Leonardo MalacalzaCOMPILADOR

2da. edición virtual

EcologíaGeneralEcologíaGeneral

Ecología GeneralLeonardo Malacalza

COMPILADOR

Autores:Leonardo Malacalza

Fernando MomoCarlos Coviella

M. Andrea CassetAdonis GiorgiClaudia Feijóo

Autores de artículos especialesMaría BuschLiliana Falco

Patricia GantesNancy Greco

Gerardo LiljesthrömNorma Sánchez

Aníbal Sánchez Caro

2a. edición virtuale-libro.net

www.e-libro.netMarzo 2002

ISBN 99934-64-69-4

Portada: Meandros del río Luján atravesadopor la Ruta Panamericana (año 1995).

Registrado Expediente 121791Dirección Nac. Derechos del Autor

Luján, Provincia de Buenos Aires, Argentina

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Ecología General

ÍNDICE

Prólogo.................................................................................. 6

Capítulo I. La vida y la energía .......................................... 8¿Qué es la vida? .................................................................... 8La materia, la energía y el orden .......................................... 9La célula y el consumo de energía ......................................... 11La clasificación de los seres vivos .......................................... 14

Capítulo II. La biosfera y su evolución ................................ 16La biosfera ............................................................................. 16La organización de la naturaleza ........................................... 17Evolución prebiológica: Oparin y Miller ................................. 18La vida: ¿dónde, cómo y cuándo comenzó? ............................. 19Evolución biológica: Carlos Darwin ....................................... 21Cuestionario ........................................................................... 26

Capítulo III. Los ecosistemas .............................................. 28Sistemas y ecosistemas .......................................................... 29El perifiton: una comunidad desconocida ............................... 40Cuestionario ........................................................................... 44

Capítulo IV. La sucesión ecológica ...................................... 45Cuestionario ........................................................................... 48

Capítulo V. Las poblaciones ................................................ 49El tamaño y la densidad......................................................... 50Distribución espacial de poblaciones ...................................... 52Estructura de edades de una población .................................. 53Crecimiento poblacional ......................................................... 54Regulación poblacional ........................................................... 58Estrategias demográficas ....................................................... 60

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Una relación entre especies de distinto nivel trófico: la depredación.................................................................... 62Selección de estrategias .......................................................... 64Una relación entre organismos del mismo nivel trófico: la competencia ................................................................... 66

Capítulo VI. Las poblaciones humanas ............................... 69Introducción ........................................................................... 69¿Está superpoblado el planeta? .............................................. 71¿Cuánto consume cada ser humano? ..................................... 72El origen del hombre .............................................................. 74El crecimiento de la población humana ................................. 77Los grandes saltos en el crecimiento de la población ............. 78Teorías sobre población .......................................................... 81La población latinoamericana ................................................ 83Distribución de la población y concentraciones urbanas........ 84

Capítulo VII. La ecología y la salud ..................................... 86Endemias, epidemias y pandemias ........................................ 87Zoonosis y antropozoonosis ...................................................... 90Esquitosomiasis ..................................................................... 91Enfermedad de Chagas .......................................................... 93Paludismo ............................................................................... 95Dengue ................................................................................... 96Enfermedades transmitidas por roedores ............................... 97

Capítulo VIII. La contaminación ambiental y el cambio global ................................................................................. 103Efecto invernadero y cambio climático ................................... 107Contaminación del agua dulce ............................................... 114Contaminación por plaguicidas .............................................. 115Contaminación por metales pesados ...................................... 117Contaminación por hidrocarburos .......................................... 119Elementos radiactivos ............................................................ 122La gestión de los residuos sólidos urbanos domiciliarios en

Buenos Aires ..................................................................... 122

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Las lombrices de tierra y el reciclado de materia orgánica .... 127Para pensar y proponer .......................................................... 130

Capítulo IX. Los recursos naturales .................................... 131Recursos naturales en América Latina.................................. 135Suelos ..................................................................................... 137Degradación de suelos ............................................................ 139Aguas subterráneas ............................................................... 141Ecología de restauración ........................................................ 142Plagas y recursos naturales ................................................... 144Control biológico de plagas por conservación de enemigos naturales ............................................................................ 148Interacción huésped-parasitoide y un caso en estudio en Argentina ...................................................................... 154Las plantas acuáticas como recursos y malezas .................... 157

Bibliografía ............................................................................ 161

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PRÓLOGO

Este libro está dirigido a todo lector que quiera bus-car ayuda para comenzar a responder a las cuestionesambientales. Pero especialmente a los estudiantes decualquier carrera universitaria y también a los docentesprimarios y secundarios.

Ha sido escrito por docentes investigadores que, des-de hace muchos años, trabajan en universidades argen-tinas dando clases de ecología a alumnos de distintascarreras, desde licenciatura en biología hasta profesora-do en historia o administración de empresas.

Los temas están ordenados en una secuencia que esconveniente seguir para que los conocimientos tengansustento sólido y puedan generar nuevas y bien formu-ladas preguntas. La ecología es una ciencia que funda-menta su teoría en la observación de las cosas y procesosque existen y se desarrollan en la Naturaleza.

Hay tres problemas que, desde hace casi medio siglo,buscan explicaciones en la teoría ecológica: el crecimien-to de la población humana, el uso de los recursos natu-rales y la contaminación ambiental. De esos aspectos nosocuparemos después de entender los principios teóricosde la ecología. Y a esta teoría debemos estudiarla cuan-do tengamos información acerca de cómo apareció y sedesarrolló la vida en el planeta Tierra. Los temas ecoló-gicos y del ambiente son problemas de los seres vivos, ynunca podríamos entenderlos ni explicarlos sin conoci-mientos, siquiera elementales, de los procesos que per-miten mantener organizados los sistemas vivientes.

Cuando hace treinta años decíamos que nos ocupá-bamos de la ecología, nos preguntaban ¿qué es eso? Años

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más adelante decían ecología ¡qué lindo es eso! Y ahoracomentan ecología... ¡qué problema ése! Estos cambios enla apreciación nos sugieren —más que algún conocimien-to del tema— que los problemas de la ecología y del me-dio ambiente ahora son percibidos en la vida cotidiana.

Aspiramos a que este libro contribuya no sólo a co-nocer cómo funcionan los ecosistemas, sino también a quelos lectores recuperen o adquieran la capacidad para ob-servar a la naturaleza con espíritu inquisitivo. Quizá lo-gremos que se despierten vocaciones para seguir inda-gando en alguno de los muchos campos de la ecología.

Aspiramos también a que, conociendo el enorme tiem-po transcurrido desde el comienzo del desarrollo de lavida, y la diversidad y complejidad de los organismos vi-vientes entre los cuales estamos, se incremente nuestracomprensión y aceptación de las diferencias; son éstaslas que posibilitan y enriquecen la vida en el mundo queconocemos.

Para este texto han realizado muchos aportes valio-sos los docentes con los que comparto el trabajo en la Uni-versidad Nacional de Luján. A ellos, los colaboradoresactuales, a los que lo fueron a lo largo de tantos años, ya otros ecólogos amigos que han colaborado en esta se-gunda edición, mi sincero agradecimiento. También es-toy agradecido a los estudiantes, primeros destinatariosde nuestros trabajos, cuyas preguntas siempre nos esti-mulan. Cuando encuentran por sí mismos las respuestaslos docentes hemos alcanzado nuestros fines.

Leonardo MalacalzaLuján, marzo del 2002.

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Capítulo ILA VIDA Y LA ENERGÍA

¿Qué es la vida?Estamos vivos. Transcurre nuestra vida entre obje-

tos vivos y otros que consideramos no vivos. Diferencia-mos un organismo vivo, con vida, de uno muerto, sin vida.Observamos y estudiamos a los seres vivientes y, quizásin mayores dificultades hemos aprobado cursos de bio-logía, de botánica o de zoología; y hasta ahora casi todoshablamos de vida y de seres vivos con cierta seguridad.

Comencemos preguntándonos ¿qué es la vida? ¿cómose originó? ¿se originó sólo una vez?, y sigamos: ¿de dón-de viene la enorme diversidad de plantas y animales queexiste? ¿siempre han sido los mismos desde que surgióla vida? ¿por qué los seres vivos tienen estructuras y com-portamientos más o menos complejos adaptados al me-dio ambiente?

Muchos científicos que han tratado el tema expresanlas dificultades para una definición de vida; y que, porahora, no es posible una definición exacta, es decir, unaque incluya a todas las cosas vivas del pasado y del pre-sente, y que excluya a todas las no vivientes. Cuando setrata de situaciones extremas es fácil ponerse de acuer-do respecto de un ser vivo —un hombre, un árbol— y unser no viviente —un vidrio, un metal—; ya no es tan fá-cil el límite de separación entre un ser vivo y ser no vivocuando se comparan sistemas tales como algunas macro-moléculas. Más sencillo que una macromolécula, es una

Leonardo Malacalza y Fernando Momo

molécula, y más que ésta los átomos que la componen.Entonces átomos, moléculas, macromoléculas son nive-les de complejidad crecientes de organización de la ma-teria. Después de las macromoléculas —y con éstas—surgen las primeras formas de vida.

Para aproximarse a una definición de la vida debere-mos identificar los procesos que permiten la aparición ymantenimiento de estructuras químicas que medianteflujos de energía son capaces de reproducirse y sobrevi-vir en un ambiente de las que pasan a ser parte.

Así, para la mayoría de los científicos esos procesoso funciones de la materia que nos permiten referirnos ala materia viviente, o a la vida, son el automantenimien-to, la autorreproducción y la autorregulación, queson la posibilidad de mantener la estructura viva reci-biendo materia y energía por medio de la fotosíntesis, lanutrición, la asimilación y la respiración; la posibilidadde propagarse mediante la reproducción; y la posibili-dad de controlar tanto su crecimiento como su relacióncon el ambiente. Estas tres funciones se dan en todos losseres vivos, desde las estructuras vivas más elementa-les: las células.

En este capítulo nos ocuparemos de la vida como unproceso que comenzó hace 3800 millones de años en elplaneta Tierra, y no como el tiempo que transcurre en-tre el nacimiento y la muerte de cada ser viviente.

La materia, la energía y el ordenLos seres vivos están constituidos por materia y fun-

cionan y se mantienen organizados por el aporte cons-tante de energía. Materia es todo aquello que tiene masay ocupa espacio. En tanto que la energía es una capaci-dad de la materia que, en parte, puede trasformarse entrabajo. La materia, aunque pueda combinarse y recom-

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binarse persiste, en tanto que la energía que posibilitaesos cambios fluye y va perdiendo su capacidad de rea-lizar trabajos, se va degradando.

El agua de un embalse tiene energía potencial (ener-gía capaz de realizar un trabajo) dada por la fuerza de lagravedad, que puede transformarse en energía cinética(trabajo realizándose) si abrimos las compuertas; una par-te de esa energía cinética se transforma en trabajo al mo-ver las turbinas, y la energía cinética de las turbinas setransforma en energía eléctrica en la dínamo. En reali-dad es imposible que toda la energía de un sistema setransforme en trabajo: la fracción de dicha energía queefectivamente se convierte en trabajo es la energía li-bre, el resto se pierde como calor.

Esas propiedades de la energía están enunciadas porlas leyes de la termodinámica.

La primera ley, ley de la conservación de la ener-gía, dice que la energía no puede crearse ni destruirse,puede transformarse —puede ser luz, calor, movimien-to, estar en los enlaces entre átomos y moléculas, etc.—pero que siempre la energía de un sistema más su entor-no no aumenta ni disminuye, se conserva.

Todas esas formas de energía no tienen la misma ca-pacidad de realizar trabajo, así el calor es la forma deenergía que menos capacidad tiene y que tiende a des-organizar los sistemas. Esto se explica en la segunda leyde la termodinámica, que dice que en cada movimiento,en cada transformación de la energía, ésta va perdien-do capacidad de realizar trabajo, disipándose en su en-torno en forma de calor. Y como el calor tiene poca ca-pacidad de realizar trabajo —como es mantener el or-den dentro de un sistema— el desorden aumenta y deci-mos que aumenta la entropía. La entropía es, entonces,una medida del desorden de cualquier sistema.

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Volviendo al ejemplo del embalse, estas leyes se po-nen de manifiesto si observamos que la energía eléctricamáxima que podemos obtener en la dínamo es insuficien-te para elevar toda el agua que movió las turbinas has-ta el nivel en que se encontraba en el embalse. Esto noindica que la energía haya disminuido, es la capacidadde realizar trabajo lo que ha disminuido.

La energía potencial del agua embalsada tiene un or-den mayor que la energía cinética del río que fluye. Amedida que la energía potencial se transforma en ener-gía cinética el desorden aumenta; aumenta la entropía.

Los procesos espontáneos —como el flujo del aguadel río— siempre tienden a desarrollarse en el sentidoen que la energía libre del sistema disminuye y la entro-pía del universo —el sistema más su entorno— aumen-ta. Podemos hablar de una tendencia natural al desor-den que se da en los sistemas materiales inertes y en lossistemas vivos, como las células.

La célula y el consumo de energía

La obtención y el consumo de energíaes la mayor ocupación de la vida.

Aristóteles

La célula viva es una organización inestable y pocoprobable. Para mantener su estructura necesita del apor-te constante de energía. Si esto no sucede la célula se des-ordena y muere. La capacidad de recibir, transformar yusar energía es lo que, como una característica funda-mental de la vida, conocemos como autoconservacióno automantenimiento.

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El orden requiere energía; cuanto más organizadosea un sistema, mayor cantidad de energía requerirá paramantener su organización contra la tendencia natural aldesorden. Para luchar contra esta tendencia al aumentode entropía y evitar la cantidad de desorden que repre-sente la muerte, la célula requiere constantemente nue-va energía del exterior. Esto explica por qué todo ser vivo,por sencillo que sea, necesita energía en alguna de susformas.

Pero los seres vivos necesitan energía no sólo paramantener sus estructuras organizadas sino también paradesplazarse, relacionarse, reaccionar ante estímulos, pen-sar, agredir, huir, etc.

Nosotros somos sistemas constituidos por células:somos inestables, ya que, aun durmiendo, necesitamosel aporte de energía; y somos poco probables, en el senti-do de que, individualmente, lo más probable es la muertey no la vida. Si así no fuera no tendríamos que cuidarnosde nada, todos moriríamos tan sólo de viejos.

Toda la vida se mantiene de la energía provenientedel sol. El sol continuamente emite radiación que se pro-paga por el espacio en forma de «ondas particuladas»,ondas cuyas longitudes y amplitudes determinan la can-tidad de energía que contienen los fotones —que seríanalgo así como «paquetes de energía»—. Cuanto menor esla longitud de onda del rayo, mayor es la cantidad de ener-gía del fotón. La luz es la porción de radiación comprendi-da entre los 370 y 750 manómetros de longitud de onda (1nm es la millonésima de 1 mm).

Las plantas verdes mediante moléculas especializa-das (clorofila y otros pigmentos) son capaces de absor-ber y transformar la energía de la luz. Esta transforma-ción se efectúa a través de una serie de reacciones quí-micas intermedias y, en conjunto, el proceso se denomi-

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na fotosíntesis. Con esa energía construyen nuevas molé-culas y en éstas, una parte, queda almacenada en formade energía química. Una de las moléculas que se cons-truyen es la de glucosa: primer combustible energéticoutilizado por los seres vivos.

Los animales necesitan comer, necesitan recibir mo-léculas orgánicas de donde obtener energía que les per-mita seguir viviendo. También las plantas en las partesque generalmente no fotosintetizan (raíces, tallos, fru-tos, flores), deben recibir moléculas orgánicas capacesde proveerles energía.

Unos y otros, todos los seres vivos obtienen energíalibre, utilizable en trabajo, por medio de la respiración1 ,nombre con el que se conoce al proceso que se lleva a cabodentro de las células, en estructuras llamadas mitocon-drias, y que consiste básicamente en la oxidación lentade moléculas orgánicas ricas en energía.

A los organismos vegetales con clorofila se los deno-mina autótrofos, esto significa que son capaces de fa-bricar sus propios compuestos orgánicos a partir de sus-tancias inorgánicas y luz. En tanto que a los organismoscarentes de clorofila se los denomina heterótrofos, osea los microorganismos, los animales y las plantas noverdes que deben tomar los alimentos del medio en queviven. También son heterótrofos las células y órganossin clorofila de los autótrofos.

1 La acción de inhalar y exhalar aire que realizamos continuamente permiteque el oxígeno llegue a las mitocondrias de nuestras células y que exhale-mos el dióxido de carbono.

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La clasificación de los seres vivos

En las primeras etapas de su existencia el hombrecomenzó a observar los animales y las plantas que atra-jeron su atención, o bien que le fueron útiles o perjudi-ciales. Una vez que estableció sus diferencias o seme-janzas, les dio un nombre. Ese criterio de clasificacióntenía un fin práctico inmediato; se podía aprender y trans-mitir con facilidad.

Las cosas se clasifican para ordenarlas, entenderlasy eliminar el aprendizaje repetido. En biología la tareade clasificar y ordenar los organismos es muy grande;hace algunas décadas se sabía de la existencia de alre-dedor de dos millones de especies; hoy se estima queson muchas más y quizá lleguen a 100 millones.

Cuando se trata de clasificar objetos no vivos la ta-rea es más simple. Pero cuando nos referimos a plantasy animales la clasificación se complica; debemos teneren cuenta que los seres vivos tienen una historia evolu-tiva a la que llamamos filogenia y también un porvenir conla posibilidad de cambiar.

Las plantas y los animales tienen nombres vulgaresvernáculos, como “algarrobo”, “churrinche”, “bagre”, “pinoparaná”, «perro», etc. de uso más o menos amplio. Perono es raro que el mismo organismo reciba distintos nom-bres en el mismo país o que cambie en países con el mis-mo idioma; o que por el contrario se dé igual nombre adiferentes organismos. Para evitar la confusión, se hizonecesario adoptar una nomenclatura generalizada. A me-diados del siglo XVIII, Linneo, naturalista sueco, propu-so la nomenclatura binomial para designar a las espe-cies en latín.

A partir de Linneo, la especie es la unidad básica ensistemática. Pero aún hoy es problemático definir qué esuna especie. En general, podemos decir que una espe-cie está delimitada por discontinuidad en sus caracterís-ticas morfológicas, y por un aislamiento reproductivo queimpide o hace fracasar su cruzamiento con individuos deotras especies.

El sistema de Linneo consta de siete agrupamientosbásicos (taxa en plural y taxón en singular):

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TAXA Ejemplos

REINO Vegetal AnimalDIVISIÓN (o Phylum) Angiospermas CordadosCLASE Monocotiledóneas MamíferosORDEN Liliflorales PrimatesFAMILIA Liliáceas HomínidosGÉNERO Allium HomoESPECIE Allium cepa Homo

sapiens

En nuestros ejemplos Allium cepa y Homo sapiens sonlos nombres de las especies que conocemos como cebo-lla y hombre. Esos nombres están compuestos por dospalabras, por eso la nomenclatura se llama binomial.Allium y Homo son los nombres de los géneros, y cepa ysapiens son los epítetos específicos, pero el nombre delas especies está formado por las dos palabras: Alliumcepa y Homo sapiens.

Existe en los siete taxa un orden jerárquico, es decirque cada agrupamiento incluye una variedad de carac-terísticas mayor que el inmediato inferior. Un género con-tiene comúnmente más de una especie, una familia va-rios géneros, un orden varias familias, etc.

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Capítulo IILA BIOSFERA Y SU EVOLUCIÓN

La biosferaBiosfera es el nombre que se da al conjunto de seres

vivientes de todo el planeta que existen en un tiempodado. No es una capa continua de materia viva sino queestá cuantificada en individuos pertenecientes a unoscien millones de especies de las que sólo conocemos pocomás de millón y medio. Tiene un espesor de unos veintekilómetros; diez hacia abajo en las fosas marinas y diezhacia arriba en las montañas.

Entre esos organismos existe una trama compleja derelaciones, tanto más evidente cuanto más próximos es-tán unos de otros.

Se estima que la masa de todos los seres vivos dis-tribuida homogéneamente sobre la superficie del plane-ta formaría una capa de sólo un centímetro de espesor.No obstante los efectos que produce son muy grandes,tanto en la atmósfera como en las aguas y los suelos. Dehecho, la biosfera ha cambiado tanto la composición dela atmósfera de nuestro planeta que muchos científicospiensan en buscar la presencia inusual de oxígeno y me-tano en la atmósfera de otros planetas como una buenaindicación de la posible presencia de vida.

La aparición y desarrollo de la biosfera y la modifi-cación de su entorno ha ocurrido en el curso de un largoproceso que comenzó hace unos 3.800 millones de años.

Leonardo Malacalza, Fernando Momo y Carlos Coviella

Las interfases entre los estados líquido, sólido y ga-seoso constituyen quizá los lugares más propicios parael desarrollo de la vida. Piénsese una planta arraigadaen una laguna, con sus raíces que puede tomar los nu-trientes del suelo, el agua que nunca ha de faltarle cu-briendo parte de su cuerpo, y otra parte emergida ex-puesta al aire de donde puede obtener siempre dióxidode carbono y oxígeno. Pero la vida se desarrolla —al me-nos en nuestro planeta— en todo lugar donde haya agualíquida, aun donde es mínima y sólo en algún tiempo, ydonde reciba energía de la luz o de alguna molécula ca-paz de suministrarla.

La organización de la naturalezaLa materia viva o inerte es atravesada por un flujo

constante de energía que le da movimiento. Esto es asítanto para los átomos como para los más complejos sis-temas vivientes. Esta característica, la del movimientode la materia, es de gran importancia para poder enten-der el concepto de evolución, concepto aplicable para laevolución cósmica, la evolución biológica y la evoluciónsocial. Evolución significa cambio con continuidad, nor-malmente con cierta dirección.

Ha sido el movimiento lo que ha permitido la com-pleja organización de la materia. La materia del univer-so se organiza así en una larga cadena de complejidadcreciente: partículas elementales, átomos, moléculas, célu-las, organismos, poblaciones, comunidades, hasta llegara sociedades, como la humana. A veces se habla de nive-les de organización para referirse a cada uno de los esla-bones de esa imaginaria cadena.

Cada uno de esos niveles de organización posee pro-piedades de complejidad creciente. Cada nivel de orga-

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nización posee propiedades heredadas del nivel ante-rior y propiedades nuevas, denominadas emergentes, apartir de las cuales se construye el nivel siguiente. Porejemplo, la sexualidad es una propiedad emergente delos sistemas biológicos; ningún átomo ni molécula tienesexo, pero una célula, construida con moléculas y macro-moléculas, sí puede tenerlo; las células aisladas no pue-den emitir sonidos, pero sí un organismo animal que estáconstituido por células.

La clasificación por orden de complejidad se corres-ponde con una clasificación cronológica. En la primeraetapa inanimada de la evolución de la Tierra, que duróalrededor de 600-800 millones de años, los procesos queen ella se desarrollaban, con partículas subatómicas, áto-mos y moléculas combinándose y recombinándose obe-decían sólo a leyes físicas y químicas. Ésta fue la etapaque denominamos de la evolución prebiológica.

La vida como una expresión del movimiento de la ma-teria aparece, hace algo más de 3800 millones de años,que es cuando comienza la etapa de la evolución biológi-ca. Es decir que la vida aparece como una propiedademergente de un nivel inanimado donde sólo actuabanlas que hoy conocemos como leyes físicas y químicas. Apa-recen las reglas de juego de la vida, las leyes biológicas.

Evolución prebiológica: Oparin y Miller

A la pregunta de cómo se inició la vida en la tierrarespondió el bioquímico ruso Alexander Oparin (1894-1981) con una trascendental teoría que publicó en 1929.Suponía que en una atmósfera primitiva, muy distinta dela actual, constituida básicamente por metano (CH4), amo-níaco (NH3), hidrógeno (H2) y vapor de agua (H2O), con-tando con suficiente energía podían formarse moléculas

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orgánicas que a su vez harían posible, con suficiente tiem-po, la aparición de macromoléculas con característicasde seres vivos muy elementales pero capaces de crecery reproducirse. Replanteó la generación espontánea dela vida a partir de materia inerte, pero no pudo probar-la. En 1953, el científico norteamericano Stanley Miller,diseñó un aparato para probar la hipótesis de Oparin deque en una atmósfera de metano, amoníaco, hidrógenoy vapor de agua, con suficiente energía, era posible laobtención de moléculas orgánicas que en las condicio-nes actuales solamente son construidas por los seresvivientes. Con su experimento Miller obtuvo entre otroscompuestos cuatro aminoácidos diferentes. Muchos hanseguido estas investigaciones pero aún no se ha logra-do la aparición de verdaderas células vivas en el labora-torio. En enero del año 2001 científicos de la NASA publi-caron un trabajo en el que describen la posible forma-ción en el espacio interestelar de membranas semejan-tes a las de las células vivas. Combinando hielo de agua,metanol, amoníaco y monóxido de carbono en el vacío amuy bajas temperaturas e irradiándolas con luz ultravio-leta, obtuvieron compuestos orgánicos que al ser sumer-gidos en agua liquida adquirieron espontáneamente laforma de estructuras esféricas con doble membrana, se-mejante a las de las células vivas. Si la formación deeste tipo de compuestos en el espacio exterior es tancomún como pareciera, podrían haber ”llovido” sobre latierra primitiva ayudando a poner en movimiento losprocesos que originaron la vida en nuestro planeta. Uninteresante corolario es que si los procesos que dieronorigen a la vida comenzaron en el espacio exterior, lavida puede haberse desarrollado también en otros pla-netas.

La vida: ¿dónde, cómo y cuándo comenzó?Esta pregunta se la está haciendo desde hace miles

de años una particular manifestación de la vida, un serviviente, el hombre —la especie animal Homo sapiens—y en todo ese tiempo fue encontrando y desechando res-puestas.

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Fragmentos de historia nos dicen que en Egipto, Chi-na, India, Grecia, nuestros antepasados, con no menoscapacidad intelectual que nosotros, creían en la genera-ción espontánea. Creían que los organismos podían sur-gir espontáneamente de la materia inerte: las moscas ylos ratones de la basura, la polilla de la ropa vieja, lospeces del agua, los sapos del barro. Así parece que lo cre-yó Aristóteles que vivió hace 2300 años. Y lo siguieroncreyendo sin dudar hasta hace tan sólo 300 años. Al pensa-miento de Aristóteles se fueron sumando grandes pensa-dores como San Agustín (354-430) y Santo Tomás de Aqui-no (1225-1274).

Fue en los últimos tiempos (siglos XVI y XVII) que,desafiando los dogmas heredados, se manifestaron pen-samientos críticos basados en el método experimen-tal. Copérnico (1473-1543) y Galileo (1564-1642) intro-dujeron la idea del espacio infinito en el que estaba nues-tro planeta girando alrededor del Sol.

Sin embargo, aunque se progresaba en el conocimien-to de las ciencias exactas y naturales, se seguía creyen-do en la generación espontánea de los organismos, has-ta que Louis Pasteur, en 1862, demostró la existencia demicroorganismos que están presentes en todos los am-bientes donde pueda desarrollarse la vida. El uso del mi-croscopio para observar un líquido nutritivo que fue es-terilizado, parte del cual fue expuesto al aire y otra par-te se conservó estéril, mostró que en la primera se desa-rrollaban microorganismos y en la otra no; eso fue sufi-ciente para probar que no existía generación espontá-nea de organismos vivos, ni aun los más simples y pe-queños, como las bacterias.

En esos años ya se hablaba de cambio y de evoluciónde las especies según transcurría el tiempo en el uni-verso, y que los seres vivos que veíamos provenían de

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otros iguales, o de otros que habían existido en el pasa-do. Por ese camino, andando hacia atrás en el tiempo,tendríamos que llegar al origen de los primeros seresvivos: o era creación sobrenatural —y no se hablaba másdel tema— o había que buscar una explicación científi-ca, existiera o no un ser sobrenatural o Dios.

La vida podría haber llegado del espacio (teoría lla-mada de la panspermia), pero las formas vivas que cono-cemos no resistirían las condiciones extremas de la tra-vesía: sólo la radiación ultravioleta de nuestro sol des-truiría las complejas moléculas orgánicas, aun de los or-ganismos más simples. Por otra parte, aun aceptando lapanspermia como causa de aparición de la vida en nues-tro planeta, no contestamos las preguntas fundamenta-les de cómo, cuándo y dónde fue que comenzó la vida.

Evolución biológica: Carlos Darwin

Muchas evidencias, tanto directas como indirectas,muestran que los organismos vivientes han ido cambian-do con el paso del tiempo. Pero no ha sido fácil explicarcómo cambian y evolucionan las especies. Aún existenmuchos aspectos sin resolver.

En 1859 Carlos Darwin, un científico inglés, publicóun libro titulado El origen de las especies, en el que sos-tenía que las especies descienden de otras que existie-ron anteriormente y que el proceso fundamental en lanaturaleza para que esto ocurra es la selección natu-ral.

Según Darwin el mundo no es estático sino que evo-luciona; las especies cambian continuamente, unas se ori-ginan y otras se extinguen. En esto no fue el primero;ya otros como el zoólogo francés Lamarck, a principios

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del siglo XIX, dijeron que los seres vivos habían surgidopor transformación de unas pocas especies primitivas.Lamarck no habló de “evolución de las especies”. Sí lohizo Darwin para quien el proceso de la evolución eragradual y continuo. Postuló también que los organismosestaban emparentados por un antepasado común, y quetodos, incluido el hombre, podían remontarse hasta unorigen único de la vida.

Hubo muchas protestas por la inclusión del hombreen la comunidad de descendencia de los mamíferos, perola idea fue pronto aceptada por la mayoría de los biólo-gos, pero no por la mayoría de los que no lo eran.2

Darwin observó que los individuos pertenecientes auna misma especie presentan variaciones entre ellos, sontodos diferentes, aunque sea muy poco. También notóque tanto animales como vegetales dejan, o pueden de-jar, mayor número de descendientes para un espacio ytiempo limitados. Sin embargo en la naturaleza el núme-ro de individuos de cada especie se mantiene más o me-nos constante durante un tiempo más o menos largo, quepuede ser de centenares de miles o millones de años.¿Cuáles son los individuos que sobreviven en cada gene-ración?: los que, por esas diferencias individuales están,ya al nacer, mejor adaptados al ambiente en que crece-rán y se reproducirán, transmitiendo a los descendien-tes sus características diferenciales ventajosas. En tan-to que han de morir tempranamente los que, por las di-ferencias individuales, estén en peores condiciones paraobtener del ambiente lo necesario para crecer y repro-ducirse. En otras palabras, los individuos no se adaptanal ambiente, sino que algunos ya nacen con característi-

2 Se atribuye a una dama de la alta sociedad inglesa de los tiempos de Dar-win haber expresado, respecto de nuestro pasado común con otros mamífe-ros: “Dios quiera que esto no sea verdad, pero, si lo es, esperemos que la genteno se entere”.

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cas que les otorgan mayores probabilidades de sobrevi-vir. Son las poblaciones las que, a lo largo del tiempo,resultan adaptadas por selección natural. Hablaba Dar-win de la lucha por la existencia y de la selección natu-ral. Cuanto más dura sea la lucha, más rápida será la evo-lución hacia nuevas especies.

Lamarck había sostenido que las especies se trans-formaban según las necesidades que el ambiente le fue-se creando, pues ya se estaba sabiendo que en el plane-ta se producían grandes cambios geofísicos a lo largo deltiempo. Para Lamarck los organismos vivos, las especies,debían adaptarse para poder sobrevivir si el ambientecambiaba. El ambiente les creaba nuevas necesidades,y por consiguiente adoptaban nuevos comportamien-tos que originaban nuevas estructuras. A la larga, estoscambios de comportamientos y estructuras originabannuevas especies.

