Economía Del Agua 2016

8/19/2019 Economía Del Agua 2016

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ECONOMÍA DEL AGUA

Ing. Agr. Ricardo A. MartignoneCátedra de Fisiología VegetalFacultad de Ciencias Agrarias

UNR

2016


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Tays, L. y Zeiger, E. Plant Physiology. Sinauer Associates, Inc. Publishers.

Sunderland, MA. USA. 2002; 2010.

Tays, L.; Zeiger, E.; Møller, I.M. y Murphy, A. Plant Physiology andDevelopment. Sinauer Associates, Inc. Publishers. Sunderland, MA. USA.2015.

Salisbury, F.B. y Ross, C. W. Fisiología de las Plantas. Editorial Paraninfo,Madrid. 2000.

Sivori, E., Montaldi, E. y Caso, 0. Fisiología Vegetal. Hemisferio Sur. Buenos

Aires, 1980.

Milthorpe, F. y Moorby, J. Introducción a la Fisiología de los Cultivos.Hemisferio Sur. 1982.

Barceló Coll, J.; Nicolás Rodrigo, G., Sabater García, B. y Sánchez Tamés, R.Fisiología Vegetal. Ediciones Pirámide. Madrid. 1985.

Bibliografía consultada y sugerida para lapreparación del tema:


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El agua juega un rol crucial en la vida de lasplantas.

Por cada gramo de materia orgánica que sesintetiza, se absorben alrededor de 500gramos de agua por las raíces, que setransportan a través de toda la planta y se

transpira hacia la atmósfera.


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Pequeños desbalances en el flujo hídrico causa déficitshídricos y produce alteraciones negativas en elfuncionamiento de los procesos celulares.

De esta manera, existe un balance muy delicado entre laganancia y pérdida de agua. Este desbalance es un seriodesafío para los vegetales.

Para producir la fotosíntesis, las plantas deben tomar

dióxido de carbono desde la atmósfera, pero al hacer estolas plantas se exponen a la pérdida de agua y el riesgo dedeshidratación.


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INTERCAMBIO DE GASES


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TAIZ & ZEIGER,

2010


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TAIZ & ZEIGER, 2010


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TAIZ & ZEIGER, 2010


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Lluvia

Transpiración

Evaporación

Evapotranspiración

Escurrim.Superficial

Radiación Solar

InfiltraciónInfiltración

Percolación Atención de J.M. Andriani


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Funciones del agua

- Integrante fundamental de la estructura celular, en cuya solución seproducen todas las reacciones metabólicas de la vida.

- Actúa como metabolito en todas las reacciones hidrolíticas y comosustrato en el proceso fotosintético.

- Traslada, en un flujo continuo, los iones inorgánicos absorbidos por

las raíces, hasta los distintos tejidos de las plantas.

- Las sustancias, producto del metabolismo de las células, se

desplazan en solución acuosa de un punto a otro (azúcares,aminoácidos, hormonas, etc.)


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- Mantiene la turgencia tisular, con el objeto de sostener laarquitectura de las plantas herbáceas .

- Es un buen regulador de la temperatura y excelente solvente.

- Es relativamente transparente a la radiación visible.

- Las reacciones de fosforilación obtienen protones y electrones apartir del agua en soluciones acuosas en sistemas biológicos.


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TAIZ Y ZEIGER, 2010

DIAGRAMA DE LA MOLÉCULA DE AGUA


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Uniones puente de hidrógeno del agua

TAIZ Y ZEIGER, 2010


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PROPIEDADES TÉRMICAS EN RELACIÓN AL TAMAÑO DE LASMOLÉCULAS DE AGUA

ALTO CALOR ESPECÍFICO

Es la energía calórica requerida para aumentar la temperatura deuna sustancia.

CALOR LATENTE DE VAPORIZACIÓN

Es la energía necesaria para que las moléculas pasen de la faselíquida a la gaseosa a temperatura constante.

TAIZ Y ZEIGER, 2010


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El agua tiene una alta capacidad de tensión

Es la máxima fuerza por unidad de área que permite que una columnade agua se mantenga unida antes de romperse.

TAIZ Y ZEIGER, 2010


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Las moléculas de agua son altamente cohesivas.Tensión superficial es la energía requerida paraaumentar la superficie de la interfase aire-agua. Lasmoléculas de dos fluidos en contacto se atraen ygeneran una tensión en la superficie que las separa.

Cohesión es la atracción mutua entre moléculas.

Adhesión es la atracción del agua por una fase sólidacomo la pared celular o la superficie de un vidrio.

Tensión superficial, cohesión y adhesión originan elfenómeno de capilaridad.

TAIZ Y ZEIGER, 2010


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Tensión superficial

TAIZ Y ZEIGER, 2010


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POTENCIAL QUÍMICO

El po tencial quím ico es una exp resión cuan titati va

de la energía lib re que tiene una sustanc ia.

En termod inám ica, la energía lib re representa la

capacid ad de realizar un t rabajo, fuerza x dis tanc ia.

La un idad de potencial quím ico es energía por mol

de sustancia (J mol -1 ).


