27FRAGMENTACIÓN DE POBLACIONES DE LEGRANDIA CONCINNARevista Chilena de Historia Natural80: 27-42, 2007

Efecto de la fragmentación forestal sobre la estructura vegetacionalde las poblaciones amenazadas de Legrandia concinna (Myrtaceae)

del centro-sur de Chile

Effect of forest fragmentation on vegetation structure of Legrandia concinna (Myrtaceae)threatened populations in south-central Chile

ADISON ALTAMIRANO*, CRISTIAN ECHEVERRÍA & ANTONIO LARA

Instituto de Silvicultura, Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile*e-mail para correspondencia: aaltamir@uach.cl

RESUMEN

La fragmentación del hábitat es una de las principales amenazas para la integridad de los ecosistemas. En esteestudio se evaluó el efecto de la fragmentación sobre la estructura de la vegetación en poblaciones de la especiearbórea Legrandia concinna en el centro-sur de Chile. Se describió el patrón de ocupación de las poblaciones deLegrandia en fragmentos remanentes de bosques nativos y se evaluaron las relaciones entre índices de paisaje yvariables de estructura de la vegetación. Los índices de paisaje (área, índice de proximidad media, forma ydistancia al borde de fragmentos) fueron aplicados a mapas de cobertura forestal generados a partir de unaimagen satelital Landsat ETM+ del año 2001. Los resultados mostraron una alta predominancia de fragmentosde reducido tamaño, altos niveles de aislamiento y formas regulares. El patrón de ocupación de las poblacionesde Legrandia sugiere que las poblaciones ocupan preferentemente fragmentos de menor tamaño y mayoraislamiento. No hubo diferencias significativas entre la distribución de frecuencias de los fragmentos conpresencia y sin presencia de Legrandia en cuanto a área y aislamiento. Sin embargo, se obtuvo que el tamaño,aislamiento y la distancia al borde del fragmento se relacionara significativamente con la presencia de la especie.Como medida de conservación de la especie, se recomienda incluir dentro de áreas protegidas a aquellaspoblaciones con mayor riesgo a desaparecer, promover su conservación ex situ y establecer un programa demonitoreo. El estudio sienta un precedente respecto a la vinculación entre información a escala de paisajeproveniente de imágenes satelitales e información de estructura de la vegetación medida en terreno, para evaluarel estado de conservación de poblaciones de especies amenazadas que cubren extensiones restringidas deterritorio. Esta innovación metodológica ofrece la posibilidad de monitorear los cambios producidos en eltiempo a fin de evaluar la efectividad de determinadas estrategias de conservación para estas poblaciones.

Palabras clave: Legrandia concinna, fragmentación, índices de paisaje, conservación.

ABSTRACT

Habitat fragmentation is one of the main threats to ecosystems integrity. In this study we assessed theinfluence of forest fragmentation on vegetation structure of populations of tree specie Legrandia concinna insouth-central Chile. Occupancy pattern of Legrandia populations in remaining fragments of native forests wasdescribed, and relationship between landscape indices and vegetation structure variables were evaluated.Landscape indices, such as area, proximity mean index, shape and edge distance to fragment were applied toforest cover maps generated from a Landsat ETM+ satellite scene for the year 2001. Results showed highpredominance of reduced size fragments, high isolation levels and regulars shapes of the fragments.Occupancy pattern suggests that Legrandia populations are found mainly in small and more isolatedfragments. No significant difference was found between fragment distribution with and without presence ofLegrandia related to size and isolation. However, we found that size, isolation and distance to fragment edgeare significantly related to the presence of this specie. As conservation measures for this specie, we proposeto include populations with high disappearance risk in protected areas, promote ex situ conservation and setup a monitoring program. This study sets a precedent related by linking landscape scale information obtainedfrom satellite imagery and vegetation structure information measured in the field with conservation status ofthreatened populations. This innovative method allows monitoring changes over time to assess effectivenessof conservation strategies for these populations.

Key words: Legrandia concinna, fragmentation, landscape indices, conservation.

28 ALTAMIRANO ET AL.

INTRODUCCIÓN

La fragmentación del hábitat ha sido reconocidacomo una de las principales amenazas para losecosistemas (Dale & Pearson 1997, Noss 2000,Armenteras et al. 2003), manifestando susprincipales efectos a través de la reducción de labiodiversidad y aumentando el aislamiento dehábitats (Skole & Tuker 1993). Este procesotambién puede tener efectos negativos sobrepoblaciones amenazadas modificando ladinámica de las especies, lo cual puede conducira alterar la persistencia de las poblaciones en eltiempo (Tomimatsu & Ohara 2003). En Chile,estudios realizados en bosques de ruil muestranlos efectos negativos de la fragmentación sobreestos ecosistemas como el aumento delaislamiento y pérdida de conectividad entre losfragmentos (Bustamante & Grez 1995,Bustamante & Castor 1998, Grez et al. 1998).En el centro y sur de Chile, se ha reportado elefecto negativo de la fragmentación forestalsobre la diversidad y abundancia de aves(Willson et al. 1994, Estades & Temple 1999,Vergara & Simonetti 2004), así como en lacalidad de semillas de árboles (Henríquez 2004).

La fragmentación de un hábitat puedemedirse cuantificando cambios en la estructuraespacial del paisaje, lo cual se refiere a larelación espacial entre parches o fragmentos(Turner et al. 2001). Estas mediciones sonrealizadas a través de métricas espaciales oíndices de paisaje, y su uso resulta de granutilidad, ya que pueden proveer informaciónacerca de la ocurrencia de procesos dedeforestación y fragmentación (Franklin 2001,Lausch & Hertzog 2002, Fitzsimmons 2003, Liet al. 2004). Estos índices de paisaje pueden seraplicados a mapas temáticos, los cuales puedenser generados a partir de imágenes satelitales(Kerr & Ostrovsky 2003).

