-4-pinnadas, erectas o escandentes; base del peciolo generalmente con yemas; soros marginales o submarginales; indsio doble o simple, formado por el margen recurvado de la lmina; pedculo esporangial con 1-3 hileras de clulas; anillo vertical o ligeramente oblicuo; esporas triletes o monoletes, sin clorola. Cosmopolita. Aproximadamente 500 especies DENNSTAEDTlA. D. dissecta, D. bipinnata, D. arborescens. HYPOLEPIS. H. obtusata, H. paralIelograma, H. ngrescens. LlNDSAEA. L. Iancea, L. divaricata, L. seemani. (Fig. 26.4 E) PIERlDIUM. P. arachnoideum; P. caudatum. shapumba, las hojas jvenes se usan en alimentacin.

Familia DRYOPTERIDACEAEPlantas terrestres, rupicolas o raramente epifitas; rizoma escamoso, estela radialmente asimtrica; hojas continuas con el tallo, monomorfas o dimorfas; peciolos con ms de tres haces vasculares, escamosos en la base; pinnas continuas con el raquis; raquis sulcado adaxialmentey soros redondos, oblongos, lineares o acrosticoides; indusio presente o ausente; pediculos de los esporangios con tres hileras, anillo vertical incompleto, interrumpido; esporas aclorofilicas, monoletes; x = 41, 16 gneros; aproximadamente 425 especies. Cosmopolita. DRYOPTERlS. D. wallichiana, D. patula DOLYSTICHUM. P.

Familia LGMARIOPSIDACEAE Se caracteriza por la presencia de soros acrosticoides y una ancha meristela ventral (rizoma), 7 gneros; 600 especies. Tropical. BOLBlTlS. B. serrata, B. serratifolia, B. aliena, B. oligarchica, etc. (Fig. 26.4 A) ELAPHOGLOSSUM. E. bakeri, E. tectum, E. pumilio, E. pilosellodes, E. engelii, etc. LOMARl0PSlS. L: fendlert, L. japurensis, L. nigropaleata.

Familia BLECHNACEAE

Terrestres, rizoma corto o ligeramente rastrero o erecto o masivo y arborescente, escamoso; estela radialmente simtrica; hojas simples a 1-pinnadas-pinnatisectas a 2- pinnadas, rojizas cuando jvenes; hojas estriles y frtiles, monomorfas o dimorfas; peciolo con ms de tres haces vasculares; soros alargados de ambos lados de la costa; indusio presente que se abre hacia la costa y no hacia los mrgenes; pedculo esporangial con 2-3 hileras de clulas; esporas aclorofilicas, monoletes, 9 gneros, aproximadamente 175 especies. Cosmopolita. BLECHNUM. B. occidentele, Bfraxinifolium, B asplenioides. (Fig. 26.3 D)

Familia POLYPODIACEAEGeneralmente epitas; rizomas usualmente dorsiventrales, con dos series de hojas en la supercie dorsal, escamosas; hojas estriles y frtiles monomorfas o dimorfas; lmina generalmente simple, pinnatisecta o 1-pinnada, raro l-pinnado-pinnatlda a 3- pinnada; nervaduras libres o anastomosadas; soros generalmente redondeados, ocasionalmente alargados o lineraes; sin indusio; esporangios con 2-3pedlculos alineados; anillos verticales interrumpidos; esporas reniformes y amarillas o tetradricas y verdes, sin una perisporia prominente. X = 25, 34, 35, 36, 37.Aproximadamente 40 gneros y 600 especies. Cosmopolita. POLYPODIUM. P. aureum, P. thyssanolepis, P. pycnocarpum, P. sessilifolium. NlPHlDIUM. N. crassifolium, N. albopunctatissimum PLEOPELTIS. P. macrocarpa, P. astrolepis (Fig. 26.4 C) CAMPYLONEURUM. C. asplundii, C. amphostenon, C. angustifolium, C. phyllitidis. MlCROGRAMMA. M. chrysolepis, M. latevagans, persicariifolia.

Orden SALVINIALESPequeos y acuticos (otantes). Los esporangios se encuentran encerrados en esporocarpos, los cuales representan un soro nico, y la pared del esporocarpo es un indusio modicado, esporangios dimorfos, pedunculados, sin anillo; heterospreos, esporas triletes, sin clorola; megasporangios con una sola megaspora; microsporangios con numerosas microsporas; el gametoto masculino se desarrolla en un anteridio nico que acaba produciendo ocho anlerozoides; el macrogametoto se desarrolla principalmente en el interior de la macrospora.

