CONTRIBUCIN DE CLAUDE GAY A LA ZOOLOGA DE VERTEBRADOS DE CHILE 323

Revista Chilena de Historia Natural 83: 323-333, 2010 Sociedad de Biologa de Chile

ARTCULO DE REVISIN

Ecologa y biodiversidad de vertebrados de Chile: Anlisis comentadode la Zoologa de Claude Gay

Ecology and biodiversity of vertebrates in Chile: A commented analysis of the Zoologyof Claude Gay

FABIAN M. JAKSIC1, 3 & SERGIO A. CASTRO2, 3, 4

1 Departamento de Ecologa, Facultad de Ciencias Biolgicas, Pontificia Universidad Catlica de Chile,Avenida Libertador Bernardo OHiggins 340, Santiago, Chile

2 Departamento de Biologa, Facultad de Qumica y Biologa, Universidad de Santiago de Chile,Avenida Libertador Bernardo OHiggins 3363, Santiago, Chile

3 Centro de Estudios Avanzados en Ecologa y Biodiversidad (CASEB)4 Centro para el Desarrollo de la Nanociencia y Nanotecnologa, CEDENNA, 917-0124 Santiago, Chile

RESUMEN

A partir de la revisin de la seccin zoolgica de la Historia Fsica y Poltica de Chile elaborada por Claude Gay,analizamos su contribucin al conocimiento de los vertebrados chilenos. Esta seccin incluy la descripcin de 483especies distribuidas en 68 mamferos, 259 aves, 31 reptiles, 16 anfibios y 109 peces; de ellas, 50 especies fuerondescritas por primera vez para la ciencia, pero los anlisis taxonmicos posteriores sinonimizaron cerca del 58 % deellas, quedando como vlidas solo 21 especies. Este valor implica que el 1.1 % de la fauna de vertebrados de Chileactualmente conocida (unas 1900 especies) fue descrita por primera vez en dicha obra monumental.

Palabras clave: historia de la ciencia, naturalista.

ABSTRACT

By reviewing the zoological section of the Historia Fsica y Poltica de Chile written by Claude Gay, we analyze hiscontributions to the understanding of the Chilean vertebrates, which included 483 species: 68 mammals, 259 birds,31 reptiles, 16 amphibians, and 109 fishes. Gay documented 50 species as new taxa to science, but subsequenttaxonomic analyses sinonimized 58 % of those species; thus currently only 21 species are recognized as valid. Thismeans that 1.1 % of the Chilean vertebrates currently recognized were described in this monumental publication.

Key words: history of science, naturalist.

INTRODUCCIN

Hasta la primera mitad del siglo XIX, Chileexhiba una pronunciada carencia deconocimiento acerca de sus recursosnaturales, en especial de su biodiversidad(Berros & Saldivia 1995). La ausencia de unapoltica dirigida a cultivar el conocimientocientfico durante la Colonia, propici lasprimeras iniciativas gubernamentales de laRepblica, tendientes a institucionalizar lasciencias naturales en el pas (Saldivia-Maldonado 2003, Sagredo-Baeza 2007). Fue eneste contexto histrico y poltico en quenumerosos naturalistas y exploradoresllegaron a Chile, y contribuyeron (intencionalo no intencionalmente) a fundar las bases deun catastro nacional de recursos naturales

(Mostny-Glaser & Niemeyer-Fernndez 1983,Saldivia-Maldonado 2003), siendo labiodiversidad uno de los componentes msreconocidos en este esfuerzo (Jaksic & Lazo1994, Pequeo 2003, Castro & Muoz 2004,Castro et al. 2006).

En esta lnea, Claude Gay (1800-1873)constituye uno de los naturalistas msrelevantes, pues fue comisionado por elGobierno de Chile para desarrollar uncompleto y actualizado catastro de labiodiversidad nacional, trabajo que fuepublicado bajo el ttulo Historia Fsica yPolt ica de Chile (Gay 1844-1871). Estecompendio enciclopdico estuvo conformadopor 28 tomos y dos atlas temticos, quecontienen una exhaustiva revisin de la fauna(ocho tomos) y flora (ocho tomos) de Chile,

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as como el estado del arte en historia ygeografa (ambos en 10 tomos) y agricultura(dos tomos). En retrospectiva, la publicacinde Gay gener y dio acceso de acuerdo a suspropias palabras al registro ms actualizadode las producciones del territorio. Como tal,esta obra constituye un esfuerzo sinprecedentes hasta la fecha, que contribuy aconsolidar el concepto de soberana nacional ypatrimonio natural (Mizn 2001).Transcurridos 165 aos de su publicacin,numerosos autores se han referido a la figurahistrica de Gay (Barros-Arana 1911, Feli-Cruz 1965, Stuardo-Ortiz 1973, Berros &Saldivia 1995, Mizn 2001); sin embargo, sedispone de escasos antecedentes cuantitativosacerca de su legado cientfico. En el presenteartculo analizamos exhaustivamente los tomosdedicados a vertebrados en la Historia Fsica yPoltica de Chile, describimos y comentamossus observaciones en ecologa e historianatural, as como su contribucin alconocimiento de nuestra biodiversidad actual.En una versin previa (Jaksic & Castro 2010)desarrollamos una descripcin con un enfoquems histrico de la figura de Gay, mientrasque en el presente artculo enfatizamosaquellos aspectos relativos a sus aportes enecologa y biodiversidad de los vertebrados deChile.

