Ecología del ocio Ecología del ocio Ecología del ocio

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Ecologíadelocio Efectosdelusorecreativodelos espaciosnaturalessobrelasavesreproductoras DepartamentodeEcología DepartamentodeZoologíayAntropologíaFísica FacultaddeCienciasBiológicas UniversidadComplutensedeMadrid CarolinaRemachaSebastián TesisDoctoral2010 Ecologíadelocio Efectosdelusorecreativodelos espaciosnaturalessobrelasavesreproductoras Ecologíadelocio Efectosdelusorecreativodelos espaciosnaturalessobrelasavesreproductoras DepartamentodeEcología DepartamentodeZoologíayAntropologíaFísica FacultaddeCienciasBiológicas UniversidadComplutensedeMadrid CarolinaRemachaSebastián TesisDoctoral2010

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  • EcologadelocioEfectosdelusorecreativodelos

    espaciosnaturalessobrelasavesreproductoras

    DepartamentodeEcologaDepartamentodeZoologayAntropologaFsicaFacultaddeCienciasBiolgicasUniversidadComplutensedeMadrid

    CarolinaRemachaSebastinTesisDoctoral2010

    EcologadelocioEfectosdelusorecreativodelos

    espaciosnaturalessobrelasavesreproductoras

    EcologadelocioEfectosdelusorecreativodelos

    espaciosnaturalessobrelasavesreproductoras

    DepartamentodeEcologaDepartamentodeZoologayAntropologaFsicaFacultaddeCienciasBiolgicasUniversidadComplutensedeMadrid

    CarolinaRemachaSebastinTesisDoctoral2010

  • Foto de portada: The Sand Walk, en Down House. El sendero que Charles Darwin recorra a

    diario para madurar sus ideas es hoy una senda recreativa de fama mundial (Foto de dominio

    pblico obtenida del proyecto wikipedia).

    Dibujo de portada: Gorrin molinero Passer montanus, ilustracin de la autora.

  • Universidad Complutense de Madrid

    Facultad de Ciencias Biolgicas

    Departamento de Ecologa

    Ecologa del ocio

    Efectos del uso recreativo de los espacios

    naturales sobre las aves reproductoras

    Madrid, Diciembre de 2010

    La Doctoranda

    Carolina Remacha Sebastin

    VB del Director

    Juan Antonio Delgado Sez

    VB del Director

    Javier Prez Tris

    Memoria presentada por la Licenciada Carolina Remacha Sebastin para optar al grado de Doctor en Ciencias Biolgicas, dirigida por el Dr. Juan Antonio Delgado Sez

    (Departamento de Ecologa) y el Dr. Javier Prez Tris (Departamento de Zoologa y Antropologa Fsica), de la Universidad Complutense de Madrid.

  • A mis padres y hermanas

    A Javi

  • NDICE

    Agradecimientos ..................................................................................................................... 9

    Introduccin general y conclusiones ................................................................................... 13

    Resumen / Abstract ..................................................................................................... 15

    1. Introduccin general ................................................................................................ 17

    2. Objetivos ................................................................................................................. 27

    3. Metodologa ............................................................................................................ 29

    4. Resultados y discusin general ............................................................................... 36

    5. Conclusiones ........................................................................................................... 44

    Captulo I. Reducir el tamao de los grupos de visitantes incrementa el nmero de aves

    observadas durante las actividades educativas: implicaciones para la gestin del uso recreativo

    de espacios naturales ............................................................................................................... 49

    Captulo II. Seleccin espacial de cajas nido por aves que anidan en cavidades como

    respuesta a su proximidad a infraestructuras recreativas ........................................................ 65

    Captulo III. Efectos de la proximidad de caminos con uso recreativo sobre los parmetros

    reproductivos del gorrin molinero Passer montanus ............................................................ 87

    Captulo IV. Depredacin de nidos artificiales en los alrededores de los senderos con uso

    recreativo: efecto del camino o de su uso? .......................................................................... 109

    Captulo V. El precio de nacer en da festivo: costes fenotpicos de iniciar el desarrollo bajo

    intensa perturbacin humana en el herrerillo comn Cyanistes caeruleus ........................... 129

    Bibliografa ...........................................................................................................................149

  • 9

    Agradecimientos

    Durante este largo camino que ha supuesto la tesis ha habido varias etapas en las que he

    coincidido con muchas personas, cada una de las cuales ha aportado su granito de arena.

    Como todos los proyectos de tesis el mo tiene un componente humano en el que los amigos,

    la familia y los compaeros de trabajo ocupan un papel destacable e imprescindible, ya que

    sin su apoyo hubiera resultado difcil, por no decir imposible, mantener la constancia

    necesaria para su ejecucin.

    En primer lugar me gustara dar las gracias a dos grandes personas y profesionales con quin

    he tenido la suerte de cruzarme en la vida, mis directores de tesis, Juan Antonio y Javier.

    Gracias por haber confiado en m y haberos embarcado conmigo en esta tesis. Ambos habis

    sabido transmitirme vuestra pasin, entusiasmo y curiosidad contagiosa por la naturaleza y la

    investigacin. Sin vuestro continuo apoyo y ayuda no lo habra conseguido. Aprender a

    vuestro lado ha sido una experiencia extraordinaria.

    A Evix por estar siempre ah desde los comienzos encineros. Investigadora entusiasta donde

    las haya y compaera de tertulias de caf donde hemos compartido sueos, penas y alegras

    durante todos estos aos mientras nos convencamos para continuar. nimo, porque estoy

    segura de que t tambin lo conseguirs.

    No me puedo olvidar de mis inicios, esa poca encinera acompaada de un gran equipo de

    becarios reivindicativos, y cmo no naranjas, con los que se superaban mejor las dificultades.

    Tambin he pasado muy buenos momentos con mis compaeros de la bomba, gracias por

    hacerme ms agradable mi estancia y por las clases micolgicas-gastronmicas.

    A Conchita, que me ayud un ao en el arduo trabajo de campo y que lo daba todo en cada

    jornada. Al grupo de Biologa y Conservacin de Vertebrados de la planta 9 (sobre todo a

    Ivn y lvaro que me ensearon a extraer muestras de sangre). A Marta y Mateja por su

    ayuda en el campo o en el laboratorio. A Maril por estar siempre dispuesta a echar una mano

    y por todo su entusiasmo. A Eva, por las risas que nos hemos echado juntas compartiendo

    historias de doctorandas, y cmo no, por iniciarme en los misterios del SAS, ese programa

    estadstico que hasta entonces me resultaba incomprensible.

  • 10

    A todos mis amigos y amigas ambientlogos (Charm, Laurel, Judis, etc.), a muchos de los

    cuales embauqu con la excusa de vivir una bonita jornada de campo y ver pajaritos. A mis

    amigas impresentables a las que he tenido abandonadas muchas primaveras. Gracias

    tambin a Javier, Ana y Emilio por acogerme y descubrirme La Herrera, as como por las

    continuas versiones de trampas para atrapar en las cajas nido a esos en ocasiones escurridizos

    padres. Y cmo no a todos los pajaritos que han tenido que soportar mis continuas revisiones

    de sus nidos.

    A Staffan Bensch, quien me recibi en el laboratorio de Biologa Molecular de Poblaciones de

    la Universidad de Lund, donde di mis primeros pasos en el terreno de la biologa molecular. A

    Esteban Fernndez Juricic, quien cuidadosamente revis uno de mis trabajos y con quien tuve

    la oportunidad de colaborar y aprender en la distancia acerca del comportamiento social de las

    aves. A Jaime Potti, por nuestras conversaciones electrnicas sobre seguimiento de cajas

    nido y a las que tanto partido saqu. A Juan Moreno, quin tambin me ayud a resolver

    dudas sobre el comportamiento de los herrerillos. A los trabajadores del Casero del

    Henares por permitirme acceder a sus instalaciones y por su inters por el trabajo que llevaba

    a cabo. Al Instituto Madrileo de Investigacin y Desarrollo Rural, Agrario y Alimentario

    (IMIDRA) por la beca de tecnlogo durante el periodo 2003-2006 (ORDEN 4008/2003 de 23

    de Mayo) que me ayud a iniciar los primeros trabajos de investigacin. A Patrimonio

    Nacional y su guardera forestal en San Lorenzo del Escorial por darme los permisos

    necesarios para trabajar en La Herrera, por facilitarme los datos de su estacin

    meteorolgica y por su continuo inters. A Naturalcal por permitirme acceder a sus

    instalaciones. Al Departamento de Ecologa de la Universidad Complutense de Madrid por

    hacerme un hueco donde poder ubicarme y al de Zoologa y Antropologa Fsica por dejarme

    utilizar su laboratorio.

    Me gustara agradecer enormemente el apoyo incondicional que han demostrado mis padres y

    mis hermanas Mara Dolores y Noe (la familia telern), que siempre han confiado en mis

    posibilidades y me han ayudado a vencer mis inseguridades. Espero Dolores que veas

    recompensada la sbita desaparicin que sufra tu coche durante las primaveras, y gracias

    tambin Ral por tu copito, que vaya toque de glamour me daba en el campo! A mis abuelos,

    que por fin podr responderles a la pregunta maaaa cundo vas a acabar esos estudios

    tuyos? Y cmo no, a mi gran amiga Ra, por estar siempre cerca para sacarme una sonrisa.

  • 11

    A Javi, quien sin duda ha sido muy importante durante la construccin de esta tesis, ya que ha

    tenido que soportarme tanto a nivel personal como profesional. Eres la persona que mejor me

    ha entendido y ayudado en este periodo lleno de altibajos. Gracias por adaptarte siempre tan

    fcilmente a mis reclusiones forzosas y por conseguir animarme cuando lo vea todo negro.

    En fin, por compartir todos los momentos.

    Por ltimo, gracias a tantos otros amigos y familiares que con vuestras palabras de aliento en

    algn momento me habis ayudado a continuar, y que si empiezo a nombraros podra correr el

    riesgo de olvidarme de alguno. Espero que todos me reconozcis ahora que he acabado la

    tesis (aunque primero me tendr que redescubrir yo) y preparaos para todas las visitas

    eternamente aplazadas a Canarias, Irlanda, Toledo, etc. En definitiva, gracias a todos por

    vuestro apoyo y paciencia durante todos estos aos!

    Keywords: amigos, familia, apoyo, ayuda, aprendizaje y FIN DE ETAPA...

