Ecología y conservación del conejo zacatuche y su hábitat

ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓNDEL CONEJO ZACATUCHE Y $U HÁBITAT

U4lejandro 7)elázquez • `.7rancisco úq. Jr7omero

orge ,-rDópez-5-Daniagua

(compiladores)

EDICIONES CIENTÍFICAS UNIVERSITARIAS

SERIE TEXTO CIENTÍFICO UNIVERSITARIO

Ediciones Científicas Universitarias

COMITÉ DE SELECCIÓN

Antonio Alonso ConcheiroServando de la Cruz

Rodolfo Dirzo

Mauricio Forres

Juan Ramón de la Fuente

Luis Esteva MarabotoJorge Soberón Mainero

Gerardo Suárez

COORDINADORES

1

Jorge Flores Valdés

María del Carmen Farías

ALEJANDRO VELÁZQUEZ / FRANCISCO J. ROMERO l JORGE LÓPEZ PANIAGUA

(compiladores)

Ecología y conservación

del conejo zacatuche y su hábitat

FERNANDO A. CERVANTES • CARLOS GALINDO LEAL • FRANCISCO X. GONZÁLEZ

MASAO KAMIYA • LIVIA LEÓN PANIAGUA • JESÚS MARTÍNEZ VÁSQUEZ

TETSUYA MATSUZAKI • TATSUJI NOMURA • JORGE LÓPEZ-PANIAGUA

FRANCISCO J. ROMERO • CECILIA SAUTER • HIROSHI SUZUKI • ALEJANDRO VELÁZQUEZ

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO

FONDO DE CULTURA ECONÓMICA

MÉXICO

Primera edición, 1996

D.R. © 1996 UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO

Edificio de la Coordinación Científica, circuito exterior,

Ciudad Universitaria, México, D.F.

D. R. © 1996 FONDO DE CULTURA ECONÓMICA

Carretera Picacho-Ajusco 227, 14200 México, D. F.

ISBN 968-16-4924-9

Impreso en México

A ISAURO ROMERO

in memoriam

En estos volcanes del Anáhuac,donde el zacatuche vive,se quedarán por siempre tus sueños

rodeados de pinos y oyametales,

donde cada noche, bajo las estrellas,

aun cuando la luna brille,

me contarán tu historia en partesaquellas vocecitas de duendesdesde los pastizales.

mayo to, 1994

A nuestros padres y amigos

que contribuyeron en la realización de este proyecto

Presentación

r

0

LA CONSERVACIÓN y manejo de la diversidad biológica enfrenta formidables

retos en el mundo actual. El crecimiento incontrolado de la población, la

mala distribución y explotación excesiva de los recursos naturales, así como

la gran producción de desechos antropogénicos, está cambiando rápida-

mente la faz de la tierra, provocando que muchas especies se encuentren en

peligro de extinción.Pocos lugares enfrentan tanta presión como la cuenca central de Mé-

xico. El una vez paraíso idílico, que alojaba una remarcada variedad de eco-sistemas, que iban desde las tierras áridas, lagos y zonas inundadas en laparte más baja, hasta los bosques mixtos y de coníferas, así como zacato-nales alpinos en los volcanes que la rodean. Tal escenario de extraordinariariqueza ecológica atrajo a diversas civilizaciones, y actualmente es el lugardonde se encuentra la ciudad más grande del mundo: la ciudad de México.No es necesario mencionar que los efectos de esta gran urbe, van más allá delas montañas que rodean la cuenca.

A pesar de la larga historia de asentamientos humanos en la región, la fau-na nativa ha demostrado ser muy resistente: el conejo de los volcanes o za-camche, que conoceremos en este libro, es un excelente ejemplo. Este peque-ño conejo endémico y restringido a las montañas de gran altitud que rodeanla ciudad de México, ha atraído por mucho tiempo la atención de científicosnacionales e internacionales. Los zacatuches han soportado las presiones de-bidas a la caza, perros ferales, pastoreo intensivo, fuego, tala, construcciónde carreteras, urbanización incontrolada, contaminación y biólogos.

El presente libro es resultado del esfuerzo colectivo de un grupo de in-vestigadores con motivación propia, diligentes y creativos, algunos de loscuales aprendieron ecología a pesar de sus maestros. Siento una gran satis-facción al presentar este trabajo, ya que he sido testigo de muchos de los sa-crificios que tuvieron que sobrellevar los autores para alcanzar sus interesesy continuar sus estudios. El resultado es una valiosa contribución hacia lacomprensión de la ecología del conejo de los volcanes y una poderosa he-rramienta para la conservación de esta increíble criatura y de su hábitat.

9


del conejo zacatucheEste trabajo representa un paso en el camino hacia la conservación y

manejo de la fauna silvestre mexicana. Como la mayoría de los esfuerzos cien-

tíficos, revela más preguntas que respuestas. Muchas de las preguntas básicas

sobre la ecología de Romerolagus diazi aún quedan sin respuesta. De cual-

quier manera, las prioridades están claras. Para responder algunas de estaspreguntas, la permanencia a largo plazo del conejo zacatuche necesita ser

garantizada. Espero que la información que se proporciona en este libro sea

de utilidad para tomar las decisiones adecuadas respecto a la conservación de

nuestros recursos naturales.

CARLOS GALINDO-LEAL

Centro de Biología de la Conservación Aplicada.Vancouver, Canadá

10

Prefacio

La especie

EL CRECIENTE deterioro de nuestros recursos naturales, es uno de los princi-

pales motivos para que cada vez más personas, sin importar su actividad, esténinteresadas en la problemática del medio ambiente. Dentro de ésta, uno de

los temas que recientemente ha tenido auge, es la conservación y el manejo

de la diversidad biológica, no sólo como objetivo académico para los inves-

tigadores de las ciencias ambientales, sino también entre la sociedad en ge-

neral y los medios gubernamentales, como parte de su marco legal y de sus

políticas y proyectos de desarrollo.Esto resulta particularmente importante para el caso de México, ya que

se considera como uno de los países con mayor diversidad biológica en el

mundo. Esta riqueza es singular por lo que se refiere a los vertebrados terres-

tres y en especial para el caso de los mamíferos, entre los que encontramos

al conejo zacatuche o teporingo.

Romerolagus diazi es todo un banquete para aquellos científicos que in-

vestigan la conservación biológica. Las razones para afirmar esto tienen que ver

con las características particulares del zacatuche, tales como: ser una especie

endémica de distribución restringida, características morfológicas ancestra-

les, estar considerada en peligro de extinción, y por si fuera poco todo lo an-

terior, su área de distribución se localiza muy cerca de la ciudad más grande

del mundo: la ciudad de México.

A cien años de su reconocimiento oficial, este conejo ha motivado el in-terés no sólo de investigadores nacionales sino también de un gran númerode especialistas extranjeros. Incluso algunos de ellos, por fortuna los menos,se han sentido dueños de todo aquello que le concierne al conejo zacatuche,lo que en un momento dado ha frenado las acciones tendientes a su cono-cimiento. Aunado a todo esto, la mayor parte de las investigaciones se hanrealizado de manera aislada y tocando temas muy puntuales. Ésta es la ra-zón, de que la mayor parte de la información sobre el conejo se encuentredispersa.

II


del congo zacatucheEl libro

El objetivo del presente libro es integrar en una sola obra, la informaciónmás completa e innovadora que se ha generado sobre el conejo de los volca-

nes o zacatuche. El interés particular de los compiladores del libro, quienes

iniciamos nuestro trabajo con esta especie en 1983, es presentar los resulta-

dos obtenidos a través de 10 años de investigación en esta primera edición.La obra contiene básicamente toda la información conocida hasta el

momento sobre la autoecología y sinecología del conejo. Se resaltaron tresaspectos: 1) ayudar en la instrumentación de acciones sobre el manejo yconservación de la especie y de su hábitat; 2) definir las líneas futuras de in-vestigación; y 3) brindar aspectos metodológicos útiles para evaluar el statusde una especie en peligro de extinción.

El libro está dividido en cuatro partes: la primera, ofrece una introduc-ción general sobre los lagomorfos mexicanos, y sirve de punto de parti-da para ubicar a Romerolagus diazi dentro del contexto nacional. La segundacontiene los aspectos más relevantes sobre la autoecología del zacatuche,área de conocimiento en la que aún faltan muchos aspectos fundamentalespor documentar y que son básicos para las decisiones de manejo. La terceraparte comprende los aspectos sobre las relaciones de Romerolagus diazi conel ambiente, aportando datos sobre su situación actual y el continuo deterio-ro de su hábitat. En la última, se documentan las actividades humanas queprovocan el deterioro del hábitat, se revisan las perspectivas de manejo y con-servación, y se destacan las prioridades de investigación a corto, mediano ylargo plazo.

En el primer capítulo Cervantes y González realizan un recorrido sobre lariqueza de los lagomorfos que existen en México. Su trabajo es de gran im-portancia ya que ubica de una manera muy clara no sólo la importancia delzacatuche, sino de otros conejos de los que se conoce aún muy poco y delos cuales se requiere hacer estudios más puntuales.

En el segundo capítulo Cervantes y Martínez muestran la mayor reco-

pilación de datos sobre la historia natural de Romerolagus. Esto es resultado

de la labor de muchos años, principalmente del primer autor, quien desde

finales de los setenta ha sido un constante generador de información sobreel zacatuche y se le considera el autor con mayor conocimiento sobre la es-

pecie. Muchas de las hipótesis y resultados de los trabajos del doctor Fernan-

do Cervantes han servido como base para el desarrollo de investigaciones pos-

teriores.En el tercer capítulo los mismos autores realizan un análisis taxonómico

muy detallado, donde resaltan aquellas características que afirman que el co-

nejo es una especie primitiva.Hay dos capítulos que dan algunas pautas importantes para lo que pue-

de ser el manejo en cautiverio y por lo tanto base para una posible repobla-ción del conejo en su hábitat natural. Matsuzaki y colaboradores, en el capí-

tulo IV, muestran que con un manejo adecuado, dieta y condiciones

I2

ambientales particulares del conejo zacatuche, es posible reproducirlo en ellaboratorio. De aquí, que los programas de reintroducción en sus zonas dedistribución se muestren como una posibiliaad hacia el futuro. Por otro lado,el trabajo de C. Sauter, a través del estudio de la conducta maternal , sugierealgunas de las pautas que se deben considerar en el manejo de las poblacio-nes de Romerolagus.

En el capítulo VI, A. Velázquez, E J. Romero y L. León actualizan la in-

formación que ya existía sobre la distribución del zacatuche, a través del

análisis geográfico de los registros. Punto interesante de este trabajo, es la

consideración de zonas núcleo y periféricas, lo que por un lado da una idea

más precisa de la distribución del conejo, mientras que por otro, aporta ele-

mentos para reconocer cómo se ha transformado su hábitat original.

De especial interés resulta lo que se expone en los capítulos VII y VIII, ya

que buena parte de los aspectos metodológicos son el resultado de una cons-

tante discusión entre los autores de ambos trabajos. A partir de ello se pudo

delimitar un método adecuado y comparable, para evaluar la presencia y

abundancia del conejo zacatuche y además, permite identificar los princi-

pales factores ambientales que influyen sobre la distribución del conejo. La ba-

se para conocerlo es la metodología para el estudio de la vegetación de la

escuela europea Zürich-Montpellier, combinada con el muestreo de tran-

sectos altitudinales a través de los volcanes de la sierra Nevada y Chichinau-

tzin, incentivo que contribuye básicamente para delimitar algunos de los fac-

tores que aparentemente tienen algún efecto en la distribución del conejo.

Este tipo de herramienta ayuda a generar hipótesis puntuales para futuros

estudios, tanto para esta especie como para otras en las que pueda ser aplicado.

En el capítulo VIII, se incluye un estudio realizado en el volcán Pelado, enel que se añade el factor geográfico como un elemento más a considerar, através del enfoque de la geoecología. Lo más sobresaliente de este trabajo esque sus resultados permiten, con base en la evaluación de las poblaciones dezacatuche, delimitar el área en cuanto a prioridades de conservación.

Fue imposible incluir en el libro a todos los autores que se han involu-crado en el estudio de Romerolagus y su hábitat. Por tal razón se convino enque era necesario incluir un capítulo donde se hiciera una pequeña síntesisde aquellos trabajos que aportaran información importante sobre el za-catuche. Tal es el caso del capítulo IX.

Dadas las características de la región donde se encuentra el conejo, surde la ciudad de México, no se podía dejar el libro sin abordar el tema de lasactividades humanas, tan importantes en los procesos de transformación queafectan a los ecosistemas del sur del valle de México. Tal es el objetivo delcapítulo X, donde se hace un análisis de cada una de las diferentes activida-des productivas, así como aquellas relaciondas con el acelerado crecimiento dela mancha urbana. Aunque no existen muchos trabajos específicos sobre la in-fluencia directa sobre el zacatuche, los datos analizados dan una buena pano-rámica de las actividades con mayores efectos negativos.

El último capítulo es resultado tanto de la experiencia de los autores,como un análisis e integración de las propuestas de conservación e investi-gación que los diferentes autores esbozan a través de todo el libro. Este ca-

Prefacio

13


del conejo zacatuchepítulo se puede dividir en dos partes, la primera tiene un desglose de cuálesson los principios que rigen a la conservación. En la segunda se hace unapropuesta de lo que deben ser las perspectivas tanto de investigación, asícomo las prioridades de manejo y conservación del zacatuche.

Por último, creemos necesario resaltar que aunque todavía falta mucho

por realizar, la información que compone la presente obra será una con-

tribución no sólo a las acciones necesarias para garantizar la protección delRomerolagus diazi y de los organismos con los que comparte su hábitat, sinoen general para el conocimiento y conservación de los importantes recursos

biológicos con que cuenta nuestro país.

A. VELÁZQUEZ, E J. ROMERO y J. LÓPEZ-PANIAGUA

r4

PRIMERA PARTE

Antecedentes

I. Los conejos y liebres silvestres de México

Fernando A. Cervantes

Francisco X. González

Resumen

EN M>`xico existen 14 especies de conejos y liebres. Esta riqueza representa

la diversidad máxima de lagomorfos del continente americano y sitúa a Mé-xico como uno de los países que aloja más especies de conejos y liebres en el

mundo. De estas 14 especies de lepóridos, cinco pertenecen al grupo de las

liebres (Lepus) y el resto al grupo de los conejos (Sylvilagus y Romerolagus).

Del total, cinco especies de conejos y tres de liebres son endémicos de México,

es decir, 57%. En general, las áreas de distribución de los lepóridos mexicanos

son muy restringidas, como es el caso del conejo zacatuche (Romerolagus

diazi). En este capítulo se hace una descripción general de las características

morfológicas, distribución y hábitats que ocupan cada una de las especies de

lepóridos que se encuentran en México.

Introducción

Los conejos y liebres silvestres actuales son mamíferos que se agrupan en el

orden Lagomorpha, el cual comprende a las familias Ochotonidae (pilcas) y

Leporidae (conejos y liebres). Los ocotónidos son numerosos en Asia y Eu-

ropa, mientras que en América sólo se encuentran dos especies y se limitan

a algunos sitios de Estados Unidos y Canadá. En contraste, los lepóridos

tienen una representación taxonómica y geográfica más amplia en el mundo.

México es el país más rico del continente americano en cuanto al

número de especies de conejos y liebres silvestres (cuadro I.1), ya que en su

territorio alberga a nueve especies de conejos: ocho del género Sylvilagus y

una del Romerolagus, y cinco especies de liebres del género Lepus (cuadro

1.2). Además, nuestro país cuenta con el mayor número de endemismos de

lagomorfos (cuadro 1.2). Con excepción del conejo montés o mexicano (S. cu-

nicularius) y de la liebre torda (L. callotis; Ramírez-Pulido y Mudespacher,

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del conejo zacatucheCUADRO I.1. Países del continente americano con dos o más especies

de conejos y liebres silvestres

Sylvilagus Romerolagus Lepus Total

Canadá 2 3 5Estados Unidos 8 5 13México 8 1 5 14Guatemala 2 2Belice 2 2Honduras 2 2El Salvador 2 2Nicaragua 2 2Costa Rica 3 3Panamá 2 2Colombia 2 2Venezuela 2 2

FUENTE: Cabrera, 1961 Hall, 1981 Honacki et al., 1982.

CUADRO I.2. Especies de conejos y liebres silvestres de México

Conejos Liebres

Sylvilagus bachmani Lepus alleniSylvilagus audubonii Lepus californicus* Sylvilagus mansuetus *Lepus insularisSylvilagus floridanus * Lepus callotis* Sylvilagus cunicularius * Lepus fiavigularis* Sylvilagus insonus* Sylvilagus graysoniSylvilagus brasiliensis* Romerulagus diazi

FUENTE: Hall, 1981.* Especie endémica (Ramírez-Pulido y Mudespacher, 1987).

1987), los lagomorfos endémicos mexicanos ocupan áreas de distribuciónmuy reducidas.

Género Lepus

Las liebres tienen una distribución mundial amplia pero no habitan enCentroamérica ni en Sudamérica (Flux y Angermann, 1990). Como grupo,

1 8

se considera que evolutivamente es muy conservador, aunque ecológica-mente representa el extremo de la especialización cursorial en el orden. Ladiversidad de liebres en Norteamérica esmucho menor que la de las especies delgénero Sylvilagus.

La liebre cola negra (Lepus californi-

cus) es la más común y abundante de las

liebres que habitan en nuestro país (figu-ra I.1). Se encuentra en toda la penínsulade Baja California y el norte de la Repú-blica Mexicana continuando hacia el cen-tro. La cuenca de México parece ser el lí-mite sur de su distribución (mapa I.l).

Esta liebre tiene una talla relativa-mente grande , con orejas largas y patasgrandes . Presenta una coloración gris ne-gruzca en el dorso del cuerpo y blanca

amarillenta en el vientre . Las orejas secaracterizan por tener negra la parte pos-terior en su extremo terminal. La cola esgris clara en la parte inferior y tiene unafranja negra en la parte superior que seextiende hacia el dorso. Esta especie ocu-pa diversos hábitats, pero se ve favorecida en regiones áridas y zonas de pas-tizales en donde la cobertura vegetal se ha reducido. La vegetación que pre-domina en estas áreas es de tipo xerófilo (destacan mezquites, pastos yarbustos espinosos). También es posible encontrar a esta liebre en camposde cultivo.

114° 86°

MAPA I.1. Distribución de la especie Lepus cali-fornicus en la República Mexicana . Distribuciónbasada en Hall (1981).

La liebre antílope (Lepus

alleni), el lagomorfo mexica-

no con la talla más grande,

presenta una coloración ro-jiza pálida en el dorso; los

costados y el vientre son de

color gris claro. Las orejas,

bastante grandes, con el bor-de blanco; la cola es blanca,

excepto por una línea me-

dia dorsal negra que se ex-

tiende hacia adelante. En la

parte ventral del cuello se

aprecia un manchón amari-

llento.La distribución de esta

liebre abarca desde el nortede Sonora, a lo largo de la costa del Pacífico, hasta el norte de Nayarit, ocu-pa elevaciones desde el nivel del mar hasta los 1200 m (mapa 1.2). El hábi-

Los conejos y liebres silvestresde México

FIGURA I.1. Ejemplar macho

de la liebre cola negra

(Lepus californicus).Fotografía: M. Barrs.

i9

Ecología y conservacióndel conejo zacatuche

MAPA 1.2. Distribución de laespecie Lepus insulares, L. al-leni, L. callotis y L. j4avigu-laris en la República Mexi-cana. Distribución basadaen Hall (1981).

tat característico de esta especie se conforma por zonas planas y semiáridas

con pequeñas elevaciones cuya vegetación predominante son pastos, mez-quites y cactos. También suele habitar áreas desérticas con material xerófilo.

En nuestro país habitan tres especies de liebres endémicas de las que

poco o nada se sabe de su biología. La liebre torda (Lepus callotis) se dis-

tribuye exclusivamente en México, con excepción de una pequeña zona en

el sur de Arizona, Estados Unidos, que colinda con nuestro país. La encon-tramos desde el noroeste de Chihuahua, a través de la Sierra Madre Occi-

dental hasta el noroeste de Oaxaca (mapa 1.2). Esta liebre alcanza una talla

mediana; tiene patas relativamente cortas. Las orejas son largas, con el bor-

de blanco. El dorso es de color gris claro a pardo, y los costados se carac-

terizan por ser blancos, al igual que las partes bajas del cuerpo. En la nuca

presenta un parche negro que inicia en la base de las orejas. La cola es negra

en la parte dorsal y de tono gris claro hacia abajo. El hábitat de este lago-

morfo está constituido por terrenos planos abiertos, en regiones semiáridas

en las que predominan los pastizales y matorrales desérticos xerófilos, con

vegetación medianamente densa.

32°

16°

La liebre tropical (Lepus flavigularis) es un mamífero

de talla mediana muy similar a la liebre torda. El dorso

tiene un matiz pardoamarillento, que se prolonga hacia

la cabeza y las orejas. Los costados y las partes bajas del

cuerpo son blancos. La cola, negra en la parte dorsal y

blanca por abajo. Esta liebre se caracteriza por presentar

dos franjas negras en la nuca que se extienden hacia atrás

a partir de la base de cada oreja. La distribución de esta

liebre se restringe a una pequeña zona del Istmo de Te-

huantepec que colinda con la costa de Oaxaca del lado

del Pacífico. Además, es la liebre con la distribución más

sureña en el continente americano (mapa I.2; Flux y An-

germann, 1990). El hábitat de este lepórido se limita a

zonas de dunas cerca de la costa , con vegetación de pastizal y matorral pro-

pio de las riberas.La liebre negra (Lepus insulares) alcanza una talla moderada. Se caracte-

riza por la coloración negra en el cuerpo . Los costados pueden ser ligera-mente más claros. Las orejas son de color gris oscuro y la cola totalmentenegra. Esta especie se encuentra sólo en la isla Espíritu Santo , en el golfo deCalifornia (mapa 1.2). El hábitat de esta liebre está constituido por un sus-trato rocoso de origen volcánico en donde crecen pastos y arbustos.

Género Sylvilagus

A diferencia de las liebres, todas las especies de Sylvilagus habitan exclusiva-mente en el continente americano y su diversidad en cuanto al número de

20

especies disminuye desde Norteamérica a la porción media de Sudamérica.Al igual que el orden , los géneros Sylvilagus y Romerolagus son de afinidadnorteña (holártica), por lo que sólo algunas de sus espe- 114°cies están adaptadas a zonas tropicales. Normalmente losconejos son más pequeños que las liebres.

El conejo castellano (Sylvilagus floridanus) es la es-

pecie más ampliamente distribuida en el continente ame-

ricano y en México (mapa 1.3). Con excepción de las

zonas áridas y parte de la vertiente del Pacífico, esta es-

pecie habita diversos ecosistemas en casi todo el país. Su

hábitat incluye pastizales y bosques de zonas templadas

y varias regiones de condición tropical del sureste de

México. Tal distribución le permite, en un momento da-

do, coexistir simpátricamente con otras cuatro especies

del género Sylvilagus de México. Este conejo es de tama-

ño mediano, de color pardo en el dorso, flancos más claros y vientre blan-

quecino. En la nuca tiene un parche anaranjado pardo, y la cola es blanca y

redonda (figura 1.2).El conejo del desierto (Sylvilagus audubonii) es un poco más pequeño y

de coloración similar a la del conejo castellano, pero en tonos un poco más

claros. Tiene orejas relativamente grandes y habita en campo abierto, en zo-nas áridas con vegetación de matorral xerófilo. Se encuentra distribuido en

los estados de la meseta central y norte del país (Querétaro, Guanajuato,

San Luis Potosí y Aguascalientes, principalmente) así como en la península

de Baja California (mapa 1.4).El conejo tropical (Sylvilagus brasilien-

sis) está ampliamente distribuido, incluso

más allá de la línea del Ecuador, pero se le

conoce muy escasamente, por lo que se

requiere más información sobre su biolo-gía (Chapman y Ceballos, 1990). Este la-

gomorfo es de tamaño medio, color rojizo

oscuro, y tiene orejas y cola pequeñas. A di-

ferencia de otros Sylvilagus, esta especie

presenta cola oscura. En México se le en-cuentra en las selvas cálido-húmedas de los

estados del sureste del país (mapa I. 4).

El conejo matorralero (Sylvilagus bach-

mani) es de las especies pequeñas del géne-

ro. Tiene un color pardo claro y habita en

matorrales densos de cactáceas y arbustos

en las zonas áridas y calientes de la penín-

sula de Baja California (mapa 1.5).México es el país con el mayor número de endemismos de lepóridos ame-

ricanos , entre los que figuran cuatro especies de Sylvilagus. De este grupo des-

taca por su amplia distribución , el conejo montés o mexicano (S. cunicularius,

mapa I . 5): se halla en parte del Pacífico tropical, la cuenca del Balsas y las zonas

Los conejos y liebres silvestresde México

86°

MAPA 1.3. Distribución de laespecie Sylvilagus floridanus

en la República Mexicana.Distribución basada en Hall

(1981).

FIGURA I.2. Ejemplar ma-

cho del conejo castellano(Sylvilagus floridanus).Fotografía: C. Galindo.

21


del conejo zacatuchealtas del Eje Neovolcánico Transversal. Habita, por lo tanto, en matorrales,pastizales y bosques en regiones templadas y tropicales. Es de color café ocre yun poco más oscuro en la línea media del dorso. No hay especie de conejo másgrande en México que ésta, llega a medir lo que un ejemplar de liebre. Esta ca-racterística lo coloca como una de las piezas cinegéticas más buscadas.

En contraste, el resto de los endemismos mexicanos de Sylvilagus tienedistribuciones geográficas muy pequeñas, como es el caso del conejo de Omil-temi, Guerrero (Sylvilagus insonús), al cual se le conoce solamente en su lo-calidad tipo (mapa 1.6), de la que recibió el nombre. Es más pequeño queS. cunicularius (con el cual es simpátrico) y su coloración es amarilla clara ypardo. Se le encuentra en bosques de pino-encino y bosques de encino y ailehúmedos (mesófilo de montaña). Se ha recomendado que esta especie seaincluida en la categoría de especie en peligro de extinción (Chapman y Ceba-llos, 1990).

Otras especies se encuentran como taxa insulares solamente en islas(Chapman y Ceballos, 1990; Ramírez-Pulido y Mudespacher, 1987). El co-nejo de las Islas Marías (Sylvilagusgraysoni) habita exclusivamente en las islasdel Pacífico mexicano del mismo nombre (mapa 1.6). Este conejo está estre-chamente relacionado con S. cunicularius, pero tiene orejas más pequeñas ypresenta coloración más rojiza en la región dorsal y en las extremidades.Esta especie también ha sido propuesta para ser considerada como especieen peligro de extinción (Chapman y Ceballos, 1990).

El conejo matorralero de la isla San José, Baja California (Sylvilagus

mansuetus), se encuentra solamente en la isla del mismo nombre (mapa

1.6). Se ha propuesto que está estrechamente relacionado con su pariente de

tierra firme, el conejo matorralero (S. bachmani). Ambas especies son muy

parecidas, aunque S. mansuetus tiene el hocico un poco más alargado y lacoloración del cuerpo más clara. Su hábitat (zonas áridas con vegetación de

cactáceas y arbustos) está siendo deteriorado por numerosas cabras que han

sido introducidas a la isla.

Género Romerolagus

MAPA I.4. Distribución delas especies Sylvilagusaudubonii y S brasiliensis.Distribuciónbasada en Hall ( 1981).

El conejo zacatuche o teporingo (Romerolagus diazi) esuna especie asignada a un género monotípico y consi-derada como primitiva (capítulo III). Por sus característi-

16° cas óseas, tradicionalmente se le ha considerado cercanoa las pikas (Ochotona). Su apariencia física lo identifica

con cualquier otro conejo, sin embargo, sus atributos

cromosómicos y reproductivos lo relacionan más con Lepus que con Sylvila-gus. Es el lagomorfo de menor talla de nuestro país y se caracteriza por sucolor pardo oscuro homogéneo, sus pequeñas orejas redondas, patas cortasy cola no visible. Habita exclusivamente en las altas montañas del sur y

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sureste del valle de México (mapa 1.6), en bosques abiertos de pino condensas coberturas de gramíneas amacolladas. Los siguientes capítulos de estelibro tratarán con detalle los aspectos de su biología, 114°ecología, y puntos relacionados.

Importancia de los lagomorfos mexicanos

Los conejos y liebres silvestres de México son de impor-tancia ecológica porque constituyen la base de las redesalimentarias de los ecosistemas mexicanos. Además delos roedores, representan el alimento de la mayor parte

Los conejos y liebres silvestres

de México

86°

EE.UU. 0 500 km

® S. cunicularius

® Sylvilagus bachmani

de las poblaciones de depredadores del tipo de serpientes, aves rapaces diur-nas y nocturnas y mamíferos carnívoros como cánidos, prociónidos, mus-télidos y félidos en cualquier tipo de hábitat. Por otro lado, la dieta de loslagomorfos incluye grandes cantidades de partes vegetativas y reproductivasde pastos, hierbas, arbustos y hasta árboles, lo cual trae como consecuenciaun proceso de regulación de poblaciones de especies vegetales, tanto en elaspecto florístico como estructural. Asimismo, los lagomorfos contribuyena la dispersión de varias especies de plantas al transportar sus propágulos(por ejemplo, semillas) a otras áreas. Esto ocurre porque los lepóridos pue-den consumir semillas en un lugar y defecar en otro sitio apartado, así co-mo acarrear propágulos adheridos al pelaje y liberarlos en áreas distantes.

Los lagomorfos mexicanos son importantes también en todo el territo-rio nacional como fuente de alimento para habitantes del sector rural ycomo fuente de atracción de cazadores deportivos. Actualmente, el calen-dario cinegético mexicano (Dirección General de Flora y Fauna Silvestre,1984) autoriza la cacería de cinco especies de conejos(Sylvilagus bachmani , S. brasiliensis, S. fridanus, S.audubonii y S. cunicularius) y de dos especies de liebres(Lepus calífornicus y L. callotis).

Algunas especies de lagomorfos mexicanos son de re-levancia en razón de que sus actividades alimentarias oca-sionan daños en la agricultura , y por ello son considera-

das como plaga . En este aspecto destaca la liebre cola negra

(L. californicus) del norte del país , la cual se beneficia delas actividades de agricultura porque concentra sus ac-tividades de alimentación en campos de cultivo y en lu-gares donde se ha provocado una reducción de la cober-tura vegetal natural como consecuencia de incendios,sobrepastoreo y tala (Leopold, 1972). Además, se le considera como una es-pecie silvestre no deseada; ya que compite activamente por el pasto quesirve de forraje para el ganado vacuno.

MAPA 1.5. Distribución delas especies S,,lvilagus bach-

mani y S. cunicularius.Distribución basada en Hall

(1981).

MAPA 1.6. Distribución delas especies Sylvilagus man-

suetus, S. graysoni, S. in-sonus y Romerolagus diazi.

Distribución basada en Hall(1981).

32°

16°

23


Lagomorfos mexicanos en peligro

Algunas especies mexicanas de lagomorfos tienen asignado el status de es-

pecies comunes regionalmente (Angermann et al., 1990). Otras, sin embar-

go, se consideran desconocidas. Desafortunadamente, existen evidencias de

que poblaciones de varias especies están siendo deterioradas de manera con-

siderable.Las principales amenazas contra las poblaciones de los lagomorfos me-

xicanos son la desaparición de su hábitat y la cacería furtiva. La falta de pla-

neación y el abuso en el manejo de los ecosistemas mexicanos han propicia-

do que la tala, los incendios, el pastoreo y la apertura continua de más áreas

de cultivo hayan eliminado o cambiado directa o indirectamente las carac-

terísticas de los hábitats adecuados para el ciclo de vida de los conejos y

liebres. Por otro lado, la cacería furtiva ha contribuido ampliamente al pro-

ceso de deterioro de las poblaciones de estos mamíferos mexicanos. Local-mente, se capturan y matan ejemplares durante todo el año. Algunos ca-

zadores deportistas irresponsables no respetan periodos de veda, número de

ejemplares en posesión y restricciones del calendario cinegético.

La liebre torda (Lepus callotis) es común en la región, sin embargo sus

poblaciones han comenzado a disminuir (Angermann et al., 1990). La eli-

minación de la cobertura vegetal por el uso inadecuado del suelo promueve

el establecimiento de la liebre cola negra (L. californicus) y el consecuente

desplazamiento de la liebre torda (Bednarz, 1977). Por otro lado, se ha su-

gerido que el conejo de las Islas Marías (S. graysoni) es una especie que po-

tencialmente se encuentra en peligro de extinción (Angermann et al.,

1990). El abuso de su cacería ha ocasionado que el tamaño de la población

de la subespecie S. g. graysoni se haya reducido a tal grado que no fue posi-

ble observarlos en una expedición relativamente reciente (Dooley, 1988).

Entre las especies que destacan por la disminución de sus poblaciones

están la liebre tropical (L. flavigularis) y el conejo zacatuche (R. diazi). Am-

bas han sido consideradas como raras y en peligro de extinción (Anger-

mann et al., 1990). El número de individuos y el área de distribución de la

liebre tropical se han reducido significativamente por el incremento en los

asentamientos humanos y por las actividades indiscriminadas de uso del

suelo en su hábitat (Chapman etal., 1983; López-Forment, 1989). Por des-

gracia, se conoce muy poco de su biología y, por consiguiente no se han

propuesto programas para su conservación. Por otro lado, el conejo zaca-

tuche habita la región más densamente poblada de México: el centro del

Eje Neovolcánico Transversal (Hoth et al., 1987). A pesar de que se han de-

dicado esfuerzos para su estudio, manejo y reproducción en cautiverio

(Cervantes et al., 1990; Fa y Bell, 1990; Hoth y Granados, 1987; Matsuzaki

et al., 1982), éstos no han sido suficientes y las disposiciones legales para su

protección en estado silvestre no han tenido éxito.La conservación y manejo de lagomorfos en el mundo considera funda-

mental la preservación del hábitat, programas de introducción y regulaciónde poblaciones, y medidas de protección (Chapman y Flux, 1990). En fo-

24

i

p

ros internacionales se ha coincidido en que cinco géneros de lagomorfos en

el mundo tienen poblaciones tan pequeñas o hábitats tan restringidos, quese recomienda su protección completa. Para México se incluye en este gru-

po al conejo zacatuche (Romerolagus diazi), al conejo de las Islas Marías (Syl-

vilagusgraysoni), al conejo de Omiltemi (S. insonus) y a la liebre tropical (Le-

pus flavigularis). La conservación de estas especies, requiere el establecimiento

de reservas naturales que protejan a sus poblaciones y a sus hábitats, desafor-

tunadamente, en México son escasos los esfuerzos de investigación y protec-

ción sobre los conejos y liebres silvestres. Se requiere, por tanto, incrementar

el estudio de estos mamíferos mexicanos, para su debido aprovechamiento

y conservación.

25

Los conejos y liebres silvestres

de México

SEGUNDA PARTE

El conejo zacatuche o teporingo(Romerolagus diazi)

II. Historia natural del conejo zacatuche o

teporingo (Romerolagus diazi) *

Fernando A. CervantesJesús Martínez Vázquez

Resumen

ESTE cAPfTULo está dedicado a presentar las características generales de lahistoria natural del conejo zacatuche. Se revisan aquí resultados de las ob-

servaciones hechas sobre su actividad y comportamiento en su hábitat na-

tural, además de sus hábitos alimentarios y las peculiaridades de sus excre-mentos. Otros temas que se examinan son: su patrón reproductivo, las

madrigueras que utiliza, sus depredadores y parásitos más comunes, la fau-

na asociada a su hábitat y, particularmente, las otras especies simpátricas de

lepóridos.

Introducción

El conejo zacatuche (Romerolagus diazi) es una especie endémica mexicanade una área pequeña restringida a las montañas centrales del Eje Neovol-

cánico Transversal ( Cervantes et al., 1990). El estudio de su biología resultaatractivo , entre otras cosas , porque ha sido considerado como primitivo ypor el enigma que representa su origen y sus relaciones biogeográficas. Ade-más, su inclusión en la lista de especies en peligro de extinción capta laatención de autoridades y profesionales de diversas disciplinas. Por lo tanto,para promover el conocimiento biológico y la conservación de este pe-queño lepórido mexicano , presentamos las características principales de suhistoria natural . El análisis detallado de la distribución geográfica del za-catuche y los patrones de vegetación asociados se mencionan en los capítu-los VI y VII de este libro , respectivamente.

* Agradecemos a los compiladores la invitación que nos hicieran para participar en esta obra.También , los apoyos económicos otorgados (a Fernando A . Cervantes) por el Consejo Nacional deCiencia y Tecnología (convenio P228000X891634), la Dirección General de Asuntos del PersonalAcadémico de la UNAM (convenio 200989IB), así como por la MacArthur Foundation (convenio282.311.010 ), que ayudaron en la elaboración de los trabajos correspondientes a los capítulos II yIII del presente libro.

29

Ecología y conservacióndel conejo zacatuche Actividad y comportamiento en condiciones silvestres

El zacatuche puede estar activo a cualquier hora del día o de la noche, sin

embargo, sus actividades se concentran durante el crepúsculo (Cervantes-Reza, 1980). Entre las 10:00 y las 14:00 horas es posible encontrar un nú-

mero elevado de conejos fuera de sus refugios (López-Forment y Cervantes-

Reza, 1981). No obstante, durante este horario, que coincide con las

mayores temperaturas del día, el zacatuche no es muy activo. En contraste,

es mucho más común observar zacatuches alimentándose activamente, ex-

plorando e interactuando con sus congéneres al amanecer y poco antes del

anochecer.Para permanecer activo, el zacatuche requiere de la presencia de una

cobertura herbácea densa, particularmente de gramíneas amacolladas. Esusual observar zacatuches interactuando activamente en áreas de cubier-ta rocosa o sustrato blando en partes empinadas o planas, pero siempre conabundante estrato herbáceo. Sin embargo, algunas veces se exponen acondiciones abiertas, sobre todo cuando buscan alimento en áreas quema-das y en campos de agricultura recién cultivados. En otros casos, los za-

catuches son muy conspicuos cuando

trepan en rocas y vocalizan o permanecen

quietos.Permanecer inmóvil, con las orejas

distendidas (en estado de alerta), es unapauta conductual comúnmente asumidapor el zacatuche en presencia de posiblesdepredadores (figura II. l). Esta actitud esquizá un mecanismo de defensa que fun-ciona debido a que su coloración se con-funde con el suelo y con el sustrato ro-coso, de manera que es difícil localizarlo.Momentos después huye a esconderse.

A diferencia de las otras dos especiessimpátricas de conejos (Sylvilagus florida-nus y S. cunicularius), el zacatuche no sealeja distancias considerables cuando hu-

Ficvea II. 1. Ejemplarmacho adulto del conejozacatuche (Romerolagusdiazi) en las cercanías deParres , D. F. El zacatuchepermanece inmóvil y enestado de alerta cuandopercibe la presencia de unprobable depredador.Fotografía: F. A. Cervantes.

ye, sino que corre solamente varios metros y se detiene, proceso que puederepetir varias veces antes de llegar a su madriguera. No corre al azar, sinoque se dirige hacia los refugios conocidos incluso rodea a quien lo perturbasi éste se interpone entre él y el refugio deseado.

El zacatuche permanece activo todo el año, incluyendo los días nubla-dos y fríos. A pesar de lo crítico de las condiciones de humedad y tempera-tura durante cualquier época del año, el zacatuche siempre abandona surefugio para buscar alimento y para encontrar al sexo opuesto durante susperiodos de apareamiento. Es común observar al zacatuche comiendo aunbajo la lluvia.

El zacatuche es gregario y vive en grupos de dos a cinco individuos

30

(Gaumer, 1913). Las interacciones entre sus individuos sugieren que debe

presentar un patrón de organización social bien definido (Cervantes-Reza,

1980). Además, la disposición y número de los grupos de excrementos de-

sempeñan un papel muy importante en el uso del terreno. Las observa-

ciones indican que el zacatuche tiene un ámbito hogareño de no más de

2 500 m2 y un territorio que defiende un poco más pequeño. Estas cifras

son sólo aproximadas y se requiere de una evaluación detallada de este as-pecto tan relevante de la biología del zacatuche. De cualquier manera, las

dimensiones son mucho menores que las conocidas para los otros lepóridos

simpátricos.

Relacionados con este patrón, el zacatuche presenta tipos conductualesde agresión, tales como morder y expulsar a otros individuos en defensa de te-rritorio y de compañero. El acceso a lugares estratégicos del territorio, inclu-yendo madrigueras y alimento, es parte importante de su interacción social.Observaciones casuales indican que el tamaño y sexo del individuo cons-tituyen variables importantes en la determinación de este sistema; los indivi-duos grandes, principalmente las hembras, son quienes ocupan una jerarquíamás alta en la colonia. Los dominantes de la cúspide son los más agresivos.

El zacatuche realiza con frecuencia vocalizaciones agudas y fuertes, muyprobablemente para informar a otros individuos sobre la presencia dedepredadores (Leopold, 1972). Entre los lagomorfos, ningún lepórido vo-caliza, a excepción de Romerolagus y las pikas de la familia Ochotonidae(Conner, 1985; Kawamichi, 1981). Por lo regular, el zacatuche que huyeante cualquier alarma de peligro se aleja vocalizando intensamente. Incluso,se puede ocultar, detenerse y continuar vocalizando, lo cual propicia queotros zacatuches de los alrededores a su vez vocalicen. Sin embargo, aun enausencia de situaciones de alarma, el zacatuche vocaliza como parte normalde sus interacciones sociales. Se ha sugerido (A. Velázquez, comunicaciónpersonal) que el zacatuche utiliza un repertorio amplio de vocalizacionesasociado al desarrollo de diferentes pautas conductuales, similar al observa-do en las pilcas (Ochotona).

Hábitos alimentarios

Observaciones de campo realizadas han demostrado que los zacatuches se ali-mentan sobre todo de gramíneas amacolladas denominadas localmente pastoso zacatones (figura 11.2). Las especies de pastos identificadas como su alimen-to fueron Festuca amplissima, F. rosei, Muhlenbergia macroura y Stipa ichu(Cervantes-Reza, 1980; Gaumer, 1913; Rojas, 1951). Los zacatuches selec-cionan las hojas jóvenes que son suaves y verdes y carecen de demasiadosílice y oxalatos. Usualmente consumen las partes cercanas a la base de lashojas y partes bajas del zacatón, ayudando al proceso natural de que las ho-jas se doblen y formen un techo de cobertura densa entre los zacatones.

Historia naturaldel conejo zacatuche

31


FIGURA II.2. Pasto o

gramínea amacollada de la

especie Muhlenbergia

macroura que muestra

rastros de la actividad

alimentaria del conejo

zacatuche (Romerolagus

diazi). Fotografía: F. A.

Cervantes.

Paraches

cuantificar, en condiciones naturales, el grado en que los zacatu-emplean para su alimentación las gramíneas amacolladas, se examinó

un área de 1225 m2 ampliamente uti-

lizada por éstos, en donde sólo había

Muhlenbergia macroura y Stipa ichu

(Cervantes-Reza, 1980). Los resultados

mostraron evidencias de que los zaca-

tuches usaron como alimento casi 50%

del total de los zacatones presentes en

el área (cuadro II. 1). Por lo que toca a

cada especie de gramínea, se obtuvie-

ron cifras similares: casi la mitad delnúmero de individuos de ambas espe-

cies de zacatón fueron utilizados. Asi-

mismo, se pudo observar que los zaca-tuches se alimentaron con casi el doble

de individuos de M. macroura en com-

paración con los que ingirieron de S.

ichu. De acuerdo con los resultados,

Romerolagus utilizó, entonces, un indi-

viduo de M macroura por cada dos metros cuadrados, y sólo un individuo

de S. ichu por cada tres metros cuadrados, aproximadamente, aun cuando

los datos indican que en el área había casi el doble de individuos de M

macroura. Los resultados confirman la relevancia de las gramíneas amaco-

lladas para los zacatuches.

CUADRO 11. 1. Nivel de utilización alimentaria de las gramíneas amacolladas

Muhlenbergia macroura y Stipa ichu en un área de 1225 m2 por conejos

zacatuches (Romerolagus diazi) en las cercanías de Parres, D. E, durante la

época húmeda del año

Muhlenbergiamacroura

Stipaichu

Ambasespecies

Número total de individuospresentes 1321 734 2055

Número de individuos

por metro cuadrado 1.1 0.6 1.8Número y densidad por metro

cuadrado de individuos utilizadoscomo alimento 556y0.5 333 y 0.3 889 y 0.8

Proporción (%) de nivel deutilización 42.1 45.4 43.3

FUENTE: Cervantes-Reza, 1980.

Además de los pastos, se ha mencionado que los zacatuches consumenhierbas dicotiledóneas como Alchemilla sp. y Donnnellsmithia juncea (Ro-jas, 1951). Observaciones adicionales indican que los zacatuches se alimen-

32

tan también de las hojas jóvenes de las herbáceas espinosas Eryngiumcolumnare y Cirsium jorullense ( Cervantes -Reza, 1980 ). Evidencias de cam-po sugieren que también consumen las semillas de la enredadera anualSicyos parviflorus y la corteza jugosa de árboles jóvenes de aile (Alnus sp.).Villa (1952) sugirió que la menta (Cunila lythifolia), hierba aromática, esimportante en el régimen alimentario de los zacatuches. Sin embargo, no seha vuelto a documentar tal observación.

Los zacatuches se alimentan frecuentemente en campos de cultivo sinllegar a ocasionar daños (Cervantes-Reza , 1979; Gaumer, 1913). Durantela época húmeda del año , se dispersan hacia los campos de cultivo, se es-tablecen ahí y se alimentan del cultivo en cuestión (Cervantes-Reza , 1980).Comúnmente consumen el follaje de las plantas jóvenes de maíz (Zeamays), avena para forraje (Avena sativa), papa (Solanum tuberosum), chícha-ro (Pisum sativum) y haba (Vicia faba).

Por otro lado , el análisis de excrementos en el laboratorio indicó quesus fuentes de alimento principal a lo largo de un año en su hábitat naturalfueron , en orden de preferencia : Muhlenbergia macroura , Alnus firmifolia,Stipa ichu , Buddleia parviflora, una Lamiaceae , Geranium sp., Festuca am-plissima y Eryngium columnare (Martínez-Vázquez, 1987).

Los zacatuches en cautiverio se adaptan fácilmente a consumir alimen-tos diferentes a los de su hábitat natural . En varios casos han sido mante-nidos por más de un año y medio a base de zanahorias , alfalfa , lechuga, es-pinacas , manzanas y peras (Cervantes - Reza , 1980).

Las bolitas de excremento de los zacatuches , difícilmente confundibles,son discoidales , con la parte central hinchada , y miden en promedio de 5 a9 mm de diámetro (figura 11.3). Las bolitas fres-

cas son normalmente de color ocre, brillosas y de

textura lisa; se tornan amarillentas cuando se se-can. Sin embargo, el color de los excrementos va-

ría entre las distintas tonalidades de amarillo yverde según la época del año, el alimento con-

sumido y el tiempo transcurrido desde su depo-sición (Cervantes-Reza, 1980; Colmenero et al.,

1979). Los excrementos son encontrados por lo

regular en grupos de más de 90 bolitas en la base

de los zacatones. De acuerdo con observaciones decampo, un zacatuche deposita sus excrementos

en el mismo lugar donde se alimenta. Los grupos

de bolitas también se encuentran a lo largo de

los corredores, bajo la cobertura de zacatones y

cerca de nidos y entradas de madrigueras. Por lo

tanto, para estar seguros de la presencia de zacatuches en un área, basta converificar la presencia de sus grupos de excrementos (letrinas).