Los cambios producidos por lafragmentación se ven reflejados en la estructuraespacial del paisaje como el tamaño, forma oposición de los fragmentos en el paisaje (Turneret al. 2001). Algunos estudios que han aplicadoíndices de paisaje como el tamaño de fragmentossugieren que altos niveles de fragmentaciónestán asociados a predominancia de fragmentosde menores tamaños (Gigord et al. 1999,Armenteras et al. 2003, Fitzsimmons 2003,Cayuela et al. 2006). Otros índices comoaislamiento y forma de fragmentos también han

sido aplicados para evaluar el grado defragmentación de ecosistemas, reportándosemayores niveles de fragmentación en áreasdominadas por fragmentos con mayor grado deaislamiento y formas regulares (Bustamante &Castor 1998, Echeverría et al. 2006). Dichoscambios, a su vez, pueden modificar ciertosatributos ecológicos de los hábitat afectados porfragmentación (Saunders et al. 1991). Es asícomo la fragmentación puede afectar losprocesos de polinización y producción de frutos(Gigord et al. 1999). También puedenmanifestarse efectos demográficos y genéticos,los cuales contribuyen a disminuir la interacciónde las plantas con sus polinizadores, producencambios microclimáticos y reducen laheterocigocidad, afectando la viabilidad de unapoblación a futuro (Tomimatsu & Ohara 2003).Estudios de otras regiones han analizado larespuesta a la fragmentación de especiesanimales mediante análisis del patrón deocupación de los fragmentos con y sin presenciade la especie, lo cual ha permitido relacionar laocurrencia de la especie con índices de paisajecomo tamaño y aislamiento de fragmentos(Verboom & van Apeldoorn 1990, Virgós &García 2002, Banks et al. 2005).

Debido a los altos niveles de endemismo delos bosques templados de Chile (Armesto et al.1998), estos ecosistemas han sido seleccionadospor la iniciativa Global 200 de la WWF y elBanco Mundial como una de las ecorregionesmás prioritarias para la conservación a nivelmundial (Dinerstein et al. 1995). Dentro de estazona se distribuye Legrandia concinna (Phil.)Kausel, especie que actualmente se encuentracatalogada como “Vulnerable”, de acuerdo conel “Libro Rojo de la Flora Terrestre de Chile”(Benoit 1989) y como “Rara” de acuerdo a“IUCN 1997 Red List of Threatened Plants”(Walter & Gillett 1998). En un estudio reciente,basado en criterios actualizados de la UICN,Legrandia fue incluida en la categoría “EnPeligro Crítico”, lo cual sugiere que la especiese enfrenta a un riesgo alto de extinción en suestado silvestre, debido principalmente a sudistribución restringida y bajo número deindividuos que componen sus poblaciones(Hechenleitner et al. 2005). Es una especiemonotípica y endémica de los bosquesesclerófilos y de Nothofagus de la zonamediterránea de Chile, circunscrita a laprecordillera y cordillera de los Andes

29FRAGMENTACIÓN DE POBLACIONES DE LEGRANDIA CONCINNA

(Rodríguez et al. 1983) entre los 35º16’ y 36º41’S (Hechenleitner et al. 2005). El tamaño y formade las semillas es variable, y su dispersión es através del agua o gravedad, característica querepercute en su limitada dispersión a grandesdistancias (Hechenleitner et al. 2005). Deacuerdo con los mismos autores ninguna de laspoblaciones identificadas de Legrandia seencuentra presente en áreas protegidas privadaso del estado.

El objetivo de este estudio es evaluar elefecto de la fragmentación sobre poblacionesde Legrandia mediante el uso de índices depaisaje y variables de estructura de lavegetación. En particular, se describe el patrónde ocupación de las poblaciones de Legrandiay se evalúan las relaciones entre tamaño, forma,nivel de aislamiento y distancia al borde enparches con presencia de Legrandia y variablesde estructura de la vegetación. En este trabajonosotros hipotetizamos que en fragmentos demenor tamaño, formas regulares y altos nivelesde aislamiento la presencia de la especiedecrecerá, manifestándose una menorabundancia, tanto de árboles, brinzales yplántulas. Además, creemos que la presencia dela especie también se ve afectadanegativamente, mientras menor sea la distanciaentre la población y el borde del fragmento.Este es el primer estudio en poblacionesamenazadas de Chile que relaciona atributosespaciales medidos mediante imágenessatelitales e información de estructura de lavegetación obtenida en terreno. Este trabajoaporta nuevos antecedentes para el estudio depoblaciones con problemas de conservación,mediante el uso de nuevas aproximaciones, locual permite proponer medidas de conservaciónpara la especie.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

El área de estudio fue establecida a partir de loslímites longitudinales y altitudinales dedistribución que señala la literatura para estaespecie, es decir, entre los 35º16’ y 36º41’ S, yentre 400 y 1.000 m de altitud (Landrum 1986,Hechenleitner et al. 2005, Martínez et al. enprensa) (Fig. 1). El área total de estudiocorresponde a 688.916 ha, y ocupa parte de la

zona andina de la VII y VIII regiónadministrativa de Chile (Fig. 1). El climapredominante corresponde al tipo mediterráneo,caracterizado por precipitaciones concentradasen el invierno entre aproximadamente 1.500 y2.100 mm anuales y temperatura media anualentre 11,8 y 13 ºC (Lara et al. 2001, Pezoa2003). La zona andina de las regionesadministrativas de este estudio se caracteriza porla presencia de bosques nativos dominados porespecies tales como Nothofagus obliqua, N.glauca, N. dombeyi además de plantacionesindustriales de especies forestales y bosquesmixtos de especies nativas y exóticas (CONAFet al. 1999). Legrandia se presenta en estosecosistemas formando rodales relativamentepuros o bajo un dosel de árboles de mayortamaño de Nothofagus obliqua, N. glauca o N.dombeyi (Martínez et al. en prensa). Esta especiees un pequeño árbol de la familia Myrtaceae,que no supera los 8 m de altura (Serra et al.1986). Su fruto corresponde a una baya, de grantamaño en relación a otras Mirtáceas,generalmente redondeada de 1,5-2 cm dediámetro (Rodríguez et al. 1983). La forma deregeneración es principalmente a través de raíz ytocón, y no se ha evidenciado regeneración porsemillas (Martínez et al. en prensa).