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El potenc ial quím ico de una sustanciapuede calcularse por la siguiente

ecuación:

µi = RT ln aiSiendo:

µi : Potencial químico de una sustancia i

R: (8,314 J mol-1

K-1).

T : temperatura en ºK.ai: actividad de la sustancia i.


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El po tencial quím ico es una cantidad

relat iva, ya que es la diferenc ia en tre elpo tenc ial en un estado dado respecto

del potencial de la m isma sus tanc ia en

una estado de referenc ia.


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El potencial químico del agua representa la energía libre asociadacon el agua. El agua se mueve, singasto de energía desde un lugar conmayor energía hacia otro con menor

energía o potencial químico.


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Potenc ial Agua

Es el po tenc ial quím ico del agua en un

sistema o parte de un sistema,

expresado en unidades de presión,comparado con el po tenc ial quím ico

del agua pura a la p res ión atmosférica

y a la m isma temperatura y altura. El

po tenc ial quím ico del agua dereferencia fue f i jado en cero.


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La definición puede expresarse por lasiguiente expresión:

Ψa = (µa - µa*)/ VaDonde:

Ψ = potencial agua.

µa = potencial químico del agua en el sistema considerado. µa* = potencial químico del agua pura a la presión atmosférica y a

la misma temperatura que el sistema considerado. Va = volumen molar parcial del agua (18 cm3. mol-1).


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Los gradientes de potenciales agua producen la fuerza impulso ra del movimiento

de agua en un sistema.

Factores que producen gradientes de

potencial agua en la continuidad suelo -

planta - atmósfera.

- Temperatura

- Presión

- Solutos- Superficies adsorbentes

- Gravedad


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Dirección del flujo neto de agua en dos compartimientos

separados por una membrana semipermeable.

1: agua pura.

2 y 6: efecto de la

temperatura ypresión.

3, 4 y 5: presencia desolutos, coloides yefecto de la

tensión.

TAIZ Y ZEIGER, 2010


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Concentración de solutos y Potencial osmótico

• En las plantas, las soluciones son muy diluidas, por lo que seconsideran moles de soluto disueltos en el agua. Así, la accióndel soluto sobre el Ψa en una solución diluida está dado por:

Ψ s = - RTCsDonde:

R: constante de los gases (0.00831 kg MPa mol-1 K-1; 0.00831 kJ mol-1 K-1;

0,0831 kg bar mol-1

K-1

o 0,080205 kg atm mol-1

K-1

).- T: temperatura absoluta (ºK).- Cs: concentración total de solutos en una solución o su osmola l idad

(mol. l -1).

• El valor d e RTC s es también cono cid o como Presión osmótica de

una so luc ión y en Fisio logía se lo representa com o Ψ s.

Se lo denomina POTENCIAL OSMÓTICO O DE SOLUTO.


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Efecto de los coloides y potencial mátrico

• En las células existen muchas moléculas denaturaleza coliodal. Son coloideshidrofílicos, por lo que su estabilidad estádada por la presencia de cargas superficiales

y por el agua de hidratación que rodea a lasmicelas.

• El efecto de los coloides hidrofílicos sobre laenergía libre del agua se conoce comopotencial mátrico.


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Efecto de la presión y Potencial de presión

• Una presión sobre cualquier sistema acuosoaumenta su energía libre al aumentar laenergía cinética de las moléculas, por lo que

posee signo positivo.

• Se lo denomina Potencial de presión (Ψp) ode turgencia (Ψt).


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El efecto de la aceleración de la gravedadsobre el Ψa depende de:

• Altura (h) por encima de un nivel dereferencia

• Densidad (ρ)

• Fuerza de gravedad (g)

En condiciones estándares de hρg, el Ψg es

de poca significación (0,01 MPa m-1). Sinembargo, es importante cuando se trata decolumnas de agua de cierta altura (> 10 m).


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Componentes del potencial agua

Ψa = Ψºa + Ψs + Ψp + Ψm + Ψg

Como:

Ψºa = 0 MPa

Ψa = Ψs + Ψp + Ψm + Ψg


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EL POTENCIALAGUA Y SUSCOMPONENTES

TAIZ Y ZEIGER, 2010


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Diagrama de Hofler.

Muestra las interrelaciones entre potencial depresión (Ψp), potencial de solutos (Ψs y potencial

hídrico Ψa) a medida que se modifica el volumendel protoplasto. Se supone que la célula estasumergida en agua pura. Al volumen celular en elestado de plasmolisis incipiente se le asigna unvolumen relativo de 1.0.

En plasmolisis incipiente el potencial de presiónes cero. Un 10% de aumento en el volumencelular originara una célula totalmente turgentecon un cambio pequeño en el potencial osmótico(Ψs), pero con un gran aumento en el potencialde presión (Ψp).

A plena turgencia, el potencial osmótico escontrarrestado por el potencial de presión, y elpotencial hídrico de la célula (suma algebraica deΨs y Ψp) es cero (adaptado de Hopkins, 1995).


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Valores de ΨW en el sistema suelo-planta- atmósfera

Suelo

Rara vez menor a -1,5 MPa

Ψs en las células vegetales

En especies mesofíticas: - 5 a - 3 MPa.

En halófitas: - 4 a - 8 MPa.