Como se observó en ejemplares en cautiverio (Cervantes-Reza, 1980),

los zacatuches producen dos tipos de bolitas de excremento. El tipo usual y

ampliamente conocido es el ya descrito. El otro tipo corresponde a bolitasque nunca son depositadas en el suelo y que por lo tanto jamás son encon-


FIGURA 11.3. Comparaciónde los excrementos de las

dos especies de lagomorfosque coexisten en el hábitat

del conejo zacatuche(Romerolagus diazi).

Fotografia : F. J. Romero.

33


tradas. Son bolitas que, como otros lepóridos, el zacatuche toma directa-mente del ano con su boca y las ingiere de inmediato. Este mecanismo per-mite digerir nuevamente el excremento para extraer más nutrientes, y se de-nomina refección o coprofagia.

Reproducción

El dimorfismo sexual es común en lagomorfos (Layne, 1967). En el zaca-tuche también se ha observado que generalmente los machos son másgrandes que las hembras (Cervantes-Reza, 1980 ; Hoth y Granados, 1987;

Zulbarán y Juárez, 1983 ). Sin embargo , varias muestras examinadas estadís-ticamente indican que no hay diferencias significativas entre peso y longi-tud de ambos sexos (Cervantes -Reza, 1982).

Los machos sexualmente activos pre-

sentan testículos escrotados y el glande del

pene extrusible (Cervantes-Reza, 1982).

En promedio, los testículos miden 17.5

mm de largo por 9.7 mm de ancho. Estasdimensiones no parecen mostrar relación

directa con el tamaño del individuo o la

época del año. Según las observaciones,

hubo más individuos sexualmente activosa la mitad del año (junio-julio).

Hembras embarazadas o hembras des-

pués del parto muestran esferas traslúci-

das o folículos de Graff y depresiones os-

curas o cuerpos lúteos (Cervantes-Reza,

1982). Los oviductos y el útero doble se

notan hinchados y turgentes; el último,

con mayor diámetro. Estas estructuras, la

vagina y el mesometrio presentan una

vascularización muy notable. Los embrio-

nes son rojizos, esféricos cuando peque-

ños y se desarrollan en la parte media de

la longitud del útero (figura 11.4). No se

han encontrado más de dos embriones enun solo útero ni tampoco más de tres,

FicuRA 11.4. Aparatoreproductor de una hembragestante del conejozacatuche (Romerolagusdiazi). Dibujo : J. Almazán.

contando los dos úteros de una misma hembra. De 12 embriones observa-

dos, siete se encontraron en úteros derechos y el resto en los izquierdos. Las

cicatrices uterinas son manchas blancas de hasta 16 mm de longitud y 6mm de ancho que le dan al útero forma de huso. En total, se observaron sie-

te cicatrices en úteros izquierdos y nueve en los derechos, pero nunca más

de dos en el mismo útero ni más de tres en ambos úteros de la misma hem-

34

bra. Considerando embriones y cicatrices uterinas, la proporción de im-

plantaciones en ambos úteros fue de 1:0.8 a favor del derecho. A lo largo

del año se pueden encontrar hembras sexualmente activas, pero con mayorfrecuencia durante la época de lluvias.

Las glándulas mamarias son de 1 mm de espesor por 2 cm de ancho yse dividen en dos segmentos que unen a los tres pares de mamas: pectorales,inguinales y abdominales, que se unen en las pectorales (Cervantes-Reza,1982). En promedio, solamente cuatro mamas secretan leche. Como otroslagomorfos, el zacatuche también presenta estro posparto, pues se han re-gistrado hembras preñadas que al mismo tiempo estaban lactando.

Los nidos del zacatuche son normalmente cavidades someras y pe-

queñas sobre la superficie del suelo, cavadas por las hembras junto a la base

de las gramíneas amacolladas (Cervantes-Reza, 1980), por lo que son difí-ciles de encontrar. Algunos nidos han sido encontrados también sobre la

parte central de estas gramíneas (A. Velázquez, comunicación personal). En

promedio, los nidos tienen forma de media naranja y miden 15 cm de diá-

metro por 11 cm de profundidad. El material de construcción está consti-tuido por restos y fragmentos secos de plantas como pino (Pinus spp.), afile(Alnus sp.), hierbas (Penstemon sp., Eryngium sp. y Gnaphalium sp.), frag-mentos de gramíneas amacolladas finamente cortados y una larga masa de

pelo de la madre, que ocupa la mayor parte del volumen. La entrada al nido

normalmente se halla cubierta casi en su totalidad por restos vegetales, ex-

cepto por una pequeña abertura de aproximadamente 3 cm de diámetro.

Los nidos se han encontrado sobre terrenos planos, con suelos suaves, pro-fundos y ricos en materia orgánica o en sustratos poco pedregosos de hasta

480 de pendiente. Sin embargo, también se han encontrado nidos entre las

oquedades de las rocas volcánicas y en madrigueras abandonadas de tuzas(Pappogeomys merriami).

Los fetos de zacatuche a término carecen de pelo, excepto por vibrisas ypelos aislados sobre la cara. Los dedos ya tienen uñas bien desarrolladas eincisivos superiores que apenas sobresalen de la encía. La pequeña y visiblecola ya se encuentra bien formada. El promedio e intervalo de las medidassomáticas convencionales (en milímetros) de tres fetos fueron: longitud to-tal, 78.3 (74.0 a 83.0); longitud de la cola vertebral, 3.8 (3.5 a 4.0); longi-tud de la pata derecha trasera, 13.7 (13.0 a 14.0); longitud de la oreja desdela escotadura, 6.7 (6.5 a 7.0; Cervantes-Reza y López-Forment, 1981).

Cinco gazapos recién nacidos tuvieron, en promedio, 93.8 mm de longi-

tud total y pesaron 24.1 g (Cervantes-Reza, 1982). Como en el género Lepus,

los neonatos del zacatuche nacieron ya cubiertos de pelo, mientras que gé-

neros como Oryctolagus y Sylvilagus carecen de pelo al nacer. Los zacatuches

recién nacidos tienen los ojos cerrados, y las vibrisas faciales y las uñas están

bien desarrolladas (Cervantes-Reza y López-Forment, 1981). La cola es clara-

mente visible y carecen de pelo en la región inguinal. El promedio e intervalo

de las medidas somáticas convencionales (en milímetros) de cinco neonatos

fueron: longitud total, 93.8 (83 a 106); longitud de la cola vertebral, 8.0 (7 a

10); longitud de la pata derecha trasera, 17.0 (16 a 18); longitud de la oreja

desde la escotadura, 9.3 (8.0 a 10.5). El peso fue de 24.1 g (22.6 a 25.0).


35


Los gazapos abren los ojos entre el cuarto y el octavo día de haber naci-

do, pero permanecen en el nido durante dos semanas. Las observaciones decampo demostraron que zacatuches juveniles de longitud total media de 154

mm y peso promedio de 99.4 g entran y salen de su nido aunque aún son

individuos lactantes (Cervantes-Reza, 1980).En este aspecto, el zacatuche se asemeja más a los géneros Oryctolagus y

Sylvilagus, cuyos gazapos nacen en nido y totalmente desvalidos, mientras

que los neonatos de las liebres del género Lepus son altricios y no nacen en

un nido propiamente dicho.

El periodo de gestación del zacatuche es de 39 días (Cervantes-Reza,

1982), que coincide con datos de ejemplares en cautiverio (De Poorter y

Van der Loo, 1979; Durrell y Mallinson, 1968; Matsuzaki et al., 1982).

Comparado con los de otros lagomorfos, el periodo de gestación del za-

catuche es mayor que en la mayoría de las especies de los géneros Oryctola-

gus, Sylvilagus (27 a 30 días) y Ochotona, pero menor que en las especies del

género Lepus (36 a 50 días). Por otro lado, se propuso que, debido a que en

lagomorfos americanos existe una relación inversa entre latitud y periodo

de gestación gobernada por factores climáticos (Chapman, 1984), el zaca-tuche manifiesta un periodo de gestación largo en razón de que habita lati-tudes comparativamente bajas.

El promedio del tamaño de camada del zacatuche es de 2.1 gazapos

(Cervantes-Reza, 1982). Nuevamente, en este renglón el zacatuche se pa-rece más a las liebres del género Lepus, las cuales presentan tamaños de ca-mada pequeños (Layne, 1967), que a los géneros Oryctolagus y Syllvilaguscon sus tamaños de camada mayores de cinco gazapos.

El periodo reproductivo del zacatuche comprende todo el año, aunquees más intenso durante el verano tibio y húmedo, y más leve durante el in-vierno frío y seco (Cervantes-Reza, 1982). Hembras embarazadas y hem-

bras con cicatrices uterinas recientes han sido colectadas de enero a octubre,

mientras que hembras lactantes se han registrado de febrero a diciembre.

Nidos con crías han sido encontrados de abril a septiembre. Los machos

adultos presentan testículos escrotados permanentemente, lo cual significa

que podrían estar sexualmente activos durante todo el año.

Madrigueras

El zacatuche cava túneles subterráneos que utiliza como madrigueras, cuyasentradas quedan ocultas por la densa cobertura de gramíneas amacolladas(Cervantes-Reza, 1980). Las entradas son, por lo regular, tres (en algunoscasos hay hasta cinco), lo que permite contar con salidas de escape; normal-mente se localizan cerca o junto a la base de los zacatones (figura 11.5). Lasentradas son oblicuas y miden, en promedio, 10.8 cm de alto por 9.3 deancho y no están orientadas hacia ningún punto en particular. Los túneles

36

tienen , en promedio, las siguientes dimensiones: 10.9 cm de alto por 11. 1cm de ancho y hasta 500 cm de longitud por 40 cm de profundidad. En lostúneles existen bifurcaciones y cambios de direc-

ción debido a la presencia de rocas y raíces (Cer-

vantes-Reza, 1980; Gaumer, 1913; Rojas, 1951).

En el interior de los túneles nunca se han encon-trado sus excrementos. Las madrigueras normal-

mente se hallan en suelos suaves, húmicos, pro-

fundos, poco pedregosos de pendientes menores

a 43 grados.Durante el día, la temperatura ambiental más

alta fue de 4°C y la humedad relativa cinco vecesmás seca que la registrada dentro de las madri-gueras. Los zacatuches también utilizan madrigue-ras abandonadas de tuzas (Pappogeomys merria-mi), ardillas terrestres (Spermophilus variegatus),armadillos (Dasypus novemcinctus) y tlalcoyotes(Taxidea taxus; Cervantes-Reza, 1979, 1980; Col-menero et al., 1979). Sin embargo, el zacatucheusa cualquier tipo de refugio, tal como troncos, hoyos y ranuras entre lasrocas y montículos pedregosos. El zacatuche en condiciones silvestres nun-ca trepa a arbustos o árboles.

Depredadores

Como otros lepóridos , el zacatuche es una especie que forma parte básicadel régimen alimentario de los depredadores de su ecosistema . Entre los

mamíferos , la comadreja (Mustela frenata) (figura 11.6) es uno de sus depre-

dadores más activos (Cervantes -Reza, 1981 ; Gaumer, 1913; Rojas , 1951).

Cerca del albergue alpino Tlamacas , en el volcán Popocatépetl , se observóuna comadreja depredando un zacatuche adulto (16952/IBuN .AM/MACxo);al perseguir a la comadreja , el mustélido soltó al conejo, aún vivo, el cualmostraba heridas de dientes sobre el lado derecho del cuello (Cervantes-

Reza , 1981).El lince (Lynx rufos) es un depredador significativo del zacatuche . Hallaz-

gos casuales de rastros de lince revelaron la presencia de pelo y fragmentosde hueso de zacatuche en sus excrementos ( Cervantes-Reza, 1982 ). Asimis-mo, el análisis de muestras de excrementos de lince colectadas durante unaño en el volcán Pelado demostró que el zacatuche fue el alimento más im-portante durante ese periodo para este félido , pues se encontraron restos dezacatuche en más de 80% del total de las muestras ( Romero , 1987). Adicio-

nalmente , un lince fue visto llevando a un zacatuche en el hocico entre los za-

catones densos de la misma región , alrededor de las 11:00 (Cervantes-Reza,

Historia natural

del conejo zacatuche

FicuRA 11.5. Aspecto de una

madriguera del conejo

zacatuche (Romerolagus

diazi). Dibujo: J. Almazán.

37


FIGURA 11 .6. La comadreja

(Mustela fiienata) se

considera como cldepredador natural más

activo del conejo zacatuche

(Romerolagus diazi).

Fotografía: C. Galindo.

1982). El conejo fue recuperado y se observó que no tenía marcas de dien-tes, pero sí grandes hemorragias entre la piel y el músculo sobre la parte dor-sal de la cabeza y el tórax.

Los coyotes (Canis latrans) también depredan

considerablemente a los zacatuches. En la zonadel volcán Popocatépetl y volcanes cercanos al

volcán Chichinautzin es muy común encontrar

excrementos de coyote con pelos y fragmentos de

hueso de zacatuche. En el volcán Pelado se exa-

minaron 12 muestras de excrementos de coyote

colectados proporcionalmente en la época de se-

quía y en la de lluvias, y se observó que 11 mues-

tras contenían restos de zacatuche (Cervantes-

Reza, 1980).

Además de mamíferos depredadores, algunasserpientes también se alimentan de lepóridos. Enla región cercana al volcán Chichinautzin se co-lectó una víbora de cascabel (Crotalus triseriatus),

de cuyo estómago se recuperaron dos pequeños zacatuches (16955/IBuNAIviy 16956/IBuNAm) de 125 y 127 mm de longitud total, respectivamente

(Cervantes-Reza, 1981). Los gazapos se encontraban con la cabeza dirigida

hacia la parte posterior del cuerpo de la víbora; uno de ellos tenía lisiada la

cabeza y el otro la parte lateral derecha del vientre, lugares donde probable-

mente recibieron la mordida. Por su tamaño, los gazapos pudieron haber

sido extraídos de su nido.Por otro lado, se ha sugerido que otros carnívoros como la zorra gris

(Urocyon cinereoargenteus), el cacomixtle (Bassariscus astutus), el tlalcoyote

(Taxidea taxus), la aguililla o halcón cola roja (Buteo jamaicensis) y el teco-

lote cornudo (Bubo virginianus) podrían ser depredadores naturales del za-

catuche (Cervantes-Reza, 1980).Los perros y gatos domésticos también son depredadores del zacatuche.

De modo similar, la cacería furtiva llevada a cabo por humanos también

contribuye significativamente a la eliminación del zacatuche (Cervantes-Reza,

1979; Leopold, 1972). A pesar de que su área de distribución comprende

parte de cinco parques nacionales, su cacería no ha cesado (Cervantes-Reza,

1980).

Parásitos

Los zacatuches silvestres y cautivos alojan una gran variedad y abundanciade endoparásitos. En el tubo digestivo y excrementos del zacatuche habitannematodos de las especies Trichostrongylus calcaratus, T tatertaeformis, Lon-gistrata dubia, Trichuris leporis y Dermatoxys veligera. Las especies de ne-

38

1

1

matodos descritas con especímenes colectados en el zacatuche son Derma-toxys romerolagi (Bravo, 1950), también del tubo digestivo; Boreostrongylusromerolagí, del duodeno (Gibbons y Kumar, 1980), y Lamothiella romerola-gi, en el estómago (González, 1982). Los primeros cestodos parásitos en-

contrados en el tubo digestivo del zacatuche fueron Cittotaenia ctenoides y

Multiceps serialis (De Poorter y Van der Loo, 1981). Posteriormente, se des-cribió la especie Anoplocephaloides romerolagi (Kamiya et al., 1979), con

ejemplares encontrados en los conductos biliares. Se considera que este ces-todo es un parásito específico del zacatuche y que el estudio de ambos lle-

vará al mejor conocimiento de la evolución de cestodos anoplocefalinos y

conejos paleolaginos. En estado silvestre, se ha observado que los zacatu-

ches alojan en el intestino un promedio de dos cestodos parásitos (Anoplo-cephaloides) por individuo. Los parásitos adultos alcanzan hasta 5 cm de

largo y están presentes durante todo el año en ambos sexos del hospedero.

Las formas larvarias de los parásitos son abundantes y claramente visibles

en la cavidad abdominal del hospedero.

Por otro lado, se han encontrado los parásitos coccidios Eimeria per-forans, E. coecicola y E. stideae en los órganos , intestinos y excrementos delzacatuche (De Poorter y Van der Loo, 1981; Durrell y Mallinson, 1968). Elhongo parásito Aspergillus fue encontrado en gazapos nacidos en cautiverio.

Como otros lagomorfos, el zacatuche también alberga abundantes ec-

toparásitos de diversa índole. Las especies de pulgas encontradas en nidos y

ejemplares del zacatuche son Cediopsylla inequalis, Strepsylla mina y Ster-

nopsylla sp. (Barrera, 1953; Rojas, 1951). Las especies Cediopsylla tepolita yHoplopsyllus pectinatus fueron colectadas en el zacatuche y descritas comonuevos taxa (Barrera, 1966). Las poblaciones de pulgas de zacatuches silves-

tres permanecen todo el año sobre sus hospederos y alcanzan altas densi-

dades extremas durante la época lluviosa del año.

La garrapatas que parasitan al zacatuche son Ixodes neotomae (Hoff-mann, 1962), Cheyletiella mexicana y C. parasitivorax (Uchikawa y Suzuki,

1979). C mexicana fue descrita con ejemplares colectados sobre el zaca-

tuche y se considera que es un parásito específico de este conejo . Raramentese encuentran dos especies de garrapata de este género en el mismo hos-pedero; por lo tanto, se cree que C. parasitivorax pudo haber sido transferi-

do de manera accidental al zacatuche desde su hospedero original. Ambas

especies de garrapata son las primeras de su género que se han encontradosobre un conejo de la subfamilia Palaeolaginae . El zacatuche aloja garra-patas (Ixodidae y Trombiculidae) sobre su cara y en el interior de las orejasdurante todo el año, aunque estos ectoparásitos son más abundantes en la

época lluviosa, cuando sus larvas y ninfas son muy conspicuas (Cervantes-Reza, 1980). Como en otros lepóridos, el zacatuche también hospeda larvas

de mosca (Cuterebra: Cuterebridae) ectoparásitas entre la piel y el músculosubyacente. Las larvas alcanzan hasta 2.7 cm de longitud y 1.8 cm de an-

cho, y han sido observadas parasitando al zacatuche durante los periodos de

otoño e invierno. La mayoría de las veces hay una larva por conejo en la re-gión del cuello (Cervantes-Reza, 1980).

Historia naturaldel congo zacatuche

39

1


Fauna asociada

Las madrigueras de tuza (Pappogeomys merriami) abandonadas, las cuales

son activamente empleadas por el zacatuche, contienen una rica fauna de

invertebrados. Los grupos con mayor número de especies y de individuos

corresponden a gusanos miriápodos, arácnidos como pseudoescorpiones,

arañas, larvas y adultos de insectos como gríllidos, colémbolos, coleópteros

y dípteros.

Entre los vertebrados, el zacatuche comparte su hábitat con anfibios,

reptiles, aves y otros mamíferos (Apéndice 1; Cervantes-Reza, 1980). Ade-

más de sus interacciones depredador-presa, se ha observado que el conejozacatuche guarda una relación cercana con otros vertebrados. Es común ob-

servar al zacatuche entre los densos zacatones junto a lagartijas Sceloporus

spp., lo mismo que en sustratos rocosos con S. torquatus. El zacatuche com-

parte sus madrigueras con salamandras (Plethodontidae), musarañas (Sorex

spp.), ratones meteorito (Microtus mexicanus) y ratones de los volcanes (Neo-

tomodon alstoni). Los refugios entre las rocas también son ampliamente usa-

dos por otros mamíferos como tlacuaches (Didelphis virginiana), ratas de

monte (Neotoma mexicana), zorrillos de los géneros Mephitis y Conepatus,

linces (Lynx rufos), coyotes (Canis latrans) y las dos especies simpátricas de

conejos (Sylvilagusfloridanus y S. cunicularius Cervantes-Reza, 1980).

El zacatuche se puede distinguir fácilmente de las otras dos especies de

conejos silvestres con las que comparte su hábitat (Cervantes-Reza, 1980;Leopold, 1972; Rojas, 1951). El zacatuche no rebasa los 30 cm de longitud

y 600 g de peso, carece de cola visible, tiene orejas cortas y redondas y su

color es pardo oscuro en todo el cuerpo. En contraste, el conejo castellano

(Sylvilagus floridanus) y el conejo montés (S. cunicularius) rebasan los 38 cm

de longitud total y los 950 g de peso, tienen una gran cola blanca visible,

orejas alargadas y grandes y su color es una mezcla de pardo claro, marfil,

negro y anaranjado (figura III.1).Además, dondequiera que haya zacatuches, el suelo deberá mostrar sus

excrementos en abundancia, algo que no ocurre con las otras dos especies

de conejos. Incluso los excrementos de las tres especies (figura 11.3) son com-

pletamente diferentes en color, tamaño y textura (Cervantes-Reza, 1980;

Colmenero et al., 1979). Por último, se debe mencionar que un zacatuche,al asustarse corre sólo unos cuantos metros y se detiene o se esconde en su

refugio, mientras que los otros lepóridos simpátricos corren por lo menos 50

m antes de detenerse.Un dato interesante observado en dos ocasiones fue la asociación indi-

recta entre el zacatuche y un ave. El pequeño pájaro Psaltriparus minimus

construye sus nidos en la parte superior de las ramas del arbusto Senecio

cineraroides, como a 2.1 m sobre el suelo. Los nidos son colgantes, en formade pera, de 12 cm de longitud y con una entrada lateral de 3 cm de diá-

metro. El material de construcción es materia vegetal seca, pero el interior

se halla tapizado por completo con abundante pelo de zacatuche (Cervan-

tes-Reza, 1980).

40

III. Morfología, taxonomía y sistemática

del conejo zacatucheFernando A. Cervantes

Jesús Martínez Vázquez

u Resumen

EN ESTE tercer capítulo se mencionan las características diagnósticas y las

características generales del conejo zacatuche (Romerolagus diazi), incluyen-

do la descripción de sus huellas en el campo. Se presenta una explicación de

las nomenclaturas común y científica, y se indica su posición taxonómica.

Se mencionan también las características y criterios utilizados para consi-

derarlo como una especie primitiva o derivada, así como los taxa de su fa-

milia con los que se encuentra más estrechamente relacionado.

Morfología1

r

Diagnosis

El conejo zacatuche (Romerolagus diazi) tiene un tamaño relativamente pe-queño en comparación con los otros miembros de la familia Leporidae (Ló-

pez-Forment y Cervantes-Reza, 1981; figura I11.1) y es un poco más grande

que Sylvilagus idahoensis (Nelson, 1909). Sus miembros y patas posteriores

son cortos; las orejas son pequeñas y redondas; la cola es tan pequeña que

por fuera resulta invisible. La proyección anterior del proceso supraorbital

(véase la figura 111.2) no se presenta, mientras que la extensión posterior es

pequeña y divergente (Merriam, 1896, 1897). La yugal se proyecta poste-

riormente y pasa la base del hueso escamosal del zigomático cerca de la mi-

tad del meato. El género Ochotona carece del proceso supraorbital, y la yu-

gal se alarga y se extiende mucho más allá de la parte media del meato. En

los géneros Romerolagus, Pronolagus y Pentalagus, el primer molar inferior

(p3) está dividido en una porción anterior y una posterior por dos ángulos

reentrantes: uno que se extiende desde la parte labial externa y el otro desde

la cara lingual posterior interna hasta el centro del diente, a diferencia de los

41


,Sylr,iútgus

cuniazlarius

(montés)

FiGuRA III.1 . Comparacióndel tamaño corporal entre elconejo zacatuche(Romerolagus di=¡) y loslepóridos simpátricos: elconejo castellano (Sylvilagusfloridanus) y el conejomontés (Sylvilaguscunicularius). Dibujo:J. Almazán.

otros lepóridos, que tan sólo presentan un ángulo reentrante (Lyon, 1904).En Romerolagus, estos ángulos internos reentrantes forman un lago aislado

Sylvilagus

floridanus

(castellano)

Romerolagusdiazi

(zacatuche)

(Dawson, 1981; Hibbard, 1963). La clavícula es

completa y se encuentra unida directamente con

el esternón (Merriam, 1896). El pre-esternón ante-rior (manubrium) es corto y ancho, y no angostocomo en el resto de los lepóridos. El mesoesternón

presenta cuatro segmentos y los dos últimos están

fusionados. Las costillas son proporcionalmente

pequeñas y constan de seis pares de espinas tu-berculares de apoyo. El Romerolagus presenta cin-

co vértebras cervicales con apófisis transversales quese extienden directamente hacia afuera y no hacia

dentro; el proceso transversal de las vértebras trian-

gulares lumbares se encuentra en una línea; la

sección posterior es amplia y se extiende a lo largo

de las crestas de cada vértebra. De las nueve vérte-

bras caudales, las tres últimas están rotadas hacia

arriba y son rudimentarias. La distal del húmeroes pequeña y plana y no tiene ranuras profundas como en muchos otroslepóridos. El hueso "navicular", con una cresta inferior recortada, no se extien-de por debajo de la base del metatarso (Lyon, 1904). Algunas de estas carac-terísticas morfológicas, incluyendo el patrón dental reminiscente de Nekrola-gus (Plioceno tardío) se asemejan a las de los lepóridos del Terciario (Dawson,1981; Hibbard, 1963).

Características generales

El pelaje del conejo zacatuche es bastante corto y denso; de color amarillo

mezclado con negro en el dorso y en las partes laterales. Las partes apicales(puntas) y basales de los pelos guardianes son negras; la parte media, ama-

rilla. La parte distal superior de las patas tiene un color ocre brillante; la su-perficie ventral, un marrón pálido. La cola rudimentaria presenta el mismo

color que el pelaje del dorso. Los lados de la nariz y la región orbital son de co-

lor ocre; la base de los oídos, de color ocre metálico; debajo de la garganta

el color es ocre mezclado con el gris oscuro-plateado de un pelaje corto a

manera de forro (Rojas, 1951). Romerolagus, al igual que otras especies de

Sylvilagus, tiene un triángulo de pelo amarillento en la nuca, entre la base

de las orejas (Granados et al., 1980b). La región pectoral se halla cubiertacon pelos largos, suaves; no existe un contraste con el color del pelaje ven-

tral, como en otros lepóridos (Corbet, 1982).

El proceso de muda del pelo en el zacatuche consta de cuatro etapas.

Primero se forma una alopecia, después se produce la deposición de pig-

mento melánico, a continuación crece pelo nuevo y finalmente desaparece

42

r

el área pigmentada. Este patrón de muda es único y no se asemeja a los ob-servados en otros lagomorfos (Velázquez, 1985a).

Los valores promedio y rangos de las medidas del cuerpo para los ma-

chos (n = 31) y hembras (n = 26) de Romerolagus diazi adultos son, respectiva-mente (Cervantes-Reza, 1982): longitud total (en milímetros), 268.3 (234-

292) y 285.1 (240-321); peso (en gramos), 417.4 (386.6-479.1) y 535.9(462.1-602.5). A pesar de algunas diferencias entre sexos, las hembras no son

significativamente más grandes que los machos. Las medidas externas (en milí-metros) de siete hembras son (Rojas, 1951): longitud total, 320.0 (295-350);

longitud de la cola vertebral, 23.7 (18-31); longitud de la pata posterior,

51.3 (42-55); longitud de la oreja desde la base, 43.1 (40-45). Las mismas

medidas para dos machos son (Rojas, 1951): longitud total, 316 (275-357); longitud de la cola vertebral 16 (12-20); longitud de la pata posterior,

47.5 (40-55); longitud de la oreja desde la base, 42.5 (41-44). Comparati-

vamente, las medidas promedio de seis adultos provenientes de la localidad

típica son: longitud total, 295; longitud de la pata posterior, 52. El holoti-po, un macho adulto, midió: longitud total, 311; longitud de la cola verte-

bral, 0; longitud de la pata posterior, 53; longitud de la oreja desde la base

(disecado), 36 (Merriam, 1896, 1897). Estas medidas corresponden, por lotanto, al conejo silvestre más pequeño de México (cuadro 111. 1).

CUADRO 111. 1. Medidas y peso de algunas especies de lepóridos mexicanos.

Especie Cabeza ColaPata

trasera OrejaPeso del

cuerpo

(mm) (mm) (mm) (mm) (g)

Romerolagus diazi 270-315 18-31 42-55 40-45 380-600Sylvilagus bachmani 280-300 30-40 70-75 55-63 600-700Sylvilagus audubonii 300-330 50-65 75-85 55-65 750-800Sylvilagusfioridanus 350-400 40-55 89-104 50-67 900-1000Sylvilagus brasiliensis 360-400 10-20 70-75 45-50Sylvilagus cunicularius 430-445 51-67 95-110 70-75 1800-2300

FuENTE : Cuadro modificado de Leopold, 1972.

El cráneo es leporino en su estructura general (figura 111.2), paladaralargado, proceso posorbital pequeño y "bulla" timpánica normal, igual altamaño del foramen magno, y con el meato relativamente más grande queel resto de los lepóridos (Lyon, 1904:420). Las medidas promedio y rangosde tres hembras adultas son (Rojas, 1951): longitud basilar, 47.2 (47.1-47.2); amplitud zigomática, 29.7 (28.5-30.9); constricción posorbital, 10.6(10.3-10.8); longitud de los nasales , 24.6 (24.4-24.7); amplitud de losnasales , 9.9 (9.4-10.0); longitud de la fila de dientes maxilar, 12.1 (11.8-12.4); diámetro del meato auditivo externo, 5.7 (5.2-6.4); ancho de la cavi-dad craneal, 23.8 (23.2-24.3); longitud del puente palatal, 6.9 (6.2-7.7);longitud de la bulla, 9.9 (9.7 a 10.0). Las medidas de un macho adulto son:45.5, 25.0, 11.2, 22.4, 10.2, 11.5, 5.5, 22.8, 7.8 y 10.2 milímetros.

En un análisis de variación geográfica no se hallaron diferencias entre

43

Morfología , taxonomía

y sistemática del conejo zacatuche

FIGURA 111.2 . Cráneo y man-

díbula del conejo zacatuche

(Romerolagus diazi). Foto-

grafias: Demetrio Carrillo.

La fotografía superior del

cráneo (la cuarta en orden

descendente) permite apre-

ciar el proceso supraorbital.

las muestras de R. diazi (Rojas, 1951). Las divergen-

cias encontradas en las medidas se deben a lavariación individual más que a la variación geográfi-

ca, aunque Rojas (1951) sugiere que es necesario

realizar un estudio similar con un tamaño de mues-tra más grande. La fórmula dental del zacatuche es

(como en los otros lepóridos): 2/1, 0/0, 3/2, 3/3,

total: 28.

Las hembras tienen tres pares de glándulas ma-marias: un par pectoral, uno abdominal y otro in-

guinal (Cervantes-Reza, 1982). Durante el periodo

de lactancia las glándulas se levantan hasta 1 mm de

grosor y forman dos líneas longitudinales (cada una

de 2 cm de ancho) que conectan los tres pares de

glándulas, con dos ramificaciones vinculadas al par

anterior. Las hembras lactantes no producen leche en

todas las glándulas mamarias; en promedio, cuatro de

las seis secretan leche en cada hembra. Las glándulasmamarias activas fueron siempre distintas en 14

hembras (Cervantes-Reza, 1982). Cinco hembras

lactantes estuvieron preñadas, lo que sugiere un pe-

riodo de estro postpartum. En los zacatuches se desa-

rrolla una placenta discoidal (Rojas, 1951), al igual

que en otros lagomorfos (Harvey, 1959; Mossman,

1937).El proceso supraorbital del cráneo de Romero-

lagus diazi carece de proyección anterior, en tantoque las proyecciones posteriores son pequeñas y

triangulares (Lyon, 1904; Rojas, 1951). El hueso

interparietal es conspicuo; el paladar óseo, relativa-

mente largo y al menos cuatro veces más largo que

el primer molar superior. La amplitud del paladar

excede con mucho el máximo ancho a lo largo de

dos incisivos (forámina), o la amplitud de la fosa

palatina (coana). Las foráminas del paladar poste-

rior son más o menos largas. Los arcos zigomáticos

en el zacatuche, relativamente anchos y gruesos, y

más robustos en la porción anteroventral. El yugal

es alargado, con una proyección posterior más o

menos prolongada. El meato auditivo externotiene una longitud mayor que en los otros lepóridos. El margen posterior

de la mandíbula entre los procesos angular y condilar es cóncavo-hun-dido.

La superficie anterior de los incisivos superiores presenta una ranuraprofunda no taponada con cemento. La cara anterior del primer premolarsuperior (P2) muestra tres ángulos reentrantes: uno central y profundo, ydos laterales y delgados en partes terminales distales. En contraste, los otros

44

dientes superiores molares (excepto M3) presentan sólo un ángulo reen-trante sobre el lado lingual, el cual se extiende a lo largo de casi toda la su-perficie oclusiva. Un tercio interno de este ángulo reentrante es bastante an-cho y las crestas esmaltadas no se tocan, mientras que en los otros dostercios este ángulo es angosto y las crestas se hallan en contacto. El últimomolar superior (M3) tiene tamaño pequeño y forma elíptica. El primer mo-lar inferior muestra un ángulo reentrante amplio y delgado sobre la su-perficie externa de su mitad anterior. El ángulo principal reentrante seextiende hasta la mitad del ancho total del diente, mientras que el otro án-gulo reentrante se conecta en la superficie interna. Ambos ángulos con-tribuyen a la división del diente en las porciones anterior y posterior(Lyon, 1904). La talla de las secciones posteriores de los dos molares esigual al diámetro de las secciones anteriores, excepto en M3, donde la sec-ción anterior es larga y elíptica, y la posterior, más pequeña y circular (Ro-jas, 1951).

Las vértebras cervicales de Romerolagus diazi son cortas, con procesos

costales que se proyectan desde el centro hacia los lados (Rojas, 1951). En

la quinta vértebra cervical empiezan proyecciones laterales muy grandes de

procesos transversales. La longitud de la espina apofítica (espina neural)

ubicada en la parte dorsal de la vértebra torácica es aún más pequeña que eldoble de la longitud del centrum, y relativamente más corta que en otros

lepóridos. En las tres últimas vértebras torácicas se presenta metapófisis y la

vértebra diez es anticlinal (Lyon, 1904). Los procesos transversales de las

vértebras lumbares son característicamente cortos y anchos; el más largo, de

la misma longitud que su centrum; no obstante, el proceso del primer lum-bar es rudimentario (Lyon, 1904). Las espinas apof(ticas de estas vértebras

son cortas y triangulares , mientras que las anapofíticas se encuentran leve-mente desarrolladas. Las tres primeras vértebras lumbares presentan un elon-gamiento (hipapófisis); la primera de ellas es la más corta, y las otras dos

restantes, de la misma longitud. El sacro está formado por cuatro vértebras,

como en otros Leporidae. Sólo hay nueve vértebras caudales, cantidad que

corresponde con el número menor de estas vértebras en la especie Sylvilagus

idahoensis y ocho en el Nesolagus los otros taxa tienen de 11 a 17. La prime-

ra vértebra caudal se asemeja a la última vértebra del sacro. Las siguientes

cinco vértebras caudales sostienen procesos aliformes, mientras que las tres

últimas carecen de estos procesos ( Rojas , 1951).

El esternón del zacatuche se asemeja al de los miembros del género

Ochotona. La parte frontal del pre-esternón anterior es ancha y plana dor-

soventralmente; la parte restante es larga y angosta como en los Leporidae,

aunque carece de carina central bien definida (superficie externa del es-

ternón) presente en la mayoría de los otros lepóridos. Los segmentos pri-

mero y segundo del meso-esternón tienen la misma longitud que los seg-mentos tercero y cuarto fusionados; sin embargo, el cuarto es más amplio.

El esternón anterior es más largo que el pre-esternón, pero más corto que

todo el meso -esternón ( Rojas , 1951).

Las costillas son relativamente angostas y no presentan la expansión dis-tal observada en el género Lepus. La parte más ancha de las costillas se halla

Morfología, taxonomíay sistemática del conejo zacatuche

45


justamente detrás de la porción de la espina de la cabeza, la cual se encuen-

tra desarrollada rudimentariamente. La espina está presente en los primerossiete u ocho pares de costillas, como sucede en los otros lepóridos. En con-

traste con Lepus, pero en forma similar a Ochotona, la clavícula de Romero-

lagus está completa y se une directamente con el esternón (Merriam, 1896).

La escápula de Romerolagus y Pronolagus es larga y angosta, con el borde

posterior casi recto, y no cóncavo como en los otros Leporidae, aunque elborde superior tiende a ser recto y no convexo. La distancia entre el ángulo

antero-superior y el ángulo postero-superior es el doble de la longitud de la

escápula, medida a lo largo de la superficie del proceso escamoso; en otros

géneros, esta relación es 1.5% aproximadamente (Lyon, 1904).En comparación con otros géneros de Leporidae, el húmero de Ro-

merolagus es más delgado. En relación con la clavícula, la longitud del hú-

mero es 3.20 en Romeolagus (3.15 en Oryctolagus; 4 en Sylvilagus, y 2 enOchotona, Rojas, 1951). La ranura encontrada debajo del cóndilo interno

prácticamente es invisible, mientras que el proceso condilar está mejor des-arrollado que en los otros géneros de los lepóridos. El húmero es clara-

mente más largo que el radio. En contraste con otros lepóridos (exceptoOryctolagus y Pentalagus), el radio es más fino que la ulna. Los carpos, meta-

carpos y falanges son similares a los otros Leporidae (Rojas, 1951).

La pelvis del zacatuche es delgada. La espina superior anterior es corta y

bien formada, con el borde anterior recto y el borde antero-superior curvo.La parte horizontal de la pelvis se dobla de manera más pronunciada que en

muchos otros lepóridos (Lyon, 1904).

El fémur de Romerolagus es típico de la familia, pero su tibia es más

gruesa que en el resto de los lepóridos. La tibio-fíbula está formada por la

fusión de la tibia y de la fibula, pero como en Ochotona y Pentalagus, esta fu-

sión se hace hasta la mitad de la longitud de la fíbula, en lugar de fusionarse

en mayor extensión como sucede con el resto de los lepóridos (Lyon, 1904;

Rojas, 1951).

En Romerolagus la amplitud de la base del metatarso es la mitad de lalongitud del tercer metatarsal ; en otros lepóridos ésta es cerca de un tercio,lo que se refleja en que el zacatuche presenta extremidades posteriores rela-tivamente cortas comparadas con las de los otros lepóridos. En cada dedo,la longitud de las tres falanges es casi la longitud de los huesos metatarsales,como en todos los lepóridos, excepto en Sylvilagus y Lepus (Lyon, 1904).

Las huellas de zacatuche normalmente dejan una impresión de cuatro

dedos, aunque algunas veces las patas anteriores pueden imprimir cinco de-

dos (Colmenero et al., 1979). El tamaño promedio de las huellas es: de la

pata anterior, 3.0 cm de longitud y 1.5 cm de ancho; pata posterior, 4.0 cm

y 1.5 cm, respectivamente. Su patrón de huellas se asemeja al de los otros

lepóridos durante la carrera, pero siempre con distancias más cortas entreun grupo de huellas y el otro. Adicionalmente, la distancia entre los golpes

de las patas delanteras y los golpes de las patas traseras es entre 10 y 12 cm.

46

Taxonomía y sistemática

Romerolagus diazi es conocido como vokano rabbit o conejo de los volcanes

(figura 111.3). Sin embargo, en su hábitat natural se le conoce localmente

por sus nombres vernáculos: zacatuche (más comúnmente) y teporingo(Cervantes-Reza, 1980; Granados, 1981; Rojas, 1951). La palabra zacatu-

che se deriva del náhuatl idioma de los aztecas, antiguos pobladores del cen-

tro de México (Martín del Campo, 1954-1955), y significa conejo del zacate,

de zacat (zacate) y tochtli (conejo), lo cual concuerda con su hábitat natu-

ral de zacate o gramíneas amacolladas. El significado de la palabra tepo-

ringo no es claro, pero se cree que es una corruptela de la palabra tepolito,

que significa "el de las rocas" (Martín del Campo, 1954-1955), que podría

referirse al hábitat de este pequeño lepórido. Otrosnombres menos comunes utilizados para deno-

minar al Romerolagus en su hábitat natural son:

burrito (Juchitepec, Morelos), tepol y tepolito

(Nevado de Toluca, Estado de México).

Originalmente el ingeniero Fernando Ferrari

Pérez describió al zacatuche como Lepus diazi (en

Díaz, 1893) con especímenes de la localidad tipo,cerca de San Martín Texmelucan, pendiente no-

reste del volcán Iztaccíhuatl, Puebla, México.

Después, el género Romerolagus fue descrito por

Merriam en 1896 con ejemplares procedentes de

la localidad tipo montaña Popocatépetl, México,

a 3350 m de altitud. Al mismo tiempo, Merriam

nombró al zacatuche Romerolagus nelsoni (Me-

rriam, 1896). Este tazón es monotípico (Corbet

y Hill, 1980; Hall, 1981; Honacki et al., 1982) y

pertenece a la subfamilia Palaeolaginae, familia

Leporidae, orden Lagomorpha (Dice, 1929). Sinembargo, Corbet (1983) consideró que el zacatuche es un lepórido de lasubfamilia Leporinae de acuerdo con las características de su tercer premo-lar inferior.

Más tarde, Herrera (1897) consideró que no era justificable biológica-mente nombrar un nuevo género para incluir al zacatuche. Por lo tanto,basado en comparaciones osteológicas entre Romerolagus, pikas del géneroLagomys (Ochotona) y liebres del género Lepus, Herrera decidió incluir alzacatuche en el género Lagomys.

Finalmente, Miller (1911) propuso la combinación Romerolagus diazi.

Actualmente, R. diazi sigue siendo considerada especie monotípica (Hall,

1981; Ramírez-Pulido et al., 1983; Villa, 1952).

El nombre específico del zacatuche se otorgó en honor de Agustín

Díaz, jefe del ingeniero Ferrari Pérez y Director de la Comisión GeográficoExploradora. El nombre genérico se refiere a Matías Romero, embajador de

México en Washington, en agradecimiento a las facilidades que otorgó a los


Fccuw+ III.3 . Ejemplarmacho del conejo zacatuche

(Romerolagus diazi) en unnido construido en suhábitat natural en las

cercanías de Parres, D. EFotografia: J. Hoth.

Véase fig. V.3. pág. 72

47


colectores estadounidenses E. W. Nelson y E. A. Goldman para trabajar en

territorio mexicano.

Sin embargo, la prioridad de quién asignó originalmente el nombrecientífico al zacatuche y su reconocimiento han sido cuestión de controver-

sia (Rojas, 1955; International Union for Conservation of Nature, 1972;

Granados, 1981). La descripción original del zacatuche fue escrita por Fe-

rrari Pérez antes de 1893, pero publicada tiempo después (Gaumer, 1913).

Mientras tanto, durante la "Field Columbian Exposition", en Chicago, los

ejemplares fueron exhibidos y acompañados de un catálogo publicado para

tal fin (Díaz, 1893), en el que se otorgó el nombre específico de Lepus diazi

Ferrari Pérez. Díaz escribió solamente la introducción del catálogo. Poco

después, y ya con conocimiento tanto de los ejemplares como la opinión de

E. W. Nelson, Merriam (1896) nombró al zacatuche Romerolagus nelsoni.

Posteriormente, Miller (1911) consideró que era más adecuado Romerola-

gus diazi (Díaz, 1893), el cual ha sido ampliamente usado. También, Ro-

jas (1955) indicó que el nombre correcto debe ser Romerolagus diazi

(Ferrari-Pérez, en Díaz, 1893), de acuerdo con los procedimientos pro-

puestos por el artículo 21 del Código Internacional de Nomenclatura Zoo-

lógica.No existen registros fósiles del zacatuche. Excavaciones hechas en el sur

del Valle de México han hecho hincapié en la presencia de abundantes

restos de los conejos Sylvilagusfloridanus y S. cunicularius y ausencia de ma-

terial fósil de Romerolagus diazi (Serra y Valadez, 1986). Sin embargo, el za-

catuche es considerado como un lepórido primitivo por sus característicascraneales y dentales (Wilson, 1937; Bohin, 1942; Dawson, 1958), cro-

mosómicas (Uribe-Alcocer, 1977; Uribe-Alcocer et al., 1975; Van der Loo

y C. Hamers-Casterman, 1979; Van der Loo etal., 1979), por sus relaciones

con sus huéspedes sifonápteros, ácaros y céstodos (Barrera, 1966; Uchikawa

y Susuki, 1979; Kamiya et al., 1979), que son todos específicos, y por su

distribución actual (Barrera, 1968). Todos estos aspectos lo relacionan es-

trechamente con Pronolagus y Pentalagus, especies con las cuales había sido

considerado tradicionalmente como parte de la antigua subfamilia Palaeo-

laginae (Dice, 1929).

El zacatuche pudo haber derivado evolutivamente del género Alilepus(Hibbard, 1963), fósil del Mioceno tardío o Plioceno temprano de Nor-teamérica. Se considera (Dawson, 1967) que la fauna de lepóridos recientesconsta de formas dominantes distribuidas centralmente que tienen el pa-trón de esmalte de Lepus en el premolar inferior tres. Como complemento,existe un número de géneros periféricos, los paleolaginos, los cuales parecenser relictos que exhiben mayor o menor desarrollo en el patrón dental ca-racterístico del Plioceno tardío o de principios del Pleistoceno, y que retu-vieron el patrón del premolar inferior tres de Alilepus. La distribución geo-gráfica de los palaeolaginos parece haber sido restringida en el Pleistocenopor los más vigorosos Sylvilagus, Caprolagus, Oryctolagus y Lepus (Hibbard,1963).

Después de análisis dentales adicionales (figura 111.4) se concluyó que elzacatuche pudo haberse diferenciado a partir de Nekrolagus (fósil del Plio-

48


Pratilepus Nekrolagus Pliopentalagus

Alilepus

1-- - - - - - Alilepus stock

ceno tardío de Norteamérica), al igual que los leporinos actuales (Dawson,

1979). Esta hipótesis se complementa con los resultados de análisis cario-típicos. La similitud entre los complementos cromosómicos de Lepus spp. yel zacatuche es tal (figura 111.5), que se considera que existe un parentescofilogenético más estrecho entre el zacatuche y Lepus que entre el zacatuche ySylvilagus (Robinson et al., 1981). Estudios serológicos de variación genéticaindicaron que existe cierto polimorfismo genético que el zacatuche y Sylvi-lagus floridanus no comparten (Van der Loo y Hamers-Casterman, 1979).Asimismo, se ha propuesto que el zacatuche y Lepus comparten a un mismoancestro común que no compartiría Sylvilagus.

Romerolagus diazi es la única especie entre los lepóridos que presenta lacaracterística primitiva de mantener articulados el esternón y la clavícula. Asu vez, comparte exclusivamente con Pentalagus, conejo de las islas Amami

FIGURA 111.4. Filogenia delos Leporinae basada en la

evolución del premolarsuperior 2 y del premolar in-

ferior 3 , propuesta porHibbard (1963) y

modificada por Dawson(1981). Dibujo: M. S.

Reséndiz.

49


FIGURA 111.5. Cariotipo de

un ejemplar macho del

conejo zacatuche

(Romerolagus diazi)

proveniente de Partes, D. E

Fotografía: M. Uribe-

Alcocer.

del Japón, la reducción extrema de la cola vertebral y el color ocre oscuro de

la parte ventral del cuerpo. Por otro lado, comparte solamente con Nesola-

gus y Brachylagus, conejos de la India y Norteamérica, respectivamente, la

ausencia de muesca anterior en el premolar inferior tres (Corbet, 1983). No

existe ninguna característica obvia que lo relacione estrechamente concualquier otro lepórido.

