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環境植物学
渡辺 誠
第13回 高濃度CO2と植物
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1. 光化学オキシダントと植物(1): 農作物に対するオゾンの影響 (4月11日, 伊豆田担当)
2. 光化学オキシダントと植物(2): イネに対するオゾンの影響 (4月18日, 伊豆田担当)
3. 光化学オキシダントと植物(3): 樹木に対するオゾンの影響 (4月25日, 渡辺担当)
4. 酸性降下物と植物(1): 樹木に対する酸性雨の影響 (5月2日, 伊豆田担当)
5. 酸性降下物と植物(2): 樹木に対する酸性降下物による土壌酸性化の影響 (1) (5月9日, 伊豆田担当)
6. 酸性降下物と植物(3): 樹木に対する酸性降下物による土壌酸性化の影響 (2) (5月16日, 伊豆田担当)
7. 森林生態系における窒素飽和(1): 森林生態系における窒素飽和現象とその樹木影響 (5月23日, 伊豆田担当)
8. 森林生態系における窒素飽和(2): 樹木に対する土壌への窒素負荷の影響 (5月30日, 伊豆田担当)
9. 森林生態系における窒素飽和(3): 樹木に対する土壌への窒素負荷とオゾンの複合影響 (6月6日, 伊豆田担当)
10. エアロゾルと植物(1): 樹木に対するブラックカーボン粒子の影響 (6月13日, 伊豆田担当)
11. エアロゾルと植物(2): 樹木に対する硫酸アンモニウム粒子の影響 (6月20日, 伊豆田担当)
12. エアロゾルと植物(3):「植物と微小粒子状物質(PM2.5)」に関する最新の知見 (6月27日, 伊豆田担当)
13. 気候変動と植物: (7月4日, 渡辺担当)
14. 高濃度CO2と植物: (7月11日, 渡辺担当)
15. 環境植物学に関する最新の研究動向 (7月18日, 渡辺担当)
16. 試験 (7月25日)
Key words: 植物, 光化学オキシダント(O3), 酸性降下物, 窒素飽和, 地球温暖化, エアロゾル
関連講義: 環境生物相関論(3・4年次後期), 樹木生態生理学(3年次前期, 集中講義)
2018年度 環境植物学 (伊豆田 猛 • 渡辺 誠)
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1. 背景:大気CO2濃度の増加
2. 光合成の解析(A-Ciカーブと光合成の律速段階)
3. 光合成の順化応答(ダウンレギュレーションとその要因)
4. FACE研究a. 海外のFACE研究b. 日本のFACE研究
環境植物学 第13回高濃度CO2に対する樹木の応答
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キーリング曲線(大気CO2濃度の増加)
植物のCO2吸収によって6 ppmの増減
増加率2.4 ppm 年-1
(2011-2015の平均)
Charles David Keeling
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IPCC (2013)
大気CO2濃度の将来予測
’50 ’60 ’70 ’80 ’90 ’00 ’10 ’20 ’30
500480460440420400380360340320
大気
CO2濃
度(p
pm) コンピュータシミュレーションは
’90年代以降のCO2濃度をよく再現している
今後もCO2濃度が高くなる可能性は高い
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1. 背景:大気CO2濃度の増加
2. 光合成の解析(A-Ciカーブと光合成の律速段階)
3. 高濃度CO2に対する光合成の順化応答(ダウンレギュレーションとその要因)
4. FACE研究a. 海外のFACE研究b. 日本のFACE研究
環境植物学 第13回高濃度CO2に対する樹木の応答
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光合成反応
光エネルギー + 6CO2 + 12H2O→C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
実際には非常に複雑な反応系
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CO2
CO2
CO2
光合成系へのCO2の流れ
CO2
CO2
CO2
CO2
CO2
外側 内側
CO2
CO2
CO2
気孔
CO2
CO2
葉緑体
CO2
[Supply function(供給)] [Demand function(要求)]
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葉緑体~光合成反応の場
チラコイドにおける反応: 電子伝達(NADPH合成)ATP合成
ストロマにおける反応 : CO2固定反応
Oguchi et al. (2005)
http://rikanet2.jst.go.jp/contents/cp0170b/contents/03/03/image.html
ストロマ
チラコイド
柵状組織
葉緑体
海綿状組織
両組織とも光合成可能