    Nota: Este trabajo de investigacin ha sido financiado parcialmente por el Ministerio de

    Ciencia y Tecnologa (Proyecto CGL2007/62937/BOS) y por el Instituto Madrileo de

    Investigacin y Desarrollo Rural, Agrario y Alimentario (Proyecto FP06-DR4). Asimismo,

    los permisos necesarios para la manipulacin de aves fueron proporcionados por la

    Comunidad de Madrid.

  • Introduccin general y conclusiones

    15

    Ecologa del ocio: Efectos del uso recreativo de los espacios naturales sobre

    las aves reproductoras

    Resumen

    El uso recreativo de los espacios naturales puede llevar asociado un impacto negativo sobre la

    fauna, alterando su comportamiento e induciendo costes relacionados con la interrupcin de

    actividades vitales como la reproduccin o la alimentacin. Para medir correctamente dichos

    impactos, es necesario adoptar una perspectiva amplia, que incluya tanto el anlisis de efectos

    directos sobre la reproduccin como la evaluacin de efectos indirectos, mediados por la

    depredacin o las relaciones interespecficas. Esta tesis se centra en la identificacin de los

    efectos de la perturbacin debida al uso recreativo de los espacios naturales sobre distintos

    elementos de la biologa de las aves reproductoras: la variacin de la estructura de sus

    comunidades, sus patrones de seleccin del lugar de nidificacin, la probabilidad de

    depredacin a que pueden verse sometidas y, sobre todo, sus parmetros reproductivos

    (medidos mediante el nmero y la calidad de sus descendientes). Para ello, hemos utilizado

    dos tipos de escenarios representativos de los modelos ms frecuentes de uso recreativo: reas

    naturales de acceso restringido, con un uso limitado a rutas a pie guiadas a travs de redes de

    caminos, y reas de merendero sin restricciones de paso, que concentran a gran cantidad de

    personas durante los das festivos, pero son raramente utilizadas durante el resto de la semana.

    La frecuencia de visitas vara en intensidad, estacionalidad anual y semanal entre ambos tipos

    de escenarios, que se diferencian, adems y sobre todo, en la distribucin espacial de sus

    visitantes (dispersos o restringidos a los caminos). Los resultados muestran que la intensidad

    del uso recreativo regulado de los espacios naturales, medida a travs del tamao de los

    grupos de visitantes, puede afectar a la cantidad de aves observadas. Adems, las aves pueden

    encontrar dificultades para su reproduccin en las proximidades de las infraestructuras

    asociadas con el uso recreativo de los espacios naturales (edificios, caminos o merenderos),

    dificultades que se ponen de manifiesto en forma de (1) patrones de seleccin de lugares de

    nidificacin dependientes de la distancia a edificios, (2) efectos de borde que podran alterar

    la distribucin del riesgo de destruccin de los nidos por diferentes tipos de depredadores en

    los alrededores de los caminos y, muy especialmente, (3) disminucin del xito reproductivo

    o la calidad de la progenie en situaciones de mayor perturbacin relacionada con el uso

    recreativo (por ejemplo, cerca de los caminos y durante das festivos). A lo largo de los cinco

  • Introduccin general y conclusiones

    16

    captulos de la tesis, se discuten las implicaciones que tienen estos resultados, tanto desde una

    perspectiva ecolgica como desde el punto de vista de la gestin del uso recreativo de los

    espacios naturales.

    Abstract

    Recreational use in natural areas can have a negative impact on fauna, altering the behaviour

    of animals and inducing costs related with the interruption of vital activities such as foraging

    or reproduction. Measuring such impacts requires a broad perspective, which combines the

    analyses of both direct effects on breeding performance and indirect effects mediated by

    predation and heterospecific interactions. This thesis focuses on the identification of the

    effects of human disturbance linked to nature-based recreation on various biological traits of

    breeding birds: variation in the structure of their communities, patterns of nest-site selection,

    probability of predation and, most importantly, breeding performance (measured through

    realised fecundity and offspring quality). We used two scenarios that represent the most

    common models of recreational use: natural areas with restricted access, where recreational

    use is typically limited to walking tours guided through trail networks, and picnic areas

    without restriction to public access, which usually concentrate high visitor loads during

    holidays and weekends. Both scenarios differ in the frequency of visits (total, seasonal and

    weekly intensity of disturbance), and they also differ in the spatial distribution of visitors

    (scattered or restricted to trails). Our results show that the intensity of restricted recreational

    use of natural areas, measured as visitors group size, can temporarily affect local distribution

    patterns of several bird species. Furthermore, birds can face impaired reproduction in the

    proximity of infrastructures associated with nature-based recreation (buildings, trails or picnic

    areas). These negative effects can become visible in the form of (1) nest-site selection patterns

    dependent on the distance to buildings, (2) edge effects that could alter the distribution of nest

    predation risk associated with different types of predators around trails and, most specially,

    (3) decreased breeding success or reduced offspring quality under high disturbance associated

    to recreation (near trails or during holidays). Throughout the five chapters of this thesis, the

    implications of these results are discussed in detail, both from an ecological perspective and

    from the point of view of management of nature-based recreation.

  • Introduccin general y conclusiones

    17

    1. Introduccin general

    En la mayora de los pases se ha producido durante las ltimas dcadas un incremento en la

    demanda de espacios naturales para llevar a cabo actividades educativas y de ocio (Gmez-

    Limn, 1996; Cordell et al., 2005; Balmford et al., 2009). Sin embargo, este uso recreativo-

    educativo puede tener consecuencias negativas para la fauna local, por ejemplo si afecta a su

    alimentacin, distribucin y reproduccin. Estos efectos pueden ser directos, a travs de la

    destruccin o alteracin del hbitat por la creacin de accesos y otras infraestructuras

    asociadas, lo que puede disminuir la disponibilidad de elementos ambientales importantes

    para la fauna. Adems, el uso recreativo puede tener efectos indirectos asociados con la

    presencia humana, que puede alterar la percepcin de la calidad del hbitat e interferir en el

    acceso de los animales a los recursos (Knight y Gutzwiller, 1995). Si se realiza de forma

    incontrolada y desmesurada, el uso pblico puede llegar a provocar el deterioro ambiental

    irreversible de las reas naturales, lo que a su vez acabara con las actividades asociadas y con

    los beneficios econmicos y educativos que stas reportan. Por otro lado, el xito de los

    planes de conservacin en estas zonas requiere de un apoyo pblico importante, por lo que

    una poltica excesiva de restricciones podra reducir el inters pblico de estos espacios. La

    gestin del uso recreativo de los espacios naturales tiene por lo tanto como objetivo principal

    compatibilizar el disfrute de la naturaleza con la conservacin de las reas visitadas, buscando

    un equilibrio entre la perspectiva social y la ambiental. La disciplina cientfica que se interesa

    por esta ltima perspectiva se denomina ecologa del ocio (del ingls recreation ecology).

    Es un campo que se ha desarrollado ampliamente durante los ltimos cincuenta aos y que se

    centra en el estudio de las consecuencias ambientales de las actividades de uso recreativo y su

    gestin efectiva en reas naturales o seminaturales (Liddle, 1997). Esta tesis se centra en la

    perspectiva ambiental del uso recreativo, buscando una mejor comprensin de los efectos que

    dicha actividad pueda tener sobre las poblaciones naturales, ya que sin informacin detallada

    sobre esos efectos (su manifestacin, extensin espacial, magnitud y consecuencias) es difcil

    realizar una gestin efectiva de las actividades de ocio en la naturaleza.

    1.1. Marco terico: valoracin del riesgo de depredacin y efecto de borde

    Las estrategias vitales de los animales han sido seleccionadas para maximizar su eficacia

    biolgica (supervivencia y fecundidad). Sin embargo, los factores ambientales (disponibilidad

    de recursos alimenticios o lugares de reproduccin, la meteorologa o la alteracin del hbitat)

  • Introduccin general y conclusiones

    18

    y biolgicos (presencia de depredadores o competidores de otras especies o de su misma

    especie) limitan estas estrategias vitales, condicionando su manifestacin a travs de

    restricciones y compromisos (Roff, 1992; Stearns, 1992).

    El uso recreativo de los espacios naturales puede afectar al comportamiento de los

    animales y, en ltima instancia, a la configuracin de sus estrategias vitales. Generalmente se

    suele hablar de perturbacin humana en este contexto cuando la presencia humana o las

    actividades asociadas al hombre alteran el desarrollo natural de cualquier actividad que un

    individuo est llevando a cabo. Los animales responden ante los humanos porque nos

    consideran depredadores potenciales (Frid y Dill, 2002). Aunque en la mayora de los casos

    este encuentro no lleva asociado un efecto letal directo, el riesgo de depredacin (el grado de

    amenaza que percibe un individuo ante un depredador potencial) induce una serie de

    respuestas en los individuos para favorecer su supervivencia, que a su vez les pueden suponer

    costes importantes, sobre todo si interrumpen actividades vitales como la alimentacin o la

    reproduccin (Ydenberg y Dill, 1986; Cresswell, 2008; Fig. 1). Durante la poca de

    reproduccin, el riesgo de depredacin provoca que las decisiones de los individuos se basen

    en una solucin de compromiso entre mantener su propia supervivencia y reproducirse con

    xito (Lima, 2009). La seleccin natural ha favorecido que exista cierta flexibilidad en los

    rasgos reproductivos (decisin de criar o no, manipulacin adaptativa de la inversin

    reproductiva inicial y del cuidado parental, etc.) para que los individuos adapten sus

    respuestas ante riesgos de depredacin variables (Lima, 2009). En este contexto, es previsible

    que las decisiones parentales ante el riesgo de depredacin se vean afectadas por otros

    factores como la etapa del ciclo reproductivo o el valor reproductivo residual de los padres en

    el momento de la perturbacin (Montgomerie y Weatherhead, 1988). Esto genera diversidad

    de estrategias reproductivas, sobre todo en funcin de si los costes son asumidos por los

    padres (mortalidad, reduccin de su condicin fsica, abandono del nido o reduccin del

    nmero de hijos, etc.) o por los hijos (reduccin de la calidad de la progenie). Generalmente

    se espera que, ante riesgos de depredacin elevados, los individuos con menores expectativas

    de reproduccin futura inviertan ms en su progenie en detrimento de su propio

    mantenimiento, y que los individuos con mayor valor reproductivo residual, por el contrario,

    no inicien la reproduccin, la abandonen en espera de mejores opciones de reproduccin

    futura, o transfieran los costes a su progenie reduciendo su cuidado parental y criando

    descendientes de peor calidad (Magnhagen, 1991; Roff, 1992).