El lago de esmalte en el premolar inferior tres se presenta esporádi-

camente en Lepus, Sylvilagus y Oryctolagus, lo que sugiere afinidad hacia es-

tos géneros en lugar del parentesco asignado con los palaeolaginos Pentala-

gus y Pronolagus.

El zacatuche se diferenció probablemente en la meseta desértica ameri-cana (Rojas, 1951; Uribe-Alcocer, 1977) y permaneció como relicto unavez terminadas las glaciaciones, se estableció en las altas montañas del surdel Valle de México, hábitat que no pudo abandonar y en donde se ha con-servado sin cambio evolutivo aparente (Barrera, 1953; Rojas, 1951).

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50

1

IV. Reproducción en el laboratorio

del conejo zacatuche*

Tetsuya Matsuzaki , Masao Kamiya , Hiroshi Suzuki,

Tatsuji Nomura y Alejandro Velázquez

Resumen

EL CONEJO de los volcanes es una especie primitiva considerada en peligrode extinción. La continua reducción de su hábitat ha obligado a pensar ennuevas alternativas que puedan ayudar a su conservación. Este trabajo estáencaminado a cubrir tres objetivos principales: a) lograr reproducir al cone-jo en condiciones de cautiverio; b) contar con más individuos de Romerola-gus diazi para en un futuro poder introducirlos nuevamente en su hábitat; yc) incrementar el conocimiento en la biología de la especie. De 1979 a1983 se realizaron tres expediciones para capturar conejos para nuestra ins-titución. Estos animales han sido mantenidos en lugares con condicionesambientales similares a las del hábitat. Se ha utilizado una dieta nutri-cionalmente completa para asegurar el éxito en la reproducción. Hasta lafecha se han obtenido 50 camadas provenientes de 18 hembras, y 118 gaza-pos, de los cuales 78.8% se ha desarrollado normalmente hasta la edad deldestete. La reproducción ha tenido lugar a lo largo de todo el año. El pesode las hembras adultas en cautiverio es ligeramente menor que el de los ma-chos adultos. Los resultados concluyen que la reproducción de Romerolagusdiazi en cautiverio es factible. Se incluyen sugerencias para el manejo y re-producción.

Introducción

El conejo de los volcanes mexicano, también llamado zacatuche, pertenecea la sub-familia Paleolaginae, la más primitiva de los conejos existentes (Di-ce, 1929). Esta especie ha sido considerada en peligro de extinción desde1965 por el Fondo Mundial de Vida Silvestre (World Wildlife Found).

* Expresamos nuestro agradecimiento a O. Rangel y F. J. Romero, quienes revisaron detallada-mente el manuscrito e hicieron comentarios que ayudaron a mejorarlo y enriquecerlo.

5 1


del conejo zacatucheEsta especie es considerada extremadamente rara, y está incluida en la lista

de especies del Patrimonio Mundial Natural de la Unión Internacional de

la Conservación de la Naturaleza (Thornback y Jenkings, 1984). Informes pu-

blicados limitaban su distribución a los volcanes Popocatépetl, Iztaccíhuatl,y elevaciones adyacentes a los volcanes Ajusco y Nevado de Toluca entre los2800 y 4000 m de altitud (Granados, 1981; López-Forment y Cervantes,

1981). Sin embargo, en 1983, durante la visita al Nevado de Toluca, no se

pudo confirmar la presencia de Romerolagus. Entonces ya se pensaba que

había desaparecido hacía unos 15 o 20 años. Hoth et al. (1987) confirma-

ron este hecho y, además, sugirieron que el conejo había desaparecido de la

localidad original de donde provino el ejemplar tipo: del volcán Iztaccí-huatl.

Investigaciones posteriores documentaron la distribución y lo discon-

tinuo de su hábitat (Velázquez etal., 1991). Es claro que el hábitat está se-

veramente amenazado, y podría ser demasiado tarde si no se actúa urgente-

mente para salvar al zacatuche. Por tal razón los autores de este estudio se

han dedicado a reproducir al Romerolagus en cautiverio. Después de un es-

tudio detallado de su distribución y abundancia, se pretende volver a intro-

ducir al zacatuche en su hábitat natural (Kamiya et al., 1979; Kamiya yMatsuzaki, 1987; Kamiya et al., 1988).

La Fundación para la Protección de la Vida Silvestre de jersey (Jwvr),así como el Zoológico de Chapultepec, en México, tienen objetivos simila-res en cuanto a la reproducción en cautiverio del zacatuche (Durrell y

Mallinson, 1970; Hoth y Granados, 1987). En un futuro cercano, si se lo-gra tener éxito en los programas de reproducción, los conejos serán vueltos

a introducir en su hábitat natural, y será cuando el sueño de conservación

puede empezar a realizarse.

Antecedentes

En cuanto a su taxonomía, se sabe que Romerolagus diazi es un género com-puesto por una sola especie . Los géneros Pentalagus y Pronolagus pertenecena la misma sub -familia Paleolaginae . Éstos florecieron en el Oligoceno yPlioceno , respectivamente . Muchas especies desaparecieron en el periodoTerciario : sólo quedaron tres especies sobrevivientes (llamados fósiles vi-vientes u organismos pancrónicos) . Las otras especies aparte del zacatucheson: el conejo de Amami (Pentalagus furnessi), que habita en las islas deAmami y Tonoshima, en el suroeste de Japón , y el conejo de las rocas rojas(Pronolagus rupestrís), distribuido al sur y este de África (Ellerman et al.,1953; Meester y Setzer, 1971).

52

1

Hábitos generales

La actividad del conejo zacatuche es principalmente diurna y crepuscular,

con mayor actividad al amanecer y al anochecer, así como durante todo el

día en los días nublados. Mientras está activo se mueve a lo largo de ca-

minos específicos o túneles entre el zacatón (gramíneas amacolladas). Losconejos permanecen en estos túneles, aunque habitan también en túneles

subterráneos abandonados por otros mamíferos, útiles refugios para prote-

gerse de los depredadores en zonas expuestas. El Romerolagus produce una

vocalización particular ("Ghee-Ghee, Jaa-Jaa") parecida al canto de un ave.

Se alimenta preferentemente de renuevos del zacatón. También se ha obser-

vado que practica la coprofagia. Realiza la actividad reproductiva principal-

mente entre marzo y julio, aunque en condiciones silvestres la lleva a cabotodo el año (Granados et al., 1980a). Además, los machos son sexualmenteactivos todo el año (Cervantes-Reza, 1980). El nacimiento de los gazapos se

efectúa en grietas, bordes de árboles caídos y sobre todo en nidos hechos en

el zacatón, fabricados con agujas de pino secas y pelo de la madre.

Método

Procedimiento para la captura

La información de los residentes de las localidades de Partes, en el DistritoFederal, y Juchitepec, Estado de México, fue vital para ubicar los sitios conmuchas excretas frescas. En estas localidades se utilizan dos métodos básicos

de captura. El primero consiste en perseguir al conejo hacia uno de los túne-

les. Posteriormente, todas las salidas son bloqueadas, excepto una. Con una

vara se provoca la salida del conejo, que puede ser atrapado con las manos al

tratar de escapar. El segundo método consiste en buscar una madriguera que

parezca que es continuamente utilizada (activa). Con una vara larga se prueba

la posible presencia de un conejo. Para ello se introduce la vara a la madri-

guera y al sacarla se examina la punta de la vara para ver si tiene pelo de cone-

jo. Si es así, se escarba hasta que el conejo es avistado y posteriormente captu-

rado con las manos. Este segundo método de captura provoca daño sustancial

al hábitat del conejo. No obstante, éste es el método que se utilizó por ser elsugerido por el personal de la Secretaría de Desarrollo Urbano y Ecología del

gobierno mexicano (Doctor Salas, comunicación personal).

Detalles de captura e introducción

Se han realizado tres introducciones de zacatuches capturados en México allaboratorio de reproducción. La primera se efectuó entre agosto y noviem-

53

Reproducción

en el laboratoriodel conejo zacatuche


del conejo zacatuchebre de 1977; incluyó cinco conejos zacatuches que fueron transportados a

Japón para hacer una investigación sobre parasitología. Debido al largo pe-

riodo de transportación y a peleas entre los conejos durante el periodo de

cuarentena, cuatro de éstos perecieron. El sobreviviente fue introducido al

Laboratorio de la Fundación Central para Investigación Experimental Ani-mal, en la Universidad de Hokkaido, Japón. Ahí se llevaron a cabo estudios

sobre mantenimiento y alimentación del conejo zacatuche; además se des-

cubrió una nueva especie de solitaria (Anoplocephales romerolagí) que para-

sita el conducto biliar de esta especie (Kamiya et al., 1979).

La talla pequeña, el temperamento dócil, el manejo fácil y la factiblecaptura de Romerolagus, permitieron llevar a cabo un programa de repro-ducción exitoso. En agosto de 1979 tuvo lugar la segunda expedición, du-rante la cual se capturaron siete conejos más, que fueron directamentetransportados por avión a Japón. Dos de ellos murieron durante el trans-porte y uno más en la cuarentena. Un año más tarde, estos conejos se repro-ducían exitosamente en el laboratorio. Después de esto, la reproducciónprosiguió satisfactoriamente y se anexaron nuevas generaciones a la pobla-ción de zacatuches (Matsuzaki etal., 1982).

La tercera expedición se realizó en junio de 1983. Para entonces ya secontaba con una colonia reproductiva formal (una hembra y dos machos)proveniente de los conejos capturados en 1979. El mantenimiento y repro-ducción seguían siendo posibles. No obstante, los lagomorfos son suscep-tibles a efectos de endogamia. Hubo problemas al seguir cruzando esta co-lonia, por lo que se consideró esencial la introducción de nuevo materialgenético para mantener la producción de zacatuches. El objetivo fue en-tonces llevar a cabo capturas de conejos tan distantes como fuera posible.En total se obtuvieron siete hembras y siete machos provenientes de las re-giones entre Partes, Distrito Federal, y Juchitepec, Estado de México. Éstosfueron inmediatamente enviados a Japón, y gracias a las experiencias pre-vias, no se registró ninguna muerte o lastimadura de los zacatuches duranteel transporte y la cuarentena. Todos los animales fueron introducidos al la-boratorio sin complicaciones. Tres meses después estos conejos produjeronla primera camada, producto de la cruza con la colonia original, y de estamanera se obtuvo una cepa formal para la reproducción en cautiverio.

Resultados y discusión

Mantenimiento y reproducción en el laboratorio

Las condiciones ambientales del lugar donde se mantiene al Romerolagus enel laboratorio son similares a las de su hábitat natural. El conejo (figura IV. 1)habita en zonas volcánicas elevadas en México (Hoth et al., 1987; Veláz-

54

quez et al., 1991). El clima usual es templado, aunque los conejos han sidovistos activos durante periodos con temperatura de 20-30°C. La actividadde los conejos también es considerable cuando hay humedades relativas in-termedias (de 30-40%) varía con los cambios de temperatura (López-For-ment y Cervantes, 1981; Villa-R, 1952).

Las condiciones ambientales anteriormente descritas, así como las con-diciones en las que se reproducen las pikas (Ochotonidae), fueron retorna-das para el programa de reproducción del zacatuche (Matsu-zaki et al., 1980). La temperatura utilizada fue de 22 ± 2°C,con una humedad de 55 ± °C. El aire del cuarto se reem-plazaba totalmente de 10 a 15 veces por hora. La ilumi-nación fue establecida de las 6:00 a las 20:00 (total, 14 ho-ras), con dos lámparas de bulbo (8 Lux) durante la noche(figura IV.2).

Compartimientos para la reproducción

El conejo zacatuche no ha sido mantenido en cautiveriopor mucho tiempo, por lo que el conocimiento sobre elmaterial y equipo óptimos para su reproducción es escaso.Los compartimientos deben ser construidos de tal formaque den cierta sensación de seguridad a los animales, estoes, que tengan un lugar donde los conejos puedan escon-derse, así como un ambiente reconfortante.

Reproducción


Fic j IV.1. Romerolagusdiazi adulto nacido y criadoen cautiverio . Fotografía: M.

Kamiya.

FIGURA N2. Aspecto general

de los albergues para la re-

producción de Romerolagus

diazi en el Laboratorio de laFundación Central para In-

vestigación ExperimentalAnimal, en la Universidad

de Hokkaido , Japón.

55


del conejo zacatuchePara la reproducción se utilizó una jaula con piso de aluminio de 30 cm

de ancho , 50 cm de largo y 25 cm de altura . Este espacio fue suficiente paramantener a una hembra no

reproductiva y a un macho

semental. Para el apareamien-to se utilizó una jaula de

aluminio más grande que la

anterior (64 cm de largo, 50

cm de ancho y 30 cm de al-

tura). Inicialmente el piso

fue de malla distanciada (13

mm), io que produjo la for-

mación de callos y depila-

ción de las patas y algunos

otros incidentes como lasti-

maduras de miembros; por

ello se cambió a una malla

menos distanciada (9 mm),pero se siguieron presentan-

do los problemas menciona-

dos. Finalmente se adaptóen el piso una placa de me-

tal (figura IV.3). Durante el

parto y amamantamiento, lamitad de la jaula puede ser

oscurecida por ;medio de unaFIGVRl N3. Jaula diseñadaespecialmente para lareproducción deRomerolagus diazi.

placa que divide la jaula en dos partes. También se cuenta con un techo re-movible y con paredes inclinables para facilitar el apilamiento de la familia.Estas adaptaciones hicieron más eficiente y más fácil el almacenamiento, laesterilización (por autoclave), el manejo y el arreglo en general. Se utilizópaja para acondicionar el nido; no obstante, la presión ejercida por los ta-llos causó lastimaduras a los conejos, por lo que la paja se cortó en pedazosde una longitud no mayor de 5 cm.

La alimentación

Un constituyente importante de la dieta del zacatuche en condiciones sil-

vestres es el zacatón (Cervantes y Martínez, 1987; Martínez-Vásquez, 1987).

Una vez en Japón, las preferencias de alimentación del zacatuche indicaron

que apetecía pasto de las pampas, tréboles, dandeliones, pasto fresco, man-zanas, avena y mijo. Sin embargo, fue difícil mantener una dieta funda-

mentada en cereales debido a la variación estacional y las posibilidades de

infección parasitaria (principalmente Coccidia). También se pensó que una

56

alimentación basada únicamente en lo apetecible, es decir, una dieta no ba-

lanceada, podría afectar la capacidad reproductiva de los conejos. Como

consecuencia, se consideró importante producir un alimento balanceado

compacto , con ingredientes adecua-dos y nutricional mente completo. El ftalimento balanceado compacto (en bo-

litas) elaborado para las pikas (CIEA-

117; Matsuzaki et al., 1980) fue pa-

latable para el zacatuche, y se utilizó

durante todo el año, asegurando así

una dieta consistente. De este modo,

los zacatuches se desarrollaron y se re-

produjeron exitosamente con su dieta

basada exclusivamente en este alimen-

to. El ciEA-117 se compone princi-

palmente de cereales como trigo, maíz

y alfalfa, más un complemento de mi-

nerales y vitaminas. La forma y con-

sistencia del alimento fue adaptada al

gusto de los animales , lo que resultó en bolitas de 3 mm de diámetro y 5mm de largo (cuadros IV. 1, IV.2 y IV. 3). Un zacatuche adulto consume dia-riamente de 20 a 25 g del alimento preparado . El suplemento de agua fueconstante por contacto de labios a través de un bebedero de plástico de500 ml (figura IV.4). El consumo diario de agua nunca sobrepasó los 35 mlpor conejo adulto.

CUADRO IV. 1. Análisis de la composición general de la dieta cr -117

Humedad 7.9% Fibra cruda 11.0%Proteína cruda 16.6% Ceniza cruda 7.3%Grasa cruda 4.0% NEL* 53.2%

* Nitrógeno en estrato libre.

CUADRO IV.2. Composición vitamínica de la dieta ci& -117

Vitamina A 0.19 mg Niacina 11.0 mgVitamina B 1 1.02 mg Ácido pantoténico 5.18 mgVitamina B2 1.37mg Ácido fólico 0.26 mgVitamina B6 1.02 mg Colina 330.0 mgVitamina B 12 3.10 mg Biotin 42.3 mgVitamina C 15.0 mg Inositol 135.0 mgVitamina E 21.0 mg

Reproducción


FIGURA W..4. Suplemento de

agua por contacto de labios

a través de un bebedero de

plástico en la jaula para la

reproducción deRomerolagus diazi.

Fotografía: M. Kamiya

57


CUADRO IV.3. Composición mineral de la dieta cr&t-117

Calcio (Ca) 664 mg Manganeso (Mn) 55.0 mgFósforo (P) 430 mg Hierro (Fe) 22.0 mgMagnesio (Mg) 212 mg Cobre (Cu) 0.8 mgPotasio (K) 1029 mg Zinc (Zn) 3.5 mgSodio (Na) 260 mg

Reproducción y fisiología

Edad óptima para la reproducción

FIGURA W.5. Vista interior

de la jaula para la

reproducción de

Romerolagus diazi y hembra

de un año de edad , con peso

de 460 g.

Fotografía: M. Kamiya

La edad de la pubertad de Romerolagus no ha sido determinada claramente.

Se encontró que el peso del cuerpo tanto en hembras como en machos se

estabiliza entre los 400-450 g a los cinco meses de edad, lo que fue consi-

derado como criterio para iniciar la reproducción (figura IV.5). El primer

parto se realizó a los siete meses de

edad. La primer monta con éxito

fue observada a la edad de cinco a

seis meses. La lubricación de la vagi-

na mostró, como en las pikas, que elzacatuche no presenta un ciclo estral

definido sino que permanece en es-

tado de constante aceptación sexual

una vez en pubertad. Se observó quelos acoplamientos pueden realizarse

en cualquier momento, ya que apa-

rentemente la ovulación es indu-

cida.

Conducta de cortejo

La conducta del zacatuche es marcadamente diferente de la conducta de laspikas y de los conejos domésticos ( figuras IV.6, IV.7 y IV.8). Normalmente,cuando se pone a un macho en la jaula de una hembra , éste se aproximapara oler a la hembra. Mientras el macho se acerca, la hembra se desplazavarios pasos en dirección contraria . Este acto se repite unas 10 veces du-rante unos 10 minutos (figura IV. 6). A la mitad de estas aproximaciones, lahembra se torna hacia el macho repentinamente y finge atacar , saltando so-bre la cabeza del macho . En este momento el macho se torna hacia la hem-

bra y se aproxima . Finalmente, la hembra se detiene, se extiende estirando

58

las extremidades anteriores y adopta una postura de sumisión (lordosis).Mientras el macho realiza la monta, la hembra mueve su perineo hacia arri-

Reproducciónen el laboratorio


FIGURA IV.6. La hembraestimula a un macho

(conducta de estimulaciónsexual), y si éste la persigue

lento y repetidamente(conducta de persecución),

la hembra permitirá sercopulada.

FIGURA IV..7. En ocasiones lahembra se vuelve hacia atrás

y ataca al macho. Si elmacho cede y huye de la

hembra (conducta depersecución), será atacado

severamente por ésta.

FIGURA IV. 8.Ocasionalmente la hembra

brinca por encima delmacho. El macho es atacado

si evade a la hembra. Encontraste , si éste insiste en la

persecución , se le permitirácopular.

59

Ecologíay conservación

del conejo zacatucheba y se completa la intromisión. La copulación se lleva a cabo en cuestiónde segundos y se caracteriza por la caída del macho hacia la parte trasera dela hembra.

Un despliegue conductual comúnmente observado durante el aparea-

miento es el conocido como "pelea" o "evasión", que ha causado la muerte

de varios machos; por ello se recomienda tener precaución. Mientras elconejo macho realiza el ritual de las aproximaciones, la hembra puede re-

petidamente alejarse; entonces el macho se muestra nervioso y puede des-plegar una persecución (figura IV7). Además, la hembra puede brincar una

o varias veces sobre la cabeza del macho (figura IV.8), o voltearse y atacarlo,lo cual les ha ocasionado lastimaduras fatales. El apareamiento no será com-

pletado bajo estas condiciones de agresión. Se piensa que esta conducta pe-

culiar de la hembra de regresarse y brincar induce la estimulación sexual enel macho al momento de postrarse para la intromisión.

Procedimiento para el apareamiento

Las hembras de Romerolagus son generalmente más fuertes que los machos. Las

hembras y machos no experimentados que son sometidos al apareamientopelean frecuentemente con mucha agresión, y esto conlleva a una reproduc-

ción sin éxito. En contraste, las peleas son raras cuando se aparean indivi-duos experimentados, ya sea el par o uno solo, y el resultado es una mayor

frecuencia de intromisiones. La hembra se separa del macho una vez que se

ha confirmado la ocurrencia de dos intromisiones. También es posible quela pareja permanezca toda la noche junta, y la separación se realice durante la

mañana siguiente. Si se observa un rechazo por peleas, se recomienda sepa-rar a los conejos durante un periodo de cuatro a siete días e intentar nueva-

mente el apareamiento.

A pesar de todas estas precauciones para el manejo y apareamiento delos zacatuches, no siempre se obtuvo un apareamiento exitoso. Una tarea

urgente es averiguar cómo se puede mantener a una pareja de zacatuches

sin que peleen, lo que parece estar influido por la jerarquía social de los in-

dividuos, aspecto poco documentado (Sauter, 1988). Esto se reflejaría indu-

dablemente en una reproducción más fácil y con mayor éxito.

Diagnóstico de preñez

Esta situación es similar a la de las pikas (Ochotonidae). Durante la preñezel peso del cuerpo se incrementa y mediante un reconocimiento por palpa-

ción digital es posible confirmar la presencia de embriones. Diez días des-

pués de confirmado el apareamiento (al menos dos intromisiones), el pesodel cuerpo se incrementa aproximadamente 30 g. A los veinte días el abdo-

men se destiende ligeramente y se hace evidente la presencia de los embrio-

nes en forma de frijol arriñonado, lo que confirma la preñez. Las hembras

preñadas son más dóciles, pero se debe ser muy precavido al transportarlas;

6o

de preferencia deben ser mantenidas individualmente en jaulas previa-

mente acondicionadas con paja recortada. Las hembras que no resultaron

fecundadas a pesar de haber admitido intromisiones, pueden ser apareadas

tan pronto como sea posible.

Periodo de gestación

Antes de 1981 no se había reportado información detallada sobre el perio-

do de gestación del conejo zacatuche. Se ha calculado dicho periodo a par-tir de las fechas de parto registradas en el laboratorio. Para ello se selec-

cionaron grupos de Romerolagus diazi que habían sido mantenidos en ellaboratorio durante un tiempo muy corto (< 16 horas) después de su cap-

tura en su hábitat natural. Un grupo se conformó con una hembra captura-

da en 1979 y sus ocho descendientes inmediatos. Los conejos capturados

en 1983 formaron otro grupo. En total se registraron 20 partos provtnien-tes de 12 hembras. El 35% de los partos ocurrió en un periodo de 39 días,

el 50% en 40 días Y 15% en 41 días. El valor promedio del periodo de ges-

tación fue de 39.8 ± 0.7 días (cuadro IV.4). Tomando en cuenta los repor-

tes de Durrell y Mallinson (1970) y Zulbarán y Juárez (1983), se puede con-

cluir que el periodo de gestación del zacatuche fluctúa entre los 38 y 41 días.

Parto

Una semana antes de nacer los gazapos, las hembras deben ser transferidas a

una jaula de reproducción independiente; el cálculo del tiempo se hace conbase en el periodo de gestación de 38 a 41 días. Como se explicó anterior-

mente, la mitad de la jaula puede ser utilizada como nido adaptándola con

suficiente paja recortada. El compartimiento que contiene al nido se oscu-rece anexando una placa en la puerta delantera. Las hembras empezarán la

construcción formal del nido un día antes del parto, arrancándose pelo de

la parte abdominal para forrar la parte interior del nido. Esta misma con-

ducta ha sido observada en la colonia de Romerolagus en el Zoológico deChapultepec (Sauter, 1988), y en el conejo doméstico (Oryctolagus cunicu-

lus; Gibb, 1990). Los gazapos recién nacidos son cubiertos con paja de tal

manera que no pueden ser vistos desde afuera. Se recomienda extrema pre-

caución para verificar si el parto se ha realizado. Es preferible cerrar el com-partimiento de la jaula durante la verificación del parto, para no asustar a la

hembra.

Tamaño de camada

Los gazapos son revisados el mismo día o al día siguiente de nacidos. Losindividuos muertos deben ser extraídos inmediatamente del nido. Esto esconveniente ya que se ha observado canibalismo post partem en Romerola-

Reproducción


6i


CUADRO IV.4. Periodo de gestación de Romerolagus diazireproducido en cautiverio*

Hembra Fecha de Fecha de Periodo denúmero apareamiento nacimiento gestación (días)

I junio 23 agosto 1 39I agosto 6 septiembre 15 40II 00 agosto 9 00 septiembre 17 39II septiembre 24 noviembre 3 40III septiembre 26 noviembre 5 40III noviembre 22 1982 enero 1 40

IV marzo 1 abril 10 40IV junio 21 julio 30 39V abril 30 junio 9 40VI abril 30 junio 9 40VI junio 23 agosto 2 40VI agosto 24 octubre 4 41VII junio 22 julio 31 39VIII agosto 29

00octubre 9 41

VIII octubre 21 diciembre 1 41

IX septiembre 1 octubre 11 40X septiembre 13 octubre 23 40X noviembre 20 diciembre 29 39XI octubre 11 noviembre 19 39XII noviembre 26 1 9S4 cncr^^ 4

I: zacatuche capturado en condiciones silvestres en Partes , al sur de la ciudad de México.II y III: crías obtenidas de I (F1).IV, V, VI y IX: crías obtenidas de II (F2).VII: cría obtenida de III (F2).VIII, X y XI: zacatuches capturados en condiciones silvestres en Partes, Distrito Federal.XII: zacatuche capturado en condiciones silvestres en Juchitepec , Estado de México.* FUENTE : Tomado de T. Matsuzaki , M. Kamiya y H. Suzuki, 1985.

gus. Siempre nacieron de uno a cuatro gazapos de un total de 50 camadasprovenientes de 18 hembras. Estos resultados nos permiten concluir que eltamaño de camada promedio en el zacatuche es de 2 .4 ± 0.7 (cuadro IV.5),el cual es ligeramente mayor al indicado por Cervantes-Reza (1980) y Zul-barán y Juárez (1983), quienes reportaron un tamaño de camada promediode 2.07 ± 0.7.

62

CUADRO IV 5 . Distribución porcentual de los tamañosde camada de Romerolagus diazi

Tamaño decamada

Número departos

Porcentaje

1 6 122 21 423 22 444 1 2

Amamantamiento

Fueron observados 118 gazapos provenientes de 50 camadas y 18 hembras;

93 fueron destetados entre los 21 y 28 días después del nacimiento, lo que

corresponde a 78.8% de gazapos destetados, y se considera como un porcen-taje relativamente alto. Esto sugiere que la maduración post natal en el za-

catuche es bastante rápida en comparación con otras especies. No son claras

las causas de muerte de los gazapos. Con frecuencia se observó que uno de

los gazapos de la misma camada presentó menor desarrollo que el resto.También se cuantificó que, en promedio, de cada cinco gazapos que nacen

de una misma hembra en diferentes camadas, dos son comidos por la mis-

ma hembra. Ambas situaciones estuvieron estrechamente relacionadas con

hembras primíparas o con hembras que peleaban durante el apareamiento.

El sexo de los gazapos fue determinado al momento del destete y se encon-tró la siguiente proporción: 47 machos (1.02) y 46 hembras (1.0), es decir,

un valor muy cercano a lo teóricamente esperado (1.1). Los gazapos de la

misma camada fueron mantenidos juntos desde el momento del destete

hasta las seis semanas de edad. Después de este periodo, los gazapos pelea-

ban y finalmente causaron la muerte de varios conejos; por ello se re-

comienda la separación y el mantenimiento individual desde tempranaedad.

Reproducción a lo largo del año

Se ha observado que el zacatuche en el laboratorio se reproduce en todos losmeses del año, excepto en mayo (cuadro IV.6). Sin embargo , los gazaposnacidos en junio son el resultado de acoplamientos realizados en mayo. Estedato permite pensar que el zacatuche , como el conejo doméstico (Oryctola-gus cuniculus), puede reproducirse durante todo el año. Lo mismo se ha re-portado para poblaciones de zacatuches en condiciones silvestres (Cer-vantes-Reza , 1980; Davis , 1944; Granados y Medina, 1982). De ahí que sepostule que la reproducción de Romerolagus sigue un patrón determinadopor el alimento disponible. En un año con mucha productividad (alimen-to) se esperaría una reproducción continua del zacatuche ; y si a esto se

Reproducción

en el laboratorio


63

Ecología y conservación añaden condiciones óptimas de apareamiento, el número de hembras pre-del conejo zacatuche ñadas puede ser incrementado.

CUADRO IV. 6. Fluctuación mensual de partos de Romerolagus diazien condiciones de laboratorio

Año

Ene. Feb. Mar. Abr. May. Jun.MesJul. Ago. Sept. Oct. Nov. Dic.

Total

1980 1 1 0 1 0 31981 1 1 0 2 0 0 0 1 2 0 2 0 91982 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 51983 0 1 0 1 0 3 2 1 0 5 1 3 171984 2 0 1 3 0 3 2 1 1 2 0 1 16

Total 4 2 1 6 0 7 4 5 4 8 4 5 50

Crecimiento

Desarrollo del gazapo

El gazapo nace con un pelaje rojizo fino, con los ojos cerrados y los inci-sivos ya cortados . Una característica importante es la presencia de pelos lar-gos enrizados de color claro, distribuidos en toda la superficie del cuerpo.Después del tercer día de nacido, estos pelos largos empiezan a armonizarcon el nuevo pelo y forman un pelaje uniforme. El gazapo abre los ojos en-tre los 10 y 12 días de edad . A los 16 días después del parto se observa porprimera vez conducta de búsqueda de alimento. Los conejos consumen elalimento balanceado antes descrito (ciEA-117) entre los 21 y 24 días de edad.El destete a los 21 días no produce ninguna consecuencia en el desarrollofuturo del conejo ( gráficas IV.1 y IV.2). El desarrollo del cuerpo es muyrápido después de los 21 días y el peso varía entre 83 - 130 g en hembras y95-128 gen machos.

Incremento del peso

El crecimiento en ambos sexos es acelerado durante los primeros cuatro

meses. Esto se obtuvo de las observaciones realizadas con las ocho primeras

generaciones de las hembras y con las siete primeras generaciones de los

machos. Después de este periodo de cuatro meses, el crecimiento en la hem-bra se frena ligeramente, mientras que los machos siguen desarrollándose

igual hasta los cinco meses de edad (gráfica IV.3). En esta fase el peso pro-

medio de las hembras es de 455 g y 555 g el de los machos. A los seis meses

de edad las hembras pesan, en promedio, 497 g y los machos son ligera-mente más pesados (577 g).

64

3a. camada Reproducción180 en el laboratorio


140

100

60

20

4

1 1 1

1 7 14

4

1 1

4a. camada

2a. camada4a. camada

21 28 Edad en días

GRÁFicn N i. Curvas decrecimiento de las hembras

de zacatuches jóvenesnacidas en cautiverio

(Matsuzaki et aL, 1982)

GRÁFICA IY.2. Curvas decrecimiento de los machos

de zacatuches jóvenesnacidos en cautiverio

(Matsuzaki etaL, 1982)

El peso individual de los conejos capturados en 1979 fue continuamen-te examinado durante un año después de la captura e introducción al labo-

ratorio. Los pesos mayores registrados en los machos fueron 412, 456 y

504 g. En contraste, el peso máximo de una hembra fue de 600 g, es decir,

considerablemente más que los machos. Zulbarán y Juárez (1983) obser-

varon que el peso de las hembras en condiciones silvestres es mayor que el

de los machos. Cervantes y Martínez (véase el capítulo anterior de este li-

bro) afirman no haber encontrado diferencias significativas entre el peso de

las hembras y el de los machos. Se considera necesario poner mucha aten-

ción a esta diferencia en los pesos de los conejos, en las investigaciones sub-secuentes.

65


GR,cn IV.3. Desarrollo delpeso del cuerpo de losconejos zacatuches(Romerolagus diazi) nacidosen el laboratorio.

Conclusiones

La reproducción del zacatuche en condiciones de cautiverio ha sido realizadacon éxito. Esto es resultado de condiciones ambientales apropiadas, una buenadieta y manejo cuidadoso en general. En un futuro cercano se empezarán aexplorar las posibilidades de poner en marcha un programa para volver a in-troducir al conejo zacatuche en su hábitat natural.

66

Y. Conducta maternal

del conejo zacatuche en cautiverio*

Cecilia Sauter

Resumen

lEL PRESENTE estudio proporciona la primera descripción detallada de la

conducta maternal de Romerolagus diazi en cautiverio. El estudio se realizó

en el Zoológico de Chapultepec, México. Incluye la descripción y duración

de la construcción del nido, del parto y del amamantamiento. A partir de

estas observaciones se sugiere que el conejo zacatuche presenta una conduc-

ta maternal y social similar a la de otros lagomorfos.

Introducción

Para determinar a un animal como "social", es necesario tomar en cuenta unnúmero de factores. En el orden Lagomorpha, algunos de los aspectos quese deben considerar son: la jerarquización de los individuos de una mismapoblación, la territorialidad y el marcaje químico diferencial del territorio(Cowan y Bell, 1986).

En el orden Lagomorpha han sido descritos dos tipos de estructuras so-ciales: 1) los grupos altamente sociales, como es el caso de las poblacionessilvestres de Ochotona curzoniae (Smith et al., 1986), así como algunas espe-cies estudiadas en condiciones de cautiverio como Oryctolagus cuniculus ySylvilagus aquaticus (Cowan y Bell, 1986); y 2) las especies que no presen-tan interacciones sociales fuera de las mínimas requeridas para la reproduc-ción. El género Lepus representa esta segunda categoría (Cowan y Bell,1986).

El acceso a las instalaciones del Zoológico de Chapultepec fue fundamental para la realizaciónde este estudio, razón por la cual expreso mi agradecimiento a los directivos de dicha institución.También el apoyo y el entusiasmo de J. Hoth fueron importantes para el desarrollo del trabajo en ge-neral . Por último, quiero agradecer a Hugh Drummond por sus valiosas críticas, comentarios y su-

gerencias para mejorar y estructurar el manuscrito final.

67


del conejo zacatucheA pesar de que algunas especies de lagomorfos presentan una estructura

social bien definida, la mayoría muestra un cuidado maternal poco desa-rrollado. Este cuidado se caracteriza por visitas de la hembra al nido cada

20-24 horas. Cada visita dura entre cinco y diez minutos, y el objetivo

principal es amamantar a la cría. Una excepción es la especie Ochotona

princeps, la cual -según observaciones hechas a individuos en cautiverio-

efectúa visitas con mayor frecuencia: en periodos de dos horas (Witworth,1984).

El conocimiento sobre la conducta social y maternal del conejo za-catuche (Romerolagus diazi) es reducido. Rojas (1951), Durrell y Mallinson

(1970), Cervantes (1980) y Hoth y Granados (1987) realizaron observa-ciones sobre la conducta de esta especie durante su trabajo de campo. No

obstante, estas observaciones se limitan a descripciones de avistamientos de

agrupaciones de conejos, vocalizaciones de alarma y actividades de forrajeo.

La mayoría de los estudios en cautiverio y semi-cautiverio se han restringi-

do a estudiar una pareja de animales y no un grupo social. Estos trabajos

han estudiado la reproducción, y han dado información sobre periodos de

gestación y destete (Durrell y Mallinson, 1970; Lindsay, 1982; Matsuzaki

et al., 1985), y la actividad circadiana (Greenbaum, 1982; Velázquez,

1985). únicamente en Bélgica y en México se han estudiado los aspectosde la conducta social y maternal del zacatuche en cautiverio (Van der Loo yDe Poorter, 1981; Hoth y Granados, 1987; Sauter, 1988).

El conocimiento de la conducta maternal del conejo zacatuche es de su-

ma importancia para acciones de manejo y conservación de esta especie en

peligro de extinción (Thornback y Jenkings, 1984), ya que el éxito repro-ductivo y la supervivencia de las crías constituyen aspectos primordiales

para la supervivencia de cualquier especie (Krebs, 1987). El objetivo princi-

pal de este trabajo consiste en describir la conducta maternal de Romerola-

gus diazi y determinar la duración promedio de cada una de las actividades

relacionadas con la construcción del nido, parto y amamantamiento.

Método

El estudio se realizó en el Parque Zoológico de Chapultepec, México, Dis-trito Federal. En este lugar existen dos albergues al aire libre para Romerola-gus diazi, cada uno con una extensión aproximada de 50 m2 (figura V. 1).Los albergues han sido acondicionados con gramíneas amacolladas de losgéneros Muhlenbergia y Festuca. Estos pastos, en combinación con algunostroncos y rocas, dan un parecido al hábitat natural del conejo. El suelo hasido mezclado con excremento de ovejas para crear una mayor similitudcon las condiciones naturales. Cada albergue tiene acceso a cuatro madri-gueras metálicas cuyo piso está cubierto con aserrín. En la parte trasera delos albergues se encuentran dos habitaciones acondicionadas para realizar

68

observaciones . Cada zacatuche cuenta con un arete de color numerado. Losmachos lo llevan en la oreja derecha y las hembras en la izquierda . Los al-bergues han sido descritos con detalle por Hoth y Granados (1987) y suarreglo espacial se muestra pormenorizada-mente en la figura X.4.

Las observaciones se efectuaron en el

albergue número dos, de las 7:00 a las17:00, de junio a noviembre de 1987

(figura V.1). El total de horas de obser-vación fue 236. El número de animales

adultos presentes en el albergue varió en-

tre 10 y 18. El grupo observado se encon-

traba compuesto por dos machos y el

resto de los conejos eran hembras. La pa-

reja de machos adultos es reemplazadaquincenalmente, para facilitar el cuidado

y el manejo de la colonia.

Para la descripción y el análisis de laconducta maternal se hizo un muestreofocal, utilizando al nido como foco (Altmann, 1974). Fueron registrados lafrecuencia , la duración y el número de visitas al nido por individuo, y sehicieron observaciones sobre las diferentes actividades realizadas dentro yalrededor del nido , así como su duración.

Resultados

Construcción del nido

Se observó un total de dos construcciones de nido. El tiempo de construc-ción de un nido fue de dos horas y diez minutos, y la del segundo, de doshoras y treinta minutos. Las hembras del conejo zacatuche construyeronsiempre el nido en los macollos de las gramíneas encontrados en los alber-gues. Ninguno de los nidos metálicos fue utilizado. La construcción delnido se realiza alrededor de tres horas antes del parto. La hembra rasca unagujero dentro del macollo con sus extremidades anteriores, generalmenteen la parte central del macollo y/o cerca de las raíces. El suelo del nido escubierto con ramas secas de zacatón que han sido previamente colectadaspor la hembra. También utiliza pelo que se arranca del vientre (figura V.2 yV.3). Durante la construcción del nido, la hembra no lo tapa, sino que dejaun orificio de unos 5 cm de diámetro como entrada.

Conducta maternal del conejo

zacatuche en cautiverio

FIGURA V.1. Vista de frente

del albergue número dos en

el Zoológico deChapultepec, México,

Distrito Federal . Fotografía:A. Velázquez.

69


FIGURA V.2. Hembra deRomerolagus diazi justoantes de entrar a un nidoconstruido en el centro delmacollo , en el Zoológicode Chapultepec, México,D. F. Fotografía:A. Velázquez.

Parto

Se observó un total de dos partos, con una duración de 20 y 25 minutos,respectivamente. Los dos partos ocurrieron alrededor de las 14:00 horas, yla conducta durante este proceso se describe a continuación.

La hembra se sienta frente a la entrada del nido. Flexiona las extremi-dades posteriores y las separa, por lo cual la parte posterior del abdomentoca el piso. Las extremidades anteriores son extendidas y separadas. El

cuerpo se curva hacia adelante, la cabezapasa entre las extremidades anteriores y laboca toca la región anal; la cabeza es mo-vida constantemente. Esta posición es muysimilar a la de la coprofagia (Sauter, 1988).Momentos después, la hembra mueve losmúsculos abdominales durante un minu-to aproximadamente. Estos movimientosliberan a la cría. Luego, la hembra se le-vanta ligeramente e introduce su cabezadentro del nido. No fue posible observarsi se encontraba limpiando a la cría o laempujaba hacia el interior del nido. Esteproceso se repite con cada una de lascrías. Una vez liberados todos los gaza-pos, la hembra tapa la entrada del nidoutilizando parte de las ramas secas de za-catón colectadas anteriormente. Finalmen-

te, se aleja del nido y se limpia la región anal.

Amamantamiento

Se observó un total de 14 amamantamientos en cuatro nidos diferentes.Dentro del periodo de observación diario (7:00 a 17:00), las visitas al nidose restringieron al horario comprendido entre las 9:00 y las 14:00. Se des-conoce la frecuencia de visitas durante la noche. La duración promedio decada proceso de los 14 amamantamientos se muestra en el cuadro V. 1.

CUADRO V. 1 . Duración en minutos de las distintas actividades que realiza lahembra de Romerolagus diazi durante cada visita al nido

Conducta

Para amamantar a las crías , la hembra se sienta frente al nido flexionan-do las extremidades posteriores , y extendiendo las extremidades anteriores,tocando el piso y separándolas . El cuerpo está curvado . La hembra destapael nido empujando las ramas secas e introduce la cabeza. No fue posible de-terminar si ayuda a las crías a salir del nido para amamantarlas o si las críassalen solas . Mientras se alimentan , la hembra las limpia lamiéndolas. Luegolimpia el nido comiéndose las excretas de las crías. Una vez terminadala limpieza , se levanta ligeramente y empuja a las crías hacia el interior delnido . Posteriormente, cubre la entrada del nido con las ramas secas , ayudán-dose con la boca y las extremidades anteriores . Se retira del nido y a conti-nuación se limpia tanto la zona anal como el vientre.

Uno de los nidos contenía crías de dos edades distintas provenientes dehembras diferentes y fue visitado por ambas hembras durante este periodo.Estas últimas no fueron selectivas con las crías que se acercaban a amaman-tar. El proceso de amamantamiento fue idéntico en ambas hembras. Todaslas crías de este nido murieron al décimo día de observación . Esto sugiereque un mismo nido es utilizado por más de una hembra aun durante la lac-tancia.

Discusión

Los periodos de amamantamiento de la hembra de Romerolagus diazi du-

raron entre cinco y 20 minutos. En otras especies de lagomorfos se han ob-servado periodos de amamantamiento similares , tanto para conejos comopara liebres, los cuales visitan el nido al menos cada 24 horas (Poole, 1985).

Las hembras de Oryctolagus cuniculus realizan una visita de tan sólo cincominutos cada 24 horas; y en Lepus europaeus el amamantamiento se lleva acabo durante la puesta del sol, por un periodo de tres minutos (Macdo-

nald, 1985). En contraste , las hembras de Ochotonaprinceps visitan el nidodurante un periodo de cinco a diez minutos cada dos horas (Witworth,

1984). A pesar de que no fue posible determinar la frecuencia con que lahembra de Romerolagus diazi visita el nido durante la noche, se puede afir-mar que por lo menos había una visita al nido durante el día, la cual fuevariable entre las diferentes hembras. El nido que contenía crías de edadesdiferentes tuvo una mayor frecuencia de visitas que los demás nidos. La

muerte de las crías de este nido no fue por falta de cuidado maternal, sinopor una inundación del albergue . Los datos de frecuencia de visitas al nido,así como la duración de los amamantamientos sugieren que estas conductasde Romerolagus diazi son similares a las de los demás lagomorfos , principal-mente la de Ochotona princeps en cautiverio (Witworth, 1984).

La baja frecuencia de visitas al nido se puede considerar como una faltade cuidado maternal si se compara con otros mamíferos . Además del ama-mantamiento existen otras conductas (e. g., termorregulación ) importantesdurante las visitas al nido (Jameson , 1988 ). Se ha propuesto una serie de

Conducta maternal del conejo

zacatuche en cautiverio

71



FIGURA V.3 . Gazapo deRomerolagus diazi en unnido encontrado en elcentro de un macollo deMu/4enbergia macroura enel volcán pelado. Lascomunidades de gramineasamacolladas son deprimordial importancia parala superviviencia del conejozacatuche. Fotografía: J.Hoth . Véase fig. III.3 pág.47.

hipótesis para explicar la falta de cuidado maternal en lagomorfos. Una deellas sostiene que este tipo de conducta sirve de defensa contra los depre-dadores . Esto es evidente en Oryctolagus cuniculus , especie que construye elnido a unos 100 m de la colonia. De esta manera los gazapos están protegi-dos de los depredadores y del resto de los conejos de la colonia (Grzimek,1975).

Martin (1968) sugirió otra explicación para esta ausencia de cuidadomaternal . Él propone que esta conducta no es especialmente de protección,sino un comportamiento relicto utilizado por mamíferos primitivos. Éstees el caso de los taxa Tupaidae y el orden Lagomorpha. El poco interés de lamadre hacia la cría no permite generar un lazo estrecho entre ambos. Deesta manera las crías no permanecen en el mismo territorio natal, y por lotanto se reduce la competencia por recursos.

Otra causa que puede explicar la baja frecuencia de visitas es la rela-cionada con la calidad de la leche. Si las visitas fueran más frecuentes, laleche probablemente no tendría una calidad nutritiva tan alta. Se ha docu-mentado que la leche de Oryctolagus cuniculus es la más nutritiva entre losmamíferos, y en este caso las visitas al nido se limitan a una cada 24 horas(Macdonald, 1985).

Velázquez (comunicación personal) ha observado zacatuches en condi-

ciones silvestres vocalizando para llamar la atención (vocalización de alar-ma). En tres ocasiones encontró nidos con gazapos a unos 50 m del sitio

donde se produjo la vocalización. En sólo dos de las tres ocasiones observó

que adultos provenientes del lugar de las vocalizaciones se acercaban al

nido. La visita al nido con gazapos se realizó en un periodo de dos a cuatro

horas después de la vocalización de alarma.

72

VI. Fragmentación del hábitat

del conejo zacatuche*Alejandro VelázquezFrancisco J. Romero

Livia León

Resumen

DESDE 1893 hasta 1981 se llevó a cabo un gran número de colectas del

conejo zacatuche (Romerolagus diazi). En 1987 se delimitó con certeza suárea total de distribución. La expansión de las ciudades de Toluca, México

y Puebla ha provocado directa e indirectamente la fragmentación del hábi-tat de esta especie. El presente estudio tiene como objetivo actualizar y

analizar de manera detallada este proceso de fragmentación del hábitatcomparando la distribución actual con los trabajos anteriores de distribu-

ción. Se utilizaron dos niveles de aproximación para detallar el proceso de

fragmentación: uno a escala 1:1000 000 para definir las áreas núcleo y po-tenciales de distribución ; y otro a escala 1:50 000 para identificar las zonasperiféricas de distribución. Se identificaron nueve áreas potenciales de dis-

tribución localizadas en el Eje Neovolcánico Transversal, que cubren unasuperficie de 4 634 km2. Se encontró que la distribución actual del za-

catuche se restringe a la zona parcialmente encontrada en los estados dePuebla, México, Morelos y el Distrito Federal (sierras Chichinautzin, Ajus-

co y Sierra Nevada), en una extensión total de 386.5 km2. El área total de

distribución está fragmentada en 16 zonas aisladas (cuatro núcleo y 12 peri-

féricas). Es urgente llevar a cabo un programa de protección adecuado en

estas zonas para asegurar la existencia de Romerolagus diazi en su hábitat na-tural.