En vasos y traqueidas del tallo: -0,1 MPa con tensiones en elapoplasto de - 0,3 MPa a - 3,5 MPa.


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ΨW en la atmósfera

Ψa = (R.T) / V . ln (HR/100)Ψa (en MPa) = 1,06 . T . Log(10) (HR/100)

0 ºK = -273ºC

100 % HR: 0

A 20 ºC:

98 %: - 2,72 MPa

90 %: - 14,2 MPa50 %: - 93,5 MPa

10 %: - 311 MPa

R= Constante de los gases (0.00831 kg MPa mol-1 K-1; 0.00831 kJ mol-1 k-1;0,0831 kg bar mol-1 K-1 o 0,080205 kg atm mol-1 K-1)


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EL AGUA EN EL SUELO

Agua Libre

C C

P.M.P.

Atención de J.M. Andriani


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AGUA EN EL SUELO

Capacidad de campo o límite

máximo de retención de agua

Punto de marchitez permanente

o límite mínimo de extracción

del agua por la planta

Agua útil o disponible para la

planta Atención de J.M. Andriani


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TAIZ Y SEIGER, 2010


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AGUA EN EL SUELO



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1

10

100

1000

10000

4 8 12 16 20 24 28 32 36 40

Contenido de agua (%)

P o t e

n c i a l a g u a

s u e l o ( c

e n t i b a r e s )

Suelo

arenoso

Suelo

arcilloso

AGUA EN EL SUELO



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Conductividad hídrica de un suelo en función del Potencial Agua

TAIZ; ZEIGER; MØLLER y MURPHY, 2015


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Difusión

Las moléculas de agua en solución no permanecen estáticas, están en

continuo movimiento, chocando unas con otras e intercambiando energíacinética.

Este movimiento es cuantitativamente mas importante en fase gaseosaque en fase líquida.

La difusión es un proceso espontáneo que determina el movimiento de

moléculas, iones o partículas coloidales desde una región de un sistemaa regiones adyacentes donde estas especies poseen menor energía libre(tienen menos capacidad de realizar trabajo)(Ley de Fick).

JD = -Ds.dC/dx

g cm-2

s-1

= cm2

s-1

.g cm-3

/cmdonde JD es el flujo difusional (p. ej. gramos de sustancia movida por unidad detiempo y área), D el coeficiente de difusión (que varía con la sustancia consideraday el medio en que se produce la difusión), y dC/dx el gradiente de concentración(primera Ley de Fick). El signo negativo indica que el flujo se produce de unaregión de mayor a otra de menor concentración.


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TAIZ Y ZEIGER, 2010 DIFUSIÓN


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Si quisiéramos calcular el tiempo que una sustancia tarda en difundir desde unpunto a otro para alcanzar la mitad de la concentración inicial:

t c=1/2 = (Distancia)2

Ds

Ds = Coeficiente de Difusión

Si fuera una molécula de glucosa que debe atravesar una célula de 50 µm,

tardaría:

tc=1/2

=

(50 . 10-6 m)2=

2,5 s

10-9 m2s-1

Si la misma sustancia se debe mover 1 m:

tc=1/2

=

(1 m)2=

10

9 s = 31,7 años !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!

10-9 m2s-1


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El pasaje a través de la membrana puede realizarse por difusión siguiendo gradientes de

energía libre; o puede efectuarse con un gasto de energía metabólica ligadadirectamente al pasaje de la sustancia en cuestión. Este último proceso puede realizarseincluso en contra de un gradiente de energía libre. En el primer caso, se dice que elmovimiento es pasivo, en el segundo activo.

Las evidencias experimentales sugieren que el movimiento de agua através de las membranas es un proceso pasivo.


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Anteriormente se creía que el agua difundía a través de la doble capa lipídica y quela permeabilidad de la membrana dependía de los lípidos que la conformaban.

Recientemente, esta teoría tuvo que ser modificada con el descubrimiento, tanto enla membrana plasmática como en el tonoplasto de células vegetales, de cierto tipode proteína intrínseca a la cual se denominó “acuaporina”.

Dicha proteína esta constituida por seis dominios que atraviesan la membrana ypresenta dos lazos con una secuencia específica de aminoácidos que son los queconformarían el poro.

Este canal facilita el pasaje del agua en comparación con el movimiento a través dela bicapa lipídica.

Los canales proteicos de agua o “acuaporinas” llegan a conformar hasta un 10% deltotal proteico de la membrana y son atravesados por las moléculas de agua en forma

alineada en una fila simple, a altas velocidades (106 a 107 moléculas.s-1

.canal-1

).

La permeabilidad de la membrana estaría entonces regulada por dos mecanismos: laabundancia de canales proteicos y el grado de apertura de los mismos. La cantidadde acuaporinas presentes en las membranas estaría positivamente correlacionadacon la permeabilidad de la mismas.


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TRANSPORTE DEL AGUA A TRAVÉS DE MEMBRANAS

TAIZ Y SEIGER, 2010

Fl j l


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Flujo masal

Se dice que hay flujo masal cuando todas las moléculasque componen la masa de agua (incluyendo lassustancias disueltas en ella), se mueven

simultáneamente en la misma dirección (estrictamente,el componente direccional dependiente del flujo masales muy superior a aquellos que dependen delmovimiento aleatorio de las moléculas y al componentedifusional que pudiera existir).