Información de terreno

Se recolectó información georreferenciadasobre la ubicación de 28 poblaciones deLegrandia, las cuales se distribuían en 12fragmentos de bosque nativo (Fig. 1 y Tabla 1).De estos, nueve fragmentos fueronseleccionados para su muestreo en terreno. Loscriterios de selección consideraron los rangosde latitud, altitud, tamaño de fragmentos yaccesibilidad. Un total de 10 parcelas de 400m2 (20 x 20 m) se establecieron en losfragmentos con presencia de Legrandia .Árboles (Dap ≥ 5 cm) y brinzales (Dap < 5 cmy altura ≥ 1,3 m) de todas las especies fueronmedidos en cada parcela, y para contabilizar lapresencia de plántulas (altura < 1,3 m) seestablecieron 12 subparcelas de 4 m2 (2 x 2 m)en cada una de ellas. También fueron medidasvariables de sitio como altitud, exposición ypendiente. En aquellos fragmentos con más deuna población presente y de tamaño mayor a500 ha se establecieron dos parcelas demuestreo.

30 ALTAMIRANO ET AL.

Procesamiento y clasificación de imagen satelital

A fin de clasificar la cobertura boscosa en elárea de estudio y calcular los índices de paisajede los fragmentos con presencia y sin presenciade Legrandia se utilizó una imagen satelitalLandsat 7 ETM+ (Enhanced Thematic Mapper),del 29 de enero de 2001 (Path 233, Row 85).También fueron util izadas coberturasvectoriales de cursos de agua, caminos y usosdel suelo a escala 1:50.000 (CONAF et al.1999). La imagen fue corregida geométrica yatmosféricamente siguiendo los procedimientostradicionales (Lillesand & Kiefer 1994). Seaplicó una clasificación de tipo supervisada, enla cual se asignan áreas de entrenamientorepresentativas de los tipos de coberturas delsuelo que compondrán la clasificación (Mather1999). Los tipos de coberturas del suelodefinidas en la clasificación fueron: bosquenativo (principalmente renovales de Nothofagusobliqua, N. glauca, N. alessandri, y bosquetes

del tipo esclerófilo sobre 2 m de altura y > 50% de cobertura), matorrales (compuestosprincipalmente por especies esclerófilas demenor altura tales como Criptocarya alba,Quillaja saponaria y Lithraea caustica),plantaciones exóticas (principalmente de laespecie Pinus radiata) , terrenos de usoagrícola, herbáceas y praderas, y otros usos(terrenos sin vegetación, áreas urbanas ycuerpos de agua). El criterio o regla declasificación utilizada fue el de MáximaVerosimilitud, el cual es el método másutilizado en estudios de sensores remotos(Mather 1999). Para evaluar la separabilidadespectral de las áreas de entrenamiento seutilizó el índice de divergencia transformado, elcual es recomendado por ERDAS (1999). Laevaluación de la exactitud de la clasificación serealizó mediante una matriz de confusión oerrores (Lillesand & Kiefer 1994). Para eltratamiento de la imagen satelital se utilizó elprograma ERDAS Imagine 8.4®.

Fig. 1: Distribución de poblaciones de Legrandia en el área de estudio.Distribution of Legrandia populations included in study area.

31FRAGMENTACIÓN DE POBLACIONES DE LEGRANDIA CONCINNA

Cálculo de índices de paisaje

Mediante la revisión de estudios recientes defragmentación de bosques (Gigord et al. 1999,Franklin 2001, Armenteras et al. 2003,Fitzsimmons 2003, Echeverría et al. 2006) seseleccionaron los siguientes índices de paisaje,los cuales fueron calculados para fragmentos debosque nativo con presencia y sin presencia depoblaciones de Legrandia: área del fragmento

(ha), índice de proximidad media (cuocienteentre el área del fragmento y la proximidad detodos los fragmentos cuyos bordes están dentrode un rango específico de distancia de búsquedadel fragmento) e índice de forma (cuocienteentre el perímetro del fragmento y el mínimoperímetro que puede tener el fragmentosimulando una forma regular). Índice deproximidad media (IPM) fue calculado comomedida del aislamiento de los fragmentos bajo

TABLA 1

Ubicación de poblaciones de Legrandia incluidas en el estudio

Location of Legrandia populations included in the study area

Población1 Código Provincia Latitud S Longitud O Fuente

Bullileo BULL Linares 36°20’31,92” 71°24’13,75” Proyecto Darwin2, 3

Coihueco1 CO1 Ñuble 36°34’47,93” 71°36’07,42” Forestal Bío Bío S.A.3

Coihueco2 CO2 Ñuble 36°40’52,28” 71° 41’07,80” Forestal Bío Bío S.A.

Coihueco3 CO3 Ñuble 36°40’50,41” 71°41’09,31” Forestal Bío Bío S.A.3

Coihueco4 CO4 Ñuble 36°40’50,30” 71°41’07,87” Forestal Bío Bío S.A.

Coihueco5 CO5 Ñuble 36°40’51,46” 71°41’07,87” Forestal Bío Bío S.A.

Coihueco6 CO6 Ñuble 36°40’52,61” 71°41’07,76” Forestal Bío Bío S.A.

Coihueco7 CO7 Ñuble 36°40’53,22” 71°41’07,26” Forestal Bío Bío S.A.