* Agradecemos a M. Mares y G. Ceballos la revisión de este manuscrito y los comentarios que

hicieron , los cuales ayudaron a mejorar y enriquecer la presentación del trabajo . De igual forma ha-cemos extensivo nuestro agradecimiento a todas las instituciones y museos que nos permitieron el ac-ceso a sus colecciones , en especial para revisar los ejemplares de Romerolagus diazi . También damosgracias a don Prócoro y M. Aranda por su colaboración durante el trabajo de campo . El apoyo eco-nómico para la realización de este estudio fue brindado por la Facultad de Ciencias de la UNAM y el

Departamento de El Hombre y su Ambiente de la unas -Xochimilco.

73


del conejo zacatucheIntroducción

De un gran número de especies animales no se conoce aún con exactitud su

área de distribución (Van Horne, 1983), lo que es más común en países envías de desarrollo, donde las necesidades de conservación son imperiosas

(Myers, 1988a). En estos países se encuentran la mayoría de taxa endémi-

cos y/o en peligro de extinción y las tasas de deforestación más aceleradas

(Myers, 1988b). Es esencial conocer con exactitud el área total de distribu-

ción de estas especies y la dinámica de su hábitat, para fines de manejo y

conservación (Udvardy, 1969; Brown y Kodric-Brown, 1977). El uso in-

adecuado de los recursos naturales se refleja en el empobrecimiento de la

riqueza biológica. La destrucción parcial del hábitat de las especies tanto

animales como vegetales va transformando a éste en un mosaico de islas

que incrementan las posibilidades de extinción. Como un ejemplo de ese

proceso de destrucción, en este trabajo se presenta la continua fragmen-

tación del hábitat del zacatuche (Romerolagus diazi).

Antecedentes

El conejo zacatuche (Romerolagus diazi) es una especie endémica del centrodel Eje Neovolcánico Transversal, considerado en peligro de extinción (Ba-rrera, 1966; Thornback y Jenkings, 1984; Hoth, et al., 1987). Los primerosejemplares conocidos para la ciencia fueron colectados en la ladera norestedel volcán Iztaccíhuatl y la especie es dada a conocer como Lepus diazi en1893 (Rojas, 1955). Durante los años 1896 y 1897, E. W. Nelson colectótres ejemplares más en la zona noreste del volcán Popocatépetl, a partir delos cuales Merriam (1896) vuelve a describir a la especie como Romerolagusnelsoni. Desde entonces se han realizado varias colectas de Romerolagus enelevaciones adyacentes dentro de los estados de México y Puebla (Ruiz,1903, en Gaumer, 1903; Davis, 1944; Rojas, 1951; Ingles, 1958; Barrera,1953, 1966 y 1968; Villa, 1952; Durrell y Mallinson, 1968; Blanco et al.,

1981; Ceballos y Galindo, 1984). En localidades del Distrito Federal y es-tado de Morelos ha habido colectas hechas por un buen número de autoresque incluyen a: Davis y Russell, 1954; Goodwin, 1954; Ramírez-Pulido,1969; Cervantes, 1980; Kamiya et al., 1979; Granados, 1979; y Aranda etal., 1980. Pese a todos los individuos colectados, a finales de la década delos ochenta no se sabía con precisión su área total de distribución. López-Forment y Cervantes (1979) estimaron un área total de distribución de 150km2, mientras que De Poorter y Van der Loo (1978) reportaron un área de1500 km2. Hoth et al. (1987) llevaron a cabo un estudio enfocado a cono-cer la verdadera superficie de distribución del conejo zacatuche. Ellos sóloencontraron al zacatuche en tres áreas aisladas dentro de la zona central del

74

Eje Neovolcánico Transversal: la Sierra Nevada, el volcán Tláloc y el volcán

Pelado. El área total de distribución estimada por Hoth et al. (1987) fue de

280 km2. En contraste, no se encontró rastro alguno del conejo en el volcán

Nevado de Toluca, localidad donde previamente había sido registrado

(Granados, 1979). El estudio de Hoth etal (1987) se realizó de 1982 a 1985.

Desde entonces se han efectuado otros estudios que revelan constantes ac-

tividades humanas y de perturbación en el área de distribución del conejozacatuche (Velázquez, 1988), lo que ha provocado la fragmentación de su

hábitat. El presente trabajo tiene como objetivo actualizar la distribución y

analizar de manera detallada este proceso de fragmentación del hábitat.

1

Metodología

El análisis de la distribución del zacatuche se efectuó en dos niveles: dis-tribución histórica y distribución actual.

Distribución histórica

Aquí se incluyó un listado cronológico, que abarca desde 1893 hasta 1981,

de todos los sitios donde fue registrado el zacatuche durante ese periodo. La

información se obtuvo de publicaciones y de ejemplares encontrados en

colecciones (apéndice 2). Todos los registros fueron clasificados en tres cate-gorías debido a que se presentaron diferentes niveles de precisión para ser

localizados. Los criterios para la clasificación son los siguientes:

a) Puntos precisos: registros cuya ubicación es exacta, generalmente seindica la latitud, la longitud y la altitud; b) Puntos cercanos: registros cuyaubicación no es exacta pero que pudieron ser localizados en un radio de nomás de dos kilómetros del sitio donde se realizó la colecta; además, el sitiode ubicación tenía que ser encontrado dentro de una misma unidad fiso-nómica de vegetación; y c) Puntos aledaños: registros que no son precisos ocercanos (e. g., estado de Morelos y Distrito Federal, sur de la ciudad deMéxico; Rojas, 1951).

Todos los puntos clasificados como precisos y cercanos fueron ubicadosen un mapa escala 1:250 000 (carta E14-2; DETENAL, 1981). Paralelamente,

se elaboró un mapa de distribución comparativo basado en los trabajos de

Hall (1981) y Hoth etal. (1987).

Distribución actual

Cada uno de los registros precisos y cercanos también fueran caracterizadosen términos de clima, altitud y vegetación a partir de cartas temáticas escala

75

Fragmentación del hábitat



del conejo zacatuche1:1 000 000 (cartas México y Guadalajara; DETENAL, 1981). De esta caracteri-

zación se identificaron los intervalos de clima, altitud y vegetación, donde sepresentaban los registros precisos y cercanos. A través de un análisis de sobre-

posición cartográfica temática se identificaron todas aquellas áreas con las mis-mas características de clima, altitud y vegetación en toda la República Mexica-na. Estas zonas fueron denominadas como áreas potenciales de distribución de

Romerolagus diazi (AroDR). En cada una de las APODR se llevó a cabo una bús-queda en campo a través de: 1) registros visuales, 2) rastros (excretas) y 3) en-trevistas con campesinos. Sólo los sitios donde se encontraron los tres tipos deevidencias fueron considerados como áreas núcleo de distribución (ANDA).

Después se efectuó un análisis cartográfico detallado que consistió en

ubicar los registros en mapas escala 1:50 000, dentro de lasANDR (previa-

mente definidas) y en zonas adyacentes a éstas. Este análisis se limitó a la

zona central del Eje Neovolcánico Transversal, se realizaron más de 100

recorridos a pie (ca. 1 000 km) en toda esta área. De 1985 a 1990 sólo los

sitios donde se observaron avistamientos de zacatuches fueron registrados

en mapas. Durante cada recorrido se hicieron observaciones sobre la pre-

sencia de posibles barreras entre las poblaciones de conejos (e. g., autopistas,cultivos permanentes). A partir de un análisis cartográfico de las cartas de

uso del suelo E14A48, E14A49, E14B31, E14B32, E14B41 y E14B42, es-cala 1 :50 000 (CETENAL, 1976), se identificaron las zonas donde las pobla-

ciones de zacatuches están potencialmente aisladas entre sí. Las áreas fueron

delimitadas tomando en cuenta características fisiográficas y de vegetación.Estas zonas aisladas fueron denominadas como áreas periféricas de distribu-

ción (APDR).A las ANDR y APDR se les asignó una letra de la A a la P para facilitar su

mapeo y su ubicación. Posteriormente, estas áreas fueron dibujadas en un

mapa con una escala que permite comparar el mapa de distribución actual,

con el mapa elaborado para ilustrar la distribución histórica. De esta mane-

ra se mostró el proceso de fragmentación del hábitat del zacatuche. Paracaracterizar cada una de las ANDR y APDR, y para identificar prioridades de

conservación, estas zonas fueron descritas en términos de: extensión, locali-zación (coordenadas), intervalo altitudinal (mínimo y máximo), nombres

de los volcanes que incluyen, tipo de nominación (categoría dada por la ju-risdicción del lugar), vulnerabilidad (entre más pequeña y más aislada del

área núcleo, más vulnerable), y observaciones generales.

Resultados

Distribución histórica

De un total de 69 realizados entre 1893 y 1981 (apéndice 2), sólo 38 (56%)fueron precisos y cercanos, y por lo tanto pudieron ser ubicados en las car-

76

tas escala 1:250 000 (mapa VI.2, p. 80). El hecho de que 44% de los registrosno pudieran ser mapeados, ni siquiera en mapas escala 1: 250 000, da una

idea de lo impreciso de la ubicación señalada por muchos de los colectores.

Distribución actual

A continuación se indican los intervalos de clima, altitud y vegetación que

caracterizan a las APDR. Clima: tipo C (w2) (w), semifrío subhúmedo yhúmedo con abundantes lluvias en verano, temperatura promedio anual

entre 5 y 18 °C, febrero como el mes más frío y junio como el más cálido,con un promedio de precipitación anual de 1 000 mm aproximadamente

(García, 1981). Altitud: comprendida entre los 3 000 y 4 000 m. Vegetación:

bosques de pino (Pinus spp.) asociados a bosques de oyamel (Abies sp.).

Se identificaron nueve posibles APODR: 1) volcán Nevado de Colima, 2)

volcán Tancítaro, 3) sierra Chincua, 4) volcán Nevado de Toluca, 5) sierrasChichinautzin y Ajusco, 6) sierra Nevada, 7) volcán Malinche, 8) volcán

Cofre de Perote y 9) volcán Pico de Orizaba. La superficie total y la loca-

lización de estas nueve APODR se muestran en el mapa VI.2. El valor de la

superficie total (4 634 km2) y observaciones en general de cada APODR sedan en el cuadro VI. 1.

114° M.

16° 2 3 4 5 6 7 8 9AP DR

Oeste ----I> Este

a Area ocupada por Romerolagus diazi

Áreas núcleo de distribución (ANDR). La presencia del conejo de los vol-

canes se limitó a sólo dos de las APDR (5: Sierras Chichinautzin y Ajusco, y

6: Sierra Nevada), en una extensión total de 269 km2. Dentro de las sierras

Chichinautzin y Ajusco, la ocurrencia del conejo se restringió a los volcanes

Pelado y Tláloc (sur del Distrito Federal), con una extensión de 68 y 69

km2, respectivamente. En la Sierra Nevada se identificó un área continua de132 km2 ocupada por el Romerolagus en los volcanes Popocatépetl, Papayoe Iztaccíhuatl (laderas norte, oeste y sur de este último). Estas unidades

fueron consideradas como las áreas núcleo de distribución de Romerolagusdiazi (ANDR), ya que representan las áreas con mayor superficie, y fueronnominadas con las letras F, M, O y P. El cuadro VI.2 incluye una descrip-

ción precisa de cada una de las áreas nucleares.

F,,: rnentación del hábitat


MAPA VI. 1. Áreas potencialesde distribución de

Romerolagus diazi (APODR)resultantes de la

sobreposición temáticaescala: 1:1 000 000.

1) Volcán Nevado de Colima.

2) Volcán Tancitaro.

3) Sierra Chincua.4) Volcán Nevado de Toluca.

5) Sierras Chichinautziny Ajusco.

6) Sierra Nevada.7) Volcán Malinche.

8) Volcán Cofre de Perote.9) Volcán Pico de Orinaba.

77

CUADRO VI. 1. Resultados obtenidos durante la búsqueda de Romerolagus diazi en las áreas potenciales de distribución (ApoDR).La superficie total de las APODR es de 463 400 ha

Zona Volcán

ÁreaHa Condición y observaciones del área Conclusión

ZONA OESTE DEL EJE NEOVOLCÁNico TRANSVERSAL (ENT)

1 Nevado de Colima 27 300 5.9

2 Volcán Tancítaro 11 400 2.5

3 Sierra Chincua 38 700 8.4

4 Volcán Nevado de Toluca 88 400 19

ZONA CENTRAL DEL ENT

Sierras Chichinautzin y 110 500 24

5 Ajusco (volcanes Tláloc yPelado)

Hay evidencias considerables de pastoreo excesivo (vacas) junto a quemasincontroladas del zacatón; además, plagas forestales de gusano descorte-zador y muérdago. Se hallaron sólo dos áreas: una de 500 m2 y otra de 50 hacon buena cobertura de zacatón donde se encontró Sylvilagus.

Existen pocas áreas con zacatón, el cual es quemado para favorecer el pas-

toreo de vacas. El proceso de expansión de la agricultura es evidente.

Hay zonas aisladas con buena cobertura de zacatón, sobre todo en zonasremotas. El pastoreo es de vacas, principalmente. También se encontra-ron rastros de quema. Existe explotación forestal legal e ilegal; ambas soncontinuas e intensivas. La expansión de la agricultura es evidente en loslugares aledaños a los poblados.

Se lleva a cabo un uso forestal intensivo en el que se consideran pro-

gramas de reforestación que consisten en barrer por completo con la ve-

getación del sotobosque (incluyendo el zacatón). Hay algunas áreas con

cárcavas debido a la alta tasa de erosión. La cacería se practica frecuente-

mente.

Existe un manejo adecuado del bosque y hay una extrema vigilancia delos incendios forestales. Estos bosques representan las mejores áreas conzacatón de todo el ENT. La expansión de la agricultura se presenta a ma-nera de parches (principalmente de avena). Localmente, los incendios fo-restales y la cacería son frecuentes, y el zacatón es utilizado para construirtejados, cepillos, escobas, entre otras cosas.

No Romerolagus diazi.

Presencia de Sylvilagus

spp.

No Romerolagus diazi.

Presencia de Sylvilagus

spp.

No Romerolagus diazi.Presencia de Sylvilagusspp.

No Romerolagus diazi.Presencia de Sylvilagus

spp.

Presencia deRomerolagus diazi ySylvilagus spp.

6 Sierra Nevada (Volcán 136 300 29 Se produce una expansión continua de propiedades privadas y zonas resi- Presencia de

Popocatépetl e Iztaccíhuatl) denciales. El manejo de los parques nacionales donde habita Romerolagus Romerolagus diazi y

diazi es inadecuado. Frecuentemente se llevan a cabo actividades ilegales ta- Sylvilagus spp.les como cacería, pastoreo de vacas y, consecuentemente, quemas fores-tales.

ZONA ESTE DEL ENT

7 Volcán Malinche

8 Volcán Cofre de Perote

20 000 4.3 Se da una extensiva expansión de la agricultura y pastoreo de ovejas y No Romerolagus diazi.

vacas. En época de secas los campesinos hacen quemas para promover el Presencia de Sylvilagus

retoño de zacatón y así obtener alimento para sus rebaños. Se encuentran spp.

pequeños parches con zacatón denso principalmente en los alrededoresdel albergue (Malinche); no obstante, la cobertura del zacatón es rala entoda el área.

10 000 2.2 Es un área extremadamente perturbada, sin control del uso de los recur- No Romerolagus diazi.

sos. La erosión del suelo en toda la zona es evidente y se da como resulta- Presencia de Sylvilagus

do de quemas, pastoreo excesivo y un mal manejo de la explotación de spp.

madera. Existen áreas con una cobertura de 60% de suelo descubierto(2700 msnm) donde se están llevando a cabo programas de reforestación.Hay plagas forestales de muérdago. Se expande la agricultura, predomi-nantemente el cultivo de papa.

9 Volcán Pico de Orizaba 20 800 4.5 Los informantes dijeron que las áreas con abundante zacatón fueron No Romerolagus diazi.eliminadas en casi 50 años de exploración para la fabricación de cepillos Presencia de Sylvilaguspara casa. La fábrica responsable de la explotación se trasladó al Nevado spp., incluso S.de Toluca hace tres años, donde continúa trabajando. El oyamel es extraí- brasiliensis.do para producir papel. Una fábrica fue recientemente clausurada por lle-var a cabo prácticas de explotación excesiva. Se produce la expansión de

la agricultura; los cultivos principales son: papa, maíz y trigo. En general,

el zacatón remanente presenta una cobertura muy baja. Sólo se encontró

un área con amplia cobertura de zacatón.

FUENTE: La información se basa en Bell et al. (1985), Hoth et al. (1987) y se actualizó y complementó durante 1990.

MAPA VI.2. Ubicación de los registros de colecta (1983-1981) de Romerolagus diazi. únicamentese indican los registros precisos y cercanos del apéndice 2.

MAPA VI.3. Área de distribución de Romerolagus diazi según Hall (1981 ) y Hoth et al (1987).

8 0

México.D.F.

Volcán Pelado

Volcán Tláloc

L' /Sierra Chichinautzin

Areas Núcleo

Áreas Periféricas

Volcán Iztaccíhuatl

Volcán Popocatépetl 10

Zona de nieve

Sierras

99,001 98° 45'

Áreas periféricas de distribución (APDR). Se utilizaron 98 registros visualespara identificar a las APDR; los registros fueron obtenidos durante los reco-rridos de 1985 a 1990. La ubicación precisa de estos registros se indica en elapéndice 3; todos se encontraron dentro o en zonas adyacentes a las áreaspreviamente citadas por Hall (1981) y Hoth et al. (1987), aspecto que semuestra en el mapa VI.3. Este mapa resultó útil para comparar el grado defragmentación del hábitat. Se obtuvieron 12 APDR nominadas con las letrasA, B, C, D, E, G, H, I, J, K, L y N (mapa VI.4). En el cuadro VI.2 se haceuna descripción detallada por zona, incluyendo las ANDR. El área total dedistribución de Romerolagus diazi consta de 16 áreas aisladas que cubrenuna superficie de 386.5 km2.

Discusión

Para documentar confiablemente los procesos de fragmentación del hábitatde especies, se recomienda citar los sitios de colecta de una manera más pre-cisa, ya que por lo general éstos son referidos a establecimientos humanos.En relación con especies endémicas o en peligro de extinción, es necesarioconocer en detalle la procedencia de los ejemplares colectados. En este estu-dio, cerca de 50% de los registros de 1893 a 1981 (apéndice 2) no pudo serutilizado confiablemente debido a su imprecisión. Mayor exactitud en losregistros facilitaría el trabajo en las acciones de manejo y conservación.

L> México

M^P^ VI.4. Mapade distribución actual de

Romerolagus diazL El áreaestá fragmentada en 16

unidades: cuatro núcleo y12 periféricas.

S i

CUADRO VI.2 . Leyenda del mapa de distribución actual de Romerolagus diazi

Superficie

Coordenadas

Lat. N.

Coordenadas

Long. W Altitud m Vulnera-

Zona (ha) % Mln./Máx. Mín./Máx.. Mfn ./Máx. Categoría Volcán Nominación bilidad

A 3408 8.8 19°01 ' 29" 99 '1 7'17" 3050 Periférica Chalchihuites , Hui- Núcleo de corre- Baja19°08'00 " 99°19'45" 3300 lote y Cerro Cadena dor Ajusco-Chi-

B 55 0 . 1 19°08'00" 99° 16'45" 3050 Periférica Tuxtepec

chinautzin

Ninguna Alta19°08'20 " 99-1700- 3100

C 742 1. 9 19°05 '45" 99° 14'50" 3050 Periférica Raíces y Cardos Ninguna Moderada19°06' 10 " 99°15'40" 3100

D 440 1 . 1 19°05 '45" 99°13'20" 3050 Periférica Tesoyo Ninguna Muy alta19°06'05" 99°13'45" 3250

E 1405 3 . 6 19°09 '20" 99°15'45" 3000 Periférica Malacatepec , Quepil Ninguna Moderada19°10'40 " 99°17'30" 3300

F 6880 17 .8 19°06 '45" 99°10'45" 3000 Núcleo Pelado Área de protec- Moderada19°12'30 " 99°15'30" 3600 ción especial vol-

G 667 1.7 19°05 ' 15" 99°10'00" 3150 Periférica Palomito , Manteca,

cán Pelado

Ninguna Moderada19°06'45" 99° 11'00" 3300 Caballito y Hoyo

H 180 0 . 5 19°06 '45" 99° 10'00" 3050 Periférica Acopiaxco Ninguna Muy alta19°07'00 " 99°10'25" 3300

1 1437 3.7 19°05 ' 30" 990 15'15" 3100 Periférica Comalera , San Bar- Ninguna Moderada19°07'20 " 99°08'10" 3150 tolito , San Bartolo y

J 65 0.2 19°06'25" 99°06'00" 3010 Periférica

Piripitiyo

Tuxtepec (volcán Ninguna Alta19°06'55" 99°06'45" 3100 Tláloc)

Observaciones

Área de distribución a manerade parches.

Unidad aislada con incendiosfrecuentes.

Volcanes con cultivos de avenaen vecindad.

Zona bordeada por vía y

autopistas.

Unidad contigua a la F separa-da por un camino.

Área continua rodeada por cul-tivos de avena , cebada y trigo.

Poblaciones de zacatuche res-tringidas principalmente a los

conos.

Área aislada por cultivos deavena , maíz, frijol , entre otros.

Parche en la base de la ladera

norte y noreste del volcán

Chichinaotzin.

Volcán aislado por caminos ycultivos de avena.

K 850 2.2 19°03'40" 99°05'50" 3050 Periférica Yecahuazac, Orates y Parte en Parque Baja19°04'45" 99°06'30" 3150 Suchioc Grande Nacional

Tepozteco

L 2265 5.9 19°02'37" 98°59'25" 2970 Periférica Oclayuca, Ololica y Ninguna Baja19°03'55" 99°03'30" 3130 Chalchuca

M 6900 17.9 19°03'55" 98-57'W 2790 Núcleo Tláloc, Ocosucayo , Área de protec- Baja19°08'30" 99°04'40" 3460 Pajonal, Ocotécatl,

Xistune , Cerroel Agua, Cerro delAgua Cilcuayo y Ce-rro Pelagatos

ción especial vol-cán Tláloc

N 217 0.6 19°04'48" 98°56'39" 2940 Periférica Huehuel Ninguna Muy alta19°05'05" 98°57'05" 3100

0 4380 11.3 19°58'20" 98°35'25" 3300 Núcleo Popocatépetl Parque Nacional Moderada19°04'52" 98'40'50- 3900 Izta-Popo

p 8760 22.7 19°03'40" 98°36'00" 3240 Núcleo Iztaccíhuatl, Papayo Parque Nacional Baja19°19'08" 98°44'10" 3800 Izta-Popo

38651 100%

Volcanes ubicados en la base de

la ladera este del volcán

Chichinautzin.

Volcanes en vecindad al sur del

volcán Tláloc separados por un

camino.

Unidad continua limitada al

norte y este por cultivos denopal , avena y maíz.

Volcán aislado por carretera ycultivos de avena, trigo y maíz.

Volcán ubicado ca. 15 km aleste de las zonas anteriores.

Unidad separada de la anteriorpor una carretera al sur.

Nora: El área total de distribución de Romerolagur diazi es de 38 651 ha. Se encuentra fragmentada en 16 zonas : cuatro núcleo y 12 periféricas.


Tomando en cuenta los intervalos de las variables de clima , altitud y vege-tación donde se habían registrado colectas de zacatuches a escala 1:1000 000,se encontró que 4 634 km2 son potencialmente habitables por el Romerola-gus. No obstante , el resultado final mostró que este conejo sólo se localizóen 386 .5 km2 (8.3%).

En este capítulo se complementó la

información sobre las características y

condición de las áreas potenciales de dis-

tribución, zonas sujetas a fuertes presio-

nes de perturbación (Hoth et al., 1987) a

pesar de que la mayoría están denomi-nadas como parques nacionales (Melo,

1984). Se requiere un manejo adecuado

en estas zonas, principalmente en el vol-cán Nevado de Toluca, las sierras Chichi-

nautzin y Ajusco, y la sierra Nevada, áreasmuy acosadas por la alta tasa de creci-

miento de las ciudades de Toluca, Méxi-co y Puebla, respectivamente. Un manejo

y una protección inadecuados traerían

como consecuencia la extinción de varios

taxa, incluyendo a Romerolagus diazi.

FIGURA VI. l. Los caminospor donde transitanvehículos motorizadostambién son barreras entrelas poblaciones deRomerolagus diazi. Elpoblado El Capulín,localizado al suroeste delvolcán Pelado. Fotografía: A.Velázquez.

Las áreas núcleo de este estudio corresponden con las áreas de distribu-ción previamente descritas por Bell et al. (1985) y Hoth et al. (1987). Estosautores citaron un área total de distribución de 280 km2. Al comparar lasuperficie de las unidades núcleo resultantes de esta investigación (269 km2)con la reportada por Hoth et al. (1987), no se nota una reducción sus-tancial en el área total de distribución de Romerolagus diazi. En 1987 ya eranotoria la desaparición de zacatuches de algunas zonas donde se había re-gistrado previamente, como por ejemplo en el volcán Nevado de Toluca(Granados, 1981; Hoth et al., 1987). Sin embargo, tomando en cuenta lasuperficie total resultante de este estudio (386.5 km2), se hace evidente unincremento considerable en la superficie total ocupada por el zacatuche.Este incremento se debe a que el presente estudio fue más detallado y porconsiguiente se encontraron áreas aledañas a las zonas núcleo no reportadasanteriormente, y a una medición más precisa en la superficie real de lasáreas tanto núcleo como periféricas.

El análisis a escala 1:1000 000 no reveló mucho más información de laya conocida previamente en cuanto a la distribución de Romerolagus diazi.El verdadero efecto de fragmentación del hábitat resultó del análisis a escala1:50000. Aquí se encontró que la superficie total de distribución del zaca-tuche está dividida en 16 unidades aisladas (12 periféricas y cuatro núcleo).La presencia de autopistas, caminos por donde transitan vehículos motori-zados, zonas de cultivo permanente y establecimientos humanos, fueronconsiderados como barreras infranqueables por el zacatuche (figura VI.1).Rojas (1951) y Cervantes (1980) citaron la presencia de Romerolagus diazien algunos tipos de cultivos (e. g., avena). En este estudio los cultivos inten-

84

sivos fueron cosiderados como hábitats desfavorables para el zacatuche, enrazón de que éste sólo los habita temporalmente (mapa VI.2). Esto se debeal uso intensivo del suelo y a las actividades humanas implicadas en lasprácticas de agricultura. En zonas cultivadas únicamente durante la épocade lluvias, la presencia de zacatuches se restringe a los límites entre el áreacultivada y la vegetación natural. Durante la época de secas todos los cul-tivos, en general, son intensamente pastoreados y quemados, razón por laque fueron considerados como hábitats desfavorables para el zacatuche (fi-gura VI.3). El conjunto de barreras limita el intercambio genético entre laspoblaciones de Romerolagus diazi, lo que incrementa la probabilidad de ex-tinción de la especie (Simberloff, 1986; Wilcove et al., 1986).

Recomendaciones

El hábitat del zacatuche se ha fragmentado en 16 zonas en un periodo rela-

tivamente corto. Este proceso de fragmentación está estrechamente vinculado

con el crecimiento de la ciudad de México (Velázquez, 1988). Las unidades

más extensas, y por lo tanto con mayor probabilidad para la conservación,

se encuentran en la Sierra Nevada (Hoth et al, 1987), sin embargo, los vol-

canes Popocatépetl e Iztaccíhuatl son los más visitados por turistas tanto

nacionales como extranjeros, y también son áreas continuamente pastorea-

das, quemadas y taladas, a pesar de ser parques nacionales. En breve, las

posibilidades de fragmentación son muy altas, como ha sucedido en la sie-

Fragmentación del hábitat


FIGURA VI.2. Las áreas de

agricultura intensiva son

barreras que impiden el

intercambio genético entrelas poblaciones de

Romerolagus diazi. La fotoilustra la situación del

volcán Pelado en las partesbajas. Fotografía:

A. Velázquez.

85



FIGURA VI.3. El efecto de lasquemas incontroladas esuno de los factoresprincipales que contribuyena la fragmentación delhábitat de Romerolagusdiazi. La foto muestra lasituación después de unincendio en el volcánTurtepec (zona periféricaB), Estado de México.Fotografía : A. Velázquez.

rra Chichinautzin y el Ajusco. La continua fragmentación del hábitat deRomerolagus diazi podría poner en irreversible proceso de extinción a la es-pecie. Una protección adecuada de las áreas ya consideradas como parquesnacionales (e.g., Izta-Popo ) y áreas de protección especial (e.g., volcanesTláloc y Pelado), así como el uso racional planificado de los recursos natu-rales que existen en el área de distribución del zacatuche, imprescindiblespara favorecer la conservación de esta especie (Bell et al., 1985; Velázquez,1988).

86

TERCERA PARTE

Distribución y hábitat del conejo zacatuche

VII. Amplitud y utilización del hábitat

del conejo zacatuche*

Alejandro Velázquez,

Francisco J. Romero

y Jorge López-Paniagua

Resumen

EsTE capítulo está dedicado a presentar los resultados preliminares del

análisis del hábitat del conejo zacatuche. Se muestrearon 108 relevés (leva-

mientos) en los volcanes Pelado, Tláloc y Popocatépetl, a lo largo de un

transecto altitudinal de Este a Oeste. El tamaño de cada relevé fue de 25 m2

para zonas de pastizal y 500 m2 para zonas de bosque. En cada sitio se regis-traron las especies vegetales dominantes con sus valores de cobertura indi-vidual y la cobertura por estrato. En los mismos sitios también se regis-

traron datos complementarios de características ambientales. En cada relevé

se cuantificaron las excretas del zacatuche (Romerolagus diazi) y a partir de

éstas se obtuvo un índice de abundancia del conejo. Se utilizaron métodos

formales de clasificación y ordenación de la vegetación para definir la am-plitud de hábitats encontrados en el área de distribución del conejo. Se

definieron nueve hábitats a través de un análisis de clasificación florística de

dos vías. La comunidad D (Pinus spp./Festuca tolucensis) resultó ser el hábi-

tat más favorable para R diazi. Por medio de un análisis multivariado de

ordenación canonical se identificó al estrato herbáceo como la variable que

potencialmente explica la distribución y abundancia del zacatuche. Los re-

sultados son discutidos en cuanto a sus implicaciones sobre el manejo y con-

servación de los hábitats.

Introducción

La dispersión y distribución de las especies está limitada por característicashistóricas; geofisicas, fisiológicas y ecológicas (Partridge, 1978). La distribu-

* Los autores expresamos nuestro agradecimiento a C. Galindo-Leal y a G. W. Heil por sus cons-tructivas críticas al documento e importantes aportaciones para el análisis de la información . Los co-mentarios de H. Witte fueron importantes para la interpretación de los resultados de Canonical Co-rrespondancc Analysis (c,►ivoco).

89


ción agregada de la mayoría de las especies tanto animales como vegetalessugiere la existencia de hábitats más favorables que otros (Partridge, 1978;Gauch, 1986; Van Horne, 1986). La identificación de los factores determi-nantes de la distribución agregada de las especies requiere de un enfoquesinecológico. El estudio integral de las características del ambiente es com-plicado (Jongman, 1987), por lo que se ha utilizado la vegetación como unindicador apropiado del conjunto de éstas (Westhoff y Van der Maarel,1973; Müeller-Dombois y Ellemberg, 1974). En estudios de fauna, los há-bitats han sido principalmente diferenciados con base en la vegetación(Piennar, 1974; Adler, 1985; Grant, 1978; Dickman y Doncaster, 1987; Faet al., 1990), tal vez por ser considerada como un buen indicador de las ca-racterísticas ambientales (Molí et al., 1976).

Hemos usado este enfoque del estudio de la vegetación para estudiar larelación ecológica del conejo zacatuche (Romerolagus diazi) y su hábitat. Es-te conejo es una especie neártica (Dawson, 1979) en peligro de extinción(Thornback y Jenkings, 1984). Su área de distribución se restringe a la zonacentral del Eje Neovolcánico Transversal (Hoth et al., 1987). En cuanto asu ecología se conoce poco, a pesar de ser una información imprescindiblepara desarrollar planes adecuados de manejo y conservación (Velázquez,1988). Dentro de su área de distribución se ha reportado previamente lapresencia de diversos tipos de vegetación, lo que se ve reflejado en un mo-saico de hábitats (Miranda y Hernández-X., 1963; Lauer, 1968; Rzedowski,1978; López-Paniagua y Romero, 1990). En este artículo se presentan losresultados preliminares del análisis de hábitat de Romerolagus diazi.

Los objetivos de este estudio fueron: a) definir y describir los diversoshábitats dentro del área de distribución (amplitud); b) encontrar cuál ocuáles son los hábitats más favorables para el zacatuche (utilización), y c)identificar los factores que potencialmente explican la distribución y abun-dancia de Romerolagus diazi.

Método

Vegetación

Se muestrearon 108 relevés en los volcanes Pelado, Tláloc y Popocatépetl

siguiendo la metodología descrita por Braun-Blanquet (Werger, 1974;

Müeller-Dombois y Ellemberg, 1974). Los relevés se ubicaron a lo largo de

un transecto que cruza el área de distribución del zacatuche de Este a Oeste

(figura VII.2). El tamaño de cada relevé fue de 25 m2 para zonas de pastizal

y 500 m2 para zonas de bosque, por ser la superficie recomendada para este

tipo de vegetación por Müeller-Dombois y Ellemberg (1974). En cada sitio

se realizó un inventario de las especies vegetales dominantes. Se estimó la

cobertura de cada especie y de cada uno de los siguientes estratos: rasante,

9o

herbáceo y arbóreo. Los estratos fueron definidos con base en la alturapromedio : a) rasante (<_ 10 cm), b) herbáceo (> 10 y <_ 150 cm) y c) arbóreo(>_ 3 m). Además , en cada relevé se registró la siguiente información : altituden msnm , pendiente de la ladera en grados, rocas (cobertura estimada enporcentaje) y suelo descubierto ( cobertura estimada en porcentaje). Tantola información florística y de la estructura de la vegetación como las carac-terísticas ambientales sirvieron para caracterizar de una manera unitaria loshábitats (Van der Hammen et al., 1989).

Clasificación florística

Se realizó una estratificación preliminar de los relevés agrupando aquellossitios con evidentes similitudes (e. g., pastizal , bosque). Esta agrupación hasido previamente recomendada por Van der Maarel et al. ( 1987). Posterior-mente, se llevó a cabo un análisis de clasificación de especies indicadoras dedos vías two-way Indicator Species Analysis: TWINSPAN (Hill, 1979). Cuatroniveles de división fueron utilizados para definir las comunidades de vege-tación , las cuales fueron ordenadas de acuerdo con un gradiente altitudinaly comparadas con los trabajos florísticos previamente elaborados ( Miran-da y Hernández-X., 1963; Lauer, 1968; Rzedowski, 1978). Los tipos de ve-getación definidos fueron considerados como la amplitud de hábitat delconejo zacatuche.

Abundancia de zacatuches

En cada relevé se seleccionaron al azar diez submuestras de 25 m2 cadauna. En cada submuestra se cuantificaron los excrementos acumulados a ma-nera de letrinas de Romerolagus. Esta información se utilizó como un índicede densidad relativa de zacatuches (Oosterveld, 1983; Krebs et al., 1986).Dos suposiciones fueron necesarias para fundamentar este índice: a) el nú-mero de letrinas es directamente proporcional a la densidad de conejos, y b)la tasa de defecación de los zacatuches es la misma en toda el área de dis-tribución.

Utilización de hábitat

Para identificar los hábitats más utilizados por el zacatuche , se realizaronanálisis de bondad de ajuste Log likelihood ratio G-test (Sokal y Rohlf, 1981;Zar, 1984). Sólo se incluyeron en el análisis los datos de presencia -ausenciapor relevé para cada hábitat , lo que fue utilizado como la frecuencia obser-vada de utilización del hábitat. La frecuencia esperada se calculó tomandoen cuenta el número de relevés por comunidad de vegetación o esfuerzo demuestreo sampling effort (Sokal y Rohlf, 1981).

Amplitudy utilizacióndel hábitat del conejo zacatuche

91


Factores potenciales limitantes de la distribucióny abundancia de Romerolagus

Con la información de vegetación, los datos complementarios de hábitat y

el índice de densidad relativa de Romerolagus, se procedió a realizar un aná-

lisis multivariado de gradiente directo: Canonical Correspondence Analysis

(c .i oco) (ter Braak, 1986, 1987). Este análisis permitió identificar aque-

llas variables que principalmente explican (y potencialmente determinan) la

distribución de los hábitats y, por lo tanto, la abundancia de zacatuches. El

análisis canonical utiliza Eigen Values para expresar la variabilidad entre las

variables ambientales y la vegetación (regresión). Se llevó a cabo la pruebade Monte-Carlo permutation para probar la significancia de los resultados

obtenidos. Se realizó un análisis de regresión simple (Sperman) entre la co-

bertura del estrato herbáceo y el índice de densidad relativa de zacatuches

(Sokal y Rohlf, 1981) para cuantificar y conocer la relación entre estas va-

riables.

Resultados

Vegetación

El dendrograma de la figura VII.1 ilustra el resultado del análisis de clasifi-

cación de la información florística (108 relevés y 29 especies). Cuatro nive-

les de división fueron utilizados para obtener una clasificación satisfactoria.

Se consideró como satisfactoria la separación de los grupos por cifras de

Eigen Values superiores a los 0.250. Más divisiones generaron demasiados

grupos que presentaron Eigen Values inferiores a 0.250, por lo cual fueron

considerados imprácticos e irreales. Las comunidades de vegetación se or-

denaron de acuerdo con un gradiente altitudinal. Se definieron nueve co-munidades de vegetación representadas por las letras A, B, C, D, E, F, G, H

e I. Estas comunidades se nombraron con base en las especies indicadoras,

fueron consideradas como sinónimos de hábitats, y en conjunto represen-

tan la amplitud de hábitats encontrados en el área de distribución de

Romerolagus diazi.

El cuadro VII.1 contiene una descripción sinóptica de cada una de lascomunidades de vegetación. La distribución altitudinal de los hábitats semuestra en la figura VII.2, en donde también se presentan dos nomencla-turas: la nomenclatura dada para las comunidades de vegetación obtenidasen este estudio y la de Miranda y Hernández-X. (1963) y Lauer (1968). Losvalores promedio de cada estrato por comunidad de vegetación fueron uti-lizados para ilustrar el perfil vertical estructural de cada hábitat (figuraVII.3). La cobertura del estrato arbóreo aumentó cuando disminuyó la alti-tud (hábitats D a la I). El patrón opuesto se encontró para la cobertura del

92

i

0108 relevés

(0.848)

1

e

z

2(0.532)

(0.618)

(0.466)

(0.592)

(0.334)

3

tr Ñ

ó ó

4Hábitat A B C D E F G H 1

Número de 4 3 9 25 22 23 11 6 5relevés

Elevación Elevación00

(4410 m) gradiente (2860 m)

estrato herbáceo, es decir, la cobertura del estrato herbáceo se reduce a me-dida que la cobertura del estrato arbóreo aumenta (r = -0.354, P < 0.05).

Utilización del hábitat

Para este análisis se fusionaron comunidades de vegetación A + B + C y

H + I por ser similares en cuanto a su estructura y su composición florística,

y por su tamaño de muestra reducido; en consecuencia, al análisis se redujo

a seis hábitats. Al comparar todos los grupos (A + B + C, D, E, F, G y H + I)se encontró que el patrón de utilización de los hábitats por el zacatuche es

diferente significativamente (G-test G = 27.531, df = 5, p < 0.00 l), es de-

cir, existen hábitats más utilizados que otros. Al excluir el hábitat D y volver

a comparar los hábitats, no se encontró diferencia entre las comunidades de

vegetación (G-test G = 4.026, df = 4 P > 0.05). Es por esto que se concluyó

que Romerolagus utiliza significativamente más el hábitat D (Pinus spp./Fes-

tuca tolucensis), ya que éste resultó ser el responsable de la diferencia al com-

parar todos los grupos. Para ilustrar el patrón de utilización de todos los

hábitats se elaboran unas gráficas en las que se muestra la frecuencia obser-

vada menos la frecuencia esperada, lo que fue considerado como un índice

de utilización del hábitat (gráficas VII.1 y VII.2). Los hábitats que obtuvie-

ron un valor positivo de la sustracción de frecuencia observada menos fre-

93

Amplitud y utilización

del hábitat del conejo zacatuche

FIGURA VII.1. Dendrograma

de la información florística

obtenido por un análisis de

especies indicadoras de dos

vías TWINSPAN . Se utilizaron

cuatro niveles de división y

los valores entre paréntesis

e. g., (0.848) representan los

Eigen Values. En la parteinferior se indica la

amplitud de hábitats (A ala I) a 1o largo del gradiente

de elevación.

CUADRO VII. 1. Sinopsis de las comunidades de vegetación (hábitats) definidosen el dendrograma de la figura VII.1

Hábitat Especies indicadoras Descripción

A Arenaria brioides Zacatonal abierto que se encuentra por arriba de los 4230 m de alti-Festuca lívida tud. La distribución de las plantas se da en forma agregada, con un

alto porcentaje de suelo descubierto (60%). No se encontró rastrode R. diazi.

B Calamagrostis tolucensis Zacatonal poco más denso que el anterior , localizado entre los 4 100Festuca lívida y 4200 m de latitud . Los pastos se encuentran formando macollos, y

en su entorno se aglutinan las especies que forman colchones. No seencontró rastro de R. diazi.

C Festuca tolucensisCalamagrostis

tolucensis

Zacatonal homogéneo y muy denso distribuido entre los 3 560 y los4 130 m de altitud . Se observaron indicios de quema y pastoreo. Nohubo rastros de R. diazi.

D Pinus spp . Pinar abierto de amplia distribución con un estrato herbáceo densoFestuca tolucensis y homogéneo . Se localiza entre los 3 120 y 3 480 m de altitud. Vege-

tación perturbada por pastoreo y quema . En 92% de los relevés seencontraron letrinas de R . diazi.

E Muhlenbergia macroura Pinar ampliamente distribuido en el volcán Pelado , entre los 3 090 y

Pinas spp . 3 620 m de altitud . El estrato arbóreo es homogéneo , denso y co-domina con el estrato herbáceo que también es denso a manera deparches . Se observaron indicios de pastoreo extensivo y zonas dondeel suelo ha sido extraído para fines de jardinería . El R diazi se pre-sentó en 70% de los relevés de esta vegetación.

F Alnus spp . Bosque mixto de aile -pino localizado entre los 300 y los 2 500 m de

Muhlenbergia macroura altitud . La cobertura de los estratos arbóreo y herbáceo es ligera-mente menor que en la comunidad de vegetación anterior . Fueronmuy evidentes los rastros de perturbación por pastoreo , quema, talay extracción de tierra. Sólo en 10 relevés (44%) se encontraron ras-tros de zacatuches.

G Festuca amplissima Bosque abierto de oyameles con un estrato herbáceo muy bien de-

Abies religiosa finido , restringido a los volcanes Tláloc y Pelado, entre los 3 150 y3 480 m de altitud . En este bosque el estrato restante es conspicuo.Fueron comunes los indicios de tala y caminos . En seis de los 11sitios maestreados se encontraron rastros de R. diazi.

H Abies religiosa Bosque muy denso de oyameles restringido al volcán Popocatépetl,

Senecio barba-johannis entre los 2 480 y 3 340 m de altitud. Ha sido talado intensivamente.No hubo rastros de R. diazi.

I Cupressus lindleyi Bosque mixto de oyameles y cedros restringido al volcán Popoca-

Abies religiosa tépetl, entre los 2 860 y 3 070 m de altitud . Es la vegetación límitecon las zonas de agricultura , por lo que se encuentra muy perturba-da. No se encontró rastro alguno de zacatuches.

94


t

r

Área total de distribuciólre Romerolagus diazi

9 Áreas núcleo

Áreas perféricas

Línea de transectu

T99 00

LeyendaPerfiel altitudinal de la zona de estudio

Zona de nieve permanenteCenizas volcánicas ( subnival)

Tipos DE VEGETACIÓN HÁBITAT

Vegetación de páramos de altura ' ( zacatonal alpino) - A,B y C

Bósque de pino- t D

Zacatonal -(zacatonal subalpino) E

Bosque mixto ® (submontano alto) P FBosque de abetos- ' G,H e l

Cultivos y vegetación secundaria

Volcán pelado Volcán Tláloc

Volcán Popocatépet]

E

Altitud

5542

4500

4300

4000

3500

290[1

cuencia esperada son considerados como hábitats favorables , y los de valornegativo , como hábitats desfavorables . Los hábitats formados por las agru-paciones de las comunidades A + B + C y H + 1 son considerados comohábitats desfavorables para el zacatuche por ser menos utilizados que loteóricamente esperado . El resto de los hábitats forman el grupo de los fa-vorables , aunque sólo el D es ostensiblemente más utilizado.

Factores que potencialmente determinan la abundancia de zacatuches

El resultado del análisis multivariado de gradiente directo: Canonical Co-rrespondenceAnalysis se muestra en la figura VII.4. Cuatro variables involu-cradas en el análisis son las que explican la mayor proporción de la varianzaen el arreglo de las comunidades de vegetación (hábitats), lo que fue co-rroborado con la prueba de Monte Carlo Permutation Test (P < 0.05). Di-chas variables son: altitud, estrato arbóreo, estrato herbáceo y estrato rasan-

95

MAPA VII.!. Áreade distribución

de Romerolagus diazi.

FIGURA VII.2. Perfilaltitudinal de la zona de

estudio. Denominación (*)de acuerdo con Miranda y

Hernández (1963); ® Lauer(1968). Las letras indicadas

por las flechas correspondena los hábitats definidos en

este estudio.


FIGURA VII.3. Perfilesestructurales de lascomunidades de vegetación(hábitats) encontradas en lasáreas núcleo de distribuciónde Romerolagus diazi. Elnombre de la especieindicadora dominante seencuentra en la parteinferior de cada perfil.

GRÁFICA VII.1 . Comparaciónentre las frecuenciasobservada y esperada paratodos los hábitats del conejozacatuche Romerolagusdiazi.

0

Arenaria bryoides

D

4 -\\\\\\\\\\\\\-3 r2

G

4

3

2

r

Pinus spp.

50

Festuca amplissima

1 °% Rocas 2ESP9

100 0 50

Calamagrostis tolucensis

E

Muhlenbergia macroura

H

Abies religiosa

% Suelo descubierto

100 0 50

Festuca tolucensis

Alnus spp.

p

I

Cupressus lindleyi

3 0111 % Estrato rasante

4 % Estrato Herbáceo 5 E] % Estrato arbóreo °%=porcentaje

100 %

1

(G-TEST G=27.531 df= 5 P< 0.001)

96

® F. observadaF. esperada

H+I

10® F. observada -F. esperada

N0

-10A+B+C D E F

Habitats

Comunidades de vegetación

q A+B+C

H+I

te. Esto sugiere que los hábitats están principalmente determinados por la

estructura de la vegetación de acuerdo con los parámetros considerados.Esquemáticamente no fue posible discriminar entre los hábitats D y E;

no obstante, el uso que el zacatuche hace de éstos es significativamente di-

ferente (G-test G = 29, df = 1, P < 0. 05). El estrato herbáceo es la variable

más relacionada con Romerolagus diazi. Tomando en cuenta todas las va-

OArenaria bryoideslo.