    Por otro lado, adems de estas caractersticas biolgicas asociadas con el ciclo vital de

    los individuos descritas anteriormente, otros factores como el nmero (tanto el tamao de

  • Introduccin general y conclusiones

    19

    grupo como la abundancia local) y la proximidad de los depredadores influyen en la

    valoracin del riesgo de depredacin por los animales. La posibilidad de sobrevivir de un

    individuo disminuir (es decir, el riesgo de depredacin ser mayor) cuanto mayor sea el

    nmero de depredadores y ms cerca se encuentren stos, ya que en esos casos las

    posibilidades de sufrir un ataque son mayores (Ydenberg y Dill, 1986; Abrams, 1993;

    Kleindorfer et al., 2005). Estas claves ambientales pueden acentuarse en los espacios

    naturales con uso recreativo, ya que se suele regular a travs de la limitacin del nmero de

    visitantes, la concentracin de infraestructuras de servicios (aparcamientos, centros de

    visitantes, restaurantes, reas de picnic, etc.) y el establecimiento de redes de caminos que

    evitan que los visitantes se dispersen de forma incontrolada (Vaske et al., 1995; Finney et al.,

    2005; Medeiros et al., 2007). Dada esa concentracin espacial de la actividad humana, es

    previsible que los animales perciban un riesgo de depredacin tanto mayor cuanto menor sea

    la distancia a las fuentes de perturbacin y mayor sea la carga de visitantes (Beale y

    Monaghan, 2004a). Adems, las actividades recreativas que se pueden desarrollar en los

    espacios naturales son mltiples y pueden fluctuar estacional y semanalmente, lo que supone

    que la perturbacin generada por el uso recreativo no es esttica, sino que vara con el tipo,

    frecuencia y cantidad de uso que hagan los visitantes (Naylor et al., 2009).

    Asimismo, las infraestructuras y redes de caminos modifican el hbitat, generando

    parches artificiales en el paisaje que interrumpen el medio natural, lo que puede favorecer o

    perjudicar a determinadas especies. Esta alteracin del hbitat, junto con el trnsito de

    personas, puede causar efectos de borde, detectables en forma de gradientes ecolgicos en los

    que el impacto de la perturbacin alcanza su mximo en su origen y disminuye en funcin de

    la distancia. As pues, los procesos ecolgicos asociados con estos bordes generados por las

    actividades recreativas estn relacionados tanto con la propia modificacin del hbitat como

    con el efecto que la presencia humana tiene sobre la fauna, es decir, con la valoracin que los

    individuos hacen del riesgo de depredacin ante las personas que visitan los espacios

    naturales.

    Gran parte de esta tesis se centra en el anlisis local de los patrones espaciales que

    generan las fuentes de perturbacin humana asociadas con el uso educativo-recreativo sobre

    diferentes aspectos de la reproduccin de las aves: su xito reproductivo (xito o fracaso del

    nido y nmero total de pollos volados), la calidad fenotpica de su progenie, y las tasas de

    depredacin a que pueden verse sometidos sus nidos (captulos II, III y IV). Por otro lado los

    captulos I y V valoran los efectos del cambio en el nmero de visitantes sobre la estructura

    de las comunidades de aves y la reproduccin de determinadas especies.

  • Introduccin general y conclusiones

    20

    Huida Permanencia

    Estrs fisiolgicoHabituacin

    Abandono del nidoReduccin del cuidado

    parental

    Definitiva Temporal

    Co

    mu

    nid

    ad

    Ind

    ivid

    ualCambios en la presencia

    y abundancia de las especies.

    Eficacia biolgica: supervivencia y reproduccin

    EF

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    Estructura de las comunidades de aves

    Condicin fsica Tolerancia

    Actividades del ciclo vital

    ?

    USO RECREATIVO

    Proximidad Frecuencia temporal y nmero de visitantes

    USO RECREATIVO

    Proximidad Frecuencia temporal y nmero de visitantes

    Hbitats alternativos disponibles

    Figura 1. Diagrama conceptual que relaciona el uso recreativo de los espacios naturales con la valoracin del riesgo de depredacin por parte de las aves, sus posibles respuestas comportamentales, y sus posibles efectos sobre su ciclo vital y la estructura de sus comunidades. El comportamiento de las aves ante una perturbacin humana puede variar ampliamente, producindose desde una aparente ausencia de respuesta hasta el abandono del rea perturbada. El tipo de respuesta de los individuos depender de la intensidad de la perturbacin (proximidad y cantidad de visitantes), de la actividad que se encuentren desarrollando (alimentacin, reproduccin, etc.), de las alternativas de hbitat no perturbados disponibles en las inmediaciones, o de su tolerancia y condicin fsica, como factores especialmente relevantes. Por otro lado, los efectos de estos comportamientos pueden ser detectados a nivel de la comunidad (cuando se producen cambios en la presencia y abundancia de las especies) o a nivel individual (cuando implican la interrupcin de las actividades que los individuos estuvieran llevando a cabo, en cuyo caso pueden tener consecuencias importantes sobre su eficacia biolgica).

  • Introduccin general y conclusiones

    21

    1.2. Antecedentes: el estudio del efecto de la perturbacin humana sobre la fauna

    El estudio de los efectos de la perturbacin humana sobre los animales es complejo debido a

    la multitud de factores ambientales, sociales y ecolgicos que implica, lo que genera una gran

    variedad de metodologas y perspectivas de anlisis. Como paso preliminar es imprescindible

    delimitar tres aspectos del estudio: sus objetivos, sus modelos (especies individuales o

    comunidades enteras) y su escala (local o regional). En los estudios locales, los objetivos

    suelen estar vinculados con la deteccin de patrones espaciales o temporales con respecto a

    las fuentes de perturbacin o a la variacin temporal en la carga de visitantes. Por su parte, los

    estudios regionales generalmente comparan reas con distinta afluencia de visitantes, sin tener

    en cuenta en muchas ocasiones las diferencias ambientales entre las localidades de estudio.

    Asimismo, la mayora de estos estudios han utilizado a las aves como modelo,

    presumiblemente por su abundancia, su facilidad de manejo y el conocimiento detallado de

    que se dispone acerca de su historia natural (Jarvis, 2008).

    En general, los efectos de la perturbacin humana sobre la fauna se pueden describir

    principalmente en funcin de (1) los cambios en la estructura de las comunidades, (2) la

    respuesta comportamental de los individuos y (3) los costes asociados con la alteracin o

    interrupcin de determinadas actividades vitales de los individuos (alimentacin,

    reproduccin, etc.). A continuacin se desarrollan ms detalladamente cada una de estas

    perspectivas.

    Estructura de las comunidades: patrones de distribucin temporal y espacial

    A escala local o regional, un incremento en las tasas de visitantes de los espacios naturales se

    suele relacionar con una disminucin generalizada tanto de la riqueza de especies como de la

    abundancia de la mayora de las especies, pudiendo ser estos efectos momentneos o

    permanentes (Fernndez-Juricic, 2000; Cardoni et al., 2008). Sin embargo, algunas especies

    asociadas con el hombre, como el gorrin comn (Passer domesticus), pueden registrar

    patrones de abundancia no lineales en los que niveles intermedios de visitantes se relacionan

    con abundancias mximas (Fernndez-Juricic et al., 2003).

    Por otro lado, las reas de recreo (caminos con uso recreativo, reas de merendero,

    parques urbanos, etc.) favorecen la presencia y abundancia de especies generalistas o de borde

    en sus proximidades, en detrimento de otras especies con requerimientos ecolgicos de

    nidificacin o alimentacin ms especficos (Hickman, 1990; Fernndez-Juricic, 2001; Piper

  • Introduccin general y conclusiones

    22

    y Catterall, 2006; Heil et al., 2007; Palomino y Carrascal, 2007; Kangas et al., 2010). Aunque

    todava no estn claros los mecanismos que median la tolerancia ambiental de las especies en

    hbitats humanizados, probablemente incluyen una mayor flexibilidad comportamental,

    fisiolgica y ecolgica en las especies antropfilas (Bonier et al., 2007). Las zonas

    humanizadas suelen caracterizarse por ser reas con mayores ndices de fragmentacin del

    hbitat (debido a la presencia de edificios, carreteras, caminos, etc.) y por estar sujetas a

    perturbaciones de diferentes orgenes, por lo que probablemente las especies generalistas

    estn mejor adaptadas a estas zonas debido a su mayor amplitud de nicho (elevada capacidad

    de explotar diversas fuentes de alimentacin, requerimientos poco estrictos de hbitat, etc.) y

    su generalmente mayor capacidad de dispersin y colonizacin (en resumen, su gran valencia

    ecolgica). Dependiendo del balance entre la atraccin de especies generalistas y la prdida

    de especialistas, la riqueza de especies puede manifestar tendencias positivas o negativas

    (Heil et al., 2007; Palomino y Carrascal, 2007), lo que hace que la riqueza por s sola no sea

    un buen indicador de la integridad de las comunidades de aves en estos espacios.

    Respuestas comportamentales

    Una de las aproximaciones ms ampliamente utilizadas en ecologa del ocio es el estudio del

    comportamiento de las especies e individuos a travs de sus respuestas ante los eventos de

    perturbacin humana. La tolerancia de las aves a la actividad humana se ha estudiado

    frecuentemente a travs de sus distancias de huida (i.e., la distancia a la que un individuo huye

    de una persona que se le aproxima). En general, se est de acuerdo en que la tolerancia a la

    presencia humana, medida a travs de la distancia de huida, es un rasgo especfico de cada

    especie de ave (Blumstein et al., 2005; Blumstein, 2006). Asimismo, la mayora de estudios

    han coincidido en que las poblaciones localizadas en ambientes ms humanizados tienen

    menores distancias de huida, lo que sugiere adaptaciones o habituaciones locales a estos

    ambientes (Fernndez-Juricic et al., 2001; Mller, 2008). Sin embargo, la interpretacin

    exclusiva de la distancia de huida como distancia umbral de la extensin del impacto para la

    gestin de reas recreativas (por ejemplo en la planificacin de zonas de amortiguacin) ha

    sido recientemente criticada por varios motivos (Blumstein et al., 2003; Whitfield et al.,

    2008). En primer lugar, cuando las aves manifiestan una respuesta, los costes derivados de la

    interrupcin de su actividad pueden ser estimados, pero cuando no hay una respuesta asumir

    una falta de impacto puede ser errneo (Beale, 2007). Por ejemplo, Ellenberg et al. (2006)

    encontraron que, aunque los pinginos de Humboldt (Spheniscus humboldti) no manifestaban

  • Introduccin general y conclusiones

    23

    respuestas patentes ante la presencia humana durante su periodo de incubacin, su nivel de

    estrs (medido a travs del ritmo cardiaco) se incrementaba considerablemente y su xito

    reproductivo era menor en las zonas ms frecuentadas. Adems, la distancia de huida es una

    medida que depende del estado del individuo, es decir, de su condicin fsica y del tipo de

    actividad que se encuentre desarrollando, por lo que una menor distancia de huida puede estar

    motivada tanto por una mala condicin fsica como por los elevados costes asociados con la

    interrupcin de ciertas actividades como la reproduccin (Gill et al., 2001; Beale y

    Monaghan, 2004b; Tarlow y Blumstein, 2007). Por todo ello, para la valoracin de los

    impactos del uso recreativo es necesario complementar los estudios comportamentales con el

    seguimiento de sus consecuencias directas sobre la eficacia biolgica de los individuos.