Familia SALVINIACEAEAcuticas, otantes; rizoma muy delgado, generalmente ramicado, protostlico o solenostlico; hojas pequeas; soros en el lado sumergido de la planta, conteniendo ya sea megasporangios o microsporangios, indusiados; indusio delgado; esporangios pediculados sin un anillo; esporas triletes, sin clorola; megasporangios con una megaspora en la madurez. Esta familia comprende dos gneros con estructuras marcadamente reducidas. Ambos gneros se conocen en el registro fsil desde el Cretceo Superior. Aproximadamente 17 especies tropicales. AZOLLA. Forma simbiosis con la cianobacteria Anabaena azollae. Las plantas son ricas en nitrgeno que son jadas por el alga y a menudo se utiliza como fertilizante o alimento. A. caroliniana, A. liliculoides. (Fig. 26.5 A) SALVlNlA. Algunas especies se cultivan en acuarios. S. auricuIata, S. mnima, S. spmcei. (Fig. 26.5 B)

Orden MARSILEALESPlantas pequeas, con rizomas rastreros y ramicados, de su supercie inferior parten races adventicias, normalmente desde los nudos. Las hojas estn implantadas sobre la supercie superior, en algunos casos en dos las. Pueden tener foliolos lobulados (Marsilea) o carecer de limbo (Pilularia). Los esporangios estn sostenidos en esporocarpos, que es un receptculo duro, en forma de semilla, que puede ser redondeado o reniforme. En su interior, los esporangios (Marsilea), se encuentran sobre receptculos encerrados en soros. Los soros estn dispuestos en dos las laterales sobre las paredes internas. Cada uno de los soros es elptico, est cubierto por un indusio y tiene un receptculo alargado. El receptculo presenta macrosporangios a lo largo de la costilla apical y microsporangios hacia la base. Tanto los macrosporangios como los microsporangios producen 32 o 64 esporas, de las cuales slo que una, y las dems degeneran. Los gametotos masculino y femenino se desarrollan dentro de laenvoltura de la espora (endosporia).

Familia MARSILEACEAEHierbas rizomatosas, perennes o anuales; pinnas 4 (Marsilea), 2 (Regnellidium) o ausentes (Pilularia); esporangios heterospreos, con megsporas y microsporas encerradas en una estructura dura (esporocarpo) en una rama lateral del peciolo. 3 gneros y 50 especies. MARSILEA. M. ancyloba, M. deexa, M. polycarpa. (Fig. 26.6)

CLASE EQUISETOPSIDASon cormotas, con tallos areos clorofilicos, articulados; con crestas y surcos longitudinales, casi siempre huecos en el centro; hojas uninervias, verticiladas, unidas formando una vaina alrededor del tallo; esporangios de origen eusporangiado, que se desarrollan en el envs de esporangiforos peltados que se agrupan formando un estrbilo en el pice del tallo; esporas con alteres; anterozoides multiflagelados.

Familia EQUISETACEAE.

EQUlSETUM. E. giganleum, Ebogotense. (Fig. 26.7)

CLASE LYCOPODIOPSIDA

Plantas con tallos, races y hojas. Las hojas casi siempre enteras, uninervias, de origen micrlo, esporangio solitarios, de origen eusporangiado, diferenciados en la axila o en la base del haz de una hoja; anterozoides biagelados.

Familia SELAGINELLACEAE

Tallos ramicados, con rizforos frecuentemente largos en las ramicaciones del tallo; hojas hasta de 1 cm, lIguladas, simples, con una nervadura; esporlos ligeramente o marcadamente diferenciados de las hojas vegetativas; esporangios solitarios, axilares, cortamente pediculados; heterospreas, esporas trileles, aclorofiLicas. Megasporangios con pocas esporas y los microsporangios con numerosas esporas.

SELAGINELL. s. larapotensis, s. haemafodes

Familia LYCOPODIACEAE

Terrestres o epifitas; hierbas erectas o pndulas; homlas o heterlas; islas o anislas; tallos con ramicacin dicotmica, a veces lateral; hojas simples, uninervias, dispuestas en espirales bajas alternas, en vertcilos irregulares o aparentemente decusadas; esporotos como las hojas del follaje o modicados, a veces especializados y agregados en estrbilos denidos; esporangios solitarios en las axilas de las hojas o en el lado superior de la base de los esporlos, homospricos, 1- loculares, reniformes a subglobulares, cortamente pediculados, dehiscentes por hendiduras transversales que dividen cada esporangio en 2 valvas; esporas triletes.Es una familia de distribucin cosmopolita y se encuentra desde el Artico a las islas deAntrtico, y desde el nivel del mar hasta el limite de la nieve en las montaas. Algunosautores consideran 11 gneros; aproximadamente 450 especies. En el Per seencuentran: Huperzia, L ycopodiella y L ycopodiumo HUPERZlA. H. affenuata, H. crassa, H. phylicifolia, H. fefragona, etc. (Fig. 26.8 A)o LYCOPODIELLA. L. alopecuroides, L. cemua. L. caroliniana, L. pendulina, etc.oLYCOPODlUM. L. clavafum, L. jussiaeu, L. fhyoides, L. vesfilum. (Fig. 26.8 B)