ANLISIS

La fauna de vertebrados descrita en la HistoriaFsica y Poltica de Chile catalog la diversidadde 483 especies que haba sido descrita paraChile hasta la primera mitad del siglo XIX.Esta diversidad fue organizadasistemticamente, aadiendo comentarios,antecedentes nomenclaturales y morfo-descriptivos para la identificacin de lascategoras taxonmicas que cubren el rangodesde Especie a Clase. A ello se adicionaronobservaciones de historia natural y ecologa,as como aspectos relativos a la distribucingeogrfica. Desde este punto de vista, elesfuerzo de Gay implic la revisin decolecciones biolgicas, publicacionescientf icas, as como la realizacin deobservaciones de campo que se efectuaron encampaas de terreno acaecidas entre 1830 y1841.

Mamferos

El sistema de clasificacin de los mamferos enla obra de Gay fue adoptado de la proposicinque Cuvier public en su Regne animaldistribu daprs son organisation. En ella seestablecieron nueve rdenes taxonmicos:Bmanos (donde solo se ubicaba a la especiehumana), Cuadrmanos (incluye los actualesrepresentantes de Primates, a excepcin de laespecie humana), Carnvoros (incluye losactuales representantes de Chiroptera yCarnivora), Marsupiales (incluye los actualesrepresentantes de Marsupialia), Roedores(incluye los actuales representantes deRodentia y Lagomorpha), Desdentados (incluyelos actuales representantes de Cingulata yMonotremata), Rumiantes (incluye los actualesrepresentantes de Artiodactyla), Paquidermos(incluye los actuales representantesPerissodactyla, Proboscidea y algunosArtiodactyla) y Cetceos (incluye los actualesrepresentantes de Cetacea). De estos taxa, Gayseal que tanto Cuadrmanos comoDesdentados y Paquidermos no se encontrabanrepresentados en la fauna de mamferos nativos;y que en el caso particular de los llamadosPaquidermos, sus actuales representantes en elterritorio provenan de la introduccin durantelos perodos de Conquista y Colonia. Noobstante, el naturalista incluy en la categorade Paquidermos a Mastodon andinus Cuvier yEquus americanus Leidy, el mastodonte y elcaballo americano, respectivamente, como partede la fauna fsil nacional.

De acuerdo a los antecedentes entregadospor Gay, entre las primeras contribuciones deMolina hasta el trabajo ms reciente de Darwinen Chile, numerosos colectores ymastozologos visitaron el pas.Colectivamente, este esfuerzo permitiidentificar 58 especies de mamferos nativos ytres domsticos introducidos. Tras la revisincrtica de esta diversidad, Gay establecifinalmente una diversidad de 68 especies,desagregada en 50 especies de mamferosnativos, 15 mamferos exticos o introducidosen el territorio, y cinco especies de mamferosnuevos para la ciencia (Tabla 1).

Para los mamferos nativos, Gay no dispusode suficientes especmenes para realizar sudiagnosis. Por ejemplo, captur solo unchingue (Mephitis chilensis G. St. Hil . ,

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TABLA 1

Distribucin de la riqueza taxonmica descrita en la Zoologa de la Historia Fsica y Poltica deChile. Se utilizan el ordenamiento sistemtico original, discriminndose entre especies Nativas

(previamente descritas), Nuevas (descritas como especies nuevas para la ciencia), Exticas(especies introducidas) y Desestimadas (aquellas que de acuerdo a Gay y colaboradores no seencontraran en el pas). Para cada Clase taxonmica se determina el nmero de especies Nuevasque actualmente son reconocidas como taxa vlidos (Vigentes) y su representacin porcentual en

la fauna actual (%). Las equivalencias taxonmicas actuales pueden verse en el texto.

Taxonomic distribution of vertebrates described in Historia Fsica y Poltica de Chile. We use the originalsystematic order, distinguishing among Native (previously described), New (described as species new to science),Exotic (introduced species), and Disregarded (species erroneously ascribed to the country). For each taxonomicclass we determine the number of new species that currently are recognized as valid taxa and their representation

in the current fauna (%). The current taxonomic equivalents can be found in the text.