    Reproduccin de las especies

    El uso recreativo de los espacios naturales puede interferir con la reproduccin de muchas

    aves de latitudes templadas, donde las mayores tasas de visitantes se concentran durante los

    meses de primavera y verano (Gmez-Limn, 1996). El seguimiento de la reproduccin de las

    especies nos ayuda a valorar los efectos directos de la perturbacin humana sobre algunas de

    las ms importantes componentes de la eficacia biolgica de los individuos, como son el

    nmero y la calidad de los descendientes que producen. Para analizar y entender los posibles

    impactos del uso recreativo sobre las estrategias reproductivas de las aves es necesario el

    estudio completo de las diferentes fases del ciclo reproductivo: la seleccin del

    emplazamiento del nido, la inversin reproductiva inicial y el cuidado parental.

    Seleccin de lugares de nidificacin

    La eleccin del emplazamiento del nido tiene importantes consecuencias para la eficacia

    biolgica de las aves, porque determina en gran medida su xito reproductivo (Finch, 1989).

    La seleccin de hbitat se basa en una solucin de compromiso entre distintos factores

    ecolgicos cuyo balance persigue maximizar el xito reproductivo de los individuos

    (disponibilidad de alimento, refugio o sustratos de nidificacin, presencia de depredadores y

    competidores heteroespecficos y conespecficos, etc.; Cody, 1985; Minot y Perrins, 1986). La

    perturbacin humana puede ser un factor importante durante la seleccin de los lugares de

    nidificacin, en funcin sobre todo de su frecuencia e intensidad y de la disponibilidad de

    hbitats alternativos para nidificar.

  • Introduccin general y conclusiones

    24

    Los efectos del uso recreativo sobre la seleccin de los emplazamientos de los nidos

    han sido insuficientemente estudiados, sobre todo en paseriformes forestales, y de los

    resultados encontrados no es posible deducir ningn patrn general. Algunas especies evitan

    nidificar cerca de fuentes de perturbacin humana (Miller et al., 1998; Bisson et al., 2002;

    Kolbe y Janzen, 2002; Yasu y Dearden, 2006a) mientras que otras no registran ningn patrn

    asociado con la perturbacin o incluso manifiestan patrones opuestos a los esperables

    (Merkle, 2002; Datta y Rawat, 2004; Lindsay et al., 2008). En algunas ocasiones, las aves

    seleccionan ciertas caractersticas ambientales del lugar donde ubican su nido (como la altura

    y estructura de la vegetacin alrededor) en funcin de la proximidad a las fuentes de

    perturbacin, con lo que parecen reducir el riesgo de depredacin (Smith-Castro y Rodewald,

    2010). En otros casos, los patrones de ocupacin parecen depender de la experiencia de los

    padres; por ejemplo, Albores-Barajas (2007) encontr que las parejas jvenes de alcuela

    oscura (Ptychoramphus aleuticus) eran ms propensas a criar cerca de los caminos que las

    ms experimentadas. Sin embargo, es necesario complementar el anlisis de los patrones de

    ocupacin de hbitat de las especies con el estudio de los efectos directos sobre la

    reproduccin, ya que evitar las zonas humanizadas no es necesariamente siempre la mejor

    opcin. Por ejemplo, Mallord et al. (2007) encontraron que las totovas (Lullula arborea)

    conseguan un mayor xito reproductivo en las reas ms perturbadas, aunque un anlisis ms

    detallado de la situacin descubri que este aparente efecto positivo de la perturbacin se

    explicaba mejor como resultado de la menor densidad de nidos en estas zonas.

    Por otro lado, las perturbaciones estocsticas, como las que se producen en las zonas

    recreativas, son difciles de anticipar por los animales, lo que puede dar lugar a una seleccin

    no ideal del hbitat (Schlaepfer et al., 2002; Arlt y Prt, 2007). Las parejas reproductoras

    pueden ser incapaces de incorporar en su valoracin de la calidad de los territorios aquellos

    factores ambientales que no se manifiestan de manera regular o que no estn presentes en el

    momento de la seleccin de los lugares de nidificacin. Esto puede provocar, por ejemplo en

    reas recreativas, situaciones en las que la mxima perturbacin humana se registra una vez

    que ya han sido seleccionados los territorios de cra, lo que podra dar lugar a un mayor efecto

    de la perturbacin sobre la reproduccin de las aves.

    Fecundidad y crecimiento de los pollos

    Como se explic anteriormente, las respuestas de las aves reproductoras ante depredadores

    potenciales se basan en un compromiso entre mantener su propia supervivencia y reproducirse

  • Introduccin general y conclusiones

    25

    con xito (Lima, 2009). La presencia humana puede provocar que en ocasiones las parejas

    reproductoras reduzcan los cuidados del nido en favor de su propia supervivencia, lo que

    repercute negativamente en su propio xito reproductivo o en el desarrollo de su progenie. De

    hecho, en reas con elevada frecuencia de visitantes se han registrado mayores probabilidades

    de fracaso de los nidos (Westmoreland y Best, 1985; Beale y Monaghan, 2005; Yasu y

    Dearden, 2006a; Murison et al., 2007) as como menores tasas de crecimiento de la progenie

    (Mllner et al., 2004; Albores-Barajas et al., 2009). Sin embargo, para otras especies no se

    han encontrado estos efectos negativos (Beale y Monaghan, 2005; McGowan y Simons, 2006;

    Morse et al., 2006; Baines y Richardson, 2007) o incluso se ha llegado a documentar una

    reduccin del estado fsico de los padres en favor del xito de la nidada (Kight y Swaddle,

    2007).

    Por otro lado, tiene especial importancia la etapa del ciclo reproductivo en la que se

    produce la perturbacin, ya que segn avanza (eclosin de los huevos incremento de la edad

    de los pollos) suele aumentar la defensa y los cuidados parentales del nido. Esto se produce

    porque a medida que aumenta la inversin reproductiva, aumenta el valor reproductivo de la

    descendencia y disminuye el valor reproductivo residual de los padres (Andersson et al.,

    1980; Roff, 1992; Vennesland, 2010). Por esta razn, el momento de la puesta y la incubacin

    han sido considerados periodos crticos, durante los cuales los adultos son especialmente

    sensibles a los eventos de perturbacin, ya que suelen abandonar sus intentos de reproduccin

    cuando se sienten amenazados. Sin embargo, el hecho de que las aves eviten abandonar sus

    nidos en etapas ms avanzadas de su ciclo vital podra ocultar otros efectos de la perturbacin,

    que por ser menos evidentes no tienen por qu ser menos importantes. Por ejemplo, las

    hembras perturbadas durante el periodo de puesta, aun cuando no abandonan los nidos,

    pueden disminuir su eficacia biolgica a travs de un menor crecimiento de los pollos

    mediado por efectos maternos (Hayward y Wingfield, 2004). Asimismo, huidas recurrentes de

    los adultos por la presencia humana pueden dar lugar a mayores tiempos de incubacin o

    fracasos de eclosin (Bolduc y Guillemette, 2003; Bouton et al., 2005; McGowan y Simons,

    2006), as como a mayores tasas de depredacin al quedar los nidos desprotegidos por ms

    tiempo (Verhulst et al. 2001; Langston et al., 2007). Quizs porque es ms difcil que las aves

    abandonen a sus pollos, se carece de informacin detallada respecto a la importancia de la

    perturbacin humana durante el desarrollo de los pollos tras la eclosin. Adems, y

    tpicamente, la mayora de los estudios realizados consideran nicamente los parmetros

    reproductivos asociados con la fecundidad. Sin embargo, la eficacia biolgica depende de una

    solucin de compromiso dirigida a optimizar la relacin entre el nmero y la calidad de los

  • Introduccin general y conclusiones

    26

    descendientes (Smith y Fretwell, 1974; Stearns, 1992; Roff, 1992). Por esta razn, si solo se

    tiene en cuenta la fecundidad de los padres y no se considera la calidad de la progenie, se

    corre el riesgo de concluir que las molestias humanas son inocuas cuando en realidad pueden

    no serlo.

    Factores indirectos: depredacin y relaciones interespecficas

    Los efectos de la perturbacin humana se pueden manifestar de un modo indirecto si la

    presencia humana afecta a otros factores ecolgicos que intervienen en el ciclo reproductivo,

    como puede ser la comunidad de depredadores o la presencia de otras especies con las que se

    compite por los recursos (lugares de nidificacin, alimento, etc.).

    La depredacin de los nidos es una de las principales causas de fracaso durante el

    periodo de reproduccin en muchas especies de aves (Ricklefs, 1969) y tiene por lo tanto una

    gran importancia en la evolucin de sus estrategias vitales. Diversos estudios han sugerido

    que la presencia humana puede disminuir las tasas de depredacin de los nidos por una menor

    presencia de los depredadores menos tolerantes (Yahner y Mahan, 1997; Gering y Blair,

    1999; Miller y Hobbs, 2000; Ibez-lamo y Soler, 2010; Leightona, 2010). Sin embargo,

    tambin se han encontrado tendencias opuestas, ya que en las zonas humanizadas la

    comunidad natural de depredadores se puede ver alterada de modo que disminuya la riqueza y

    abundancia de las especies nativas en favor de las de otras especies, tpicamente generalistas o

    exticas (crvidos, perros, gatos, etc.), muchas de las cuales depredan huevos (Hickman,

    1990; Miller et al., 1998; Reed y Merenlender, 2008; Lpez-Flores et al., 2009).