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Este movimiento se produce en respuesta a diferencias de presiónhidrostática, y la magnitud del flujo dependerá de las diferencias depresión hidrostática, de la geometría del medio y de la viscosidad de lasolución. Para el caso sencillo de un tubo cilíndrico, la relación entre estos

parámetros está dada por la Ley de Poiseuille:

JFM = (-r 2 / 8η).dP/dx

g cm-2 s-1 = (cm2 / cm s). g cm-2 / cm

donde JFM es el flujo, r el radio del tubo, η la viscosidad de la solución y dp/dx elgradiente de presión hidrostática. El signo negativo nuevamente indica que el flujose produce de la zona de mayor presión a la de menor presión.

Se puede asemejar el flujo masal de agua por el xilema al movimiento por tuboscilíndricos de dimensiones aproximadamente constantes. En este caso particular, el

agua se mueve por manojos de tubos cuyo número y diámetro promedio varían deacuerdo a la especie, el estado ontogénico de la planta y el órgano que seconsidere. El diámetro de los elementos de xilema varía entre 10 y 500 μm.

Para que el agua se mueva con una velocidad de 4 mm.s-1 se requiere unadiferencia de presión de 0,02 Mpa.m-1

M l d t b l t


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Mezclado turbulento

El movimiento de vapor de agua desde las inmediaciones de la hoja hasta laatmósfera que se halla sobre el cultivo se produce fundamentalmente pormezclado turbulento.

Este proceso ocurre gracias a la acción de los vórtices temporarios detamaño variable que se producen en la masa de aire que rodea a la planta yque son determinados principalmente por los efectos del viento(convección forzada).

Estos vórtices son detectables como rápidas fluctuaciones de presión yvelocidad del viento, y se puede visualizar el flujo turbulento asociado a losmismos como el movimiento rápido y continuo de pequeñas masas de airehacia arriba y hacia abajo de un plano horizontal a otro.

Este proceso lleva al mezclado rápido de estas capas de aire,determinando así la transferencia de vapor de agua (u otras sustancias)entre regiones de alta y regiones de baja concentración a una tasa muysuperior a la que se produciría por difusión molecular.


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El grado de turbulencia tiene un efecto marcado sobre la velocidad delmezclado de las capas adyacentes, y esa turbulencia aumenta con lavelocidad del viento y la rugosidad de la superficie (un césped de canchade golf representa una superficie relativamente poco rugosa, un bosque

de pinos una superficie muy rugosa).Se puede definir una propiedad del sistema conocido como coeficiente demezclado turbulento (KMT ) que refleja el grado de turbulencia, y describirel flujo de agua en el sistema por la siguiente relación:

JMT= (-KMT ).dc/dxgr cm-2 s-1 = (cm2 s-1 ).gr cm-3 / cm que tiene una forma funcional equivalente al de la ley de Fick, con las mismasunidades para cada variable.

El mezclado turbulento difiere de la difusión en que las tasas de transferencia son

mucho más elevados, pero es similar al primer proceso en cuanto a la fuerzamotriz: la diferencia de concentraciones en distintos puntos del sistema. La otradiferencia reside en que, a diferencia de D que resulta una constante para unasustancia determinada en un medio determinado, KMT puede variar con la velocidaddel viento y la rugosidad. Ello significa que a igual dc/dx, JMT puede variar con laestructura del sistema y del estado de la atmósfera en la misma (rugosidad yvelocidad del viento).

POR QUÉ LAS PLANTAS TOMAN AGUA


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POR QUÉ LAS PLANTAS TOMAN AGUADEL MEDIO QUE LAS RODEA?

Porque el agua se mueve pasivamente según un gradiente de potencialagua entre el medio ambiente (suelo y atmósfera) y la planta.

Toma agua del suelo si el suelo el Ψa es mayor que el de la planta.

Pasa agua de la planta al suelo si el Ψa de la planta es mayor que el delsuelo.

Pasa agua de la planta (en estado gaseoso) a la atmósfera si el Ψa de la

planta es mayor que el de la atmósfera.

La velocidad del flujo dependerá de varios factores del ambiente(temperatura, presión, humedad relativa, viento) y de la planta(resistencias al flujo del agua).


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Altura: 93,57 mDiámetro: 7,22 m

Volumen: 1.044,7 m3

¿Cómo asciende el agua?


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Vías de penetración del agua por las raíces

TAIZ Y SEIGER, 2010


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TAIZ Y SEIGER, 2010

Movimiento del agua en el sistema suelo-planta-atmósfera


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Influencia del anegamiento sobre la permeabilidad de sistemas radicales

de tabaco. Las mediciones fueron hechas con sistemas radicalesdecapitados y conectados a una línea de vacío donde la succión era de0,02 MPa. El aumento de permeabilidad luego de 24 horas deanegamiento se debe a la muerte de células.