TaxaClase/Orden (Ordenes actuales) Nativas Nuevas Exticas Desestimadas Vigentes (%)

Mamferos 0 (0.0)Carnvoros Cheiropteros 6 1 0 0Carnvoros Carnvoros 11 1 2 1Carnvoros Anfibios 6 0 0 0Marsupiales 1 0 0 0Roedores 18 3 4 0Desdentados 0 0 2 0Paquidermos 2 0 5 0Rumiantes 3 0 3 0Cetceos 3 0 0 0Subtotal 50 5 16 1

Aves 2 (0.4)Rapaces 33 1 0 0Pajarillos 92 5 1 0Trepadoras 7 0 0 4Palomas 4 2 0 2Gallinceas 9 1 0 0Zancudas 41 0 0 3Plmidas 63 0 0 0Subtotal 249 9 1 9

Reptiles 0 (0.0)Sorianos 22 2 0 0Ofidianos 7 0 0 2Batracinos 12 4 0 1 1 (2.0)Subtotal 41 6 0 3

Peces 18 (5.3)Acantopterigianos 57 19 0 0Malacopterigianos 15 7 0 0Lofobranquios 2 0 0 0Plectognatos 2 0 0 0Esturionoides 1 0 0 0Selacienoides 2 4 0 0Subtotal 79 30 0 0

Total 419 50 17 13 21 (1.1)

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actualmente Conepatus chinga Mol.), al queexamin su contenido estomacal con el objetode conocer su dieta; dispuso de un nicoejemplar de murcilago (Histiotus velatusGeoffroy, probablemente Desmodus rotundusGeoffroy), que captur accidentalmente luegoque el espcimen entr a su habitacin enSantiago. Disponiendo de pocos ejemplares,crneos o muestras biolgicas, Gaycomplement su estudio con la revisin dedescripciones publicadas por otros autores ylas confirm como vlidas en su mayorproporcin. Este es el caso de descripcin dela tonina (Delphinus lunatus Less., actualmenteCephalorhynchus commersoni Lacpede), parala que toma la descripcin de Lesson; o delchingue patagnico (Mephitis patagonicaLicht., actualmente Conepatus chinga Molina),de la que no tiene muestra pero acepta elrelato de Martin Lichtenstein (1780-1857),quien describi un ejemplar proveniente delEstrecho de Magallanes, su localidad tipo.

Desde una perspectiva ecolgica, algunasobservaciones realizadas por Gay son notablesal momento de registrar los cambios en rangoy/o abundancia de especies, comoconsecuencia del impacto humano actual ehistrico. Por ejemplo, algunas especies demurcilagos son descritas como comunes paraChile central; la nutria (Lutra felina Bennett)parece haber sido ms abundante en la costade Chilo y archipilago de los Chonos que enla actualidad. Otras observaciones destacan laimportancia de algunas especies demicromamferos en la dieta humana, as comoen la industria del curtido y peletera deEuropa. En la primera situacin se encuentranCtenomys magellanicus Bennett y Octodoncummigii Bennett (actualmente Octodon degusMolina), especies que eran consumidas porfueguinos y mapuches, respectivamente. Porotra parte, se encuentra la chinchilla(Chinchilla lanigera Gray) cuyo suave pelajeera ya apetecido en la Europa de principios delsiglo XIX; lo mismo pasa con el coipo(Myopotamus coypus Saint-Hilaire, actualmenteMyocastor coypus Molina), que era criado enFrancia, desde donde tienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844) obtuvo ejemplares parapublicar su descripcin en 1805. Esta especiese ha naturalizado en Asia, Europa yNorteamrica, a partir del escape y/oliberacin de especmenes en cautiverio,

llegando a transformarse en una especieinvasiva (Genovesi et al. 2009).

Las cinco especies que Gay registr comotaxa nuevos (Oxymicterus scalops Gay, Lagotescriniger Gay, Lutra huidobra Gay, Mus lutescensGay y Stenoderma chilensis Gay), en realidadcorresponden a especies descritas previamentepor otros autores (Tabla 1). Esta situacinestaba en conocimiento del naturalista, quienargument que dichas descripciones eranconfusas, imprecisas o errneas, hecho queameritaba su reformulacin. En esta lnea, sedestaca la opinin crtica que Gay tienerespecto de algunas de las descripciones delnaturalista chileno Juan I. Molina (1740-1829),pues a menudo considera que dichasdescripciones eran insuficientes para realizar eldiagnstico de la especie. Con posterioridad, lasdescripciones de Gay seran sinonimizadas a lasdescripciones previas realizadas por Molina,consideradas actualmente como vlidas.

En la Zoologa de Gay se incluyeron 13especies de mamferos introducidos en Chile(e.g., perros, ratones, conejos, vacas, ovejas,cabras, cerdos, caballos, asnos; Tabla 1). Estospertenecen a los rdenes carnvoros, roedoresy paquidermos de la poca, y de acuerdo a losantecedentes aportados, ellos fueronintroducidos intencionalmente durante laColonia. Gay indic que el pericote (Musdecumanus Pall ; probablemente Rattusnorvegicus Berkenhou), era considerado unaespecie plaga para la segunda mitad del sigloXVIII y que cada 16 a 20 aos se registrabanexplosiones demogrficas de este roedor.Molesta result tambin la introduccin decabras en Chile central. La poblacin de Capraaegragus Gmel. (actualmente Capra hircusLinn) lleg a ser tan indeseada en Santiago,que de acuerdo a los antecedentes sealadospor Gay durante un cabildo de 1558 seprohibi su ingreso a Santiago. Sin embargo,esta disposicin termin por facilitar supropagacin en los alrededores de la ciudad,aparentemente en condiciones silvestres.Eventos de asilvestramiento de mamferosexticos inicialmente domsticos, fuerondescritos tambin para el cerdo (Sus scrofaLinn) y el perro (Canis familiaris Linn). Gayindic la presencia de jabales en Llanquihue,un hecho notable puesto que hasta ahora sepensaba que esta especie lleg a Chile comoexpansin de una poblacin asilvestrada