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葉緑体における生化学的光合成プロセス
デンプン RuBP
PGATP
Ru5P
ATP, NADPHADP, NADP+
Fru6P
ADPATP
CO2
Rubisco
カルビンサイクル
H+
ADP+Pi ATP
ATP合成酵素
ATP合成系
チラコイド膜
ルーメン
ストロマ
スクロース
Pi細胞質
スクロース合成
C3植物Pi: 無機リン酸
H2O1/2O2+2H+
PQ
2H+
2e-2H+
2e-
4H+4e- PC2e- 2e-
NADP++H+ NADPH
PSIcyt.b6/f
comp.PSII
電子伝達系
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電子伝達系
・NADPH生成 ATP合成系
スクロース合成系
トリオースリン酸
無機リン
カルビンサイクル
・RubiscoによるCO2固定・RuBPの再生
C3植物の光合成 (簡易版)
各器官へ
チラコイド
ストロマ
細胞質(葉緑体外)
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ストロマ反応による制限(Vcmaxの推定)
チラコイド反応による制限(Jmaxの推定)
純光
合成
速度
(A, μ
mol
m-2
s-1)
A-C i カーブによる光合成の解析
葉内CO2濃度 (C i, ppm)
4035302520151050
-50 400 800 1200 1600
A-C i カーブの解析によって、最大カルボキシレーション速度(Vcmax)や最大電子伝達速度(Jmax)を求めることができる
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1. 背景:大気CO2濃度の増加
2. 光合成の解析(A-Ciカーブと光合成の律速段階)
3. 光合成の順化応答(ダウンレギュレーションとその要因)
4. FACE研究a. 海外のFACE研究b. 日本のFACE研究
環境植物学 第13回高濃度CO2に対する樹木の応答
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CO2濃度
光合
成速
度
現状CO2で栽培
高CO2で栽培
光合成のダウンレギュレーション
現状CO2
?
高CO2
大気CO2の増加=生産力増加?
現状 将来
樹種・環境によって応答が異なる
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高CO2に対する光合成応答(人工気象室でのダウンレギュレーションの
メカニズム研究)
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供試材料グイマツ雑種F1(グリーム) 3年生苗
処理設備自然光型環境調節室(森林総研北海道)CO2濃度360 ppm と 720 ppm実験期間2008年5~10月
材料と方法
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2008.5(0.6 m)
2009.9(2.5 m)
2010.8(3.7 m)
2016.5(9 m)
グイマツ雑種F1・グイマツを母樹,カラマツを花粉親とした
雑種の一代目
・ネズミ害や病害を受けにくく、かつ成長が早い
・木材としての質も良い
・洞爺湖サミットの記念植樹に用いられた
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高CO2環境で光合成能力の低下
-5
0
5
10
15
20
25
0 500 1000 1500
純光
合成
速度
(μm
ol m
-2s-1
)
葉内CO2濃度(ppm)
Watanabe et al. (2011)
高CO2(720 ppm)
対照(360 ppm)
高CO2なのに光合成速度が増加していない-> 光合成のダウンレギュレーションが起こった
CO2 360 CO2 720
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葉緑体における光合成活性
0
10
20
30
40
50
N0 N30 N0 N30CO2360 CO2 720
V cm
ax(μ
mol
m-2
s-1)
0
20
40
60
80
N0 N30 N0 N30CO2360 CO2 720
J max
(μm
ol m
-2s-1
)
チラコイドにおける反応ストロマにおける反応
Watanabe et al. (2011)
高CO2環境でVcmaxもJmaxも低下
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0
5
10
15
20
0.6 0.8 1 1.2 1.4 1.6
光合成のダウンレギュレーションが起こる原因①純
光合
成速
度(μ
mol
m-2
s-1)
葉の窒素含量(g m-2)
高CO2環境では葉の窒素含量が低下
Watanabe et al. (2011)
高CO2
対照
0
5
10
15
N0 N30 N0 N30CO2360 CO2 720
窒素
含量
(mg
g-1 )
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何故、葉の窒素が減ると光合成速度が低下する?