Lamarck daba como ejemplo de su teoría el caso delas aves zancudas, que tenían —decía él— las patas tanlargas por el deseo de estar en el agua sin mojar sus cuer-pos (!).

Una diferencia importante entre las teorías de La-marck y de Darwin está en que mientras la primera sos-tiene que las variaciones en los individuos de las espe-cies son la respuesta a una necesidad, la segunda las atri-buye sólo al azar. Otra diferencia es que mientras Dar-win creía que el ambiente determinaba la evolución delas especies, Lamarck sostenía que los organismos ele-gían el ambiente en el que podrían transformarse segúnlas necesidades que apareciesen.

Darwin dio gran importancia a la competencia entrelos organismos en la evolución de las especies. Actual-mente se considera que también la cooperación (simbio-sis) entre especies ha tenido y tiene una importancia muy

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Ecología General

grande en la aparición de estructuras y funciones de losseres vivos. Nosotros mismos, organismos de la especieHomo sapiens, sólo podemos vivir por la asociación per-manente con muchas especies de bacterias (se estima quealrededor del 10% de nuestro peso seco pertenece al denuestras bacterias).

Más aún, cada una de nuestras células proviene filo-genéticamente de asociaciones de bacterias (por ejem-plo las mitocondrias). Las bacterias de la flora intesti-nal pueden ser identificadas, no así las que dieron ori-gen a varios de los componentes de nuestras células euca-riotas. La estructura interna similar que tienen casi to-dos los cilios y flagelos de los seres vivos nos hablan deun origen común, desde el flagelo de las euglenas (algasunicelulares) hasta los cilios de nuestro tracto respira-torio o el flagelo de los espermatozoides: en un remotopasado —hace unos 2000 millones de años— bacteriasciliadas, como las espiroquetas, se asociaron a otras cé-lulas aportándoles las ventajas del movimiento.

Pruebas directas e indirectasde la evolución de la vida

La presencia de fósiles vegetales y animales en lasrocas sedimentadas de la corteza terrestre constituye lamás importante y llamativa evidencia directa de los cam-bios experimentados por los seres vivientes a través deltiempo. La ciencia que estudia la vida del pasado a par-tir de los fósiles se llama paleontología. El registro fósilproporciona la prueba más llamativa de los cambios acae-cidos en la biosfera con el transcurso del tiempo.

También ha sido posible observar a lo largo de losúltimos años cambios significativos en poblaciones ve-getales y animales. Entre muchos de estos cambios te-nemos por ejemplo, los provocados por acción del DDTsobre ciertas poblaciones de insectos. Cuando este in-

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secticida se utilizó por primera vez eliminó rápidamentepoblaciones de insectos considerados plaga, entre otroslas moscas domésticas, pero al transcurrir el tiempo suefecto sobre las poblaciones decreció cada vez más. Estehecho indica que no habiendo cambiado el DDT, quienesdeben haber experimentado cambios son las moscas do-mésticas.

Numerosos ejemplos de cambios en microorganismosse podrían tomar a partir de 1945, fecha en que se co-menzaron a utilizar en amplia escala los antibióticos.

Además de las pruebas directas de la evolución, hayotro tipo de evidencias que podemos denominar indi-rectas. Entre éstas tenemos las aportadas por la ana-tomía comparada, rama de la biología que establece se-mejanzas y diferencias en los rasgos anatómicos de di-ferentes seres vivos. Por ejemplo, al comparar los es-queletos de un mono y un hombre se pueden observarestructuras semejantes y además dispuestas de acuer-do a un modelo similar; estas estructuras se llaman ho-mólogas.

El estudio comparado del desarrollo de los embrio-nes también ha mostrado la presencia de modelos bási-cos que reafirman la idea de un origen común de anima-les que hoy son distintos entre sí.

También a nivel celular existen semejanzas muy gran-des y mecanismos similares de funcionamiento, hechoque se hace aún más evidente sí nos acercamos al nivelmolecular.

La gama de evidencias directas e indirectas es tangrande y consistente, que hoy no existe hombre de cien-cia alguno que niegue la existencia del proceso de evo-lución de los seres vivientes

Los principales avances de la evolución biológica hansido:

*La aparición de la vida sobre la tierra probablemen-te en un ambiente acuoso hace unos 3800 millones deaños.

*La aparición de los organismos fotosintéticos hace3700 millones de años.

*La aparición de los eucariontes hace 1500 millonesde años.

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*La aparición de los animales (esponjas, celentera-dos y artrópodos) hace 600 millones de años.

*La conquista de la tierra por los vegetales primiti-vos hace 450 millones de años.

*El pasaje de los animales de la vida acuática a lavida en la tierra hace 350 millones de años.

*La aparición de los ancestros humanos hace 4 mi-llones de años.

Cuestionario1. Suponga y describa un cambio ambiental extraordi-

nario al que una especie animal podría estar expues-ta. Utilice esta descripción como guía y aplique elconcepto darwiniano de la «supervivencia de másapto».

2. Muchos zoológicos encuentran ventajoso criar ejem-plares en cautiverio. Si esta práctica continúa, ¿consi-dera usted que es posible que evolucionen «especiesde zoológico”?

3. Distinga entre selección artificial y natural, teniendoen cuenta los factores selectivos que operan en cadacaso. ¿Cómo actúan probablemente hoy en el hombre,en la especie Homo sapiens, la selección artificial (esdecir, cultural) y la selección natural?

4. Explique el concepto de variabilidad y dé ejemplos.¿Qué es una mutación?

5. ¿Por qué la recombinación genética es causa de va-riabilidad?

6. ¿Por qué a veces la especialización puede resultarperjudicial?

7. ¿Por qué en otros casos la especialización resulta be-neficiosa?

8. Señale dos procesos fisiológicos comunes a todos losseres vivos.

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Ecología General

9. ¿Por qué se selecciona la inteligencia? (¿O sólo debe-mos preguntarnos por qué se seleccionó?). ¿Será porla capacidad que da (o dio) de guiar la acción deacuerdo a la predicción de una situación futura deanticiparse a los acontecimientos?

10. A la luz del concepto de evolución biológica, ¿en cuá-les de las siguientes alternativas hay organismos queno pueden evolucionar naturalmente?a) Los ratones de París.b) Las bacterias del lecho del río Paraná.c) Las plantaciones de eucaliptos para madera del

delta de ese río..d) Las isocas y pulgones de los cultivos de cereales.e) Los docentes de ecología.

11. Se sabe que nuevas especies de insectos pueden evo-lucionar en pocos cientos de años, mientras que senecesitarían muchos miles de años para que evolu-cionen nuevas especies de mamíferos. Explique al-gunas razones.

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Ecología General

Capítulo III LOS ECOSISTEMAS

La materia en el universo se organiza en una cadenade complejidad creciente, cada eslabón constituye un ni-vel de organización donde sus componentes tienen pro-piedades heredadas de niveles anteriores más simples,y propiedades nuevas emergentes de ese grado de com-plejidad de la materia. A cada nivel le corresponden lasleyes de los niveles anteriores más las leyes de sus pro-piedades emergentes. Así cada nivel es estudiado poruna ciencia: el de los átomos por la física, el de las molé-culas por la química, el de los organismos por la biolo-gía. La ecología enfoca los niveles de organización de po-blaciones, comunidades y ecosistemas.

El nivel de población está formado por un conjuntode organismos de una especie que habitan en un lugardeterminado; el de comunidades es el que surge de po-blaciones superpuestas e interrelacionadas; el de ecosis-temas es el nivel de mayor complejidad, formado por lascomunidades (o biocenosis) y su ambiente físico-químico(el biotopo).

El vocablo ecología fue creado en 1866 por el biólogoalemán Ernest Haeckel, a partir del griego oikos, casa, ylogos, ciencia. Entonces podemos definir la ecología comola ciencia que estudia las relaciones existentes en-tre los seres vivos y el ambiente en que viven. Es labiología de los ecosistemas, aunque esta última inter-

Leonardo Malacalza y Fernando Momo

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pretación parece limitada, ya que en las últimas décadasla ecología ha trascendido el ámbito de la biología, incur-sionando en las ciencias sociales cuando se aplican algu-nos de sus principios teóricos para tratar temas relacio-nados con el crecimiento de la población humana, el usode los recursos naturales y la contaminación ambiental.El ambiente —o medio ambiente— es el conjunto de fac-tores externos que actúan sobre los organismos vivos.

Sistemas y ecosistemasUn sistema es un conjunto de elementos que interac-

cionan y están relacionados entre sí de manera tal queresponde como un todo unificado. Así visto, un conjuntode organismos de diferentes especies que interaccionanentre sí y con su medio físico-químico constituye un sis-tema ecológico, un ecosistema.

Pueden considerarse ecosistemas a un bosque, a unrío, a una ciudad, a una bahía, al mar entero o a toda labiosfera. Pero delimitar un ecosistema no es simple, por-que a veces la zona de transición con ecosistemas veci-nos es muy difusa y el intercambio de materiales entreuno y otro puede ser grande.

Un frasco transparente que contiene un cultivo dealgas, plantas acuáticas, caracoles y bacterias, que estátapado y donde los vegetales fotosintetizan y gastan partede lo que producen, los caracoles y las bacterias consu-men (respiran) el resto de la materia orgánica produci-da por los vegetales, y del exterior sólo recibe luz, es unecosistema. Más difícil es ver los límites de un ecosistemaurbano o de un ecosistema fluvial, pero siempre pode-mos establecer límites más o menos arbitrarios, segúnnuestro interés.

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Ecología General

En todo ecosistema puede distinguirse una serie deniveles tróficos (niveles donde las poblaciones tienen igualforma de incorporar materia y energía), el primero es elde los productores primarios, formado por los organis-mos que contienen clorofila. Este nivel es la puerta deentrada de energía solar al ecosistema. Con esa energíay moléculas inorgánicas que se encuentran en el medio,se sintetiza materia orgánica dentro de las células autó-trofas: es la fotosíntesis. La materia orgánica así produci-da se denomina producción primaria. Parte de esta pro-ducción es respirada por los mismos autótrofos. La quequeda representa un aumento de la biomasa de los pro-ductores primarios y se la designa producción neta, paradistinguirla de la producción bruta que incluye la que segasta en la respiración.

Una parte de la producción neta, o toda ella, es inge-rida por el nivel trófico siguiente: el de los herbívoros ofitófagos, dando origen a la producción secundaria bru-ta; restando la energía que se consume en ese nivel enrespiración, queda la producción secundaria neta que, asu vez,, es utilizada por el tercer nivel trófico, el de loscarnívoros o zoófagos de primer grado. Así puede haberuno o dos niveles tróficos más.

Por último, cadáveres, excrementos y otros restosproducidos por diversos organismos son descompuestospor la actividad de los descomponedores (bacterias prin-cipalmente) que, mediante la respiración, los transfor-man en compuestos simples muy oxidados de los que yano puede obtenerse energía aprovechable por seres vi-vos. Pero estos compuestos simples sí pueden ser toma-dos nuevamente por los vegetales y con ellos, y nuevaenergía luminosa, construir moléculas complejas, reini-ciando el ciclo de la materia.

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La vida y la muerte son cosas correlativas... la vida no podríaexistir sobre la Tierra si no hubiera al mismo tiempo, no sólo

la muerte sino también la disolución.Luis Pasteur

Dentro de los ecosistemas la materia puede reciclar-se. Pero no sucede lo mismo con la energía que procededel sol: sabemos, por la segunda ley de la termodinámi-ca, que en cada transformación la energía inexorable-mente pierde parte de su capacidad de realizar trabajo,se va degradando. El mantenimiento del orden de unecosistema lleva consigo un aumento de la entropía delmedio. La energía no se recicla, fluye en un solo sentido.El flujo de energía impulsa el movimiento de la mate-ria, que circula por momentos ordenada y unida a ella (ypor ella) formando los organismos, y conteniendo infor-mación. La estructura de los organismos se mantiene acosta de un intenso gasto de energía y producción de en-tropía, sobre todo, en los niveles tróficos más bajos.

Un ecosistema bien identificable lo constituye un lagocomo puede serlo un de los de la cordillera andina. Elbiotopo está formado por el agua, la cubeta rocosa quela contiene, la luz, la temperatura, el viento, el oleaje.La biocenosis la integran algas, invertebrados diversos,peces, algunas aves, bacterias, hongos. Las algas suspen-didas en el agua (el fitoplancton) son los productores delprimer nivel trófico; estas algas son el alimento del zoo-plancton herbívoro, segundo nivel trófico, que es comidopor el zooplancton carnívoro, tercer nivel trófico, que asu vez es comido por el cuarto nivel trófico que puedeser un pez planctófago, y éste por un quinto nivel de pe-ces ictiófagos (peces que comen peces), aves o algún ma-mífero. En tal orden cada nivel sería como un eslabónde una cadena: la cadena trófica, donde cada eslabóncome al anterior y es comido por el siguiente.

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Pero tales cadenas rara vez son lineales: por lo gene-ral vemos redes tróficas: cuando el pez grande se comeal pez chico también come zooplancton, algún alevín desu mismo nivel, etc. Además no todos los organismos soncomidos por otros: simplemente pueden morir y ser de-gradados por hongos y bacterias. Finalmente éstos degra-dan toda la materia orgánica liberando las moléculas inor-gánicas que son nutrientes con los que se puede sinteti-zar nueva materia orgánica y reiniciar el ciclo. La difu-sión y el movimiento del agua llevan esas moléculas alas zonas iluminadas donde están las algas que fotosinte-tizan.

Una parte de la energía proveniente del sol, básica-mente energía de onda larga (calor), si bien no es apro-vechada por los organismos autótrofos para la fotosín-tesis, es la que impulsa la redistribución de la materiaya que produce vientos, evaporación y lluvia, corrientesmarinas, etc. Esta fracción de la energía, que tambiénparticipa en los sistemas vivientes suele denominarseenergía exosomática ya que no circula por dentro de losorganismos sino por fuera.

Dos grupos de rasgos característicos permiten des-cribir de manera muy general los ecosistemas que se ob-servan en la naturaleza, los rasgos estructurales y los ras-gos funcionales. Los primeros tratan de la disposiciónespacial de los componentes del sistema en un momen-to dado. Los segundos tratan de procesos, es decir, defenómenos dependientes del tiempo. Una función es lasecuencia temporal y ordenada de las estructuras queforman los componentes del sistema.

Forman estructuras del ecosistema sus límites, losindividuos de cada especie, la cantidad de éstas y susbiomasas, las reservas de biomasa y energía, la red decomunicaciones internas que permite el intercambio de

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energía, materia e información entre las partes (ejem-plos de estas últimas estructuras son nervios, venas, ca-minos, túneles, líneas eléctricas, oleoductos, etc.). Lasestructuras no necesariamente son grandes, fuertes yduraderas; pueden ser pequeñas, débiles y efímeras comolas que se pueden observar en ambientes acuáticos y otrasque aparecen en otros sustratos móviles como las dunas.

Los aspectos funcionales de un ecosistema están re-lacionados con el flujo de la energía, que se expresa encantidad por unidad de tiempo. Por ejemplo, la fotosín-tesis y la respiración son funciones, es decir, procesosordenados que posibilitan la obtención, transformación,almacenamiento y uso de la energía.

Algunos aspectos que nos informan sobre la estruc-tura son la biomasa (que designaremos B) y la diversi-dad específica que también nos informa sobre el funciona-miento del sistema. La biomasa es la cantidad de materiaviva por unidad de espacio que hay en un lugar determi-nado (B = masa . espacio-1).

Para estimarla, lo más elemental es tomar muestrasrepresentativas del sistema y pesarlas. El peso puedeestimarse en peso fresco, peso seco o en cenizas y los re-sultados se expresan en Ton/ha, kg/m2, g/m3, etc. La bio-masa de algunos organismos particulares puede calcular-se a partir de medidas de longitud y diámetro, usando ta-blas de conversión a peso. Hay también técnicas indirec-tas para estimar la biomasa, por ejemplo en el fitoplanc-ton, a partir de la cantidad de luz de diferentes longitu-des de onda que absorbe. Otro caso sería calcular la bio-masa de una población de peces en explotación conocien-do la relación entre la cantidad que se pesca y el esfuer-zo de pesca (por ejemplo el número de barcos empleados).

Por otro lado, para describir mejor la estructura delecosistema y deducir algunas características de su fun-

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cionamiento, suele ser interesante observar cómo se dis-tribuyen los organismos. Un ecosistema puede ser máso menos rico en especies, y cada una de éstas puede es-tar representada por un número más o menos constantede individuos, número que puede ser muy alto en unaspocas y bajo en muchas. Si logramos cuantificar este as-pecto conocemos la diversidad. Ésta expresa tanto la ri-queza de especies (número de especies presentes) comosus abundancias relativas. Cuanto más parejas sean lasabundancias relativas, más diverso es el sistema. La di-versidad máxima teórica sería aquella en que cada unode los individuos perteneciera a una especie diferente.Por el contrario sería mínima cuando todos los indivi-duos pertenecieran a la misma especie. En general, enlas comunidades naturales existen pocas especies repre-sentadas por muchos individuos y muchas especies re-presentadas por pocos.

Ese fenómeno natural que aquí conocemos como di-versidad, tiene similitudes en otros sistemas con otroselementos, que también presentan distribuciones deter-minadas por procesos de automultiplicación y selección.

Ha escrito Margalef (1974) “No debe extrañar dema-siado que distribuciones semejantes a la de individuos deespecies aparezcan en la distribución de la renta, en el nú-mero de publicaciones escritas por una serie de autores, enla extensión superficial de los países, en la distribución delos apellidos en una guía telefónica, en el número de espe-cies en un conjunto de géneros, en la población de las ciu-dades, en la frecuencia de las distintas letras del alfabeto,en la distribución de las empresas de un ramo. En térmi-nos generales, hay muchas especies raras, muchos paísespequeños y mucha gente pobre, que contrasta con unaspocas especies dominantes, unos pocos grandes en la are-na internacional o unos pocos supercapitalistas”.

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Si ordenamos las especies en una lista desde la másabundante a la menos abundante y graficamos el valorde importancia de cada especie (en número de individuos,en biomasa o en producción) en función de la secuenciade especies, desde la de mayor a la de menor valor deimportancia, obtendremos un gráfico similar al de la fi-gura 1.

Figura 1: Dos maneras de representar las abundancias relativas de las espe-cies en función de su rango de importancia. La representación del logaritmode los datos numéricos es más cómoda cuando las abundancias son muydesparejas.

Figura N° 1 a

05

1015202530

0 5 10 15 20

Rango de la especie

Abun

danc

ia re

lativ

a (%

)

F ig ura N ° 1 b

00,20,40,60,8

11,21,41,6

0 5 10 15 20R ango de espec ie

Loga

ritm

o de

la a

bund

anci

a re

lativ

a

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Algunos aspectos macroscópicos que nos informanprincipalmente sobre el funcionamiento del ecosistemason la producción (P, llamada productividad por algunosautores como Odum); la tasa de renovación (P/B, llama-da a su vez productividad por otros autores como Mar-galef); el tiempo de renovación (B/P); el cociente P/R (don-de R es la respiración); la estructura de nichos y la efi-ciencia.

La producción es una medida del flujo de energía porunidad de espacio y por unidad de tiempo. En otras pa-labras, es la energía transformada por unidad de tiempo;por ejemplo: gramos de carbono. m-2. año-1. Ya hemos vis-to que la producción primaria bruta (PPB) es toda la bio-masa sintetizada en la unidad de tiempo por los orga-nismos autótrofos, y que la producción primaria neta(PPN) es lo que queda disponible para el siguiente niveltrófico después que los autótrofos respiraron lo necesa-rio para mantenerse; así podemos expresar:

PPN = PPB - R o en forma más general: PN = PB - R

donde la producción puede ser primaria o secundaria (lade los heterótrofos).

Si dividimos la producción neta por la biomasa me-dia de un período considerado, tendremos una idea dequé cantidad de biomasa se renueva por unidad de tiem-po; esta renovación es la tasa de renovación. Así P/B =0,5 indica que, en el lapso de medición (un año, un día,un mes) se renueva la mitad de la biomasa del sistema.Aquí la P es la producción neta. La función recíproca, B/P, nos da el tiempo de renovación, es decir, cuánto tardala biomasa en renovarse totalmente, así un sistema conuna tasa de renovación P/B = 0,25 mes-1, tarda B/P = 4meses en renovar totalmente su biomasa. El tiempo de

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renovación puede ser del orden de unos pocos días e in-cluso horas (por ejemplo en bacterias y algas) hasta de-cenas de años en un bosque.

El cociente P/R nos da una idea de qué cantidad dela energía que entra se usa en mantener la estructura viva.Si P/R es mayor que 1 tendremos un sistema que estácreciendo, produce más biomasa de la que consume y conel excedente puede incrementar sus estructuras y fun-ciones. Cuando el sistema se acerca a su máxima bioma-sa el cociente P/R tiende a hacerse igual a 1, es decir quetoda la energía que entra se usa en el mantenimiento delsistema, no hay excedente de producción que permitahacer inversiones en nuevas estructuras. Esta tenden-cia general de los ecosistemas, de variar el valor P/R ma-yor que 1 a un valor P/R = 1, se ve acompañada por unadisminución del cociente P/B, como veremos más ade-lante. Aquí la P es la producción bruta.

Se dice en general que el nicho ecológico de una es-pecie es la función que cumple dentro del ecosistema.Una definición algo más exacta es decir que el nicho esla posición que ocupa la especie en la red trófica del eco-sistema. Pero es necesario incluir en el concepto otrasvariables (por ejemplo: a qué horas come el organismo,dónde obtiene su alimento, dónde y cómo construye susrefugios, si lo hace, etc.) de ahí que Hutchinson descri-biera al nicho ecológico como un “hiperespacio de (n) di-mensiones”. Cada una de las dimensiones sería una va-riable ambiental ante la cual el organismo tiene prefe-rencia o un cierto espectro de respuestas; por ejemplola temperatura ambiental, la cantidad de luz, la ofertade alimento, la distribución de depredadores, el espaciodisponible para anidar o refugiarse, la salinidad, la hu-medad, etc. Cada especie tiene un “nicho ideal”, que esel espectro completo de todas las variables que podría

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aprovechar y un “nicho real” que es el espectro que efec-tivamente aprovecha. El nicho real es siempre menorque el ideal, ya sea porque la oferta del ambiente no estan amplia o porque otros organismos compiten con ven-taja en ciertos valores de los parámetros y por lo tantodesplazan al organismo en cuestión.

La velocidad con que la energía fluye es menor en unsistema complejo que en uno simple. En los primeros exis-ten muchas estructuras y funciones que retardan el mo-mento en que la energía se gasta. Una comunidad conmayor diversidad específica tiene más estabilidad por-que las interacciones amortiguan los cambios ambienta-les que puedan aparecer. La cantidad de esas interac-ciones o conexiones nos dan una idea de la conectividaddel sistema. Muchas especies entre las que no hay co-nexiones o hay muy pocas, como en un jardín, no asegu-ran la estabilidad del sistema.

Un sistema, con muy pocas conexiones corre el ries-go de la fragmentación; por otra parte, un sistema conexcesivas conexiones pierde flexibilidad por lo tanto tam-poco es viable.

Las redes tróficas naturales se ubican dentro de cier-tos límites en cuanto a las proporciones entre depreda-dores y presas, la conectividad y el número de nivelestróficos.

La eficiencia es un aspecto funcional cuantificable quenos ayuda a describir, comparar e interpretar distintosecosistemas. En cualquier tipo de sistema eficiencia esel cociente entre dos variables: la variable dependienteo de salida y la variable independiente o de entrada, ouna de éstas en caso de ser varias. Por ejemplo, en unautomóvil la eficiencia en el uso del combustible será ki-lómetros recorridos/litros consumidos, y en los animalescrecimiento/alimento ingerido.

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En condiciones normales, la eficiencia del primer ni-vel trófico es muy baja: las plantas no aprovechan másdel 1% de la luz utilizable que incide sobre ellas (ener-gía química / energía luminosa).

En la tabla siguiente vemos datos de la eficiencia deorganismos de otros niveles, según Margalef (1974).

Herbívoros (2do. nivel trófico) crecimiento/alimentoingerido

Rumiante silvestre 1.1 %Ganado vacuno 5 a 7 %Zooplancton 8.7 a 13.3 %Gallinas selección 14 %

OmnívorosHombre 0.1 %Cerdo 9 a 12%

Carnívoros (3er. nivel trófico)Arañas 10 a 25%Insectos 12%Peces 20 a 37%Cigüeña 22 a 30%

Se ha calculado la eficiencia de distintos niveles trófi-cos y se ha visto que frecuentemente es mayor en los másaltos, los más alejados de los productores primarios, ytambién que, en general, son más eficientes los organis-mos más especializados y de mayor tamaño.

Se ha calculado que, en general, de la energía dispo-nible en determinado nivel trófico, en promedio, alrede-dor del 10% pasa al nivel siguiente. Esto es así porqueen las comunidades en equilibrio cada nivel trófico ex-trae del anterior sólo la producción neta; si extrae máspuede llegar a agotar la biomasa productora.

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“La explotación ha de consistir, por tanto, en retirardel nivel trófico inferior una cantidad de materia (ener-gía) por unidad de tiempo igual a la producida por dichonivel cuya biomasa permanecerá constante.

Podemos poner un sencillo símil económico. La bio-masa constituye el capital fijo que produce unos intere-ses. Éstos son retirados por el nivel trófico superior, elcual vive, pues, de renta, sin comerse el capital.

En consecuencia, la biomasa que puede mantener-se en un determinado nivel no depende de la biomasadel nivel anterior, sino de la producción de éste. La pro-ducción neta expresa la energía realmente disponiblepara el consumo. De ello resulta que, si representamosla producción de los distintos niveles tróficos de un eco-sistema en forma de escalones superpuestos, tendre-mos necesariamente una pirámide, con la base (produc-ción de autótrofos) mucho más ancha que el escalón su-perior (nivel de carnívoros).

En cambio, si cada escalón no representa la produc-ción sino la biomasa del correspondiente nivel, la figuraobtenida puede no ser una pirámide (un escalón inter-medio puede ser mayor que otro más bajo), o inclusopuede ser una pirámide invertida. Ello significa que unnivel trófico determinado puede estar explotando a otrocuya biomasa sea menor ya que el equilibrio no se es-tablece con la biomasa del nivel inferior sino con su pro-ducción” (Terradas,1982).

El perifiton: una comunidad desconocida

Si hiciéramos una encuesta sobre qué es el perifiton,probablemente la mayoría no sabría responder. Algu-nos, que tuvieran conocimiento de griego podrían acer-carse a su significado a través de su origen etimológico;peri: alrededor y phyton: planta. En su origen el términodesignaba precisamente al conjunto de organismos ve-getales y animales que se encontraban adheridos o en-volviendo a las plantas acuáticas. Posteriormente estetérmino sirvió para designar a la comunidad de organis-mos adherida o fuertemente relacionada con cualquierobjeto sumergido.

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De todos modos, luego de conocer su significado, lomás probable es que se siga desconociendo su interéstanto desde el punto de vista teórico como práctico, yde sus vínculos no sólo con la ecología sino con discipli-nas como la piscicultura, la bioingeniería y la medicina ytambién con la vida cotidiana.

El perifiton, como toda comunidad, esta integradopor productores, consumidores y descomponedores. Losproductores generalmente son algas microscópicas y otrasde pequeño tamaño, los consumidores son pequeñosmoluscos, crustáceos y larvas de insectos, y los descom-ponedores, bacterias y hongos. El grado de desarrollodel perifiton tiene que ver con el tiempo que ha tenidopara crecer. En los primeros momentos crecen bacterias,que en algunos casos extraen nutrientes del mismo sus-trato sobre el que se fijan y en otros del agua circundan-te. Entre medio de ellas comúnmente comienzan a ad-herirse algas microscópicas denominadas diatomeas, quepueden fijar la energía proveniente del sol. Algunos ti-pos de estas algas tienen la capacidad de pegarse alsustrato directamente, y otros mediante estructuras mu-cilaginosas que les permiten tener una especie de pie,que las eleva por encima de las demás y acceden así amayor cantidad de luz, que generalmente es bastanteescasa dentro del agua. A su vez estos pies mucilagino-sos, al morir las algas que portan, facilitan la fijación dealgas de mayor tamaño como las algas verdes filamen-tosas. Algunas de estas últimas tienen un solo filamentosin ramificaciones, otras dos, y otras presentan muchasramificaciones. Su mayor porte les permite una mejor cap-tación de la luz a la vez que una mayor relación superfi-cie/volumen que facilitan la absorción de nutrientes. Todoesto les ayuda a crecer más rápido. En ocasiones estasalgas filamentosas crecen tanto que las bacterias y diato-meas que aparecían al comienzo las utilizan como sustra-to y están así más cerca de la superficie de agua y portanto de la luz. La presencia de filamentosas, genera ensu entorno un ambiente más protegido con un cierto ais-lamiento del resto del cuerpo de agua. Es el lugar idealpara que habiten pequeños crustáceos y moluscos y paraque muchos insectos coloquen sus huevos allí, dondesus larvas encontrarán comida abundante entre las al-

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gas microscópicas que se pegan a las algas filamento-sas. Todos estos organismos se encontrarán en un am-biente protegido de muchos depredadores, como peque-ños peces, y de movimientos bruscos del agua, que se-rán atenuados por el conjunto de filamentos. Si uno pu-diera hacerse muy pequeño e introducirse en esta co-munidad vería que se parece a la estructura de un bos-que. Tiene pequeñas algas fijas al sustrato inicial igualque la hierba que crece sobre la tierra; presenta algaspedunculadas que se asemejan a los arbustos del bos-que y algas de mayor tamaño y numerosas ramificacio-nes que portan a otras pequeñas de las que se alimen-tan los herbívoros, como lo hacen aves y pequeños ma-míferos que suelen desplazarse en las copas de los ár-boles. Cuando un alga o un animal se desprende o mue-re puede ser arrastrado fuera de la comunidad o caersobre el sustrato original donde es degradado por bac-terias y también por hongos, estos organismos poco apoco han creado una estructura muy eficiente de capta-ción y descomposición de todas las partículas orgánicasque llegan allí, transformándolas en nutrientes que, sibien no son captados por una raíz, son absorbidos conmucha eficiencia por casi todas las algas y muy especial-mente por las filamentosas.

El proceso que ha dado origen a la comunidad ma-dura de perifiton de la que hablamos se llama sucesión,igual que la que se estudia en ecosistemas terrestres.Sin embargo, en el perifiton este proceso se produce conmucha mayor rapidez, alcanzando entre 30 y 60 días unestado comparable al que se alcanza en un bosque na-tural luego de 50 o 100 años. Esta característica le otor-ga al perifiton un importante interés teórico ya que, sipodemos medir la diversidad, la equitabilidad, la produc-ción y la respiración de la comunidad en distintas eta-pas podremos inferir algunas cosas sobre comunidadesque necesitan mayor tiempo de desarrollo como por ejem-plo el bosque que mencionábamos, o un pastizal.

Esto nos permite experimentar o simular con el perifi-ton fenómenos que nos costarían años simular con otrossistemas. Así, podemos evaluar el efecto que tiene unasobreexplotación con moluscos herbívoros sobre el pe-rifiton y compararla con el efecto del sobre pastoreo en

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un pastizal. Podemos simular el efecto de la fertilizacióny compararlo con lo que ocurriría en un ambiente naturaldonde llegan demasiados nutrientes. Podemos simularperturbaciones y compararlas con las que se generan porun incendio o por tala indiscriminada en un bosque. Ob-viamente en todos los casos hay que tener en claro quesólo pueden compararse los efectos sobre algunos delos parámetros de dichas comunidades pero no de to-dos ellos.