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procedente de Argentina en 1906 (Jaksic et al.2002); las observaciones de Gay indican lapresencia de S. scrofa asilvestrados en Chile almenos 60 aos antes de lo actualmenteconsiderado, probablemente como escape deplanteles ganaderos en el pas. Otrainteresante observacin es la presencia deperros salvajes en las provincias meridionalesde Chile, archipilago de Chilo e isla JuanFernndez (actualmente isla RobinsonCrusoe). De acuerdo a lo sealado, los perrossalvajes terminaron por ser exterminados en elcontinente, pero an persistan jauras en JuanFernndez. Finalmente, en este conjunto demamferos exticos se menciona la presenciade conejos (Lepus cuniculus Linn;actualmente, Oryctolagus cuniculus Linn) bajocrianza de cautiverio en Chile central. Estehecho es singular, pues hasta hace pocotiempo tambin se pensaba que la presencia deconejos silvestres en Chile central provena deuna introduccin ocurrida en 1884. Sinembargo, Gay seala la presencia de conejosen cautiverio en la primera mitad del siglo XIX(vase tambin Camus et al. 2008).

La diversidad de mamferos reconocidaactualmente para Chile alcanzaaproximadamente las 150 especies, a las que se

adicionan otras 15 especies exticas (Tamayo etal. 1987, Contreras & Ynez 1995, Ynez &Muoz-Pedreros 2000). De las especies nativas,ninguna de ellas puede ser adscrita al trabajo deClaude Gay (Tabla 1), pues estudios posterioressinonimizaron sus descripciones. Para el ao1848 ya se dispona de 89 descripciones demamferos nativos de Chile (Fig. 1), por lo quesolo en trminos del nmero de especies, elcatastro de mamferos conformado por ClaudeGay incluy el 66 % de esta diversidad. Esto seexplica porque los principales descriptores deespecies de mamferos chilenos en la poca,tales como Henri de Blainville, Carl von Linn,Juan I. Molina, George Gray y GeorgeWaterhouse, fueron consultados en la revisindel naturalista francs.

Aves

La seccin dedicada a las aves es la msextensa de los captulos dedicados a losvertebrados de Chile, lo que se correspondecon el estado del conocimiento de la avifaunaen la poca, pues a la llegada de Gay, ladiversidad de aves descritas para nuestro pasrepresentaba el 60 % de su diversidad actual(Fig. 1). A pesar de ello, esta seccin fue una

Fig. 1: Porcentaje acumulado de la descripcin de especies de vertebrados en Chile, actualmente reconocidascomo vlidas para las diferentes Clases indicadas. En parntesis se indica la riqueza actual reconocida paracada grupo.

Cumulative percentage of the description of vertebrate species in Chile, currently recognized as valid for the differentclasses listed. In parentheses is indicated the current richness for each class.

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de las ms criticadas en su tiempo (Campos1977), pues solo logr incluir 268 taxa(incluyendo especies introducidas), unesfuerzo que representa cerca del 75 % de lasespecies documentadas hasta esa poca. Lasdescripciones de nuevas especies realizadaspor Ren Lesson, Juan I. Molina, AlcidedOrbigny, Johann Friedrich Gmelin, LouisJean Pierre Vieillot y Karl von Linn fueron,por cierto, incluidas en la revisin de Marc A.Des Murs, ornitlogo francs, colaborador deGay en la revisin de las aves de Chile. DesMurs es presentado como ornitlogocontinuador de la Histoire naturelle desoiseaux, obra monumental de clasificacin deaves iniciada en 1785, por Georges-LouisLeclerc, Conde de Buffon.

La clasificacin de las aves de Chile se basen el ordenamiento sistemtico propuesto porGeorges Cuvier, tienne Geoffroy y su hijo,Isidore Geoffroy. Con estos antecedentes, ladiversidad de aves fue organizada en sieterdenes taxonmicos: Rapaces (incluye losactuales representantes de Falconiformes yStrigiformes), Pajarillos (incluye los actualesrepresentantes de Caprimulgiformes,Passeriformes, Coraciiformes, Apodiformes yPsittaciformes), Trepadoras (incluye losactuales representantes de Piciformes),Palomas (incluye los actuales representantes deColumbiformes), Gallinceas (incluye losactuales representantes de Tinamiformes),Zancudas (incluye los actuales representantesde Struthioniformes, Charadriiformes,Phoenicopteriformes, y Gruiformes), yNadadoras (incluye los actuales representantesde Anseriformes, Podicipediformes,Sphenisciformes, Pelecaniformes y algunosCharadriiformes). A la luz de la sistemticaactual, claramente este ordenamiento nocontiene asociaciones naturales, i.e. taxafilogenticamente relacionados.

La descripcin de las aves de Chile en laobra de Gay totaliz 259 especies (Tabla 1),desagregadas en 249 especies nativas, nueveespecies nuevas para la ciencia, y la mencinde una especie introducida (Tabla 1). Seaaden ocho especies de dudosa presencia enChile, que a juicio de Gay y Des Murs, se tratade errores de colecta y rotulacin.