Diferenciación vascular en una extremidad de raíz de Ni t i


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Diferenciación vascular en una extremidad de raíz de Nicot iana


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Absorción de agua por raíces de Cucurb i ta pepo

TAIZ Y SEIGER, 2010


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Absorción del agua del suelo por las raíces

TAIZ Y SEIGER, 2010

Factores que afectan la disponibilidad


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Factores que afectan la disponibilidadhídrica del suelo

- Temperatura del suelo

- Aireación del suelo

- Concentración de la solución del suelo

- Disponibilidad de agua del suelo


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Factores que disminuyen la absorción cuandobaja la temperatura del suelo

- Retardo en la velocidad de alargamiento de la raíz.

- Reducción del movimiento de agua hacia las raíces.

- Disminución de la permeabilidad de las membranascelulares.

- Aumento de la viscosidad de las paredes celulares.

- Aumento de la viscosidad del agua y descenso de supresión de vapor.

- Disminución de la actividad metabólica de lascélulas radicales.

Elementos del xilema


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Elementos del xilema

El xilema está formado por elementostraqueales de los que existen dostipos:

1- Traqueidas

2- Vasos

Traqueidas


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Traqueidas

Son como tubos relativamente más largos yprimitivos, por lo que caracterizan a las vascularesinferiores y gimnospermas.

Una traqueida se comunica con otra a través depunteaduras laterales.

Miembros de los Vasos


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Miembros de los Vasos

Son tubos más cortos y gruesos que las traqueidas, típicos

de Angiospermas y de Gnetales.

Poseen paredes terminales perforadas en cada extremo dela célula, a lo que se le llama placa perforada.

También poseen punteaduras laterales.

Los miembros de los vasos se unen y forman vasos, loscuales pueden medir varios metros de largo.

En el extremo de un vaso no existe la placa característica

del miembro de los vasos, pero si punteaduras.

Movimiento del agua


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Movimiento del aguaa través de las

plantas: sistemas

conductores(xilema)

TAIZ Y SEIGER, 2010


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Micrografía electrónica de un vaso de xilema con numerosas punteaduras

Salisbury y Ross, 1994.


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Vasos (izquierda) ytraqueidas (derecha) ensu participación en el

transporte del agua.

Cavitación

TAIZ Y SEIGER, 2010


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TRANSPIRACIÓN

- Estomática

- Cuticular

- Lenticelar


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Corte transversal de una hoja con sus estomas



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A través de las lenticelas se pierde una pequeña porción de agua portranspiración


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Esquema de corte transversal de hoja y vías del movimiento de agua en fase líquida( ) y fase vapor (- - - - -).


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Estomas de tipo arriñonado (izquierda) y gramínea (derecha). Los diagramasmuestran la disposición de las micelas celulósicas en ambos tipos de célulasoclusivas. (Taiz y Zaiger, 1992).


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Estructuras estomáticasa: dibujo de dos estomas; b: micrografía electrónica células guardas de tabaco



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Número y tamaño de los estomas

- Varía desde 2000 / cm2 en avena hasta 50.000 en roble negro,nogal negro y morera y 100.000 en roble escarlata.

- Las condiciones ambientales determinan su número.

- Dimensiones: 3 a 12 µ de ancho y 10 a 30 µ de largo con losostíolos abiertos.

- Rara vez superan el 3 % de la superficie foliar, siendo a

menudo menor al 1 %.


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Principales factores ambientales que afectan lat d l t


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apertura de los estomas

- Dióxido de carbono:

- Luz:

- Déficit hídrico (Presión de vapor en atmósfera)

- Temperatura

- Hormonas

- Edad foliar

- Nutrición

- Enfermedades- Influencia de contaminantes gaseosos tales como el

O3, el CO2 y los óxidos de nitrógeno.


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Influencia del nivel de irradiancia sobre la magnitud de la resistencia estomática.

RESPUESTA A LA LUZ


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Los estomas responden a la luz por tres vías diferentes.

Existe una respuesta directa a :

radiación fotosintéticamente activa (RFA),

respuesta directa a la luz azul, y

respuesta indirecta a la RFA.

En la respuesta directa a la RFA el fotorreceptor es la clorofila de las células oclusivas.

En la respuesta directa a la luz azul interviene un fotorreceptor aún no identificado,posiblemente carotenoides y zeaxantinas.

La respuesta indirecta a la RFA se produce debido a la reducción producida por la

fotosíntesis de la concentración de CO2

del espacio aéreo del mesófilo y lasubsiguiente respuesta de los estomas a esa disminución de la concentración de CO2 en la cámara subestomática. El fotorreceptor es la clorofila en las células del mesófilo.

Efecto de la luz


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TAIZ Y SEIGER, 1998

sobre la aperturaestomática

RESPUESTA AL CO


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RESPUESTA AL CO2

Respuesta de la conductancia estomática a la concentración de CO2 en el espaciointercelular en hojas de Xanthium strumarium . De Mott (1988) Pl Phys 86:200-203.


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Los estomas se abren cuando Ci de CO2 disminuye y se cierrancuando aumenta.

Experimentos recientes en las que se ha manipuladoindependientemente las concentraciones de CO2 en la superficieexterna de la hoja y en la cámara subestomática muestranclaramente que el grado de apertura de los estomas depende de

la concentración interna y no de la externa.