1OMuhlenbergia quadridentata• No. LetrinasIm2 79

E.V.=Eigen Value

0 Especies vegetales

9 Variables ambientales yestructurales

OCalanu:grostis tolucensis

OMuhlenbergia macrouraOAlnus spp .

QFestuca tol crasis

G

D+EW

OFestucaEstrato arboreo

EelL 0.737)

'I igiosa

^, necio barbajohannis

OCupressus

Amplitud y utilizacióndel hábitat del conejo zacatuche

GitÁFIICA VII.2. Utilizacióndel hábitat por el conejo

zacatuche . El índice deutilización de cada hábitat

se obtuvo al sostener lafrecuencia observada menos

la frecuencia esperada. Elhábitat D fue identificado

como la vegetación másfavorable para Romerolagus

diazi.

FiGuas VII.4. Diagrama deordenación de los hábitats

en relación con las variablesambientales. Los hábitats

están indicados por lasespecies indicadoras y los

achurados unenexclusivamente a estasespecies . El eje 1 está

principalmente definido porla cobertura de los estratosarbóreo y herbáceo, y el eje

2 por la altitud. La

abundancia de letrinas se

halla más relacionada con el

estrato herbáceo.

97


del conejo zacatucheriables , la cobertura del estrato herbáceo obtuvo el valor más alto de regre-sión en relación con la densidad de zacatuches (r = 0.430). El análisis decorrelación entre estas dos variables -cobertura del estrato herbáceo índicede abundancia del zacatuche- no mostró relación significativa (r = 0.001

df = 107, P > 0.05). Nuestros resultados indican que la cobertura del estra-to herbáceo desempeña un papel importante pero no determinante en ladistribución y abundancia de Romerolagus diazi.

Discusión

Para fines de clasificación, el énfasis en la literatura de ecología vegetal se hafundamentado en enfoques principalmente florísticos (Werger, 1974). Estoha constituido una limitante en la definición de hábitats para muchos in-vestigadores de ecología animal, sobre todo en regiones con alta diversidadde ecosistemas que conforman mosaicos de hábitats que divergen con base

en las características estructurales. Otra limitante es el tiempo que se debeinvertir para definir con forma objetiva el hábitat, y posteriormente poderllevar a cabo comparaciones entre los hábitats y con otras regiones. Es aquídonde resulta indispensable un método rápido y objetivo que permita lo-grar buenas clasificaciones y definiciones de hábitat (Molí et al., 1976). Ennuestro estudio utilizamos un enfoque llamado Quick releve (I. Zonneveld,comunicación personal) para alcanzar objetividad y ahorrar tiempo. En esteenfoque sólo se consideraron las especies dominantes del estrato arbóreo,porque son las que principalmente definen la composición y la estructurade las comunidades de vegetación encontradas en la zona de estudio y lasque han sido descritas previamente por Miranda y Hernández-X. (1963), yLauer (1968) Rzedowski (1978). También se tomaron en cuenta las espe-cies dominantes del estrato herbáceo por su relación como fuente de ali-mento y refugio para el Romerolagus diazi (Rojas, 1951; Cervantes, 1980).En este estudio se utilizaron ambos aspectos (florístico y estructural) conjunta-mente para definir los hábitats.

Los tipos de vegetación previamente reportados (que no siempre con-cuerdan) han sido definidos de manera deductiva (Miranda y Hernández-X.,1963; Lauer, 1968; Rzedowski, 1978). Estas clasificaciones han sido con-sideradas apropiadas debido a los objetivos de las investigaciones (e, g., bio-geográficas, fitosociológicas). Para estudios de tipo ecológico se requiere declasificaciones más finas y cuantitativas. Esto es aún más importante paraestudios que pretenden documentar la relación animal-hábitat, y en loscuales los datos permitan llevar a cabo comparaciones entre zonas diferen-tes (Moll et al., 1976). En un gran número de estudios de fauna, los hábi-tats han sido subjetiva o intuitivamente definidos, aunque de manera gene-ral se han fundamentado en la estructura de la vegetación (Piennar, 1974;Adler, 1985; Grant, 1978).

98

Una herramienta útil para lograr clasificaciones de hábitats ecológica-mente adecuadas es el análisis de dos vías de especies indicadoras: TWINSPAN(Hill, 1979). No obstante , pueden presentarse serios problemas de clasifi-cación si no se interpretan en forma adecuada

cada uno de los resultados, o si se trabaja con da-

tos de áreas geográficamente muy heterogéneas(Van der Maarel et al., 1987). La medida princi-

pal para discernir entre separar o no un grupo esel Eigen Value. Desafortunadamente no existe

una prueba para medir su significancia. Cuandoel Eigen Value tiende a 1, la certeza para separar

un grupo se incrementa, y si este valor es muy pe-

queño, la diferencia entre dos grupos puede serconsiderada como insignificante (ter Braak, 1987).

En este estudio se utilizó TWINSPAN, y más de

cuatro divisiones resultaron en agrupaciones conEigen Values menores de 0.250 (figura VIL 1) que

fueron considerados como no satisfactorias. Esta

decisión se fundamentó en experiencias de cam-po, tomando en cuenta que los hábitats definidos

a través del análisis correspondieran con comu-

nidades de vegetación que en realidad puedieranser identificadas en campo.

Se han llevado a cabo varios estudios quecontemplan la definición cuantitativa de hábitats(Molí et al., 1976; Dickman y Doncaster, 1987; Fa et al., 1990), lo que re-presenta un primer paso. El segundo paso consiste en basar estas clasifica-ciones en resultados confiables que en efecto expliquen los patrones que enrealidad se encuentran en la naturaleza. Clasificaciones basadas en pe-queños tamaños de muestra (Dickman y Doncaster, 1987 ) pueden resultaren hábitats mal definidos y, por lo tanto, con conclusiones erróneas.

De las nueve comunidades de vegetación aquí definidas , se encontró queel hábitat D es más utilizado que los otros . Fuera de éste, el patrón de uti-lización de hábitat del zacatuche es reducido , y totalmente excluido de loshábitats A + B + C, F y H + 1 (gráficas VII.1 y VII. 2). Es decir, el hábitatmás importante es tal vez uno de los más amenazados , ya que las zonas quepotencialmente podrían brindar refugio a Romerolagus diazi (parque Na-cional Izta-Popo : figura VII . 5) contemplan en su mayoría hábitats no fa-vorables como prioridad de protección ( Domínguez , 1975).

La identificación de las características del hábitat que potencialmentedeterminan la distribución y abundancia de una especie de clave para llevara cabo estudios posteriores de tipo experimental . En estudios de tipo induc-tivo se define una pregunta específica a priori y a continuación se experi-menta para probar cierta hipótesis. Normalmente esto requiere de mástiempo y recursos económicos que los que se emplean en estudios deduc-tivos , ya que para entender el sistema en su conjunto se necesitan muchosexperimentos . Si la pregunta elegida es la adecuada , entonces los avances


FIGURA VII.5. El volcán

Popocatépetl , área nuclear

de distribución

de Romerolagu r diazi,

y J. Hoth , uno de lospioneros en los estudios

para la conservación del

conejo zacatuche.

Fotograba: A. Velázquez.

99


son importantes, sobre todo para estudios enfocados al manejo y conserva-

ción de recursos naturales. Es por esto que se considera que el resultado del

análisis de correspondencia canónico (figura VII.4) es esencial para trabajos

futuros, ya que ayuda a definir preguntas

específicas, y para identificar aquellas va-riables clave potencialmente determinan-

tes (e. g., estrato herbáceo-zacatuche). Enel presente estudio, ninguna de las vari-

ables que se involucraron en el análisis re-

sultó ser determinante en la distribución

y abundancia del zacatuche. Dos explica-ciones son factibles: a) no se midieron las

variables apropiadas; b) no se midió lo

apropiado de las variables. Nosotros con-

sideramos que la segunda explicación es

la más probable. Indudablemente el estra-to herbáceo está más estrechamente rela-

cionado con el conejo de los volcanes,pero la cobertura del mismo no constitu-

Ftcuxn VII.6. El volcán

Pelado , una de las tres áreas

nucleares de distribución de

Romerolagus diazi.

Fotografí a: Francisco JavierRomero.

ye el factor determinate. Características tales como los nutrientes, la estruc-

tura y la biomasa del estrato herbáceo y su relación con Romerolagus diazi

son objetivos de investigaciones futuras. Igualmente importante es el estu-

dio de actividades de perturbación, ya que el estrato herbáceo es continua-

mente alterado por actividades tales como: la ganadería (forrajeo y pisoteo),

colecta de material para construcción de tejados y cepillos, y quemas du-rante la época de sequía para promover el crecimiento de retoños que sirven

de fuente de alimento para el ganado (Velázquez, 1991; Romero y López-

Paniagua, 1991).

El objetivo final de una gran parte de este tipo de trabajos consiste en

proponer estrategias adecuadas de manejo y conservación. Si los hábitats

definidos son identificables en el campo, entonces también pueden ser ma-

peados. El análisis de utilización de hábitat combinado con el mapeo de la

información, constituye una herramienta básica para fundamentar y poner

en práctica cualquier medida de manejo y conservación (Hommel, 1987;

Kuchler y Zonneveld, 1988).

Conclusiones

1) Se definió una amplitud de nueve hábitats (A, B, C, D, E, F, G, H e 1)dentro de las tres áreas núcleo de distribución de Romerolagus diazi.

2) Dentro de este mosaico de hábitats, el más utilizado por el zacatuche esel conformado por la comunidad D (Pinus spp./Festuca tolucensis).

3) El estrato herbáceo es el factor más estrechamente relacionado con el

I00

conejo de los volcanes, pero la cobertura del mismo no parece ser el fac-

tor determinante.

Recomendaciones

Dentro del área de distribución del conejo de los volcanes se encuentranmuchas otras especies animales y vegetales de gran interés biológico queurge proteger (Velázquez , 1988 ). Los volcanes estudiados se categorizan co-mo: parque Nacional para los volcanes Popocatépetl e Iztaccíhuatl (Domín-

guez, 1975) y áreas de protección especial para los volcanes Pelado (figuraVII.6) y Tláloc (figura VII.7; COCODER, 1984). No obstante , durante el de-

sarrollo del estudio se observó una gran cantidad de actividades humanasque de manera directa o indirecta influyen en la distribución y densidad de

Romerolagus diazi.Es necesario diseñar y poner en práctica un sistema de vigilancia ade-

cuado y eficiente para dichas zonas, sobre todo para la época de sequía, a finde evitar el pastoreo excesivo y la quema extensiva incontrolada , ya que di-chas actividades son las que más perturban el estrato herbáceo.

También es preciso llevar a cabo estudios más finos sobre la definición,descripción y análisis espacio-temporal de las comunidades vegetales y delas poblaciones de zacatuche . De esta manera se pueden fundamentar ac-ciones de manejo y conservación a largo plazo . Esto es esencial para las co-munidades de gramíneas amacolladas , dada su importancia para todos losherbívoros de la zona , incluyendo al ganado.

Amplitud y utilización

del hábitat del conejo zacatuche

FIGURA VII.7. El volcán

Tláloc , una de las tres áreas

nucleares de distribución de

Romerolagus diazi.

Fotografía : A. Velázquez.

IOI

VIII. Geo-ecología del volcán Pelado,

México : estudio integral enfocado hacia la

conservación del conejo zacatuche*

Alejandro Velázquez

Resumen

EL ENFOQUE de la escuela de geo-ecología se utilizó para describir las carac-

terísticas bióticas y abióticas del volcán Pelado, situado en México, Distrito

Federal. Se llevó a cabo una estratificación preliminar con base en la foto-interpretación de 25 fotografías aéreas (pancromáticas, escala 1:20 000). Se

realizaron 54 relevés anotando todas las especies vegetales vasculares y sucobertura aérea. En el mismo sitio de relevé se registró la información sobre

las características fisiográficas, actividades humanas y un índice de abun-

dancia relativa de zacatuches. Este índice se obtuvo al cuantificar el númerode letrinas por metro cuadrado. La información florística y la de fisiografía

fueron analizadas con técnicas formales de clasificación. Se definieron 12unidades geo-ecológicas. La distribución espacial de cada unidad se mues-

tra en un mapa de unidades geo-ecológicas. Este mapa va acompañado con

una leyenda sintética. Datos sobre características climáticas del área fuerontomados en cuenta para definir los límites de las unidades. Las unidades 8 y

9 fueron identificadas como las áreas que contienen a las poblaciones másdensas de zacatuches. Estas unidades se recomiendan como la zona núcleo

de una reserva natural.

Introducción

Dos de los problemas más comunes en la evaluación y el manejo de los re-

cursos naturales son: generar información monotemática a partir de la ob-tenida mediante diversos métodos y generalmente por varios autores, lo

Quiero agradecer a W. van Wijngaarden y A. M. Cleef su constante apoyo durante el análisisde la información y rnapeo; a H. van Gils, L. Almeida y J. Hoth la revisión y comentarios del manus-crito. Los biólogos J. López-Paniagua y E. J. Romero proporcionaron información florística. El apoyoeconómico para realizar este estudio fue otorgado por el laboratorio de Biogeografía, de la Facultadde Ciencias de la UNAM, México; el International Institute for Aero-Space Surveys and Earth Scien-ces (rrc), Enschede, Holanda; y el Laboratorio Hugo de Vries, de la Universidad de Amsterdam.

102

cual dificulta la comparación y monitoreo; y la presentación de la informa-

ción (e. g., gráficas, cuadros), lo que limita la interpretación para planear y

poner en práctica acciones en el campo. En general, aspectos como la geo-

logía, la geomorfología, la edafología y la ecología son abordados indepen-

dientemente. Para efectos de manejo de recursos naturales y conservaciónes indispensable utilizar un enfoque holístico, como el sugerido por la es-

cuela de geo-ecología o landscape ecology (Troll, 1950; Zonneveld, 1979).

La información que se genera siguiendo este enfoque puede ser representa-da en mapas, lo que pone a disposición elementos fundamentales para el

diseño de medidas de manejo y conservación. Los resultados hasta ahoraobtenidos parecen ser adecuados para describir, evaluar y planear más obje-

tivamente el uso de los recursos naturales (Van Wijngaarden, 1985; Hom-

mel, 1987). Otra ventaja más de este enfoque integral es el tiempo relativa-

mente corto en que se lleva a cabo (Van Gils, 1981). Es por esto que se ha

utilizado un enfoque geo-ecológico para estudiar una de las tres áreas nú-

cleo donde habita el conejo zacatuche (Romerolagus diazi).

El conejo zacatuche o teporingo

Romerolagus diazi es una especie endémica en peligro de extinción (Thorn-

back y Jenkings, 1982), y aunque se han hecho estudios enfocados a cono-

cerlo y protegerlo, todavía existe vago conocimiento de la especie y aún más

de su hábitat (Rojas, 1951; Villa, 1952; Granados, 1979; Cervantes, 1980;

Hoth etal., 1987). Velázquez (1988) mencionó la acelerada expansión de la

ciudad de México hacia los volcanes donde se encuentra el zacatuche. Este

hecho acentúa la necesidad de efectuar una evaluación ecológica rápida y

adecuada que permita generar medidas de manejo y conservación inme-diatas. El volcán Pelado es una de tres áreas núcleo de distribución del za-

catuche (Velázquez et al., 1991), en donde se han llevado a cabo estudios

sobre fauna (Cervantes, 1980), geomorfología (Lugo, 1984) y propuestas

de conservación (González, 1982), entre otros. Hasta la fecha no se ha rea-

lizado un estudio con enfoque unitario. De ahí que esta investigación tenga

como único objetivo describir y mapear integralmente las características del

hábitat encontradas en el volcán Pelado.

Área de estudio

El volcán Pelado se localiza en la porción central del Eje NeovolcánicoTransversal (ENT), a unos 10 km al sur de la ciudad de México (figura

VIII. l). La superficie total es de alrededor de 70 km2 , y la altitud varía en-

tre los 2 800 y los 3 610 m . La topografía es irregular: desde laderas conpendientes casi planas hasta laderas con pendientes muy pronunciadas(González , 1982). Geológicamente este volcán pertenece a la formaciónChichinautzin , originada en el periodo Pliocuaternario (Demant , 1978).

Los basaltos y andesitas son los elementos litológicos dominantes en los

Geo-ecologíadel volcán Pelado, México

103


Sierra Chichinautzin

Volcán Pelado Area de estudio^ 11-1

MAPA VIII. 1. Localizacióndel área de estudio. Elvolcán Pelado es una de lastres áreas núcleo dedistribución de Romerolagusdiazi, y es el área núcleomás cercana a la ciudad deMéxico (Velázquez et aL,1991).

® Areas núcleo de distribución de Romerolagus diazi

Ciudad de México

q Sierras

derrames de lavas, mientras que los materiales piroclásticos, tobas y brechas

abundan en cañadas, depresiones y conos (Lugo, 1984). El tipo de suelomás ampliamente encontrado es el Litosol, aunque también se presentan

los tipos Andosol y Regosol (Ortiz-Villanueva, 1975). El suelo es altamente

permeable, razón por la cual este volcán juega un papel importante en la re-

carga del manto freático de la ciudad de México, y por ello no existen es-

currimientos de agua permanentes (González, 1982). Se presentan dos sub-

tipos climáticos en el área según la clasificación de Kóeppen modificada porGarcía (1981). Uno de éstos es el C (w2) (w) (b')ig, que abarca de los 2800

a los 3 450 m de altitud. Es un clima templado semifrío, con temperatura

promedio anual de 13°C; junio es el mes más cálido y febrero el mes más

frío. La época de lluvias se presenta en verano con un porcentaje bajo de

lluvias en invierno (5%). El otro subtipo es el C (w2) (w)cig, y se presenta

en altitudes por arriba de los 3 450 m. Este último subtipo de clima es des-

crito como templado subhúmedo, con temperatura promedio anual de 8°C.

El periodo de lluvias es muy similar al del clima antes descrito. La precipita-

ción promedio anual para todo el volcán es de aproximadamente 950 mm.En cuanto a vegetación, se han reportado cuatro tipos principales. El más

ampliamente distribuido es el representado por el bosque de pinos. El se-

gundo tipo es el bosque mixto de pinos, aile y algunos encinos (Lauer, 1968).

El tercero está representado por el bosque de oyamel, y por último se encuen-tran los pastizales (Rzedowski, 1978; Cervantes, 1980). El área contiene un

buen número de especies animales y vegetales endémicas y/o en peligro de

extinción (Barrera, 1966; Thornback y Jenkings, 1984; Velázquez, 1988;

apéndice 1). También es una zona biogeográfica muy importante por la

104

gran riqueza y mezcla de especies tanto de origen neártico como neotropi-cal (Ceballos y Galindo, 1984; Rzedowski, 1991).

Existen tres poblados en los alrededores del volcán Pelado: Parres, ubica-

do en la base de la ladera este; Capulín, sobre la dirección suroeste, a unos 3

km de la base del volcán (figura VI. l); y Fierro del Toro, localizado a 1.5 kmdel borde de lava en dirección sur.

Material y métodos

Se llevó a cabo una estratificación preliminar con base en la interpretaciónde 25 fotografías aéreas pancromáticas escala 1 : 20 000, tomadas en febre-ro de 1986, propiedad de la Secretaría de Desarrollo Social (SEDESOL), antesSecretaría de Desarrollo Urbano y Ecología . La fisiografía y los patrones devegetación fueron las características básicas para la estratificación preliminar(Zonneveld, 1979). Posteriormente se llevaron a cabo 54 relevés (Werger,1974). Para el trabajo de campo se adoptó el enfoque de la escuela deBraun -Blanquet (1951), incluyendo algunas modificaciones para las condi-ciones locales (Müeller-Dombois y Ellemberg, 1974; Van der Hammen etal., 1989). En cada relevé se obtuvo información sobre la estructura y com-posición de la vegetación , fisiografía , densidad relativa de conejos y uso delsuelo . Como último paso, se procedió a integrar la información obtenida pararepresentarla en un mapa . Se recopiló la información climatológica acce-sible para ser integrada en la descripción y definición de las unidades geo-ecológicas del mapa.

Vegetación

Se enlistaron todas las especies vegetales y se calculó la cobertura aérea de

cada una. La cobertura de los diversos estratos también fue estimada paradefinir la estructura de la vegetación. Se clasificó esta información mediante

un análisis de especies indicadoras de dos vías TWINSPAN (Hill, 1979) y unanálisis de similitud entre relevés y especies TABORD (Van der Maarel et al.,1978). De este análisis se obtuvieron las comunidades de vegetación pre-

sentes en el volcán, las cuales fueron comparadas con las comunidades pre-

viamente definidas por Miranda y Hernández-X. (1963), Lauer (1968) y

Rzedowski (1978).

Fisiografla

Fueron registradas la longitud y pendiente promedio de las laderas por

unidad, litología, patrón de drenaje, y características generales del suelo

como profundidad, color, textura, PH y permeabilidad (Dudal, 1968). Seconsideraron como unidades fisiográficas independientes de los derrames


105


de lava, conos y cráteres, puesto que su topografía es exclusiva (González,1982; Lugo, 1984). Los datos fisiográficos fueron también clasificados por

medio de métodos tabulares convencionales. De esta manera se obtuvo unadescripción detallada por unidad fisiográfica.

Clima

La información proporcionada por las estaciones "Ajusco", "La Marquesa"

y "Las Cumbres" vía interpolación (polígonos de Thyssen) fue utilizada para

obtener las isotermas (temperaturas en °C) e isoyetas (precipitación en mm)

presentes en el volcán. La información de 1980 a 1990 proveniente de la

estación meteorológica "El Guarda", ubicada en la base de la vertiente este

del volcán Pelado, se utilizó para construir un climograma del área de es-

tudio (figura VIII.1).

Densidad relativa del =a tuche

Se cuantificó el número de letrinas por m2 presentes en cada relevé. Una le-trina se definió como el área donde al menos hubiera 50 bolitas (excremen-tos) distribuidas en una superficie mínima de 0 .25 m2. Si el área donde seencontraban las excretas era más grande , el número de bolitas tenía que sermayor para considerarse como letrina , y ésta sólo se cuantificaba como unaletrina . Los conteos de letrinas fueron agrupados en cuatro clases de abun-dancia y fungieron como un índice de la densidad relativa de conejos(Oosterveld , 1983; Krebs et al., 1986).

Información complementaria

Se registró lo referente al uso del suelo y actividades humanas observadas du-

rante el muestreo. Esto se llevó a cabo para cada relevé, así como tambiéndurante el trayecto de un relevé a otro.

Mapeo

La integración de toda la infomación se efectuó utilizando un Sistema de

Información Geográfica (sIG), para lo cual se eligió al Integrated Land andWatershed Information System, (ILwis), por su versatilidad (Valenzuela, 1988).

Todos los estratos (preliminarmente definidos por fotointerpretación) conlas mismas características fisiográficas y florísticas fueron considerados co-

mo una misma unidad geo-ecológica independiente. Cada unidad geo-

ecológica consta de uno o varios estratos, los cuales son denominados polí-

gonos.

io6

Resultados

Vegetación

Se obtuvieron ocho comunidades vegetales y su distribución en el volcánPelado aparece en el mapa VIII. 1. Las comunidades vegetales fueron nomi-nadas con los números del 1 al VIII . El arreglo tabular fitosociológico de es-tas ocho comunidades es mostrado en la gráfica VIII. 1. Las comunidades

II, VI, VII y VIII pudieron ser mapeadas en unidades independientes,mientras que las comunidades 1, III, IV y V siempre se presentaron for-mando unidades combinadas (complejos). Las comunidades III, IV y Vpertenecen a un mismo grupo identificado desde el primer nivel de división(Eigen Value = 0.650). Formalmente este grupo podría considerarse comouna comunidad con tres subcomunidades . Para efectos de mapeo se consi-deró como irrelevante una clasificación tan fina . Una descripción detalladade la composición y estructura de cada una de las comunidades de vege-tación, definidas las características ambientales que determinan la distribu-ción y abundancia de éstas , así como un análisis de distribución altitudinalde las mismas se dan en un trabajo separado.

Fisiografia

Cinco tipos de unidades fisiográficas fueron definidas: 1) los cráteres; 2) losconos piroclásticos de los volcánes Texoxócotl y Pelado ; 3) los derramesholocénicos de lava (una corriente larga y elongada hacia el norte y otracorriente orientada hacia el noreste); 4) los derrames pleistocénicos de lava(cubriendo la mayor parte de las faldas del volcán ); y 5) las planicies alu-viales (restringidas a la parte más baja de la vertiente oeste y sureste).

Clima

De la información de isotermas (temperatura en °C) e isoyetas ( precipita-ción en mm ) se obtuvo un mapa de características climáticas ( figura VIII. l).Tomando en cuenta la temperatura promedio anual , se observó que la tem-peratura disminuye ca. 0.5°C por cada 100 m de altitud . Es decir que enaltitudes mayores a los 3 400 m la temperatura es 2°C menor que en laszonas a los 3 000 m . La figura VIII .1 también muestra el climograma quese constituyó con la información obtenida en la estación "El Guarda" de1980 a 1990. En promedio anual , la vertiente este es relativamente másseca ( 1 200 mm) que la vertiente oeste (1 600 mm), lo que se refleja en unaproporción mayor de especies que forman colchones (camefitas). Estas es-pecies acolchonadas son indicadoras de condiciones relativamente máshúmedas ( Raunkiaer, 1937).

Geo-ecología

del volcán Pelado, México

107

Ecología y conservacióndel conejo zacatuche GRUPOS FITOSOCIOLOCICOS DE ESPECIES COMUNIDADES DE VECETACION

1 11 III IV V VI VII VIII

GRÁFICA VIII.1.

Comunidades de vegetación

encontradas en el volcán

Pelado, México. Se

definieron ocho

comunidades representadas

con números romanos en la

parte superior de la gráfica.

Los 14 grupos

fitosociológicos que

componen estas

comunidades se muestran en

el margen izquierdo y están

indicados por el nombre de

la especie característica. Las

especies indicadoras de cada

comunidad se enlistan en la

parte inferior izquierda.

Furcraea bedinghausii

Abies religiosa/Senecio barbajohamis

Sertecio angulifolius/Senecio callosus

Mulrlenlergia nmcrnura/PÜrus spp.

Eryngium pectinatunt /Synphoricarpos microplryllus

Stipa iciur/Geranium seentannü

Festuca anrplissinra/Cirsíunt elrrenbergii

Geranium poterttillaefolium/Stevia mnnardifolia

Senecio cinerarinides/Penstemon gentiaroides

Arertaria lycopodioides/Peyrüschia koelerioides

Pedicularis ori abae/Draba jorullensis

Avena sativa/Fagetes coronopijrlia

Calanragrostis tohrccnsis/Alclr milla procumbens

Salvia elegars/Eryngium proteiflorum

No. de relevés

COMUNIDADES DE VECETACION

LLU

2

1 Furcraea bedinghausü

11 Abies-Senecio barba johannis

111 Mulrlenbergia macroura -Pinos spp.-Alnus firmifolia

IV M. nraeroura/ M. quadridentata-Festuca amplissima

V M. macroura/M. quadridentata -Senecio cinerarioides

VI Pinus hartwcgü-M, quadrideutata

VII Festuca tolucensis -Calanragrnstis tolucensis

VIII Ajena sativa -Tagetes coronopifolia

LEYENDACoberturapromedio

I-1 5 1

!111111 1 1 1-55-20

>20

6

89

5470

Densidad relativa del zacatuches

Cuatro clases fueron definidas con base en los conteos de letrinas por m2(L/m2), y los rangos de cada clase son: 1) alta (0.8-1.2 L/m2); 2) moderada(0.4-0.8 L/m2); 3) baja (0.1-0.4 L/m2); y 4) ausente (0.0 L/m2). En estu-dios anteriores los excrementos ya han sido utilizados como un indicadorconfiable de la abundancia de conejos (Oosterveld, 1983; Krebs et al.,1986). Las observaciones sobre los conejos zacatuches avistados durante eltrabajo en el campo ayudaron a confirmar y asignar cierta dase de abun-dancia por unidad geo-ecológica.

Actividades de perturbación

Se observaron cuatro actividades de perturbación principalmente; en ordende magnitud son:1) Pastoreo de ganado vacuno y ovino principalmente. Esta actividad se rea-

liza ya sea en forma intensiva (casi durante todo el año), o extensivamente

(sólo en la época de secas o en ocasiones eventuales).

2) Incendios. Están sumamente asociados con las acciones de pastoreo. Los

llevan a cabo los pobladores para promover el crecimiento de alimento fres-co para el ganado. En muy raras ocasiones se observaron incendios origina-

15 8 9 7

io 8

T °C Precipitación mm.1 1

T máxima: 10-300 T mínima: 8

60 -200 P mínima: 4-100

40P máxima: 242- 80

- 6020 - 40

- 200 -o

-20

EFMAM 1 SOND1 A

dos por rayos o reflexión de la luz del sol. Estos fenómenos , afirman los po-bladores, son los principales agentes promotores de incendios.3) Tala. Puede ser dividida en dos tipos: a) tala para cubrir las necesidadesbásicas de los lugareños (e. g., ocoteo , recolección de madera ), y b) tala en es-cala mayor para venta de madera.4) Extracciones . Las extracciones son tanto de gramíneas amacolladas como

de suelo . Esta última actividad fue más importante durante la época de

secas.

Mapeo

Se identificaron 12 unidades geo-ecológicas diferentes. La distribución decada unidad con sus respectivos polígonos se muestra en el mapa de uni-dades geo-ecológicas (mapa VIII.2). El cuadro VIII.1 (leyenda) da una ex-plicación sintética comparativa de cada unidad.

A continuación se hace una descripción detallada por unidad geo-eco-lógica, incluyendo el número de polígonos que la constituyen.


FIGURA VIII. L El

climograma (arriba) se

obtuvo de los datos de 1980a 1990 proporcionados por

la estación "El Guarda",localizada en la ladera este

del volcán Pelado , a 3 000 m

de altitud . El mapa de

isotermas e isoyetas se

derivó de la interpolaciónpor polígonos de Thyssen.

La zona marcada contemperatura de 9°C

representa el promedio

anual entre las altitudes de

2 800 a 3 300 m; la zona de

8°C, el promedio anualentre las altitudes de 3 300-

3 450 m; y la zona de 7°Cocurre por arriba de 3 450

m. La ladera oeste esrelativamente más húmeda

que la ladera este.

1 09


MAPA VIII.2. Unidades geo-ecológicas del volcán Pelado,

México, D. E Ladistribución de las 12unidades definidas se

muestra con números y

achurados. La descripción

detallada de cada unidad se

da en el texto, y una síntesis

se presenta en la leyenda del

cuadro VIII. l. Serecomienda que el volcánsea nominado como una

reserva natural (González,1982). Este mapa podríaservir como base para la

zonificación de dichareserva. En cuanto a la

conservación deRomerolagus diazi, se

sugiere que los polígonos delas unidades 8 y 9 sean

considerados como las zonasnúcleo para dicha reserva.

Unidad 1 (dos polígonos). La fisiografía está representada por los crá-

teres sepultados. Se identificaron dos cráteres: uno localizado dentro del co-

no principal del volcán Pelado y el otro dentro de un cono adventicio del

volcán Texoxócotl. El clima característico es el tipo C (w2) (w)cig (García,

1981). El suelo, del tipo Andosol mólico profundo (> 3 m); y el patrón de

drenaje, subparalelo. La estructura de la vegetación es de un pastizal denso,corto y homogéneo. La composición florística encontrada en ambos cráteres

es la representada por la comunidad VII (Festuca tolucensis-Calamagrostis

tolucensis), aunque la cobertura de las gramíneas es menor en el volcán Texo-xócotl. Esto se debe a que el área es más accesible y por lo tanto se encontró

más pastoreada. Esta diferencia en el uso del suelo se refleja en la densidadde zacatuches. Así, en el cráter del volcán Pelado la abundancia de excre-

mentos fue alta (0.8-1.2 L/m2), mientras que en el cono adventicio resultabaja o prácticamente ausente .

Unidad 2 (tres polígonos). Ésta comparte las características del terreno

con la unidad 3, que corresponden a los conos piroclásticos. De igual ma-nera, estas dos unidades comparten el patrón de drenaje, que es centrípeto,

debido a las pendientes pronunciadas de las laderas y la forma cónica del

terreno. El clima es del tipo C (w2) (w)cig. Los suelos en esta unidad son

Andosoles húmicos profundos (> 2 a < 3 m), aunque menos profundos que

los suelos de la unidad 1. La característica exclusiva es la presencia de un

IIO

CUADRO VIII.!. Leyenda del mapa de unidades geo-ecológicas (mapa VIIL2)

Camercrísticas del r orno Cvacrerúricar e/r la ri;rmrión

Parrón Tipo Rango Ab-d--

D,pa Litolagir soipción de drenaje de suelo altimdinal Dnnipción Comunidad Uso de suelo y prrrurbacrón de sacaste (yes

Material suelto Valles planos en los fondos de los Suhparalclo Andosol mólico 3 550 m Pastizal subalpino amacollado corto de Peslura VIl A pesar de ser poco accesible, se observaron rastros Alta en Pelado y baja

y cenizas vol- cráteres, con sucios muy profundos. PH 5.8-6.2 rolucensis-Calarnagrostis tolucenris. de incendio, así como algunos rastros de pastoreo. en el Texoxócod.V tánicas Clima C (w2) (w) cig.

Laderas externas de los conos, prin- Cenv(pero Andosol húmico 3 350- 3 580 m Bosque denso alto de Abies religiosa. 11 E. los márgenes de las mridadcs se encontraron ras- Ausente

2 cipalmente norte y sur. El suelo es <_ P11 5.7-5.9 vos de tala y quema. Pastoreo e einual de vacas.

-r{ 3 m de profundo. El clima esa hla[crial suelto C (w3) (w) cig.

y cenizas vol-

cárticas, laderas cosemos r interna, del corso Centrípeto Andosol 23450 m Arboleda de Pinos harruugü con un pastizal denso VI + Vil En esta unidad se registraron plagas f,resoles, Moderada

z principal. L profundidad del suelo PH 5.7-6.5 cono de Festuca enlucensis -Calamagrostir tolucenris . caminos y excavaciones para retención de agua.

va de 1 a 2 m. El clima es también

C (w2) (w) cig.

Subparalelo Litosol/Andosol 3 100-3450 m Bosque de pino compuesto de diversas especies del VI Se enconvamn rastras de incendio y algunos depósi- Baja

múlico PH 5-6 mismo género (Pinos barturgii). En el socobosquc ros de basura. Algunas árboles están infectados por

abunda Mrrhknbrrgia guadridentaesr, el gusano descortezador.

Corrientes irregulares recientes deSemidendr(tieo Litosol múlico 3 100-3.300 m Complejo de bosque denso con pino, afile y 11 + 111 + IV + V Pastoreo extensivo de vacas y borregos. Indicios de Baja a moderada

lava. L. topografía varia de plana aSubparalclo Andosul húmico oyamel. El sotohosque es menos denso que el de la quema y tala. La cacería es frecucure en esta unidad.

Basaltosescarpada, caracterizada por la pre-

PH 6-6.5 unidad 4 (40% cobertura promedio).i l

encía de muchas depresiones. Elc

y marer a a

dú[icosp atrón de disección en el terreno es

Semidendr(rico Lírosol háplica 3 050 -3 100 m Pastizal abierto de gramhseas amacolladas . IlI + N + V + VIII Gran eantieLtd de cenizas en d sudo, lo que indica Arrumemuy evidente. El suelo somero

P11 5.8-6.8 emsstantes incendios. Pastoreo intensivo y extrac-(5 60 an de profundida

dd). El clima

ción de tierra ascosy pcarancr(stico cs C (w2) (w)(b') fig.

.

OSuhparalclo Litosol/Andosol 2800-3450 m Complejo de bosque misto abier [o de pino -afile, y III + IV e V Pastoreo intensivo cn las pana bajas v extensiva en Mtxierada a alta

múlico PI1 5.3-6.3 pastizal subalpino de Muhknbergra. las parta altas. Tala y quema constantes.

' Semidendrftico Litosol/Andosol 3000-3400 m Complejo de bosque mixto abierto con la misma 1I1 + IV + V Pocos rasaos de pastoreo e incendio. Se ]leva a cabo Moderada

o

mólico PH 5.5-6.5 composición que la unidad 7. tala selectiva, principalmenre de afiles y encinos.

AAuvmes de lava irregulares ami -Subparalco Litaso] háplico 3050-3350 m Complejo de bosque mixto abierto de pino-afile y 1 + 111 + 1V + V lsta es la unidad en la que se observaron menos ras- Alta

guos . El terreno es muy d iscaado,Andosol mólion comunidades de macrorosetas en parches de Fui- [ros de actividades de pernuhaeieSn. Las únicos indi-

BasaltoIdos.ais aforma lomerios y vaII En

l i ld l l lPH 5-6.5 ceaa bendinghausü. El estrato herbáceo es muy cios fueron pastoreo de borregos y rastros de fuego.

olivino yomas e cs c ma sue o csa e as

abietto.somero (6 50 cm) yen los valla a -- m.

2

andesitumás profundo (5 1 m). El clima a

Semidendr(tico Litosol húmico 3000-3450 in Conjunto de comunidades que forman un lasque 111 + IV + V + VI Unidad pastoreada intensivamente por borregos y Baja en la vertiente

mC (w2) (w)(L) ig.

Subparalclo Andosul mólico mixto, y se alternan con pastizales suhalpinos en vacas. Caminos para vehículos motorizados en uso ate, y moderada enPH 5.2-7 las zonas abiertas. frecuente. Los rastros de tala e incendios son cono- el reto.

picaos.

Paralelo Litosol húmico 3000-3050 m 7acatona] denso subalpino combinado con par- Ill + IV + V Áreas sujetas a quemas continuas, aunque el pas- ModeradaValla dmtgadns casi planos. Se li-

Andosol mólico ches de bosque mixto abierto. La graan(nea dmni- t reo intensivo se limita a zonas vecinas . Caminosmiran a la base de la vertiente oeste.

PH 5.5-6.5 narre es Muhkubrrgia m.rnoura. trauaitados por vehículos de carga.M i l

La profundidad del suelo va de 1.5ater esa

suelasa 3 m . Unidades con el dirna más

Paralelo Fmmm Lirosol 30110 -3 050 m Pastizal muy abierto ron muchas especies carac- VIII lunas adarvadas o de cultivos abandonados o [em- Baja en los bordes

5

cálid ,pcm persiste el uúsroo C (w2)PH 6-7 terísticas de cultivos . porales. Algunos parches aún son cultivados . delas unidades y

)

)

g' urente en el centro.


del conejo zacatuchebosque denso de oyamel (comunidad II: Abies religiosa-Senecio barba-johan-nis). La unidad se distribuye exclusivamente en las laderas norte y sur delcono principal y un polígono al oeste del volcán Texoxócotl. A pesar de lospocos indicios de actividades de perturbación, no se encontró ningún ras-tro de la presencia de Romerolagus diazi.

Unidad 3 (un polígono). Como se mencionó en la unidad 2, esta uni-dad también corresponde a los conos piroclásticos, con el clima C (w2)(w)cig. Se diferencia de la unidad anterior por tener una menor profundi-

dad de suelo (1-2 m), el cual es de tipoAndosol . Esta diferencia se refleja en la ve-getación , donde las comunidades VI + VII

(Pinus hartwegii-Muhlenbergia quadriden-tata Festuca tolucensis Calama osos to-

5 lucensis) caracterizan a la unidad. En iye-

FIGURA VIII.2. Cráter y cono

del volcán Pelado, México,

D. E La parte interna del

cráter representa a la unidad

geo-ecológica 1, y las laderasinternas y externas con

gramíneas amacolladas y

pinos dispersos representan

ala unidad 3. La erosión,

producto de los caminos, es

evidente en estas unidades.

Fotografía: A. Velázquez.

neral, el arbolado se hace en un proceso

de caducidad; se observaron algunos in-

dividuos con plagas del gusano descorte-

zador (Dendroctonus adjuntus). En el suelo

se encontró una gran cantidad de excava-

ciones que fueron hechas con el fin de

retener agua de lluvia (cocoDER, 1984).Estas excavaciones junto con la construc-

ción de caminos, han producido una alta

tasa de erosión (figura VIII.5). La clase de

abundancia de Romerolagus en esta uni-dad fue moderada (0.4-0.8 L/m2).

Todas las unidades siguientes (de la 4 a la 12 ) se presentan en el tipo declima C (w2) (w) (b ') ig. La temperatura promedio anual es de 1 a 2°C máscálida que el tipo de clima característico de las unidades 1, 2 y 3, depen-diendo de la altitud.

Unidad 4 (cuatro polígonos). Las unidades 4, 5, 6 y 7 comparten el mis-mo tipo de terreno nominado como "derrame holocénico de lava". En launidad 4, la topografía es irregular disectada . El patrón de drenaje, subpa-ralelo . La comunidad VI (Pinos hartwegii -Muhlenbergia quadridentata) ca-racteriza a la unidad . Es un bosque de pino abierto dominado por Pinushartwegii , aunque existen otras especies de pinos con menor abundancia.En las partes bajas de esta unidad (3 100 m de altitud) se observaron de-pósitos de basura y algunos árboles plagados con Dendroctonus adjuntus. Laabundancia de zacatuches registrada fue de la clase baja.

Unidad 5 (un polígono ). La topografía es irregular, con muchos lome-ríos y depresiones de laderas cortas ( 30-40 m ) y escarpadas (> 15°, < 30°).El patrón de drenaje varía de semidendrítico a subparalelo . El suelo essomero en las cimas de las lomas (< 0.30 m), del tipo Litosol mólico, y enlas depresiones relativamente más profundo (0.60 m ), del tipo Andosolhúmico . La vegetación está compuesta por un complejo de comunidades:II (Abies religiosa-Senecio barba johannis), III (Muhlenbergia macroura-Pinus

spp.Alnus fzrmifolia), IV (M. macroura-M. quadridentata -Festuca amplissi-

112

ma) y V (M. macroura-M. quadridentata-Senecio cinerarioides). Es un bos-

que con dominancia de pinos y con algunos oyameles, ya sea en grupos o

aislados. En esta unidad resultaron comunes los rastros de pastoreo y que-ma, aunque menos evidentes que en la unidad 4. También fue muy impor-

tante el número de cartuchos encontrados (calibres 12, 14 y 16). Estas ob-

servaciones sugieren que las actividades de caza furtiva son más intensas en

esta unidad que en las otras. La abundancia de zacatuches varía de la clase

baja a la clase moderada, distribuyéndose en parches.Unidad 6 (un polígono). La topografía es prácticamente igual a la de la

unidad 5, aunque las depresiones forman valles pequeños. El patrón de dre-naje es semidendrítico y los suelos son someros (ca. 0.60 m), de tipo Litosol

háplico. La vegetación, un pastizal abierto representado por el conjunto decomunidades III (Muhlenbergia macroura-Pinus spp. Alnus firmifolia), IV(M. macroura-M. quadridentata-Festuca amplissima), V (M. macroura-M.

quadridentata-Senecio cinerarioides) y VIII (Avena sativa- Tagetes coronopifo-lia). El pastoreo es indudablemente intensivo, como evidentes son los mor-

disqueos de las vacas en los macollos. El acceso fácil a esta unidad y la cer-canía de caminos explican los múltiples indicios de extracciones de tierra y

pastos. No se observaron rastros de Romerolagus.Unidad 7 (tres polígonos). Es una unidad muy variable y extensa que se

distribuye desde la base del cono principal hasta los 2 800 m de altitud endirección norte. Las características del terreno de esta unidad son de un

"derrame holocénico de lava", muy similar al de la unidad 4, aunque el te-rrero está un poco más disectado. El patrón de drenaje es subparalelo y los

suelos son del tipo Litosol, principalmente. Se consideró como una unidad

diferente debido al conjunto de comunidades de vegetación que se presen-tan: III (Muhlenbergia macroura-Pinus spp.Alnus firmifolia), IV (M. macrou-

ra-M. quadridentata-Festuca amplissima) y V (M. macroura-M. quadriden-tata-Senecio cinerarioides). Este bosque mixto es intensamente pastoreado,

sobre todo en las partes bajas. Se registraron rastros de tala y manchas de

carbón en las cortezas de los árboles. Los rastros de zacatuches fueron muy

variables. En zonas pequeñas se encontraron grandes cúmulos de letrinas y

en otras áreas no se encontró ningún rastro de la presencia del conejo. Enpromedio la abundancia de letrinas fue moderada.

Unidad 8 (nueve polígonos). Fisiográficamente comparte las mismascaracterísticas con las unidades 9 y 10. Las corrientes de lava son más an-

tiguas (derrames pleistocénicos) que en las unidades 4, 5, 6 y 7. La irregulari-

dad de la topografía se da por la alternancia de cimas, lomas y valles aisla-

dos. En la unidad 8 el patrón de drenaje es semidendrítico. El suelo es uncomplejo de Litosol y Andosol mólicos, con una profundidad de ca. 0.80m, es decir, relativamente más profundo que en los derrames holocénicos.La vegetación también es un complejo formado por las comunidades III

(Muhlenbergia macroura-Pinus spp.-Alnus firmifolia), IV (M. macroura-Mquadridentata-Festuca amplissima) y V (M. macroura-M. quadridentata-Se-necio cinerarioides). El pastoreo, la tala y la quema son actividades comunes

realizadas en los polígonos que se encuentran en las partes bajas o cercanosa los establecimientos humanos. En cuanto a la tala, se apreció que está un

Geo-ecología


I13

Ecología y conservaciónáel conejo zacatuche

Figura VIH. 3. Paisaje queilustra las características dela unidad geo -ecológica 9.Las comunidades I (Furcraeabedinghausii), III(Muhlenbergia macroura-Pinus spp . Alnus firmifolia),IV (M. macroura-M.quadridentata-Festucaamplissima) y V (M.macroura-M. quadridentata-Senecio cinerarioides)constituyen la composiciónflorística. En este tipo deambientes se registraron lasdensidades más altas deRomerolagus diazi.Fotografiar A. Velázquez.

tanto más dirigida a los árboles de aile y encino. La perturbación es menoren la vertiente sur y las laderas por arriba de los 3 100 m de altitud . La pre-sencia de excrementos de zacatuches fue consistentemente moderada entoda la unidad, excepto en el polígono localizado en vecindad con el pobla-do de Parres.

Unidad 9 (tres polígonos ). La topografía es típica de los afluentes delava irregulares antiguos . Esta unidad presenta lomeríos de laderas cortas(25 m) y valles interlomas . El patrón de drenaje es subparalelo . El suelo, uncomplejo de: Litosol húmico, somero (0.60 m), restringido a las lomas, yAndosol mólico más profundo (> 1 m) en las zonas planas . La composiciónde la vegetación es también un complejo de las comunidades: I (Furcraeabedinghausii), III (Muhlenbergia macroura -Pinus spp.Alnus firmifolia), IV

(M. macroura -M. quadridentata-Festuca amplissima) y V (M. macroura-M.quadridentata-Senecio cinerarioides). La comunidad 1 está bien definida for-mando colonias de macrorosetas de hasta 5 m de altura . Estas macrorose-tas se restringen principalmente a los bordes de los derrames de lava. Enpocas ocasiones se encontraron algunos individuos aislados de Furcraea. Enesta unidad se efectúan actividades como tala , quema, pastoreo y extrac-ciones de suelo y pastos , sin embargo , son actividades de perturbación es-porádicas , por lo que la intensidad de daño es la más baja de todas lasunidades . Aquí también se registraron las densidades más altas de zacatuche(figura VIII.3).