Coihueco8 CO8 Ñuble 36°40’53,47” 71°41’06,32” Forestal Bío Bío S.A.

Coihueco9 CO9 Ñuble 36°40’53,47” 71°40’54,41” Forestal Bío Bío S.A.

Coihueco10 CO10 Ñuble 36°41’14,21” 71°39’57,10” Forestal Bío Bío S.A.

Coihueco11 CO11 Ñuble 36°41’40,96” 71°41’11,33” Forestal Bío Bío S.A.3

Coihueco12 CO12 Ñuble 36°41’40,42” 71°41’08,95” Forestal Bío Bío S.A.

Coihueco13 CO13 Ñuble 36°41’40,20” 71°41’08, 48” Forestal Bío Bío S.A.

Coihueco14 CO14 Ñuble 36°42’04,32” 71°41’02,36” Forestal Bío Bío S.A.

Coihueco15 CO15 Ñuble 36°42’00,79” 71°41’21,95” Forestal Bío Bío S.A.

Coihueco16 CO16 Ñuble 36°42’00,86” 71°41’17,16” Forestal Bío Bío S.A.

Coihueco17 CO17 Ñuble 36°42’03,60” 71°41’17,20” Forestal Bío Bío S.A.3

Coihueco18 CO18 Ñuble 36°39’55,30” 71°40’09,26” Herbario de Concepción3

La Balsa LABA Linares 36°16’25,21” 71°20’44,022 Proyecto Darwin3

Minas del Prado MPRA Ñuble 36°41’28,36’’ 71° 39’ 18,40” Proyecto Darwin

Parral1 PAR1 Linares 36°14’05,71” 71°25’55,63” Herbario de Concepción

Parral2 PAR2 Linares 36°19’01,78” 71°25’00,12” Herbario de Concepción

Radal RADA Curicó 35°24’40,03” 71°01’28,52” Proyecto Darwin3

San Fabián1 SFB1 Ñuble 36°29’54,17” 71°36’56,95” Herbario de Concepción3

San Fabián2 SFB2 Ñuble 36°35’00,02” 71°27’00,04” Herbario de Concepción

San Fabián3 SFB3 Ñuble 36°36’00,00” 71°27’00,00” Herbario de Concepción

San Fabián4 SFB4 Ñuble 36°34’41,16” 71°27’18,97” Proyecto Darwin

1 Nombre dado por la localidad más cercana;2 Proyecto “Programa de conservación integrado para las especies forestales endémicas amenazadas de Chile”; 162/11/012.Financiado por Darwin Initiative del Departamento de Medio Ambiente del Reino Unido y ejecutado por el Instituto deSilvicultura de la Universidad Austral de Chile;3 Visitadas y medidas en terreno por los autores.

32 ALTAMIRANO ET AL.

una distancia de búsqueda de 100, 500 y 1.000m. Aunque se trata de un índice no normalizado(es decir, no varía entre 0 y 1) devuelve valoresabsolutos. Los valores bajos indican fragmentosque están relativamente aislados de otrosfragmentos dentro de la distancia especificada,mientras que altos valores indican parches queestán relativamente conectados con otrosparches (Gustafson & Parker 1992, Venema etal. 2005). IPM fue calculado mediante lasiguiente fórmula (Mcgarigal & Marks 1995):

Donde,

ai = Área del fragmento i

hi2 = Distancia al cuadrado al vecino i.

El índice de forma (IFO) fue estimadomediante la siguiente fórmula (McGarigal &Marks 1995):

Donde,

pi = Perímetro del fragmento i

mín → pi = Mínimo perímetro del fragmento i

IFO puede tomar valores mayores o igualesa 1. El valor 1 es alcanzado en fragmentosmáximamente compactos o regulares (como uncuadrado o círculo) y aumenta su valor sinlímite en fragmentos de forma más irregular.

Para obtener una medida de cada poblacióndentro del fragmento fue calculada la distanciaal borde del fragmento (DBF) de cadapoblación. DBF fue calculado como ladistancia en metros entre la coordenadageográfica de cada población y el borde delpixel más cercano del fragmento. Este índicesolo fue aplicado a fragmentos con presencia depoblaciones de Legrandia , y no a otrosfragmentos sin presencia de la especie. Para elanálisis espacial fueron util izados losprogramas ARCVIEW 3.2® y FRAGSTATS3.3 (Mcgarigal & Marks 1995).

Análisis de datos

(A) Patrón de ocupación en relación a índicesde paisaje: área, aislamiento y forma. Se

seleccionó en forma estratificada 162fragmentos con presencia y sin presencia deLegrandia en el área de estudio (150 sinpresencia y 12 con presencia comprobada deLegrandia). Se analizó la presencia o usorelativo de las poblaciones de acuerdo con eltamaño, aislamiento (IPM) y forma (IFO) delos fragmentos, de manera similar a funcionesde incidencia utilizadas en otros estudios(Verboom & van Apeldoorn 1990, Virgós &García 2002). Cada índice de paisaje fueclasificado en seis categorías respecto atamaño, aislamiento (IPM) y forma (IFO).

En forma aleatoria, a partir de la muestra de162 fragmentos, se seleccionaron 15fragmentos con presencia y sin presencia deLegrandia por cada categoría de índice depaisaje (90 fragmentos en total). El uso relativode las distintas categorías fue expresado comoporcentaje entre el número de fragmentos conpresencia de Legrandia dividido por el númerototal de fragmentos seleccionados en cadacategoría. Se comparó la distribución defrecuencias de los fragmentos sin presencia(150 fragmentos seleccionados aleatoriamente)y con presencia (12 fragmentos) de Legrandiautilizando pruebas no paramétricas deKolmogorov-Smirnov (Dytham 2003).