Des Murs destaca que entre las avesnativas de Chile se hallan todos los rdenesmencionados por Cuvier, hecho que contrasta

con el caso de los mamferos donde algunosrdenes no tenan representacin en la biotanacional. Uno de los aspectos que llama laatencin en la descripcin de la avifauna es elapoyo en las observaciones y material decolecta hallado en los museos de Europa,incluyendo las colecciones del Museo Nacionalde Historia Natural de Pars, al que Des Murstena acceso directo. Son frecuentes las citas yreferencias a Charles Darwin, Johann ReinholdForster, Robert Fitzroy, Louis Jean PierreVieillot y Nel Frdric Armand Andr deLafresnaye, entre otros, ya sea comocolectores de especmenes o comorealizadores de observaciones de historianatural. Estas fuentes fueron usadas paraincluir descripciones de aves observadas enChile austral, tales como Tierra de Fuego yEstrecho de Magallanes, pues Gay no losvisit. En este caso, las descripciones fueronextradas de publicaciones realizadas por losnaturalistas mencionados, sin disponer denuevos especmenes o material de estudio.

Entre las especies publicadas como nuevaspara la ciencia se encuentran una lechuza omochuelo (Ulula fascista Gay), un colibr(Trochilus gayi Gay), el coli larga(Sylviorthorhynchus desmursii Gay), dosespecies congenricas de gnero Chlorospiza(Chlorospiza gayi Gay y C. aldunati Gay),Zenaida souleyetiana Gay, Peristera auriculataGay y Nothura punctulata Gay. De estas, seisespecies fueron sinonimizadas mientras que latrtola (P. auriculata; actualmente Zenaidaauriculata) y el colilarga (S . desmursii)constituyeron especies realmente nuevas parala ciencia. Un caso particularmente destacablees el colilarga pues en la descripcin original,Gay not que el gnero (y por tanto suespecie) era peculiar a Chile; hecho que fuerefrendado posteriormente, ya que se trata deuna gnero endmico y monotpico,representado por solo una especie presente enChile y Argentina (Johnson 1967, Araya et al.1995).

Podra l lamar la atencin la escasarepresentacin de aves exticas en la obra deGay (Tabla 1). En efecto, la nica especie deave descrita en esta categora correspondi alcanario domstico, Serinus canariensis Linn.No obstante, se debe sealar que la mayorparte de las aves introducidas que han logradoasilvestrarse en Chile, tales como el gorrin

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(Passer domesticus Linn) o la paloma(Columba livia Gmelin), l legaron conposterioridad a la publicacin de la zoologa deGay (vase Jaksic et al. 2002).

Gay y Des Murs desestimaron la presenciade nueve especies de aves en Chile (Tabla 1),como es el caso de la trtola de Galpagos(Zenaida galapagoensis Gould), que segn sudescriptor tambin se hallara en Chile.Distinto es el caso del suri o and de Darwin(Rhea pennata dOrbigny) que fue desafectadoerrneamente.

En la actualidad, la diversidad de laavifauna en Chile alcanza unas 450 especies(Araya & Bernal 1995, Araya et al. 1995), a lasque se suman cinco especies exticasasilvestradas. De las especies de aves nativasque actualmente se reconocen en nuestro pas,dos especies fueron descritas originalmente enla obra de Gay, lo que representa unacontribucin del 0.4 % (Tabla 1).

Reptiles

La revisin de los herpetofauna de Chileestuvo a cargo de Alphonse Guichenot. Estezologo francs, dedicado al estudio de pecesy reptiles, fue presentado como ayudantenaturalista del Museo Nacional de HistoriaNatural de Pars, y miembro de una expedicina Argelia. La diversidad de los reptilesestudiada por Guichenot fue examinada a laluz del sistema de Alexandre Brongniart, perocon innovaciones de Auguste Dumril yGabriel Bibrn. En conjunto, este sistema declasificacin organiz la diversidad de reptilesen cuatro rdenes: Chelonios (incluye losactuales representantes de Chelonia), Sorianos(incluye los actuales representantes deSquamata), Ofidios (incluye los actualesrepresentantes de Squamata) y Batracinos(incluye los actuales representantes de laClase Amphibia).

Respecto de la herpetofauna chilena,Guichenot realiz tres importantesobservaciones zoolgicas. En primer lugar,indic que el Orden Batracinos es consideradopor algunos autores una Clase diferente, hechoque terminar por darle el estatus de ClaseAmphibia a lo que inicialmente eraconsiderado un Orden al interior de Reptilia.La segunda observacin fue que no todos losrdenes reconocidos en su sistema de

clasificacin se encontraban representados enChile. Especficamente, no se conocanrepresentantes de tortugas (al menosterrestres) ni de salamandras, hecho queresultar cierto a la luz del actual conocimientode la herpetofauna nacional. Finalmente,Guichenot indic que el nmero de especiesde reptiles descritos para Chile es reducido, yaque no se superan las 30 especies de lagartijasy 20 de ranas (Tabla 1). Esta observacin serealiz con el propsito de indicar que a pesarde la existencia de especies que aun faltabanpor describir, la riqueza taxonmica de losreptiles en Chile pareca ser menor que enotras regiones o pases.