Unidad 10 (cinco polígonos ). Ésta es la última unidad del grupo de los"derrames pleistocénicos". Las lomas son menos escarpadas y los valles másfrecuentes que en las unidades 8 y 9. El patrón de drenaje, semidendrítico ysubparalelo . El suelo es relativamente profundo (> 1 m), y ahí el tipo Litosolhúmico está presente en mucho menor proporción que el tipo Andosolmólico. La vegetación es un bosque mixto de pinos y ailes constituido porlas comunidades III (Muhlenbergía macroura -Pinus spp .-Alnus firmifolia),1V (M. macroura -M. quadridentata-Festuca amplissima), V (M. macroura-M quadridentata -Senecio cinerarioides) y VI (Pinus hartwegii-M. quadriden-

tata). El pastoreo se realiza en forma in-tensiva principalmente en la vertienteeste . En rebaños de 50 a 200 animales seobserva más comúnmente ganado ovino.Es una unidad muy accesible por la grancantidad de caminos transitados por ve-hículos de motor. Gente de los poblados

cercanos lleva a cabo la tala y la quema. Enel polígono ubicado en la vertiente estede esta unidad se encontraron muy pocos

rastros de Romerolagus , mientras que enel resto de los polígonos la abundanciafue moderada.

Unidad 11 (tres polígonos). Las ca-racterísticas morfológicas de esta unidadson de una planicie acumulativa, con una

114

topografía prácticamente plana. La distribución de los polígonos de estaunidad se restringe a la vertiente oeste . Son valles que tienen una formaelongada y están bien definidos en sus contornos , con patrón de drenajeparalelo. Los suelos son del tipo Litosol húmico y del tipo Andosol mólicoprofundos (> 2 < 3 m). La vegetación está formada por un zacatonal densosubalpino representado por las comunidades III (Muhlenbergia macroura-Pinus spp.-Alnus firmifolia), IV (M. macroura -M. quadridentata -Festucaamplissima) y V (M. macroura-M quadridentata -Senecio cinerarioides). Es-tas áreas están sujetas a pastoreo y quema pero no intensivamente. La ma-yor parte de las perturbaciones se limitan a los bordes de la unidad . La den-sidad de excrementos de zacatuches fue moderada en todos los polígonos.

Unidad 12 (dos polígonos ). Esta última unidad también forma parte delas planicies acumulativas localizadas en la base del volcán . Son terrenosplanos o casi planos (< 5° de pendiente). El patrón de drenaje es paralelo;los suelos , de los tipos Feozem y "Litosol , profundos pero menos que los dela unidad anterior. La vegetación es muy heterogénea , debido al uso de sue-lo que se ha hecho . Se observan parches de cultivos de avena y zonas quemuy probablemente son cultivos abandonados . También se encontraronrastros de raíces de maíz , aunque no como cultivo (al menos durante laépoca de muestreo ). Es probable que se lleve a cabo un sistema de cultivorotativo de lugares y de productos . La comunidad que representa a esta uni-dad es la VIII (Avena sativa-Tagetes coronopifolia). La presencia de excre-mentos de zacatuches se limitó a las zonas periféricas de las unidades, sobretodo en los bordes que colindan con la unidad 8.

Discusión

La calidad de las fotografías aéreas utilizadas para este estudio se reflejó enuna interpretación muy aceptable . No obstante, la escala ( 1: 20 000) nopermitió una mayor resolución para obtener un mapa más detallado, locual redundó en delimitar polígonos compuestos de varios tipos de vege-tación , como es el caso de las unidades 5, 6, 9 y 10. En estas unidades lascomunidades I, II, VI y VIII podrían haberse separado del grupo de comu-nidades III+IV+V con una escala más pequeña (e. g., 1:10 000), ya que soncomunidades con estructuras muy diferentes . Las comunidades de vege-tación III , IV y V muy probablemente no hubieran podido mapearse inde-pendientemente aun con una escala más pequeña, ya que en el campo sepresentan muy estrechamente relacionadas y muestran una composiciónmuy similar (pastizales amacollados). Es posible que estas tres comunidadespertenezcan a un solo grupo , y las diferencias se deban a diferentes gradosde perturbación . En este sentido , la comunidad III es la más conservada; lesigue la IV, donde la cobertura del estrato arbóreo ha sido disminuida, ypor último, la V, donde además de la tala ha habido quemas frecuentes.


II5


del conejo zacarucheEste último orden de sucesión se fundamenta en la mayor abundancia deespecies vegetales favorecidas por el fuego encontradas en cada comunidad(e. g., Senecio cinerarioides, Lupinus montanus y Penstemon gentianoides).

El sistema taxonómico jerárquico de la escuela Braun-Blanquet (1951)para denominar las comunidades no fue utilizado por tres razones:

a) La falta de un inventario florístico completo. No fue posible identi-

ficar algunas especies dominantes debido al alto grado de hibridación (e. g.,

género Pinus; A. M. Fonseca, comunicación personal). Dentro del grupo de

Pinus spp. se encuentran P. montezumae, P. pseudostrobus, P rudis, P teocote,

y eventualmente también se presentaron algunos individuos de P. hartwegii.

b) La gran heterogeneidad de condiciones fisiográficas, edáficas y por lo

tanto florísticas, no permite una evidente dominancia con límites espaciales

definidos. La clasificación jerárquica fitosociológica asume un patrón evi-

dente de dominancia y distribución de las comunidades.

c) Finalmente, se necesitan estudios más finos en todos los volcanes ve-

cinos para asignar el nombre de asociación apropiado. Esto requiere de una

mayor inversión en costos y tiempo, lo que hace inoperante al sistema taxo-

nómico jerárquico para fines de manejo y conservación a corto plazo. Estu-dios encaminados a cubrir el aspecto sintaxonómico están siendo reali-zados.

Una denominación común en las unidades 8 y 9 es la presencia del

grupo fitosociológico de Muhlenbergia macrouralPinus spp., ubicado en los

derrames pleistocénicos de lava. Estas comunidades se caracterizan por la

presencia de verdaderos parches de gramíneas amacolladas con coberturamuy densa, donde los excrementos fueron más evidentes. Durante el traba-

jo de campo, algunos conejos fueron avistados fuera de estos parches aci-

calándose y alimentándose. Cuando los conejos detectaban algún peligro,

corrían a refugiarse en los parches arriba descritos. Otra observación impor-

tante es la relacionada con la presencia de los sitios de anidación, los cuales

siempre fueron observados en este tipo de parches. Esto concuerda con lasobservaciones llevadas a cabo por Cervantes (1980) y Sauter (comuni-

cación personal). Los parches son, sin lugar a duda, los núcleos donde

Romerolagus es más abundante, además de que constituyen refugios, sitios

de anidación y zonas de forrajeo. Este mosaico en su conjunto (comuni-

dades III+IV+V) representa las mejores condiciones ecológicas para asegu-

rar la existencia de las poblaciones más densamente pobladas de zacatuches

(population source; Wilcove et al., 1986). Con base en esta información se

pueden fundamentar futuros planes de manejo y conservación del área en

cuestión. Las unidades geo-ecológicas 8 y 9 presentan las características

bióticas y abióticas necesarias para mantener mayores densidades de za-

catuches, por lo que podrían ser consideradas como la zona núcleo de una

posible reserva. González (1982) propuso al volcán Pelado como reservanatural . Los fundamentos principales de la propuesta son las característicasgeomorfológicas, de vegetación y fauna, y la importancia hidrológica del

área. La propuesta no contempla una zonificación del volcán. El presente

trabajo en combinación con lo propuesto por González (1982), hace aún

más evidente la necesidad de proteger dicha área.

II 6

La clasificación del relieve fue utilizada como uno de los criterios más

importantes para definir los límites de las unidades geo-ecológicas, en com-

binación con las unidades de vegetación, suelo y clima. No obstante, el

problema de resolución por escala también se reflejó en las unidades de te-

rreno. El patrón irregular de la topografía, producto de los derrames de lava,se caracteriza por una gran cantidad de lomas y valles. La tasa de disección

y el patrón de drenaje son muy variables. Todo esto trae como consecuencia

que los suelos se diversifiquen mucho en cuanto a profundidad. Más uni-

dades fisiográficas pudieron haberse definido tomando en cuenta la tasa de

disección, pero se consideró innecesario para cuestiones prácticas de mane-

jo. Una zonificación detallada del terreno hubiera resultado en demasiadas

unidades geomorfológicas y, por ende, en la formación de muchas unidades

geo-ecológicas.Sólo se pudo dar un bosquejo general de las condiciones climáticas del

área, debido sobre todo a que la estación meteorológica "El Guarda" noregistra consistentemente la información y a la inaccesibilidad a los datosprovenientes de la estación ubicada en la cima del volcán, por estar destina-dos a fines militares (don Prócoro, comunicación personal). En cuanto a laprecipitación, la mayor humedad relativa de la ladera oeste fue corroboradacon la presencia de una mayor proporción de especies camefitas, de acuer-do con la clasificación de Raunkiaer (1937), especies que son características decondiciones relativamente húmedas.

Los conteos de letrinas sólo fungieron como un índice relativo de abun-dancia de conejos entre unidades, útil para comparar e identificar unidadesmás densamente pobladas de zacatuches que otras. Los polígonos con ma-yor densidad de población no necesariamente significan mejores hábitats(Van Horne, 1983; Thompson y Hanley, 1990). Sin embargo, una planifi-cación adecuada es fundamental para acciones de conservación y manejo derecursos naturales. Es aquí donde la densidad de especies juega un papelimportante. Si bien es recomendable la protección de toda el área, lasunidades más pobladas de Romerolagus diazi son prioritarias, ya que en és-tas se encuentran muy probablemente las poblaciones de conejos que sumi-nistran miembros al resto de las unidades (population source; Wilcove et al.,1986). Los polígonos localizados al sur y por arriba de los 3150 m de alti-tud de las unidades 8 y 9 pueden ser considerados como los que contienena las poblaciones claves para la supervivencia de Romerolagus diazi.

Las actividades humanas juegan un papel muy importante en la dis-

tribución del zacatuche y de muchas otras especies silvestres. Durante este

estudio se observó que aparentemente es posible llevar a cabo ciertas prácti-

cas de utilización de recursos naturales (e. g., pastoreo extensivo con que-

mas controladas) sin producir gran efecto sobre la distribución y densidad

del zacatuche. Se observó también que el pastoreo intensivo va acompañadode quemas frecuentes y perros (que normalmente comen zacatuches) cuida-

dores del ganado. Estas actividades producen consecuencias serias en el dete-

rioro del hábitat. Estudios de tipo experimental podrían aportar informa-ción para conocer el uso óptimo y sostenido de los recursos del área sin que

se afecte irreversiblemente la densidad de las poblaciones de Romerolagus.

Geo-ecología


I17


Conclusiones y recomendaciones

El volcán Pelado tiene un papel importante para la recarga de los mantosacuíferos de la ciudad de México. La diversidad biótica que ahí se encuen-tra es única, y algunas especies (e. g., Romerolagus diazi) se hallan en peligrode extinción . La cercanía a la zona metropolitana pone en extremo peligroel hábitat de estas especies , el cual se encuentra en un deterioro continuo.De ahí que la propuesta de que este volcán se declare como una reserva natu-ral adquiere carácter de urgente , del mismo modo como es apremiante unsistema de vigilancia efectivo.

El zacatuche es más abundante en las unidades 8 y 9 ubicadas en losderrames pleistocénicos de lava , asociados con las comunidades de vege-tación I , III, IV y V. Para cuestiones de conservación se recomienda consi-derar a los polígonos localizados en la vertiente sur de estas unidades comoáreas núcleo de una posible reserva . Estudios de tipo experimental sonnecesarios para conocer y vigilar el uso óptimo de los recursos naturales delárea sin que esto afecte significativamente la supervivencia de las poblacio-nes de especies silvestres.

I1 8

IX. Las actividades humanas y su impacto en

el hábitat del conejo zacatuche*

Jorge López-Paniagua, Francisco J. Romero y Alejandro Velázquez

Resumen

EL CAPITULO tiene por objeto delimitar las principales actividades humanas

que se llevan a cabo dentro de la zona de distribución de Romerolagus diazi.

Éstas se engloban en dos grandes procesos: la expansión urbana y la ex-

plotación agropecuaria y forestal. Se hace el análisis de cada uno de estos

procesos, poniendo especial atención en la forma en que pueden afectar al

conejo zacatuche. Se concluye que las actividades humanas realizadas en la

zona amenazan no sólo al zacatuche, sino también a todas aquellas especiesanimales y vegetales con los que comparte el hábitat. Por tal razón, para

cualquier intento de conservación del área se recomienda: 1) el control del

crecimiento de los asentamientos humanos y 2) la regulación y el reorde-

namiento de las actividades productivas, todo en el marco de un plan demanejo integral que considere tanto la protección de las especies como el

desarrollo social regional.

Introducción

En este último siglo las diferentes actividades humanas se han convertido

en un factor determinante en la distribución y abundancia de las especies

(Ledig, 1988). Los casos más evidentes y documentados son los de bosques

tropicales que han sido deforestados en un gran porcentaje de su área, loque ha provocado la pérdida de una gran cantidad de especies tanto ani-

males como vegetales (Ledig, 1988; Lugo, 1988; Myers, 1988a). Por tal

razón, el análisis de la condición actual de una especie en peligro de extin-ción, como es el caso de Romerolagus diazi, no podría ser completo si no se

toman en cuenta las actividades humanas y el impacto que éstas producen

en el hábitat.

* Los autores expresamos nuestro agradecimiento a Salvador Anta, Magdalena García-Rendón yTeresa Rodríguez, por su revisión, comentarios y aportes al presente escrito.

I19


FiGuaA IX.1. Actividadeshumanas que se llevanacabo en el área dedistribución de Romerolagusdiazi.

La expansión urbana

La conservación de una especie en peligro de extinción debe partir de la

idea de que es necesario conservar las condiciones de su hábitat (MacKin-

non et al., 1990). Esto es particularmente importante para Romerolagus dia-

zi, ya que su área de distribución se encuentra en un área forestal muy cer-

cana a la Zona Metropolitana de la ciudad de México (zMCM). En estaciudad se concentra la mayor parte de las actividades administrativas gu-

bernamentales y una de las zonas industriales más importantes de México.

Además posee una considerable zona rural donde se lleva a cabo un gran

número de actividades productivas (cocoDER, 1284; INEGI, 1987).

El presente capítulo pretende delimitar cuáles son las principales activi-dades humanas que se realizan dentro del área de distribución del conejozacatuche y analizar su impacto en el mantenimiento, manejo y conser-vación del hábitat tal como lo sugiere Velázquez (1988).

Las actividades humanas realizadas en el área de distribución de Ro-merolagus diazi y en los alrededores se pueden englobar en dos grandes pro-cesos: la expansión urbana y la explotación agropecuaria y forestal. Unasíntesis de las características de las actividades involucradas en estos dosprocesos se muestra en la figura IX. 1.

plaguicidas

Avena, trigo ycebada

Políticamente, la zMCM abarca, en diferentes proporciones, todas las dele-

gaciones del Distrito Federal y 21 municipios del Estado de México. Tuvoun crecimiento alarmante entre 1940 y 1980, ya que en este lapso creció de

11 700 ha a alrededor de 120 000 ha (gráfica IX.1). Dentro de este mismo

periodo, la población se incrementó de 1 670 314 habitantes a 13 455 000

Grandes extenciones

Lugares piamos

Maquinaria

Fertilizantes, herbicidas y

120

1

i

(gráfica IX. 1), con una tasa de crecimiento anual muy alta y una fuerte in-cidencia de las migraciones sobre el crecimiento total (Chargoy y Flores,1989). Este mismo fenómeno se puede observar en las entidades políticasque abarca: en 1940 se encontraba sólo dentro de

lo que ahora es el Distrito Federal, mientras que

para 1980 ya incluye 21 municipios del Estadode México (Schteingart, 1987).

La pregunta que surge del párrafo anterior es

hacia dónde está creciendo la superficie urbana

(figura IX.2). No se ha efectuado un estudio for-mal de monitoreo para toda la zona. Un estudiocomparativo del uso del suelo (1954 y 1984) dela zona rural del Distrito Federal (cocoDA, 1984)nos da una idea sobre este fenómeno. Los resulta-dos obtenidos del análisis de este periodo de 25años muestran lo siguiente:

a) La superficie urbana aumentó más de 200por ciento.

b) La superficie agrícola prácticamente nodisminuyó.

c) Por el contrario, la superficie forestal (queincluye bosques, matorrales y pastizales) dismi-nuyó 23 por ciento.

120

60

1930

Entre estos datos destaca el gran incremento de la zona urbana y la nodisminución de la superficie agrícola, lo cual sólo puede explicarse a travésde dos procesos:

1) La mancha urbana se está extendiendo tanto sobre la superficie fores-tal como sobre la agrícola.

2) El área forestal se redujo por la apertura de nuevas tierras destinadasa la agricultura.

Estos procesos han provocado no sólo la disminución de la superficie

forestal sino también su fragmentación. Esta formación de islas tiene con-

siderables efectos sobre las poblaciones y hábitats tanto de especies ani-males como vegetales (Wilcove et al., 1986), incluida la fragmentación delhábitat del conejo zacatuche (Vélazquez et al., 1991), lo que ilustra el pro-ceso de insularización que está teniendo lugar en estas áreas. Además, hay

que considerar que los asentamientos urbanos se van extendiendo hacia

lugares que no son los más propicios para esto, ya que están avanzando so-bre barrancos y laderas de antiguos volcanes. Los efectos implican enormesinversiones en las obras de infraestructura, control de erosión, y en el retirode escombros de las carreteras, calles y avenidas. Aunado a ello, ocurren de-

rrumbes o deslizamientos del terreno, y se presentan los problemas del des-

azolve de los sistemas de drenaje y en la restauración de viviendas afectadaspor las inundaciones (Galindo y Morales, 1987).

El crecimiento anárquico de la ciudad se debe fundamentalmente a lafalta de planificación urbana por parte de las autoridades, aunque tambiénexisten otros dos factores de tipo social implicados. El primero tiene que

I2I

Las actividades humanas

y su impacto en el hábitat


1940 1980

GRÁFIcA IX l. Arriba se

muestra el crecimiento del

territorio (1930-1980) y

abajo se ilustra elcrecimiento de la población

(1900 - 1985) de la ZonaMetropolitana de la ciudadde México . Fuente: Chargo

y Flores, 1989; Gutiérrez,1989 ; Schteingart, 1987.


ver con la venta de predios por parte de los comuneros y ejidatarios. El se-gundo concierne a las familias que invaden terrenos, los cuales, de acuerdo

con la legislación mexicana, pueden ser regular-izados legalmente en su tenencia después de serhabitados pacíficamente durante un lapso míni-mo de cinco años.

Otro factor directamente relacionado con el

aumento de la zona urbana es la contaminación

provocada por la localización de diferentes indus-

trias y los vehículos automotores de la zMCM. En

los últimos 10 años la emisión de contaminantes

a la atmósfera se incrementó 150%; cada año se

emiten seis millones de toneladas, aproximada-

mente (figura IX.3). Del total de contaminantes,

cuatro millones 67 mil toneladas son producidas

por vehículos automotores y 894 mil por fuentes

industriales. En el centro de la ciudad de México,

las concentraciones de contaminantes han reba-

sado los niveles permisibles en 335% para ozono,

46% para monóxido de carbono y en 156% para

las partículas suspendidas totales (Girón, 1986).

La contaminación, además de afectar la salud

de los habitantes, también está deteriorando lascomunidades forestales de los alrededores de la

ciudad de México. El daño se puede apreciar so-

bre todo en las ramas, las hojas de los árboles y

en el debilitamiento de los mismos; los vuelve más

vulnerables al ataque de plagas y enfermedades

FIGURA 1L2. Paisaje que

muestra la expansión de k

ciudad de México del centro

hacia los volcanes del sur.

La fotografia fue tomada de

la Torre Latinoamericana, y

al fondo se señala con una

flecha el volcán Pelado.

Fotografiar J. Hoth.

(Vásquez, 1986). Uno de los casos más evidentes de este tipo de daño se

puede observar en el Parque Cultural y Recreativo Desierto de los Leones;

ahí hay grandes extensiones de bosque de oyamel (Abies) donde todos suselementos están muertos (Calva, 1987; Cantoral, 1987). También existe el

caso de los bosques de Pinus hartwegii en el volcán Ajusco, cuyos individu-

os están perdiendo sus hojas en forma acelerada (Vásquez, 1986). Si bien se

considera que el fenómeno de debilitamiento de los árboles es multifactori-al, los contaminantes desempeñan un papel muy importante en este proce-

so (Klein y Perkins, 1988). Es muy posible que esta formación de parches

dentro de la cubierta forestal esté provocando cambios microclimáticos

cuyo efecto sobre la fauna silvestre ha sido poco estudiado.

122

Las actividades humanasy su impacto en el hábitat


FIGURA IX.3. Nube de

contaminantes atmosféricos

generados en la ZonaMetropolitana de la ciudad

de México . La fotografía fuetomada desde la cima del

volcán Pelado . Fotografía:A. Velázquez.

Explotación agropecuaria y forestal

Dentro del área de distribución del zacatuche existe una zona rural extensaen la que se realiza un sinnúmero de actividades, las cuales podemos agru-par en: agrícolas, ganaderas y forestales. En el mapa IX. 1 se muestra de unamanera muy esquemática la superficie destinada a las actividades agrope-cuarias y forestales.

Actividades agrícolas

Aunque no se encontraron trabajos particulares sobre los tipos de produc-ción agrícola para el área de distribución del conejo zacatuche, Villegas(1979) da una muy buena idea de su situación global. De acuerdo con laautora, existen dos tipos de sistemas agrícolas en el área: el tradicional y elmoderno (figura IX. 1).

a) El tradicional. Consiste principalmente en el cultivo de maíz (Zeamays) en pequeñas parcelas, donde las prácticas agrícolas y los instrumentosusados son los tradicionales, tales como la tracción animal y el uso de ara-do. El cultivo de maíz se puede encontrar en todo lo largo de la zona agríco-la pero predomina cerca de las zonas urbanas o poblados. La topografía endonde se practica este tipo de agricultura va de sitios con poca pendiente alugares escabrosos y de fuertes pendientes. Otro cultivo de mucha impor-tancia económica es el del nopal (Opuntia streptacantha), básicamente paralas zonas vecinas a Milpa Alta, D.E (figura IX.4). El nopal es un productomuy bien remunerado, ya que se utiliza tanto la hoja como el fruto. Su cul-tivo requiere de suelos muy ricos en nutrientes, por lo que los lugareñosutilizan estiércol como fertilizante. La venta del nopal se realiza en el país y

123

Ciudad de México 17

99.00 98°45

Zona Agricola y asentaminetos humanos El Vegetación Naturalq

Volcanes 10 IOKm

MAPA IX.!. Mapa de los principales usos del suelo de la zona sur de la cuenca de México . La zona agrícola incluye losnumerosos asentamientos humanos encontrados en esta región . También se muestran los principales volcanes y las zonas

con vegetación natural que incluyen áreas forestales y zonas de pastizal.

1

t

en el extranjero ; las exportaciones más importantes van hacia Japón. Otros

cultivos que pueden encontrarse acompañando al maíz o al nopal son: la

haba (Vicia faba), el frijol (Phaseolus vulgaris), la calabaza (Cucurbita sp.) yen algunos casos especies ornamentales tales co-mo la rosa (Rosa sp.), la nube (Gypsophil sp.), lagladiola (Gladiolus spp.), el alhelí (Mathiola in-

cana) y el perrito (Lamourouxia spp.), entre otros.b) El moderno. Se desarrolla en grandes ex-

tensiones , con el uso intensivo de fertilizantes,plaguicidas , herbicidas, así como de maquinariapara la siembra y la cosecha . El cultivo de avena(Avena sativa) es el más representativo de este sis-tema ; se siembra primordialmente en las extensaszonas planas de suelos profundos que existen en-tre los volcanes , y el uso que se le da al productoes sobre todo forrajero (figura IX.5). En condi-

ciones similares se siembra el trigo (Triticum sati-

vum) y la cebada (Hordeum vulgare). Otros culti-vos que podemos encontrar dentro de estas áreasson la papa (Solanum sp.) y la zanahoria (Daucus carota).

La mayor parte de los cultivos son de temporal. Algunos cultivos de-

penden exclusivamente de la lluvia de verano (mayo a octubre) para llevar a

cabo su ciclo de vida. Otros dependen de la humedad que retiene el suelofuera de la época de lluvias, y una mínima proporción (ca. 5%) son de

riego.Las observaciones realizadas durante los diversos recorridos por el área

han mostrado que existe una tendencia a que el área agrícola se recorra ha-

cia las superficies que originalmente eran forestales. Es decir, que tanto lazona agrícola como la metropolitana se expanden ganando terreno a las zo-

nas boscosas. En el mapa IX.1 se muestra con detalle que la zona agrícola

está ocupando incluso algunos de los pequeños volcanes que se encuentran

en el área. Estos volcanes no son los terrenos más aptos para la agricultura,

125


del conejo zacaruche

FIGURA IX.4. Cultivo

de nopal (Opuntia

streptacantha) al pie delvolcán Tláloc. Es uno de los

cultivos realizados enterrazas y que genera

relativamente altos ingresoseconómicos para los

campesinos . Fotografía: A.Velázquez.

FIGURA IX.5. Cultivo de

avena (Avena sativa) al pie

del volcán Pelado.Fotografía: J. López-

Paniagua.


debido a la pendiente y a que durante la época de lluvias presentan unafuerte susceptibilidad a la erosión, y en muchos de los casos la formaciónde cárcavas. La apertura de superficies a la agricultura causa gran impacto alas áreas forestales, ya que la modificación del suelo es muy intensa y provo-ca que la recuperación del bosque sea muy lenta, y en un momento dado,imposible. La expansión de la agricultura hacia las zonas boscosas es uno delos principales factores que están. promoviendo la fragmentación del hábi-tat de Romerolagus diazi.

Actividades ganaderas

io

Bovino Bovinocarne leche

GRÁFICA IX.2. Tipos de

ganado presentes en la

delegación Tlalpan, D. E

Fuente: Representación

SARH-D. F.

Aunque la ganadería es una actividad secundaria para los pobladores del surde la ciudad de México, representa una fuente importante de ingresos paraquienes la practican (cocoDA, 1985). En la zona existen varios tipos deganado (bovino, ovino, caprino y equino). Sin embargo, son los dos prime-ros los que sobresalen en cuanto a número de cabezas (gráfica IX.2). La ga-nadería depende sustancialmente de las áreas forestales, pues la vegetaciónherbácea del bosque constituye la única fuente alimentaria para los rebaños,

Ovino Caprino Equino

ya que no se les da complemento

alimenticio de ningún tipo y pasan

dentro de ellas de ocho meses a unaño (López-Paniagua y Rodríguez,

1988; Obieta y Sarukhán, 1981).López-Paniagua y Rodríguez (1988)encontraron que los animales se ali-

mentan al menos de 45 especies sil-vestres diferentes, de las cuales 19 son

hierbas, 13 pastos, 12 arbustos y un

árbol. También mencionan que el

contenido nutritivo de las plantas con-

sumidas por el ganado proporcionaenergía (fibra), pero tiene deficien-

cia de proteínas, por lo que los ani-

males requieren de un complemento alimenticio para cubrir estas necesi-

dades. Esta carencia proteínica se refleja en una baja producción.Hay varios estudios que se han llevado a cabo en la zona acerca del efec-

to de este pastoreo intensivo. Obieta y Sarukhán (1981) encontraron que lasáreas con pastoreo muestran gramíneas de menor tamaño y una mayor pro-porción de suelo descubierto; las especies más afectadas son Muhlenbergiaquadridentata, Festuca haephaestophila y Muhlenbergia macroura. De modoque las herbáceas (Achillea, Penstemon, Lupinus, Cirsium, Alchemilla, etc.)tienen mayor posibilidad de invadir el suelo descubierto y dar lugar a que lacobertura de la vegetación herbácea sea reflejo del grado de pastoreo. Es elcaso de Alchemilla procumbens, una especie común en el sotobosque de Pinushartwegii y que en zonas perturbadas es mucho más abundante. Fenómenossimilares encontraron Madrigal (1967) y López-Paniagua et al. (1990).

126

El pastoreo también tiene efectos sobre la estructura del suelo, por elconstante pisoteo, el cual altera el movimiento y el almacenamiento deagua al haber agregación de partículas que50 cm de profundidad. Esto afecta los

sistemas radicales de las plantas herbáceasy de las plántulas de pino, y ocasiona un

restringido aprovechamiento de la hume-

dad (Blanco etal., 1981).

El pastoreo excesivo no sólo es noci-

vo para el pastizal sino también para el

mantenimiento de los pinos. Al escasear

las especies palatables, el ganado mordis-

quea las yemas terminales de las plántulas

jóvenes, acto que da origen a malforma-ciones y retardo en el crecimiento, lo cual

implica una menor habilidad competiti-va (Obieta y Sarukhán, 1981).

Una actividad que va unida al pas-toreo es la quema (figura IX.7), realizada

se compactan hasta al menos

por los lugareños para incrementar la calidad y cantidad del pasto que

sirve de alimento para el ganado (Blanco et al., 1981). López-Paniagua yRodríguez (1988) observaron que hay un incremento considerable en la

proporción de proteínas en el "pelillo" (brotes de pasto que crecen despuésde un incendio) de Muhlenbergia macroura. Sin embargo, el efecto delfuego disminuye la cobertura de pastos amacollados como Muhlenbergiamacroura y Festuca tolucensis (Benítez, 1987). Otro de los efectos productodel fuego es la erosión (Aguirre, 1978, en Blanco et al., 1981). Aguirre

evaluó el efecto erosivo de las quemas cuantificando la escorrentía y sueloperdido por arrastre. Este autor encontró que en el zacatonal amacollado

se registra una mayor pérdida del suelo en comparación con otras asocia-

ciones vegetales.

L.ü actividades humanasy su impacto en el hábitat

del congo zacatuche

FIGURA IX.6. Rebaño deganado ovino en un pastizal

cercano al poblado ElCapulín, Estado de México,al sureste del volcán Pelado.

Fotografía: A. Velázquez.

FIGURA IX.7. Escena delefecto del fuego en las zonas

forestales. Las quemas serealizan para proveer de

alimento a los rebaños deanimales domésticos en el

área . El efecto directo hacialas especies silvestres,

incluyendo a Romerolagusdiazi, ha sido poco

estudiado . Fotografía: A.Velázquez.

I27


del conejo zacatucheDe manera global puede decirse que tanto el pastoreo como el fuego

están disminuyendo la calidad y cobertura de pastos amacollados . Esto tie-ne un efecto directo sobre la presencia del zacatuche , ya que aparentementela cobertura de gramíneas amacolladas se halla relacionada con la presenciade Romerolagus diazi (Romero y López-Paniagua, 1991).

Explotación forestal

Las actividades forestales que se realizan en el área de distribución de

Romerolagus diazi tienen dos formas de explotación, la extensiva y la inten-siva (figura IX.1).

Explotación extensiva. Este tipo de explotación es realizada por lospobladores de los asentamientos humanos de la zona. Existen seis activi-

dades principalmente, de las cuales las cinco primeras fueron documen-

tadas por Aranda (1978). Las actividades son las siguientes:

1) La tala, que tiene dos fines: el consumo doméstico y la venta de madera.Esta última se realiza tanto de manera clandestina (práctica bastante

común), o bien a través de la expedición de un permiso forestal que

otorga la Delegación Forestal de la Secretaría de Agricultura y RecursosHidráulicos. La obtención de estos permisos es un procedimiento largo

y conflictivo.2) El ocoteo es el corte fraccionado de los pinos con el objeto de co-

mercializarlos para hacer fogatas o antorchas que alumbren el camino.

En la zona, ésta es una actividad clandestina que está teniendo un fuerteimpacto, ya que al debilitar a los árboles, provoca que sean más vulnera-

bles a infecciones de parásitos como el muérdago enano (Arcethobium

spp.), y ante diferentes insectos (e. g., Trips sp. y Dendroctonus adjun-tus), así como a ser derribados por el efecto de los vientos (Blanco et al.,1981).

3) La recolección de hongos silvestres es otra actividad en la zona. Deacuerdo con el trabajo de Gispert etal. (1984), los lugareños tienen unbuen conocimiento de las especies comestibles, que son utilizadas tantopara consumo como para la venta. La colecta se lleva a cabo en losalrededores de la Sierra del Chichinautzin y en la Sierra Nevada. Enocasiones, los hongos son recolectados para la venta en las ciudades, ac-tividad que se realiza por intermediarios, quienes los llevan a los mer-cados.

4) Otra actividad de explotación forestal que fue importante en la zona,

principalmente en la Sierra del Chichinautzin, es el corte de zacatón(pasto amacollado), el cual se utiliza para la fabricación de escobetas, es-

cobas, tejados y forraje.

5) La caza es una actividad que no está permitida en la zona y que es rea-lizada principalmente por los pobladores del área con el fin de obtener

alimento, aunque no es raro encontrar a personas que se dedican a lacaza comercial y deportiva.

I28

6) Una última actividad que debe considerarse es la recreación, ya que lazona es utilizada como área de esparcimiento por los pobladores de laciudad de México. Esta actividad se lleva a cabo principalmente duran-te los fines de semana y en lugares cercanos a las carreteras.

Dentro de este tipo de explotación extensiva, las actividades que estánteniendo un efecto negativo directo sobre el hábitat de Romerolagus diazi son:la tala, el ocoteo, la extracción de pastos y la caza. El considerarlas negativastiene que ver con la manera desordenada en que se practican, esto es, sin unaplanificación adecuada. Si estas actividades fueran llevadas a cabo bajouna planeación adecuada y racional, podrían realizarse sin que las superficiesforestales y la fauna silvestre que las habitan resultaran irreversiblementeafectadas, e incluso redituarían en la economía de los habitantes de la zona.

Explotación intensiva. El segundo tipo de explotación se refiere a un sis-tema mucho más intensivo que el anterior y que está dado por la presenciade la Unidad de Explotación Forestal de Fábricas de Papel San RafaelAnexas, a partir de 1948 (figura IX.8). Ésta se lo-caliza en las inmediaciones del Parque Nacional

Zoquiapan, el cual colinda con el Parque Nacio-

nal Izta-Popo, y cuenta con una superficie asig-

nada de 117274 ha (Obieta y Sarukhán, 1981).

Del área arbolada explotable, 72.48% está repre-sentada por el género Pinus, 26.43% por Abies yel 0.98% por Cupressus. La intensidad de tala deestos bosques es de 40% de las existencias de ma-

dera reales totales y está basada en la capacidad

de regeneración del bosque. Es decir, que se es-

pera un incremento igual al volumen que se

extrajo después de la tala. El método de trata-miento utilizado es el de selección o entresaca.

Esta selección es muy importante desde el punto

de vista biológico, ya que al talar los árboles ma-

y

duros o viejos , se deja un número considerable de árboles (básicamente jó-venes ) que pueden mantener una regeneración continua del bosque. Asi-mismo , los individuos enfermos o parasitados son extraídos junto con losseleccionados ( Obieta y Sarukhán , 1981).

Dentro de la Unidad de Explotación existe una zona para extraerresina, donde sólo el 67% es explotable . La actividad de resinación consisteen la extracción de resina por medio de diferentes métodos a partir de losárboles de pino. De la resina es posible obtener una gran cantidad de pro-ductos como : trementina , colofonia , brea, aguarrás y sustitutos del aceitede linaza, entre otros. Dentro de la Unidad de Explotación Forestal existeuna zona de resinación que está siendo manejada en forma combinada,para madera aserrada , leña y resina de pino . Esta madera aserrada se usa paraobtener vigas para la construcción , y la leña, como rajas para papel. La zo-na de resinación cubre una superficie total de 7 768 ha, y el aprove-chamiento anual es de 1 373 233 kg de resina de pino. El método utilizado


del coneja zacatuche

FIGURA IX.8. Explotación

forestal intensiva en el

volcán Pelado. Teóricamentese lleva a cabo una tala por

selección , dejandosuficientes árboles jóvenes

para asegurar laregeneración del bosque, y

además se hace unareforestación inmediata. Enla realidad estos aspectos no

parecen ser puestos enpráctica. Fotografía: A.

Velázquez.

129


del conejo zacatuchese denomina "de muerte", y se aplica exclusivamente sobre el arbolado quepreviamente se selecciona para las talas.

La información sobre la explotación intensiva muestra que existe un or-

denamiento de la superficie forestal y una planeación de actividades, cosaque no sucede con la explotación extensiva. No obstante, el impacto pro-

ducido por la explotación intensiva sobre los estratos herbáceo y arbustivo

no está documentado. Se sugiere realizar una evaluación más precisa para

saber cuál de los dos tipos de explotación provoca un deterioro mayor de

los hábitats naturales a largo plazo.

Otras actividades

FIGURA IX.9. Actividad de

extracción de la tierra en el

volcán Pelado. Esta

actividad es una de las más

perjudiciales para el hábitat

del zacatuche, ya que

destruye el estrato herbáceo,

y la regeneración de la

vegetación es imposible por

la falta de suelo. Fotografiar

E J. Romero.

La extracción de tierra es otra actividad muy común en la zona y poco do-

cumentada, que se realiza en la Sierra Chichinautzin fundamentalmente.Para llevar a cabo esta actividad se requiere un permiso, el cual es obtenido

de manera similar a como se obtienen los de extracción forestal. Se exige

hacer la extracción hasta un límite de metro y medio de profundidad y re-

forestar los lugares donde se llevó a cabo la actividad. De aquí surge la duda

de cómo se autoriza este tipo de explotación, dado que se extrae la mayor

parte de la riqueza del suelo, cuya formación tardó cientos de años. De las

observaciones se dedujo cue la reforestación no se efectúa y el rango deprofundidad de extracción muy pocas veces se respeta, puesto que en mu-

chos sitios se deja sólo la roca madre después de la extracción.

No se cuenta con documentación formal sobre los volúmenes de ex-tracción de suelo. Durante este trabajo y recorridos en campo se realizaron

observaciones, que permitieron cuantificar lo siguiente: en una sola maña-

na (8:00 a 13:00) se extrajeron 20 camiones de 12 m3 cada uno, de una

zona muy pequeña (ca. media hectárea), lo cual sugiere que la velocidad de

extracción en un día normal llega a ser de ca. 240 m3, lo que da una idea

del impacto y de la intensidad de esta actividad (figura IX.9). Esta actividad

y la agricultura son las que provocan una mayor modificación a las zonas de

130

vegetación natural. El suelo extraído se vende a productores de flores ydueños de viveros, en especial de Xochimilco, Distrito Federal.

Conclusiones

El impacto de las actividades humanas en la zona de distribución del cone-

jo zacatuche se puede englobar en dos grandes grupos (figura IX.10). Elprimero tiene que ver con la fragmentación del hábitat de Romerolagus dia-zi, provocada por la expansión urbana y agrícola. Esto da como resultado ladisminución de la superficie forestal y, por consecuencia, la formación deislas , con considerables efectos sobre las poblaciones y hábitats tanto de es-

pecies animales como vegetales. El segundo grupo está relacionado con las

actividades que están promoviendo una modificación da las condicionesóptimas para el desarrollo de las poblaciones, no sólo del conejo zacatuche

sino también de aquellas con las que comparte su hábitat. Se incluyen en

este grupo la contaminación, el incendio, el pastoreo, la extracción clandes-tina de madera, el ocoteo, la extracción de pastos y suelo, y por último lacacería. Hay que considerar que dependiendo de la intensidad de las activi-dades, éstas pueden redundar en la fragmentación y/o la destrucción par-cial del hábitat.

Extracciónforestal

Disminuciónde la superficie

forestal

Extracción de madera,pastos y suelo.OcoteoCacería

7

Fragmentacióndel hábitat

Baja en lacondición del

hábitat

Resulta contradictorio que aun dentro de las zonas denominadas comoParque Nacional Izta-Popo y de las zonas propuestas como áreas de conser-vación especial para los volcanes Pelado y Tláloc (cocoDA, 1984), no se es-tén tomando las medidas preventivas pertinentes para el manejo y conser-vación de éstas.

Las actividades humanas

y su impacto en el hábitat


FIGURA IX. 10. El efecto de

las diversas actividades

humanas sobre el hábitat deRomerolagus diazi.

131


Cabe mencionar que cuando se hace referencia a manejo y conser-

vación, estos términos no implican la idea de sacar a los habitantes del área.

Se sugiere integrar a los lugareños al proceso de protección del área a travésde un ordenamiento territorial con base en el cual se planifique la produc-

ción sostenida de madera, fauna, pastos y esparcimiento al aire libre (Ba-

tisse, 1986). Todo lo anterior, sin afectar catastróficamente las condiciones

óptimas para la permanencia de la vida silvestre.

Es de especial importancia que los procesos de planificación y opera-ción de las actividades humanas surjan de una coordinación, cooperación einterdisciplinaridad entre diferentes instituciones (académicas, gubernamen-tales, financieras y sociales). Se recomienda elaborar una estrategia de des-arrollo basada en el manejo integral de sus recursos a partir de su potencialecológico, cultural y tecnológico (Montes y Leff, 1986).

A manera de conclusión, se considera que las actividades humanas queexisten en la zona de distribución de Romerolagus diazi constituyen factoresmuy importantes de amenaza no sólo a esta especie sino también a los ani-males y vegetales con los que comparte el hábitat. Por tal razón, cualquieresfuerzo de conservación del área debe incluir el control del crecimiento delos asentamientos humanos, la regulación y, en un momento dado, el reor-denamiento de las actividades productivas. Tal esfuerzo deberá estar en-marcado en un plan de manejo integral que contemple la conservación ypermanencia del acervo genético y el desarrollo social regional del área.

132

X. Síntesis de estudios

sobre el zacatuche y su hábitat*

Alejandro Velázquez

Resumen

EN ESTE capítulo se mencionan todos los estudios vinculados a Romerolagus

diazi que no han sido incluidos en otras secciones de este libro. Se ha rea-

lizado un gran número de investigaciones sobre el conejo zacatuche, tantoen instituciones nacionales como internacionales. La gran mayoría de estos

estudios ha sido de carácter breve y/o específico, y se han enfocado princi-

palmente hacia los aspectos de la reproducción y la biología de la especie. Se

presenta en orden cronológico, una síntesis de las diversas instituciones que

han hecho investigación de este tipo. Cabe aclarar que una buena parte dela información no ha sido publicada, se limita a reportes, tesis y comenta-

rios personales. No obstante, los contenidos de estos reportes son de gran

importancia, razón por la que se les asignó un espacio. Se presenta una sín-tesis en detalle de los estudios sobre los cuales se pudo obtener más infor-

mación.

Instituto de Biología , uNAM, México

Desde los años cincuenta el Instituto de Biología ha efectuado estudios so-bre el status y ecología en general del conejo zacatuche (Villa, 1952; López-Forment y Cervantes, 1981). Aun en años anteriores se llevaron a caboalgunas actividades vinculadas a Romerolagus diazi y su hábitat, durante elestudio de otros grupos faunísticos. En la década de los ochenta, se realizóun proyecto que generó muchos conocimientos sobre la historia natural yecología de la especie en cuestión. Recientemente se han encaminado nue-vas líneas de investigación sobre del conejo zacatuche, estudios dirigidospor el doctor Fernando Cervantes.

Expreso mi agradecimiento a la veterinaria P. A Reyes Gómez L. por haberme proporcionado

la información para completar y actualizar la reseña histórica del Zoológico de Chapultepec, y a

David Waugh, quien me brindó información actualizada concerniente al Zoológico de Jersey.

133

Ecología y conservación Variación estacional de la dieta del zacatuchedel conejo zacatuche

Martínez -Vásquez y Cervantes ( 1987) llevaron a cabo un estudio enfocadoa estimar la preferencia de alimento del zacatuche en cada una de las esta-ciones del año. Este tipo de estudios son importantes porque ayudan a com-prender la influencia que tienen los hervíboros en los ecosistemas y a enten-der posibles procesos de competencia.

Método. Se efectuaron colectas simultáneas de excrementos de zacatu-ches y especies vegetales en el volcán Pelado , México D. F.; además , análisismicroscópicos para identificar las epidermis de plantas no alteradas durantela digestión . Se compararon las epidermis identificadas en los excrementoscontra las epidermis de las especies vegetales colectadas , lo que permitióagruparlas en cuatro categorías : árboles , arbustos , hierbas y gramíneas.

Resultados. Las gramíneas encontradas en los excrementos constituye-ron el porcentaje más alto en comparación con las otras tres categorías, loque sugiere una marcada preferencia en la dieta del zacatuche. La Muhlen-

bergia macroura fue la especie de gramínea más común , y al parecer es con-sumida prácticamente de enero a diciembre . La epidermis del árbol Alnusfue identificada en los excrementos durante todo el año, aunque con una ba-ja sustancial en la primavera. En relación con la categoría de hierba , se pien-sa que cuando ésta se incrementa en abundancia (época de lluvias), tambiénsu consumo aumenta . No obstante , las hierbas no juegan un papel primor-dial en la dieta del conejo, a pesar de ser un alimento de buena calidad ali-menticia.

Facultad de Ciencias , uNAM, México

El doctor Barrera (1953, 1966, 1968, 1970) inició en el Laboratorio deBiogeografía una serie de estudios vinculados lateralmente al zacatuche ysu hábitat . Sus trabajos relacionados con Romerolagus se enfocaron a la des-cripción de los parásitos Cediopsylla tepolita y Hoplopsyllus pectinatus. Estosparásitos encontrados en el zacatuche son de gran interés, ya que se pre-sumían extintos hasta haber sido descubiertos nuevamente en el zacatuche.La distribución endémica y las características primitivas de Romerolagus, asícomo su condición de especie relicta, fueron otros de los aspectos enfa-tizados por el doctor Barrera . Debido a la repentina muerte de este in-vestigador, se interrumpieron los estudios por algunos años . La línea de

investigación fue retomada nuevamente en 1983 , aunque con objetivossinecológicos y de conservación. Hasta la fecha se mantiene dicha línea deestudio bajo la coordinación de la maestra en ciencias Lucía Almeida. El es-

tudio del hábitat del conejo zacatuche . desde un punto de vista florístico,fisonómico y físico , es uno de los objetivos que se persiguen en el proyecto"Ecología de Ecosistemas Montanos Mexicanos (ECOMEx)". A su vez, dicho

134

proyecto se encuentra vinculado al programa "Comparative Studies on Tropi-cal Mountain Ecosystems, del programa MAB-UNESCO, razón por la cualexiste un lazo estrecho con instituciones internacionales (e. g., Universidad deAmsterdam, Holanda; Universidad de los Andes, Venezuela, entre otras).

En el Laboratorio de Biología Animal Experimental a cargo del doctor

Granados, se han hecho diversos estudios relacionados con Romerolagus

diazi. Para ello se realizaron capturas semanales de zacatuches de 1979 a

1981, en los alrededores del poblado de Parrés, delegación Tlalpan, México,

D. E Dichas capturas tuvieron dos objetivos principales: 1) el establecimien-

to de una colonia de reproducción en cautiverio y semicautiverio; y 2) el in-

cremento en el conocimiento de la biología del conejo zacatuche. Con cada

conejo capturado se seguía una rutina establecida, la cual consistía en sexa-

do, pesado y marcado al día siguiente de la captura. Algunos de los resulta-

dos principales de los estudios llevados a cabo con estos animales se presen-

tan a continuación.

Granados etal. (1980a) fueron los pioneros en México para intentar re-producir al zacatuche en el laboratorio. Durante este estudio se determi-naron los periodos de reproducción de animales silvestres a lo largo del añoy se calculó el periodo de gestación. Estos datos se obtuvieron de las obser-vaciones realizadas con las hembras capturadas preñadas. Continuamentese intentó el apareamiento de conejos, pero los resultados fueron frecuentespeleas que ocasionaban lastimaduras y algunas veces la muerte de algunosindividuos. En general, el éxito en la reproducción de zacatuches en el labo-ratorio fue mínimo.