(B) Correlaciones entre variables deestructura de la vegetación e índices de paisaje.Con el objetivo de eliminar la autocolinearidadentre los índices de paisaje se aplicaron análisisde correlación simple a fragmentos sinpresencia de Legrandia seleccionadosaleatoriamente. Posteriormente, fueronseleccionados los índices más relevantes paraser relacionados con las variablesvegetacionales.

Para determinar las variables vegetacionalesque contribuyen mayormente a explicar lavariación de los datos fue realizado un análisisde componentes principales (PCA) y un análisisde correlación simple.

Para relacionar variables que miden elefecto de la fragmentación con variables deestructura de la vegetación de poblaciones deLegrandia, se aplicaron análisis de correlaciónsimple entre los índices de paisaje y lasvariables de estructura de la vegetaciónmedidas en terreno. Debido a la naturaleza delos datos, en todos los análisis de correlaciónfueron utilizadas pruebas no paramétricas deSpearman (Dytham 2003).

∑=

=n

i i

i

ha

IPM1

2

i

i

pp

IFO→

=min

33FRAGMENTACIÓN DE POBLACIONES DE LEGRANDIA CONCINNA

80

60

40

20

0

<1 1-10 10-50 50-100 100-500 >500

Área (ha)

30

25

20

15

10

5

0

0-25 25-75 75-125 125-175 175-225 >225

Aislamiento(IPM)

Frec

uenc

ia (

%)

25

20

15

10

5

0

1-1,5 1,5-2 2-2,5 2,5-3 3-3,5 >3,5

Forma (IFO)

RESULTADOS

Precisión de clasificación de imagen satelital ycobertura actual del suelo

El índice de divergencia transformado varióentre 1890 y 2000 en los tipos de coberturas delsuelo, lo cual de acuerdo con ERDAS (1999)indica una buena separabilidad espectral de lasáreas de entrenamiento. La exactitud global dela clasificación alcanzó un 91 %, presentandopara cada una de las categorías valoressuperiores a 80 %.

La distribución actual de la cobertura delsuelo del área de estudio corresponde a: bosquenativo (30 %), matorrales (17 %), plantacionesexóticas (8 %), terrenos de uso agrícola (7 %),herbáceas y praderas (15 %). La categoría“otros usos” que agrupa a terrenos sin

vegetación, áreas urbanas y cuerpos de aguarepresenta un 23 % del área de estudio.

Índices de paisaje en fragmentos de bosque na-tivo sin presencia de Legrandia

La distribución de frecuencias del área defragmentos de bosque nativo sin presencia deLegrandia muestra que una alta proporción (70 %)de estos son de tamaño inferior a 1 ha (Fig. 2). Elíndice de proximidad media (IPM) no mostródiferencias sustanciales al ser calculado adiferentes distancias de búsqueda. Debido a esto,se utilizó una medida intermedia de 500 m. IPMmuestra una importante concentración de losfragmentos de bosque nativo sin presencia deLegrandia en valores inferiores, lo cual indica queuna proporción importante de estos fragmentospresenta altos niveles de aislamiento (Fig. 2).

Fig. 2: Frecuencia de fragmentos de bosque nativo sin presencia de Legrandia en relación a área,aislamiento (IPM) y forma (IFO) (n = 150).Frequency of native forest fragments with absence of Legrandia related to area, isolation (IPM) and shape (IFO) (n = 150).

34 ALTAMIRANO ET AL.

Al analizar la correlación entre los índicesde paisaje, solo se presenta una correlaciónpositiva y significativa entre área e índice deforma (IFO) (prueba de Spearman, rs = 0,74; P< 0,001) (Tabla 3). Debido a esto último fueseleccionada área entre estos dos índices paraevaluar el patrón de ocupación y las relacionescon variables de estructura de la vegetación.Ello puesto que área o tamaño del fragmento esun índice de fácil comprensión y más utilizadoen estudios de fragmentación (Gigord et al.1999, Armenteras et al. 2003, Fitzsimmons2003, Echeverría et al. 2006).

Patrón de ocupación de Legrandia en relacióna tamaño y aislamiento de fragmentos

Los resultados mostraron que un 60 % de losfragmentos con presencia de la especiecorresponden a fragmentos menores a 10 ha(Fig. 3). Respecto al IPM un 75 % de los

fragmentos con presencia de Legrandia sepresentan en las categorías de mayor aislamiento(Fig. 3). Al comparar la distribución defrecuencias tanto para área como para IPM entrefragmentos con presencia y sin presencia deLegrandia no se observan diferenciassignificativas (prueba de Kolmogorov-Smirnov,K-S = 0,57; P = 0,89) (Fig. 4). Esto significa quecon los datos de estudio no existen evidenciaspara afirmar que los fragmentos de bosquenativo sin presencia de Legrandia presentan unpatrón de distribución distinto a los fragmentoscon presencia de Legrandia, respecto a tamaño yaislamiento.

Variables de estructura de la vegetación y sitio

La mayor parte de las variables de estructura dela vegetación estuvieron correlacionadas entreellas (Tabla 4). La densidad de árboles deLegrandia presentó una correlación positiva y

TABLA 2

Variables de estructura de la vegetación y sitio en poblaciones de Legrandia medidas en terreno(n = 10). Ver Tabla 1 para códigos de poblaciones

Vegetation structure and site variables of Legrandia populations measured in the field (n = 10).See Table 1 for the codes of the study populations