Las descripciones morfolgicas de reptilesson detalladas, y en comparacin altratamiento de las aves y mamferos, resultande mayor extensin. Gran parte de sucontenido fue extrado de estudiosprecedentes, principalmente basados en laspublicaciones de Dumril, Bibrn y Bell, losprincipales descriptores de la herpetofaunachilena hasta esa fecha (Veloso et al. 1995).Estas descripciones fueron complementadascon observaciones de historia naturalrealizadas por Gay durante su expedicin, y adiferencia de los tratamientos realizados paraaves y mamferos, fueron bastante sucintas. Dehecho, la mayor parte de ellas se limitan amencionar la localidad geogrfica donde hasido observada cierta especie, o simplemente aindicar que se halla en Chile.

Entre los Sorianos (lagartijas) se describen22 especies nativas (Tabla 1), a las que seadicionan dos nuevas especies para la ciencia(Tabla 1). Llama la atencin que de las 22lagartijas, 12 pertenezcan a un nico gneroProctotretus; este es el caso de P. chilensisDum. & Bib., P. mosaicus Hombr. & Jaquin, P.cyanogaster Dum. & Bib., P. pictus Dum. &Bib., P. tenuis Dum. & Bib., P. magellanicusHombr. & Jaquin. Claramente, el gneroProctotretus corresponde a Liolaemus ,reconocidamente el gnero ms diverso de laherpetofauna chilena (Donoso-Barros 1966).Respecto de las dos especies consideradasnuevas para la ciencia, Oplurus bibroniiGuichenot y Aporomera ocellata Guichenot,ambas pasaron a sinonimia y por tanto no sonreconocidas actualmente como especiesdescritas por Guichenot. Especialmentenotable es el caso de A. ocellata, especie que

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en la actualidad corresponde a la iguanaCallopistes palluma, descrita originalmente porMolina. Gay indic que este gnero especuliar del territorio, y que su piel es usadapara la confeccin de bolsas. Efectivamente,Callopistes constituye un gnero endmico deChile representado por una sola especie.

En el caso de los Ofidios, se describen sieteespecies de culebras (Tabla 1), a la vez que sedesestima que otras dos especies seencuentren en Chile (Tabla 1). De las especiesnativas documentadas, ninguna mantiene lanomenclatura indicada por Guichenot; porejemplo, las especies del gnero Coronellaactualmente se encuentran incluidas en elgnero Tachymenis, mientras que Psammophiscorresponde a Philodryas. Respecto de lasespecies desestimadas como representantes dela herpetofauna chilena, Herpetodryas lineatusSchleg. fue sinonimizada a Liophis lineatusLinn, especie que efectivamente no se hallaen Chile. Lo mismo ocurri con Dipsasannulata Dum. & Bib., especie actualmenteconocida como Leptodeira annulata Linn, yque no se halla en nuestro pas.

Mencin destacada merece la inclusin dela descripcin de un plesiosaurio por parte deGervais (Plesiosaurus chilensis Gervais),actualmente sin atribucin de gnero por lofragmentario de su registro. De acuerdo a losealado por Gay, se trata del primer registrocientfico de un reptil fsil para Amrica, yaque hasta ese momento solo se dispona deevidencia procedente de Europa. Este fsil fueencontrado en la isla Quiriquina, que en suraz nativa significa isla de los lagartos,probablemente en atencin al contingente fsilque presenta esta rea. La formacinQuiriquina es una formacin geolgica fechadaen 65 millones de aos, lo que sita lapresencia de plesiosaurios en Chile en elCretcico.

La diversidad de repti les reconocidaactualmente para Chile es cercana al centenarde especies (Fig. 1; Veloso & Navarro 1988;Veloso et al. 1995). De ellas, ninguna de lasespecies nuevas descri tas por Gay yGuichenot es reconocida como taxa vlido(Tabla 1). Sin embargo, es importanteconsiderar que para 1848 ya se dispona de ladescripcin de 29 especies de reptiles deChile, es decir, cerca del 30 % de la diversidadactual. En aquella poca, los principales

descriptores de especies de reptiles chilenoseran Thomas Bell, Dumril y Bibrn, todoslos cuales son citados en la Zoologa de laHistoria Fsica y Poltica de Chile.

Anfibios

Los Anfibios de Chile tambin fueronestudiados por Guichenot. La diversidadregistrada en la Historia Fsica y Poltica deChile reuni a 12 especies nativas (Tabla 1),adems de cuatro especies consideradasnuevas para la ciencia (Tabla 1). De acuerdo alas proposiciones sistemticas de la poca,todas estas especies fueron consideradasmiembros de la clase de los reptiles.

Entre las 12 especies nativas incluidas en elOrden Batracinos, se hallan ocho taxa descritospor Dumril y Bibrn, tales como el sapo depecho espinoso (Cystignatus nodosus Dum. yBib., actualmente Alsodes nodosus Dum. & Bib.)y la ranita de Darwin (Rhinoderma darwiniDum. & Bib.). Las cuatro especies descritascomo nuevas para la ciencia fueron colectadasen la localidad de Valdivia; de ellas solo el sapoBufo rubropunctatus Guichenot es reconocidocomo especie vlida actualmente. El resto delos taxa fueron sinonimizadas, como es el casodel sapo espinoso o de rulo (Bufolineomaculatus Guichnot, actualmente Bufospinulosus Weigman).