Entre los factores responsables que al anochecer los estomas secierren gradualmente, se encuentra el aumento del CO2 en lascámaras subestomáticas debido a la progresiva disminución de

la fotosíntesis, por lo que va aumentando la incidencia deldesprendimiento de CO2 por respiración.

RESPUESTA AL DÉFICIT HÍDRICO


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RESPUESTA AL DÉFICIT HÍDRICO

Respuesta de la magnitud de la resistencia foliar en Panicum m aximum al potencialagua foliar.

RESPUESTA A LA TEMPERATURA


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Por lo general, la conductancia estomática aumenta con la temperatura hasta unóptimo para luego declinar a altas temperaturas.

El valor del óptimo puede cambiar con la especie.

Este efecto está mediado por los efectos de la temperatura sobre laconcentración de CO2 en la cámara subestomática. La temperatura tiene efectosdiferentes sobre las tasas de fotosíntesis y respiración, tendiendo la última aaumentar más que la primera a mayores temperaturas. En consecuencia, el

balance entre estos dos procesos tiende a moverse hacia una mayorconcentración de CO2 en la cámara subestomática a medida que aumenta latemperatura.

Además un cambio de temperatura normalmente también afecta al DPV, lo queconstituiría una vía indirecta adicional de la acción de la temperatura.

En muchas circunstancias, buena parte de las variaciones diarias enconductancia estomática en cultivos bien provistos de agua y fuera del atardecery el amanecer son explicables por los efectos del DPV y la temperatura.


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RESPUESTA AL DÉFICIT DE VAPOR

Efectos de la diferencia de presión de vapor hoja-atmosfera (DPV) y la temperatura (

: 20°C,Δ 25°C,

:30°C, :35°C) sobre la conductancia foliar (g) de hojas de soja (Glycine max ) para condicionesde alta irradiancia (1700 μmol m-2 s-1) y 330 ppm de CO2 en la superficie externa de la hoja. De Ball,Woodrow y Berry (1987) Progress in Photosinthesis Research. Vol IV.

RESPUESTA AL ABA


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Relación entre el contenido de ABA en raíces de maíz y el contenido de aguapromedio del suelo que rodea a esas raíces.

El candidato más fuerte para ser el papel de mensajero raíz-hoja es el ácidoabscísico (ABA), una de las hormonas vegetales.


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( ), g

El ABA produce el cierre estomático a la luz cuando se asperjan las hojas consoluciones de muy baja concentración (10-6 M), o cuando se flotan trozos aislados

de epidermis en soluciones de ABA .

Un sitio importante de síntesis del ABA son las raíces, y que el contenido de ABAen estos órganos aumenta con el desecamiento del suelo.

Resulta difícil establecer una relación firme entre el contenido de ABA de las hojas

y la resistencia estomática, posiblemente porque una fracción importante del ABAque llega a las hojas en la corriente transpiratoria queda acumulada en las célulasdel mesófilo, donde no influiría sobre la fisiología estomática. Sin embargo, se haencontrado una buena correlación entre la concentración de ABA en el xilema deplantas de maíz y la conductancia estomática, tanto cuando ese nivel de ABAderiva de distintos grados de desecamiento del suelo como cuando se inyecta ABAexógeno en la corriente transpiratoria.

Esta asociación conductancia estomática/concentración de ABA en la corrientetranspiratoria se ha encontrado en varias especies. Sin embargo, el análisiscuidadoso de los resultados de experimentos en los que se produce eldesecamiento del suelo, sugiere que hay otros niveles de control adicionales alnivel de ABA en el jugo xilemático.

ROL DEL ABA EN EL MECANISMO ESTOMÁTICO:


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Modifica transporte de K+ a través de lasmembranas

En plantas sin estrés hídrico la [ABA] xilemático es de 1 a 15 nM.

En plantas estresadas puede llegar hasta 3000 nM o 3 µM.Se transporta conjugado y se hidroliza en las hojas.

Cuando el suelo se va secando, antes que se detecte disminución

del Ψa foliar, hay aumento del flujo de ABA por el xilema.

La mayor parte se metaboliza en las células del mesófilo.


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El fluido xilemático, con pH ligeramente ácido (6,3), permite queel ABA ingrese a las células del mesófilo por transportadoresespecíficos. Está no disociado.

Con estrés hídrico, el fluido xilemático tiene pH alcalino (7,2),el ABA está disociado y no puede ingresar a las células delmesófilo, quedando una mayor proporción en apoplasto y es

trasladado hacia las células oclusivas donde actúa. Además, enestas condiciones se acidifica el citosol y se libera más ABA alapoplasto foliar.

Por ello, no es necesario un rápido incremento en la síntesis deABA ni un aumento en la [ABA].