Variable RADA LABA BULL SFB1 CO1 CO18 CO3 CO9 CO11 CO17

Densidad total árboles* (N ha-1) 625 1.775 1.525 800 1.000 650 350 925 2.425 1.600Densidad árboles Legrandia (N ha-1) 75 1.200 625 300 225 150 125 150 775 200Densidad total brinzales† (N ha-1) 950 2.025 2.100 1.100 1.300 425 200 1.575 2.150 3.850Densidad brinzales Legrandia (N ha-1) 75 0 1.050 200 550 175 50 525 1.600 2.000Densidad total plántulas‡ (N ha-1) 3.125 3.333 3.958 7.292 5.625 2.292 2.500 1.458 10.208 2.083Densidad plántulas Legrandia (N ha-1) 208 2.083 1.875 5.000 3.125 1.458 1.042 833 5.833 1.458Área basal total (m2 ha-1) 14,4 26,0 18,2 42,7 18,0 6,2 5,3 7,1 42,2 14,4Área basal Legrandia (m2 ha-1) 0,5 11,1 5,1 3,3 1,6 0,7 0,6 0,9 6,2 0,4Pendiente (%) 25 25 3 40 25 30 35 10 30 10Altitud (m) 720 955 700 1.100 643 610 550 750 870 911Exposición S-E W W E N-W W W W W W

* Dap ≥ 5 cm; † Dap < 5 cm y altura ≥ 1,3 m; ‡ altura <1,3 m

TABLA 3

Correlación para índices de paisaje en fragmentos sin presencia de Legrandia(prueba de Spearman, n = 150)

Correlation of landscape indices in fragments with absence of Legrandia (Spearman’s test, n = 150)

Índice de paisaje Índice de proximidad media (IPM) Índice de forma (IFO)

Área rs = 0,138 P = 0,354 rs = 0,740 P < 0,001

Índice de proximidad media (IPM) - rs = 0,032 P = 0,833

35FRAGMENTACIÓN DE POBLACIONES DE LEGRANDIA CONCINNA

Fig. 3: Patrón de ocupación de poblaciones de Legrandia en relación a área y aislamiento (IPM) (n = 90).Occupancy pattern of Legrandia populations related to area and isolation (IPM) (n = 90).

Fig. 4: Frecuencia de fragmentos de bosque nativo con presencia y sin presencia de Legrandia enrelación a área y aislamiento (IPM) (n = 162).Frequency of native forest fragments with and without Legrandia presence related to area and isolation (IPM) (n = 162).

Frec

uenc

ia (

%)

25

20

15

10

5

0

<1 1-10 10-50 50-100 100-500 >500

Área (ha)

30

25

20

15

10

5

0

25 75 125 175 225 >225

Aislamiento (IPM)

Frec

uenc

ia (

%)

80

70

60

50

40

30

20

10

0

<1 1-10 10-50 50-100 100-500 >500

Área (ha)

Fragmentos sin presencia de Legrandia

Fragmentos con presencia de Legrandia

60

50

40

30

20

10

0

<25 25-75 75-125 125-175 175-225 >225

Aislamiento (IPM)

36 ALTAMIRANO ET AL.

significativa con la densidad total de árboles(prueba de Spearman, rs = 0,845; P = 0,002)(Tabla 4). Densidad de plántulas de Legrandiase asocia positiva y significativamente con ladensidad de árboles de Legrandia (prueba deSpearman, rs = 0,838; P = 0,002), área basaltotal (prueba de Spearman, rs = 0,784; P =0,007) y área basal de Legrandia (prueba deSpearman, rs = 0,729; P = 0,017) (Tabla 4). Elárea basal de Legrandia también presentó unafuerte correlación con la densidad de árboles deLegrandia (prueba de Spearman, rs = 0,875; P =0,001) y área basal total (prueba de Spearman,rs = 0,733; P = 0,016) (Tabla 4). De lasvariables de sitio, solo el área basal totalmuestra una correlación positiva y significativacon la altitud (prueba de Spearman, rs= 0,709;P = 0,022).

Los resultados del PCA mostraron que elprimer componente explica la mayor parte de lavariación de los datos (56 %) (Fig. 5). En elprimer componente también se observa que losvalores de carga para las variables varían entre0,5 y 0,8 lo cual sugiere que las variables seencuentran fuertemente autocorrelacionadas

(Fig. 5). Del PCA también es posible inferirque las variables que más contribuyen aexplicar la variación de los datos en el primercomponente son la densidad total de árboles yel área basal total, ambas con valores de cargasuperior a 0,8 (Fig. 5). En tanto, para elsegundo componente las variables másimportantes son la densidad total de brinzales yde Legrandia (Fig. 5).

Relaciones entre variables de estructura de lavegetación e índices de paisaje

Las variables de estructura de la vegetación másrepresentativas (densidad total de árboles y áreabasal total) se asocian positiva ysignificativamente con los tres índices de paisajeseleccionados (área, IPM y DBF) (Tabla 5).Otros resultados relevantes muestran que ladensidad de árboles de Legrandia presenta unarelación positiva y significativa con el área delfragmento y DBF (prueba de Spearman, rs=0,627; P = 0,050) (Tabla 5). Área basal deLegrandia está relacionada en forma positiva ysignificativa con área del fragmento (prueba de

TABLA 4

Correlación entre variables de estructura de la vegetación y sitio en poblaciones de Legrandia(prueba de Spearman, n = 10). Correlaciones estadísticamente significativas indicadas en “negritas”

Correlation between vegetation structure and site variables in Legrandia populations (Spearman’s test, n = 10). Statisticallysignificant correlations are indicated in bold typing

Variable DAL DTB DBL DTP DPL ABT ABL PEN ALT

Densidad total árboles (DA) rs = 0,845 rs = 0,915 rs = 0,539 P = 0,328 rs = 0,620 rs = 0,588 rs = 0,600 rs =-0,389 rs = 0,552P = 0,002 P = 0,001 P = 0,108 P = 0,328 P = 0,056 P = 0,074 P = 0,067 P = 0,267 P = 0,098

Densidad árboles Legrandia (DAL) - rs = 0,650 rs = 0,261 rs = 0,626 rs = 0,838 rs = 0,790 rs = 0,875 rs =-0,081 rs = 0,553P = 0,042 P = 0,466 P = 0,053 P = 0,002 P = 0,007 P = 0,001 P = 0,825 P = 0,097