El perifiton ha sido muy usado también para estu-diar los cambios que se producen en esta comunidad enambientes que están contaminados . Es decir se lo utili-za como una comunidad indicadora ya que, por ejemplo,una contaminación por materia orgánica generalmenteprovocará disminución de la diversidad, cambios en lasespecies integrantes de la misma, disminución del índiceP/R. También se han estudiado los efectos que sobre estacomunidad tienen distintos metales pesados y biocidas,y esto permite suponer el efecto que se produce en lared trófica de una comunidad.

Las posibilidades de analogías y comparaciones conotras comunidades son muy grandes y han sido estu-diadas por muchos investigadores. Pero el perifiton ade-más, al tener la ventaja de que puede cultivarse en ellaboratorio para utilizarlo en alimento de peces y aunen la alimentación de seres humanos.

El perifiton, al estar constituido por especies con unaalta capacidad de absorción de nutrientes también pue-de utilizarse en plantas depuradoras de agua como trata-miento terciario para extraer fósforo y nitrógeno y evitarla eutrofización. El procedimiento que ha sido bastanteestudiado a pequeña y mediana escala en países de Eu-ropa del este, consiste en colocar láminas de metacrilatoen la ultima parte de plantas depuradoras de líquidoscloacales donde arriban aguas con bajo contenido demateria orgánica y altos contenidos de nutrientes. Conbuenas condiciones de iluminación, se realiza una rápi-da colonización del sustrato aunque sea inerte. Como lacomunidad necesita nutrientes para crecer, los extraedel agua y los transforma en biomasa de algas que debeser extraída periódicamente limpiando el metacrilato. Elmismo procedimiento se ha ensayado para reducir la car-

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Ecología General

ga de metales pesados de los efluentes de algunas in-dustrias con resultados muy alentadores.

Finalmente el perifiton es el “verdín” que aparece enlas piletas de natación. Conocer algo de su ecología nospermitirá controlarlo de manera adecuada y evitar resba-lones indeseables a la hora de tomar un baño.

Adonis Giorgi

Cuestionario1. Nombre tres organismos que ocupen el primer nivel

trófico, dos que ocupen el segundo y uno que ocupe eltercero.

2. Marque la respuesta correcta: se puede decir que loszorros y los pumas ocupan el mismo nivel trófico por-que ambos...a. son carnívoros.b. utilizan su alimento con una eficiencia del 10%.c. viven en tierra.d. son animales de gran tamaño.e. aprovechan gran variedad de alimentos.

3. Suponga que una planta convierte en materia vegetalel 10% de la energía luminosa que recibe del sol, y queun animal almacena en su cuerpo el 10% de la ener-gía alimenticia que come. Empezando con 10.000 kilo-calorías de energía luminosa, ¿de cuánta energía dis-pondrá un hombre si come maíz? ¿si come carne va-cuna? ¿si come ranas, las que comen insectos que sealimentan de hojas?

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Ecología General

Capítulo IVLA SUCESIÓN ECOLÓGICA

En los ecosistemas el equilibrio es dinámico. Los com-ponentes, aunque perduren en cantidad y calidad, estánen continuo movimiento. En general, los organismos in-tegrantes de las comunidades se adaptan continuamen-te a un ambiente físico que tampoco permanece inalte-rable. Aun en aquellos biotopos relativamente constan-tes, o que sólo cambian por efecto de las comunidadesque los habitan, las comunidades están sometidas a in-cesantes procesos de reorganización.

Hasta ahora en las comunidades no hemos tenido ma-yormente en cuenta el tiempo. Sin embargo, es precisa-mente el tiempo lo que permite la aparición y selecciónde las estructuras y funciones en las comunidades devida. Así, pues, diremos que la composición de la comu-nidad, refleja el carácter histórico de todo ecosistema.

Los cambios en los ecosistemas pueden conducir asituaciones que aparentemente se repiten a través de ci-clos más o menos regulares, o bien ser irreversibles. Esteúltimo es el caso de la sucesión ecológica. La idea de

Leonardo Malacalza

“Los senderos de la vidason intransitables a la inversa y,además, ningún segmento pue-de ser equivalente a otro ya re-corrido, ni siquiera tomado enel mismo sentido”.

Ramón Margalef

“...la amistad del hombre ydel agua. Más esencial, porqueestamos hechos no de carne yhueso sino de tiempo, de fuga-cidad, cuya metáfora inmedia-ta es el agua. Ya Heráclito lodijo.”

J. L. Borges

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sucesión según transcurre el tiempo, podemos asociarlaa una tendencia progresiva y direccional, ya que los cam-bios no son siempre al azar. Es decir que en todas las co-munidades existen ciertas coincidencias en cuanto a loscambios estructurales y funcionales; cierta tendenciacomún a alcanzar determinados valores. Llegar a cono-cer cuáles son esas coincidencias o regularidades, cuálesson esos valores, cuáles en general las funciones que setienden a maximizar o minimizar, no es tarea fácil. Perovale el esfuerzo intentar conocer la tendencia pues asípodríamos pronosticar el futuro del ecosistema con al-guna probabilidad de acierto.

La sucesión que ocurre en un espacio estéril, como unaduna o una colada volcánica, se denomina sucesión prima-ria. La roca desnuda de una colada volcánica es un áreavacía de vida, colonizable por los organismos; y en ellapodemos observar esa colonización. Veremos la invasiónrápida de los primeros organismos, verdaderos pionerosde la ocupación de un terreno árido y poco propicio paraformas evolucionadas y complejas. Estas últimas sólo po-drán ingresar tras una serie de etapas en las que distintasespecies van cambiando el ambiente, posibilitando queotras, tras la lucha por el espacio, terminan por desplazar(aunque no siempre eliminar) a las primeras.

En la etapa terminal de la sucesión, la comunidad al-canza el máximo equilibrio con el ambiente físico y quí-mico, y no experimenta cambios notables si tal ambien-te no tiene también grandes cambios. A esta etapa ter-minal se la denomina clímax y es la etapa de mayor ma-durez de la comunidad.

Tradicionalmente se diferencia a las sucesiones pri-marias de las secundarias. Estas últimas son en generalmicrosucesiones que ocurren en lugares donde ya exis-tió la comunidad y en la que se produjo alguna perturba-

ción o acción que causa la regresión o muerte de partede la comunidad. Son ejemplos de sucesiones secunda-rias las que aparecen tras un incendio de parte de un bos-que, después de arar un pastizal, las que se desarrollansobre material muerto y las que se observan después deuna contaminación. Frangi (1993) señala que a veces lasucesión lleva a la comunidad a estados donde la acu-mulación de biomasa la hace más sensible a la acción defactores ambientales, como el fuego o el viento, cuya ac-ción retrotrae al ecosistema a etapas serales a partir delas que se reinicia cíclicamente la sucesión ecológica, setrataría en estos casos de sucesiones secundarias, comola que ha observado en los bosques de Tierra del Fuego.

Todos habremos podido observar la rápida apariciónde vegetación invasora en un jardín, en una huerta o enun campo de cultivo que han sido abandonados. Más di-fícil es que hayamos podido observar los cambios que sedan años más adelante porque son más lentos.

Margalef ha señalado que a lo largo de la sucesión seproduce una acumulación de información que permite dis-minuir el impacto de las variaciones ambientales; ha di-cho que el conservatismo, la pereza, son una meta de lanaturaleza....

Para ese mismo autor las coincidencias o regularida-des más notables en la sucesión ecológica son:

⇒⇒⇒⇒⇒ Aumento de la biomasa total, principalmentede las porciones menos activas (como made-ra, corteza, espinas en los vegetales, y pelo,grasa, huesos en los animales).

⇒⇒⇒⇒⇒ Disminución de la relación producción prima-ria / biomasa total, es decir, retardo en la tasade renovación del conjunto del ecosistema.

⇒⇒⇒⇒⇒ Reducción del tiempo de permanencia de loselementos químicos fuera de los organismos.

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Ecología General

⇒⇒⇒⇒⇒ Estructura más complicada de las comunida-des (mayor diversidad) y mayor segregaciónentre las especies próximas.

⇒⇒⇒⇒⇒ Desarrollo de toda clase de mecanismos dehomeostasis.

Odum (1972) ha tabulado las características de losecosistemas maduros e inmaduros de la siguiente forma:

Atributos del ecosistema Etapas inmaduras Etapas maduras

Cociente P / R mayor o menor que 1 aproximadamente 1Cociente P / B alto bajoCadenas tróficas lineales en redDiversidad de especies baja altaDiversidad bioquímica baja altaNicho ecológico amplio estrechoTamaño promedio de losorganismos pequeño grandeCiclos biogeoquímicos breves, simples largos, complejosIntensidad del intercambiode elementos nutritivos entreorganismos y medio alta, rápida baja, lentaCurvas de crecimiento exponenciales sigmoideasSelección natural tipo r tipo KInterrelaciones pocas muchas

Cuestionario1. ¿Qué sucede con el paso del tiempo en un jardín, huer-

to o explotación agrícola cuando son abandonados? ¿Aqué se deben los cambios?

2. Grafique las distintas etapas serales de una sucesiónecológica ideal que podría observarse a partir de unaroca madre en una región tropical de América del Sur.

3. ¿Por qué los clímax de la llanura pampeana o de la Pa-tagonia no pueden llegar a ser idénticos al de la selvamisionera si la tendencia es la misma?

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Ecología General

Capítulo VLAS POBLACIONES

La población es la unidad fundamental de la ecología.Si bien abundan los estudios de comunidades y de eco-sistemas, los trabajos sobre poblaciones le han dado a laecología experimental algunos de sus resultados más ri-gurosos. Incluso, algunos ecólogos sostienen que es posi-ble explicar la estructura y el funcionamiento de las co-munidades a partir de las dinámicas poblacionales indi-viduales.

Comencemos por la definición clásica de los librosde texto (Odum, 1972): una población es un conjuntode individuos de la misma especie, que viven en unmismo lugar en un mismo tiempo. Como vemos, enesta definición se ponen tres «condiciones» para conside-rar población a un conjunto de individuos: que sean dela misma especie, que habiten en el mismo sitio y que com-partan ese sitio en el mismo tiempo (normalmente, eltiempo durante el cual estudiamos la población).

La primera condición —que sean de la misma espe-cie— implica que los individuos de la población puedenreproducirse entre sí (técnicamente diríamos que soninterfértiles) o, por lo menos, que comparten una ciertacantidad de genes. Además, también quiere decir queson parecidos, que viven en los mismos hábitats, que sealimentan de las mismas cosas.

Fernando Momo y Leonardo Malacalza

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Ecología General

Así, hablamos de la población de cuises del campo dela Universidad Nacional de Luján, de la población de pe-jerreyes de la laguna de Chascomús o de la población decardos de la isla Martín García.

Definir la población como objeto de estudio entrañaproblemas y complicaciones que examinaremos detalla-damente más adelante. Por ahora supongamos que sa-bemos de qué hablamos al decir «población». ¿Cómo laestudiaremos?

El tamaño y la densidadCuando estudiamos una población desde el punto de

vista científico y, en particular, desde el punto de vistade la ecología, nos interesa conocer ciertos atributos quela describan y que nos indiquen cómo funciona. La pre-gunta que nos estamos haciendo es ¿qué podemos decirde la población? y en especial ¿qué podemos medir?

Una de las primeras cosas que intentamos conoceres el tamaño de la población, es decir, cuántos indivi-duos forman parte de la población. Este es un tema im-portante: imaginemos que queremos saber si en nuestraciudad hay muchos individuos del mosquito que trans-mite el dengue (el mosquito Aedes aegiptii); de esta in-formación depende la decisión de fumigar o no algunaszonas para disminuir el número de mosquitos y esa de-cisión tiene importancia sanitaria, política y económica(para fumigar hay que gastar dinero). Entonces tenemosque estimar de alguna manera el tamaño de la poblaciónde mosquitos en la ciudad, es decir, tenemos que teneralgún método para «contar» los mosquitos. Por supuestoque la idea de «muchos» o «pocos» mosquitos depende delárea sobre la que estén distribuidos, así que, en general,dividimos el número de individuos (tamaño de la pobla-

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Ecología General

ción) por la superficie y obtenemos así la densidad dela población que permite comparar poblaciones de ta-maños distintos en distintos sitios. En los sistemas acuá-ticos, el tamaño poblacional se divide por el volumen deagua para obtener la densidad poblacional.

Las técnicas para estimar el tamaño de una pobla-ción son variadas. Pasemos revista a algunas.

En poblaciones de plantas o animales sésiles es muycomún tomar un cierto número de muestras de igual su-perficie y contar el número de individuos (o medir labiomasa o la superficie cubierta) de la especie estudiadaen cada muestra. Los valores obtenidos en las muestrasse promedian para obtener la estimación de la densidad.

El método explicado no puede aplicarse a animalesmóviles, salvo que uno tenga un relevamiento fotográfi-co de los individuos; en tal caso se pueden usar trampasy calcular el tamaño poblacional conociendo el númerode trampas, el número de organismos capturados y laeficiencia y área de influencia de cada trampa.

También se puede capturar un cierto número de ani-males m, y marcarlos de alguna manera, soltarlos y de-jarlos mezclar con la población original. Luego se haceun nuevo trampeo y se cuenta el total de animales cap-turados, Nc, y el total de marcados n entre ellos; el ta-maño poblacional N se calcula entonces como

N = m Nc / n

Cuando se estudia una población confinada (por ejem-plo peces de una laguna cerrada), se puede hacer unaserie de muestreos sucesivos con igual esfuerzo de captu-ra. Si el intervalo entre los muestreos es pequeño compa-rado con la frecuencia reproductiva de la población, el

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número de individuos capturados disminuirá en cadamuestra como se representa en la figura. El lugar en quela curva corta al eje horizontal corresponderá a una mues-tra sin captura, por lo tanto, es una estimación del ta-maño de la población al comienzo del muestreo.

Existen muchos métodos de mayor o menor campode aplicación que pueden consultarse en libros de tex-tos de ecología (Margalef, 1974; Colinvaux, 1980).

Es evidente, sin embargo, que la información sobreel tamaño poblacional es limitada. Por ejemplo, no nosdice nada acerca de cómo se distribuye la población enel espacio.

Distribución espacial de poblacionesPara cualquiera que observe con detenimiento la na-

turaleza, resulta obvio que los organismos no se distri-buyen siempre de la misma forma en el espacio que tie-nen disponible; así, algunos se agrupan en unidades detamaño variable como cardúmenes, manadas de diver-sos mamíferos, «manchones» de plantas; otros parecenguardar entre sí distancias casi iguales como los abetosen un bosque; por último, hay otros que están ubicadosal azar en el terreno, por ejemplo, los cardos en un cam-po o los ciempiés bajo el mantillo de un bosque.

Estimación del tamaño poblacional por agotamiento de stock

0

100

200

300

400

0 500 1000 1500 2000

Captura Total acumulada

Cap

tura

por

m

uest

ra

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Estos ejemplos ilustran los tres tipos básicos de dis-tribución espacial: agrupada, regular o uniforme y alazar. La distribución agrupada se caracteriza estadísti-camente porque la variación de las distancias entre in-dividuos es mucho mayor que el promedio de esas dis-tancias; en la distribución regular sucede lo contrario,mientras que en una distribución espacial al azar la va-riación (varianza) y el promedio de distancias es aproxi-madamente igual.

Estructura de edades de una poblaciónLos individuos de una población no son todos igua-

les; tienen diferentes edades, pesos, tamaños, sexo. Lasproporciones numéricas entre individuos de distinto tipodan una idea de algunas características dinámicas de lapoblación; por ejemplo, uno podría pensar que una po-blación con gran número de organismos jóvenes es unapoblación con más probabilidad de expansión en el futu-ro, con mayor capacidad de dispersión o con una mayornecesidad de recursos alimentarios.

El parámetro que más se usa para hablar de la es-tructura de la población es la edad. Se habla entonces deestructura de edades de la población estudiada, que noes más que la proporción entre diferentes clases deedad y puede visualizarse como una pirámide donde lalongitud de cada escalón representa el número o por-centaje de individuos de la clase de edad que ese esca-lón representa (ver gráfico), por convención, y cierta ló-gica, las edades menores se representan en los escalo-nes inferiores.

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Ecología General

La estructura de una pirámide sólo nos informa acer-ca de las características que tiene la población en el ins-tante en que fue observada. Para saber si la poblaciónestá estable, en expansión o en decadencia, tenemos queobservarla durante cierto tiempo.

Crecimiento poblacionalLas poblaciones no tienen un número constante de

individuos; el tamaño poblacional varía mucho: a vecessube y baja periódicamente con épocas de abundancia yépocas de escasez que se alternan, a veces varían en for-ma aparentemente errática, sin ninguna regularidad,otras veces la población mantiene un tamaño más o me-nos constante y en un determinado momento sufre una«explosión» y aumenta de golpe (pudiendo constituir unaplaga) o un «bajón» repentino que puede ponerla en ries-go de extinción.

En ecología, podemos contentarnos con describir es-tas variaciones, pero muchas veces nos interesa poderpredecir qué le va a pasar a la población en el futuro; el

Edad

V

IV

III

II

I

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estudio del crecimiento de las poblaciones desde estepunto de vista está irremediablemente ligado al desarro-llo teórico de modelos matemáticos que intentan explicaro describir tal crecimiento, es decir que podemos expre-sar el tamaño poblacional a lo largo del tiempo como unafórmula matemática en la que mostramos que el tamañopoblacional en un momento dado se puede calcular cono-ciendo el valor de las variables que influyen en él.

Supongamos que se introduce una pequeña poblaciónen un sitio nuevo y adecuado para su crecimiento (porejemplo, unas cuantas bacterias en un caldo de cultivo, oalgunos gorgojos en un paquete de harina de maíz), eltamaño de la población aumentará a través del tiempo,¿de qué manera? Podemos suponer que el tamaño de lapoblación en cualquier instante variará a una determi-nada velocidad que dependerá del tamaño poblacional(es decir que la velocidad de crecimiento es función deltamaño de la población); podemos formalizar esto escri-biendo:

dN / dt = f (N)

que significa que la “velocidad instantánea” de crecimien-to (variación del tamaño respecto del tiempo) es funcióndel tamaño de la población.

Como no conocemos esta función, podemos suponer,en una primera aproximación, que la velocidad de creci-miento es una función lineal del tamaño poblacional.Es decir: es mayor cuanto más individuos tiene la pobla-ción. Por ejemplo, porque la probabilidad de encontrarpareja y reproducirse es mayor. Esto se expresa como:

dN / dt = r N

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y esto se llama modelo exponencial de crecimiento dela población (Hutchinson, 1981) y fue expuesto por pri-mera vez por Thomas R. Malthus en el siglo XVIII refi-riéndose a la población humana. El coeficiente de pro-porcionalidad r es la tasa de crecimiento de la población.En definitiva, lo que el modelo exponencial está dicien-do es que la tasa de crecimiento de la población es cons-tante. ¿Cree usted que esa tasa r puede ser menor quecero? ¿En qué casos?

El modelo se llama exponencial porque se puede de-ducir que:

Nt = No ert

donde Nt es el tamaño poblacional en el tiempo t, No esel tamaño inicial de la población y la curva de crecimien-to obtenida al graficar Nt en función del tiempo es la quese representa en la figura.

Algunas poblaciones reales pueden crecer en formaaproximadamente exponencial durante períodos cortos,cuando invaden un hábitat adecuado y desocupado. Exis-ten varios organismos que se alimentan de recursos que

Crecimiento exponencial de una población con r = 0.5 mes-1

0

5000

10000

15000

0 5 10 15tiempo (meses)

Núm

ero

de in

divi

duos

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no están disponibles siempre en igual cantidad, estas es-pecies suelen tener una gran capacidad de reproducción.Un ejemplo más o menos común son las moscas ¿Qué pasacuando la oferta de alimento aumenta repentinamente(por ejemplo, por la instalación de un basurero de resi-duos domésticos? La población aprovecha esta oferta rá-pidamente, sufre una «explosión demográfica», y creceen forma aproximadamente exponencial

Sin embargo, en la naturaleza es más común que laspoblaciones crezcan más despacio a tamaños más gran-des, como si sufrieran una especie de «frenado». Pare-ciera existir un tamaño máximo de la población en el cualla velocidad de crecimiento será igual a 0. Llamamos aese tamaño máximo capacidad de carga del sistema ylo simbolizamos con la letra K. Expresando simbólica-mente este tipo de crecimiento se obtiene la siguientefórmula:

dN / dt = r N (K - N) / K

que es lo que se conoce como modelo logistíco de creci-miento poblacional o modelo de Verhulst (Hutchinson,1981; Kanti Bhattacharjee y Khodadad Khan, 1987). Lainterpretación es que la velocidad de crecimiento de lapoblación es proporcional a su tamaño y a “cuanto le fal-ta” para llegar a su tamaño máximo K. La tasa de creci-miento de la población ya no es constante, ¿podrías grafi-car la tasa de crecimiento en función del tamaño poblacio-nal?

La curva de N en función de t es la que se muestraen la figura. Por la forma que tiene, esta curva es llama-da a veces sigmoidea (en forma de sigma o letra «S»), mien-tras que la del modelo exponencial fue llamada curva«en J».

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La fórmula del tamaño poblacional en función deltiempo para el modelo logístico es:

En algunos casos, el crecimiento poblacional puederepresentarse muy bien con una curva logística, aunquelos datos reales no se ajusten «exactamente» al modelo.Más frecuentemente, las poblaciones naturales oscilan yno parecen seguir un «modelo de crecimiento» muy defi-nido, pero siempre se pueden hacer modelos que seaproximen razonablemente bien a los datos.

Regulación poblacionalUna característica funcional que es importante tener

en cuenta en los estudios poblacionales es su mortali-dad. Importa aquí estudiar fundamentalmente dos co-sas: la curva de supervivencia que indica el porcenta-je de supervivientes de una cohorte a través del tiempo,

Crecimiento logístico de una poblaciónK = 10000 individuos; r = 0.4 mes-1

0

2000

4000

6000

8000

10000

12000

0 5 10 15 20 25tiempo (meses)

Núm

ero

de in

divi

duos

eN

rtt

NNKK

−×−+=

)(10

0

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y los factores de mortalidad que nos pueden dar unaindicación de cuál o cuáles son las causas principales demortalidad en la población que estamos estudiando.

El tema de los factores de mortalidad es más inte-resante porque tiene efectos fundamentales en la regu-lación de la población, es decir en los mecanismos por loscuales la población mantiene su número dentro de ciertoslímites.

Para estudiar el efecto de los factores de mortalidadse grafica la mortalidad total y se la descompone segúndiferentes causas. Entonces se tiene una idea de cuál esel factor clave, es decir, aquel que explica el porcenta-je mayor de la mortalidad total.

Las curvas de supervivencia teóricas principales(según Slobodkin 1966) son de cuatro tipos básicos. La detipo I se produce cuando la mortalidad se concentra en losorganismos viejos, la II cuando hay un número constantede muertes por unidad de tiempo, la III cuando hay unatasa de mortalidad constante con la edad y la IV cuando lamortalidad se concentra en los estadios juveniles.

% de supervivencia

Edad

Tipo I

Tipo II

Tipo III

Tipo IV

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Pero esto no basta, ya que no todas las causas demortalidad operan igual. Algunos, como una enfermedadinfecciosa, dependen en sus efectos del tamaño poblacio-nal y se dice que son dependientes de la densidad;esto significa que la proporción de individuos que mue-ren por causa de ese factor es diferente según la densi-dad de la población. Otros factores operan con igual in-tensidad en cualquier tamaño poblacional, por ejemplola muerte de gramíneas por efecto de las heladas; a es-tos factores de mortalidad se los llama independientesde la densidad.

La cosa se complica cuando se observan las poblacio-nes reales. En algunas aves (gansos salvajes), la morta-lidad de los pichones depende del número de huevos enel nido; demasiados huevos o muy pocos disminuyen lasupervivencia de los pichones, esto es: hay un númeroóptimo de huevos que produce la máxima supervivencia.En salmones la mortalidad de adultos es mayor si la mor-talidad de juveniles es menor (porque el alimento esca-sea) y se establece una especie de compensación entrelas dos mortalidades que arroja un número aproximada-mente constante de individuos cada año.

Estrategias demográficasLos comentarios del parágrafo anterior nos introdu-

cen a un tema muy importante en ecología, el de las es-trategias demográficas. El estudio de las estrategias de-mográficas consiste en estudiar cómo las especies utili-zan o distribuyen su energía entre las diferentes funcio-nes vitales que tienen que cumplir: reproducción, creci-miento, defensa. Originalmente, estas ideas fueron plan-teadas por Mac Arthur y Wilson (1967) como un modeloecológico de selección natural.

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El concepto básico es la siguiente: si la mayoría delas especies siguen un crecimiento de tipo logístico comoel ya expuesto, hay dos maneras principales a través delas cuales una población puede aumentar su número dedescendientes; una es tener un mayor r, o sea, poner másenergía en reproducirse; esto sería conveniente a den-sidades poblacionales bajas; otra posibilidad es tener unK alto, es decir, ocupar eficientemente el espacio y apro-vechar los recursos para mantener más individuos; estotiene mayor efecto a densidades poblacionales altas. MacArthur y Wilson lo expresaron diciendo que las especiesque habitualmente tienen poblaciones pequeñas, estánsometidas a una selección r, mientras que aquellas que,por vivir en medios con gran abundancia de recursos,tienen poblaciones habitualmente grandes, se ven some-tidas a selección K.

Esto fue generalizado por Pianka (1982) quien hablóde «estrategia de la r» para caracterizar a aquellas espe-cies que sobreviven mejor en hábitats fluctuantes y queasignan una gran parte de la energía que reciben a la re-producción; y de «estrategia de la K» para referirse a lasespecies que viven en ambientes más estables y asignanla mayor parte de su energía al crecimiento individual yla defensa.

Recientemente se han realizado algunos avances teó-ricos en estos aspectos. Por ejemplo Rapoport (1979), hahecho notar que en una misma población es posible en-contrar individuos con diferentes «tácticas» según suubicación en el área de dispersión de la población. Porejemplo, en el centro del área de dispersión predomina-rán las condiciones ambientales más benignas y las den-sidades poblacionales serán mayores, por lo tanto habráallí «tácticos K» que asignan poca energía a la reproduc-ción y mucha al crecimiento individual; mientras que en

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los bordes del área de distribución, donde las condicio-nes son más fluctuantes y las densidades poblacionalesmenores, predominarán los «tácticos r»; finalmente, ha-brá una tercera clase de individuos que aparecerán enzonas muy marginales, como testigos de momentos enlos que el área de distribución fue mayor; estos organis-mos estarán sometidos a estrés y tendrán muy poca ener-gía disponible, por lo tanto ni crecerán mucho ni se re-producirán mucho tampoco. Rapoport llama a estos or-ganismos «tácticos SOS».

Siguiendo a Holm (1988) diremos que los efectos selec-tivos del ambiente estarán determinados por la abundan-cia de recursos, el grado de fluctuaciones de la oferta entiempo o espacio, lo predecible o impredecible que seanesas fluctuaciones, la competencia que haya, y también porla presencia de depredadores en el ecosistema. Estas va-riables estarán asociadas a diferentes características bio-lógicas y adaptaciones ecológicas en los organismos.

Una relación entre especies de distinto nivel trófico:la depredación

Las poblaciones no están aisladas en la naturaleza;interaccionan unas con otras formando sistemas más com-plejos y estableciendo mecanismos mutuos de control.El primer tipo de interacción que estudiaremos es el quese produce entre un depredador (organismo que come aotro) y su presa (organismo que es comido). Cuando estosucede hay organismos que se benefician individualmen-te con la interacción (depredadores) y otros que se per-judican (presas). Sin embargo, considerando las respec-tivas poblaciones, pueden ser beneficiadas las dos par-tes: los depredadores mantienen una población de undeterminado tamaño sobre la base de la energía que apor-

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tan las presas y la población de presas tiene un regula-dor de tamaño (los depredadores) que mantienen el equi-librio entre la cantidad de individuos presa y los recur-sos (alimentos y espacio) que éstos explotan.

Podemos esquematizar a dos poblaciones en equili-brio (un depredador y una presa) con un circuito de re-troalimentación negativa como el siguiente:

Se puede percibir que este circuito recurrente tien-de a estabilizar el tamaño de las dos poblaciones: cuan-do hay muchas presas disponibles la población de depre-dadores crece porque tiene mayor oferta alimentaria,pero eso aumenta la presión sobre la población de pre-sas, cuyo tamaño disminuye; así, la población de depre-dadores también decae y esto permite un nuevo incre-mento del número de presas y el ciclo recomienza.

Un circuito del tipo descrito da lugar a oscilacionesperiódicas en ambas poblaciones, estando las del de-

1) Si hay demasiados depredadores, la poblaciónde la presa disminuye

3) La población de presasse recupera

4) Al haber más alimento,la población de depredadores,

vuelve a crecer (se reinicia el ciclo)

2) Al disminuir la población de presas,mueren más depredadores por falta de alimentos.

Población dela presa

Población deldepredador

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predador desplazadas en el tiempo (desfasadas) respec-to a las de las presas.

Esto no siempre sucede en la realidad. Si el depre-dador es muy eficiente y puede variar su esfuerzo de cap-tura y, por lo tanto, comer una cantidad constante de pre-sas independientemente de la densidad de éstas, puedeconducir a que las oscilaciones se amplifiquen con el tiem-po y termine por extinguirse la presa y, tal vez, tambiénel depredador si no tiene otra cosa que comer.

Un caso como el descrito constituye un callejón evo-lutivo sin salida; un depredador de esas característicasno prosperará y, por lo tanto, la selección natural habráfavorecido otro tipo de relación entre depredadores ypresas. Cuando entre dos especies existe una relacióntrófica, cada especie es un factor de selección que actúasobre la evolución de la otra. Al respecto Margalef (1974)ha dicho que las relaciones de tipo trófico constituyen elmotor fundamental de la evolución. Es sobre este postu-lado de base que analizaremos el origen de las estrate-gias de vida de las poblaciones comentadas antes.

Selección de estrategiasComer y ser comido podría sintetizar lo que sucede

en cadenas y redes tróficas normales (sin tener en cuen-ta la producción neta que pasa directamente al nivel delos descomponedores que la oxidan). Es totalmente teó-rico considerar a cada especie como presa de otra ubi-cada en un nivel trófico superior, porque el número deéstos no es infinito. No obstante, puede resultar útil ima-ginar a todas las especies como presas.

La explotación continua de una especie (animal ovegetal) por determinado animal, o la vida en un ambien-te sometido a continuas grandes fluctuaciones, da ori-

65

Ecología General

gen a una selección de los más prolíficos; los que no pue-den multiplicarse al ritmo de la presión de consumo queejerce el depredador o al ritmo de destrucción que ejer-ce el ambiente, se extinguen; se seleccionan los genotiposque más se reproducen. Ejemplos de especies muy ex-plotadas son las algas del fitoplancton o los pastizalesnaturales. La población de la especie explotada, al cedera la presión de consuno, ha conseguido una biomasa su-perior a la que hubiera alcanzado en otras situaciones.Estas especies son las que se han considerado como so-metidas a selección r, es decir, las que superan a suscompetidoras por la tasa de multiplicación y son selec-cionadas en densidades poblacionales bajas.

Por otro lado, es frecuente que los efectos de la ac-ción del depredador o de un explotador (por ejemplo, unherbívoro), favorezca la selección de las especies o de losgenotipos que son menos consumidos (los que «logranescapar»). En estos casos, en la competencia entre espe-cies que son explotadas, triunfan las que se defienden oescapan más eficientemente aunque tengan una tasa decrecimiento igual o menor que sus competidoras. Se diceentonces que están sometidas a selección K, o sea, quetienden a la persistencia de la máxima biomasa. Tantodepredador como presa sufre una selección: el depreda-dor comerá sólo lo suficiente para comer, podrá atraparsólo los individuos viejos, enfermos, lentos o con com-portamiento de huida menos eficiente. Por otra parte,en el depredador se seleccionaran los individuos con máseficiencia energética (mejor asimilación del alimento) omayor capacidad de búsqueda. Según Slobodkin, la se-lección tiende a lograr un “depredador prudente” y una“presa eficiente” desde el punto de vista energético. Laspresas tendrán vida promedio más larga, y el tiempo me-dio de permanencia de la energía en el nivel trófico pro-

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medio será mayor. En conclusión, la selección naturalconducirá a un retardo en el flujo de energía y a una amor-tización de las oscilaciones en el tamaño de las poblacio-nes del depredador y de la presa.