Nuevamente, es posible notar que lasdescripciones morfolgicas de Guichenot sonbastante detalladas y extensas. En contraste, lasindicaciones y observaciones de historia naturalque incluy Gay fueron bastante escuetas, yaque en su mayor parte indican sitios de colectao avistamiento de especmenes. NuevamenteDumril, Bibrn y Bell son las principalesautoridades que describieron Batracinos paraChile, hecho reconocido por Guichenot alcitarlos con frecuencia.

Finalmente, Guichenot errneamentedesestima la presencia de la rana Cicloramphusmarmoratus Dum. & Bib. como especie chilenaque fue descrita por Dumeril & Bibron en 1841.Actualmente C. marmoratus es sinonimia deTelmatobius marmoratus Dum. & Bib., cuyoespcimen tipo se halla depositado en el MuseoNacional de Historia Natural de Pars y cuyalocalidad tipo es Guasacona, Per. Adems deChile y Per, esta especie se encuentrapresente adems en Bolivia y Argentina.

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La diversidad de anfibios reconocidaactualmente para Chile es de unas 53 especies(Formas 1995), a las que se adiciona la ranaafricana (Xenopus laevis Daudin), especieintroducida desde Sudfrica a partir de 1973(Lobos & Jaksic 2005). De las especies deanfibios nativos que actualmente sonreconocidos como especies vlidas, solo unode ellos puede ser adscrito al trabajo deGuichenot en la obra de Gay, lo que equivale al2 % de la diversidad actual (Fig. 1).

Peces

La descripcin de Peces en la Historia Fsica yPoltica de Chile, tambin estuvo a cargo deGuichenot. Su ordenamiento sistemtico sebas en los estudios de Cuvier y Valenciennes.Este ltimo public entre 1828 y 1848, una seriede 22 volmenes como parte de su obra tituladaHistoire naturelle des poissons. Este sistemaestablece dos ramas o divisiones en peces: losPeces Huesosos, equivalente a la ClaseOsteichthyes actual, y los Cartilaginosos,actualmente Clase Chondrichthyes. Entre losprimeros, se reconocieron cuatro rdenestaxonmicos: Acantopterigianos (incluye losactuales representantes de Perciformes,Scorpaeniformes, Atheriniformes, Mugiliformesy Siluriformes), Malacopterigianos (incluye losactuales representantes de Siluriformes,Beloniformes, Clupeiformes, Gadiformes,Pleuroconectiformes, Gobiesociformes yAnguilliformes), Lofobranquianos (incluye losactuales representantes de Syngnathiformes) yPlectognatos (incluye los actualesrepresentantes de Tetraodontiformes); mientrasque para la segunda divisin, se reconocieronsolo dos: Esturionoides (incluye los actualesrepresentantes de Chimaeriformes) ySelacienoides (incluye los actualesrepresentantes de Carcharhiniformes). Segnlas tempranas observaciones de Guichenot,toda esta diversidad taxonmica se encuentrarepresentada en la ictiofauna chilena.

De acuerdo a nuestros registros, amediados del siglo XIX se haba publicado ladescripcin de unas 300 especies de peceschilenos (Fig. 1), donde haban participado elpropio Valenciennes, Linn, Jenyns y Cuvier.Efectivamente, Guichenot logr pesquisarestas publicaciones e incluirlas en el captulode peces de Chile. Curiosamente, las extensas

descripciones en espaol para cada especieson seguidas por observaciones de campo muyescuetas o ausentes. Como ocurri con lostaxa anteriores, nuevamente la moda es que seaadan sitios de colecta o avistamiento deespecmenes, lo que se complementa con elnombre vernculo de la especie. Claramente,la carencia general de informacin de historianatural de peces para mediados del siglo XIX(Camus & Jaksic 2009) constituye unalimitacin que se trasunta en el texto.

Para el orden de los Acantopterigianos sedispuso de informacin para 57 especies depeces (Tabla 1), de los cuales 18 correspondana especies nuevas para la ciencia (Tabla 1). Parael orden Malacopterigianos, se describieron 15especies, de las que siete eran nuevas para laciencia. Siguiendo con los rdenes deLofobranquios, Plectognatos y Esturionoides,se reconocieron dos, dos y una especie,respectivamente, todas ellas descritaspreviamente por otros autores (Tabla 1).Finalmente, para el Orden Selacienoides seincluyeron dos especies de peces, de las quecuatro fueron consideradas descripciones deespecies nuevas para la ciencia (Tabla 1).