Mecanismo de apertura y cierre estomático


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p y


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Complejo estomático en Commel ina communis



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Fru-6PRuBP

CO2

3 PGADHAP

Fru-1,6-BP

Cloroplasto

Glu-6P Almidón

Glu Maltosa

DHAP PEPGlu-1-P

Sacarosa

Citoplasma

CO2

Sacarosa

VacuolaMalato

Malato

Cl- Cl-

H+ H+

K + K +

Cl-K +

Cambios diarios y su efecto sobre la apertura y


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cierre estomático

La apertura estomática está asociada a la acumulación de potasio y el


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a ape tu a esto át ca está asoc ada a a acu u ac ó de potas o y ecierre a la disminución de sacarosa. Los solutos osmóticamenteactivos que se presentan en las células guardas se originan de la

siguiente forma:

1. La acumulación de K+ y Cl- acoplada a la biosíntesis de malato-2.

2. La producción de sacarosa mediante la hidrólisis de almidón.

3. La producción de sacarosa mediante fijación de CO2 en los cloroplastos de

las células guardianes.4. La acumulación de sacarosa generada por fotosíntesis de las células del

mesófilo.


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TAIZ Y ZEIGER, 2010

Mecanismo propuesto del cierre estomáticoinducido por ABA


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p

Control del funcionamiento estomático


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RESISTENCIAS AL FLUJO DE AGUA


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RESISTENCIAS AL FLUJO DE AGUA

HOJA-ATMOSFERA

Resistenciaestomática

Rs(variable)

Resistenciacapa límite

Rcl(variable)

Resistencia

cuticular Rc(fija)

Los estomas son el único p unto de contro l

qu e po see la p lan ta para cont ro lar la pérd ida

de agua po r transpiración.

Factores que afectan la transpiración


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q p

1- Influencia y utilización de la Energía en laTranspiración

La energía absorbida por una hoja o planta proviene de:

radiación solar directa

radiación reflejada y vuelta a irradiar

flujo advectivo (horizontal) de calor sensible

La pérdida de energía se efectúa por:

- radiación devuelta o re- irradiación- flujo convectivo (vertical) de calor sensible

- pérdida de calor latente

2- Radiación


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3- Gradiente de presión de vapor entre la hoja y el aire

3- Temperatura y humedad del ambiente

4- Viento

5- Suministro de agua

Influencia del vegetal sobre la tasa transpiratoria


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1- Apertura y cierre de los estomas

2- Número y tamaño de los estomas

3- Cantidad y estructura del área foliar

4- Acartuchamiento y plegado de las hojas

5- Resistencia estomática

6- Profundidad y proliferación de las raíces (capacidad deabsorción del sistema radical).


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TAIZ Y ZEIGER, 2010


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TAIZ Y ZEIGER, 2010


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Esquema de corte transversal de hoja y vías del movimiento de agua en fase líquida( ) y fase vapor (- - - - -).


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TEORÍA COHESO – TENSO

-TRANSPIRATORIA


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El agua dentro de la planta forma una red continua de columnas delí id d d l fi i b b t d l í l


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líquido desde las superficies absorbentes de las raíces a lassuperficies evaporantes, principalmente pero no exclusivamente,dentro de las hojas. Las columnas de agua dentro de los elementos

conductores (vasos y traqueidas) se extienden más del 99% de toda lavía hídrica (vía vascular) en una planta. El 1% restante está constituidopor la pared y el citoplasma de las células vivas, que se encuentranprincipalmente en el inicio y al final de la vía, en la raíz y la hoja deparénquima.

Esta vía vascular tiene continuidad hidráulica desde la interfaz raíz-suelo hacia las diferentes partes y órganos de la planta. La funciónprincipal de esta continuidad hidráulica es transferir instantáneamente,

las variaciones de las tensiones o la presión en toda la planta. Lacontinuidad hidráulica depende de la fuerza de la tensión del agua.

La fuerza motriz para el movimiento del agua en el sistema se genera por la


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tensión superficial en las superficies de evaporación. La superficie deevaporación está en la pared de las células de la hoja, donde tiene lugar laevaporación. En contraste con una gran superficie plana de evaporación del

agua, estas superficies son un medio poroso. En consecuencia, laevaporación genera una curvatura en el menisco de agua dentro de losporos de la pared celular revestido por microfibrillas de celulosa.

El radio de curvatura de estos meniscos es suficientemente pequeño como

para ser capaz de soportar las columnas de agua de tanto como 100 metros,(tamaño aproximado de los más árboles más altos existentes). Un radio de0.12μm soporta una columna de 120 metros (Zimmermann, 1983).

Debido a la tensión superficial, y el pequeño radio de curvatura de meniscoen las superficies de evaporación, la evaporación disminuye el potencial deagua de las regiones adyacentes, incluyendo los elementos del xilema. Estecambio se transmite instantáneamente a lo largo de toda la planta.

De este modo, la evaporación establece gradientes de presión negativa o detensión a lo largo de la vía xilemática en las plantas que transpiran. Esto provocaun flujo de entrada de agua desde el suelo hacia las superficies transpirantes


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un flujo de entrada de agua desde el suelo hacia las superficies transpirantes.

La validez de la Teoría Coheso Tenso Transpiratoria no depende de un rango específico de

tensiones de xilema, sino que predice que podrían existir "altas tensiones" en las plantas.Los valores típicos pueden ser tan bajos como -3 MPa en plantas de cultivo, -4 MPa en losárboles, y -10 MPa en especies del desierto.