Todos estos razonamientos giran en torno a modelossimples. Si consideramos la heterogeneidad de los am-bientes reales veremos que las presas no están disponi-bles todo el tiempo ni en todas partes, los depredadoresdeben usar parte de su energía en buscar o acechar, pue-de haber cooperación en la caza o la defensa, un depre-dador puede comer diversas presas y una presa ser co-mida por más de un depredador.

Una relación entre organismos del mismo niveltrófico: la competencia

Decimos que existe competencia cuando diferentesorganismos explotan un recurso común que es escaso. Silos organismos pertenecen a la misma especie hablamosde competencia intraespecífica; si son de especies di-ferentes, de competencia interespecífica. Examina-remos brevemente el segundo caso.

Un principio ampliamente difundido en ecología esel “principio de exclusión competitiva” de Gause (1934).Una manera de enunciarlo es: “dos especies con idénticonicho ecológico no pueden coexistir” ¿Por qué?, porque através de la competencia, la especie más eficiente en eluso de los recursos terminaría reemplazando o llevandoa la extinción a la menos eficiente. Esto puede represen-tarse mediante un circuito de retroalimentación positi-va como el siguiente:

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Si la especie A es más eficiente que la B en la explo-tación del recurso, su tamaño poblacional aumentará; estohará que la cantidad de recurso explotado por A sea ma-yor y lo que queda para B sea menor. Por lo tanto, el nú-mero de individuos de la especie B disminuirá y queda-rá más recurso para A que crecerá más. Este ciclo llevaa la extinción de B. Hay una retroalimentación positivaentre los tamaños poblacionales de A y B, si bien hay uncircuito de retroalimentación negativa entre la cantidadde recursos y el tamaño poblacional de cada especie.

En la naturaleza puede darse el caso de que dos es-pecies que compiten, coexistan. Esto es posible si, alcanza-do cierto tamaño poblacional, para cada especie se vuel-ve más importante la competencia intraespecífica quela interespecífica y su población frena su crecimientoantes de desplazar a la otra.

La inestabilidad ambiental también puede facilitar lacoexistencia (Connell 1975). En este caso, los factores demortalidad independientes de la densidad hacen dismi-nuir el tamaño de las poblaciones relajando la competencia.

Con los mismos elementos de análisis que se usaronhasta aquí, se pueden estudiar otros tipos de interaccio-nes entre poblaciones: mutualismo, parasitismo, comensa-lismo, antibiosis. Estos modelos simples nos permitenpredecir aproximadamente el comportamiento de los sis-temas reales.

ESPECIE ACompetidor 1

ESPECIE BCompetidor 2

retroalimentaciónpositiva

RECURSO COMÚN

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EL BOSQUE CHILENO

... Bajo los volcanes, junto a los ventisqueros, entre losgrandes lagos, el fragante, el silencioso, el enmascarado bos-que chileno... Se hunden los pies en el follaje muerto, crepitóuna rama quebradiza, los gigantescos raulíes levantan su en-crespada estatura, un pájaro de la selva fría cruza, aletea,se detiene entre los sombríos ramajes. Y luego desde su es-condite suena como un oboe... Me entra por las narices hasta elalma el aroma salvaje del laurel, el aroma oscuro del boldo...El ciprés de las Guaitecas intercepta mi paso... Es un mundovertical: una nación de pájaros, una muchedumbre de hojas...Tropiezo en una piedra, escarbo la cavidad descubierta, unainmensa araña de cabellera roja me mira con ojos fijos, inmó-vil grande como un cangrejo... Un cárabo dorado me lanza suemanación mefítica, mientras desaparece como un relámpagosu radiante arco iris... Al pasar cruzo un bosque de helechosmucho más alto que mi persona: se me dejan caer en la carasesenta lágrimas desde sus verdes ojos fríos, y detrás de míquedan por mucho tiempo temblando sus abanicos... Un tron-co podrido: ¡qué tesoro!... Hongos negros y azules le han dadoorejas, rojas plantas parásitas lo han colmado de rubíes, otrasplantas perezosas le han prestado sus barbas y brota, veloz,una culebra desde sus entrañas podridas, como una emana-ción, como que al tronco muerto se le escapara el alma... máslejos cada árbol se separó de sus semejantes... Se yerguensobre la alfombra de la selva secreta, y cada uno de los folla-jes, lineal, encrespado, ramoso, lanceolado, tiene un estilodiferente, como cortado por una tijera de movimientos infini-tos... Una barranca; bajo el agua transparente se desliza so-bre el granito y el jaspe... Vuela una mariposa pura como unlimón, danzando entre el agua y la luz... A mi lado me saludancon sus cabecitas amarillas las infinitas calceolarias... En laaltura, como gotas arteriales de la selva mágica se cimbranlos copihues rojos (Lapageria Rosea)... El copihue rojo es laflor de la sangre, el copihue blanco es la flor de la nieve... Enun temblor de hojas atravesó el silencio la velocidad de un zo-rro, pero el silencio es la ley de estos follajes... Apenas el gritolejano de un animal confuso... La intersección penetrante deun pájaro escondido... El universo vegetal susurra apenas has-ta que una tempestad ponga en acción toda la música terres-tre.

Quien no conoce el bosque chileno, no conoce este pla-neta.

De aquellas tierras, de aquel barro, de aquel silencio, hesalido yo a andar, a cantar por el mundo.

Pablo Neruda, 1973.

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Capítulo VILAS POBLACIONES HUMANAS

IntroducciónMás de 6.000 millones.Y quizá el número 6.000 millones no nos impresione

demasiado, aunque éste es el número de habitantes queactualmente tiene la tierra. Pero si tenemos en cuentaque llegar a los primeros 1.000 millones tomó toda la his-toria de la humanidad hasta el siglo XIX, que se duplicóen el siguiente siglo, que los últimos 1.000 millones seagregaron en sólo 12 años (de 1987 a 1999) y que se cal-cula que en el año 2050 la población mundial alcanzarálos 12.000 millones, podremos empezar a entender unaparte de la cuestión.

La mayoría de los habitantes de todo el mundo vivehoy en ciudades gozando, al menos algunos, de las co-modidades de la moderna tecnología en medios de co-municación, transporte, servicios de salud, etc. Sin em-bargo, también es realidad que más de la mitad de la po-blación mundial está hoy sub-alimentada, que más de 200

Un hombre que nace en unmundo ocupado, no halla cubier-to en el gran banquete de la na-turaleza.

T. Malthus(1766-1834)

Un hombre que nace en unmundo ya ocupado, no halla cu-bierto en el gran banquete de lanaturaleza porque hay otros queocupan demasiado lugar.

J. B. Justo(1865-1928)

Carlos Coviella, Leonardo Malacalza y María Andrea Casset

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millones de personas enferman todos los años de palu-dismo y que en Argentina hay más de 3 millones y me-dio de enfermos del mal de Chagas.

En este capítulo estudiaremos las poblaciones huma-nas para conocer sus ritmos de crecimiento. Pero sobretodo, porque nos interesa tener elementos que nos per-mitan visualizar su actual relación con el ambiente, lamagnitud de los efectos que puede ocasionar en él, losriesgos que corre cuando contamina, cuando forma par-te de los ciclos de vida de otras especies y se enferma,cuando explota al resto de la naturaleza para satisfacersus necesidades o su codicia.

El modelo de crecimiento de los países más desarro-llados no garantiza un crecimiento como el actual en for-ma sostenida. A pesar de esto, con una tasa de crecimien-to, promedio mundial, de 1,3, se agregan 78 millones deseres humanos cada año. Esto implica unos 214.000 pordía, 8.900 cada hora, 148 por minuto... más de dos bocasnuevas por segundo. Hay quienes piensan que éste es elproblema básico.

Por otro lado los países industrializados, con menosdel 25% de la población mundial, consumen el 75% de laenergía usada, el 79% de todos los combustibles, el 85%de los productos forestales y el 72 % del acero produci-do. Según cifras de Naciones Unidas (1999), el 20% másrico de la población mundial goza de un ingreso 82 vecesmás alto que el 20% más pobre, y consume el 82% de losrecursos mundiales. Y hay quienes piensan que no esaquel sino éste el problema.

Es muy evidente también la desproporcionada dis-tribución de la población humana en los hemisferios; elnorte está mucho más poblado que el sur: con una super-ficie equivalente al 75% de la tierra emergida, encierrael 90% de la población mundial. En cambio, el hemisfe-

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rio sur con el 25 % de superficie emergida sólo tiene el10% de los habitantes. Además casi la totalidad de la po-blación mundial se concentra en dos grandes sectores: lazona templada del Hemisferio Norte y la zona tropicalcomprendida entre los paralelos 25 al N y S del ecuador.

¿Está superpoblado el planeta?Para poder decidir si con 6000 millones de seres hu-

manos la tierra está superpoblada, debemos primero cal-cular la “capacidad de carga” de la biosfera respecto dela población humana. Si bien el concepto de capacidadde carga es relativamente fácil de comprender, el cálcu-lo puede resultar complicado y especialmente respectode la población humana es particularmente difícil. La ra-zón, es que el número de habitantes no es importante ensí mismo, a menos que podamos calcular el impacto am-biental de una determinada población, el cual varía mu-cho en sociedades distintas. Así, siguiendo diferentescriterios, distintos autores llegan a cifras muy distintas(Cuadro 1).

Cuadro 1Estimaciones de Capacidad de Carga

para la población humana

Autor Año Estimación (millones)Leeuweenhoek(*) 1679 13.400Knibs 1917 132.000De Wit 1967 1.000.000 (máximo)Ehrlich 1971 500 a 1.200Wettenschapelijka 1994 11.000 a 44.000

(*) el mismo que inventó el microscopio

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Como vemos, distintos autores llegan a cifras muydistintas. Esto se debe principalmente a distintas esti-maciones acerca de la producción potencial de alimen-tos de la biosfera, pero sobre todo, a distintos puntos devista respecto del nivel de vida (consumo) considerado“deseable”.

¿Cuánto consume cada ser humano?Wackernagel and Rees calcularon en 1996 que todo

lo que un ser humano consume a nivel mundial prome-dio, puede ser producido por aproximadamente 1,8 hec-táreas. A esta cifra promedio de 1,8 ha/persona, la lla-maron la “huella” de un ser humano. Ahora bien, si éstees el promedio mundial, ¿cuáles son las diferencias enel impacto ambiental de un ser humano en distintos paí-ses? (Cuadro 2).

Cuadro 2Impacto ambiental de un ser humano

en distintos países

Promedio mundial 1,80 ha / personaCanadá 4,30 ha / personaEE.UU. 5,10 ha / personaHolanda 3,32 ha / personaIndia 0,38 ha / persona

Visto de otra manera, un canadiense consume tantocomo 11,31 hindúes, un norteamericano 13,42 veces, unholandés 8,73 y un habitante mundial promedio, unas4,73 veces más. O sea que 88 millones de “canadienses”,o 75 millones de “norteamericanos”, o 114 millones de

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“holandeses” consumen tanto como la población de In-dia, con más de 1.000 millones de habitantes.

Intentemos ahora entonces, responder a la pregunta¿está superpoblada la tierra? Con los recursos actuales,el planeta podría abastecer las necesidades de 28.000 mi-llones de habitantes “estilo hindú”, pero sólo 2.100 mi-llones “estilo norteamericano” o 2.500 millones “estilocanadiense”. Si la población mundial deseara un están-dar de vida semejante al hindú, habría aún lugar paramás de 20.000 millones de personas más. Si en cambioel estándar deseado por todos es semejante al norteame-ricano promedio, entonces estamos ya consumiendo losrecursos de casi tres planetas tierra.

Cuadro 3Producción de alimentos. Cifras de ONU – FAO

para los años 1992-1994

Promedio diario de producción por habitante

Kcal. Proteínas (g)Promedio mundial 2.709 72EE.UU. 3.609 110Holanda 3.343 100India 2.397 58Argentina 3.076 98

Siendo que el promedio mundial de 2.709 Kcal. y 72gramos de proteína diarias están por encima del consu-mo mínimo recomendado, la producción de alimentosmundial, alcanza para alimentar a toda la población ac-tual.

Para estimar la capacidad de carga referida a los ali-mentos, han de tenerse en cuenta las tierras cultivables

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y lo que pueda obtenerse de las aguas continentales yde las aguas marinas. Hace alrededor de cincuenta añosse creía que los mares podrían proveer muchos más ali-mentos de lo que hoy sabemos que podemos obtener sinexcesivos costos. Los mares y océanos contienen el 97%de las aguas del planeta y cubren el 70,6% de su super-ficie. Algunas zonas tienen una gran producción prima-ria, pero la mayor parte son muy pobres, comparables alos desiertos de los continentes. Los alimentos que pro-vienen de mares y océanos no superan el 5% del total,pero la pesca aporta la mayor parte de las proteínas paraunos mil millones de habitantes de tierras costeras.

El origen del hombre

El hombre entró sin ruido...Cuanto más descubren los paleontólogos y paleoan-

tropólogos acerca de nuestro lejano pasado, más se haceevidente que —al menos en el origen— la aparición delHombre no causó ninguna profunda e inmediata conmo-ción en el medio biológico del cual surgió. Por el contra-rio, todo indica que apareció exactamente igual que cual-quier otra especie.

Seguida hacia atrás en el tiempo, la línea evolutivade los homínidos a la que pertenecemos se pierde entreinnumerables otras líneas, más numerosas cuanto másnos extendemos. Y todas ellas salvo una, están hoy ex-tintas. La tarea de distinguir cuál de entre todas ellases la que conduce a nosotros —esto es, establecer nues-tra filogenia— origina una de las discusiones más apa-sionantes de la antropología.

El hombre entró sin ruido, dijimos. Significa esto que—a pesar de su profunda originalidad—, no hubo ruptu-ra ninguna en lo que algunos antropólogos han denomi-

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nado el paso de la ´hominización´; en su origen, una ramamás entre muchas otras emparentadas, en las que se di-vidió el grupo de los simios ´hominoideos´. Y desde allí,una serie continua de especies que forman una suertede hilo conductor que llega hasta nosotros.

El tamaño de la población de nuestros antepasados,hace unos 4 millones de años, es estimado por algunosautores en 125.000 individuos mientras que, en la actua-lidad somos más de 6.000 millones. Esto significa, razo-nablemente, que en este lapso, por un lado eliminamosespecies competidoras y por el otro explotamos los re-cursos naturales en forma mucho más intensa, pudién-dose decir que produjimos un impacto ambiental3 . Si an-tes hicimos poco ruido, sin duda hoy estamos haciendomucho.

Hace unos 20 millones de años, cuando África aúnera una isla y el mundo era considerablemente más cáli-do que hoy día —hasta 12 °C más en los trópicos— po-blaban la selva africana un grupo de simios antropoideosmuy extendidos: los driopitecinos.

En algún momento, hace entre 16 y 18 millones deaños, África quedo unida a Asia. Muchas especies se ex-tendieron en ambas direcciones, con el consiguiente au-mento de la competencia. Es este un período muy ricoen cambios evolutivos, como se aprecia en el registro fósil.Además, hay evidencias de que el clima empezó a en-friarse por aquellas fechas: «...Así pues los Driopitecinosse vieron presionados desde varios frentes. El cambioresultaba, por tanto, inevitable y surgió un nuevo gru-po: los Ramapitecinos...» (Pilbean, D., 1997).

El grupo de los Ramapitecinos, se divide en tres sub-grupos principales: Gigantopithecus, Sivapithecus, Ra-mapithecus del cual el grupo toma el nombre. Los Ra-

3 Denominamos impacto ambiental al efecto de cierta magnitud o comple-jidad que produce cualquier actividad humana en el medio ambiente, o enalguno de los componentes.

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mapitecinos florecieron entre los 14 y los 8 millones deaños atrás, y es en el Ramapithecus donde buscamosactualmente a nuestros ancestros. Sin embargo, debe-mos ir con cuidado tal como nos cuenta David Pilbeam(1997) «...lo mejor por ahora, es no tener ideas precon-cebidas. Ramapithecus, o algo derivado de él, podría serel primer homínido y Sivapithecus es un modelo razona-ble para que de él derivara el Orangután, pero sencilla-mente, no podemos estar seguros...»

En lo que sí parece haber consenso es que nuestrafilogenia continúa con los Australopitecinos que, hace 4millones de años estaban —como grupo— completamen-te extendidos por África. Por lo menos una de sus carac-terísticas, los coloca indudablemente en la línea huma-na: hace ya 3,75 millones de años, caminaban erguidos,tal como surge de unas huellas de pies de homínidosencontradas en Laetoli en la actual Tanzania. Tambiénen este caso, encontramos un grupo con varias espe-cies. De ellos y probablemente hace unos 2,5 millonesde años, apareció el género Homo, al parecer la especieHomo ergaster, que es la especie más antigua del géne-ro. Del grupo de especies de los Australopitecinos —aun-que esto es materia de discusión— nuestro antecesormás probable es Australopithecus habilis (ex Homo habi-lis).

Australopithecus habilis es, y de allí su nombre, la pri-mera especie asociada claramente en el registro fósil ainstrumentos líticos. Aparentemente es la que comenzóa desarrollar el conjunto de información no genética trans-misible que llamamos «cultura». Luego, aparecen Homoerectus (ex Pitecanthropus erectus) y Homo antecessordel cual deriva H. heidelbergensis hace unos 500.000años y presumiblemente de él, hace unos 250.000 años,derivan Homo neanderthalensis y hace 50.000 años Homosapiens, es decir nuestra propia especie.

No hemos encontrado hasta ahora —aunque es pro-bable— evidencia alguna de que Ausralopithecus habilishaya coexistido antes de desaparecer con Homo ergas-ter, o que Homo antecessor, lo haya hecho con Homoneandertalensis. De lo que sí parece haber evidencia, esde que el hombre de Neandertal habría coexistido conHomo sapiens, es decir con nosotros mismos, desde hace

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unos 40 o 50.000 años, que es la edad estimada denuestra especie en su forma actual, hasta hace menosde 30.000 años, tal como sugiere un esqueleto fósil en-contrado en Portugal en 1998 y que parece ser el resul-tado del cruzamiento entre ambas especies.

El crecimiento de la población humanaLa persistencia de una especie en el tiempo indica-

ría que está bien adaptada a las condiciones del medioambiente que ocupa. Si aumentara su tamaño en variosórdenes de magnitud podríamos, incluso, decir que esexitosa. De acuerdo con este criterio, la especie humana,está teniendo un éxito formidable.

Veamos la siguiente tabla.

Población Tiempo estimadoFecha mundial de duplicación

8000 a.C. 5 millones 1.500 años1650 d.C. 500 millones 200 años1850 d.C. 1.000 millones 80 años1930 d.C. 2.000 millones 45 años1974 d.C. 4.000 millones 35 años1987 d.C. 5.000 millones 41 años1999 d.C. 6.000 millones 50 años2050 d.C. 12.000 millones ¿?

El tiempo de duplicación es el tiempo que tarda unapoblación en duplicar su tamaño y se calcula a partir delmodelo exponencial de crecimiento colocando:

Nt = 2 . No ;esto es:

Nt = No ert

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y por lo tanto2. No = No e

rt

yt = (ln 2) / r

Podemos ver que, mientras se mantuvo estable du-rante cientos de miles de años, el tiempo de duplicaciónse redujo 30 veces en los últimos 10.000. Esto habla sinduda, del éxito de nuestra especie en los últimos años,sobre todo en los últimos cien. Sin embargo y a pesar deello ¿puede seguir creciendo así la población?

Los grandes saltos en el crecimiento de la poblaciónSabemos que la aparición del hombre fue igual a la

de otras especies. No obstante, ninguna especie anteriora Homo sapiens tuvo el poder de modificar la biosferacomo lo está haciendo el hombre actual. Cuando un homí-nido talló por primera vez una piedra con la intenciónde convertirla en un instrumento útil, tal vez hace dosmillones de años, daba el primer paso que llevaría a quealgún día una especie de algún género de la misma familiade los homínidos modificase profundamente la biosfera.El Homo sapiens alcanzó en nuestros días ese dominio.

En el Paleolítico inferior, hace alrededor de un mi-llón de años, la difusión de nuevas técnicas era lenta,nuestros antecesores eran meros recolectores de los fru-tos de la tierra y necesitaban una amplia zona para obte-ner su sustento. Fue durante este largo período que seprodujeron tres grandes cambios culturales , aparte dela técnica de tallado de piedras: el arco, la domestica-ción del perro (que entonces deja de ser su competidor)y la pintura y el modelado de imágenes.

Entre esos cambios, el más importante avance, con-siderado la primera gran revolución económica, fue la

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domesticación de especies animales y el cultivo de va-rios vegetales. Esto ocurrió alrededor del año 8.000 a.C., en Asia, en la zona de tierras fértiles que abarcabauna parte de Asia menor meridional, del Irán, del Turk-menistán occidental, además de la Mesopotamia, Siria yPalestina: la llamada medialuna o creciente fértil.

La posibilidad de domesticar animales y cultivar latierra significó la aparición de la selección artificialpara especies en las que hasta entonces sólo actuaba laselección natural.

Esa etapa de la prehistoria, que denominamos «re-volución agrícola» fue probablemente uno de los másimportantes factores —sino el más importante— que die-ron origen al pasaje de la vida nómada a sedentaria, por-que a los cultivos hay que cuidarlos y esperar la cosecha:es necesario quedarse en el lugar, y así comienza lenta-mente el proceso de urbanización. Precisamente uno delos asentamientos permanentes más antiguos que se co-nocen, es Jericó —en la actual Palestina— que data dehace unos 10.000 años y está íntimamente relacionadocon la domesticación de plantas y animales. Naturalesde esa región crecían diversas especies de cereales, queproducían muchas semillas, antes de que el hombre lle-gase a comerlas y después a cultivarlas (Campbell, 1985).

En general, tales actividades agrícolas comenzaronen ecosistemas que ya sufrían algún tipo de perturba-ción antes de la llegada del hombre. Es el caso de las pra-deras que están sometidas a una fuerte presión por par-te de herbívoros, a fuegos periódicos o a un clima fluc-tuante, con comunidades herbáceas capaces de resistirlos cambios impuestos por el medio. Estos ecosistemasestaban, en cierta forma, preadaptados a la explotaciónhumana (Margalef, 1980).

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Con la mejor provisión de alimentos, la formación dealdeas permanentes y la urbanización, comenzaron a dife-renciarse las funciones, aparecieron los oficios y la es-tructura de clases sociales. La obtención del alimentopor una vía más efectiva que la recolección y la caza tuvocomo consecuencia el primer gran incremento en el ta-maño poblacional. Las aldeas incluían artesanos y desa-rrollaron un comercio incipiente, con el avance de las téc-nicas, este comercio entre aldeas se intensificó. Algunasubicadas en puntos estratégicos para el intercambio derecursos aumentaron su tamaño y densidad hasta alcan-zar la estructura de ciudades.

En el siglo XVIII se produjo la Revolución Industrial.Esto permitió al hombre controlar fuentes de energíainanimada, comienzan a utilizarse los combustibles fósi-les y los logros tecnológicos fueron desde la máquina avapor hasta los sistemas de producción en serie, que apli-cados al campo agrícola lograron importantes aumentosen el rendimiento. También comenzó un proceso de ex-plotación de los recursos naturales sin precedentes entoda la historia de la humanidad, tanto por su extensióncomo por su intensidad.

El veloz crecimiento actual de la población humanaestá producido directa o indirectamente por esa revolu-ción. La disminución de la tasa de mortalidad por losavances de la medicina, unida al mantenimiento de latasa de fecundidad, condujo a un incremento en la tasade crecimiento de la población mundial, principalmenteen los últimos 50 años.

Es indudable que la actual velocidad de crecimientono puede mantenerse por tiempo indefinido. Pero un re-ciente informe de ONU indica que la tasa de crecimien-to de la población humana alcanzó un máximo de 2,04alrededor de 1970 y desde entonces ha ido bajando has-

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ta su valor actual de 1,30. De seguir esa tendencia, elcrecimiento de la población se detendría dentro de unos100 años, estabilizándose entre los 7.500 y los 12.500 mi-llones de habitantes.

Teorías sobre poblaciónLas teorías sobre población siempre han estado más

o menos influenciadas por el entorno político-social enque se desarrollaron, y siempre han provocando en lasdistintas sociedades reacciones a favor o en contra.

Es particularmente relevante la figura de ThomasMalthus, sacerdote y economista inglés de fines de sigloXVIII. Su teoría sobre la población parte de dos hipóte-sis principales; en la primera sostiene que la poblaciónaumenta en progresión geométrica siguiendo una leybiológica, y en la segunda que los medios de produccióncrecen en progresión aritmética, suponiendo además elrendimiento decreciente de la tierra.

Malthus sostenía que la capacidad del hombre de au-mentar sus recursos es menor que su capacidad de re-producción; que las sociedades deben poner frenos a sumultiplicación; que deben existir fuerzas internas quemantengan a las poblaciones dentro de los límites de laproducción de alimentos. Estos frenos podrían ser pre-ventivos, que son aquellos que disminuyen los nacimien-tos, o positivos, que actúan aumentando la mortalidad.Malthus propone las restricciones morales como mediopara evitar el crecimiento de la población. Considera ensu obra «Ensayo sobre el principio de población» (1798)a las instituciones sociales de su tiempo como naturalese inevitables, y a la pobreza como una consecuencia deltamaño de la población. Las reacciones que suscitó en-tre sus contemporáneos no se debieron tanto a su «prin-

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cipio de población», como a su visión estática de la so-ciedad y a su condena de las políticas que atenuaban losefectos de la miseria (particularmente las «leyes de po-bres» imperantes en ese momento en Inglaterra).

El pensamiento actual en materia demográfica pue-de, básicamente, separarse en dos corrientes. Los anti-natalistas reivindican de la teoría de Malthus y alertansobre el peligro de la superpoblación. Por ejemplo Ehr-lich (1975) sostiene que ya ha sido alcanzada la capaci-dad de carga del sistema, y estamos asistiendo al agota-miento de los recursos naturales; el hambre y la desnu-trición que azotan a una importante porción del mundoserían consecuencia de la superpoblación, la alternativapara evitarlos consiste en frenar el crecimiento. Los quese oponen a esta tesitura coinciden en sostener que laactual situación en el mundo subdesarrollado no es cau-sada por el exceso de población, sino que es el resultadode la desigual distribución de los recursos, y que, por otraparte, nos encontramos alejados de la capacidad de car-ga de la biosfera.

Por último podemos señalar, siguiendo a Olivier, al-gunos aspectos sobresalientes tratados en la Conferen-cia Mundial sobre Población reunida en Bucarest en 1974:«Reconocer como un derecho soberano de cada nación laaplicación de su política demográfica; la libertad de cadapareja a tener el número de hijos que desee; y principal-mente, reconocer a las políticas demográficas como par-te de un programa de desarrollo social, económico y cul-tural. Nunca las políticas demográficas deben sustituira las políticas de desarrollo».

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La población latinoamericanaSegún un informe de la CELADE (Centro Latinoame-

ricano de Demografía, integrado al sistema CEPAL) defines de 1987, se están produciendo cambios importantesen la estructura por edades de la población de los paísesde la región, y entre ellos el envejecimiento de la pobla-ción. Según estimaciones realizadas por las Naciones Uni-das en 1999, esta tendencia se ha acentuado debido a ladisminución de la tasa de natalidad unida al aumento dela expectativa de vida en la región.

El concepto de «envejecimiento» de la población sedefine como un proceso de cambio de la estructura poredades caracterizado por el aumento del peso relativodel número de personas de edades más avanzadas, eneste caso, de 60 y más años.

El envejecimiento se visualiza como una disminuciónde la proporción de la población en edades jóvenes (me-nores de 20 años) y el aumento de proporción de perso-nas de edad avanzada (de 60 más años). Se prevé que ha-cia el año 2025 el grupo de edad avanzada dentro de lapoblación total, alcanzará un 10%.

Esta situación es principalmente producto de la caí-da de la fecundidad y también está influenciada por eldescenso de la mortalidad en las edades avanzadas; pro-viene del aumento de la tasa de crecimiento del grupode los más viejos, con tasas que en las primeras décadasdel próximo siglo, superarán, en dos o tres veces a las dela población total. En términos absolutos, la poblaciónmayor de 60 años pasará de 8,5 millones a más de 93 mi-llones en 2025 que es el período considerado en el infor-me de la CELADE.

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Distribución de la población y concentracionesurbanas

Según se sabe, las primeras poblaciones urbanas seformaron hace unos 10.000 años, con la revolución agrí-cola. Sin embargo la urbanización en el sentido moder-no comenzó con la revolución industrial. En 1800 sólo el3% de la población residía en ciudades, esa proporciónse acrecienta en el siglo XIX, y en el siglo XX surgen «na-ciones urbanizadas”. Según el grado de concentración,se acostumbra a dividir a la población en urbana y rural.La primera, concentrada, más eficiente en servicios, conmenos vínculos directos con la naturaleza y mayor es-peranza de vida. El término «rural», se asocia con aisla-miento, pocos servicios y actividades ligadas a su mayorcontacto con la naturaleza.

Esa clasificación indudablemente no es estricta, yaque en zonas de contacto los rasgos se confunden, y en elcaso de los «oasis agrícolas» el modo de vida y la presta-ción de servicios no coinciden con el concepto de «rural».

Con la finalidad de hacer comparaciones y correlacio-nar a través de los años, actualmente se considera quela población es urbana cuando tiene más de 2.000 habi-tantes y trazado de calles; y rural cuando tiene menosde ese valor. La densidad en áreas urbanas alcanza los20.000 habitantes/km2 en tanto que en las áreas ruralesno sobrepasa los 10 habitantes/km2, excepto en las zonasde riego, donde es mayor. Es indudable que la densidadpoblacional incidirá de diferente manera sobre el terri-torio.

El crecimiento vegetativo es mayor en las áreas ru-rales, como resultado de una mayor natalidad, pero tam-bién en ellas se alcanza una mayor mortalidad, siendomenor la esperanza de vida. Sin embargo, la poblaciónrural no es la que más crece ni en los países desarrolla-

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dos ni en los subdesarrollados, es la población urbana laque crece a expensas de la rural. En 1950, de una pobla-ción mundial de 2.520 millones, sólo 750 millones (el 30%)era urbana y 1.770 millones era rural. En el 2000, de 6.000millones 2.850, casi la mitad (el 47%) vivían en áreas ur-banas y 3.210 millones en áreas rurales (ONU, 2000).

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Capítulo VIILA ECOLOGIA Y LA SALUD

La salud, según la Organización Mundial de la Sa-lud (OMS) es el estado completo de bienestar, tanto físi-co como psíquico y social. Es decir que la salud de un serhumano depende no sólo de las relaciones armónicas desus órganos, sino también de su adaptación a los cam-bios del medio ambiente, y en la medida en que los me-canismos de respuesta sean armónicos y adecuados a lanaturaleza de los estímulos, podemos considerar al in-dividuo como sano. Al definirla de este modo, la saludes algo más que la ausencia de enfermedad.