    Por ltimo, una aproximacin que ha sido escasamente explotada es el examen de la

    influencia de la perturbacin humana sobre las relaciones interespecficas de especies

    simptricas que comparten algn recurso. Concretamente, la presencia humana podra

    favorecer a las especies ms tolerantes, favoreciendo su capacidad competitiva en detrimento

    del resto (Cordero y Rodrguez-Teijeiro, 1990; Skagen et al., 1991).

    1.3. Lagunas y perspectivas de estudio

    Los estudios mencionados anteriormente parecen indicar que no existe un efecto negativo de

    la perturbacin humana generalizable a todas las especies, sugiriendo ms bien que el tipo de

    especie o la magnitud y frecuencia de los eventos de perturbacin pueden influir en el tipo de

    respuesta y en sus consecuencias reproductivas (Jarvis, 2005; Morse et al., 2006).

  • Introduccin general y conclusiones

    27

    Adems, la mayor parte de los estudios comparan distintas zonas que varan en sus

    niveles de perturbacin. Sin embargo, el anlisis de los efectos de borde asociados a las

    fuentes de perturbacin (caminos recreativos, edificios, merenderos, etc.) es una perspectiva

    poco abordada y de vital importancia en la gestin del uso pblico, ya que permite detectar

    impactos a nivel local y puede ayudar a delimitar las reas donde los caminos pueden ejercer

    su influencia sobre las aves (Beale, 2007; Langston, et al. 2007; Mallord et al., 2007). Desde

    este punto de vista, es especialmente urgente disear tambin estudios que permitan separar el

    efecto del uso recreativo del de la mera presencia de las infraestructuras relacionadas con

    dicho uso (por ejemplo, los caminos). Este tipo de estudios son imprescindibles para

    distinguir los efectos de borde relacionados con la modificacin estructural del hbitat de los

    efectos asociados con la presencia humana.

    Por otro lado, para evaluar los efectos directos del uso recreativo sobre la reproduccin

    de las aves se necesita que los estudios tengan en cuenta todo el ciclo reproductivo de las

    especies, incluida la etapa de crecimiento de los pollos, ya que la calidad de los pollos en el

    momento de abandonar el nido tiene consecuencias a largo plazo sobre su eficacia biolgica

    (Metcalfe y Monaghan, 2001).

    En definitiva, no conocemos suficientemente bien los efectos del uso recreativo sobre

    la distribucin local y la reproduccin de las aves, por lo que esta tesis pretende contribuir a

    incrementar el conocimiento en esta rea.

    2. Objetivos

    La tesis se desarrolla en cinco captulos que estudian los efectos del uso recreativo sobre las

    aves en poca reproductora, una temtica que se desarrolla desde dos perspectivas

    complementarias. La primera, a escala multiespecfica, analiza los patrones temporales y

    espaciales en la composicin y distribucin de las especies (comunidad de aves y de sus

    depredadores) asociados con el uso recreativo (captulos I, II y IV). La segunda, desde un

    punto de vista intraespecfico, analiza el impacto del uso recreativo sobre diversos parmetros

    reproductivos en las diferentes etapas del ciclo reproductivo de varias especies de

    paseriformes nidificantes en cajas nido, prestando especial atencin a la variacin espacial

    (captulo III) y temporal (captulo V) de los niveles de perturbacin. Los objetivos

    especficos de cada captulo son los siguientes:

    Captulo I. Valorar si el tamao de los grupos de visitantes afecta a la composicin temporal

  • Introduccin general y conclusiones

    28

    de la comunidad de aves en un rea con uso educativo-recreativo. Para ello, se analiza la

    relacin entre el nmero de personas que forman los grupos de visitantes durante recorridos

    guiados a travs de un espacio natural con uso recreativo controlado y el nmero y variedad

    de aves observadas en esos recorridos.

    Captulo II. Evaluar el efecto espacial y temporal de la localizacin de infraestructuras

    asociadas con el uso recreativo sobre las preferencias de ocupacin de las cajas nido de

    diferentes especies de paseriformes que anidan en cavidades. Para ello, se analizan durante

    cuatro aos consecutivos las diferencias entre cajas nido utilizadas o no, y entre cajas nido

    ocupadas por diferentes especies, en relacin con su distancia a edificios y caminos con uso

    recreativo, en un rea de reciente apertura al uso pblico.

    Captulo III. Valorar si los caminos de uso recreativo pueden ejercer un efecto negativo

    durante la reproduccin de las aves, y si dicho efecto se manifiesta con diferente intensidad en

    funcin de la distancia al camino (efecto de borde). Para ello, se examina la variacin en los

    parmetros reproductivos de un paseriforme troglodita, el gorrin molinero Passer montanus,

    en relacin con la proximidad de sus nidos a los caminos con uso recreativo, en dos espacios

    naturales sometidos a uso recreativo controlado.

    Captulo IV. Distinguir entre el efecto de borde provocado por la presencia de caminos y el

    efecto asociado con la perturbacin humana derivada del uso recreativo de los caminos sobre

    los patrones de depredacin de nidos alrededor de caminos de uso recreativo. Para ello, se

    realiza un experimento en el que se comparan las tasas de depredacin y los tiempos de

    supervivencia de nidos artificiales, as como la composicin de la comunidad de

    depredadores, a diferentes distancias de caminos con y sin uso recreativo ubicados en dos

    espacios naturales sometidos a uso recreativo controlado.

    Captulo V. Evaluar si una perturbacin intensa durante las etapas iniciales del crecimiento

    de los pollos puede tener efectos adversos en su supervivencia y desarrollo final. Utilizando el

    herrerillo comn (Cyanistes caeruleus) como modelo, se valoran las consecuencias de iniciar

    el desarrollo en un contexto de elevada perturbacin humana, asociada con una elevada carga

    de visitantes durante los das festivos en un rea de merendero de acceso no controlado. Para

    medir el impacto de dicha perturbacin, se mide tanto el xito reproductivo de los padres

    como la calidad fenotpica de los pollos.

  • Introduccin general y conclusiones

    29

    3. Metodologa

    3.1. reas de estudio y descripcin de su uso recreativo

    Para los captulos I, II, III y IV se seleccionaron reas naturales con uso pblico restringido

    a visitas guiadas a travs de redes de caminos. Este criterio de seleccin nos permiti utilizar

    la proximidad a los caminos como un indicador fiable de la intensidad de la perturbacin

    humana. En la literatura no es frecuente encontrar estudios realizados en zonas con uso

    recreativo controlado, debido probablemente a que su eleccin limita en gran medida la

    disponibilidad de posibles sitios de estudio. Las zonas elegidas estn situadas al noreste de

    Madrid: dos en Alcal de Henares (El Encn y El Soto del ro Henares) y una en San Fernando

    de Henares (Centro de Educacin Ambiental Casero del Henares; Fig. 2).

    El Encn es una finca que pertenece al Instituto Madrileo de Investigacin y

    Desarrollo Rural, Agrario y Alimentario, IMIDRA (Alcal de Henares, 40 31 N, 3 18 O).

    Contiene una parcela arbolada de 14 ha utilizada como rea recreativa desde 2002, a travs de

    una actividad educativa llamada Explora el Encn. La vegetacin consiste en una mezcla de

    rboles de hoja caduca y perenne, incluyendo olmos (Ulmus sp.), lamos (Populus sp.), falsas

    acacias (Robinia pseudoacacia), cipreses (Cupressus arizonica y C. sempervirens), y pinos

    (Pinus halepensis y P. pinea). El sustrato arbustivo est escasamente desarrollado y lo

    componen arbustos de zarzamoras (Rubus sp.), majuelos (Crataegus monogyna) y rosales

    silvestres (Rosa sp.). Durante la primavera se realizan aproximadamente tres visitas a la

    semana, lo que supone alrededor de 600 visitantes al mes.

    El Soto del ro Henares (Alcal de Henares, 40 31 N, 3 17 O) est catalogado

    como Lugar de Importancia Comunitaria (LIC) debido a su papel como corredor ecolgico.

    Es una zona forestal donde predomina la vegetacin tpica de ecosistemas de ribera con

    tarayes (Tamarix sp.) y lamos como especies predominantes. La restauracin de una antigua

    gravera ha dado lugar a una laguna utilizada actualmente como observatorio de aves. Desde

    2007 forma parte de un proyecto de educacin ambiental y de ocio de la Comunidad de

    Madrid que gestiona el uso pblico a travs de visitas guiadas (iniciadas en 2008) por

    senderos de reciente habilitacin. La frecuencia durante la primera temporada (2008) fue

    aproximadamente de 300 visitantes al mes, aunque se espera que pueda llegar a incrementarse

    hasta ms de 1.000 visitantes cuando el programa desarrollado en este espacio se encuentre

    completamente operativo.

  • Introduccin general y conclusiones

    30

    El Casero del Henares es un rea de terrenos de cultivo abandonados localizada

    dentro de una zona protegida ms grande (Parque Regional del Sureste, San Fernando de

    Henares, 40 25 N, 3 28 O). La vegetacin est caracterizada por un mosaico de parches

    forestales dominados por tarayes y herbceas con rboles de hoja caduca escasos y

    diseminados. La restauracin de antiguas explotaciones de grava a lo largo del ro Henares ha

    dado lugar a la formacin de unas pocas lagunas en el rea, que tambin se utilizan hoy como

    observatorios de aves. La zona fue tradicionalmente utilizada para la ganadera, pero desde

    1999 se dedica al uso recreativo. Durante la primavera la frecuencia de visitantes se aproxima

    a 300 personas al mes.

    Figura 2. Localizacin de las reas de estudio en la Comunidad de Madrid.

  • Introduccin general y conclusiones

    31

    Para poder estudiar el efecto del uso recreativo asociado con los das de perturbacin

    ms intensa, en el captulo V se eligi un rea forestal con uso recreativo no regulado que

    tuviera un patrn de visitas que variara entre das festivos y laborables. El rea de estudio se

    denomina La Herrera y se localiza al noroeste de la Comunidad de Madrid, en el trmino

    municipal de San Lorenzo de El Escorial (40 34 N, 4 9 O; Fig. 2). La Herrera es una zona

    muy popular durante los das festivos debido a diferentes caractersticas: contiene un rea de

    merendero, tiene en la cumbre (lejos de nuestra zona de estudio) excelentes vistas

    panormicas de toda la regin y presenta una red de caminos para poder realizar senderismo.