葉の窒素の大部分は光合成系に投資される葉の窒素含量低下 → 光合成系への窒素投資量低下
彦坂 (1999)
葉の
窒素
含量
(g m
-2)
光合成系
その他
Rubisco以外のカルビン回路酵素
Rubisco葉緑体電子伝達系タンパク質
+ATP合成酵素光化学系 I光化学系 II
葉の窒素利用の内訳(シロザ)
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0
20
40
60
80
100
光合成のダウンレギュレーションが起こる原因②
対照 高CO2
窒素
分配
割合
(%)
Rubisco
電子伝達系
集光系
光合成系
窒素含量だけでなく光合成に使われる窒素の割合も低下
Watanabe et al. (2011)より作図
グイマツ雑種F1の場合
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40
30
20
10
純光
合成
速度
(μm
ol m
-2 s-
1 )
0 20 40 60葉内デンプン濃度 (g m-2)
340 ppm1400 ppm3000 ppm
インゲンマメ
光合成産物
シンク(新しい葉など)
シンク(根・幹など)
ソース
光合成のダウンレギュレーションが起こる原因③
糖の蓄積↓
光合成の抑制
他の要因でシンク強度が低下
小池 (2006)
糖の蓄積によるダウンレギュレーション
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高CO2による光合成のダウンレギュレーション
①葉の窒素含量の低下(光合成系への窒素投資量の低下)
②光合成に使われる窒素の割合の低下
③糖の蓄積に伴うフィードバック阻害
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ダウンレギュレーションは起こったけど
高CO2による葉量の増加が個体乾重量の増加をもたらした
120
100
80
60
40
20
0
個体
乾重
量(g
)
N0 N30 N0 N30CO2 360 CO2 720
CO2NCO2 x N
**ns
140
120
100
80
60
40
20
00 5 10 15 20 25 30
個体
乾重
量(g
)針葉乾重量 (g)
CO2 360 / N0CO2 360 / N30CO2 720 / N0CO2 720 / N30
r = 0.904***
Watanabe et al. (2011)
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1. 背景:大気CO2濃度の増加
2. 光合成の解析(A-Ciカーブと光合成の律速段階)
3. 光合成の順化応答(ダウンレギュレーションとその要因)
4. FACE研究a. 海外のFACE研究b. 日本のFACE研究
環境植物学 第13回高濃度CO2に対する樹木の応答
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Arp (1991) によるポットサイズの指摘
2.0
1.8
1.6
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4光合
成速
度の
比(高
CO2/
通常
CO2)
1 10 100 野外ポットサイズ(L)
ポットサイズが小さいから光合成のダウンレギュレーションが起こる?
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人工気象室(人工光) 人工気象室(自然光)
オープントップチャンバー FACE (Free Air CO2 Enrichment)
樹木の高CO2応答に関する実験設備
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CO2付加は
風向に合わせて
常に風上の
パイプから
CO2以外は自然状態と同じ
根系の制限なし
CO2供給パイプ
風向計
FACE (Free Air CO2 Enrichment)
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人工気象室(人工光型)
人工気象室(自然光型)
オープントップチャンバー
FACE
人工的(一定条件)
精密
安い
メカニズム研究
環境
制御
ランニングコスト
用途
自然(大きく変動)
荒い
高い
生態(系)調査応用科学
設備
※CO2スプリングは無料で自然状態(ただし対照が取りにくい)
高CO2実験装置の比較
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http://hostgk3.biology.tohoku.ac.jp/hikosaka/CO2spring/CO2spring.html
CO2スプリング(天然の高CO2環境)
![Page 32: 渡辺誠 - 東京農工大学web.tuat.ac.jp/~negitoro/180711.pdfcomp. PSII 電子伝達系 電子伝達系 ・NADPH生成 ATP合成系 スクロース合成系 トリオースリン酸](https://reader034.fdocuments.es/reader034/viewer/2022051605/600dc6d432b53e0ab03f0af1/html5/thumbnails/32.jpg)
やはりFACEではCO2で成長促進か?