La relación lineal entre el potencial agua de las hojas y la transpiración no es predicha porla TCTT. Más bien, es una consecuencia del hecho de que en las plantas bien regadas, elflujo de agua a través de la planta se aproxima mucho a la relación:

Volumen de agua absorbida = volumen de agua transpirada (en ausencia de un crecimientosignificativo en volumen) y si las resistencias hidráulicas se mantienen constantes.

El flujo de agua a través de la planta puede ser descripto como una corrienteeléctrica a través de un circuito de resistencias en serie:

Flujo = Diferencia de potencial de agua / resistencias.

Esta es el enfoque de Van den Honert, análogo a ley de Ohm para el flujo desavia en el continuo suelo –planta - atmósfera.


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Debido al hecho de que la transpiración "tira" la savia del suelo a las hojas, elagua en el xilema está en un estado de tensión. En este estado, la columna de

agua es susceptible a la cavitación.

Siempre que la transpiración se detiene debido a la ausencia de un gradiente dehumedad entre la hoja y la atmósfera, el agua seguirá moviéndose desde elsuelo a las hojas hasta que la diferencia de agua potencial a través de lacolumna de agua desaparece.

El valor potencial del agua en este equilibrio se denomina potencial de aguaantes del amanecer. En estas condiciones no hay más diferencia de potencialde agua entre el suelo que rodea las raíces y las hojas.

Mientras se produce la transpiración, la savia del xilema está bajo tensión y lacavitación podría tener lugar. Sin embargo, tanto la cohesión entre lasmoléculas de agua (resistencia a la tracción), y la adhesión de las moléculas deagua a las paredes del xilema evitan la cavitación en gran medida.

Absorción en plantas que transpiran


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p q prápidamente

En plantas con alta tasa transpiratoria, el agua enel xilema está a una presión inferior a la atmosférica,

bajo “tensión” o “presión negativa”.

En el xilema, el Ψs es relativamente alto pero elΨp es frecuentemente negativo, por lo que el Ψw de

la savia del xilema adquiere valores negativos.


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8 am

2 pm

Resistencias al flujo de agua- Balance hídrico


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r s = suelo

r r = raízr x = xilema

r m = mesófilo

r c = cutícula

r e = estoma

r a = aire (capa límite)

F = ∆Ψ / ∑r

F: flujo del agua

Montaldi, 1995.

¿Quésucede en cond ic iones de estrés hídrico edáfico?


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Potencial agua y suscomponentes (MPa)


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ΨaΨp/

ΨmΨo Ψg

ΨaatmUBICACIÓN

Aire externo (HR= 50%) -95,2 -95,2

Aire externo al estoma(capa límite) HR= 60%

-70,1 -70,1

Aire en cámarasubestomática HR=95%

-7,0 -7,0

Espacio intercelularfoliar -1,3 0,1 -1,2

Célula del mesófilo -1,0 0,2 -1,3 0,1

Xilema foliar a 10 m -0,9 -0,9 -0,1 0,1

Xilema raíz -0,7 -0,6 -0,1 0,0

Vacuola célulaepidérmica raíz

-0,6 0,5 -1,1 0,0

Suelo adyacente a la raíz -0,5 -0,4 -0,1 0,0

Suelo a 10 mm de la raíz -0,3 -0,2 -0,1 0,0

Modificado de

Nobel, P.S., (2009)


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Absorción en plantas que transpiran lentamente:


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Presión de raíz, Gutación

En condiciones de suelo húmedo y temperatura óptimay de poca transpiración, el agua del xilema presenta“presión positiva” llamada “presión de raíz”.

Gutación

En la savia del xilema, el Ψs es relativamente bajo y elΨp es positivo.


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Eficiencia en el uso del agua


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gMateria seca producida por unidad de agua utilizada

en la evapotranspiración.

A nivel de hoja (también llamada Eficiencia en el usodel agua de la fotosíntesis) es la relación entre el Casimilado y el agua perdida por transpiración.

A nivel de cultivo (Eficiencia en el uso del agua de laproductividad) es el total de materia seca producidapor la parte aérea por unidad de agua utilizada.

Turner (1986) propuso utilizar el término:


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Eficiencia Transpiratoria en lugar de Eficiencia en eluso del agua, para la producción de materia secapor unidad de transpiración.

Eficiencia en el uso del agua como la producción demateria seca por unidad de evapotranspiración.


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ET relativo (Et del cultivo/ET del cultivo regado) de cultivos de trigo y soja enfunción del porcentaje de agua disponible en el suelo (100%= agua retenida entre-0.03 y -1.5 MPa en el perfil explorado por las raíces).


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Sensibilidad de algunos procesos fisiológicos acambios en el Ψw en varias condiciones decrecimiento.

TAIZ Y SEIGER, 2010

Maíz


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Respuesta de las tasas de asimilación netas de CO2 (círculos abiertos) y la tasa decrecimiento de la hoja (círculos sólidos) con el potencial hídrico de la hoja en tres especies:

(a) el maíz, (b) de soja y (c) de girasol. Reproducida de Boyer (1970).

Maíz

Soja

Girasol

SISTEMA RADICAL FIBROSO EN TRIGO


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Economía Del Agua 2016

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