    Para nuestro estudio, se seleccionaron la zona de merendero y el rea forestal adyacente. El

    merendero se caracteriza por un uso recreativo concentrado e intenso sobre todo durante la

    primavera y los das festivos, cundo puede llegar a concentrar hasta ms de 700 personas en

    un solo da. Durante el resto de la semana, sin embargo, la zona permanece la mayor parte del

    da sin perturbar, ya que tan solo es visitada por grupos organizados de escolares que utilizan

    el merendero principalmente al medioda para comer. Por otro lado, se utiliz como control la

    zona forestal adyacente donde la carga de visitantes se mantiene baja y estable durante toda la

    semana. La estructura de la vegetacin se caracteriza por una vegetacin arbrea que consiste

    principalmente en roble melojo (Quercus pyrenaica) junto con otras especies tales como

    cerezos (Prunus avium), castaos (Castanea sativa) o fresnos (Fraxinus angustifolia) y una

    densa vegetacin arbustiva que incluye zarzamoras, majuelos y jaras (Cistus ladanifer).

    3.2. Especies seleccionadas para el seguimiento de la reproduccin

    Para estudiar los efectos de la perturbacin humana sobre la reproduccin (captulos II, III y

    V) se han seleccionado especies de aves paseriformes que nidifican en cajas nido, debido a

    varias razones. En primer lugar, son especies con gran tolerancia a revisiones peridicas de

    sus nidos y con una historia natural bien conocida, por lo que son habitualmente utilizadas en

    estudios de reproduccin. En segundo lugar, sus hbitos de nidificacin nos permiten

    manipular el gradiente espacial de localizacin de sus nidos con respecto a nuestras variables

    de inters (fuentes de perturbacin), lo que hace que sean muy tiles para analizar los

    patrones espaciales del efecto del uso recreativo. Adems, son especies que estn

    ampliamente distribuidas en la mayora de los ambientes naturales donde se desarrollan

    actividades recreativas.

    Todas las especies modelo utilizadas son aves de pequeo tamao (longitud < 20 cm)

    pertenecientes al orden Passeriformes. Sus caractersticas especficas son las siguientes:

  • Introduccin general y conclusiones

    32

    Gorrin molinero (Passer montanus) y gorrin comn (P. domesticus)

    El gorrin comn y el gorrin molinero (Fig. 3) pertenecen al gnero Passer, siendo el

    gorrin molinero ms pequeo (14 cm, 20 g) que el gorrin comn (14-16 cm, 28 g).

    Figura 3. Pollos de gorrin comn (izquierda) y gorrin molinero (derecha).

    Debido a su marcado carcter antropfilo, son dos de las especies que ms se han

    expandido por todo el mundo por la accin del hombre (Summers-Smith, 1988). Son especies

    simptricas, lo que quiere decir que coexisten en la mayor parte de sus reas de distribucin, y

    adems comparten las mismas fuentes de alimento y sitios de nidificacin, por lo que en

    muchos lugares compiten intensamente por estos recursos. Ambas especies coinciden en reas

    suburbanas y urbanas, donde puede existir una segregacin en cuanto a sus lugares de cra

    aparentemente mediada por la mayor capacidad competitiva del gorrin comn (Cordero y

    Rodrguez-Teijeiro, 1990). Sin embargo, el gorrin molinero es un pjaro que se encuentra

    ms fcilmente en parques, campos de cultivo y bosques abiertos (aunque tambin se

    encuentra en hbitats urbanos donde apenas est presente el gorrin comn), mientras que el

    gorrin comn es ms frecuente en zonas suburbanas y urbanas (Summers-Smith 1988, 1995:

    Heij y Moeliker, 1990). Ambas especies forman colonias y nidifican en gran variedad de

    cavidades. Adems, son especies que producen varias polladas al ao (generalmente dos o

    tres) y alimentan a sus pollos con una gran variedad de presas que se encuentran disponibles a

    lo largo de varios meses. Son consideradas esencialmente granvoras, aunque tambin

    consumen alimentos de origen animal, sobre todo cuando ceban a los pollos (Summers-Smith,

    1988).

  • Introduccin general y conclusiones

    33

    Herrerillo comn (Cyanistes caeruleus) y carbonero comn (Parus major)

    Ambas especies pertenecen a la familia de los pridos, siendo el herrerillo mucho ms

    pequeo (12 cm, 11 g) que el carbonero (14 cm, 18 g; Fig. 4).

    Figura 4. Pollos de carbonero comn (izquierda) y herrerillo comn (derecha).

    Como los gorriones, son especies simptricas que se encuentran tpicamente en

    hbitats forestales, pero se pueden localizar tambin en parques y jardines urbanos. Los

    carboneros prefieren los bosques mixtos de conferas y caducifolios no muy densos, mientras

    que los herrerillos se decantan ms por los bosques caducifolios. Son territoriales y anidan en

    agujeros con una gran preferencia por las cajas nido cuando stas estn disponibles. En la

    pennsula Ibrica solo se han descrito puestas nicas, sin embargo en otras poblaciones

    europeas una baja proporcin de parejas pueden hacer dobles puestas (Fargallo, 2004). Su

    alimentacin consiste principalmente en insectos (lepidpteros y colepteros), con gran

    importancia de las orugas en la dieta de los pollos. En invierno completan su dieta con frutos

    y semillas y en primavera el herrerillo toma incluso nctar y polen (Cramp, 1998).

    Los pequeos paseriformes forestales apenas han sido utilizados como especies

    modelo en los estudios acerca de los efectos de la perturbacin humana sobre la fauna. La

    mayora de estos estudios utilizan especies de aves tpicas de ecosistemas costeros, o especies

    de aguas interiores sometidas a diferentes actividades recreativas (Carney y Sydeman, 1999).

    En una revisin realizada por Jarvis (2008) de aproximadamente 1.200 trabajos sobre la

    reaccin de los animales ante la perturbacin humana, tan solo 44 trabajos se centraron en el

    orden de los paseriformes, siendo la mayora de ellos estudios comportamentales, y solo siete

    de ellos trataban los efectos directos de la perturbacin humana sobre la reproduccin.

  • Introduccin general y conclusiones

    34

    Dado que las especies estudiadas en esta tesis son pequeos paseriformes, nuestros

    resultados pueden contribuir tambin a incrementar el conocimiento acerca de los efectos del

    uso recreativo sobre la reproduccin en este orden. Hay que tener en cuenta adems que,

    aunque sean especies cuyas poblaciones generalmente no se encuentran amenazadas, tienen

    una amplia distribucin en la mayora de los espacios forestales con uso recreativo. Estas

    caractersticas, unidas a su alta abundancia y facilidad de manejo, hacen que el estudio de los

    efectos del uso recreativo sobre estas especies sea especialmente fcil e informativo.

    3.3. Herramientas de estudio

    Los intereses de esta tesis abarcan un amplio gradiente ecolgico, por lo que su desarrollo ha

    requerido de la utilizacin de mltiples herramientas de estudio. En primer lugar, valoramos

    los efectos del uso recreativo (medidos mediante la proximidad a fuentes de perturbacin

    humana o variaciones en la carga de visitantes) desde una perspectiva multiespecfica, a

    travs del estudio de la composicin y estructura de las comunidades, y de las relaciones entre

    las especies que forman parte de esa comunidad. En segundo lugar, estudiamos estos efectos

    desde una perspectiva intraespecfica, a travs del anlisis de las respuestas de las especies

    individuales (Fig. 5).

    Autoecologa

    Sinecologa

    xito reproductivo y crecimiento de los pollos

    Seleccin de nidos y relaciones heteroespecficas

    Depredacin de nidos

    Estructura de las comunidades

    xito reproductivo y crecimiento de los pollos

    Seleccin de nidos y relaciones heteroespecficas

    Depredacin de nidos

    Estructura de las comunidades

    Figura 5. Niveles de anlisis de la tesis, desde la aproximacin sinecolgica de los estudios multiespecficos hasta la perspectiva autoecolgica del anlisis de las respuestas individuales a la perturbacin humana.

  • Introduccin general y conclusiones

    35

    Diseo de los estudios y registro de los datos

    Los censos son una herramienta que nos ayuda a detectar los efectos espaciales y temporales

    del uso recreativo sobre la estructura de las comunidades de aves, a travs del anlisis de la

    presencia o ausencia de las especies y de la variacin de sus abundancias. En esta tesis se

    censaron las aves mediante transectos lineales (Tellera, 1986), en compaa de grupos de

    visitantes de diferente tamao, para analizar el efecto del nmero de personas en cada grupo

    sobre la cantidad o variedad de aves observadas en itinerarios educativos guiados.

    Para la deteccin de patrones de variacin espacial de los parmetros reproductivos

    asociados con las fuentes de perturbacin humana, resulta de gran utilidad el empleo de

    nidales artificiales, ya que nos permite manipular y generar un gradiente de distancias en su

    localizacin con respecto a las fuentes de perturbacin asociadas con el uso recreativo. Por

    ello, en esta tesis hemos utilizado cajas nido para detectar patrones espaciales asociados con la

    proximidad a los caminos de uso recreativo en la ocupacin de los nidos por las distintas

    especies, en el xito reproductivo de las parejas y en la calidad de su progenie. Por otra parte,

    tambin usamos nidos artificiales colocados en el suelo para analizar las tasas de depredacin

    en los alrededores de caminos con o sin uso recreativo.

    El registro de los diferentes parmetros reproductivos requiere de un seguimiento

    peridico de los nidos, cuya frecuencia depende de la fenologa (duracin de la incubacin y

    del crecimiento de los pollos) propia de cada especie. En las cajas nido ocupadas por gorrin

    molinero y herrerillo comn, se anot la fecha de puesta, el tamao de puesta, la fecha de

    eclosin y el nmero de pollos, as como el peso y la longitud del tarso de stos cuando

    estaban a punto de salir del nido (pollos volantones). En los herrerillos comunes, adems,

    realizamos un seguimiento ms detallado del desarrollo de los pollos (peso y tamao),

    midindolos a todos en cinco ocasiones (a la edad de 2, 5, 8, 11 y 15 das, siendo el da de

    eclosin = 0). Para la identificacin de los pollos en los primeros das de vida (2 y 5) se les

    marc con un rotulador indeleble inocuo, y a la edad de 8 das se les puso una anilla metlica.

    Anlisis moleculares: sexado de los pollos

    Tomamos una muestra de sangre a los pollos de herrerillo comn cuando contaban 15 das de

    edad, a partir de la cual extrajimos el DNA total. Identificamos el sexo de los pollos siguiendo

    el protocolo de Griffiths et al. (1998), que se basa en la amplificacin a travs de PCR de

    fragmentos del gen CHD (protena cromo-helicasa de unin a DNA).