森林を対象としたFACE実験の取りまとめ全体で23%増加
Norby et al. (2005)
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
00.5 1.0 1.5 2.0 2.5
高CO
2区で
の純
一次
生産
(kg
C m
-2)
対照区での純一次生産(kg C m-2)
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Norby et al. (2010)
高CO2による増加率
高CO2
対照
純一次生産
(g m
-2年
-1)
高CO2による成長促進が途中から見られなくなった
FACEでもCO2によって生産性が高まるとは限らない
0
5
10
15
20
対照 高CO2 対照 高CO21999 2008
純光
合成
速度
(μm
ol m
-2 s
-1)
Oak Ridge FACE (オークリッジ国立研究所)
Sweetgum
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葉の窒素濃度の推移葉
の窒
素濃
度(m
g g-
1 )
CO2付加開始
対照
高CO2
葉の窒素含量の低下によってCO2による光合成速度の増加があまり見られなくなった
Norby et al. (2010)
Oak Ridge FACE (オークリッジ国立研究所)
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Schlesinger et al. (2006)
Duke FACE (loblolly pine、デューク大学)の結果
高CO2によって森林の生産は継続的に増加した
高CO2
対照
純一次生産
(g m
-2年
-1) 群落生産
純光合成速度
(μm
ol m
-2s-1
) 個葉光合成
個葉の光合成も低下しなかった
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海外のFACE研究のまとめ
FACEだからといって、CO2による成長促進が保障されているわけではない
養分利用性などの立地環境や気候条件によってはCO2による成長促進効果が期待するほど得られない可能性がある
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1. 背景:大気CO2濃度の増加
2. 光合成の解析(A-Ciカーブと光合成の律速段階)
3. 光合成の順化応答(ダウンレギュレーションとその要因)
4. FACE研究a. 海外のFACE研究b. 日本のFACE研究
環境植物学 第13回高濃度CO2に対する樹木の応答
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カバノキ属3種の光合成・成長に与える高濃度CO2の影響
日本の森林樹木の生産は高CO2環境でどうなる?
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CO2濃度光
合成
速度
個葉への影響
高CO2が森林のCO2吸収に与える影響
LAI =Leaf Area Index 単位土地面積あたりの葉面積(m2 m‐2)
葉量への影響
LAI 小現状CO2
LAI 大高CO2
現状CO2で栽培
高CO2で栽培
光合成の負の制御Down regulation of photosynthesis
両者を統合した評価が必要
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材料と方法
供試樹種 (植栽時2年生苗)・シラカンバ (Betula platyphylla var. japonica)・ダケカンバ (Betula ermanii) ・ウダイカンバ (Betula maximowicziana)
CO2濃度・380 ppm (対照)・500 ppm (高CO2, 2040年頃を想定)
土壌・褐色森林土 (富栄養)・火山灰土 (貧栄養)
実験期間2010~2013年(4成長期間)
6.5 m
5.2 m
褐色森林土 火山灰土壌
CO2付加は
常に風上の
パイプから
CO2以外は自然状態と同じ
根系の制限なし
CO2供給パイプ
風向計
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地上部バイオマスへの影響
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0ダケ
カンバウダイカンバ
シラカンバ
葉(k
g)
30
25
20
15
10
05
0ダケ
カンバウダイカンバ
シラカンバ
幹+
枝(k
g)
■ 褐色-対照 ■火山-対照 ■褐色-高CO2 ■火山-高CO2
ダケカンバ・シラカンバ:乾物成長の増加(主に幹の増加)ウダイカンバ:高CO2の影響なし
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葉量(LAI)の推移
生育後半はLAIの増加があまり見られない
● ●対照 高CO2
![Page 43: 渡辺誠 - 東京農工大学web.tuat.ac.jp/~negitoro/180711.pdfcomp. PSII 電子伝達系 電子伝達系 ・NADPH生成 ATP合成系 スクロース合成系 トリオースリン酸](https://reader034.fdocuments.es/reader034/viewer/2022051605/600dc6d432b53e0ab03f0af1/html5/thumbnails/43.jpg)
高CO2によるLAIの増加率
120
100
80
60
40
20
0
-20
-40
LAI増
加率
(%)
0 1 2 3 4 5 6対照区のLAI (m2 m-2)