Con 3.800 millones de años de evolución adaptándo-se al ambiente, la vida ha transmitido al ser humano unaselección de adaptaciones muy ajustadas a determina-das condiciones ambientales. En sólo unos pocos milesde años, como producto de su cultura, el hombre se ex-pandió a ambientes nuevos para él, en los que se enfren-tó con nuevas patologías. Y en los últimos 200 años estáproduciendo cambios tan grandes en el medio ambiente,ya por su presencia numerosa, ya por su cultura tecno-lógica, que el ambiente es cada vez más agresivo y gene-rador de patologías. Ha aparecido una asimetría: la es-pecie Homo sapiens fue muy lentamente evolucionandoen un ambiente más o menos estable, pero actualmenteese medio ambiente está cambiando rápidamente poracción de la cultura humana y el H. sapiens no puede cam-

Leonardo Malacalza y Fernando Momo

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biar a ese ritmo. Surgen agresiones ambientales cada vezmás extendidas, como la contaminación, que puede estarlocalizada, ser puntual, en un alimento, en una fábrica,en una ciudad, o puede estar generalizada en todo el pla-neta, como en el aumento de los gases responsables delcambio climático mundial.

Si bien casi todas las patologías se desarrollan a par-tir de una predisposición genética y un desencadenanteambiental, hay enfermedades que, mucho más claramen-te que otras, para evitarlas se requieren conocimientosecológicos. Entre éstas nos ocuparemos aquí de aquellasque afectan a más seres humanos y de otras para las queexiste alto riesgo de llegar a expandirse.

Endemias, epidemias y pandemiasDiversas son las circunstancias que concurren con la

existencia de ciertas enfermedades. Desde la antigüe-dad se conocen enfermedades que afectan al hombre endeterminadas regiones. Tales regiones tienen comuni-dades de seres vivos, y hábitats geológicos, climáticos ytopográficos con características particulares, a tal pun-to que para el experto observador, por los aspectos ge-nerales del  área o región, le es fácil predecir si una de-terminada enfermedad puede estar presente o ausente.Es esto lo que se conoce como epidemiología del paisaje,siendo común referirse a enfermedades propias de sa-banas, de montañas, de desiertos, de regiones tropica-les, etc. Estas enfermedades son conocidas como endé-micas y pueden, bajo determinadas circunstancias, au-mentar en exceso su número de casos constituyendo unaepidemia. En ciertos casos algunas enfermedades in-fecciosas pueden extenderse por uno o más continentes,

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y entonces estamos en presencia de una pandemia, comofue la peste bubónica en el siglo XIV.

Podemos considerar tres grandes grupos de agentespatógenos: físicos, químicos y biológicos.

Entre los agentes físicos, tenemos las radiacionesy, en estos tiempos particularmente, el calor. Las radia-ciones cósmicas y solares existen en la naturaleza, lle-gan a la superficie terrestre y generan elementos radio-activos como el carbono 14, que se incorpora a la mate-ria orgánica. Los elementos radiactivos que existen enla corteza terrestre son peligrosos particularmente paralos mineros que los extraen, como es el caso del uranio.Pero en los últimos 60 años, como consecuencia de su usocon fines bélicos y para la obtención de energía eléctricay para usos medicinales, la radiación generada tecnoló-gicamente que se puede encontrar en los lugares que ha-bitan los hombres, es mucho mayor que la de origen na-tural. La radiación nuclear puede matar directamente oindirectamente por daño en los ácidos nucleicos provo-cando mutaciones, y éstas no sólo pueden provocar cam-bios imprevisibles en los ecosistemas, sino que algunasson también responsables de la aparición de cáncer.

La radiación UV proveniente del sol que no es absor-bida por la capa de ozono llega a la tierra y puede des-truir las células superficiales de los seres vivos expues-tos, y en los humanos blancos es causa muy importantedel cáncer de piel.

El calor es causa directa de la patología conocida comogolpe de calor. Pero es mucho más importante como cau-sa de cambios en el clima de grandes regiones pobladas,a las que llegan patologías que antes sólo estaban en zo-nas tropicales.

Los agentes químicos, ya como elementos químicoso como moléculas complejas, constituyen parte impres-

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cindible de nuestro entorno, pero algunos son de importan-cia como generadores de patologías, tanto por su presenciacomo por su ausencia.

Particularmente importantes como patógenos quími-cos ambientales, hay que considerar a aquellos metalesy metaloides que provienen de industrias alrededor delas cuales se asientan las poblaciones de quienes traba-jan en ellas. El riesgo no sólo existe dentro de las fábri-cas, sino también en sus vecindades , por los efluentesque muchas veces no se tratan adecuadamente. Elemen-tos como cromo, plomo, arsénico, cadmio, mercurio, pue-den encontrarse como componentes del agua que bebela población circundante. Si bien muchos de ellos en bajasconcentraciones no producen ningún daño, sí pueden ha-cerlo en altas concentraciones o por incorporación cró-nica al organismo. Otros productos químicos que gene-ran patologías son los plaguicidas, tanto los usados paracombatir plantas como para combatir insectos. Los orga-nismos no destinatarios, como el hombre, pueden sufrirpatologías, ya por incorporarlos accidentalmente o yapor ingerirlos alimentándose con productos agropecua-rios que los contienen (ver capítulo VIII).

Una endemia importante en el noroeste de Argenti-na es el bocio producido por la ausencia de yodo en elagua y los alimentos. La ausencia de este metaloide pro-duce hipotiroidismo en los adultos, que se manifiesta comolentitud física y psíquica; y en los niños retraso mental.El déficit de yodo en las zonas endémicas se puede solu-cionar incorporándolo en algún alimento. En Argentinatoda la sal para consumo humano está enriquecida conyodo.

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Agentes biológicos:

Zoonosis y antropozoonosisLas enfermedades que ocurren en los animales, se

agrupan bajo la denominación general de zoonosis. Al-gunas en determinadas circunstancias son transmitidasde los animales al hombre, ya sea en forma directa o porintermedio de un vector. Se dice que es un vector el or-ganismo que introduce en el hospedador el patógeno querequiere más de un hospedador para completar su ciclode vida Los vectores son generalmente artrópodos, en sumayoría insectos hematófagos, que pican tanto a los hom-bres como a los animales, ya estén sanos o enfermos. Es-tas enfermedades, causadas por agentes en cuyos ciclosde vida quedan al mismo tiempo involucrados los hom-bres y otros animales, se denominan antropozoonosis.

En general la distribución de los agentes patógenosen los ambientes naturales es independiente del hom-bre. Muchas especies de animales silvestres constituyenreservorios naturales de agentes patógenos de antropo-zoonosis y la epidemiología de esas enfermedades puedecomprenderse sólo cuando se conocen bien las condicio-nes de existencia de tales reservorios. Reservorio se con-sidera al organismo animal o vegetal dentro del cual elagente patógeno completa su ciclo de vida y no necesa-riamente pasa directamente al hospedador, sino que pue-de ser liberado al medio y de esa forma producirse el con-tagio.

Desde el punto de vista de los intereses del hombre,se tiende a centrar los efectos perjudiciales de las enfer-medades sobre la población humana o sobre los anima-les domésticos. Sin embargo es importante tener en cuen-ta, en un enfoque más general, que las enfermedades pro-ducidas por un agente patógeno biológico, no se pueden

restringir sólo a este aspecto. ¿Pueden las enfermeda-des considerarse como importantes factores en la evolu-ción biológica? Si bien la regulación de las poblacionesen la naturaleza es un tema controvertido en ecología,en general se acepta que, sobre las poblaciones de ani-males silvestres, las enfermedades ejercen efectos re-guladores que pueden considerarse similares a los pro-ducidos por los depredadores. Eliminar esa regulaciónpodría ocasionar cambios imprevisibles a largo plazo. Sepuede demostrar que la eliminación de los depredado-res y parásitos de determinadas poblaciones de anima-les silvestres produce un incremento rápido en su den-sidad poblacional. En algunos casos la enfermedad pro-ducida por un agente parásito podría salvar la situación.El incremento en la densidad de potenciales hospedado-res podría aumentar la tasa de transmisión del agentepatógeno, y morirían más individuos por la enfermedad.

En ese contexto, las medidas de control de determi-nadas antropozoonosis, no deben necesariamente estardirigidas a la erradicación de reservorios o de las pobla-ciones de parásitos, que en la mayor parte de los casoses muy difícil de llevar a cabo, sino más bien enfocar elproblema hacia la creación de condiciones ambientales eimplantación de medidas profilácticas que minimicen elcontacto del hombre con los agentes patógenos.

Actualmente se conocen más de 150 antropozoono-sis, de las cuales más de la mitad causan problemas im-portantes para la salud de la población humana, parti-cularmente en países cercanos al ecuador.

EsquitosomiasisSe trata de una enfermedad causada por un gusano

plano, un platelminto. Durante las últimas décadas y pa-

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ralelamente al aumento de los embalses de las aguas con-tinentales, para obtener energía eléctrica o para regar,la cantidad de enfermos de esquistosomiasis también haaumentado. La Organización Mundial de la Salud (OMS)estima que actualmente hay 250 millones de seres hu-manos que la padecen.

El ciclo de vida de este parásito tiene una etapa dereproducción sexual en un hospedador vertebrado terres-tre, que puede ser el hombre, y una etapa de reproduc-ción asexual en un caracol. Este molusco libera larvasacuáticas que infectan al hombre a través de la piel encontacto con el agua. Las larvas migran por los vasos san-guíneos hasta el hígado, donde maduran y se aparean,luego llegan al intestino donde durante años puede vi-vir, produciendo huevos que salen al exterior con las he-ces. Síntomas de la enfermedad son: fiebre, anemia, de-bilidad, confusión mental, espasmos en las extremida-des, y están vinculados con la acumulación de huevosen el hígado, la pared intestinal y los pulmones. La ca-pacidad laboral del portador disminuye y, por tanto, susposibilidades de comprar los medicamentos con los quepodría curarse. Si además hay desnutrición, puede pro-vocar la muerte.

Causada por el gusano Schistosoma mansoni, la en-fermedad tiene un área de distribución que abarca, Áfri-ca, Japón, China, Filipinas, Egipto, en especial a lo largodel valle del río Nilo, y América del Sur. En el sur de Bra-sil hay unos 6.000.000 de casos. En Argentina, en el NE,se encuentran dos de las tres especies de caracoles quepueden infectarse y ser los vectores; no existen datos decasos de humanos enfermos que la hayan contraído en elterritorio argentino, pero existe alto riesgo de que laendemia se extienda desde Brasil. Por ahora, la mejor

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medida de prevención es controlar la proliferación delcaracol que la trasmite (Mirkin, G., et. al., 2000).

Enfermedad de ChagasActualmente se reconoce a esta enfermedad como la

forma americana de la tripanosomiasis, cuyo agente cau-sante es el protozoario flagelado Trypanosoma cruzi. Esuna parásito intracelular (especialmente de células car-díacas, músculo estriado, sistema nervioso central y glan-dular) que es mantenido en la naturaleza por más de 100especies y subespecies de triatominos (insectos hemató-fagos). Originalmente una zoonosis propia de la faunasilvestre (roedores, gatos, murciélagos, peludos, arma-dillos, marsupiales, etc.) la infección del hombre con T.cruzi se ha transformado en una enfermedad humana degran importancia.

Mamífero silvestre

Triatomino silvestre

Triatomino silvestre o domiciliario Mamífero doméstico

Hombre Triatomino domiciliario

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En la naturaleza existen tres ciclos, uno silvestre, unointermedio y uno doméstico. El ciclo silvestre, que se de-sarrolla entre los insectos triatominos y los mamíferossilvestres. El ciclo intermedio o antropozoótico se pro-duce entre triatominos silvestres y mamíferos domésti-cos (entre los cuales el perro juega un importante papel)en áreas peridomiciliarias, gallineros y corrales. El ciclodoméstico, que involucra al hombre, triatominos domi-ciliarios y mamíferos domésticos es una antropozoono-sis, ya que afecta a los animales y al hombre.

Las condiciones ecológicas del continente america-no permiten una amplia distribución de esta enferme-dad, que se extiende desde el sur de los EE.UU. hasta eltercio austral de la Argentina y Chile. Pero la endemiatripanosómica está limitada a áreas rurales o urbanaspoco desarrolladas, y en este caso el número de reservo-rios animales se reduce, al igual que el número de vecto-res. Por ejemplo, para nuestro país, de todas las espe-cies de triatominos sólo Triatoma infestans (vinchuca)tiene real importancia desde el punto de vista sanitarioepidemiológico, especialmente por poseer hábitats do-mésticos o peridomésticos. Cuando la vinchuca pica dejaen sus deposiciones al agente infectante (Trypanosomacruzi) que penetra al organismo cuando el hombre serasca.

Se estima que en la Argentina existen alrededor de3.500.000 de infectados. Las áreas chagásicas abarcan 19provincias, ocupando una superficie que representa el70% del país. Investigaciones entomológicas realizadaspor el Programa Nacional de Lucha Antichagas ha per-mitido comprobar que en algunas localidades de zonasendémicas el 100% de las viviendas rurales estaban in-fectadas, y se encontró T. cruzi en más del 50% de losejemplares de vinchuca estudiados.

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El índice de infestación de las viviendas rurales, sub-urbanas y urbanas de bajo nivel socio-económico, difieresegún las regiones; correspondiendo los valores más ele-vados de infestación domiciliarias a las provincias deSantiago de Estero, Formosa, norte de Córdoba, Chaco,La Rioja y Catamarca, comprendidas dentro de las pro-vincias fitogeográficas Chaqueña, Espinal y Monte Xeró-filo. Son regiones de clima cálido, en general seco y conestación lluviosa de corta duración, con oscilaciones tér-micas estacionales amplias, al igual que diurnas y noc-turnas. Estas condiciones climáticas son importantes parala vinchuca y la vivienda humana ofrece condiciones ópti-mas de refugio, con pocas variaciones y fuente alimenti-cia asegurada.

Las causas de la endemia deben buscarse en factoressocio-económico-culturales, ya que para que existatransmisión deben coexistir el vector, los reservorios y elhombre, lo que ocurre sólo en viviendas de gente muypobre, con paredes agrietadas, techos de paja, etc.

PaludismoEl paludismo, o malaria, es una enfermedad produ-

cida por cuatro especies del género Plasmodium, un pro-tozoario parásito que es transmitido por mosquitos delgénero Anopheles quienes lo inyectan directamente enla sangre cuando pican al hombre. El parásito se multi-plica en el hígado, luego pasa a los glóbulos rojos de lasangre de la que es otra vez ingerido por los mosquitos yel ciclo se completa.

Anualmente, según la OMS, se producen más de 100millones de nuevos casos en todo el mundo. Pero paraotras fuentes la cantidad podría llegar a 400 millones. Ysumando los casos nuevos a los ya existentes, la cifra as-

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ciende a 600 millones, por lo menos. De ellos mueren poraño cerca de 2 millones. Aproximadamente la mitad delos casos pertenecen a África. En América Latina se esti-ma que hay unos 15 millones. En Argentina la zona endé-mica se encuentra en el noroeste, habiéndose registradounos 2000 casos en 1986.

Los síntomas de esta enfermedad se presentan comoepisodios febriles recurrentes y debilidad progresiva.Existen tratamientos para atenuar los síntomas de estapatología, pero normalmente se hace crónica. Tanto laspoblaciones del parásito como las del vector se han he-cho resistentes, a los medicamentos unas y a los plaguici-das las otras. Así la enfermedad persiste por la persis-tencia del mosquito infectado. De ahí que la prevenciónse basa fundamentalmente en el control de los mosqui-tos, para los que habrá que perfeccionar métodos de con-trol biológico, ya que, como hemos dicho, en muchos ca-sos se han seleccionado los individuos resistentes a losinsecticidas.

DengueFue descrito por primera vez en el siglo XVIII. Se ca-

racteriza por ciclos de infección en los que intervienenel hombre, los mosquitos y otros animales. Se extendióparticularmente durante la Segunda Guerra Mundial,en el área del Pacífico y Asia. La información actual noshabla de unos 80 millones de personas por año que seinfectan en áreas tropicales, y que unos 2000 millonescorren el riesgo de infectarse. El agente causal es un vi-rus con cepas de diferente virulencia; y los vectores sonmosquitos del género Aedes, insectos que crecen en zo-nas tropicales y subtropicales, y que actualmente, con elaumento de la temperatura media, se han expandido a

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otras zonas propicias para su desarrollo, que antes no loeran. La primera infección provoca una forma benignade la enfermedad, pero la segunda produce el llamadodengue hemorrágico, de mayor tasa de mortalidad.

Esta enfermedad viral, como la fiebre amarilla y otras,en sus comienzos era sólo una zoonosis. En la mayoríade las enfermedades humanas más recientemente difun-didas, los respectivos virus parecen haber existido pormucho tiempo antes en la naturaleza, en sus hospedado-res. El aumento de la población humana que obligó a desa-rrollar actividades rurales en zonas antes deshabitadas,hizo más probable el contacto entre hombres y animalesinfectados, y así se facilitó el contagio viral.

En Argentina el mosquito ya ha llegado hasta el cen-tro del país pero sólo se han desarrollado casos de la en-fermedad en la provincias de Salta y de Misiones.

Enfermedades transmitidas por roedores

Los roedores están involucrados en la transmisiónde una serie de enfermedades al hombre o a sus ani-males domésticos. Entre ellas, la peste bubónica, distin-tos tipos de fiebres hemorrágicas, salmonelosis, triqui-nosis, leptospirosis, coriomenigitis linfocitaria, fiebre pormordedura de rata. Algunas de estas enfermedades sontransmitidas por las ratas o la laucha doméstica, que porsus hábitos comensales (es decir, que viven en estrechocontacto con el hombre) revisten gran interés desde elpunto de vista de la salud pública. Entre las enfermeda-des transmitidas por los roedores comensales, la pestebubónica fue una de las que causó mayor número demuertes, tanto en el viejo como nuevo mundo. En Argen-tina, hubo epidemias de peste en Rosario y Buenos Ai-res asociadas a la gran proliferación de ratas en los puer-tos (Uriarte, 1934). Actualmente, se producen algunoscasos de peste en el mundo (Coto, 1997). El agente etio-

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lógico de esta enfermedad es la bacteria Yersinia pestis,que es transmitida por las pulgas a los roedores. La pes-te bubónica (que, sin tratar, presenta un 50% de letali-dad) puede avanzar hacia la peste septicémica y neu-mónica (que causan entre un 95-100% de muertes).

Otra enfermedad asociada a estos roedores es laLeptospirosis, cuyo agente etiológico es la bacteria Lep-tospira interrogans. El hombre se contagia por contactode la piel con agua, suelo húmedo o vegetación conta-minadas con materia fecal u orina de roedores infecta-dos. También son importantes los perros en su transmi-sión. Los principales síntomas son decaimiento, fiebre,dolor de cabeza, dolor de músculos, pudiendo llegar acausar la muerte (Caminoa, 1999).

La triquinosis es una enfermedad de origen parasi-tario, causado por Trichinella spiralis, un gusano nema-todo de 1 a 3 mm de diámetro que forma quistes en losmúsculos de numerosos mamíferos. El hombre se conta-gia por ingesta de carne mal cocida, frecuentemente decerdo. Se cree que también las ratas cumplen un papelen el mantenimiento de la enfermedad en la naturaleza(Caminoa, 1999).

La Salmonelosis es una enfermedad producida porlas bacterias Salmonella spp, en la cual también actúanlos roedores como reservorios naturales. Esta bacteriaafecta las aves de criadero y también produce enferme-dad en el hombre. Los principales síntomas en el hom-bre son la gastroenteritis aguda, dolores abdominales,náuseas y vómitos. La muerte es poco frecuente. El con-tagio se produce por ingestión de alimentos contamina-dos (Coto, 1997).

Por último, otra enfermedad asociada a los roedorescomensales es la Coriomeningitis Linfocitaria (LCM), cuyoagente etiológico es un arenavirus. Sus síntomas sonsemejantes a los de la gripe o influenza, con síntomasmeníngeos o meningoencefalomielíticos. Rara vez resul-ta mortal. El contagio se produce por contacto con ma-terial contaminado con heces de roedores infectados(Coto, 1999).

Otro grupo de enfermedades está asociado a roe-dores de hábitos silvestres, cuyo contacto con el hombrees más accidental, pero que bajo determinadas condi-

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ciones ambientales pueden sufrir cambios en su abun-dancia o en los usos de los hábitats que determinen unmayor riesgo de transmisión al hombre. Esto da lugar ala aparición o al incremento de la incidencia de enferme-dades nuevas, denominadas “emergentes”. En nuestropaís, una enfermedad de estas características es la Fie-bre Hemorrágica Argentina, endémica en la región pam-peana, cuyo agente etiológico (el causante de la enfer-medad) es el virus Junín, cuyos reservorios naturalesson los roedores Calomys musculinus y Calomys laucha,especies comunes en los agroecosistemas de esta zona(Kravetz et al., 1986). Esta enfermedad fue identificadaen 1958, por casos ocurridos en Junín, Provincia de Bue-nos Aires. Luego el área se expandió cubriendo gran par-te de la provincia de Buenos Aires, sur de Córdoba y San-ta Fe (Maiztegui, 1975). Su alta incidencia fue asociadaal aumento del área sembrada respecto a los pastizalesnaturales, que llevó a un cambio en las comunidades deroedores con un aumento en la densidad de las espe-cies de Calomys. Los números de enfermos producidosanualmente mostraron una estrecha relación con las va-riaciones en las densidades de roedores (Mills et al.,1992).

Otra enfermedad transmitida por roedores, que co-bró importancia en nuestro país a partir de 1996, es elsíndrome pulmonar por hantavirus. Existe una diversi-dad de hantavirus asociados a distintas especies de roe-dores, de los cuales sólo algunos han sido identificadoscomo causantes de enfermedad en humanos. Los hanta-virus del Viejo Mundo, Hantaan, Pumala y Seúl, son agen-tes causales de fiebres hemorrágicas con síndrome re-nal, cuya mortalidad oscila entre el 3-7% para Hantaany 0,1-0,2 para Pumala. Los roedores reservorios del vi-rus de Hantaan son las ratas domésticas (Rattus sp), dedistribución universal, lo que ha posibilitado la llegadade la enfermedad a América del Norte. En Argentina seha identificado la presencia del virus en ratas de los puer-tos de Buenos Aires, no habiéndose registrado hasta elmomento casos humanos de Síndrome Renal por Hanta-virus (HFRS) (Weissenbacher et al., 1990).

En 1993, en América del Norte, la infección por han-tavirus fue asociada a otro tipo de enfermedad: el Sín-

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drome Pulmonar por Hantavirus (SPH), caracterizada porun cuadro febril, mialgias, cefalea, tos y vómitos que pue-de evolucionar en pocos días hacia dificultad respiratoriagrave y muerte en el 50% de los casos. Esta enferme-dad es causada por distintos tipos de hantavirus: el vi-rus Sin Nombre, el virus Black Creek Canal, el virus Bayouy el virus New York (Martínez et al., 2001). A diferenciadel virus que produce HFRS, el mantenimiento del virusdel SPH en la naturaleza se produce por la infección cró-nica de poblaciones de roedores silvestres de la familiamuridae, subfamilia Sigmodontinae. Los roedores no sonaparentemente afectados por el virus, y la infección dehumanos se produce a través del contacto con la saliva,heces u orina de los roedores infectados, o por contactodirecto con estos (mordeduras). El virus puede penetrarpor pequeñas heridas en la piel o por aspiración de ae-rosoles con heces u orina. No permanece vivo durantemucho tiempo alejado de las células vivas, es sensible ala mayoría de los desinfectantes (lavandina, detergen-te) y a la radiación ultravioleta (Enría et al., 1995).

En América del Sur existen evidencias de infecciónhumana con hantavirus en Argentina, Bolivia, Brasil, Chi-le, Paraguay y Uruguay. En Argentina, los casos ocurri-dos en el sur, en la primavera de 1996, con un alto por-centaje de mortalidad, llamaron la atención del público yde las autoridades hacia esta enfermedad. Posterior-mente se identificaron otras dos regiones: la del Norte(especialmente en Orán, Salta) y la Central, correspon-diente a las provincias de Buenos Aires, Santa Fe, EntreRíos y Córdoba (Secretaría de Salud y Acción Social, Mi-nisterio de Salud y Acción Social, 1999).

Existen evidencias, a partir de los casos de SPH ocu-rridos en Bariloche, de que el SPH puede transmitirse depersona a persona (Enria et al., 1996).

Los primeros hantavirus caracterizados en Argentinay Chile correspondieron a un nuevo tipo llamado Andes,emparentado con los hantavirus causantes de SPH enEstados Unidos de América, aunque claramente distinto.Su reservorio es el roedor sigmodontino Oligoryzomyslongicaudatus. Esta especie de roedor también ha sidoidentificada como reservorio del hantavirus causante delos casos de SPH ocurridos en el norte (Andes North),

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mientras que en la zona central se ha identificado el tipoAndes Cent Lec, cuyo reservorio es Oligoryzomys flaves-cens, agente causal de SPH en Entre Ríos y Lechigua-nas (Martínez et al., 2001). Hasta el 31/12/99 se habíannotificado 283 casos de SPH en la Argentina, incluyendo32 casos retrospectivos de 1989 a 1994. Las provinciasmás afectadas fueron: Salta (91), Buenos Aires (74), Ju-juy (27), Río Negro (25), Santa Fe (13), Chubut (8), Neu-quén (6) y Entre Ríos (3), registrándose casos en 10 pro-vincias (Secretaría de Salud, Ministerio de Salud y AcciónSocial, 1999).

El mayor riesgo de adquirir la enfermedad está rela-cionado con el trabajo o la recreación en zonas rurales,en especial áreas de desmonte. Su mayor incidencia seda en hombres (70-80%) y adultos (promedio de edadde alrededor de 30 años) (Secretaría de Salud, Ministe-rio de Salud y Acción Social, 1998).

La distribución de casos es agregada, tanto espacialcomo temporalmente. En las provincias del norte y cen-tro del país, la mayoría de los casos ocurre entre octu-bre y febrero-marzo, mientras que en el sur la mayoríade los casos se produce entre septiembre-noviembre,con un pico menor en abril- mayo. No existe una asocia-ción estrecha entre densidad de roedores y casos hu-manos de SPH, ya que, para la zona centro, las densi-dades máximas de roedores se producen en junio-julio,cuando hay muy pocos casos (Busch et al., 2001).

María Buschmbusch@bg.fcen.uba.ar

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Las patologías de origen ambiental en las poblacio-nes pobres tienen como una de las causas más impor-tantes la ingesta de aguas contaminadas. Según infor-mes del Banco Mundial el 20% de la población del plane-ta no tiene agua potable, y el 30% no tiene servicioscloacales. Está claro que se trata de las poblaciones máspobres, como puede verse en otros informes del mismoorigen, que nos dicen que las muertes por enfermeda-des parasitarias e infecciosas en los países subdesarro-llados representan el 41% del total, mientras que sólollegan al 5% en los desarrollados.

“Frente a las enfermedades que genera la miseria, fren-te a la tristeza, la angustia y el infortunio social de los pue-blos, los microbios como causas de enfermedades son unaspobres causas”.

Ramón Carrillo, ministro de Salud Pú-blica argentino, circa 1950.

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Capítulo VIIILA CONTAMINACIÓN AMBIENTAL Y EL CAMBIO GLOBAL

Consideramos contaminación a toda perturbacióndel medio ambiente que resulte perjudicial para los se-res humanos u otros organismos vivos. El agente causalpuede ser de origen químico, físico o biológico y afectaral aire, al agua o a los suelos.

El concepto de contaminación, o polución, es subjeti-vo porque en muchos casos, aquello que resulta contami-nante para algunas culturas puede no serlo para otras.

En sentido estricto para la ecología, como ciencia, lacontaminación no es un problema. Éstos aparecen cuan-do hay perturbaciones que afectan negativamente a la«calidad de vida» de los humanos. Y sabemos que muchode lo que hace a esa calidad es cultural. Pero la ecologíase encuentra involucrada e interesada porque la conta-minación tiene que ver con el flujo de energía y la circu-lación de la materia en los ecosistemas, y puede tantoaportar algún conocimiento como desarrollar alguno nue-vo referido a problemas de contaminación. En generallos contaminantes actúan simplificando los ecosistemas,retornando a las comunidades a etapas más inestables.

Desde el punto de vista de la teoría ecológica la con-taminación es una circulación defectuosa, o interrumpi-da, de algún material de los ecosistemas. Para Margalef(1981) la contaminación es una «enfermedad» del trans-porte, es una utilización incompleta de alimentos, otros

Leonardo Malacalza y Carlos Coviella

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materiales y también energía que la organización socialtransporta desde lugares más o menos distantes hastaotros sitios donde son requeridos. Aquellos materialesque sobran, que no son utilizados o que fueron transfor-mados y ya no sirven, no son devueltos al lugar de pro-cedencia, no se paga el costo del transporte. Aunque mu-chas veces el retorno resulte prácticamente imposibleporque el hombre es capaz de fabricar sustancias sin-téticas que no existían en la naturaleza, como el caso demuchos biocidas y también otros derivados de la indus-tria petroquímica.

La contaminación que más ha molestado o preocupa-do a la mayoría de los humanos es la que nos afecta di-rectamente, desde cerca, la contaminación del agua quebebemos, de los alimentos, o del aire que nos rodea. Setrata de contaminaciones localizadas, generalmente cir-cunscritas a un lugar o región. Pero hay otra contamina-ción que por dispersa y global ha tardado en llegar a serevidente: la contaminación de la atmósfera por los ga-ses causantes del efecto invernadero.

Sabemos que los ecosistemas tienden a mantenerseen equilibrio dinámico en el que las perturbaciones me-nores son automáticamente compensadas. Se observatal estado-estable en la presencia y tamaño de las pobla-ciones, y también en el entorno físico y químico que lascontiene. Pero puede suceder que las actividades de lapoblación humana originen cambios en ese estado-esta-ble y lleven al sistema a un punto de gran inestabilidady aumento de la velocidad del flujo de energía. El hom-bre puede provocar intencionalmente esos cambios, comoen el caso de la agricultura y la explotación forestal, yobtener beneficios a corto plazo. Pero también puede ob-tener perjuicios de los que no podrá escapar fácilmente.Tal es el caso del calentamiento global del planeta por el

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efecto invernadero que ya mencionamos. Veamos, en elaire las proporciones de oxígeno (21% de volumen) y dedióxido de carbono (0,037%) se mantienen constantes porefectos de la fotosíntesis y la respiración, y también porla regulación que ejercen los océanos en la cantidad dedióxido de carbono que puede contener el aire. En lasúltimas décadas la concentración de dióxido de carbonoen el aire ha ido incrementándose como consecuenciadel uso de combustibles fósiles (petróleo, carbón y gas)para la industria, el transporte y la calefacción. Éste esuno de los motivos del aumento de la temperatura me-dia del planeta (ver gráfico).

Dicho efecto invernadero, que estaría provocando uncambio climático a nivel planetario, así como el adelga-zamiento de la capa de ozono y la lluvia ácida, tiene suscausas más importantes en los sistemas dominantes parael crecimiento económico y la explotación de los recur-sos, particularmente durante el último siglo en las na-

Emisiones totales de CO2 desde 1950

ItaliaCanadáIndia

UcraniaReino UnidoJapón

AlemaniaChina

Rusia EE UU

0 50 100 150 200

ton métr*109

Fuente: ONU y Banco Mundial (2000)

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ciones más poderosas. Veamos cómo llegamos aquí. Enla primera etapa —que duró unos 2 millones de años—las poblaciones humanas cazadoras-recolectoras y nóma-das, tienen que haber tenido una relación con el mediomuy parecida a la de otras poblaciones de primates: ex-plotar un área y migrar a otra cuando los recursos esca-sean. En la segunda etapa, que se inicia cuando el hom-bre comienza a cultivar la tierra y se hace sedentario, ladensidad de las poblaciones aumenta, aparecen las ciu-dades y caminos por los que pueden transportarse ali-mentos y otros materiales que vaya demandando el cam-bio cultural. La tercera etapa, de la revolución científi-co-tecnológica, se inició hace unos 200 años con la indus-tria auxiliada con mucha energía de alto costo y bajo pre-cio: los hidrocarburos ya mencionados. Es la civilizacióna la que pertenecemos (aunque algunos pertenecen mu-cho más que otros) que se caracteriza por la gran gene-ración de bienes y servicios. Pero no sólo ha producidobienes en cantidad; también se han producido «males» atoda la humanidad —por no hablar de la biosfera—. Ma-les cuyo costo no es incorporado al precio del bien pro-ducido. Los costos ambientales derivados de la produc-ción industrial no se transfieren al consumidor del pro-ducto, mediante el precio, sino que son cargados a todala población, sea o no consumidora. Los no consumido-res no sólo no acceden a los beneficios sino que paganparte de los perjuicios.