  • Introduccin general y conclusiones

    36

    4. Resultados y discusin general

    Relaciones entre el nmero de personas y de aves

    La presencia humana en los espacios naturales puede tener consecuencias negativas para la

    fauna, por lo que los gestores se enfrentan al dilema de cmo limitar o gestionar el nmero de

    visitantes. Las aves perciben un elevado riesgo de depredacin ante los grupos numerosos de

    personas (Geist et al., 2005), lo que puede afectar a la composicin de sus comunidades de

    modo momentneo o permanente. Los resultados del captulo I de la tesis corroboran la idea

    de que un mayor tamao de los grupos de visitantes reduce el nmero de aves observadas en

    un mismo recorrido utilizado para desarrollar una actividad educativa (Fig. 6), aunque el

    nmero de especies no vare.

    6 8 10 12 14 16 18 20 22

    Tamao de los grupos de visitantes

    4

    6

    8

    10

    12

    14

    16

    18

    4

    6

    8

    10

    12

    14

    16

    18

    N

    de in

    divi

    duos

    Figura 6. La gestin del uso recreativo debe sopesar las ventajas e inconvenientes de organizar a los visitantes en grupos de mayor o menor tamao. En esta tesis se describe una relacin negativa entre el tamao de los grupos de visitantes y la cantidad de aves observadas en una actividad educativa. Dicha relacin es importante porque indica que aumentar el tamao de grupo puede implicar un mayor impacto momentneo sobre la fauna y, al mismo tiempo, empobrecer la experiencia educativa que se ofrece a los visitantes (para ms detalles, vase el captulo I).

    No obstante, el impacto del tamao de grupo parece afectar especialmente a unas

    pocas especies que, cuando se incrementa el nmero de personas en un grupo, reducen bien su

  • Introduccin general y conclusiones

    37

    probabilidad de ser observadas (la trtola turca Streptopelia decaocto) o bien su nmero de

    individuos detectados (el verdecillo Serinus serinus). Este resultado apoya la idea de que la

    tolerancia de las especies es un rasgo especfico de cada especie (Blumstein et al., 2005).

    GC

    0

    0.2

    0.4

    0.6

    0.8

    1

    0 50 100 150 200 250 0 50 100 150 200 250

    Distancia mnima a los caminosDistancia mnima a los edificios

    GM

    GC

    CC

    0 50 100 150 200 250 0 50 100 150 200 250

    P (

    ocup

    aci

    n)

    GC

    GMGM

    CCCC

    0

    0.2

    0.4

    0.6

    0.8

    1

    0 50 100 150 200 250 0 50 100 150 200 250

    0 50 100 150 200 250 0 50 100 150 200 250

    Figura 7. La presencia de infraestructuras asociadas con el uso recreativo de los espacios naturales puede afectar a los patrones de seleccin de hbitat de diferentes especies de aves. Por ejemplo, en un estudio realizado entre 2004 y 2007, los gorriones comunes (GC) tendieron a ocupar cajas nido ms cercanas a los edificios que los gorriones molineros (GM) y los carboneros comunes (CC). El grfico inferior muestra las distancias medias observadas (media SD) para las cajas nido ocupadas por cada una de las especie cada ao de estudio (los carboneros no ocuparon ninguna caja en 2007; para ms detalles, vase el captulo II).

    Uso recreativo y seleccin de nidos: aproximacin multiespecfica e intraespecfica

    La perturbacin humana asociada con el uso recreativo puede alterar el comportamiento de las

    aves durante la reproduccin, pudiendo afectar a la eleccin del lugar de nidificacin dentro

    de especies o entre especies (Miller et al., 1998; Yasu y Dearden, 2006a). Entre especies que

    comparten recursos, la tolerancia a la presencia humana es un rasgo especfico que podra

    llegar a afectar a sus relaciones interespecficas (Blumstein et al., 2005), sobre todo cuando

  • Introduccin general y conclusiones

    38

    los recursos son limitantes, como ocurre en el caso de las aves trogloditas en relacin con la

    disponibilidad de agujeros adecuados para anidar. La competencia interespecfica puede

    determinar que algunas especies seleccionen los lugares de nidificacin teniendo en cuenta

    sus propias preferencias, o que se produzca una segregacin espacial debido a un escenario de

    competencia asimtrica.

    En el captulo II se observ que distintas especies muestran diferente probabilidad de

    ocupar las cajas nido en funcin de su proximidad a los edificios, pero no con respecto a su

    proximidad a los caminos. Las cajas nido ocupadas por gorriones comunes estuvieron

    localizadas ms cerca de los edificios que las ocupadas por gorriones molineros o carboneros

    comunes (Fig. 7). Por otro lado, a nivel intraespecfico, el orden de ocupacin de los nidos fue

    independiente de su proximidad a los caminos de uso recreativo en el gorrin molinero

    (captulo III), y tampoco los adultos de herrerillo comn ocuparon cajas nido en reas ms o

    menos perturbadas en funcin de su experiencia o de su condicin fsica (captulo V). Estos

    resultados nos sugieren que las parejas de ambas especies no fueron capaces de anticipar los

    periodos posteriores de perturbacin, o no los valoraron suficientemente perjudiciales como

    para alterar su proceso de seleccin de los lugares de nidificacin.

    Efectos de borde de los caminos con uso recreativo sobre los parmetros reproductivos

    Diferentes niveles de perturbacin entre zonas pueden dar lugar a mayores frecuencias de

    fracaso reproductivo en las reas ms perturbadas (Beale y Monaghan, 2005; Murison et al.,

    2007). Sin embargo, la extensin espacial de estos efectos negativos a nivel local con respecto

    a las fuentes de perturbacin no ha sido suficientemente valorada. Los resultados del captulo

    III apoyan la idea de que las fuentes de perturbacin pueden ejercer una influencia negativa

    sobre el xito reproductivo (el nmero total de huevos puestos, el nmero total de pollos

    volantones, la productividad i.e., la proporcin de huevos que dan lugar a pollos volantones

    y la probabilidad de fracaso) de algunas especies (en este caso el gorrin molinero), y que

    estos efectos se desvanecen a medida que aumenta la distancia al camino (Fig. 8). No

    obstante, en nuestro trabajo otros parmetros relacionados con la calidad de los pollos no se

    vieron afectados por la perturbacin asociada con el camino. Adems, el efecto negativo de la

    proximidad de los caminos slo se registr en una de las dos reas de estudio (Fig. 8), lo que

    sugiere que las caractersticas locales pueden jugar un papel importante en la manifestacin de

    los efectos del uso recreativo.

  • Introduccin general y conclusiones

    39

    Exi

    tosa

    s

    0 20 40 60 80 100 120 140 160 180

    Fra

    casa

    das

    Distancia al camino

    0.0

    0.1

    0.2

    0.3

    0.4

    0.5

    0.6

    0.7

    P (

    frac

    aso)

    5

    10

    0 20 40 60 80 100 120 140 160 180

    0.0

    0.1

    0.2

    0.3

    0.4

    0.5

    0.6

    0.7

    36

    16

    Figura 8. El gorrin molinero puede experimentar una mayor probabilidad de fracaso reproductivo a medida que se reduce la distancia desde su nido hasta los caminos de uso recreativo, un efecto que fue observado en esta tesis en una localidad (El Encn: crculos y barras negros). Sin embargo, un estudio simultneo en otra localidad (Casero del Henares: crculos y barras blancos) no encontr ningn efecto, lo que demuestra la importancia de los factores locales en la manifestacin de los impactos del uso recreativo sobre la reproduccin de las aves (para ms detalles, vase el captulo III). Caminos, uso recreativo y depredacin de nidos artificiales

    El uso recreativo puede afectar la reproduccin de las aves directamente, alterando por

    ejemplo su comportamiento, o indirectamente a travs de su efecto sobre otros factores

    ecolgicos tales como la depredacin (Miller et al., 1998; Schlaepfer et al., 2002; Leightona,

    2010). En el captulo IV se presenta un experimento cuyo diseo permite separar los efectos

    del uso recreativo de los de la presencia de los caminos, utilizando para ello reas de acceso

    restringido con uso recreativo regulado. Los resultados de dicho experimento no apoyan la

    idea generalizada de que el riesgo de depredacin de nidos se reduzca en zonas humanizadas:

    tanto las tasas de depredacin como el tiempo de supervivencia fueron similares entre nidos

    artificiales situados en caminos con y sin uso recreativo, o a diferentes distancias de caminos

    con y sin uso recreativo. El riesgo de depredacin tan solo se vio afectado por las

    caractersticas ambientales a pequea escala, como el grado de visibilidad del nido y la

  • Introduccin general y conclusiones

    40

    estructura de la vegetacin a su alrededor. Sin embargo, la proporcin de huevos depredados

    con marcas de aves fue mayor lejos que cerca de los caminos (Fig. 9), lo que sugiere la

    existencia de patrones de depredacin asociados con determinadas especies que varan en

    funcin de la proximidad a los caminos, posiblemente como resultado de efectos de borde.

    0

    20

    40

    60

    80

    100

    1

    10

    4

    5

    7

    4

    Cerca Distancias intermedias

    Lejos

    Por

    cent

    aje

    de n

    idos

    OtrosAves

    Figura 9. En un experimento con nidos artificiales distribuidos a tres distancias desde los caminos con o sin uso recreativo, la frecuencia de nidos depredados con marcas de haber sido atacados por aves se redujo a medida que disminuy la distancia al camino. Dicho patrn sugiere la existencia de efectos de borde que afectan de manera diferente a las aves y a otros tipos de depredadores (para ms detalles, vase el captulo IV).

    Perturbacin humana durante las etapas iniciales del crecimiento de los pollos

    Las reas de merendero se caracterizan por un patrn de uso temporal, con picos de visitas

    estacionales durante la primavera y semanales durante los fines de semana y das festivos. La

    afluencia descontrolada de gente a estos lugares puede afectar al comportamiento de las aves,

    comprometiendo su xito reproductivo o su capacidad de criar descendientes de calidad. Por

    otro lado, los efectos de la presencia humana sobre el resultado de la reproduccin de las aves

    pueden depender de la fase del ciclo reproductivo que se solape con los das de perturbacin

    ms intensa (Schew y Ricklefs, 1998). En aves nidcolas, por ejemplo, la incubacin y

    nutricin durante los primeros das tras la eclosin es crtica para su crecimiento,

    supervivencia y desarrollo final, porque durante esos das los pollos no son capaces todava de

    termorregular y su capacidad digestiva es mnima (Dunn, 1975; Caviedes-Vidal y Karasov,

    2001; Mock et al., 2009).