Aspen-birch
Aspen Pine SweetgumAspen
Aspen
Norby and Zak (2011)
![Page 44: 渡辺誠 - 東京農工大学web.tuat.ac.jp/~negitoro/180711.pdfcomp. PSII 電子伝達系 電子伝達系 ・NADPH生成 ATP合成系 スクロース合成系 トリオースリン酸](https://reader034.fdocuments.es/reader034/viewer/2022051605/600dc6d432b53e0ab03f0af1/html5/thumbnails/44.jpg)
高CO2によるLAIの増加率
120
100
80
60
40
20
0
-20
-40
LAI増
加率
(%)
対照区のLAI (m2 m-2)
Aspen-birch
Aspen Pine SweetgumAspen
Aspen
北大FACE
Norby and Zak (2011)
0 1 2 3 4 5 6
![Page 45: 渡辺誠 - 東京農工大学web.tuat.ac.jp/~negitoro/180711.pdfcomp. PSII 電子伝達系 電子伝達系 ・NADPH生成 ATP合成系 スクロース合成系 トリオースリン酸](https://reader034.fdocuments.es/reader034/viewer/2022051605/600dc6d432b53e0ab03f0af1/html5/thumbnails/45.jpg)
<結果>
・高CO2によるLAIの増加は生育初期のみ(樹種による)葉が混み合ってくると、高CO2でもLAIが増えない。
・その後の生産増加は個葉の光合成速度が高CO2で増加するかどうか(ダウンレギュレーションが起こるかどうか)にかかっている。
LAI 小
現状CO2
LAI 大
高CO2
LAI =Leaf Area Index 単位土地面積あたりの葉面積(m2 m‐2)
葉量(LAI)への影響
<予想>
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純光合成速度の推移
302520151050
純光
合成
速度
(μ,m
olm
-2s-1
)
2010 2011 2012 2013
**
2010 2011 2012 2013
** ** **
● 褐色-対照▲ 火山-対照● 褐色-高CO2▲ 火山-高CO2
2010 2011 2012 2013
** ** ***
(** P < 0.01, * P <0.05)
ダケカンバ ウダイカンバ シラカンバ
成長増加が見られなかったウダイカンバでは高CO2環境でも純光合成速度があまり増加しない
→ 光合成のダウンレギュレーション
窒素含量の低下
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ウダイカンバの光合成と窒素含量
Vcmax (μmol m-2 s-1)チラコイド反応
Jmax (μmol m-2 s-1)チラコイド反応
純光合成速度(μmol m-2 s-1)
302520151050
100
80
60
40
20
0
200
150
100
50
00.5 1.0 1.5 2.0 0.5 1.0 1.5 2.0 0.5 1.0 1.5 2.0
Vcmax: 最大カルボキシレーション速度 Jmax : 最大電子伝達速度
窒素含量 (g m-2) 窒素含量 (g m-2) 窒素含量 (g m-2)
光合成への窒素利用に高CO2の影響なし→葉の窒素含量の低下が高CO2で起こった
● 褐色-対照▲ 火山-対照● 褐色-高CO2▲ 火山-高CO2
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まとめ
高CO2による成長促進に樹種間差異ダケカンバ・シラカンバ:成長増加
(主に幹+枝成長の増加)ウダイカンバ:高CO2の影響なし
LAIの応答ダケカンバ・シラカンバ:実験初期のみ増加
ウダイカンバ:高CO2の影響小
個葉の光合成応答・ウダイカンバで光合成のダウンレギュレーション・窒素含量の低下に伴う葉内光合成活性の低下
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1. 背景:大気CO2濃度の増加
2. 光合成の解析(A-Ciカーブと光合成の律速段階)
3. 光合成の順化応答(ダウンレギュレーションとその要因)
4. FACE研究a. 海外のFACE研究b. 日本のFACE研究
環境植物学 第13回高濃度CO2に対する樹木の応答
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参考文献
Watanabe, M., Watanabe, Y., Kitaoka, S., Utsugi, H., Kita, K. and Koike, T. (2011) Growth and photosynthetic traits of hybrid larch F1 (Larix gmelinii var. japonica × L. kaempferi) under elevated CO2 concentration with low nutrient availability. Tree Physiology, Vol. 31, No. 9, 965-975.渡辺 誠, 来田和人, 渡邊陽子, 北岡 哲, 宇都木 玄, 小池孝良 (2013) 貧栄養条件で栽培したグイマツ雑種F1の高CO2に対する応答. 森林遺伝育種, Vol. 2, No. 1, 13-17. http://fgtb.ac.affrc.go.jp/publish/FGTB_ISSN_2187-350X/Vol.2/FGTB_Vol2_No.1/FGTB_V2N1_commentary1.pdf