En el sistema descrito aún no han actuado globalmen-te los mecanismos de retroalimentación que regulen oeviten los perjuicios señalados. Cuando el costo de és-tos superase a los beneficios, dentro del mismo sistemase irían produciendo las correcciones. Así sería si tantotodos los beneficios como los perjuicios se distribuyeranmás o menos equitativamente en la población humana.

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Pero no siempre es así ya que la contaminación pasó aser un perjuicio severo, crónico o agudo para los secto-res humanos más pobres o con pocas defensas. Mientrasque los sectores con mayor poder económico buscan ale-jarse de la contaminación viviendo en zonas residencia-les muy reguladas, los sectores más pobres quedan enzonas contaminadas. A la propiedad privada de la tierrase suman ahora la propiedad privada del agua potable,del aire y el clima en general. El caso del efecto inverna-dero es un ejemplo.

En el primer párrafo de este capítulo dijimos que elagente causal de la contaminación puede ser de origenquímico, físico o biológico, debemos agregar ahora la po-breza. Es la pobreza otra clara causa de la contamina-ción y degradación ambiental.

Efecto invernadero y cambio climáticoEl sistema climático del planeta depende de una se-

rie de factores íntimamente entrelazados. Uno de los ele-mentos más importantes, es el balance energético entrela energía recibida del sol y la irradiada de vuelta al es-pacio. En ausencia de atmósfera, la temperatura prome-dio de la tierra debería ser de aproximadamente -16°C(2550 Kelvin). La temperatura promedio real de +15°C(2880 Kelvin), es porque distintos gases en la atmósferaabsorben la radiación emitida por la tierra. Entre estosgases, los mas importantes son el vapor de agua, CO2 yel metano, los cuales por esa razón, son llamados «gasesde efecto invernadero». De éstos, el CO2 está aumentan-do muy rápidamente debido a diversas actividades hu-manas y es el gas que más impacto está teniendo en elcambio climático.

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La razón de este aumento tan rápido del CO2 atmos-férico, es el aumento en el uso de combustibles fósiles, yen menor medida la deforestación y cambios en el usode la tierra. Por primera vez en la historia del planeta,una sola especie —la especie humana— tiene un impac-to suficientemente grande como para cambiar el climade la tierra en forma importante.

De acuerdo con muestras de aire atrapado en hielosde la Antártida y de Groenlandia, el nivel actual de CO2

atmosférico de 370 ppm (partes por millón) de aire es elmás alto de, al menos, los últimos 420.000 años y muy po-siblemente el más alto de los últimos 20 millones. La tasaactual de aumento de CO2 en la atmósfera desde 1900es de aproximadamente de 1.7 % anual, que es la tasa másalta de los últimos 20.000 años por lo menos. Si esta ten-dencia histórica continúa sin cambios, las emisiones globa-les de CO2 se duplicarán durante las próximas tres o cua-tro décadas y serían seis veces más altas para el 2100según la conclusiones del Panel Intergubernamental deCambio Climático (IPCC), Naciones Unidas, de enero de2001.

De la radiación solar que llega a la alta atmósferaalrededor del 25 % es reflejada y otro 25 % es absorbi-da por ella; en tanto que la tierra absorbe un 45% y refle-ja un 5%. La tierra emite radiación de onda larga, partede la cual sale de la atmósfera y parte es reflejada porlos gases del efecto invernadero.

GASES DE INVERNADERO

ATM ÓSFERA

Radiación IR saliente

Efecto invernadero

Radiación solar

TIERRA

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Según proyecciones también realizadas por las Na-ciones Unidas (IPCC), de continuar las actividades hu-manas sin cambios en el aumento del uso de combusti-bles fósiles y otras actividades, el nivel de CO2 en la at-mósfera podría llegar a fines del siglo XXI a más de 1.100ppm, o sea un nivel casi cuatro veces más alto que el ni-vel previo al inicio de la Revolución Industrial.

Dióxido de Carbono

250

300

350

400

1750 1800 1850 1900 1950 2000años

CO

2 (pp

m)

Metano

600

800

1000

1200

1400

1600

1800

2000

1750 1800 1850 1900 1950 2000años

Met

ano

(ppb

v)

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El aumento en el CO2 atmosférico que comenzó alre-dedor de 1750 con la Revolución Industrial, está aumen-tando el efecto invernadero, provocando un desbalanceclimático a nivel mundial. De acuerdo con la misma fuen-te, la temperatura en la tierra aumentó aproximadamen-te 0,6°C en el último siglo. Este aumento de más de me-dio grado por siglo es el cambio mas rápido en al menoslos últimos 1000 años. La década de 1990 fue la más ca-lurosa de que se tiene registro, y 1998 es muy posible-mente el año más cálido desde que se tiene registro entodo el mundo (140 años).

Las consecuencias de ese aumento en el efecto inver-nadero debido a las actividades humanas son considera-bles. De no tomarse medidas para frenar el aumento delCO2, la temperatura promedio podría aumentar entre1,5 y 4,50C para el 2100. El deshielo en las regiones pola-res y el aumento del volumen de los océanos debido a laexpansión térmica, tendrían el efecto combinado de ele-var el nivel promedio de los océanos entre 20 y 110 cmpara la misma fecha. De hecho, el nivel promedio ya haaumentado al menos unos 10 cm en el último siglo. Apro-ximadamente un 10% de las zonas más pobladas del plane-ta están por debajo de 110 cm, con lo cual quedaría inun-

CFC

0

0,1

0,2

0,3

1750 1800 1850 1900 1950 2000años

CFC

(ppb

v)

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dada una gran parte de las regiones costeras. Algunasislas del Pacifico —países enteros algunas de ellas— notienen parte alguna por encima de ese nivel y quedaríancompletamente bajo las aguas en menos de 100 años. Aundeteniendo el aumento del CO2 atmosférico, la expan-sión térmica de los océanos es un proceso lento que con-tinuaría por unos 500 años.

Otros cambios importantes serían el cambio en el ré-gimen de lluvias en muchas partes del planeta, como yase está registrando en la llanura pampeana de Argenti-na. El clima de regiones como la llanura pampeana cam-biaría como si migrara entre 500 y 1000 km hacia el suren el lapso de dos generaciones. Las regiones climáticasdel planeta cambiarán de posición. Muchas especies deplantas y animales se extinguirán.. También han de pro-ducirse cambios en el tiempo de reciclado de la materiaorgánica, lo cual tiene importantes consecuencias paramuchos ecosistemas, lo mismo que cambios en la hume-dad de los suelos, de la que dependen miles de especiesde artrópodos y microorganismos importantes en el pro-ceso de descomposición. El aumento de las olas de ca-lor, sumado a mayor humedad relativa y a la contamina-ción atmosférica, aumentaría la gravedad de las enfer-medades cardíacas, particularmente en las ciudades.

El Protocolo de Kyoto

Tomando conciencia de las serias consecuencias delcambio climático, la Convención Marco de las NacionesUnidas para Cambio Climático creada en Río de Janeiroen 1992, concertó una serie de reuniones internaciona-les que culminaron en la adopción del Protocolo de Kyoto(Japón) en 1997. El Protocolo sigue los pasos del Proto-colo de Montreal relativo a los Clorofluorocarbonos queafectan la capa de ozono y es un pacto internacional que

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podría entrar en vigencia en cuanto sea ratificado porlos gobiernos respectivos, a través del cual los paísesmás desarrollados se comprometerían a reducir para el2012 sus niveles de producción de CO2 en algo más deun 5% con respecto a los niveles de producción que cadapaís tenía en 1990. Una de las reuniones más importan-te tuvo lugar en 1999 en Buenos Aires, en la que se adop-tó el Plan de Acción de Buenos Aires, acerca de cómo im-plementar el Protocolo de Kyoto. Las discusiones se en-cuentran detenidas porque Estados Unidos no aceptaratificarlo.

Otro cambio que, en mayor o menor grado, afecta atoda la humanidad es el adelgazamiento de la capa deozono. Esta capa se formó cuando en los organismos vi-vos se seleccionó —hace unos 3700 millones de años—un proceso metabólico muy eficaz de transformación deenergía luminosa en energía química: la fotosíntesis, re-acción que tiene como productos químicos finales agua yoxígeno, los que son liberados al ambiente. De una at-mósfera casi sin oxígeno se fue pasando a otra donde unaquinta parte la constituye ese gas. El oxígeno por acciónde la radiación ultravioleta (RUV) se transforma en ozo-no y queda concentrado mayoritariamente a una alturade 15 a 30 km s.n.m. formando la “capa de ozono”. Estacapa absorbe la mayor parte de la RUV de honda más cor-ta. Desde la aparición de la fotosíntesis la vida —pro-tegida por la capa de ozono— ha evolucionado adaptán-dose a la escasa RUV que llega a la superficie terrestre.Pero la que la atraviesa puede provocar graves daños enlos seres vivos en los que el ARN absorbe la RUV, y en loshumanos produce quemaduras y cáncer de piel. En losmares de Antártida uno de los perjuicios ya observadoses una disminución en la producción del fitoplancton.

Desde hace algunas décadas se ha observado una dis-minución del ozono estratosférico, fenómeno que es atri-

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buido a los clorofluocarbonos (CFC). Éstos son hidrocar-buros no tóxicos que se encuentran en la naturaleza yson líquidos que se evaporan fácilmente. Estos compues-tos son usados desde hace unos 70 años por la industria,en acondicionadores de aire, en los rociadores (spray) yen muchos otros productos. Por acción de la radiaciónproveniente del sol los CFC se descomponen, y el cloroliberado reacciona a gran velocidad con las moléculas deozono que pasan a moléculas de oxígeno, las que tambiénpor la radiación ultravioleta forman moléculas de ozono,pero a una velocidad menor.

A medida que ascendemos en la atmósfera la tem-peratura disminuye, pero alrededor de los 20 km, en laestratosfera, donde casi no hay nubes, comienza a su-bir. Este aumento es producido por la absorción por elozono de la luz UV. Los CFC que son liberados en la su-perficie terrestre tardan unos dos años en viajar de unhemisferio al otro, pero tardan alrededor de 10 años enllegar a la estratosfera. Allí son destruidos por la radia-ción UV: el cloro se libera y un solo átomo de cloro pue-de destruir cientos de miles de moléculas de ozono.

En 1985 se descubrió que en la Antártida durante laprimavera la capa de ozono desaparecía, hecho que sesiguió observando todos estos años. El fenómeno sedebe a que, después del invierno polar el sol llega y suradiación destruye las moléculas de cloro provenientesde los CFC liberando átomos de cloro altamente reactivocon el ozono. Con el tiempo el ozono se regenera cuan-do el aire polar se mezcla con aire de otras latitudes. Lacapa de ozono se deteriora más sobre la Antártida quesobre el Ártico debido a que en Antártida la atmósferaes varios grados más fría, por lo que se forman nubesen las que partículas de hielo catalizan reacciones quedan como resultado cloro molecular, que luego, por laRUV es transformado en el cloro activo que destruye elozono. Las mediciones muestran que en los últimos añosla concentración media del ozono atmosférico en todo elplaneta ha disminuido significativamente (Molina, M.1996).

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Otras contaminaciones están más localizadas en unlugar o en una región. Están entre otras, la contamina-ción del agua por agentes patógenos, principalmentebacterias y virus, las producidas por plaguicidas en losambientes agrícolas; por metales pesados usados en lasáreas industriales; por hidrocarburos, en las regiones desu extracción y las de su transporte; y las causadas porelementos radiactivos.

Contaminación del agua dulceLas ciudades y también otras poblaciones menores,

generalmente se desarrollan próximas a lagos, lagunaso ríos, de los que toman agua para sus necesidades y tam-bién a los que arrojan sus residuos. Estos residuos se des-componen, consumen oxígeno y liberan elementos nutri-tivos al agua. Con ellos el fitoplancton prolifera excesi-vamente y las aguas se ponen verdes y turbias, fenóme-no que se conoce como eutrofización. La eutrofizaciónde los ambientes acuáticos se produce por el enriqueci-miento con elementos nutritivos, provenientes de la de-gradación y mineralización de residuos orgánicos domés-ticos, de granjas y de suelos agrícolas que son fertiliza-dos y que las lluvias lavan y arrastran. La intensa produc-ción de materia orgánica por el fitoplancton se incorporaal ciclo del ambiente acuático, se decanta y descomponeconsumiendo oxígeno. Si los movimientos del agua nodifunden hacia la profundidad suficiente cantidad de oxí-geno, éste se agota; parte de la materia orgánica se vaacumulando en el fondo, y parte se oxida con azufre libe-rando sulfhídrico de muy mal olor.

El agua que abastece a las poblaciones humanas tam-bién puede contaminarse con bacterias, virus, protozoosy gusanos que en los países subdesarrollados son la prin-

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cipal causa de enfermedades humanas. La fiebre tifoi-dea, el cólera, la enteritis, la hepatitis infecciosa, la ame-biasis, la esquistosomiasis, entre otras, son las enferme-dades con mayor número de afectados en las regionesdonde no hay agua potable y tampoco servicios cloacales.

Contaminación por plaguicidasSon los insecticidas y herbicidas, compuestos quími-

cos para matar insectos y plantas respectivamente. Suuso está generalizado en los sistemas agrícolas. Son con-taminantes porque pueden afectar a los productos agro-pecuarios (en su mayor parte alimentos), a los trabaja-dores rurales que los aplican y también a otros animalesy vegetales que no son los destinatarios que se desea con-trolar.

Son moléculas que una vez que se incorporan al am-biente pueden transformarse o combinarse con otras; enalgunos casos pierden su poder residual rápidamente yen otros puede potenciarse; conociéndose muy poco, has-ta ahora, los caminos que pueden seguir en el ecosiste-ma y los daños que sucesivamente pueden causar. Su usodebe ser muy controlado. Así sucede generalmente enlos países desarrollados (que casi en todos los casos sonquienes los crean y patentan) pero no en los subdesarro-llados entre los cuales estamos.

Las familias de plaguicidas más importantes que sehan fabricado son, por orden cronológico, los organoclo-rados, los fosforados, los carbamatos y tiocarbamatos, yúltimamente los piretroides sintéticos.

Organoclorados: además de ser los primeros, fue-ron los que más se popularizaron por el uso del DDT (di-cloro-difenil-triclorohexano) durante la Segunda Gue-rra Mundial para proteger a los soldados de las fuerzas

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aliadas de insectos parásitos y transmisores de otras en-fermedades. Su uso para proteger de insectos a los cul-tivos y cereales cosechados se propagó por su gran efi-cacia, su bajo costo y su gran persistencia en el ambien-te, lo que hace innecesaria la aplicación repetida al pocotiempo. Las conocidas pastillas de Gammexane paracombatir la vinchuca están compuestas por un organoclo-rado (hexaclorociclohexano).

Aspectos negativos son su gran persistencia en el am-biente y su poca selectividad: matan tanto a las plagascomo a sus controles naturales. Son solubles en aceitesy grasas: quedan retenidos en aceites de los vegetales yde allí pasan a la grasa de los herbívoros y de éstos a lade los carnívoros y al hombre, que puede comer desdevegetales hasta carne y lácteos. En los humanos puedencausar alteraciones hepáticas, esterilidad, cáncer, etc.

Se habla de bioacumulación cuando una sustanciatóxica se encuentra más concentrada en el cuerpo de losorganismos que en el ambiente en que viven. Y de bio-magnificación cuando a través de las relaciones tróficasesa sustancia tóxica va aumentando su concentraciónhacia los niveles tróficos más altos.

La legislación nacional y de los países más ricos esmuy severa en cuanto a los límites de tolerancia de in-secticidas en alimentos. Aunque en el mercado internoel control bromatológico es poco riguroso, sí debe serlopara los alimentos que se exporten.

Organofosforados: en parte reemplazaron a los clo-rados por ser tanto o más tóxicos y tener menor poderresidual. El Parathion y el Malathion son muy usados.Son muy tóxicos para el hombre ya sea por inhalación opor contacto con la piel.

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Carbamatos y tiocarbamatos: los primeros en sumayoría son insecticidas y los segundos herbicidas. Tie-nen menor persistencia que los clorados y menor toxici-dad que los fosforados. Se los puede usar hasta poco tiem-po antes de cosechar los vegetales tratados porque enpocos días se degradan y descomponen por acción de laluz y la humedad.

Piretroides: son los insecticidas más modernos ypotentes que se conocen. Tienen poca persistencia en elambiente pero en la descomposición producen moléculasde acción poco conocida, y éste es uno de los peligros comocontaminantes. Son muy usados en la vida doméstica: encosméticos para combatir los piojos, en aerosoles y pas-tillas antimosquitos, etc.

Contaminación por metales pesadosEn la naturaleza numerosos metales se encuentran

en baja concentración (menos de 1000 ppm). A estos me-tales se los denomina metales traza. Debido a que losorganismos han evolucionado con pequeñas concentra-ciones de estos metales, la presencia en altas concentra-ciones de metales traza pueden causarles graves tras-tornos. Los metales pesados son metales traza y entrelos más peligrosos están el mercurio, el plomo, el cromo,el cinc, el talio, el níquel, el cadmio, el talio.

Mercurio: se lo puede encontrar formando compues-tos orgánicos o inorgánicos. Los compuestos orgánicosson de gran toxicidad dado que se absorben fácilmente yuna vez incorporados son transformados a compuestosinorgánicos que tienen gran afinidad por el tejido ner-vioso, donde se acumulan y causan grandes daños; ade-más producen roturas de cromosomas y afectan la divi-sión celular en tejidos en desarrollo. Si bien a causa de

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la actividad industrial se libera mercurio en forma decompuestos inorgánicos, en el medio ambiente existenmicroorganismos que lo transforman en derivados orgá-nicos de alta toxicidad. La bioacumulación de mercuriocontribuye también a aumentar el efecto tóxico; los pe-ces pueden acumular hasta 5000 veces la concentraciónpresente en el agua, lo cual constituye un grave riesgopara sus depredadores. En la década de 1950, en Mina-mata (Japón) alrededor de 120 personas murieron porenvenenamiento con mercurio y muchas quedaron congraves daños neurológicos. La causa fue la descarga, poruna fábrica de productos químicos, de mercurio inorgá-nico que se fue transformado en mercurio orgánico (me-til mercurio) en los sedimentos de la bahía de Minamatay se acumuló en moluscos y peces, principales integran-tes de la dieta de la población de esa región

Plomo: es liberado al ambiente durante la fabrica-ción de pinturas, vidrios y baterías; también por las fun-diciones de plomo y el uso de combustibles que tienenaditivos de plomo. En los ecosistemas, la descarga deplomo produce una acumulación de materia orgánica de-bido a que afecta el metabolismo de microorganismos he-terótrofos. La presencia de plomo proveniente de lacombustión de nafta en el aire de ciudades como BuenosAires supera los límites de riesgo (Caridi, A. et. al., 1988).La intoxicación crónica con plomo produce la enferme-dad conocida como saturnismo que puede afectar no sóloa los operarios que trabajan en establecimientos que tie-nen entre sus insumos al plomo, sino también a su en-torno familiar, porque la ropa es un vehículo del metal.Esta enfermedad produce disfunciones renales y de lossistemas nervioso y hematopoyético.

Cromo: metal utilizado principalmente en curtiem-bres. En estado de mayor oxidación es cancerígeno. Su

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gran movilidad y capacidad de asociación con otras molé-culas lo tornan más peligroso aún porque puede ingresara las tramas tróficas con gran facilidad.

Cobre: como metal traza constituye un micronutrien-te esencial para los organismos. Su exceso produce di-versas alteraciones porque afecta reacciones metabólicasque mantienen los procesos homeostáticos. En nuestropaís la descarga excesiva proviene de la industria del cue-ro y del uso de fungicidas.

Cadmio: es liberado al ambiente como consecuenciade la fabricación de baterías y semiconductores para laindustria electrónica y el galvanizado de piezas metáli-cas. Una vez absorbido por los organismos se asocia conproteínas y se acumula en el hígado, riñones y órganosreproductores, produciendo graves trastornos. En dosisagudas causa hipertensión, disfunción renal y muerteprematura. En dosis pequeñas causa vómitos, diarrea ypuede originar tumores cancerosos. Debido a la facili-dad con que se acumula en los tejidos, resulta muy peli-groso para depredadores de tercero y cuarto orden.

Contaminación por hidrocarburosLa industrialización del petróleo genera muchos re-

siduos de muy difícil o costosa eliminación. Se trata engeneral de sustancias que contienen mezclas de hidro-carburos con elementos como el cloro o con metales pe-sados. Son muy estables en el medio ambiente y para sutratamiento se requieren grandes inversiones de dine-ro, espacio y tiempo. Las técnicas van desde la incinera-ción a altas temperaturas, hasta la biodegradación ae-róbica en piletas convenientemente aisladas del suelo o,incluso, mezclando directamente los residuos con el sue-lo, arrojándolos en terrenos que después dejarán de ser

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aptos para producir alimentos. Práctica esta última co-nocida como de “land- farming”, denominación para unatécnica con la se suele enmascarar algo que es un verda-dero delito ambiental cuando es usada para dispersaresos residuos industriales.

Los derramamientos de petróleo durante su extrac-ción y tráfico son frecuentes y en gran escala, y afectantanto a los ecosistemas terrestres como a los acuáticos,especialmente el mar y ríos navegables. Generalmente,el petróleo, una vez derramado en el mar, forma unaemulsión denominada «mousse» que con el tiempo tien-de a desaparecer porque, por un lado el petróleo se hun-de y por otro sus componentes aromáticos se solubilizan.Los compuestos aromáticos como el benceno o el tolue-no, que se disuelven en el agua, provocan graves trastor-nos. Los primeros afectados son los organismos planctó-nicos.

Un párrafo especial merecen los bifenilos policlora-dos, los PCB, que son hidrocarburos clorados produci-dos industrialmente desde la década de 1930 para su usocomo aislantes en los transformadores eléctricos de altatensión; en aditivos de pinturas; en el papel carbónico.Son muy estables y poco biodegradables, se acumulan enlos tejidos grasos. Son los compuestos más cancerígenosque se conocen, originan cáncer de piel, escroto y pul-món (Koch y otros, 1993). Su uso está prohibido en lospaíses desarrollados pero no en muchos otros. Se estimaque de los dos millones de toneladas que se habían pro-ducido hasta hace una década, más de la mitad se conti-nuaron usando (Pointing, C., 1992). Para su eliminaciónson necesarios incineradores que alcancen los 1200°C,pero aun así pueden dejar residuos tóxicos en el aire.

Los principales contaminantes del aire de las ciuda-des que provienen de los hidrocarburos son el monóxi-

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do de carbono, generado principalmente por la com-bustión de los automóviles y algunas industrias (tambiénpor la oxidación atmosférica del metano por descompo-sición de residuos orgánicos). El efecto tóxico se debe asu alta tendencia a asociarse a la hemoglobina, compi-tiendo con el oxígeno y, por lo tanto, reduciendo la capa-cidad de la sangre para transportar ese elemento; losóxidos de azufre y de nitrógeno, que son liberados ala atmósfera por la combustión de naftas, de carbón y defuel-oil. En la atmósfera los óxidos de azufre son trans-formados principalmente en ácido sulfúrico, que se di-suelve en el agua de las precipitaciones produciendo lalluvia ácida. Esta lluvia afecta a los microorganismos delsuelo y a los organismos de ecosistemas acuáticos pordisminuir los valores del pH; también es nociva para lasestatuas y edificios debido a que afecta el mármol (envarias ciudades europeas se debió cubrir monumentos otrasladar a museos estatuas que estaban en plazas). Porotra parte, los óxidos de azufre afectan a los organismosde respiración pulmonar produciendo taponamientos al-veolares y alterando el epitelio respiratorio. La lluviaácida también contiene ácido nítrico. Los aerosoles, queforman el “smog” —gotitas líquidas en suspensión conpartículas de hollín— son tóxicos en las vías respirato-rias. Cuando las pequeñas partículas de hollín entranen los alvéolos pueden permanecer varios años allí; estopuede causar trastornos en el intercambio gaseoso, y enla eliminación de sustancias dañinas debido a que dichaspartículas pueden alterar el movimiento de los cilios quetapizan el tracto respiratorio. Algunas enfermedades res-piratorias y alérgicas en las ciudades se deben al «smog»(Aramendía, P., et. al. 1995). El hollín, que es un hidro-carburo aromático policíclico, el benzopireno, es cance-rígeno; lavanderas que lavaban la ropa sucia de los

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obreros del polo petroquímico de La Plata enfermabande cáncer (Catoggio, J., comunicación personal).

Elementos radiactivosLos elementos radiactivos se encuentran de forma

natural en el medio ambiente, pero con las centrales nu-cleares ha aumentado su proporción; en Europa se haincrementado la radiación a causa de la nube radiactivaproducida por el desastre de la central de Chernobyl. Elaumento de la radiactividad en el medio ambiente tam-bién puede ser causado por fugas en el procesamientoindustrial de material radiactivo natural para uso co-mercial en la tecnología nuclear y por las explosionesatómicas para armas de guerra. El efecto tóxico de loselementos radiactivos se debe a que las radiaciones dealta energía provocan alteraciones cromosómicas. Tam-bién actúan reduciendo el metabolismo y deprimiendoel sistema inmunológico.

La gestión de los residuos sólidos urbanosdomiciliarios en Buenos Aires

La capacidad del hombre para fabricar utensilios, laconformación de aglomeraciones humanas, el crecienteuso de recursos naturales y bienes materiales, han ge-nerado un tipo de desperdicio que tradicionalmente lla-mamos basura. La cantidad y calidad de estos ResiduosSólidos Urbanos Domiciliarios (R.S.U.D.) alcanzado por lacivilización occidental ha ido variando a través del tiem-po, principalmente restos de la elaboración de alimentosque se dispersaban en la calle fuera de las casas, hastauna compleja mezcla de materiales biodegradables y nobiodegradables, naturales y sintéticos, inocuos y tóxi-cos que se embalan en bolsas, a razón de 0,5 a 2 kg/

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persona.día según los casos, y se depositan regular-mente en las aceras, a fin de que “alguien” se haga car-go de ellos.

La primera reacción de la sociedad frente al aumen-to de la cantidad de residuos dispersos en las ciudades,y al reconocimiento de los riesgos sanitarios que traíaaparejado, fue la de buscar un sitio de disposición, estoes un lugar apartado de las casas en donde concentrarlos desperdicios provenientes de la zona más poblada.En estos sitios sencillamente se depositaban los resi-duos sobre el terreno, y por lo general, a medida quepasó el tiempo se fue instaurando la recuperación regu-lar de materiales por parte de personas, los cirujas —mu-chas veces niños, como en la Buenos Aires de la prime-ra mitad del siglo pasad— que hacen de ello su modo desubsistencia, paralelamente a la quema de los restos,con el doble fin de reducir la acumulación y facilitar la se-lección de lo útil. Es decir, el tratamiento final consistíaen el mejor de los casos en la combustión parcial e incon-trolada de los restos, la descomposición espontánea delo biodegradable y la acumulación de lo que escapaba aestos procesos. Lógicamente estos sitios daban el am-biente adecuado para el establecimiento de densas po-blaciones de organismos potencialmente reservorios deantropozoonosis; los gases y humos provenientes de lacombustión de restos químicamente cada vez más com-plejos se hacían más molestos y nocivos; y las aguassuperficiales y subterráneas que tomaban contacto conlos residuos o sus lixiviados se cargaban de sustanciascontaminantes.

A partir del final de la Segunda Guerra Mundial, seavanzó en varias vías alternativas para la disposición fi-nal de los R.S.U.D., que han ido evolucionando y perdu-ran en la actualidad. Una es el relleno sanitario, consis-tente en el enterramiento planificado de los residuos enáreas con aislamiento entre el piso y las napas de aguasubterránea, la compactación en capas sucesivas quese cubren regularmente con tierra para dejar al aire li-bre sólo un “frente” de descarga, la captación y conduc-ción a superficie de los gases emitidos por la masa deresiduos en descomposición, la captación y tratamientode los líquidos lixiviados. Fue la modalidad implantada a

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fines de la década de los ’70 para la disposición de losR.S.U.D. de Buenos Aires, mediante la constitución delente llamado C.E.A.M.S.E. (conocido como “Cinturón Eco-lógico”, actualmente Coordinación Ecológica Área Metro-politana Sociedad del Estado). Evidentemente, un relle-no sanitario bien construido y operado consistió en unadelanto con respecto a la disposición incontrolada acielo abierto, pero tiene como desventajas que necesitael control de roedores, y que también se produce unaconcentración de aves (palomas, gaviotas y chimangosen nuestra región) difícilmente controlable y peligrosa enla cercanía de aeropuertos; que la descomposición dela materia orgánica biodegradable es anaeróbica, lentae ineficiente que emite gases malolientes y que contribu-ye al efecto invernadero durante años. Otro aspecto esque se produce una ocupación no sostenible del territo-rio (pues el terreno usado para relleno sólo permite po-cos usos luego de su cierre como sitio de disposición) yque existe un riesgo latente de contaminación a partirdel material enterrado. Actualmente, se tiende a evitarel venteo directo de sustancias gaseosas, y conducir lamayor parte de los gases para su combustión, convir-tiéndolos en CO2 y H2O, e incluso aprovechar esa ener-gía.

Una primera etapa en la búsqueda de un tratamien-to industrial que sacara provecho de los residuos, con-sistió en el desarrollo de plantas con mecanismos auto-matizados para la separación de las distintas fraccionesde aquellos, con el objetivo de recuperar y posteriormen-te reutilizar y reciclar materiales no biodegradables. Lacomplejidad de estas instalaciones, y la falta de confiabi-lidad asociada, hicieron que este intento no prosperara,ya que los volúmenes que se recolectan a diario exigenque la operación sea continua, con escaso margen parala detención por averías. Si bien se instalaron varias plan-tas de este tipo en la década de los ’60, en Europa porejemplo (e incluso se llegó a importar alguna al gran Bue-nos Aires) se abandonaron gradualmente.

Resurgió entonces la idea de la incineración, consis-tente ya en la combustión a alta temperatura, controla-da y por etapas, en hornos específicamente diseñados,con dispositivos de lavado de humos e incluso de trata-

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miento ulterior de las cenizas, para ser llevadas a dispo-sición final —por ejemplo relleno— pero con reduccióndel 95% en el volumen e inactivadas. Adicionalmente, elcalor producido por la combustión se puede utilizar paracalefacción por vapor o para la generación de energíaeléctrica. A pesar del gran desarrollo de esta tecnología,la incineración tiene aún el inconveniente de eliminar ala atmósfera los llamados últimos residuos, partículasmuy finas que no son retenidas en los sistemas de lava-do de gases y concentradas en contaminantes, y ade-más constituye en cierto sentido un desperdicio de ma-teriales, que podrían ser reprocesados con otros fines.Por el momento, es la tecnología de elección para losresiduos que pueden causar enfermedades infecciosas,entre otros ciertos restos hospitalarios.