El doctor Granados efectuó el primer intento formal de establecimien-

to de una colonia de reproducción en semicautiverio en el Zoológico de Za-

cango (Toluca). En 1982 se introdujeron seis conejos (tres hembras y tres

machos). A pesar de la buena actitud por parte de los directivos, no se ob-

tuvo éxito por razones de manejo y administración , murieron los seis za-

catuches. Posteriormente siguió el establecimiento de grupos de reproduc-

ción prolíferos. Entre los más destacados se encuentra el del Zoológico de

Chapultepec (Hoth y Granados, 1987), el cual se abordará como un estu-

dio aparte.En el mismo Laboratorio de Biología Animal Experimental se hicieron

tres estudios relacionados con el pelaje de Romerolagus. El primero, realizadopor Granados et al. (1980b), consistió en la descripción de la presencia deun triángulo de pelo amarillo dorado en la nuca del zacatuche, rasgo que sepresentó en todos los conejos observados. El tamaño del triángulo era variable,en algunas ocasiones muy visible y en otras muy poco evidente. La coloracióntambién presentó variaciones, aunque el color dorado fue el característico.

El segundo estudio sobre el pelaje del zacatuche se enfocó a la muda del

pelaje, y los objetivos particulares fueron: 1) describir el patrón de muda

del zacatuche; 2) determinar si dicho patrón es estacional, y 3) determinar

si la muda se lleva a cabo de manera diferente entre hembras y machos

(Velázquez, 1985a).Método: Se utilizaron las capturas semanales de zacatuches de junio de

1981 a mayo de 1982. Todas las observaciones sobre el reemplazamiento

Síntesis de estudios

sobre el zactuche

135


del pelaje fueron anotadas. Se realizó un seguimiento del desarrollo del pro-ceso de muda por individuo durante los siguientes tres meses después de lacaptura. Con esta información se describió el patrón de desarrollo de mudaen el cuerpo, así como las fases del proceso. Los conejos capturados se agrupa-ron con base en dos aspectos: 1) por estaciones (primavera, verano, otoño einvierno); y 2) por época (lluvias y sequía). De cada grupo se cuantificarontodos los conejos que se presentaban en alguna de las fases del proceso demuda. También se cuantificaron las hembras y machos que se presentabanen algunos procesos de muda durante todo el año. Se realizaron pruebas debondad de ajuste (G-test) entre estaciones, épocas y sexos (Sokal y Rohlp,1981).

Resultados: De un total de 105 conejos capturados durante todo un año

(junio de 1980 a mayo de 1981), 59 fueron hembras y 46 machos. El pa-trón de muda del zacatuche se presenta en cuatro fases sucesivas: 1) caída

del pelo en áreas definidas (alopecias) caracterizadas por la total ausencia de

pigmento (figura X.l); 2) deposición de grandes cantidades de pigmento endichas alopecias formando lunares (figura X.2); 3) crecimiento del pelo

nuevo a partir de estos lunares; 4) desaparición (reabsorción) del pigmento.

No se encontró ningún orden definido de reemplazamiento del pelo en las di-

ferentes partes del cuerpo. Es decir, la aparición de las alopecias se presentó

indistintamente sobre la superficie corporal. El número, el tamaño y la formade cada alopecia, variaron de modo constante.

El proceso de muda se presentó indistintamente en todas las estacionesdel año (primavera, verano, otoño e invierno) en el zacatuche (G test G =

0.546, df = 3, P > 0.05). Tampocose observó diferencia significativaentre el patrón de muda durante laépoca de lluvias y la de sequía (Gtest G = 2.28, df = 1, P > 0.05).No se encontró diferencia signifi-cativa entre machos y hembras quese presentaban en algún estadio demuda (G test G = 0.409, df = 1,P > 0.001). De aquí se concluyóque la muda se presenta de igualmanera tanto en hembras comoen machos. El patrón atípico de lamuda del pelaje del zacatuche escontrastante con el resto de los lago-morfos y mamíferos en general.

FIGURA X.1. Dorso de

Romerolagus diazi con área

sin pelo y sin pigmento

(alopecia), lo que representa

la primera fase del proceso

de muda. Fotografía: A.

Martínez.

El último estudio en relación con el pelaje se llevó a cabo en colabora-ción con la doctora Pérez Amador, del Laboratorio de Química (Pérez-Ama-dor et al., 1984). El objetivo de este estudio fue determinar qué pigmentosse depositan en las alopecias para formar los lunares. Para la investigación seutilizó la piel con lunares de los zacatuches accidentalmente muertos en ellaboratorio a cargo del doctor Granados. Los resultados mostraron que loslunares consisten principalmente en melanina. Esto sugiere que dicho pro-

136


sobre el zactuche

FIGURA X.2. Dorso deRomerolagus diazi con

lunares, lo que representa lasegunda fase del proceso de

muda. FotografiarA. Martínez.

ceso de acumulación de melanina es específico de la biología del conejo za-catuche (figura X.2).

Centro de Ecología, ur ñ, México

Durante 1986-1988 se formuló el proyecto "Estudios ecológicos del conejomexicano de los volcanes (Romerolagus diazi)", dirigido por el doctor JohnE. Fa, en colaboración original con los compiladores de este libro, entreotros participantes . El proyecto contemplaba cubrir cuatro líneas de inves-tigación a saber: 1) distribución y hábitat de poblaciones de conejos za-catuches ; 2) estudio detallado del hábitat enfocado a la dinámica , fenologíay productividad de los zacatonales de Muhlenbergia-Stipa; 3) análisis com-parativo de la dinámica de poblaciones en tres zonas de estudio ; y 4) eva-luación de las actividades humanas causantes de la perturbación del hábitatde Romerolagus diazi. Después de un año de intenso trabajo se requirió lareestructuración del proyecto , ya que muchas actividades no se pudieronllevar a cabo en la práctica , a pesar de contar con todo el apoyo económico,de infraestructura y logístico necesario. A inicios de 1989 se abandonó esteproyecto por la partida del doctor Fa, y los resultados finales son desconoci-dos. En una publicación reciente se encuentra la contribución elaboradapor Fa y Bell (1990 ). Este documento presenta una visión general de la his-toria natural del conejo. Fa y Bell señalan la carencia de información sobrela densidad real de Romerolagus, y anuncian el inicio de un fondo econó-mico para realizar estudios vinculados con la conservación del conejo za-catuche; ambos aspectos son de primordial importancia para un buenmanejo y finalmente para asegurar la existencia del zacatuche. El documentode Fa y Bell (1990 ) concluye dando recomendaciones para la conservaciónde la especie.

137


del conejo zacatucheUniversidad Autónoma Metropolitana,

plantel Xochimilco, México

Esta institución ha brindado apoyo académico desde los inicios de nuestrasinvestigaciones sobre Romerolagus diazi. En 1988 se registró formalmente elproyecto llamado : "Estudios fitosociológicos para la conservación del cone-jo zacatuche en sus hábitats naturales ", dirigido por el biólogo Francisco J.Romero en colaboración con el biólogo Jorge López-Paniagua , con el apo-yo del Departamento El Hombre y su Ambiente . Parte de los resultados deeste proyecto se presentan en los capítulos VI, VII y IX de este libro. Hastala fecha también se llevan a cabo estudios sobre el tema de preferencia dehábitat de poblaciones de fauna silvestre en el área de distribución del cone-jo zacatuche.

El Zoológico de Jersey, Inglaterra

Durrell y Mallinson (1970) realizaron una primera expedición a México en1968 , durante la cual colectaron diez Romerolagus (cinco machos y cincohembras). Estos conejos fueron transportados al Zoológico de Jersey, enInglaterra . A partir de entonces se inició un largo y continuo programa parareproducir a los zacatuches en cautiverio . Los resultados de los primerosconejos capturados se limitaron a dos camadas nacidas en cautiverio. Unasegunda expedición fue hecha en 1979, en la que se capturaron 20 zaca-tuches, con lo que se inició un nuevo programa de reproducción (Lindsay,

1982). A pesar de los muchos esfuerzos para aparear a los conejos , sólo seobtuvo éxito en el mantenimiento de Romerolagus diazi pero no en su re-producción . El Zoológico de Jersey ha seguido mostrando su interés por laconservación del zacatuche , tanto estimulando estudios en el campo comoen el propio zoológico . Durante este tiempo se llevaron a cabo algunos tra-bajos sobre el comportamiento del zacatuche . Entre éstos están los deGreenbaum (1982) y el de Velázquez (1985b), quienes realizaron observa-

ciones sobre un par (macho y hembra ) de Romerolagus diazi. El trabajo deGreenbaum (1982) consistió en describir la conducta de reproducción del

conejo en condiciones artificiales. De aquí se obtuvieron algunos de los des-pliegues conductuales más comunes , así como observaciones de las interac-ciones hembra-macho.

El estudio de Velázquez (1985b) tuvo por objeto determinar la activi-dad circadiana en condiciones de cautiverio . Para ello se observó a la parejade zacatuches por 96 horas , que cubren las actividades realizadas por elRomerolagus a lo largo de las 24 horas del día. Las observaciones se hicieron

a través de un sistema de cámara de televisión de circuito cerrado . Durante

138

las. observaciones se registraron todos los presupuestos de tiempo por ac-tividad, ubicación en el albergue y hora en que se realizó la actividad. Nose encontró diferencia sustancial entre la actividad de la hembra y del ma-cho. En general, siempre que un conejo iniciaba la actividad, el otro loacompañaba. No se encontró ningún periodo específico en el que la activi-dad fuera significativamente más alta (e. g., día y noche, Wilcoxon testN = 24, P < 0.05, T = 61/t esperada = 62). En general, los zacatuches semostraban activos durante cortos periodos indistintamente de día y denoche.

Hasta la fecha se siguen llevando a cabo diversos esfuerzos para repro-ducir al conejo en el Zoológico de Jersey. El último reporte (con fecha 23de septiembre de 1991) sobre la especie Romerolagus diazi indica que el Zoo-lógico de Jersey sólo cuenta con dos conejos (un macho y una hembra)nacidos en cautiverio durante junio y noviembre de 1985. Esta instituciónha iniciado la gestión para solicitar conejos prestados y eventualmente pararealizar intercambios con las autoridades japonesas. Por último, cabe men-cionar que "Jersey Wildlife Preservation Trust" (iwrT) ha apoyado econó-micamente el desarrollo de algunas otras actividades relacionadas con el za-catuche (Bell etal., 1985; Hoth et al., 1987).

Zoológico de Amberes, Bélgica

En 1977 fueron capturados 17 Romerolagus diazi en los alrededores de lospoblados Ajusco y Partes, con el objetivo de obtener muestras de sangrepara estudios de tipo citológico y genético , y de iniciar un programa de re-producción en el Zoológico de Amberes, Bélgica . Una pareja de entre los17 capturados produjo un gazapo. Un año más tarde se realizó una últimaexpedición en la que se atraparon siete conejos más. Esta colonia de 25 za-catuches fue exitosamente mantenida y reproducida : se obtuvieron seis ca-madas y un total de once gazapos . Simultáneamente se inició un estudiosobre la conducta de la reproducción del conejo zacatuche en condicionesde cautiverio (De Poorter y Van der Loo, 1981).

Estudios sobre la genética y citología del zacatuche

Los conocimientos relacionados con la evolución, la genética y la dinámicade poblaciones del zacatuche son mínimos . Van der Loo ( 1981 ) realizó al-gunos estudios dirigidos a conocer más sobre estos aspectos. El objetivo ori-ginal del estudio fue el describir la presencia de los genes polimórficos e14 ye15 en Romerolagus.

Método. A cada uno de los conejos capturados para el programa de re-producción en Amberes (25 en total) se les tomó una muestra de suero, y se


sobre el zactuche

139


registraron las reacciones de estos sueros con las reacciones de los antisuerosel4 y el 5.

Resultados. Los 25 sueros provenientes de Romerolagus se precipitaron

con la presencia del antisuero el 5, mientras que tan sólo 11 de los 25 seprecipitaron con el antisuero el4. La frecuencia genética encontrada fue de

0.76 para el e15 y de 0.24 para el e14, datos que guardan correspondenciacon la frecuencia teórica esperada (ecuación de Hardy-Weinberg). Este he-

cho hace pensar que probablemente el tamaño de muestra fue representati-

vo. La detección de los genes e14 y e15 confirman el carácter polimórfico

de Romerolagus, también presente en Oryctolagus sp. y Sylvilagus sp. La pre-

sencia del cariotipo Giemsa con bandas ha sido mencionado como otro

hallazgo de interés en el zacatuche (Van der Loo, comunicación personal),

lo que confirma el carácter de lagomorfo ancestral de Romerolagus. Se hasugerido la realización de estudios similares pero con más conejos prove-

nientes de diversas localidades. Hasta la fecha no ha sido posible llevar a

cabo dicha tarea.

Zoológico de Chapultepec, México

Granados y Hoth ( 1985 ) emprendieron la tarea del establecimiento de unacolonia de reproducción de zacatuches en el Zoológico de Chapultepec,México . Tres objetivos iniciales fueron planteados: 1) dar a conocer la espe-cie al público (ca. de 12 millones de personas visitan este zoológico anual-mente); 2) establecer una colonia reproductiva con perspectivas de volver aintroducirlo en su hábitat natural; y 3) llevar a cabo estudios sobre la con-ducta y reproducción de la especie.

Un total de 12 Romerolagus provenientes del Laboratorio de BiologíaAnimal Experimental , de la uNAM , fueron los iniciadores de esta colonia.Cada uno de los conejos introducidos (marzo , 1984) fue marcado, pesado ysexado previamente . Fue posible identificar a cada uno de manera individualpor un arete de color numerado, colocado en la oreja izquierda en hembrasy en la derecha en los machos . Previamente a la introducción se acondicio-naron dos albergues de aproximadamente 50 m2 cada uno. En cada alberguese encuentra un bebedero de 80 cm de largo , 37 cm de ancho y 8 cm deprofundidad . Cada albergue tiene acceso a cuatro nidos metálicos , que siem-pre permanecían abiertos . Dichos nidos están localizados en el interior deun cuarto común en ambos albergues . Los albergues fueron cercados uti-lizando malla ciclónica enterrada hasta una profundidad de 40 cm . Origi-nalmente , uno de los albergues fue acondicionado con alrededor de sietemacollos o zacatones de gramíneas , provenientes del hábitat natural. Losgéneros de gramíneas utilizados fueron Muhlenbergia y Festuca . Los conejosencontrados en el albergue sin zacatones se mostraron en un estado de cons-tante nerviosismo , razón por la que se decidió poner macollos en ambosencierros un mes después de la introducción (figuras X.3 y X.4).

140

Rutina de manejo: en periodos de casi dos semanas se revisaban tanto lasinstalaciones como a los conejos individualmente. El responsable de esta ta-rea es el señor Frías, quien hasta la fecha mantiene una rutina constante parareducir el nerviosismo de los conejos. La rutina consiste en una revisión decada conejo en cuanto a peso, medidas de pata y oreja, dentadura, glándula bar-bilar en machos, y tetas y vulva en hembras, y condición general de salud.

La alimentación: la dieta con la cual se ha mantenido a los zacatuches con-siste sobre todo en "conejina", que es un alimento preparado en bolitascompactas, que se usa para alimentar a conejos domésticos. La dieta fue com-plementada con zanahoria fresca y alfalfa del día. Como suplementos seanexaron periódicamente gotas de calcio y vitamina D.

Resultados: durante el primer año se obtuvieron 18 camadas y un totalde 41 gazapos. Todas las camadas provinieron únicamente de cuatro hem-bras dominantes (dos de cada albergue). Las hembras nacidas en cautiveriose aparearon entre los cinco y ocho meses de edad (410 a 650 g de peso). Seobservó el inicio de la actividad sexual de los machos a los cinco meses deedad (440 g de peso). Durante los seis meses siguientes se obtuvieron seis ca-madas más y ocho gazapos, con lo que se alcanzó una cifra total de 49 gaza-pos. La proporción entre hembras y machos obtenida de la reproducciónen cautiverio fue de 2:1. Tan sólo uno de todos los nacimientos ocurridosdurante el periodo 1984-1986 no se llevó a acabo en los macollos de gra-míneas. Esta observación sobre los nacimientos en los macollos, así como lareproducción continua a lo largo del año registrada en Chapultepec, con-cuerda con lo reportado por Granados et al (1980a), Sauter (1988) y Matsu-zaki etal. (1985).

La jerarquía social en la colonia repro-ductiva se estableció rápidamente una vez

introducidos los conejos (seis en cada al-

bergue). Los conejos dominantes se carac-

terizaron por un mayor peso, mayor inter-

acción sexual y constante persecución hacia

los subordinados. El reemplazamiento de

un macho dominante se realizó en un pe-

riodo de tres meses.

Las principales causas de muerte fue-ron la coccidiosis y la neumonía. La revi-sión periódica realizada normalmente cadados semanas, permitió controlar otras afec-ciones que frecuentemente se presenta-ron, tales como el crecimiento excesivo deincisivos y diarreas.

Hoth y Granados (1987) concluyeron que las condiciones clave del éxi-to obtenido en la reproducción se debieron a los albergues al aire libre y a lapresencia de los macollos de gramíneas. También observaron una grandocilidad del conejo y tolerancia a las actividades de los visitantes del zoo-lógico y al mantenimiento en general . Por último, mencionaron la necesi-dad de iniciar una colonia de reproducción enfocada a la producción de


sobre el zactuche

FIGURA X.3. Albergue deRomerolagus diazi en el

Zoológico de Chapultepec,México. Fotografía:

A. Velázquez.

141

Ecología y conservacióndel coneja zacatuche

A

® Nidos metálicos el Z

B

Gramineas amacolladas

1

2M7 -44.V_ -u, Or

CFIGURA Y1 4. Diagrama de losalbergues de Romerolagusdiazi en el Zoológico deChapultepec , México,Distrito Federal. Vistasa, aérea; b, lateral, y c, defrente. (Hoth y Granados,1987.)

m

• Entrada a los nidos metálicos

conejos para futuros planes de introducir nuevamente Romerolagus diazi ensu hábitat natural.

Chapultepec en el presente

La información contenida en el trabajo de Hoth y Granados (1987) se limi-ta al periodo desde la introducción hasta ca. 1986. La veterinaria p. A.Reyes Gómez ha proporcionado información actualizada de la situación de

142

la colonia de Romerolagus diazi. Desde 1986 a la fecha, dicho programade reproducción ha seguido en marcha. Esto comprende las rutinas diarias dealimentación y limpieza, la labor quincenal de control de afecciones, repro-ducción continua y manejo de la colonia. Como una actividad nueva se rea-liza el reemplazamiento del zacatón frecuentemente (entre cada 30 y 90días).

Últimamente se han registrado nacimientos en los nidos metálicos, so-bre todo de las hembras subordinadas. La mayoría de las crías provenientesde estas hembras han fallecido. No obstante, la alta tasa de reproducción seha visto reflejada en un poblamiento excesivo en los albergues, situaciónque propició un mayor nerviosismo y, por ende, mayor número de inter-acciones agresivas. Para controlar esto, los machos fueron encerrados en ba-terías; permanecieron sólo las hembras sanas, los gazapos, los juveniles, y dosmachos por albergue. La pareja de machos que permanece en los albergueses reemplazada frecuentemente por los machos que se hallan en baterías.

De marzo de 1984 a diciembre de 1988 se registró el nacimiento de

544 gazapos de zacatuches. De todos estos conejos, sólo sobrevivieron 64,

es decir que el porcentaje de mortalidad es de 88%. La principal causa de

mortandad se atribuyó al nerviosismo. Otras afecciones registradas princi-

palmente en las crías fueron: brotes de coccidiosis, ectoparasitismo, hepa-

titis bacteriana, traumatismos, neumonía, trastornos gástricos, inanición y

choques hipotérmicos.Un tercer albergue resultó evidentemente necesario, y para finales de

1990 se terminó su construcción. Los zacatuches que se hallaban en el al-

bergue dos fueron trasladados al nuevo, ya que el segundo se encuentra enremodelación y expansión. La población de conejos zacatuches con que

cuenta el Zoológico de Chapultepec en la actualidad es de 140 a 150 ani-

males.

San Cayetano , México

Los resultados obtenidos en el Zoológico de Chapultepec estimularon el es-tablecimiento de una nueva colonia de reproducción, la cual fue establecidaen 1989 en la Estación de San Cayetano (Bernal, 1990). Se acondicionó unencierro con un área de 240 m2 dividida en cuatro secciones: cuarentena(25 m2), observación (15 m2), manejo y observación (15 m2), y albergue(185 m2). Para la protección del encierro se acondicionó una cerca con do-ble malla: una de gallinero, a una altura de un metro sobre la superficie delsuelo, y la otra pajarera, enterrada aproximadamente 50 cm por debajo dela superficie. También se plantaron zacatones de los géneros Muhlenbergia yFestuca, así como otras hierbas silvestres. Para simular las condiciones natu-rales se colocaron troncos, rocas volcánicas, pedazos de corteza, piñas depino y ocote. Otra adaptación fue la imitación de una madriguera subte-rránea elaborada con papel, cemento y malla de gallinero, con túneles de


sobre el zactuche

143


acceso de tubo de plástico (rvc). El interior de dicha madriguera puede serobservado desde cinco ventanas. Este diseño facilitará los estudios sobre elcuidado y desarrollo de las crías durante los primeros días de vida.

La dieta suministrada en San Cayetano consiste en perejil, zanahoria,lechuga, mazorcas de maíz, alfalfa y alimento balanceado (conejina). Dosveces por semana se adiciona un complemento vitamínico (geymix-Plus)mezclado con agua.

Hasta ahora sólo se han obtenido 10 gazapos provenientes de cuatrohembras diferentes. Tan sólo uno de los cuatro partos se realizó en el za-catón. Estos resultados contrastan con las observaciones del Zoológico deChapultepec. La población de Romerolagus diazi en San Cayetano pereciódurante el curso de 1991.

144

CUARTA PARTE

Perspectivas de conservación presentes y futuras

XI. Recomendaciones para

la conservación del zacatuche*

Carlos Galindo -Leal y Alejandro Velázquez

Resumen

EN ESTE cAPíTuLo se presenta una visión general sobre los aspectos vinculados

al manejo de los recursos naturales y su conservación. Se discuten las principa-

les preguntas que surgen cuando se reflexiona sobre la conservación. Con este

marco teórico, se argumenta la necesidad y urgencia de realizar trabajos detipo multidisciplinario e interinstitucional para llevar a buen término las accio-

nes de manejo y conservación de los recursos naturales. También se incluyenlas principales recomendaciones, en los ámbitos internacional, regional, de la

comunidad, poblacional, individual y genético, sobre futuros estudios encami-

nados a la conservación del conejo zacatuche. Con base en las característicasexpuestas con detalle en los diversos capítulos del presente libro, se sugiere a

Romerolagus diazi como la especie emblema de la conservación para México.

Introducción

Durante la última década se ha incrementado el interés por la protección deáreas naturales , sobre todo en países en vías de desarrollo (Harrison et al,1984; Ramos , 1988 ; Galindo-Leal, 1993 ). El manejo y la conservación delos recursos naturales renovables son aspectos que precisan de la partici-pación , tanto nacional como internacional , de los sectores académicos,gubernamentales y público en general (Curry-Lindahl , 1982; Ramos,1988; Galindo-Leal, 1993 ). Al respecto , una de las tareas más difíciles delas instituciones académicas es vincular sus líneas de investigación con losintereses y necesidades sociales.

* La elaboración de este capítulo se basó en las ideas, comentarios, recomendaciones y críticas detodos los autores de este libro. A todos ellos expresamos nuestro sincero agradecimiento. O. Rangel,E. J. Romero y J. López-Paniagua aportaron valiosos comentarios para mejorar y complementar lainformación que aquí se presenta.

147

Ecología y conservacióndel conejo zacatucbe

En general, se tiende a clasificar los estudios en: los de índole funda-

mental (ciencia pura) y aquellos cuyos resultados pueden ser utilizados inme-

diatamente para resolver algún problema puntual (ciencia aplicada). Desde

un punto de vista meramente social, las investigaciones del tipo aplicado

son consideradas como inversiones apropiadas y por lo tanto justificables.Un ejemplo concreto es la investigación sobre el control de plagas forestales.

A efecto de ilustrar esto, retomemos el ejemplo del gusano descortezador

Dendroctonus adjuntus. Este escarabajo tuvo un fuerte impacto en el Parque

Nacional Desierto de los Leones, México, asunto que precisó de la partici-

pación interinstitucional y de una inversión económica alta (coconA,

1984). Para el control de esta plaga se requirieron los conocimientos sobre

biología, dinámica de las poblaciones, periodos de reproducción y depre-dadores naturales, entre otros, obtenidos de estudios de tipo fundamental.

En realidad, las investigaciones de tipo aplicado resultan ser inversiones

a corto plazo, ya que sus resultados podrán ser utilizados inmediatamente.

No obstante, los estudios del tipo de ciencia pura han sido esenciales para

apoyar los trabajos del tipo aplicado, es decir, que los estudios fundamen-

tales representan inversiones a largo plazo necesarias para un buen manejo y

conservación de los recursos naturales.Mundialmente, México es considerado como uno de los países con una

diversidad biológica alta (Toledo, 1988; Rzedowski, 1991). Se han reporta-do más de 20 000 especies de plantas vasculares, alrededor de 280 especies

de anfibios, 700 especies de reptiles, 500 especies de mamíferos, y 1000 es-

pecies de aves (Galindo-Leal, 1993). Además de esta extraordinaria diversi-

dad, el porcentaje de especies endémicas es impresionantemente alto. Más

de la mitad de las especies de plantas vasculares, reptiles y anfibios y una

tercera parte de las especies de mamíferos son endémicas (McNeely et al.,

1990). Como consecuencia de esta rica biodiversidad México tiene una granresponsabilidad en cuanto al mantenimiento de estos recursos biológicos

ante la comunidad nacional e internacional.Sin embargo, dicha riqueza se encuentra en una situación crítica. En el

territorio mexicano se han documentado diversas actividades humanas cau-santes de un inapropiado manejo y deterioro de los recursos naturales, porejemplo: 1) la actividad ganadera intensa e incontrolada; 2) la expansión dela actividad agrícola, generalmente mal planeada (e. g., en vertientes conmucha inclinación, utilización de fuertes insumos químicos); 3) los efectosde la lluvia ácida originada en los centros metropolitanos, entre ellos el dela ciudad más grande del mundo (ciudad de México); 4) la alta tasa de de-forestación, que es considerada como una de las más aceleradas del mundo;y 5) una explotación sin control de los recursos naturales en general (Tole-do, 1988; Myers, 1988).

Las causas de un pobre o mal manejo de los recursos naturales en Mé-xico, así como en muchos otros países en vías de desarrollo, se atribuyenprincipalmente a la falta de un sistema administrativo, normativo y de apli-cación eficiente (Ramos, 1988). En este sentido el Gobierno resulta ser elculpable de lo que podría sintetizarse como una mala administración. No obs-tante, también hay que tomar en cuenta que en muchos casos se carece de la

148

información mínima para fundamentar las decisiones de manera apropiada.Si a esto agregamos los problemas socioeconómicos de un país con un mo-saico cultural complejo, nos encontramos con una tarea difícil, ya que latoma de decisiones es muy diversa, muchas veces específica y a menudo conconsecuencias que no siempre benefician a todos los actores, incluyendo alas especies silvestres.

En un sistema ideal habría que involucrar a las poblaciones humanas en

la conservación y en el manejo de la región donde habitan, para que se

hiciera un uso racional y sustentable de los recursos naturales; ello garanti-

zaría beneficios a largo plazo. Este sistema ideal precisa de una administra-

ción rigurosa y ordenada. El sistema gubernamental mexicano es complejo,

fluctuante y burocrático, lo que dificulta la interacción entre grupos cientí-ficos y la parte legislativa y de gestión del país. Sin embargo, la reciente in-corporación de científicos con excelente formación a las instituciones gu-

bernamentales (sARH, 5EDESOL) es motivo de optimismo.

A pesar de todo, la responsabilidad social de los académicos persiste yno debe limitarse exclusivamente a generar resultados que sean útiles a lar-

go plazo. En este sentido, la conservación y el manejo adecuado de los re-

cursos naturales renovables es una responsabilidad mutua en la que cadaparte debe comprometerse a cubrir sus tareas responsable y eficientemente(Ramos, 1988). La buena interacción de ambas partes permitirá resaltar la

importante función social de los sectores académicos en nuestro país y jus-

tificaría con ello un presupuesto mayor para la investigación.

Los problemas acerca del buen uso y conservación de los recursos natu-

rales renovables es un asunto que sobrepasa las fronteras nacionales, ya quea todos concierne el problema de extinción de las especies (Curry-Lindahl,

1982; Ramos, 1988). Existen preguntas esenciales para definir las políticasde manejo y conservación de estos recursos naturales. A continuación se dis-

cuten algunas de las más relevantes.

¿Por qué hay que conservar?

Existe una gran variedad de razones para conservar a las especies que van

desde la responsabilidad ética hasta los beneficios económicos. La necesidades inmediata ya que el impacto de las actividades humanas se ha incremen-

tado de manera alarmante. Por ejemplo, cada día se talan aproximadamente

350 km2 en el mundo (± 24 ha por minuto) (Myers; 1988b). Esta tasa de

deforestación acarrea consigo: 1) la extinción de varias especies por día; 2)

la erosión del suelo, que se refleja en la reducción de la productividad agrícolay la pérdida de nutrientes y del suelo mismo; y 3) la disminución en la pro-ducción de oxígeno y por lo tanto mayor acumulación de bióxido de car-

bono en la atmósfera. Estos cambios tienen un efecto directo en las socie-dades humanas (Myers, 1988b).

Se calcula que en México, la tasa de deforestación anual es de cerca de

5000 km2 (Lanly, sin fecha en Toledo, 1988). Se ha estimado que el área

sin disturbio en el territorio nacional es de 800 000 km2 y que la tasa anual

Recomendacionespara La conservacióndel conejo zacatuche

149


del conejo zacatuchede pérdida de la vegetación natural es de 5 000 km2 (Toledo, 1988). Si esta

tasa de deterioro se mantiene, la superficie total de vegetación natural se re-

duciría cerca de 17% del total del territorio nacional en tan sólo 30 años

(Toledo, 1988). Este proceso de destrucción, en ocasiones confundido condesarrollo, tendrá repercusiones desastrosas directas en el acervo genético

mundial, sobre todo en las especies endémicas de México. En síntesis, los

estudios y la puesta en práctica de medidas adecuadas de manejo y conser-

vación en México son acciones prioritarias.Además de la transformación de los hábitats debida a la urbanización, y

a actividades agropecuarias, se han identificado nuevos problemas deriva-

dos de la fragmentación. La pérdida de hábitat adecuado y disponible traecomo consecuencia una reducción en el tamaño poblacional y en el área de

distribución de la especie. Dicha reducción en abundancia y en distribución

aumenta la probabilidad de extinción estocástica de la población (Gilpin y

Soule, 1986). La fragmentación de poblaciones en diversos parches de há-

bitats da como resultado poblaciones más pequeñas y aisladas, lo que puede

llevar a la extinción de las poblaciones en parches pequeños y a su aisla-

miento genético.El conejo de los volcanes representa a una gran cantidad de especies que

son endémicas de México y que están especializadas en su utilización de há-

bitats. Su cercanía a la ciudad de México está acelerando la pérdida de su

hábitat. Su conservación representa el mantenimiento de la calidad de vida

en los alrededores de la ciudad.

¿Qué hay que conservar?

Anteriormente, la conservación estuvo enfocada a la protección de especies

y ecosistemas particulares. Desde la década pasada, sin embargo, el manteni-

miento de la diversidad biológica se ha convertido en la prioridad central.

La conservación de la biodiversidad presupone el mantenimiento de la di-

versidad genética, de especies y de ecosistemas. La escala de los problemas

de conservación ha cambiado dramáticamente de situaciones localizadas a

la fragmentación generalizada de los ecosistemas y a la alteración genera-

lizada de los regímenes naturales de perturbación (Galindo-Leal, 1993).

En ocasiones se informa que la población de una especie ha desapare-cido de un área (extinción parcial), otras veces se habla de la pérdida irre-

versible de una especie (extinción total). Estos dos niveles son internacio-

nalmente utilizados para definir políticas de manejo (IUCN, 1984). En el

campo práctico, existen otros aspectos que deben ser considerados para ga-

rantizar la subsistencia de las especies. Por ejemplo, cuando se define a una

especie como prioritaria para ser conservada, en realidad se está hablando

de mantener sus poblaciones en su hábitat natural (MacKinnon et al.,

1990). Es decir, que para garantizar la existencia de una especie hay que

considerar los procesos ecológicos y evolutivos que se llevan a cabo en torno

a dicha especie. No podríamos asegura- la supervivencia de un herbívoro

sin hierbas, o de un depredador sin presas, a menos que se piense en un zoo-

150

lógico, lo que implica la preservación y no la conservación (Curry-Lindahl,1982).

La extinción de las especies no ha sido un proceso al azar. Ciertas carac-terísticas biológicas pueden hacer a algunas especies más vulnerables. Entreéstas están el tamaño grande, nivel trófico alto, especialistas de hábitat y/ode dieta, capacidad de dispersión baja, rango geográfico restringido y dis-tribución tropical. Además, algunas de estas características están asociadas atasas bajas de incremento y a densidades poblacionales bajas (Marshall,1989).

El zacatuche tiene un rango geográfico extremadamente restringido, es

un especialista de hábitat, posiblemente también lo sea en cuanto a su ali-mentación, y su capacidad de dispersión probablemente es relativamente

baja. Aunado a estas características, las presiones descritas por López-Pania-

gua et al. (capítulo IX), lo sitúan en una posición poco envidiable.

¿Dónde y cuánto hay que conservar?

En este sentido, estudios de tipo biogeográfico ayudan a determinar cuáles

son los lugares que debemos proteger y conservar, al menos desde el punto

de vista de la diversidad biológica (Toledo, 1988; Myers, 1988a; Rzedowski,1991). No obstante, la riqueza de especies no es ni debe ser el único factor

determinante para elegir los lugares por conservar. Por ejemplo, se registra-

ron 43 especies de hormigas en un solo árbol (Leguminosae) en la Reserva

de Tambopata, en el Amazonas, que equivalen a la diversidad total de es-

pecies de hormigas de las Islas Británicas (Myers, 1988b). En este ejemplolas necesidades de conservación son tan importantes en el Amazonas como

en las Islas Británicas, porque son sistemas ecológicos diferentes.En un país tan diverso como México es difícil delimitar los lineamien-

tos y criterios para la conservación (Toledo, 1988; Ramos, 1988). La utili-

zación múltiple de los recursos naturales hecha por ganaderos, campesinos

y por las industrias privadas y gubernamentales, crea conflictos en cuanto a

la legislación y a los derechos al uso de los recursos. Un buen manejo debería

estar basado en la capacidad real de uso del recurso, para lo cual se requieren

estudios de tipo ecológico principalmente. En México es urgente una rees-tructuración del sistema de Parques Nacionales y Áreas Protegidas (Las-

curáin y Toledo, 1985; Galindo-Leal, 1993), tarea en la que la contribu-

ción de las instituciones académicas debería ser sustancial. Esto permitiría

elegir apropiadamente los lugares y las extensiones del territorio nacional

que deberían ser protegidos y en qué forma (Ramos, 1988). En un sentido

más amplio, todo el territorio nacional debe ser objeto de la conservación,

entendida como el uso racional y sustentable de los recursos naturales, fun-damentado en una evaluación ecológica (Velázquez, 1988).

Para el zacatuche, la conservación se debe llevar a cabo tanto dentrocomo fuera de parques nacionales. Es necesario investigar cómo algunas de

las actividades agropecuarias que actualmente se desarrollan en la zona pue-

den ser combinadas con la persistencia de poblaciones de zacatuches.

Recomendacionespara la conservacióndel conejo zacatuche

I5'


¿Cómo hay que conservar?

En tiempos recientes la mayoría de las extinciones de las especies de verte-

brados han sido consecuencia de las actividades humanas. Es importante

identificar cuáles son las actividades específicas que ponen a las especies enpeligro de extinción para poder controlarlas. Las principales son: sobreca-

cería, destrucción de hábitat, introducción de depredadores, introducción

de competidores, introducción de enfermedades, cascadas tróficas y con-

taminación química (Marshall, 1988).En el caso del zacatuche la mayoría de estos factores entran en juego.

No se ha reportado la introducción de enfermedades y se desconoce el im-pacto de la contaminación sobre los zacatuches. La conservación del za-catuche se debe llevar a cabo: dentro de parques nacionales y fuera de ellos.Dentro de los parques nacionales es necesario rehabilitar las característicasde los hábitats eliminando el pastoreo (Galindo-Leal, 1993). Además, esnecesario llevar a cabo un monitoreo anual para detectar cambios de abun-dancia y distribución y tener un diagnóstico sobre las tendencias pobla-cionales de los zacatuches. Fuera de los parques es necesario mantener lascaracterísticas de los hábitats preferidos por el zacatuche y la conectividadentre ellos para facilitar la colonización y el intercambio genético.

¿Cuándo hay que conservar?

Si en este instante desapareciera la especie humana de este planeta, la tasa

de extinción y los problemas de erosión y contaminación, producto de

nuestras sociedades, permanecerían sin disminuir por lo menos hasta ini-cios o mediados del siglo xxi (Myers, 1990). Aunque esta predicción carece

de elementos comprobables, también los argumentos en contra son débiles.

En cuanto a México concierne, el deterioro de los sistemas naturales es muy

avanzado y no podemos dejar para mañana las acciones para un buen ma-

nejo y conservación de los recursos naturales. Este trabajo debió de haberse

empezado antier, lo que implica que las acciones deben ser puestas en mar-

cha hoy mismo.El continuo avance de los asentamientos humanos y de las actividades

agropecuarias en esta zona precisan de atención urgente e inmediata. Las

poblaciones de zacatuches pierden hábitat día con día.

El conejo zacatuche (Romerolagus diazi)

En este libro se ha tratado de integrar toda la información actual disponi-

ble acerca del conejo zacatuche. También se ha pretendido utilizar un en-

foque que incluya los aspectos autoecológicos y sinecológicos de la es-pecie y de su hábitat, para poder fundamentar acciones de conservación.

Como se menciona en todo el documento, es evidente que aunque aún se

152

desconocen aspectos básicos sobre la biología y ecología del zacatuche, sinembargo, todavía es posible llevar a cabo medidas de conservación a cortoy largo plazo basadas en los aspectos conocidos de esta especie e irlas refi-nando en cuanto se van obteniendo conocimientos más sólidos. A conti-nuación se discuten algunos aspectos de relevancia tanto de investigacióncomo acciones concretas para el estudio y la conservación del zacatucheen los siguientes ámbitos.

Internacional

El zacatuche es una especie endémica de México, por tal motivo tenemos la

responsabilidad internacional de asegurar la conservación de esta especie.

Desde el punto de vista científico, las investigaciones sobre la biología yecología del zacatuche son necesarias para proporcionar un panorama com-

pleto para el entendimiento de los lagomorfos. El zacatuche presenta carac-

terísticas únicas, y los estudios comparativos con otras especies de lagomorfos

tanto nacionales como internacionales podrán resolver diversas preguntasacerca de su conservación. De hecho, el interés internacional por esta es-

pecie ha existido desde hace varios años (Velázquez, capítulo anterior).

Regional

Es importante considerar al zacatuche desde una perspectiva regional o de

ecología del paisaje. En este ámbito las interrogantes son: ¿Cuál es el efecto

de la fragmentación del hábitat en las poblaciones de zacatuches? ¿Cuál esla dinámica espacia: y temporal de sus hábitats preferidos? ¿Cuál es el tama-

ño mínimo de fragmento para mantener poblaciones viables a largo plazo?¿Cuáles son las características de estos fragmentos para minimizar interaccio-

nes negativas? ¿Cuánto tiempo se tardan en colonizar áreas perturbadas por

incendios o cultivos abandonados? ¿Cuáles son las tasas de dispersión y coloni-

zación? ¿Cómo se modifican estas tasas con la distancia entre hábitats adecua-

dos? ¿Es necesario mantener corredores de hábitats para facilitar la coloniza-

ción? ¿Cuál es el efecto de las carreteras en los movimientos de los zacatuches?

¿Es importante construir carreteras que no interfieran los movimientos de za-

catuches y de otras especies? ¿Es posible determinar cuáles son los hábitatsque mantienen permanentemente poblaciones de zacatuches?

Sinecología

Es importante conocer cuáles son las interacciones de los conejos con otrasespecies: depredadores, herbívoros, plantas, parásitos, enfermedades, etc. Porejemplo, ¿cuál es el impacto de los depredadores sobre las poblaciones delzacatuche? ¿Existe estacionalidad en las tasas de depredación de los dife-rentes depredadores? ¿Existen diferencias entre hábitats en cuanto a la depre-dación? ¿Qué tan importantes son los zacatuches en la dieta de los depredado-


153


res en relación con las otras especies de conejos? ¿Cuál es el impacto de lacacería y de los perros domésticos en las poblaciones de zacatuches? ¿Existecompetencia entre el zacatuche y otros herbívoros, ya sea con otras especiesde conejos simpátricos o las especies de ganado doméstico? ¿Existen enfer-medades y parásitos compartidos entre los diferentes conejos? ¿Cuál es lafunción que desempeñan estos conejos en la regulación de ecosistemas mon-tanos? ¿Cuál es el impacto de los zacatuches en la vegetación? ¿Qué efectoproducen las actividades de pastoreo y quema sobre las poblaciones de za-catuche y su hábitat? ¿Cuál es el impacto del pastoreo sobre la estructura dela vegetación y, por ende, sobre el hábitat del zacatuche?

Autoecología

Es necesario obtener información referente a la dinámica de poblaciones delos zacatuches para identificar si las poblaciones son estables, si presentanfluctuaciones anuales, ciclos multianuales o irrupciones. ¿Cuáles son lasdensidades poblacionales en diferentes hábitats? ¿Es importante identificarcuales son las variables demográficas que determinan el comportamientopoblacional? ¿Cuál es la variabilidad estacional en cuanto a la reproducción,la sobrevivencia, la inmigración y la emigración? ¿Cuáles son los factores queregulan las poblaciones de zacatuches? ¿Cuáles son los factores que determi-nan la abundancia de las poblaciones? ¿Están limitados por los depreda-dores, por la disponibilidad de hábitat o por la disponibilidad de alimen-tos? ¿Existen diferencias demográficas en diferentes hábitats? ¿Qué tipo demodificaciones se presentan en cuanto a la reproducción (número y tama-ño de camadas, porcentaje de hembras reproductivas, edad reproductiva) yen cuanto a la sobrevivencia de diferentes clases demográficas? ¿Cuál es laépoca de dispersión de los zacatuches? ¿Cuáles son las clases demográficasque presentan movimientos de dispersión? ¿Qué distancia alcanzan los mo-vimientos de dispersión? ¿Cuál es el sistema social de los zacatuches? ¿Cuálesson las relaciones de parentezco entre individuos que viven cercanamente?¿Existe territorialidad individual o entre grupos? ¿Cuál es la función de lasdiversas vocalizaciones que emiten? ¿Qué clases demográficas emiten dichasvocalizaciones y en qué circunstancias? ¿Existen diferencias ecológicas entrelas diversas clases demográficas (sexos edades) durante el año? ¿Existen dife-rencias entre el ámbito hogareño de los machos y de las hembras? ¿Cómocambia el ámbito hogareño en relación con los recursos disponibles y la es-tructura del hábitat? ¿Existen diferencias de alimentación o de utilizaciónde hábitat entre clases demográficas? ¿Cuál es el éxito reproductivo de hem-bras y machos? ¿Son diferentes los factores de mortandad de las clases de-mográficas?

Estudios de tipo genético

Entre los interrogantes genéticos están los siguientes : ¿Existen poblacionesaisladas de zacatuches en los diferentes sistemas volcánicos? ¿Es importante co-

154

nocer cómo afecta a su variabilidad genética el aislamiento de las poblacio-nes? ¿Existen diferencias genéticas entre las poblaciones del Izta-Popo y laspoblaciones del Ajusco-Pelado-Chichinautzin? ¿Puede haber consecuenciasde introgresión genética como resultado de la fragmentación y aislamiento depoblaciones?

Importancia económica

Los zacatuches tienen importancia económica en el ámbito local. Los cone-

jos, en general, forman parte importante de la fuente de proteína animal de los

sectores rurales (Chapman y Flux, 1990). En los alrededores del área de dis-

tribución del zacatuche existen varios asentamientos humanos. Dentro de

estos poblados hay campesinos que utilizan como fuente principal de pro-

teína a los animales silvestres, particularmente a los conejos (Leopold,

1977). Para estos pobladores, la conservación y un buen manejo del recurso

"conejos" es imprescindible. La cacería no está dirigida hacia el zacatuche

principalmente, ya que su tamaño y lo denso del estrato herbáceo de su há-bitat son impedimentos que lo hacen menos atractivo que las otras especies

simpátricas de conejos (Sylvilagus sp.). En el poblado de Partes (km 31 ca-

rretera federal México-Cuernavaca), los campesinos aprecian mucho la carne

del conejo zacatuche, aunque sólo se limitan a consumirlo en ocasiones es-

peciales (e. g., cumpleaños). Sin embargo, al parecer, los perros que asisten a

los pastores que cuidan los rebaños de ganado (ovino y bovino) tienen unfuerte impacto sobre las poblaciones de zacatuches. En estas zonas urge em-

prender un programa de educación ambiental y documentar el impacto de

los perros sobre los zacatuches.Por otra parte, los conejos son fuente potencial de sueros y vacunas para

control y cura de diversas enfermedades, lo que les confiere un valor econó-

mico-social importante. La conservación del zacatuche proporciona opor-

tunidades para un futuro ya que éste podría proveer algunos medicamentos

útiles para la humanidad.Finalmente, el potencial turístico de un área bien manejada que con-

tenga poblaciones silvestres de zacatuches es enorme. Los ingresos produc-

to de los visitantes, tanto nacionales como extranjeros, darían la oportu-

nidad de conocer más sobre la biología de la especie y de su hábitat.

Simultáneamente se presenta la oportunidad de dar información sobre el

valor histórico, étnico y cultural de esta especie única y exclusiva de la fau-

na mexicana.

Recomendaciones

En esta última sección se puntualizan algunas acciones que deben realizarse acorto plazo para la conservación del conejo zacatuche. Estas acciones son ur-


155


gentes, ya que a medida que pasa el tiempo se pierden oportunidades, como

lo demuestra el deterioro causado por la construcción de la carretera al Ajusco.

1) Realizar un programa de educación ambiental dirigido a los pobla-dores locales y a los ciudadanos del Distrito Federal utilizando los medios ma-sivos de comunicación para que ayuden a proteger el hábitat del zacatuche,integrando todos los recursos de la zona.

2) Elaborar un proyecto de conservación que involucre institucionesnacionales e internacionales basado en intereses mutuos y financiado porambas partes. El proyecto debe considerar como prioridades el manteni-miento a largo plazo del hábitat y la conectividad geográfica.

3) Establecer dentro de la zonificación de los parques nacionales quequedan en el área de distribución del zacatuche, una o varias zonas exclusi-vas para su conservación. Estas zonas deben contener el hábitat óptimo delzacatuche y tamaño suficiente para mantener poblaciones viables a largoplazo, así como un acceso controlado y vigilancia.