En consecuencia, la Historia Fsica y Polticade Chile incluy la descripcin de 109 peceschilenos (Tabla 1), de los cuales 30 taxa fueronconsiderados descripciones originales deespecies hasta esa fecha desconocidas para laciencia (Tabla 1). La mayor parte de estasnuevas descripciones (19 de las 30) se ubicaronen el Orden de los acantopterigianos, e incluya especies tales como el bagre (Trichomycterusinnermis Guichenot, actualmente Nematogenysinermis Guichenot, el trompero (Mendosomalineata Guichenot), que result ser un gnerono descrito previamente, la hachita (Seriolellaviolacens Guichenot), la cojinova (Seriolellaporosa Guichenot) y la albacora (Lichiaalbacora Guichenot), entre otras.

En definitiva, de las 30 nuevas especies depeces publicadas por Guichenot en la obra deGay, solo se reconocen actualmente comovlidos 18. Aqu se cuentan Muraenaappendiculata Guichenot, Schroederichthyschilensis Guichenot, Raja chilensis Guichenot,Nematogenys inermis Guichenot, Mendosomalineatum Guichenot, Seriolel la violaceaGuichenot, Gymnothorax porphyreusGuichenot, Merluccius gayi Guichenot,Genypterus chilensis Guichenot, Heterogobius

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chiloensis Guichenot, Labrisomusfernandezianus Guichenot, Paralabraxsemifasciatus Guichenot, Lichia albacoraGuichenot, Mendosoma caerulescensGuichenot, Mendosoma fernandezianusGuichenot, Scorpis chilensis Guichenot,Seriolella caerulea Guichenot y Seriolellaporosa Guichenot. Posteriormente, en 1866,Guichenot describi una nonagsima especie,Selene peruviana Guichenot, que public enAnnales de la Socit Linneenne duDpartement de Maine-et-Loire, fuera delcontexto de la obra de Gay.

La diversidad actual de peces en Chile,incluye unas 1100 especies nativas (Fig. 1),adems de otras 19 especies exticas(Pequeo 1989, 1997; Dyer 2000), distribuidastanto en ambientes marinos como en sistemasdulceacucolas. De acuerdo a Spotorno et al.(1995) esta diversidad representa el 5.3 % delos peces existentes en el planeta (Fig. 1), loque destaca la importancia del grupo no solo anivel nacional sino tambin a nivel global. As,el aporte de Guichenot al conocimiento de lospeces de Chile representa el 1.8 % (Tabla 1),aunque en trminos absolutos constituye elgrupo de vertebrados en que ms sedescribieron especies.

COMENTARIOS FINALES

La zoologa de vertebrados de Chile en la obrade Claude Gay, constituye un esfuerzo inditopor compendiar la fauna nacional. Estainiciativa requiri la colaboracin de variosautores, trabajo que implic la realizacin deobservaciones de campo, colecta de muestrasbiolgicas, revisin de colecciones ypublicaciones. Como resultado se obtuvo unaZoologa compuesta por 483 especies, queincluy 68 mamferos, 259 aves, 31 reptiles, 16anfibios y 109 peces.

Gay document 50 especies de vertebradoscomo nuevos taxa para la ciencia. Los anlisistaxonmicos posteriores sinonimizaron ms dela mitad de estas especies, por lo queactualmente se reconocen como vlidas solo 21especies. Este valor representa el 1.1 % de lafauna de vertebrados de Chile actualmenteconocida. Dentro de las diferentesagrupaciones, la Clase Peces es la queacumul el mayor nmero de estasdescripciones, pues contiene 18 especies.

Gay tambin registr la presencia de 17especies introducidas en nuestro pas,principalmente mamferos. Sus observacioneshan sido de uti l idad para disponer deinformacin acerca del contexto en que estasintroducciones fueron realizadas. Esto esespecialmente cierto en el caso del conejoespaol y del jabal , cuyas fechas deintroduccin actualmente son reconsideradas ala luz de la evidencia presente en esta obra.

Esta diversidad biolgica fue organizada demanera sistemtica y metdica, hechoimplicar que la zoologa de vertebrados deGay constituya una obra vanguardista yactualizada en su poca, uti l izando lossistemas de clasificacin ms modernos. Dadoque est escrita en espaol, adems se hizodisponible a la consulta inmediata, hecho deimportancia al momento de utilizar este textoen la docencia de las Ciencias Naturales yZoologa.

Aunque Claude Gay dej Chile en 1841, sulegado sigue vigente hasta ahora, y su obraescrita es un pilar para la educacin chilena delsiglo XIX y principios del siglo XX, as comomaterial de consulta obligada para losespecialistas del siglo XX y XXI. A 165 aos dela publicacin la Gay, an persisten especies devertebrados por descubrir. Por lo que ademsde establecer la contribucin y vigencia de sutrabajo en ecologa y biodiversidad, nuestroconocimiento actual de la fauna de vertebradosde Chile nos llama a destacar que la empresa deClaude Gay, sigue inconclusa.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al Dr. Rafael Sagredo lainvitacin y estmulo para escribir acerca de ClaudioGay. Los autores agradecen a los proyectos Fondecyt/Fondap 1501-0001 y 1707-0004, al Centro de EstudiosAvanzados en Ecologa y Biodiversidad (CASEB). SACagradece al Centro para el Desarrollo de laNanociencia y Nanotecnologa (CEDENNA).

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Editor Asociado: Juan Carlos Torres-MuraRecibido el 7 de septiembre de 2009; aceptado el 8 de junio de 2010

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