La gestión integral de los R.S.U.D.Desde la década de los ’90 se ha ido estableciendo

internacionalmente el concepto de gestión integral delos residuos, que se basa en la inclusión en la gestiónde todas las etapas relacionadas con el residuo: su pro-ducción; su recolección y transporte; su separación, re-cuperación, reutilización y reciclado su tratamiento y sudisposición final. La visión actual tiende a utilizar selec-tiva y complementariamente varios de los sistemas detratamiento y disposición de residuos comentados ante-riormente.

La vida del residuo comienza en los hogares, en don-de se debe proceder a la disposición en bolsas separa-das y distintivas de los restos en dos o más categorías:por ejemplo orgánicos/húmedos e inorgánicos/secos. Aesta acción se la denomina preclasificación en origen.Idealmente debe estar complementada con la provisiónde contenedores para distintos tipos de materiales (porejemplo vidrios) repartidos por todas las áreas urbanasy suburbanas, y de lugares de recepción de residuos detipo peligroso (medicamentos, envases con restos depesticidas, pinturas, etc.) y de residuos de gran tama-ño, como electrodomésticos y similares. Después la reco-lección debe ser diferencial, de tal modo que a la plantade tratamiento lleguen por separado los distintos tiposde bolsas, y los otros tipos de residuos que se concen-

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tran en contenedores o se retiran con menor frecuencia(por ejemplo podas). Estos primeros dos pasos posibili-tan la separación y/o recuperación eficientes de papelesy cartones, vidrios, metales, plásticos, demás materialesy materia orgánica putrescible. Los materiales inertespodrán ser reutilizados o reciclados, y en la ecuación eco-nómica de estos procesos la cuestión de escala juegaun rol preponderante. Pero, ¿qué hacer con la fracciónorgánica? Ésta constituye habitualmente entre el 40 y el60% en peso de los residuos hogareños, y la tendenciaes a su procesado por medio del compostaje, esto es ladescomposición aeróbica y controlada de la materia or-gánica, en un proceso que puede llevar desde algunassemanas a varios meses de acuerdo a las condiciones ytecnología con que se realice, y cuyo producto es un ma-terial estabilizado y libre de microorganismos patógenos,con excelentes características, entre otros posibles usos,como mejorador de suelos. Es primordial que los resi-duos que contengan materiales tóxicos, por ejemplo pi-las con metales pesados, no entren nunca en contactocon los restos a compostar, para asegurar la inocuidaddel compost al aplicarlo en suelos agrícolas. El compostajetambién tiene algunas desventajas, entre las que estánla emisión de gases de efecto invernadero, las posiblesmolestias a la población cercana por la potencial gene-ración de olores (si no se realiza en ambientes cerrados),el costo creciente en función de la sofisticación del méto-do a utilizar, y también, ya dependiendo en gran medidade una cuestión cultural, la dificultad de comercializacióndel compost. Por otro lado, siempre existe una parte delos residuos que no es aprovechable, y para la cual hayque utilizar algún sistema de tratamiento y disposicióncomo la incineración y/o el relleno (ya sea estándar o deseguridad).

En todo esto ha faltado, sin embargo, un ingredien-te fundamental de una gestión integral, a la cuestión delos residuos: la idea de reducir su generación. Éste pasapor ser el punto esencial para un uso sostenible del es-pacio, de los recursos naturales y de la energía. Mien-tras persista la lógica capitalista actual del aumento per-petuo del consumo, resultarán insuficientes los esfuer-zos por optimizar el resto de las etapas de la gestión.

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Las costumbres impuestas por el marketing, la prolifera-ción de embalajes cada vez más suntuosos, la rápidatasa de renovación de los bienes materiales, que se des-cartan y reemplazan cada vez en períodos más cortos,la utilización injustificada de compuestos persistentes yambientalmente tóxicos en forma irrestricta, conducen auna degradación progresiva de los ecosistemas natura-les y antrópicos, que será muy difícil de revertir en el futu-ro cercano.

Además de la concientización ciudadana con res-pecto a la gestión de los residuos, en la que cada unotiene una cuota de responsabilidad insoslayable en suquehacer cotidiano, deben ser los estados y la comu-nidad internacional quienes se comprometan y avan-cen hacia un sistema de estímulos (por desgravacio-nes impositivas, facilidades crediticias, regulacionessobre producción y uso de embalajes y envases, com-pensaciones, etc.) para alentar todos y cada uno delos pasos de una gestión integral de los residuos sóli-dos urbanos domiciliarios, en el marco de un desarro-llo sostenible, basado en conocimientos que provee laciencia ecológica.

Aníbal Sánchez Caro

Las lombrices de tierra y el reciclado de materiaorgánica

La materia orgánica muerta contiene moléculas com-plejas que por acción de organismos descomponedoresy detritívoros son repuestas al medio ambiente, a sus ci-clos naturales, como moléculas más simples. Esta des-composición comienza con la colonización por hongos ybacterias que utilizan principalmente aminoácidos y azú-cares y, si el oxígeno es abundante (descomposiciónaeróbica), los productos finales son dióxido de carbonoy agua. En cambio, si es escaso el oxígeno (descompo-sición anaeróbica) el desdoblamiento de los azúcares

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es incompleto, y da por resultado alcohol y ácidos grasos.Acompañando a la acción de los descomponedores seencuentran los detritívoros, que permiten aumentar laacción de los hongos y bacterias al triturar y fragmentarlos tejidos. Dentro de este grupo se ubican organismosde diferentes tamaños como bacterias, protozoos, co-lémbolos, milpiés, lombrices de tierra y caracoles.

La importancia de las lombrices de tierra es conoci-da desde hace muchos años, tanto que Darwin (1888)observó que mejoraban ½ cm de suelo por año, aproxi-madamente 50 ton/ha/año.

Las lombrices de tierra son organismos de cuerpoblando, de longitud variable (desde 2 centímetros hastamás de un metro de largo). Su cuerpo se divide en seg-mentos, no poseen ojos, ni cabeza diferenciada. Sin em-bargo en los primeros anillos poseen una gran cantidadde células sensoriales que le permiten reconocer sus-tancias azucaradas e intervienen en el mecanismo depenetración del suelo. Son hermafroditas, producen ca-pullos (cocones), muy resistentes a condiciones climáticasdesfavorables. La aparición del clitelo (que indica la ma-durez sexual) varia con la especie, la temperatura, lahumedad y disponibilidad de alimento.

Las lombrices, incorporan materia orgánica al suelo,mejorando su estructura, aumentando la velocidad deinfiltración (disminuyendo el riesgo de erosión hídrica),aumentando la capacidad de retención de agua. El pasodel alimento por el tracto digestivo aumenta la actividadbacteriana, además elimina un grupo de hongos y bacte-rias características del mal de los almácigos. Sus terrícu-los (heces) se depositan sobre la superficie del suelo yson más estables a la lluvia que el suelo circundante.Las formas químicas en que quedan los nutrientes sonfácilmente incorporadas por las plantas.

En el sur de Australia se siembran dos especies exóti-cas de lombrices endógeas, Aporrectodea longa y A. Caligi-nosa, con el fin de recuperar suelos, y no sólo se ha ob-servado el beneficio en la mejora de la estructura, sinoque han incrementado el rendimiento de las pasturas(Baker, 1998). Otro uso de las lombrices es en el trata-miento de residuos urbanos, en La Voulte (Francia) tra-tan 35 toneladas de residuos diarios. El residuo ingresa

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en un autoselector donde se recuperan plásticos y me-tales, la materia orgánica se acumula e inicia el procesode fermentación, y se remueve regularmente para ven-tilarla. La pérdida de agua que sufre el material por laalta temperatura es restituida con el agua provenientedel lavado del material inorgánico, evitando el vertido deaguas residuales al medio ambiente. Finalizada la fer-mentación se incorpora una lombriz de tierra epigea, Eise-nia andrei, que al pasar por su intestino la materia orgá-nica da un abono sin olor y de color oscuro, que puedesepararse fácilmente de pequeños elementos inorgáni-cos que hayan quedado mezclados.

Existen experiencias de tratamiento de lodos cloaca-les con lombrices con muy buenos resultados, al igual queel tratamiento de residuos industriales, en donde las lom-brices acumulan en sus tejidos metales pesados como elplomo y el cadmio, derivando de esto un problema noresuelto: ¿Qué hacer con las lombrices que han bioacu-mulado metales pesados? ¿Cómo evitar la biomagnifica-ción?

Reciclemos nuestros residuos: la lombricultura es laobtención de humus de lombriz a partir de materia orgá-nica. La especie más utilizada es Eisenia foetida o lombrizroja californiana. Esta lombriz de tamaño pequeño, colorrojo, se reproduce una vez cada siete días. Llega a lamadurez sexual a las cinco semanas de nacida, con unpeso entre los 0.8 y 1 gramo. Ingiere diariamente unacantidad equivalente a su propio peso. El 60% de lo con-sumido es eliminado como abono, el resto lo usa parasu propio mantenimiento.

La técnica tiene dos etapas: a) preparación del sus-trato, y b) siembra. La materia orgánica es sometida afermentación aeróbica durante un mes aproximadamen-te. Durante este período, la materia puede removersepara asegurar una buena aireación y evitar la formaciónde compuestos químicos tóxicos para la lombriz. La fer-mentación de material rico en nitrógeno pero con bajocontenido de oxígeno produce amoníaco. Este procesoprovoca un aumento de temperatura (puede llegar has-ta los 80°C), permitiendo la eliminación de larvas de in-sectos y semillas de malezas. Pasado ese período la tem-peratura desciende a los 25–30°C, entonces ya pode-

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mos “sembrar” las lombrices, que consumirán la materiaorgánica y formarán un abono de color oscuro. Se puedetrabajar con cajones, o formado pilas. Si se utiliza algúntipo de contenedor es recomendable realizarle perfora-ciones para asegurar una buena aireación y permitir elescurrimiento del agua

Los que tenemos casas con algún terreno, podemoscada día separar los restos de comidas, sobre todo losvegetales, juntar hojas y pastos cortados, y enterrar todosuperficialmente. Ya llegarán lombrices que reciclaránesos materiales y mejorarán el suelo.

Liliana Falco

Para pensar y proponer1. ¿Cuáles son los tipos de contaminación que usted per-

cibe en su ambiente? Escriba una lista, ordénelos se-gún las molestias que le ocasionan. Señale las causasque podrían tener y proponga soluciones o posiblessoluciones a su alcance.

2. ¿Sabe usted a dónde va a parar el aceite usado cuan-do se le cambia el aceite a los motores de los vehícu-los con los cuales se traslada?

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Capítulo IXLOS RECURSOS NATURALES

Recursos naturales son aquellos elementos que elhombre encuentra en la naturaleza y que aprovecha opodría aprovechar tanto para sus necesidades básicascomo para satisfacer deseos de otro tipo, como la recrea-ción. Entonces son recursos naturales el agua, el aire, elsol, el suelo, la flora, la fauna, los minerales, el petróleo,los paisajes, la energía del viento y otros.

Para aprovecharlos eficientemente y que no se ago-ten, es conveniente saber si los recursos naturales pue-den ser considerados renovables o no renovables. Enmuchos casos, que pertenezcan a una o otra categoría de-pende de cómo los explotemos. Desde la perspectiva hu-mana, la energía solar y el calor y los vientos que gene-ra, son recursos renovables por más que los usemos. Tam-bién la energía que proviene del movimiento del aguade ríos y mareas. Y, en general, son recursos renovableslos seres vivos que tienen una alta tasa de renovación.

En otros casos la distinción no es tan clara: el aguapara beber que sacamos del subsuelo o de los ríos, no sólopuede faltar por uso excesivo, sino que puede contami-narse. Los árboles de los bosques que nos proveen ma-dera pueden agotarse si los explotamos a un ritmo ma-yor que el de su crecimiento. Los suelos en que realiza-mos cultivos pueden degradarse hasta desaparecer. És-tos son tres ejemplos de recursos renovables que pue-

L. Malacalza, C. Feijóo, A. Giorgi, C. Coviella y F. Momo

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den dejar de serlo por uso inadecuado. Podemos decirque un recurso de la flora o de la fauna es renovable, siem-pre que la tasa de explotación sea menor o igual a la tasade reposición natural del mismo. El agua y los suelos de-gradados dejan de ser recursos renovables cuando loscostos para poder reutilizarlos superan las expectativaso posibilidades humanas.

Son recursos no renovables los combustibles fósiles(carbón, petróleo y gas) y los minerales de los que extrae-mos los metales, porque si bien después de usados losmetales quedan dispersos en el planeta, el costo ener-gético para reutilizarlos es mucho más alto que el costode extraerlos de las minas.

Toda vez que sea nuestra intención explotar un re-curso natural, muy especialmente si el recurso provienede la flora o de la fauna, tendremos que tener en cuentaque mientras nosotros buscamos productividad, la ten-dencia natural de la sucesión selecciona la eficiencia; quenuestra explotación acelera la velocidad con la que la ma-teria y la energía entran y salen de los sistemas vivien-tes, en tanto que la naturaleza la retarda. Nosotros sim-plificamos las comunidades disminuyendo la diversidadespecífica, la naturaleza tiende a aumentarla. Y los sis-temas naturales son más estables que los sistemas que elhombre explota. Existe, entonces, una oposición entrenuestras explotaciones y la tendencia de la sucesiónecológica. Así es si nosotros nos consideramos extrañosal ecosistema. Pero no si nos consideramos parte delmismo, como una especie más, aunque dominante. Cono-ciendo la trama de las relaciones ambientales, y su fun-cionamiento, podríamos salvar tal oposición, ya quecuando fuese necesario mantendríamos la estabilidad consubsidios de materia y de energía (fertilizantes, petró-leo, control de especies competidoras, etc.). Actualmen-

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te, en general, usamos mucha más energía de la que efec-tivamente necesitaríamos si conociésemos mejor las es-tructuras y dinámicas de los ecosistemas que explota-mos. La explotación de los recursos ha de hacerse tra-tando de conciliar nuestros intereses con la persisten-cia de la mayor cantidad de estructuras y funciones delos sistemas naturales.

Desde hace algunos años se habla mucho de que esnecesario preservar la biodiversidad. Pero la biodiversi-dad no es algo material, es sólo un dato estadístico, querefiere a la variedad y variabilidad contenida en los se-res vivos, desde las sustancias químicas, hasta los genes,los individuos, las especies, las poblaciones, las comuni-dades y los ecosistemas. Esto es lo que habría que pre-servar.

Las especies hasta ahora identificadas se aproximanal millón y medio. Pero son muchas más: se calcula queexistirían actualmente unos 80 millones. Las especiesactuales sólo representarían el 0.001% de las especiesque han existido. Así es, tarde o temprano, todas las es-pecies se extinguen (Margalef, 1974). Pero la extinciónactual de las especies es acelerada por los cambios in-troducidos en el ambiente por la especie Homo sapiens.La última gran extinción en masa se produjo hace 65 mi-llones de años cuando les tocó el turno, entre otras es-pecies, a las de los dinosaurios.

“Cada especie contiene en su memoria genética elsonido de los truenos que acunaron la vida y compar-te esa memoria con el resto de la diversidad biológi-ca. Al mismo tiempo, cada especie es un ensayo únicoe irrepetible de la naturaleza, donde se cruzan los fe-nómenos del universo, sólo una vez y de ese modo, ynunca más. Y así cada especie, en su universalidad ysu singularidad es un espejo secreto del inconcebibleuniverso”. (Crisci y Morrone, 1994).

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La población humana para mantener su biomasa eli-mina, de manera voluntaria o involuntaria, la biomasade otras especies que compiten con ella, ya por los ali-mentos, ya por el espacio. Cuando hace unos 11.000 añosse hizo sedentaria, transformó ambientes naturales enáreas de cultivos y comenzó a crecer más rápidamente.Actualmente la humanidad consume directamente alre-dedor del 3% de la producción primaria neta del plane-ta. Es decir que queda el 97% para el millón de especiesque son también consumidoras de producción primarianeta: las de los insectos (que son unos 750.000), las delos vertebrados y otras. Indirectamente consume muchomás, alrededor del 30%, cuando cría ganado, que es consu-midor de producción primaria; además, las plagas consu-men aproximadamente un tercio de los cultivos. Por otraparte, los monocultivos tienen una producción en pro-medio 13% menor que la vegetación que fue eliminadapara implantarlos (Crisci y otros, 1993).

Al eliminar directamente algunas especies y acele-rar involuntariamente la extinción de otras, el hombreestá cerrando posibilidades para el presente y el futuro.La diversidad biológica puede ser valorada desde un pun-to de vista utilitario: muchas especies que no llegamos aconocer podrían ser fuente de recursos medicinales o ali-menticios; en la actualidad más del 40% de los medica-mentos humanos provienen de los vegetales (Marder etal., 2001). También porque sabemos que, como recursosnaturales, los ecosistemas con alta diversidad bien ma-nejados son energéticamente más eficientes; y, más aún,pueden tener valor estético: una selva tropical o un bos-que templado o frío, pueden ser mucho más atractivos yplacenteros para el hombre que un bosque artificial mo-noespecífico de plantas alineadas y equidistantes . Hayotra visión no utilitaria que nos habla del respeto por la

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naturaleza de la que somos indisolublemente una parte.Y éste es un serio problema ético. La biodiversidad estáamenazada por el despilfarro de la minoría rica de la hu-manidad y por las necesidades de la mayoría pobre.Frecuentemente los pobres, para sobrevivir, se ven for-zados a explotar los recursos naturales hasta puntos deno retorno (Halffter y otros, 1999).

Recursos naturales en América LatinaLa percepción que el hombre tiene de la naturaleza

siempre ha influido en su relación con ella. Al respecto,dice I. G. Simmons (1982): «El hombre contempla el mun-do que le rodea a través de las gafas de la cultura y, deesta forma, la naturaleza queda transformada en recur-sos. Los elementos de valores, conducta y tecnología quese funden para dar lugar a la cultura son enormementevariados y la mezcla resultante es distinta para cadatiempo y lugar. (...) Asimismo, en torno al conocimiento yexplotación de los recursos naturales gira la historia demuchas (sino todas) las civilizaciones, incluida la actual».

Antes de la llegada del español a América, las pobla-ciones indígenas habían desarrollado buenas técnicaspara la explotación de los recursos. El imperio inca te-nía conocimientos que le permitían predecir el clima;tratar semillas para evitar su infección o para obteneruna mayor cosecha, usar fertilizantes, regar, etc. El sis-tema de chinampa desarrollado en la región que ahoraes México es muy eficiente. Consiste en una serie de ca-nales separados entre sí por terraplenes de tierra en losque se implantan una serie de cultivos. De los canalesse obtienen agua, vegetación acuática y pescado; de losterraplenes se obtienen maíz, frijol y madera (Gligo yMorello, 1980).

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Cuando los europeos invadieron América se encon-traron con ecosistemas que les eran desconocidos y queofrecían una gran variedad de recursos. Este desconoci-miento, unido al desprecio por la cultura indígena y a lacreencia de que esos recursos eran prácticamente ili-mitados, condujo a la eliminación o al sometimiento delindio y a la sobreexplotación de los recursos naturales.A los españoles les interesaba especialmente la mine-ría; en ella concentraron sus esfuerzos y en algunos ca-sos otros recursos fueron degradados para permitir laexplotación minera. Así, grandes superficies forestalescercanas a las minas fueron taladas para alimentar a lascalderas de fundición (Gligo y Morello, 1980). Tambiénmuchas poblaciones fueron obligadas a arrasar sus eco-sistemas para implantar monocultivos como caña de azú-car, algodón, café. Nos dice Eduardo Galeano (1979): «...loscronistas de otros tiempos decían que podía recorrerseCuba, a todo lo largo, a la sombra de las palmas gigan-tescas y los bosques frondosos, en los que abundaban lacaoba y el cedro, el ébano y los dagames. Se puede toda-vía admirar las maderas preciosas de Cuba en las mesasy en las ventanas del Escorial o en las puertas del pala-cio real de Madrid, pero la invasión cañera hizo arder, enCuba, con varios fuegos sucesivos, los mejores bosquesvírgenes de cuantos antes cubrían su suelo. En los mismosaños en que arrasaba su propia floresta, Cuba se conver-tía en la principal compradora de madera de los EstadosUnidos. El cultivo extensivo de caña, cultivo de rapiña,no sólo implicó la muerte del bosque sino también, a lar-go plazo, la muerte de la fabulosa fertilidad de la isla. Losbosques eran entregados a las llamas y la erosión no de-moraba en morder los suelos indefensos; miles de arroyosse secaron. Actualmente, el rendimiento por hectárea delas plantaciones azucareras de Cuba es inferior en más

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de tres veces al de Perú y cuatro veces y media que el deHawai».

Al producirse la independencia, las nuevas nacionesingresaron en el mercado internacional ofreciendo susmaterias primas. Pero las fluctuaciones del mercado setradujeron en una mayor inestabilidad en la explotaciónde los recursos naturales. En América Latina el poderse estructuró en torno a la agricultura, y la tenencia dela tierra se consolidó bajo la forma de latifundios. Argen-tina no fue una excepción, y basó su economía en la ga-nadería y el cultivo del trigo y del maíz. El pastoreo ex-cesivo y la introducción de especies exóticas produjo unatransformación en las comunidades vegetales de la pam-pa. El ganado introducido desplazó las especies autócto-nas como el guanaco, el ñandú y el ciervo (Gligo y More-llo, 1980).

SuelosEl suelo es el recurso natural más ligado a la

cultura y la historia de la humanidad desde que elsedentarismo fue seleccionado por las poblacioneshumanas. Del suelo se obtiene la mayor parte de losalimentos y es el suelo el substrato de las viviendas.Por la degradación de los suelos han desaparecidograndes imperios. Y por la tenencia de los suelos sehan hecho y se hacen casi todas las guerras...

El suelo es una formación natural, superficial de lacorteza terrestre, que se desarrolla en la zona de contac-to de la litosfera con la atmósfera por la acción del agua,el aire y los organismos vivos y muertos. El resultado esun medio estable, con propiedades físicas y químicas da-das principalmente por la naturaleza de la roca madre.

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La profundidad del suelo depende de las característicasde la roca, del clima y del tiempo en que se inició el pro-ceso. Puede haber suelos de más de 7 metros de profun-didad y otros de unos pocos centímetros.

El tiempo de formación del suelo depende básicamen-te del clima , pero siempre se trata de tiempos extrema-damente largos si lo comparamos con el tiempo en quepuede destruirse por la acción humana. Un suelo que tar-dó 100.000 años en formarse puede desaparecer en po-cos días por la erosión eólica o hídrica cuando se haceun uso inadecuado de este recurso natural.

Los suelos pueden ser considerados ecosistemas consus comunidades y biotopos propios, a los que ingresaenergía, que proviene mayoritariamente de las comuni-dades epígeas, y donde la materia se recicla.

Los usos de los suelos como recursos naturales, va-rían en el tiempo y el espacio. Algunos, los más conve-nientes para su sostenimiento en el tiempo, son los quese basan en aprovechar las funciones que cumplen en lanaturaleza. A saber: función biológica: son el soportede una biodiversidad muy grande de microorganismos,responsables, entre otras funciones, de reciclar la mate-ria orgánica, intervenir en la nutrición de las plantassuperiores y mantener la agregación de partículas; fun-ción alimentaria: es el substrato de la vegetación te-rrestre, natural o cultivada, que provee la mayor partede los alimentos para el hombre y los otros animales; fun-ción de filtro: su porosidad permite la circulación de aguay gases, aptitud que aprovecha el hombre para depuraraguas sucias; función soporte: sobre los suelos se cons-truyen las viviendas y caminos del hombre. Esta funcióndebe tener muy en cuenta que como soporte deja de serun recurso para obtener alimentos (Hurtado, 1993; Mo-rello y otros, 2000).

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Sólo un 11% de la superficie del planeta tiene sue-los cultivables; si agregamos los suelos de zonas áridas oanegables y que podrían ser utilizados, alcanzaríamossólo un 22% de tierras cultivables, o sea unos 3000 mi-llones de hectáreas. De esa tierra el 76% ya es explota-da en los países desarrollados y el 36% en los países sub-desarrollados.

Degradación de suelosLos suelos se encuentran amenazados principalmen-

te por la pérdida de su fertilidad y por la erosión. El pri-mer caso es consecuencia de la explotación intensiva decultivos, que con la extracción de su biomasa y sus fru-tos se llevan minerales del suelo que no son devueltos ala tierra del cultivo.

La erosión es causada por el viento o por el agua.Un suelo de zonas áridas puede ser destruido fácilmen-te por erosión eólica si este suelo está reseco y sin co-bertura vegetal. Por otro lado un suelo de zonas húme-das que tenga poco drenaje probablemente se verá afec-tado por anegamiento y posterior salinización. La ero-sión hídrica, en general, afecta tierras de pendientesabruptas, con mala cobertura vegetal y también a las lla-nuras de inundación de los grandes ríos.

El 20% de la superficie de Argentina, es decir unos50 millones de hectáreas se hallan afectadas por ero-sión. Hay provincias más afectadas como San Juan (47%de su superficie), La Rioja (45 %) y Formosa (44 %). Sinembargo, es muy grave también la situación en BuenosAires donde casi un 30 % de su superficie, unos 8.5 mi-llones de hectáreas, se ha visto afectado por la erosión(PROSA, 1988).

En muchas zonas selváticas o boscosas de Argenti-na se extrae la madera y, en lugar de reforestar, se rea-

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lizan actividades agrícolas, por lo general monocultivos,como algodón en Chaco, caña de azúcar en Tucumán,yerba mate en Misiones. En otros lugares las especiesnativas son reemplazadas por árboles de crecimientorápido. En Argentina se pueden ver ejemplos como és-tos en las plantaciones de pinos en Misiones y en la zonade los bosques subantárticos. Si bien esto no favorecetanto la erosión como el caso anterior, crea problemasde reducción de la diversidad biológica y de acidificaciónde los suelos. Un caso que produjo la degradación delsuelo y generó la emigración de las poblaciones huma-nas fue la explotación durante 50 años del quebrachocolorado en la región chaqueña de Argentina por la em-presa La Forestal.

Hay suelos que son muy frágiles como los suelos demontaña o de los trópicos; si se los utiliza para agricul-tura o para un pastoreo intensivo es probable que esossuelos sean «volados» por el viento en zonas montaño-sas, semidesérticas o desérticas, o lavados por lluvias yescorrentía en zonas tropicales de abundantes precipi-taciones.

La erosión puede evitarse dejando el suelo siemprecon cobertura vegetal, la que impide que el agua escurrarápidamente arrastrando la capa superficial. No arandonunca en el sentido de la pendiente para lograr una mayorretención del agua en los surcos. Poniendo cortinas de ár-boles en zonas muy ventosas. Y en suelos arenosos reali-zando un laboreo mínimo para que no pierdan su estructu-ra, es decir, que los terrones no se disgreguen en partícu-las pequeñas fácilmente transportables por el viento.

Esas medidas de control no implican generalmentegrandes costos. Existen otras medidas de tipo físico comola construcción de terrazas o la construcción de presaspara evitar inundaciones, que son muy costosas y exigenuna serie de acuerdos y una amplia participación por par-te de todas las personas afectadas

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Aguas subterráneasAunque en muchos lugares del mundo el agua para

consumo humano se obtiene de ríos o lagos (como se hace,por ejemplo, en la ciudad de Buenos Aires) hay muchosotros sitios donde se saca de sedimentos subterráneos.Estos sedimentos, que reciben el nombre de acuíferosestán formados por arenas o limos embebidos en agua yhabitualmente tienen por encima y por debajo capas dearcilla relativamente impermeable.

El acuífero más superficial, es llamado habitualmen-te freática y tiene una estrecha relación con las aguassuperficiales. Si bien suele encontrarse esta capa entrelos 3 y los 10 metros de profundidad, puede, a veces, porefecto de la erosión y en zonas bajas, aflorar a la superfi-cie. Suele estar conectado con los ríos y arroyos e inter-cambiar nutrientes y agua con ellos. También suele reci-bir muy directamente el impacto de las actividades hu-manas: se contamina por el uso excesivo de fertilizanteso pesticidas y también por el aporte de los pozos negroso “pozos ciegos” que le aportan contaminación fecal. Noobstante, en muchas zonas rurales, todavía se lo usa comofuente de agua para diversos usos tales como riego o bebi-da y es el acuífero del que se nutren las bombas de mano,en otros tiempos muy comunes en las casas de campo.

Más abajo del acuífero freático, hay otros acuíferosque pueden tener diferentes características en cuando avolumen y calidad. En la pampa húmeda de la Argenti-na, por ejemplo, existen tres grandes acuíferos debajode la napa freática. Entre los 15 y los 35 metros aproxi-madamente se sitúa el acuífero Pampeano; más abajo,entre los 40 y los 70 metros más o menos, el acuíferoPuelchense o Puelche, el de mayor caudal y mejor calidadpara la provisión de agua potable. Más abajo, a más de100 metros de profundidad, el acuífero Hipopuelche.

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Si se quiere extraer agua de un acuífero, es necesa-rio perforar la tierra hasta llegar a él; si esta tarea no sehace adecuadamente y la perforación no tiene el aisla-miento suficiente, es posible que se contamine el aguaque se extrae por mezcla con la que está en capas mássuperficiales; esto puede ser muy grave porque los acuí-feros tienen tiempos de renovación muy largos (a vecesdel orden de centenas de años) y una vez contaminadoses muy difícil recuperarlos. En este sentido, también esimportante que la extracción de agua sea moderada parareducir el peligro de deterioro. Aquí se hacen esencia-les prácticas industriales que reduzcan el desperdiciode agua y, si es posible, tiendan a reciclarla en aquellasactividades en que el agua no forma parte del productofinal (por ejemplo, cuando el agua se usa para refrigera-ción). Otra causa de deterioro de los acuíferos por exce-so de consumo es la extracción de agua potable para gran-des núcleos urbanos

Ecología de restauración

La teoría ecológica ha avanzado hasta un punto enel cual es posible comenzar a recuperar o restaurar eco-sistemas que han cambiando tanto que prácticamentehan desaparecido, y casi no hay nada que podamos con-servar. A esto se le llama «ecología de restauración»,aunque algunos utilizan el nombre de «ingeniería ecológi-ca».

La restauración del ecosistema original en la prácti-ca se enfrenta con varios problemas. En primer lugar, sedebe pensar exactamente «qué» es lo que pretende-mos recuperar. Y no siempre podemos asumir que cono-cemos perfectamente aquello que queremos restaurar.Por una parte, el proceso de disturbio puede haber em-pezado tanto tiempo atrás, que no queden vestigios quenos permitan reconocer el ecosistema original. Por otro

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lado, los lugares no disturbados que a veces se utilizancomo referencia pueden ser distintos al ecosistema ori-ginal. Podemos no tener idea clara de cuáles son exac-tamente las especies a ser reintroducidas o carecer dela suficiente información como para establecer las densi-dades relativas de las distintas especies

De todas formas, hay importantes razones para lle-var a cabo esfuerzos de restauración allí donde sea posi-ble. Éstas pueden ser la protección de especies en peli-gro de extinción, o la conservación de la biodiversidad.Además, muchos ecosistemas naturales proveen de«servicios» que pasan normalmente desapercibidos perocuya desaparición con el ecosistema natural entraña cos-tos económicos y sociales difíciles de reemplazar o extre-madamente caros. Entre estos servicios, pueden desta-carse: regulación del clima, regulación de disturbios, re-gulación y provisión de agua y purificación de agua, con-trol de la erosión y formación de suelos, reciclado de nu-trientes, polinización, control biológico, producción dealimentos y de bienes (caucho, fibras, madera, antibióti-cos y otras medicinas) y recreación. Un estudio reciente(Constanza y otros, 1997) estima que los costos de re-emplazar los servicios provistos por los ecosistemas anivel mundial son de alrededor de 33 billones de dólaresanuales. La restauración de los Everglades en Florida,USA, tiene un costo de 7.800 millones de dólares en lospróximos veinte años..