  • Introduccin general y conclusiones

    41

    0

    2

    4

    6

    8

    10

    12

    0

    2

    4

    6

    8

    10

    12P

    eso

    CONTROL MERENDERO

    13

    14

    15

    16

    17

    Long

    itud

    del t

    arso

    2 5 8 11 15 2 5 8 11 15

    8 11 158 11 15

    Edad Edad

    **

    **

    *

    **

    Figura 10. El uso recreativo no regulado puede inducir un mal comienzo en la vida de los pollos de herrerillo comn que inician su desarrollo en das festivos, cuando la afluencia descontrolada de pblico suele ser especialmente alta. En el bosque de La Herrera, este efecto se manifiesta a travs de un menor peso y tamao de los pollos volantones que iniciaron su desarrollo coincidiendo con das festivos en un rea de merendero, pero no en el bosque aledao, donde la afluencia de pblico prcticamente no difiere entre das laborables y festivos (para ms detalles, vase el captulo V).

    Los resultados del captulo V corroboran esta idea en el herrerillo comn ya que,

    aunque el nmero total de pollos que consiguieron sacar adelante las parejas no se viera

    afectado por las actividades de uso recreativo en un merendero con acceso no controlado, los

    pollos que iniciaron su desarrollo durante das festivos en el merendero crecieron ms

    lentamente, alcanzaron menor peso, tamao y condicin fsica, y mostraron mayor variacin

    en el peso con respecto a sus hermanos que los que iniciaron su desarrollo en das laborables

    (Fig. 10). Adems, estos ltimos alcanzaron un desarrollo fenotpico igual al de los pollos

    nacidos fuera del merendero, en los que no se encontr ningn efecto de la perturbacin de

    das festivos (Fig. 10). Todos los efectos fueron independientes del sexo del pollo. El

    crecimiento y desarrollo final de los pollos tiene importantes consecuencias para la eficacia

    biolgica de los individuos, que depende no slo del nmero de pollos que consiguen sacar

    adelante, sino tambin de la calidad de stos. Este resultado es importante, ya que periodos

    adversos durante el desarrollo de los individuos pueden tener consecuencias a largo plazo

    cuando afectan a la calidad fenotpica de la descendencia (van de Pol et al., 2006).

  • Introduccin general y conclusiones

    42

    Discusin general

    Gracias a un anlisis desde mltiples perspectivas, nuestros resultados permiten apoyar la

    limitacin tanto de la afluencia de visitantes como del tamao de los grupos de visitantes

    como medidas de gestin de los espacios naturales para lograr objetivos educativos y

    conservacionistas. Limitando el tamao de los grupos de visitantes se consigue que stos

    tengan oportunidades de observar ms aves. Adems, un uso recreativo controlado debera

    contribuir a reducir el impacto de la afluencia de pblico a los espacios naturales sobre las

    aves, un impacto que puede ser especialmente alto en situaciones de afluencia descontrolada,

    como las que se producen en muchos espacios naturales durante los das festivos y fines de

    semana. Sin embargo, es necesario prevenir a los gestores sobre las consecuencias negativas

    que podra tener la restriccin del nmero de visitantes sin considerar otros factores

    colaterales, como el aumento en el nmero de eventos de perturbacin si se pretende mantener

    constante la carga total de visitantes, o la prdida de inters del pblico si sta se reduce

    excesivamente.

    En cualquier caso, esta tesis permite concluir que incluso un uso recreativo regulado

    puede ejercer cierto impacto sobre las poblaciones de aves, una conclusin a la que se llega

    tras un estudio de distintos efectos abordado desde diferentes perspectivas. Evaluamos la

    distribucin espacial del impacto sobre parmetros relacionados con la eficacia biolgica de

    los individuos (nmero y calidad de los descendientes). Adems, tambin estudiamos otros

    factores ecolgicos importantes durante la reproduccin, como por ejemplo la depredacin o

    las relaciones interespecficas. Nuestros resultados sugieren que las preferencias de

    distribucin de las especies y los parmetros reproductivos pueden verse localmente afectados

    en funcin de la proximidad de los edificios y caminos asociados con el uso recreativo. De

    este modo, la localizacin de los edificios en nuestra zona de estudio influy en los patrones

    de ocupacin de las cajas nido y en la distribucin espacial de las especies, favoreciendo en

    sus cercanas la presencia de especies asociadas con el hombre como el gorrin comn. Este

    resultado es importante para el diseo de las reas recreativas, ya que la dispersin de los

    edificios podra favorecer la expansin de ciertas especies a expensas de otras, menos

    tolerantes o peores competidoras. Sin embargo, a nivel intraespecfico, las parejas de las

    especies analizadas (gorrin molinero y herrerillo comn) no parecen verse afectadas por las

    fuentes de perturbacin humana (proximidad a los caminos o zonas de merendero) cuando

    seleccionan sus lugares de nidificacin, aunque el xito reproductivo de los gorriones

    molineros se redujo a medida que criaron ms prximos a los caminos. Este efecto sobre la

  • Introduccin general y conclusiones

    43

    reproduccin de los gorriones molineros fue detectado tan solo en una de las dos reas de

    estudio, lo que nos sugiere, por un lado, la recomendacin de utilizar medidas correctoras en

    las proximidades de los caminos cuando se detecten efectos negativos, y por otro lado, la

    necesidad de realizar seguimientos locales del posible impacto del uso recreativo.

    No se encontraron patrones espaciales asociados a los caminos o al uso recreativo en

    las tasas de depredacin de los nidos, lo que sugiere que, al menos cuando este tipo de uso se

    realiza de manera regulada, no se esperan efectos negativos del uso recreativo de los caminos

    sobre la supervivencia de los nidos mediados por la depredacin. Este resultado es importante

    porque la depredacin es una de las principales causas de fracaso de los nidos, hasta el punto

    de que incluso pequeas alteraciones en la comunidad de depredadores asociadas a la

    presencia humana pueden tener un fuerte impacto sobre las poblaciones de las aves (Ricklefs,

    1969). No obstante, sera necesario que futuros estudios determinaran con exactitud la

    composicin de la comunidad de depredadores para poder identificar posibles patrones

    asociados a determinados grupos ecolgicos o especies, ya que nuestros resultados tambin

    sugieren que cerca de los caminos la presin de depredacin de nidos por aves es menor que

    la de otros grupos de depredadores. En ocasiones, se ha detectado en zonas humanizadas una

    prdida de especies nativas y especialistas en favor de especies generalistas y domsticas, lo

    que podra a su vez inducir presiones selectivas mayores sobre determinados grupos de aves

    en funcin de los hbitos de las especies depredadoras que se vean favorecidas (Reed y

    Merenlender, 2008).

    Segn nuestros resultados, la etapa del ciclo reproductivo con la que se solapan los

    eventos de perturbacin parece tener consecuencias importantes a largo plazo, ya que para la

    mayora de la especies las caractersticas fenotpicas de los pollos cuando salen del nido estn

    muy relacionadas con su probabilidad de sobrevivir y reproducirse en el futuro (Nur, 1984;

    Gustafsson y Sutherland, 1988; Tinbergen y Boerlijst, 1990). En nuestro estudio de

    herrerillos, los costes de una perturbacin humana intensa durante los fines de semana

    parecen haber sido transferidos a los pollos, ya que su calidad disminuy sin que el nmero

    final de descendientes se viera afectado. La comprensin de cundo y cmo ciertos eventos de

    perturbacin humana interfieren con la reproduccin de los animales es crucial para la

    conservacin de los espacios naturales y su fauna, permitiendo discriminar periodos crticos

    as como anticipar consecuencias negativas a largo plazo.

    En definitiva, resulta difcil establecer medidas generalizables para la gestin del uso

    recreativo de espacios naturales, porque la presencia humana no tiene el mismo impacto sobre

    la reproduccin de todas las especies de aves, ni siquiera sobre la reproduccin de las mismas

  • Introduccin general y conclusiones

    44

    especies en diferentes localidades. Ms an, que se observen o no los efectos del uso

    recreativo depende en gran medida de los parmetros que se utilicen para medir dichos

    impactos. Sin embargo, existe una gran cantidad de estudios, a los que se suma esta tesis, que

    desde diferentes perspectivas identifican efectos negativos del uso recreativo sobre la

    reproduccin de determinadas especies. Estos estudios proporcionan una diversidad de

    metodologas y herramientas que nos sirven, por un lado, para poder poner en marcha

    sistemas de seguimiento de los efectos del uso recreativo sobre las poblaciones, que deberan

    disearse atendiendo a las caractersticas especficas de los espacios implicados (tipo y

    frecuencia del uso recreativo, especies afectadas, etc.), y por otro lado, para poder tomar

    decisiones bien informadas sobre la gestin del uso pblico. En este sentido, cabe destacar

    que, si los autnticos efectos del uso recreativo todava se conocen poco, menos se sabe

    acerca de la eficacia de las medidas correctoras que suelen aplicarse para la reduccin de su

    supuesto impacto (establecimiento de barreras de vegetacin cerca de las fuentes de

    perturbacin para amortiguar sus efectos, limitacin de la carga de visitantes, etc.; vase

    Sutherland et al., 2004; Medeiros et al., 2007; Pearce-Higgins et al., 2007; Sutherland, 2007).

    En suma, si pretendemos que el uso recreativo de los espacios naturales se ajuste a los

    estndares de responsabilidad ambiental que exige la sociedad actual, es urgente avanzar en el

    campo de la ecologa del ocio, diseando estudios que permitan determinar los efectos de las

    actividades humanas y proponer posibles soluciones.

    5. Conclusiones

    1. El tamao de los grupos de visitantes adquiere valor como elemento de gestin de

    visitas con fines educativo-recreativos, ya que influye negativamente en el nmero de

    aves avistadas durante actividades de educacin ambiental.

    2. La localizacin de las infraestructuras asociadas con el uso recreativo puede afectar a la

    distribucin espacial de las especies trogloditas si stas prefieren nidificar cerca o lejos

    de aqullas. Por lo tanto, las infraestructuras de uso recreativo pueden interferir en las

    relaciones interespecficas de ciertos gremios, por ejemplo si las especies atradas por

    dichas infraestructuras compiten mejor por el acceso a lugares de nidificacin limitados.

    3. El uso recreativo puede tener efectos negativos sobre la reproduccin de las aves, que se

    desvanecen con la distancia a la fuente de perturbacin y que dependen de la localidad

  • Introduccin general y conclusiones

    45

    de estudio. Dichos efec