Densidad total brinzales (DTB) - rs = 0,721 rs = 0,152 rs = 0,395 rs = 0,467 rs = 0,333 rs =-0,593 rs = 0,564P = 0,019 P = 0,676 P = 0,258 P = 0,174 P = 0,347 P = 0,071 P = 0,090

Densidad brinzales Legrandia (DBL) - rs = 0,152 rs = 0,395 rs = 0,212 rs =-0,030 rs =-0,420 rs = 0,164P = 0,676 P = 0,258 P = 0,556 P = 0,934 P = 0,227 P = 0,651

Densidad total plántulas (DTP) - rs = 0,827 rs = 0,830 rs = 0,673 rs = 0,377 rs = 0,248P = 0,003 P = 0,003 P = 0,033 P = 0,283 P = 0,489

Densidad plántulas Legrandia (DPL) - rs = 0,784 rs = 0,729 rs = 0,316 rs = 0,407P = 0,007 P = 0,017 P = 0,374 P = 0,243

Área basal total (ABT) - rs = 0,733 rs = 0,105 rs = 0,709P = 0,016 P = 0,773 P = 0,022

Área basal Legrandia (ABL) - rs = 0,062 rs = 0,358P = 0,865 P = 0,310

Pendiente (PEN) - rs =-0,025P = 0,946

Altitud (ALT) -

37FRAGMENTACIÓN DE POBLACIONES DE LEGRANDIA CONCINNA

Spearman, rs= 0,628; P = 0,050) y DBF (pruebade Spearman, rs = 0,770; P = 0,009) (Tabla 5). Sibien las relaciones entre densidad total deárboles y plántulas con área del fragmento no

son significativas, estas relaciones explican másdel 50 % de la variación, al igual que la relaciónentre densidad de árboles de Legrandia e IPM(Tabla 5).

Fig. 5: Gráfico de los dos primeros componentes principales (ambos explican 79 % de la variacióntotal) para variables de estructura de la vegetación de poblaciones de Legrandia medidas en terreno(n = 10). Códigos de variables: DA = densidad total árboles, DAL = densidad árboles Legrandia,DTB = densidad total brinzales, DBL = densidad brinzales Legrandia, DTP = densidad total plántu-las, DPL = densidad plántulas Legrandia, ABT = área basal total, ABL = área basal Legrandia.Plot of the first two principal components (accounting for 79 % of total variation) for vegetation structure variables ofLegrandia populations measured in the field. Variable codes: DA = total tree density, DAL = tree density of Legrandia,DTB = total sapling density, DBL = sapling density of Legrandia, DTP = overall seedlings density, DPL = seedling densityof Legrandia, ABT = total basal area, ABL = basal area of Legrandia.

TABLA 5

Correlación entre índices de paisaje y variables de estructura de la vegetación en poblaciones deLegrandia (prueba de Spearman, n = 10). Correlaciones estadísticamente significativas indicadas en

“negritas”

Correlation between landscape indexes and vegetation structure variables in Legrandia populations (Spearman’s test, n =10). Statistically significant correlations are indicated in bold typing

Variable Área Índice de proximidad Distancia al bordemedia (IPM) fragmento (DBF)

Densidad total árboles (DA) rs = 0,537 P = 0,110 rs = 0,432 P = 0,213 rs = 0,673 P = 0,033

Densidad árboles Legrandia (DAL) rs = 0,627 P = 0,050 rs = 0,543 P = 0,105 rs = 0,772 P = 0,009

Densidad total brinzales (DTB) rs = 0,439 P = 0,204 rs = 0,401 P = 0,250 rs = 0,612 P = 0,060

Densidad brinzales Legrandia (DBL) rs = 0,061 P = 0,867 rs = 0,024 P = 0,947 rs = 0,103 P = 0,777

Densidad total plántulas (DTP) rs = 0,555 P = 0,096 rs = 0,462 P = 0,179 rs = 0,442 P = 0,200

Densidad plántulas Legrandia (DPL) rs = 0,388 P = 0,267 rs = 0,305 P = 0,392 rs = 0,432 P = 0,213

Área basal total (ABT) rs = 0,689 P = 0,028 rs = 0,632 P = 0,046 rs = 0,782 P = 0,008

Área basal Legrandia (ABL) rs = 0,628 P = 0,050 rs = 0,468 P = 0,172 rs = 0,770 P = 0,009

Segu

ndo

com

pone

nte

prin

cipa

l1,0

0,5

0,0

-0,5

-1,0

Primer componente principal

-1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0

DBTDBL

DA

DAL

DTP

ABLABT

DPL

38 ALTAMIRANO ET AL.

DISCUSIÓN

Fragmentación del paisaje

El área estudiada se encuentra dominada porfragmentos de bosque nativo de muy bajotamaño (más del 60 % de tamaño inferior a 1ha), lo cual representa uno de los principalesargumentos para afirmar que estos bosques seencuentran sometidos a un fuerte proceso defragmentación. Los altos niveles de aislamientoy formas más regulares de los fragmentos delárea estudiada son coincidentes con el grado defragmentación señalado por otros estudios deChile (Bustamante & Castor 1998, Echeverría etal 2006). Por otra parte, zonas boreales(Fitzsimmons 2003) y tropicales (Cayuela et al.2006) han reportado menores niveles defragmentación en términos de fragmentos demenor tamaño. Bustamante & Castor (1998)encontraron patrones de distribución similar encuanto a tamaño (más del 60 % de fragmentoscon tamaño inferior a 1 ha) de fragmentos condominancia de ruil en la zona costera del área deestudio. Otros estudios llevados a cabo en lazona costera del área de estudio (Lara et al.1989, Lara et al. 1996, Echeverría et al. 2006)han reportado altas tasas de deforestación yfragmentación, lo cual ha traído comoconsecuencia la conformación de un paisaje enel cual el bosque original ha sido removido casicompletamente por plantaciones de especiesexóticas (principalmente de Pinus radiata) y losfragmentos remanentes se encuentran inmersosen esta matriz. La deforestación en el área deestudio fue evaluada entre los años 1987 y 1996mediante la superposición de mapas temáticos,destacando que en dicho período hubo uncambio significativo y cuya causa principal erala sustitución de bosque nativo por plantacionesde Pinus radiata (Olivares 1999).