4) Establecer un área donde los conejos obtenidos en los programas de

reproducción (e. g., Zoológico de Chapultepec, México; San Cayetano, Mé-xico; Laboratorio de la Fundación Central para Investigación Experimental

Animal, Japón) puedan ser introducidos nuevamente en su hábitat natu-ral (Kamiya et al., 1988). El tamaño, localización, diseño, protección, ymanejo del área propuesta serán abordados en un documento posterior(Kamiya y Velázquez, en preparación). En esta área se debe considerar una

sección para realizar estudios de tipo experimental. La información obteni-

da en este lugar puede responder un número de preguntas anteriormente

mencionadas. El manejo y la conservación adecuada de toda el área de distri-bución del zacatuche podrán ser fundamentados en los conocimientos gene-rados en esta sección natural, a mediano y largo plazo.

5) Diseñar programas de manejo que tomen en cuenta a los sectores so-

ciales que habitan en los alrededores (lugareños), al gobierno mexicano (e.g.,SEDESOL, sARH), a las instituciones académicas nacionales (e. g., UNAM, UAM,

PRONATURA, AMMAC, AMUELA, NATURA) e instituciones internacionales (e. g.,

UNESCO, WWF, JWPT, IUCN, ASM). Estos programas de manejo adaptativo tie-

nen como objetivo conocer las consecuencias de las actividades agropecua-

rias de la zona en las poblaciones del conejo. Existe muy poca información

en México sobre el efecto de las prácticas agropecuarias (impacto del so-brepastoreo y fuego) sobre la fauna, y en particular sobre el zacatuche. Sin

embargo, estas actividades no se detienen y, por el contrario, siguen aumen-

tando. Por lo tanto, no es posible esperar hasta que se adquiera el conoci-miento científico necesario para tomar decisiones sobre diferentes alternati-

vas que conduzcan a la preservación de las poblaciones de zacatuche. Es

necesario, por lo tanto, aprovechar las prácticas agropecuarias como diseño

experimental en donde se puedan documentar los efectos en las poblacio-nes del zacatuche al llevar a cabo ciertas prácticas. Por ejemplo, cientos de

hectáreas son quemadas en la zona de distribución del zacatuche cada año.

Es posible establecer áreas de estudio en lugares recientemente quemados y

en áreas cercanas no quemadas que sirvan de control para estudiar algunos

156

de los aspectos señalados anteriormente. De la misma forma, es posible

buscar áreas que tengan una presión diferente de pastoreo para estudiar sus

consecuencias. En algunos casos quizá sea posible establecer los tratamien-tos experimentales controlados con la colaboración de lugareños o de lasautoridades de los parques nacionales.

6) El conejo zacatuche ha logrado captar el interés mundial (Velázquez,capítulo anterior). Su área de distribución restringida a la zona central de la

República Mexicana, lo interesante y poco conocido de su biología yecología, sus características morfológicas ancestrales, y su status en peligrode extinción, lo califican como una especie única. La conservación de este

conejo representa un reto para los mexicanos quienes tenemos en nuestras

manos el futuro de esta preciosa joya biológica. Es por esto que se sugiere al

conejo zacatuche como el emblema de la conservación para México.


157

Autores de esta obra

Doctor FERNANDO A. CERVANTES: curador de la Colección de mamíferos,Departamento de Zoología , Instituto de Biología , Universidad Nacio-

nal Autónoma de México (uNAM). Apartado postal 70-153, c.p. 04510,

México , D. E, México.

Doctor CAP-Los GALINDO LEAL:Centro para el Estudio de la Biología y

Conservación. Departamento de Ciencias Biológicas , Stanford, Cali-

fornia 94305-5020. California, U.S.A.

Biólogo FRANCISCO X. GONZÁLEZ: asistente de investigación. Colección demamíferos, Departamento de Zoología, Instituto de Biología, Universi-

dad Nacional Autónoma de México (uNAM). Apartado postal 70-153

c.p. 04510, México, D. E, México.

Profesor doctor MASAO KAMIYA: director y jefe del Departamento de Para-sitología, Facultad de Medicina Veterinaria, Universidad de HokkaidoN-18,W-9, Sapporo 060, Japón.

Maestra en Ciencias LIVIA LEÓN PANIAGUA: asistente de investigación. Mu-

seo de Zoología, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Uni-

versidad Nacional Autónoma de México (uNAM). Apartado postal 70-

153, c.p. 04510, México, D. E, México.

Maestro en Ciencias JESús MARTÍNEZ VwsQuEZ: asistente de investigación.

Colección de mamíferos, Departamento de Zoología, Instituto de Bio-

logía, Universidad Nacional Autónoma de México (uNAm). Apartado

postal 70-153, c.p. 04510, México, D. E, México.

Doctor TETSUYA MATSUZAKI : jefe del Laboratorio Estudios Animales. Insti-tuto Nacional de Neurociencias 4-1-1, Ogawahigashi-cho, Kodaira,

Tokyo 187, Japón.

Doctor TATSUJI NOMURA: director del Instituto Central para la Experimen-

tación Animal. 1430 Nogawa, Miyamae Kawasaki 213, Japón.

159


del conejo zacatucheBiólogo JORGE LÓPEZ -PANIAGUA : asistente de investigación . Laboratorio de

Biogeografía, Departamento de Biología , Facultad de Ciencias, Univer-

sidad Nacional Autónoma de México (UNAN). Apartado postal 70-153,

c.p. 04510, México , D. E, México ; y Programa de Aprovechamiento

Integral de los Recursos Naturales (PAIR-UNAM), Avenida Universidad

1815 A, depto. 402 , c.p. 04510 , México, D. E , México.

Biólogo FRANCISCO J. ROMERO: docente e investigador. Laboratorio de

Fauna Silvestre, Departamento El Hombre y su Ambiente, DCBS, Uni-

versidad Autónoma Metropolitana, plantel Xochimilco (uAM-Xochimil-

co), Calzada del Hueso 1100, c.p. 04960, México, D. E, México; y

apartado postal 06-020, Villa Coapa, c.p. 14390, México, D. E, México.

Bióloga CECILIA SAUTER. Actualmente en: 8515 Park Lane 1704-1. Dallas,

Texas, 75231, Estados Unidos.

Doctor HIRosHI SUZUKI: asistente de investigación. Departamento de Vi-

rología, Instituto de Medicina Tropical de Nagasaki, 12-4, Nagasaki

852, Japón.

Doctor ALEJANDRO VELÁZQUEZ: Laboratorio de Biogeografía, Departamen-

to de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma

de México (UNAM). México, D. E, México.

16o

Agradecimientos

Los AUTORES expresamos nuestra gratitud a todas las personas e institucio-

nes, nacionales e internacionales, que directamente nos proporcionaron apoyo

para la realización de esta obra. La enumeración detallada de cada una de

ellas desborda nuestras intenciones, razón por la cual, en un sentido amplio,

dejamos constancia de nuestro reconocimiento.

Nacionales

Dentro de la Universidad Nacional Autónoma de México (uNAV) se en-cuentran los centros académicos que han contribuido a definir el perfil deeste libro . Algunos de los fundadores del equipo zacatuche (J. Hoth y A.

Velázquez) fuimos encaminados y estimulados inicialmente (1979-1984)

por el doctor Humberto Granados , jefe del Laboratorio de Biología AnimalExperimental de la Facultad de Ciencias . Este investigador nos permitió fa-miliarizarnos con el conejo zacatuche (Romerolagus diazi) a través de sus es-tudios sobre la biología de la especie . La dirección brindada por el doctorGranados y su equipo durante los inicios de nuestra investigación consti-tuyó uno de los pilares más importantes para la elaboración de este docu-mento. Dentro de la misma Facultad de Ciencias agradecemos al maestroen ciencias Jorge Llorente (Museo de Zoología) sus valiosos comentarios,que enriquecieron nuestro programa de investigación desde sus inicios. ElLaboratorio de Biogeografía y Sinecología , dirigido por la maestra en cien-cias Lucía Almeida , fungió como la cuna para el proceso de maduración,elaboración y desarrollo de nuestro programa sobre la conservación del za-catuche . La maestra Lucía Almeida nos proporcionó ayuda para llevar acabo nuestro proyecto en general , y nos facilitó la infraestructura y la direc-

ción académica para realizar los capítulos VIII y IX. La cooperación exis-tente entre el Laboratorio de Biogeografía y Sinecología de la UNAM, y elLaboratorio Hugo de Vries de la Universidad de Amsterdam , desempeñóun papel determinante para la culminación de este volumen . El Institutode Biología , en ese entonces bajo la dirección del doctor José Sarukhán, y el

161


del conejo zacatucheCentro de Ecología , dirigido por el doctor Daniel Piñero, nos facilitaron

apoyo logístico , económico y formación académica . Durante el vínculo con

el Centro de Ecología se realizó una parte importante de los trabajos decampo para conformar los capítulos V y IX y se recibió colaboración de los

biólogos Álvaro Miranda , Perla Domínguez , Juan Carlos López, José Luis

Gómez , y de los doctores H. Drummond y John Fa. El estímulo del doctor

F. Cervantes ayudó a concluir la edición de este libro.A partir de entonces hemos sido apoyados por el Departamento El

Hombre y su Ambiente , de la Universidad Autónoma Metropolitana (uAM)

plantel Xochimilco ; dicha área ha impulsado el trabajo sobre el estudio y la

conservación del hábitat del conejo zacatuche. Esta colaboración empezóen 1983, cuando el biólogo E J. Romero se incorporó al equipo zacatuche ycon su entusiasmo empezó a promover estudios de tipo sinecológico. La co-operación de los maestros en ciencias Mónica Herzig , Juan Manuel Chávez

y Nuri Trigo ha sido muy relevante desde los inicios de nuestro programa

sobre la conservación de Romerolagus diazi hasta ahora.

El maestro en ciencias Marcelo Aranda (Instituto de Ecología , Jalapa,

Veracruz) nos ayudó a enriquecer y consolidar nuestros conocimientos de

ecología en el campo , e igualmente nos orientó en el trabajo en equipo.La Comisión Coordinadora para el Desarrollo Agropecuario Rural del

Distrito Federal (cocoDER), a cargo de la bióloga H. Hessebach , facilitó la

colecta de los datos en campo para los capítulos de la sección VI, VII, VIII,

IXyX. Durante la colaboración con la COCODER (1984-1987) se incorporó

al equipo el biólogo Jorge López-Paniagua , y su participación fortaleció yestimuló los aspectos botánicos y ecológicos de las investigaciones.

En lo que a apoyo gubernamental se refiere , recibimos la ayuda de la Se-

cretaría de Desarrollo Urbano y Ecología (5EDUE), hoy Secretaría de Desarro-

llo Social durante el periodo 1984-1985 . En esta institución se forjaron algu-

nos de los lineamientos que se deberán seguir para el futuro de los estudios

de conservación de Romerolagus diazi. El doctor Ramón Pérez-Gil, el biólogo

José María Reyes, y su equipo en general , estimularon y guiaron muchas de

nuestras actividades académicas cuyos resultados se presentan en este volu-men.

Internacionales

Durante 1981-1986, recibimos el apoyo, el estímulo y la dirección científi-ca de la doctora Diana J. Bell, de la Universidad de East Anglia, Inglaterra.La contribución de la doctora Bell, apoyada por el Consejo Británico enMéxico, radicó en la redefinición de la línea de investigación, que se enfocóhacia la conservación de Romerolagus diazi. Durante este periodo de inter-cambio científico y trabajo conjunto entre las partes inglesa y mexicana, seaceleró la dinámica laboral del equipo, y se mejoraron las ideas sobre la

162

manera metodológica de abordar el problema en torno a la conservacióndel conejo . También se obtuvieron algunos de los resultados esenciales apartir de los cuales se fundamentan muchas de las ideas expuestas en los ca-pítulos V, VI yX.

Además del apoyo de la doctora Bell, el Zoológico de Jersey, Inglaterra,nos dió la posibilidad de actualizar y complementar nuestro entrenamientorelacionado con el cuidado y mantenimiento de especies en vías de extin-ción . Para este proyecto de formación académica contamos con la ayuda deldoctor Gerrall Durrell y del doctor Jeremy Mallinson, directivos muy en-tusiastas de la institución del Zoológico de Jersey y fundadores de JerseyWildlife Preservation Trust (JwPT), en Estados Unidos. Ambas institucio-nes han mostrado de diversas formas su interés por la conservación del za-catuche, brindándonos apoyo económico , logístico, académico y moral. Aellos y a su equipo les expresamos nuestros más sinceros agradecimientos.

La labor de nuestros colegas japoneses los doctores M. Kamiya , T. Mat-suzaki , y H. Suzuki también ha sido relevante y constituye una muestra detrabajo conjunto entre instituciones nacionales e internacionales . En el mis-mo sentido , agradecemos al doctor Wassel Van der Loo, de la UnivesidadLibre de Bruselas, Bélgica, su apoyo ininterrumpido.

También hacemos extensivo nuestro reconocimiento a la American So-ciety of Mammalogist (ASM), en especial a los doctores Mike Mares y DonWilson, quienes siempre han mostrado un profundo respeto por nuestroprograma de investigación y nos han otorgado continuo apoyo económicoy moral. De forma similar expresamos nuestro reconocimiento por la ayudarecibida al doctor Charles J. Krebs, de la Univesidad de British Columbia,Canadá, por sus comentarios y críticas al documento.

De manera muy especial agradecemos al doctor Antoine Cleef, al pro-fesor doctor Thommas Van der Hammen y al profesor Henry Hooghiem-stra, del Laboratorio Hugo de Vries, Universidad de Amsterdam , Holanda,su incansable y permanente espíritu de ayuda. El doctor Cleef y su equiposiempre mostraron interés y proporcionaron apoyo económico y científico,y toda la infraestructura necesaria para llevar a buen término este docu-mento. En el mismo país se obtuvo ayuda del Internacional Institute forAerospace Survey and Earth Sciences , Enschede , en especial del profesorWillem Van Wijgaarden y su equipo . La organización Wereld Natuur Fonds,de Holanda , también colaboró económicamente para la finalización del tra-bajo de campo. Otra institución holandesa que brindó asesoría académicaimportante y ayudó sustancialmente para la realización de la publicación fi-nal es el Laboratorio Plant -Ecology, de la Universidad de Utrecht , princi-palmente el doctor Gerrit Heil y el profesor Marinus Werger.

Agradecimientos

163

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Bibliografía

179

sx)lpuády

Apéndice 1.

Vertebrados terrestres que comparten su

hábitat con el conejo zacatuche, Romerolagus

diazi (adaptado de Cervantes Reza, 1980)

CLASE AMPHIBIA

Orden Caudata

Familia Plethodontidae (salamandras)

Pseudoerycea cephalica

P. leprosa

Chiropterotriton chiroptera

CLASE REPTILIA

Orden SquamataSuborden Lacertilia (lagartijas)

Familia ScincidaeEumeces cope¡ (lagartija líncer)

Familia Anguidae

Barisia imbricata imbricata (escorpión)

Familia Iguanidae

Phrynosoma orbiculare (camaleón)

Sceloporus torquatus torquatus (lagartija de collar)S. grammicus microlepidotus ( lagartija de árbol)S. aeneus aeneus (lagartija zacatera)

Suborden Serpentes

Familia Colubridae

Conopsis biserialis (culebra)

Storeria storerioides (culebra)

Thamnophis scalaris sca liger (culebra rayada)

Familia Crotalidae

Crotalus triseriatus triseriatus (víbora de cascabel)

CLASE MAMMALIA

Orden MarsupialiaFamilia Didelphidae

Didelphis virginiana califarnica (tlacuache)Orden Insectivora (musarañas)

Familia Soricidae

Sorex saussurei saussurei

S. oreopolus oreopolus

183


S. o. ventralis

S. vagrans orizabae

Cryptotis goldmani altico/a

Orden Chiroptera (murciélagos)

Familia Phyllostomidae

Artibeus aztecas aztecus

Myotis thysanodes aztecus

M volara amotus

M velif r velifer

M californicus mexicanos

Eptesicus fuscus miradorensis

Lasiurus cinereus cinereus

Plecotus mexicanos

Tadarida brasilíensis mexicanaOrden Edentata

Familia Dasypodidae

Dasypus novemcinctus mexicanos (armadillo)Orden Lagomorpha

Familia Leporidae

Sylvilagusfloridanus orizabae (conejo castellano)S. cunicularius cunicularius (conejo montés)

Orden Rodentia

Familia Sciuridae

Sc¡~ aureogaster socialis (ardilla voladora)

Spermophilus variegatus variegatus (ardilla)

Pappogeomys merriami merriami (tuza)

Thomomys umbrinus vulcanius (tuna)

T u. peregrinos (taza)

Reitbrodontomys megalotis saturatus (ratón)

R. chrysopsis chrysopsis (ratón)

R sumichrasti sumichrasti (ratón)

Peromysctu maniculatus labecula (ratón)

P m. fulvus (ratón)

P. melanotis (ratón)

P. hylocetes hylocetes (ratón)

P. dii ficilis felipensis (ratón)

Neotomodon aútoni alrtoni (ratón de los volcanes)

Neotoma mexicana torguata ( rata de monte)

Sigmodon leucotis leucotis (rata de campo)

Microtus mexicanus mexicanus (ratón meteorito)

Orden Carnivora

Familia Canidae

Canis latrans cagottis (coyote)

Uroryon cinereoargenteus nigrirostris (zorra)

Familia Felidae

Lynx rufos escuinapae ( lince o gato montés)

Familia Procyonidae

184

Procyon lotor hernandezii (mapache)

Bassariscus astutus astutus (cacomixtle)

Familia Mustelidae

Mephitis macroura macroura (zorrillo)

Conepatus mesoleucus mesoleucus (zorrillo listado)

Spilogale putorius angustifrons (zorrillo manchado)

Mustelafrenata perotae (onzita o comadreja)

M f leucoparia (omita o comadreja)

Taxidea tazas berlandieri (tlalcoyote)

Orden Artiodactyla

Familia Cervidae

Odocoileus virginianus mexicanus (venado cola blanca)

CLASE AVES

Orden Falconiformes (rapaces diurnas)Familia Cathartidae (zopilotes)

Cathartes aura (aura)

Familia Accipitridae

Accipiter striatus (gavilán o halcón)

A. cooperü (gavilán)

Buteo jamaieensis (aguililla)

Familia Falconidae

Falco sparverius (gavilancillo)Orden Galliformes

Familia Phasianidae

Dendrortyx macroura (codorniz)

Orden ColumbiformesFamilia Columbidae

Columba livia (paloma)

Scardafella inca (coquita)

Orden Cuculiformes

Familia Cuculidae

Geococcyx velox (correcaminos)

Orden Strigiformes (rapaces nocturnas)Familia Tytonidae

Tyto alba (lechuza de campanario)

Familia Strigidae

Otus trichopsis (tecolotito)

Buba virginianus (tecolote cornudo)

Glaucidium gnoma (picametate)

Aegolius acadicus (tecolotito)

Orden Apodiformes

Familia Apodidae

Hylacharis leucotis (colibrí)

Orden Passeriformes (aves perchadoras)Familia Tyrannidae

Empidonax sp. (mosquerito)

Apéndice 1

185

Familia CorvidaeCyanocina stelleri (chachara)

Familia Paridae

Psaltriparus minimus (sastrecillo)

Familia Turdidae

Turdus migratorius (primavera)

Familia Ploceidae

Passer domesticus (gorrión)

Familia Icteridae

Icterus sp . (calandria)

Familia Fringillidae

Junco phaeonotus (ojilumbre)

Loxia curvirostra (picochueco)

Familia Parulidae

Ergaticus ruber (orejas plateadas)

186

Apéndice 2.

Registros de colecta de 1893 a 1981 de

Romerolagus diazi

NÚMERO: Número de registro localizado en el mapa VI.2.

CLASE: Clase de registro con base en su ubicación: A = aledaño, C = cer-

cano, P = preciso. Los reportes aledaños no fueron ubicados en la figura

VII. 1 por su imprecisión.* = Laboratorio de Mastozoología , Instituto de Biología , uNAM, Méxi-

co, D. E**** = No se especifica el año.

Número Clase Colector Año Localidad

1 A Díaz 1893 SE de la ciudad de México, volcánIztaccíhuatl y volcán Popocatépetly cimas adyacentes.

2 C Anónimo (Rojas, 1894 Entre Río Frío y volcán Iztaccíhu-1951) atl, al W de San Martín Texmelu-

can.

3 C Merriam 1896 Ladera E del volcán Iztaccíhuatl(localidad tipo).

4 A Nelson 1897 SE de la ciudad de México, volcánIztaccíhuatl y volcán Popocatépetly cimas adyacentes.

5 C Nelson y Merriam 1900 SSW del Paso de Cortés y NW dela cima del volcán Popocatépetl.

6 A Ruiz 1903 SE de la ciudad de México, volcánIztaccíhuatl y volcán Popocatépetly cimas adyacentes.

187


del conejo zacatuche Número Clase Colector Año Localidad

7 A Ruiz 1907 Estado de Morelos y DistritoFederal, S de la ciudad de México.

8 A Ruiz 1907 SE de la ciudad de México, volcánIztaccíhuatl y volcán Popocatépetly cimas adyacentes.

9 C Ruiz 1907 Inmediato al W de Tres Marías,Estado de Morelos.

10 C Ruiz 1907 Volcán Telapón al N de Río Frío.

11 A Flores y Alcaraz 1911 SE de la ciudad de México, volcánIztaccíhuad y volcán Popocatépetly cimas adyacentes.

12 C Flores y Alcaraz 1911 NNW del Paso de Cortés, Tetlax-nanquilla, Estado de México.

13 A Miller 1911 Volcán Iztaccíhuatl.

14 P Santos-Molina 1934 Dos Cerros, Estado de México.

15 C Davis 1944 Monte Río Frío, 45 km al ESE dela ciudad de México, 3200 m.

16 A Bravo 1950 Estado de Morelos y Distrito Fede-ral, S de la ciudad de México.

17 C Davis 1950 Inmediato al S de Río Frío.

18 C Hall 1951 31 km al S de la ciudad de Méxi-co.

19 A Rojas 1951 Estado de Morelos y Distrito Fede-ral, S de la ciudad de México.

1 88


20 C Rojas 1951 Al SE del Paso de Cortés.

21 P Rojas 1951 Estación la Cima , al SE del volcánEl Pelado.

22 P Rojas et al. 1951 Rancho Ixconquiahua, al SW deRío Frío.

23 A Villa 1952 Estado de Morelos y Distrito Fede-ral, S de la ciudad de México.

24 A Barrera 1953 Estado de Morelos y Distrito Fede-ral, S de la ciudad de México.

25 P Villa 1953 Paso de Cortés, ladera N del vol-cán Popocatéped , 3500 m.

26 C Villa 1953 Cerro Pelado.

27 C Villa 1953 37.5 km al S de la ciudad deMéxico , 3110 m.

28 A - Davis y Russell 1954 Estado de Morelos y Distrito Fede-ral, S de la ciudad de México.

29 A Goodwin 1954 Estado de Morelos y Distrito Fede-ral, S de la ciudad de México.

30 P Goodwin 1954 Volcán Ajusto, Distrito Federal,3000 m.

31 A Ingles 1958 SE de la ciudad de México, volcánIztaccfhuatl y volcán Popocatépetly cimas adyacentes.

32 C Ingles 1958 15 km al N de Huitzilac.

Apéndice 2

189


del conejo zacatuche Número Clase Colector Año Localidad

33 A Leopold 1959 Volcán Popocatépetl.

34 C Ramírez-Pulido 1964 7 km al NE de San Vicentea 4 km de Coatepec, Estadode México.

35 A Leopold 1965 Volcán Iztaccíhuatl.

36 A Barrera 1968 SE de la ciudad de México, volcánIztaccíhuatl y volcán Popocatépetly cimas adyacentes.

37 A Durrell y Mallinson 1968 Estado de Morelos y DistritoFederal, S de la ciudad de México.

38 P Ramírez-Pulido 1969 Cerro Tuxtepec, Estado de Méxi-co, N de Huitzilac y Lagunas deZempoala.

39 P Ramírez-Pulido 1969 Lagunas de Zempoala , particular-mente el cerro Campanario.

40 A Villa 1974 Estado de Morelos y Distrito Fede-ral, S de la ciudad de México.

41 A Villa 1974 SE de la ciudad de México, volcánIztaccíhuatl y volcán Popocatépetly cimas adyacentes.

42 A Escuela Nacional de

Ciencias Biológicas,

1PN

1975 Delegación Milpa Alta ( seis ejem-plares).

43 C Ticul-Álvarez 1975 Volcán Nevado de Toluca, 4 kmS, 2 km W, volcán Raíces, SE dela ciudad de México, 3350 m.

44 A Durrell 1976 SE de la ciudad de México, volcánIztaccíhuatl y volcán Popocatépetly cimas adyacentes.

45 A Alcerreca et al. 1977 SE de la ciudad de México, volcánIztaccíhuatl y volcán Popocatépetly cimas adyacentes.

i9o


46 A Uribe 1977 Estado de Morelos y Distrito Fede-ral, S de la ciudad de México.

47 A Santillán 1978 SE de la ciudad de México, volcánIztaccíhuad y volcán Popocatépetly cimas adyacentes.

48 C Granados 1979 Volcán Pelado.

49 A Granados 1979 Estado de Morelos y Distrito Fede-ral, S de la ciudad de México.

50 A Kamiya eta!. 1979 Estado de Morelos y Distrito Fede-ral, 5 de la ciudad de México.

51 A Aranda et al 1980 Estado de Morelos y Distrito Fede-ral, S de la ciudad de México.

52 P Cervantes 1980 Entre los volcanes Tesoyo yChichinaurzin, municipios deHuitzilac y Tepoztlán.

53 P Cervantes 1980 Partes bajas del volcán Comalera.SW de la Delegación Milpa Alta,D. F., 3050 m.

54 P Cervantes 1980 El Carril, al SE de Santa Ana Tla-cotenco y al S de Milpa Alta.

55 P Cervantes 1980 Partes bajas del volcán Ololica.

56 P Cervantes 1980 Volcanes: Palomito, Caballito,Manteca, Hoyo y Comalera.

57 C Blanco et al 1981 Zoquiapan, 15 km al SW de RíoFrío, 3110 m.

58 C Cervantes 1981 Partes bajas, ladera E del volcánPelado.

Apéndice 2

191


del conejo zacatuche Número Ciare Colector Año Localidad

59 C Hall 1981 Volcán Ajusco.

60 A Hall 1981 Volcán Popocatépetl.

61 P Hall 1981 31 km al S de la ciudad de Méxi-co,3000 M.

62 P Hall 1981 Llano Grande, 3 km W de Tlal-manalco.

63 A Cornelio-Sánchez **** Delegación Milpa Alta.

64 P Tejera Cerro Tuxtepec, Estado de Méxi-co, 3100 m.

65 A Robinson etal. **** Estado de Morelos y Distrito Fede-ral, S de la ciudad de México,2900-3500 m.

66 P Laboratorio de Masto-zoología del Institutode Biología*

Faldas Cerro Tuxtepec, 5 km al Wde Parres.

67 C Laboratorio de Masto-zoología del Institutode Biología*

3.5 km al NE de Chichinautzin.


Alrededores de Parres, 3000 M.


37 km S, 5 km al W de la ciudadde México, 3220 m.

192..

Apéndice 3.

Áreas nucleares y periféricas de distribución de

Romerolagus diazi

Coordenadas AltitudZona Carta Localidad LatitudN Longitud W mmm Año

A © 1 km ENE cerro Huilote. 19°06'10" 99°19'45" 3300 1989

A © Cerro Cadena. 19°08'00" 99°18'45" 3 050 1989

A © 0.5 km SW volcán Chalchihuites. I9°06'00" 99°18'03" 3 290 1984

A © 2.5 km SSW Poblado Capulín. 19°07'10" 99°18'00" 3150 1989

A © 1.3 km NNW volcán Chalchi- 19°06'30" 99°18'00" 3150 1987

A ©

huites.

Ladera E y NE volcán Chalchi- 19°06'20" 990 18'00" 3150 1984

A ©

huites.

1 km S y SW volcán Chalchi- 19°05'40" 99°18'00" 3100 1984

A ©

huites.

Ladera N volcán Chalchihuites. 19°06'25" 99°17'50" 3 280 1986

A © Ladera S volcán Chalchihuites. 19°05'39" 99°17'41" 3 050 1984

A © 1 km WSW volcán Tuxtepec. 19°01'29" 99°17'17" 3100 1984

A © 1.7 km SSE Poblado Capulín. 19°07'16" 99'1715" 31-50 1984

A © 1 km W volcán Cardos. 19°05'39" 99°16'44" 3100 1984

3 © Volcán Tuxtepec. 19°08'00" 99°16'45" 3100 1984

C © Ladera N volcán Cardos. 19°05'45" 99°15'40" 3100 1988

C © Ladera N volcán Raíces. 19°06'10" 99°15'30" 3050 1986

C © Ladera SE volcán Raíces. 19°06'03" 99°14'50" 3050 1988

1) © Ladera N volcán Tesoyo. 19°06'05" 99°13'45" 3050 1988

D © Volcán Tesoyo. 19°05'45" 99°13'20" 3105 1988

E © 1.5 km N volcán Quepil. 19° 10'25" 99°17'30" 3300 1985

E © 1 km N volcán Quepil. 19°10'40" 99°16'00" 3250 1985

E © Ladera S, SE y E volcán Mala- 19°09'20" 99° 15'45" 3250 1985

F ©

cateped.

2 km NE volcán Pelado. 19°09'45" 99°11'55" 3150 1988

F © 4 km W volcán Pelado. 19°09'00" 99°15'30" 3130 1986

193

Ecología y conservaciónCoordenadas Altitud

del conejo zacatucheZona Carta Localidad LatitudN N Long¡ tud W msnm Año

F © 5 km SW volcán Pelado. 19°07'10" 99°15'30" 3020 1986

F © 3 km NW volcán Pelado. 19°10'15" 99°14'10" 3260 1987

F © Volcán Texoxocotl. 19°09'00" 99°13'50" 3380 1986

F © 2 km SSW volcán Pelado. 19°08'00" 99°13'15" 3220 1988

F © 2.5 km N volcán Pelado. 19°10'30" 99°13'00" 3 250 1987

F © Cono volcán Pelado. 19°09'00" 99°13'00" 3600 1986

F © 4 km NNE volcán Pelado. 19°11'10" 99°12'00" 3150 1986

F © 2 km E volcán Pelado. 19°09'15" 99°12'00" 3280 1987

F © 4 km SE volcán Pelado. 19°07'30" 99°11'30" 3050 1986

F © 7 km NNE volcán Pelado. 19°12'30" 99°11'20" 2 850 1987

F © 4 km E volcán Pelado. 19°09'00" 99°10'45" 3000 1985

F © 4 km S volcán Pelado. 19°06'45" 99°11'13" 3000 1986

G © Volcán El Palomito, 19°05'30" 99°11'00" 3250 1985

G © Volcán Caballito. 19°05'15" 99°11'00" 3200 1985

G © Volcán Manteca. 19°05'20" 99°10'40" 3200 1985

G © Volcán El Hoyo. 19°05'20" 99°10'00" 3150 1985

H © Volcán Acopiaxco. 19°06'45" 99°10'00" 3300 1987

1 © 3.5 km N volcán Chichinuatzin. 19°07'20" 99°08'10" 3150 1990

1 © Volcán Piripitiyo. 19°07'10" 99°07'00" 3100 1990

I © Cerro Chinguiriteria. 19°06'50" 99°06'40" 3100 1990

1 © Volcán Comalera. 19°06'20" 99°06'20" 3150 1986

1 © Volcán San Bartolo. 10°06'40" 99°05'40" 3130 1987

I © Volcán San Bartolito. 19°05'30" 99°05'15" 3100 1988

J © Volcán Tuxtepec (volcán Tláloc). 19°06'25" 99°06'00" 3100 1988

K © Volcán Suchioc Grande. 19°03'40" 99°06'30" 3150 1985

K © Ladera N volcán Orates. 19°04'23" 99°06'17" 3050 1984

K © Ladera W y SW volcán Yeca-huazac.

19°04'31" 99°06'07" 3050 1984

K © Ladera E volcán Yecahuazac. 19°04'45" 99°05'50" 3050 1988

K © 1 km W volcán Yecahuazac. 19°04'45" 99°06'15" 3070 1984

L © Ladera N volcán Oclayuca. 19°03'05" 99°03'30" 3000 1984

L © 2 km E volcán Oclayuca. 19°02'37" 99°02'30" 2975 1984

L © Entre cerro Teconzi y volcánOlolica.

19°03'30" 99°02'25" 3130 1990

L © Ladera N volcán Ololica. 19°03'55" 99°01'55" 3150 1990

194

Coordenadas Altitud Apéndice 3

Zona Carta Localidad LatitudN Longitud W msnm Año

L © 1.8 km W cerro Chalchuca. 19°03'20" 99°00'20" 2980 1988

L © 1.5 km ESE volcán Ololica. 19°03'30" 99°01'10" 3050 1988

L Cerro Chalchuca. 19°03'30" 98°59'25" 2930 1988

M © 1.6 km SSW volcán Ocusacayo. 19°07'30" 99°04'40" 3050 1990

M © 0.8 km NW volcán Ocusacayo. 19°08'30" 99°04'20" 3040 1990

M © 2 km S volcán Ocusacayo. 19°07'05" 99°03'55" 3100 1990

M © 4 km W volcán Tláloc. 19°06'25" 99°03'50" 3100 1987

M © 2 km W volcán Pajonal. 19°04'30" 99°03'35" 3050 1990

M © 1 km NE volcán Ocusacayo. 19°08'30" 99°03'30" 3020 1989

M © 2.5 km SW volcán Tláloc. 19°05'35" 99°03'30" 3180 1990

M © 2.5 km WSW volcán Tláloc. 19°06'10" 99°03'15" 3300 1987

M © 2 km NW volcán Tláloc. 19°07'40" 99°03'00" 3120 1988

M © 1 km N volcán Tláloc. 19°07'05" 99°01'45" 3460 1988

M © 0.3 km S volcán Pajonal. 19°04'25" 99°02'45" 3120 1990

M © 1 km W volcán Ocotecatl. 19°05'30" 99°02'20" 3280 1988

M © 3 km N volcán Tláloc. 19°08'00" 99°01'50" 3200 1988

M © 1 km W volcán Xistune. 19°08'30 " 99°01'10" 3100 1988

M © 0.6 km NNW cerro del Agua. 19°06'10" 99°00'25" 3400 1987

M © 0.8 km S cerro del Agua. 19°05'35" 99°00'10" 3450 1990

M • 5 km SSE de Santa Ana Tla-cotenco.

19°08'00" 98°58'55" 3180 1990

M 3.2 km SE cerro El Agua. 19°03'55" 98°58'25" 2790 1990

M 3 km E cerro Cilcuayo. 19°06'20" 98°57'30" 2960 1990

M 0.5 km SE cerro Pelagatos. 19°05'22" 98°57'12" 2975 1984

N Ladera NW volcán Huehuel. 19°05'05" 98°57'05" 2940 1984

N Ladera S volcán Huehuel. 19°04'55" 98°56'51" 3000 1984

N Cima volcán Huehuel. 19°04'48" 98°56'39" 3100 1984

O 5 km NE Tlamacas. 19°04'52" 98°40'50" 3300 1985

O 5 km SW Tlamacas. 19°02'44" 98°40'50" 3500 1985

O 8 km SSW Tlamacas. 19°00'00" 98°40'50" 3500 1985

O A 7.5 km S Tlamacas. 18°59'40" 98°38'47" 3900 1985

O 0 10 km S Tlamacas. 18°58'20" 98°38'47" 3600 1985

O ® 2.5 km ESE Tlamacas. 19°02'55" 98°37'30" 3980 1985

O ® 3.7 km E Las Cruces. 19°01'26" 98°35'25" 3500 1987

O ® 3.4 E Tlamacas. 19°04'00" 98°34'30" 3250 1987

195

Ecología y conservaciónCoordenadas Altitud

del conejo zacatucheZona Carta Localidad Latitud N Longitud W mmm Año

P ® 2.5 km N estación de TV-radio. 19°07'50" 98°39'40" 4000 1986

P ® 3 km NE Tlamacas. 19°03'40" 98°36'00" 3400 1985

P 4 10 km NNE Pueblo Nuevo. 19°16'20" 98°44'10" 3300 1986

P í2 Ladera NE volcán Papayo. 19°19'08" 98°42'40" 3240 1984

P 12 Ladera S volcán Papayo. 19°17'40" 98°42'25" 3 350 1987

P 12 0.5 km N Estación Zoquiapan. 19°16'00" 98°40'40" 3400 1986

P 10 km E Pueblo Nuevo. 19°11'26" 98°40'30" 3 800 1986

P 5 km ESE Pueblo Nuevo. 19°10'45" 98°43'50" 3300 1986

NOTA: Las zonas están divididas por unidades de distribución y ubicadas en cartas aescala 1:50 000 CETENAL. Las letras F, M, O y P representan las áreas nucleares de dis-tribución (Idoth et al., 1987); las restantes , las áreas periféricas de distribución. Los sitiosse localizan en las cartas : © E14-A49; • E14-B41; A E14-B51; 0 E14-B52; ® E14-B42;

U E14-1331.

'96

Índice

Presentación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

Prefacio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

La especie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

El libro ............................ 12

Primera Parte

ANTECEDENTES

[15]

I. Los conejos y liebres silvestres de México , por FERNANDO A.CERVANTES y FRANCISCO X. GONZÁLEZ . . . . . . . . . . . 17

Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

Género Lepus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

Género Sylvilagus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

Género Romerolagus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22

Importancia de los lagomorfos mexicanos . . . . . . . . . . 23

Lagomorfos mexicanos en peligro . . . . . . . . . . . . . . 24

197


del conejo zacatucheSegunda Parte

EL CONEJO ZACATUCHE O TEPORINGO

(Romerolagus diazi)[27]

II. Historia natural del conejo zacatuche o teporingo (Romerola-gus diazi), por FERNANDO A. CERVANTES y JESÚS MARTÍNEZ

VÁZQUEZ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29

Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29

Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29

Actividad y comportamiento en condiciones silvestres . . . . 30

Hábitos alimentarios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

Reproducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

Madrigueras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36

Depredadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37

Parásitos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

Fauna asociada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

III. Morfología, taxonomía y sistemática del conejo zacaruche, porFERNANDO A. CERVANTES y JESÚS MARTÍNEZ VÁZQUEZ . . . 41

Resumen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

Morfología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

Diagnosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

Características generales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42

Taxonomía y sistemática . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

IV. Reproducción en el laboratorio del conejo zacatuche, por TETSUYAMATSUZAKI, MASAO KAMiWA, HtROSHI SUZUHI, TATSUJI NOMURA

y ALEJANDRO VELÁZQUEZ . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51

Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51

198

Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51 índice

Antecedentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52Hábitos generales . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53

Método . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53Procedimiento para la captura . . . . . . . . . . . . 53Detalles de captura e introducción . . . . . . . . . . 53

Resultados y discusión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54Mantenimiento y reproducción en el laboratorio . . . 54

Compartimientos para la reproducción . . . . . . . . . . . 55

La alimentación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56

Reproducción y fisiología . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58Edad óptima para la reproducción . . . . . . . . . . 58Conducta de cortejo . . . . . . . .. . . . . . . . . 58Procedimiento para el apareamiento .. . . . . . . . 60Diagnóstico depreñez . . . . . . . . . . . . . . . . 60Periodo de gestación . . . . . . . . . . . . . . . . . 61Parto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61Tamaño de camada . . . . . . . . . . . . . . . . . 61Amamantamiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63Reproducción a lo largo del año . . . . . . . . . . . 63

Crecimiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64Desarrollo delgazapo . . . . . . . . . . . . . . . . 64Incremento delpeso . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66

V. Conducta maternal del conejo zacatucbe en cautiverio, porCECILIA SAUTER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

Método . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68

Resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69Construcción del nido . . . . . . . . . . . . . . . . 69Parto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70Amamantamiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70

199


del conejo sacatuc$eDiscusión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

VI. Fragmentación del hábitat del conejo zacatuche, por ALEJAN-DRO VELÁZQUEZ y FRANCISCO J. ROMERO LIVIA LEÓN . . . . 73

Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73

Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

Antecedentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

Metodología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

Distribución histórica . . . . . . . . . . . . . . . . 75Distribución actual . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

Resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76Distribución histórica . . . . . . . . . . . . . . . . 76Distribución actual . . . . . . . . . . . . . . . . . 77

Discusión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

Recomendaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85

Tercera Parte

DISTRIBUCIÓN Y HÁBITAT DEL CONEJO ZACATUCHE

[87]

VII. Amplitud y utilización del hábitat del conejo zacatuche, porALEJANDRO VELÁZQUEZ, FRANCISCO J. ROMERO y JORGE

LÓPEZ-PANIAGUA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

Método . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90Vegetación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90Clasificación florística . . . . . . . . . . . . . . . . 91Abundancia de zacatuches . . . . . . . . . . . . . . 91Utilización de hábitat . . . . . . . . . . . . . . . . 91Factores potenciales limitantes de ki distribución yabundancia de Romerolagus . . . . . . . . . . . . . 92

200

Resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Vegetación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92

Utilización del hábitat . . . . . . . . . . . . . . . . 93Factores que potencialmente determinan la abundancia

de zacatuches . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95

92

Discusión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98

Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100


VIII. Geo-ecología del volcán Pelado, México: estudio integral enfocadohacia la conservación del conejo zacatuche , por ALEJANDRO

VELÁZQUEZ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102

Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102

Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102

El conejo zacatuche o teporingo. . . . . . . . . . . . 103

Área de estudio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103

Material y métodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105

Vegetación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105

Fisi ografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105Clima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106Densidad relativa del zacatuche . . . . . . . . . . . 106

Información complementaria . . . . . . . . . . . . . 106

Mapeo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106

Resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107

Vegetación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107

Fisiografla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107

Clima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .10 7Densidad relativa del zacatuches . . . . . . . . . . . 108Actividades de perturbación . . . . . . . . . . . . . 108Mapeo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109

Discusión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115

1 Conclusiones y recomendaciones . . . . . . . . . . . . . . . 118

IX. Las actividades humanas y su impacto en el hábitat del conejozacatuche, por JORGE LÓPEZ-PANIAGUA, F RANCISCO J. ROMERO

y ALEJANDRO VELÁZQUEZ . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119

Indice

2OI

Ecología y conservación Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .del conejo zacatuche

. . 119

Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119

La expansión urbana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120

Explotación agropecuaria y forestal . . . . . . . . . . . . . . 123

Actividades agrícolas . . . . . . . . . . . . . . . . . 123Actividades ganaderas . . . . . . . . . . . . . . . . 126Explotación forestal . . . . . . . . . . . . . . . . . 128Otras actividades . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130

Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131

X. Síntesis de estudios sobre el zacatuche y su hábitat, por ALEJAN-DRO VELÁZQUEZ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133

Resumen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133

Instituto de Biología, UNAM, México . . . . . . . . . . . . . 133Variación estacional de la dieta del zacatuche. . . . . 134

Facultad de Ciencias, UNAM, México . . . . . . . . . . . . . 134

Centro de Ecología, UNAM, México . . . . . . . . . . . . . 137

Universidad Autónoma Metropolitana, plantel Xochimilco,México. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138

El Zoológico de Jersey, Inglaterra . . . . . . . . . . . . . . . 138

Zoológico de Amberes, Bélgica . . . . . . . . . . . . . . . . 139Estudios sobre la genética y citología del zacatuche. . . 139

Zoológico de Chapultepec, México . . . . . . . . . . . . . 140

Chapultepec en el presente . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142

San Cayetano, México . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143

202.

Cuarta PartePERSPECTIVAS DE CONSERVACIÓN PRESENTES Y FUTURAS

[145]

XI. Recomendaciones para la conservación delzacatuche, por CARLOSGALINDO-LEAL y ALEJANDRO VELÁZQUEZ . . . . . . . . . . 147

Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147

Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147¿Por qué hay que conservar? . . . . . . . . . . . . . 149¿Qué hay que conservar? . . . . . . . . . . . . . . . 150¿Dónde y cuánto hay que conservar? . .. . . . . . . 151¿Cómo hay que conservar? . . . . . . . . . . . . . . 152¿Cuándo hay que conservar? . . . . . . . . . . . . . 152El conejo zacatuche (Romerolagus diazi) . . . . . . . 152Internacional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153Regional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153Si n eco logia . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . 153Autoecología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154Estudios de tipo genético . . . . . . . . . . . . . . . 154Importancia económica . . . . . . . . . . . . . . . 155


Autores de esta obra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159

Agradecimientos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161

Nacionales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161

Internacionales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162

Bibliografáa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165

APÉNDICES

[181]

APÉNDICE I. Vertebrados terrestres que comparten su hábitat con elconejo zacatuche, Romerolagus diazi (adaptado de CervantesReza, 1980) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183

Indice

203


del conejo zacatucheAPÉNDICE z. Registros de colecta de 1893 a 1981 de Romerolagus diazi

APÉNDICE 3. Áreas nucleares y periféricas de distribución de Romero-

187

lagus diazi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193

204

Ecología y conservación del conejo zacatuche y su

hábitat se terminó de imprimir y encuadernar

en el mes de mayo de igg6 en los talleres de

Impresora y Encuadernadora Progreso, S.A.

(TERSA), calzada de San Lorenzo z44, 09830

México, D. F. En su composición se em-

plearon tipos Garamond de 24, 17, 14 y

12:14 puntos de pica.

Se tiraron z o0o ejemplares

Corrección con los autores : ,Soledad Olvera

Corrección de pruebas: Jimena Gallardo,

Owelia Molina y cardo rubio

Tipografía y formación:Mauricio `Vargas Diaz,

del Taller de Composicióndel Fondo de Cultura Económica

Gráficas: Araeeli Vázquez y Guadalupe Villa

Cuidó la edición Axel `tif

Esta obra es una coedición de la UNIVERSI-

DAD NACIONAL. AUTÓNOMA DE Mfxrco y el

FONDO DE CULTURA ECONÓMICA , coordinada

editorialmente por María del Carmen `Frrrícs.

ÉXICO POSEE UNA alta diversidad biológica que lositúa como uno de los países con más flora y fauna en el mundo. Es el másrico en número de conejos y fiebres del Continente Americano. Romerolagusdiazi (conejo zacatuche) es una especie endémica de nuestro país; restringi-da a una pequeña área del centro del eje neovolcánico transversal, la región

600 gramos de peso, carece de cola visible, tiene orejas cortas y redondas,los lepóridos a un zacatuche: no rebasa los 30 centímetros de longitud y los

Por sus características morfológicas primitivas, es fácil distinguir de entre

bres con los que se le conoce: "conejo de los volcanes", teporingo o tepoli-to, "el de las rocas", y, más comúnmente. zacatuche, que se alimenta degramíneas amacolladas, "zacatones" o pastos.

más densamente poblada de México . De ahí también algunos de los nom -

y su color es pardo en:todo el cuerpo. Por desgracia, V¿á no existen muchos.

de trabajos de investigación, en campo y.en fab torio, de ,los lac t4rfen la conservación de nuestra naturaleza-los resultados de casi diez años

JI`Los autores de Ecología . y conservación del conejo zacatuche y 's!

hábitat integran en esta obra -dirigida a protesignal y legos interesados:

mexicanos, en especial del con et cat tche;epredadora cEl zacatuche es parte básica la d fa c j Ia tta t__ b4iE

o1,1 ^ .411 aliáLa"que comparte su ecosisterñi ethombre, Y, precisamente, h'si le lasel crecimiento desmedido de lá ciudad,do ,. fragrn n € S el hábitat del zacátu

on lavote el zorro, v embre -entre ellas

sV ue más han agredí-».

Lá-dón x' ' r efe-nuestr-a,especie,'` ; s-autores de esteq,.cgpt,correc ,.mane el nar itat, prcg

clones, y medidas inmediatas

libro, preci-mas de in-totección.

Ecología y conservación del conejo zacatuche y su hábitat

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