La restauración puede ser vista como necesaria parala protección de una especie en peligro, en cuyo caso lasolución se centra en esa especie en particular en posi-ble detrimento de otras. Quizás el objetivo sea la recu-peración paisajística, en cuyo caso la composición de laflora y la fauna por su propio valor no son vistas comoaquello «a restablecer». O la recuperación puede cen-trarse en restablecer los servicios prestados por el eco-sistema perdido (tales como los expresados arriba), encuyo caso las especies a introducir o proteger pueden nisiquiera ser las originales, en tanto se restablezcan losprocesos del ecosistema que dieron origen a la conve-niencia de restauración. Estos objetivos son a veces di-fíciles de conciliar entre sí y el resultado final es el com-promiso entre varias posiciones opuestas.

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¿Restauración o rehabilitación? A veces el restaurarel ecosistema original es absolutamente imposible. Estosucede cuando por ejemplo, los factores abióticos hansido afectados profunda o irreversiblemente. Cuandopor ejemplo es el resultado de procesos de minería alaire libre con completa remoción del suelo o aún peor,donde la contaminación del suelo, el agua o ambos estan grande que las especies originales no podrían sub-sistir en las nuevas condiciones. En este caso, es másadecuado hablar de «rehabilitación», esto es, el esta-blecimiento de una comunidad similar pero no igual a laoriginal. Esta rehabilitación, permitiría por ejemplo, nosólo el restablecimiento de servicios como los apuntadospero también de servicios, tales como proveer de hábitattemporario a especies de pájaros migratorios, cuyas po-blaciones a veces distantes miles de kilómetros, puedenverse afectadas por la falta de hábitats temporarios enlas rutas migratorias, pero donde la exacta composicióndel ecosistema original puede no ser el objetivo central.

Plagas y recursos naturalesComúnmente se considera plaga a toda especie vege-

tal o animal que por su abundancia excesiva en un de-terminado lugar, provoca daños o perjuicios considera-bles para la salud o la economía del hombre. Desde elcomienzo de las civilizaciones numerosas plagas se hansucedido afectando cultivos y perjudicando a diferentespoblaciones humanas. Referencias de ello pueden encon-trarse en crónicas sumerias y egipcias, en la Biblia, enla historia de Arabia, de China y de otros pueblos de laantigüedad y de la Edad Media.

Las condiciones para que se desarrolle una plaga pue-den darse cuando las poblaciones humanas se expandenocupando nuevas áreas en busca de recursos alimenti-cios o de otros recursos naturales. Cuando el hombre ex-plota los ecosistemas tiende a simplificarlos para elimi-nar competidores y tener así mayor producción neta a

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su disposición. En el sistema habrá una mayor disponi-bilidad de recursos que intentarán aprovechar, no sóloel hombre, sino también algunos de los antiguos pobla-dores naturales de ese sistema desplazados por la inter-vención humana. Entre ellos, los que tengan una alta tasade reproducción —selección de tipo «r»— serán los másdifíciles de controlar y podrán ser considerados plagas.En la naturaleza no existen las plagas, sólo existen lasespecies que pueden llegar a serlo como resultado de al-gún cambio ambiental, ya sea producido por el hombre opor fenómenos naturales en zonas que el hombre habita.Así, una especie a la que se le han eliminado sus contro-les naturales puede constituirse en plaga, como sucedióa principios de siglo con la población de vizcachas en lallanura pampeana, que era controlada por pumas y zo-rros, y que, al ser éstos perseguidos, incrementó su nú-mero.

Desde siempre el hombre en sus desplazamientos,voluntaria o involuntariamente, lleva consigo otras es-pecies animales o vegetales que en los nuevos ambien-tes pueden encontrar condiciones adecuadas para su de-sarrollo. Puede suceder que la especie exótica establez-ca una relación de equilibrio con la comunidad preexis-tente, pero también es posible que, si la especie intro-ducida tiene una alta tasa de crecimiento y carece deenemigos naturales, se convierta en invasora. Se hablaen estos casos de invasión biológica o contaminaciónpor especies. Son muchas las plagas que conocemos: laliebre europea en las pampas de América del Sur, el co-nejo europeo y el castor norteamericano en Tierra delFuego (Lizarralde, M. et al., 2000), etc. En el Río de laPlata, en 1991 se observó la presencia de un molusco, elmejillón dorado, Limnoperma fortunei, originario de Chi-na y el sureste asiático, y ya invadió amplias zonas de la

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Cuenca del Plata, hasta Paraguay y Brasil. Es una espe-cie que compite con las nativas desplazándolas, llegan aencontrarse 150.000 individuos por metro cuadrado (Da-rrigran, G. et al., 2001). Un caso inverso al anterior es elde Pomacea caniculata, conocida como ´ampularia’, uncaracol común en ambientes acuáticos de Argentina, quefue llevado hacia 1979 al sudeste asiático con el fin decriarlo para comer y hoy ha invadido esa región, dondeya constituye una plaga de los cultivos de arroz, princi-pal fuente de alimento de la población de esos países(Damborenea, M. et. al., 2002).

Después de la Segunda Guerra Mundial, en los paí-ses subdesarrollados fueron introducidas semillas de nue-vas variedades muy productivas de cereales, como eltrigo y el arroz. Especialmente en la década de 1960. Sepretendía lograr altos rendimientos con esas varieda-des que requerían usar grandes cantidades de fertilizan-tes y de pesticidas. Esas nuevas variedades al tiempoque muy productivas eran muy sensibles a las plagas deinsectos y de hongos. A esa etapa de la agricultura mun-dial se la denominó ”Revolución Verde” (nombre irónica-mente muy apropiado porque en los países destinata-rios se creó una nueva dependencia para producir ali-mentos, no sólo de las empresas transnacionales pro-ductoras de las semillas sino también de las producto-ras de los fertilizantes y pesticidas). Actualmente, peseal uso de pesticidas, los insectos destruyen un tercio delos cultivos del mundo.

El control de una plaga consiste en limitar su abun-dancia para que no alcance a producir daños económi-cos. Con ese objetivo se utilizan métodos mecánicos , quí-micos y biológicos. Los métodos de tipo mecánico sonlos más primitivos y no siempre eficaces, como usar es-pantapájaros, arrancar malas hierbas con las manos, pro-ducir ruidos, cazar, etc. Los métodos químicos son los

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más usados en la actualidad, con el empleo de herbici-das e insecticidas. Estos métodos, si bien pueden ser muyefectivos, causan diversos problemas; por un lado su in-correcta o excesiva utilización puede producir intoxica-ciones y contaminación; por otro lado habitualmente ma-tan además de las especies consideradas plagas a otrasque son beneficiosas para el hombre, inclusive en cier-tos casos a los mismos controles naturales de la plaga.En los últimos años estos biocidas han sido muy perfec-cionados logrando mayor efectividad y selectividad, aun-que no han sido eliminados sus efectos residuales ni delos de los piretroides es poco conocido el efecto que és-tos y sus productos de degradación causan sobre los or-ganismos no destinatarios. Los métodos biológicos sondiversos: 1.- Introducción o reintroducción en el ecosiste-ma de los controles naturales de la especie plaga; hay queasegurarse que el depredador de la plaga sea consumi-dor exclusivo de ésta pues de lo contrario el organismoque controla podría después transformarse en plaga. Estoocurrió en Jamaica donde se introdujo la mangosta (unmamífero carnívoro) para controlar poblaciones de rato-nes, cuando el número de éstos se redujo comenzaron acomer todo lo que encontraban a su paso, aves de corral,huevos, etc. 2.- Esterilización de individuos de la especieplaga, mediante radiaciones a machos y hembras cria-dos en laboratorio y liberarlos en la zona donde se en-cuentra la plaga; esto, en especies cuyas hembras se apa-rean sólo una vez y los machos varias, no se produce pro-genie, la población se reduce y puede llegar a eliminar-se. 3.- Rociar la zona con hormonas juveniles propias dela especie plaga que impedirán que sus individuos lle-guen a la edad reproductiva. 4.- Emplear feromonas: es-tas son hormonas sexuales que atraen a los machos y per-miten cazarlos con trampas o evitar el apareamiento. 5.-

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Utilización de organismos resistentes a la plaga: se em-plean híbridos y transgénicos inmunes al ataque de lasplagas o de los depredadores más comunes. 6.- Realiza-ción de policultivos, con lo que se logra aumentar la di-versidad de las plantaciones y se reduce el efecto de laplaga (Lugo y Morris, 1982).

Actualmente todos los esfuerzos empleados en el con-trol de plagas se dirigen hacia el control integrado queimplica utilizar todos los métodos conocidos de controlen los momentos más adecuados.

Control biológico de plagas por conservación deenemigos naturales

El control biológico de artrópodos plaga medianteenemigos naturales (EN), tales como parasitoides, pre-dadores y patógenos (hongos, virus, bacterias, proto-zoos, nematodos) se basa en el uso de estos organis-mos, comúnmente llamados “benéficos”, para reducir laspoblaciones de una plaga a densidades por debajo delnivel de daño económico (NDE).

Teniendo en cuenta que cuando el hombre utiliza elcontrol biológico está manejando la interacción entre com-ponentes de una trama trófica, es de fundamental im-portancia conocer los aspectos clave de la interacciónplaga-enemigo natural. Por lo tanto, los programas decontrol biológico de cualquier plaga deben basarse ensólidos conocimientos ecológicos del sistema en cues-tión.

Varias características han sido tradicionalmente con-sideradas importantes para que los EN, principalmentelos predadores y parasitoides, resulten efectivos. Entreéstas, se pueden mencionar el comportamiento de bús-queda del parasitoide o del predador, el espectro de hos-pedadores o la amplitud de la dieta, la sincronía espacialy temporal con el hospedador o la presa, y las interaccio-nes entre planta-plaga-enemigo natural, entre otros. Enrelación con este último aspecto, las características físi-cas y químicas de las plantas hospederas de las plagas,

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así como su distribución espacio-temporal pueden tenerun rol relevante, en particular para los parasitoides, in-fluyendo en su supervivencia, en la interacción con suhospedador, y por lo tanto en su efectividad como agen-te de control (Barbosa y Benrey, 1998).

Asimismo, la persistencia de la interacción entre laplaga y sus EN es otra característica importante. Los sis-temas predador-presa suelen presentar ciclos en los cua-les la densidad del predador va creciendo a medida quecrece la densidad de su presa, pero su acción hace quela presa disminuya y por ende, al haber menos presa, ladensidad del predador comienza a decrecer. Algunos pre-dadores eliminan totalmente la población de su presa yluego se extinguen, siendo la interacción entre ambosmuy poco persistente. La persistencia implica que elenemigo no agote totalmente su recurso y permanezcainteractuando con la plaga aun cuando ésta ha sido con-trolada y se encuentra en niveles bajos de densidad. Porejemplo, si una pequeña fracción de la población de laplaga escapa a la acción del enemigo, o si éste se alimen-ta de recursos alternativos cuando la plaga es muy es-casa, la interacción continuará ya que la densidad de laplaga comenzará a crecer nuevamente y se originará otrociclo. De esta manera la persistencia contribuye a quelos EN no representen un insumo que deba ser incorpo-rado frecuentemente al sistema.

Tipos de control biológicoEl control biológico por conservación es uno de los

tres tipos de control biológico que pueden identificarsesegún la forma en que se utilizan los enemigos natura-les:

Importación de especies exóticas y su establecimien-to en el nuevo hábitat: para controlar plagas exóticasse introduce un enemigo que proviene de la mismaárea geográfica que éstas, en cuyo caso se denomi-na control biológico clásico. Cuando el enemigo se in-troduce para controlar plagas nativas, se llama con-trol biológico neoclásico (Hokkanen & Pimentel 1984,1989). La importación de EN es la forma de controlbiológico más desarrollada y más respaldada cientí-ficamente y existen numerosos ejemplos de su utili-

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zación exitosa y también de sus fracasos. Este tipode control biológico, es utilizado en diversos paísesde América Latina aunque su participación en la agri-cultura comercial es baja con relación a países desa-rrollados. Recientemente, han comenzado a analizar-se y cuestionarse las consecuencias negativas indi-rectas de los programas de control biológico por im-portación de EN (Cory & Myers, 2000; Howarth, 1991;Lockwood, 1993; Louda et al., 1997). En tal sentido,uno de los ejemplos clásicos más exitosos de controlbiológico, la mariposa Cactoblastis cactorum (Ber-groth), nativa de Sudamérica e introducida en Aus-tralia a principios del siglo pasado para el control delcactus Opuntia, está mostrando efectos negativos in-directos al haberse introducido accidentalmente en elsudeste de Estados Unidos y comenzar a atacar es-pecies nativas de cactus, incluyendo algunas espe-cies extremadamente raras. Si su dispersión continúahacia el sudoeste de este país y México, la produc-ción comercial de cactus nativos se vería en peligro(Cory & Myers, 2000).Aumento del número de individuos de especies ya es-tablecidas: consiste en liberaciones periódicas de in-dividuos criados en el laboratorio, a fin de incremen-tar la población presente y por ende la mortalidadproducida sobre la plaga. En muchos cultivos si bienel EN se instala espontáneamente, lo hace con un cier-to retraso que le permite a la plaga incrementar suspoblaciones y escapar a su acción. En estos casosuna liberación de individuos, previa a su aparición es-pontánea, permite aumentar su efectividad.Conservación de especies establecidas: implica el ma-nejo del hábitat para favorecer la supervivencia, lafecundidad, la longevidad y el comportamiento de losEN, y así incrementar su efectividad (Landis et al.,2000). La manipulación del ambiente tiende a mejo-rar la disponibilidad de fuentes alternativas de ali-mento para los EN (tales como néctar y polen), pro-veer un microclima favorable para su desarrollo, pro-piciar la presencia de presas u hospedadores alter-nativos y brindar refugios para condiciones ambien-tales extremas o pesticidas.

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El manejo del hábitat para conservar a los EN puederealizarse a diferentes escalas espaciales: a nivel de uncultivo o agroecosistema específico o en un contexto de“paisaje ecológico” (Letourneau, 1998; MacVean, 1992).Este último enfoque resulta más adecuado ya que el pai-saje está compuesto por una diversidad de hábitats quevan a proveer un mosaico de condiciones favorables ydesfavorables para las plagas y sus enemigos natura-les. La extensión y número de hábitats propicios paralos enemigos puede determinar el grado de control ejer-cido y su duración (Barbosa y Benrey, 1998). Esto signi-fica tener en cuenta los distintos subsistemas y sus in-terrelaciones. Por ejemplo, en el manejo de una plagade ciclo anual, resultará importante conocer qué rol cum-plen en su dinámica y en la de sus enemigos naturales,la fragmentación de los hábitats tal como la presenciade otros subsistemas que rodean al campo de cultivo,como ser campos enmalezados, otros cultivos, o la pre-sencia de bosques aledaños.

La agricultura moderna, basada principalmente enmonocultivos anuales, ocasiona un intenso disturbio y li-mita en gran medida la efectividad de los EN por la faltade alimento para los adultos y la falta de hospedadoresalternativos. La principal manipulación del ambiente ten-diente a mitigar dicho disturbio es el aumento de la di-versidad vegetal y la presencia de plantas específicas.Sin embargo, hay que tener en cuenta cómo el aumentode la estructura de la vegetación y de la diversidad deespecies influye en la dinámica poblacional de las plagasque se quieren combatir. Es preciso identificar cuáles sonlas características de la diversidad que serán útiles encada sistema en particular, teniendo en cuenta la biolo-gía y el comportamiento de las plagas y sus EN. Además,es necesario entender cómo el aumento de la diversi-dad impactará sobre otros componentes de la trama tró-fica, tales como los hiperparásitos (parasitoides de pa-rasitoides) y los predadores, de manera tal que el mis-mo no incremente los factores de mortalidad de los ene-migos naturales de las plagas. En definitiva se deberíanidentificar qué elementos de la diversidad van a favore-cer a los EN más que aumentar la diversidad per se (Bar-bosa, 1998).

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En este sentido, los cinco aspectos relevantes en lamanipulación del hábitat son (Landis et al. 2000):

Selección de las especies vegetales más apropiadas.Aspectos del comportamiento de los EN que son afec-tados por la manipulación.Escala espacial sobre la que debe operar la manipu-lación.Aspectos negativos asociados al agregar nuevas plan-tas al sistema agrícola.El grado de aceptación de los productores a los cam-bios propuestos.

Por otra parte, el uso intensivo de plaguicidas es unapráctica de la agricultura convencional que limita la pre-sencia y la efectividad de los EN. En numerosos casoslos plaguicidas poseen un efecto negativo directo sobreel EN, pero en otros casos su efecto negativo es a tra-vés de la disminución drástica de la plaga que constitu-ye su recurso alimentario único o principal. En algunoscasos, la presencia de un EN en el cultivo puede ser uti-lizada para mantener a la plaga en densidades inferio-res al NDE si se disminuye la frecuencia de disturbios porplaguicidas.

Ejemplos de control biológico por conservaciónNumerosos estudios indican las ventajas de incor-

porar otras plantas al sistema de cultivo (Landis et al.,2000) para favorecer la acción de los EN. Por ejemplo, laimplementación de bordes de una planta anual que pro-duce grandes cantidades de polen y néctar, en cultivosde Brassica oleracea L., incrementa la densidad de insec-tos predadores y como consecuencia las poblaciones depulgones disminuyen.

Otros estudios han focalizado el manejo del hábitaten el uso de plantas existentes en el sistema, como esel caso de plantaciones de naranjos donde el estableci-miento y floración de la maleza Chloris gayana Kunth(Smith & Papacek, 1991) favoreció la conservación delácaro predador Amblyseius victoriensis (Wonersley), unEN de otro ácaro que es plaga de naranjos.

El uso de corredores de elevada diversidad vegetal(perteneciente a un bosque cercano) en viñedos del nor-

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te de California, y la utilización de cultivos de cobertura,favorecen el control biológico de cicadélidos y trips (Ni-cholls, 2001).

En el cinturón hortícola del Gran La Plata, el ácaropredador Neoseiulus californicus (Fig. 1) es el principalenemigo natural de la arañuela Tetranychus urticae (Fig.2), una plaga muy importante en el cultivo de frutilla. Elcontrol de la arañuela se realiza en la actualidad median-te la aplicación frecuente de acaricidas, siguiendo un ca-lendario base. Esta práctica, además de ser indeseablepor los problemas que ocasiona el uso excesivo de pla-guicidas químicos, muchas veces no resulta efectiva parael control de la plaga e interfiere en la acción de esteEN. Los estudios realizados sobre N. californicus demues-tran que el mismo posee una gran potencialidad paramantener a la plaga en densidades menores al NDE (Gre-co, et al. 1999). El monitoreo frecuente, mediante un mé-todo sencillo de presencia-ausencia, permite estimar ladensidad de ambas poblaciones y recurrir al uso de aca-ricidas exclusivamente en las situaciones en las que ladensidad de la plaga es cercana al NDE o la densidad depredadores está por debajo de ciertos límites. Esta prác-tica, que aún no ha sido implementada por su desarrolloreciente, conducirá a reducir la frecuencia de las aplica-ciones químicas, y por ende favorecerá la acción de esteEN y su persistencia en el sistema. Por otra parte, la mis-ma podrá ser integrada a otras estrategias de manejodel hábitat, como podría ser el incremento de la diversi-dad vegetal, a fin de incrementar la conservación de estepredador.

ConclusionesLa agricultura de las últimas décadas, basada en ladisminución drástica de la biodiversidad (grandes ex-tensiones de monocultivo) y en el uso de grandes can-tidades de agroquímicos, crean condiciones desfavo-rables para el control biológico ejercido por los ene-migos naturales.La manipulación del ambiente a través del manejo dela vegetación y la disminución del uso de plaguicidaspara aumentar la presencia y efectividad de los ene-

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migos naturales, es esencial para que el control bio-lógico por conservación sea exitoso.La ciencia ecológica debe acompañar a la tecnologíaaplicada. Los estudios ecológicos necesarios para eluso exitoso y a largo plazo del control biológico sonmuy escasos en Argentina. Esto lleva, muchas veces,a que el mismo sea implementado como una tácticade «prueba y error», con el consecuente gasto detiempo y dinero, y la pérdida de credibilidad del pro-ductor.La manipulación del hábitat para conservar los ene-migos naturales y aumentar su efectividad no siem-pre requiere de cambios profundos en las prácticasagrícolas. Medidas tan simples como la presencia devegetación adyacente a los campos de cultivo, pue-den ser efectivas en algunas circunstancias.

Norma E. Sánchez y Nancy GrecoCentro de Estudios Parasitológicosy de Vectores (CEPAVE) (UNLP-CONICET).Calle 22 N° 584 (1900) La Plata.E-mail: normasanchez@infovia.com.ar

Interacción huésped-parasitoide y un caso enestudio en Argentina

Los estudios de dinámica poblacional e interacciónentre un herbívoro y su enemigo natural han concentra-do la atención de los ecólogos desde las primeras déca-das del siglo pasado, y una de las áreas más fecundasha sido la relacionada con el control biológico de artró-podos plaga (Hassell, 1978; 2000). En este marco, la ne-cesidad de explicar la persistencia de poblaciones de laplaga y el enemigo natural a bajas densidades relativas,condujo a desarrollos teóricos que identificaron distintosmecanismos estabilizadores. Entre ellos pueden men-cionarse una asincronía entre la plaga y el enemigo na-tural, la inaccesibilidad de cierta proporción de plagasdebido a refugios físicos, la invulnerabilidad de ciertos

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individuos plaga debido a una selectividad negativa ha-cia ellos exhibida por el enemigo natural, y la distribu-ción agregada de ataques entre los individuos de la pla-ga, así como el ataque concentrado en el huésped adul-to combinado con cierta capacidad de reproducción delhuésped parasitado (Nicholson & Bailey, 1935; Bailey etal., 1962; Hassell & May, 1973, 1974; Hassell, 1978, 2000;May, 1978; Murdoch, et al., 1987; Spataro y Bernstein,2000).

Un elemento clave común a todos estos mecanismoses la heterogeneidad en el riesgo a ser atacado que tie-nen los individuos de la plaga (Chesson y Murdoch, 1986;Chesson y Rosenzweig, 1991) y en casos en que los ene-migos naturales son parasitoides, el riesgo puede carac-terizarse fácilmente en términos del número de larvas ohuevos depositados en cada individuo de la poblaciónplaga. En un modelo fenomenológico, May (1978) repre-sentó la heterogeneidad de riesgo por medio de unadistribución binomial negativa, y demostró que un siste-ma huésped-parasitoide era estable si la distribución erasuficientemente sesgada, en particular si el coeficientede agregación k era menor que 1.

Si bien el desarrollo teórico ha sido importante, exis-te todavía un relativo «divorcio» entre la teoría y la prác-tica del control biológico.

El caso de la interacción Nezara viridula -Trichopoda giacomellii

En la Argentina el gran desarrollo que tuvo el cultivode soja hacia principios de los ‘70, en particular en la Pam-pa ondulada, actuó como disparador de cambios a dife-rentes niveles de organización, como en la comunidadde artrópodos asociada al cultivo (Ghersa y Ghersa,1991). Ciertas especies que habían tenido escasa o casinula importancia económica, se convirtieron en impor-tantes plagas como por ejemplo la chinche verde Nezaraviridula (L) (Hemiptera: Pentatomidae) (Gamundi, 1985).Esto motivó el inicio de programas y proyectos orienta-dos al estudio de los enemigos naturales establecidosasí como de los posibles candidatos a ser importados yliberados con el fin de controlar la plaga (La Porta &Crouzel, 1985). Uno de los enemigos naturales tal vez

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mejor estudiados es el parasitoide Trichopoda giacomelliii(Blanchard) (Diptera: Tachinidae), una especie autócto-na que ataca ninfas 4, ninfas 5 y adultos adhiriéndoleshuevos en el cuerpo.

En el NE de la provincia de Buenos Aires, el sistemahuésped-parasitoide persiste desde principios de los ’80con baja densidad. A partir de 1981 fue muestreado in-tensamente durante 9 generaciones, y en base al análi-sis del factor clave se identificó al parasitismo por T. gia-comellii como capaz de regular la interacción (Liljesthröm& Bernstein, 1990). Se comprobó además que el efectodel parasitismo consistía en una reducción de la longevi-dad del huésped que era densodependiente (Liljesthröm,1993).

Estos resultados motivaron a realizar estudios orien-tados a identificar qué mecanismos previstos por la teo-ría estaban presentes en esta interacción. Se identifica-ron tres de ellos: la distinta preferencia del parasitoidehacia huéspedes que se diferencian por el estado dedesarrollo y el sexo; la distribución agregada de ataquesentre los huéspedes de un mismo tipo, y cierta capaci-dad de reproducción del huésped parasitado combinadocon la no discriminación entre huéspedes sanos y parasi-tados.

La cuantificación de la preferencia del parasitoide pormedio de índices de preferencia, permitió la construcciónde una escala, que de menor a mayor fue: ninfas 4 y 5—hembras adultas— machos adultos (independiente-mente del patrón de coloración y la edad del huésped).La preferencia hacia los huéspedes adultos es tan mar-cada, que un modelo de regresión permitió estimar queaun cuando los adultos representasen 20% de los hués-pedes, recibían algo más del 50% de los ataques (Lil-jesthröm, 1992).

Los ataques se realizaron sobre huéspedes sanos yparasitados indiscriminadamente, y la distribución de losmismos entre los huéspedes fue agregada y adecuada-mente ajustada por una distribución binomial negativa.Además, la distribución fue muy sesgada y el coeficientede agregación k fue significativamente menor que 1 (Lil-jesthröm, 1992).

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El efecto del parasitismo reduce sólo la longevidadpotencial del huésped permitiendo cierta reproducción.Sólo los huéspedes atacados en la etapa ninfal (pre-reproductiva) mueren antes de alcanzar la capacidadreproductiva.

Como conclusión debe destacarse que tres meca-nismos potencialmente estabilizadores previstos por lateoría fueron identificados en el sistema N. viridula–T.giacomellii. Además, resultados preliminares de un mo-delo de simulación empírico, mostraron que la distribu-ción agregada de ataques es capaz por sí sola de esta-bilizar el sistema, y que al interactuar con los otros dosmecanismos la estabilidad se alcanza aun con valoresde k cercanos a 1,75, significativamente mayor al valorlímite (k=1) previsto teóricamente.

Se espera que estos estudios contribuirán a com-prender más profundamente la dinámica de la interac-ción huésped-parasitoide y mejorar nuestra capacidadpara el manejo de plagas agrícolas

G.G. LiljesthrömCentro de Estudios Parasitológicosy de Vectores (CEPAVE).Calle 2 N° 584. 1900 La Plata.E-mail: cepave@cepave.com.ar;plagas@cepave.com.ar

Las plantas acuáticas como recursos y malezas

Los productores primarios en el medio acuático com-prenden a las algas, que son organismos generalmenteunicelulares, microscópicos, y a las plantas vasculares:las macrófitas.

Entre las formas biológicas características de las ma-crófitas, hallamos especies que flotan libremente en elagua, como el camalote, otras totalmente sumergidas,como la elodea y también especies como los juncos, quetienen una parte aérea y otra que vive en el agua o enterrenos que pasan gran parte del tiempo inundados.Estos vegetales son descendientes de las plantas te-

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rrestres y, dado que los factores que limitan la supervi-vencia en el agua son bien diferentes, presentan nume-rosas adaptaciones. En el medio acuático son limitantesla luz y los gases (dióxido de carbono y oxígeno), peroel agua está siempre. De modo que las especies que vi-ven totalmente sumergidas carecen o tienen poco desa-rrolladas estructuras que eviten la pérdida de agua, asícomo los tejidos especializados en su transporte, peropor otro lado, presentan características que aumentan laeficiencia en la captación de luz, como cloroplastos enlas células epidérmicas, tallos fotosintéticos, una alta re-lación superficie/volumen en sus hojas y tejidos especia-lizados en la acumulación de gases.

Algunos sistemas con alta productividad en el mun-do, como los humedales, tienen a macrófitas como pro-ductores dominantes. En el ecosistema, desde el puntode vista trófico, participan en la vía detrítica con cercadel 90% de su producción. Pero además actúan aumen-tando la heterogeneidad del hábitat, de modo que losambientes con macrófitas facilitan el establecimiento depoblaciones de invertebrados y de peces.

Como ya se ha comentado en otro capítulo, uno delas formas más comunes de contaminación de los cuer-pos de agua continentales es la eutrofización, es decir elenriquecimiento con nutrientes. ¿Qué consecuencias tie-ne este fenómeno sobre las macrófitas? Si bien son ve-getales que con la captación de nutrientes pueden au-mentar su crecimiento, ante un aumento de fósforo o ni-trógeno reaccionan más lentamente que el fitoplancton.En consecuencia ante un evento de eutrofización, lasalgas del fitoplancton se hacen dominantes, y como elfitoplancton disminuye la penetración de la luz en el agua,se produce un decrecimiento de las macrófitas. Se ha pro-puesto un modelo, corroborado con datos de campo, enel que un sistema acuático tiene dos dominios de atrac-ción, uno de aguas más transparentes, con bajas con-centraciones de nutrientes, macrófitas como principalesproductores primarios y poco fitoplancton; y otro, al quese llega después de aumentar la carga de nutrientes,donde la transparencia es baja, las macrófitas son pocoabundantes y domina el fitoplancton. Una vez alcanza-do este segundo dominio de atracción resulta difícil queel sistema retorne al anterior.

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Desde la perspectiva aplicada, muchas especies seconsideran malezas. Por ejemplo, las plantas flotantesson muy productivas en ambientes con alta disponibili-dad de nutrientes, llegan a impedir el intercambio de ga-ses con la atmósfera y el paso de luz, de modo que lascondiciones dentro del cuerpo de agua resultan severa-mente alteradas. El problema se presenta en los embal-ses de zonas tropicales, cuando las plantas tapizan lasuperficie del agua falta oxígeno, hay oxidación incom-pleta de la materia orgánica y malos olores.

También son recursos naturales: el arroz y el papiroson plantas acuáticas, y algunas especies se usan comoforraje en distintos lugares del mundo. Tienen altos va-lores de proteínas, entre 25 y 35% del peso seco encamalotes y otras plantas flotantes. El pez carpa china(Ctenopharingodon idella) se alimenta de diversas macró-fitas y es utilizado para controlas, un individuo consumediariamente entre una y varias veces su peso, y a la vezlas carpas pueden ser consumidas por el hombre. Tam-bién se alimentan de macrófitas patos, otras aves, bú-falos, vacunos, etc. Plantas similares al junco (Phragmi-tes communis), de gran productividad, se utilizan parala obtención de pulpa de celulosa para la fabricación depapel.

Particularmente útiles resultan como organismos “de-puradores”, y esto último en diversos aspectos. Cuandoun efluente cargado de materia orgánica atraviesa unstand de macrófitas ocurren varias cosas, por un lado,hay un efecto físico de sedimentación, pues las plantasreducen la velocidad de corriente y los sólidos en sus-pensión son retenidos en el manchón de vegetación. Porotra parte, las plantas acuáticas emergentes, como losjuncos, están adaptadas a vivir en un sedimento prác-ticamente anóxico, por lo que presentan mecanismos queaseguran la llegada de oxígeno a las raíces; así la pre-sencia de vegetación oxigena el sedimento y mejora laactividad de los microorganismos descomponedores dela materia orgánica. También, como depuradoras, sonusadas en las plantas de tratamiento de efluentes líqui-dos de las ciudades que eliminan la materia orgánica me-diante lechos bacterianos. Esta materia orgánica al des-componerse origina nutrientes inorgánicos que causan

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eutrofización, y las macrófitas se emplean entonces como“filtros verdes”, pues toman esos nutrientes y los incor-poran a su biomasa, luego las plantas son colectadas yel efluente sale con bajas concentraciones de nutrien-tes.

Patricia Gantes

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