No obstante, debido a que el área de estudioes menos accesible por sus condicionestopográficas y menor densidad de caminos, encomparación a la zona costera, es posibleencontrar lugares con presencia de grandesfragmentos dominando el paisaje y una acotadasuperficie de bosques de especies exóticas queno supera el 10 %. La materialización denuevos proyectos en la zona y el crecimientoque ha experimentado la industria forestal enlos últimos años (Lara et al. 2003) hacesuponer que la demanda por sitios para el

establecimiento de nuevas plantaciones deespecies exóticas seguirá en aumento, lo cualpromoverá la fragmentación de los bosques, talcomo ha ocurrido en la zona costera de estaregión (Echeverría el al. 2006). Esta situaciónseñala la necesidad de proteger estosecosistemas remanentes para que el proceso nocontinúe ocurriendo (Lara et al. 2003).

Patrón de ocupación de los fragmentos conpresencia de Legrandia

Los resultados respecto al patrón de ocupaciónsugieren que las poblaciones de Legrandiatienden a ocupar fragmentos de menor tamañoy mayor aislamiento. Como muestran losresultados, en el paisaje dominan este tipo decaracterísticas (bajo tamaño de fragmentos y encondiciones de aislamiento) y probablementelas poblaciones están restringidas a lascondiciones predominantes. Esto últimotambién puede apoyarse debido a que ladistribución de frecuencias de los fragmentoscon presencia de Legrandia es similar a losfragmentos de bosques remanentes quedominan en el área, basado en que no hubodiferencias significativas entre ellas en cuanto atamaño y aislamiento (Fig. 4). La solidez deestos resultados podrían ser objetables, debidoal escaso número de fragmentos (Virgós &García 2002) donde está presente la especie,aspecto que debiese ser explorado en futurasinvestigaciones con otras especies amenazadas.

Aunque no es posible inferir cuál era laestructura espacial de los fragmentos conpresencia de Legrandia en el pasado, se estimaque el proceso de deforestación que opera en elárea de estudio, el cual alcanzaaproximadamente a 2,5 % en los últimos 12 años(Altamirano et al. datos no publicados), hayacausado una progresiva fragmentación y porconsiguiente modificación del hábitat de laespecie. Es así como los altos niveles dedeforestación han provocado una rápidafragmentación del bosque nativo en la zonacostera del área de estudio modificandoprogresivamente la estructura de los bosquesnativos desde hace 30 años (Echeverría et al.2006). Como se ha señalado Legrandia presentauna distribución bastante restringida y conhábitats específicos (Hechenleitner et al. 2005,Martínez et al. en prensa), pero probablementehace 30 años la mayor parte de estas poblaciones

39FRAGMENTACIÓN DE POBLACIONES DE LEGRANDIA CONCINNA

se pueden haber encontrado en fragmentos demayor tamaño y sin restricciones de aislamiento,lo cual pudo haberse modificado por el actualproceso de deforestación y fragmentación queopera en esa parte del país.

Impactos de la fragmentación en la estructurade la vegetación

Los resultados que se infieren de las relacionesentre las variables de estructura de la vegetacióny los índices de paisaje, sugieren que seríaesperable una mayor área basal y un mayornúmero de árboles, brinzales y plántulas deLegrandia en fragmentos de mayor tamaño, máscercanos unos a otros y ubicados a mayordistancia del borde del fragmento (Tabla 5).Efectos similares del tamaño de los fragmentossobre la densidad de juveniles han sidoreportados en poblaciones de Dombeyaacutangula en el Archipiélago Macarene, océanoÍndico (Gigord et al. 1999). La fragmentación,medida en términos de tamaño de fragmentos,también ha producido efectos significativossobre la calidad de las semillas de Lapageriarosea en bosques fragmentados de la zonacentral de Chile, lo cual se señala puede inducirnegativamente la sobrevivencia de laspoblaciones a largo plazo (Henríquez 2004).

El aislamiento de los fragmentos también hasido determinante en la presencia de algunasespecies, como es señalado en algunosecosistemas de Europa occidental (Piessens et al.2005). Esta condición de aislamiento tambiénpuede afectar indirectamente la cantidad ycalidad de las interacciones biológicas, como ladispersión de semillas, debido a la reducción yeficiencia de los agentes polinizadores(Bustamante & Grez 1995). En el caso deLegrandia, la dispersión de las semillas podríaverse limitada aún más al presentar un fruto degran tamaño (Hechenleitner et al. 2005).

Lindenmayer & Franklin (2002) señalan quecondiciones ambientales como luminosidad,temperatura y humedad se ven claramenteafectadas bajo una determinada distancia alborde y forma de un fragmento, lo cual puedeafectar la presencia de una especie. Loscambios ecológicos producidos por el efectoborde dependen de la variable de interés, lugary especie bajo análisis, existiendo ejemplos quevarían desde 15 a más de 300 m de distancia depenetración del efecto borde (Mendoza et al.

2005). Cambios microclimáticos comotemperatura y humedad pueden verse afectadosen un rango de 15 a 50 m, distancia que podríaconsiderarse crítica para que se produzcanefectos en estas poblaciones (Jose et al. 1996,Mendoza et al. 2005). En el presente estudio seobservó que la distancia al borde del fragmentocondiciona fuertemente la presencia deLegrandia, lo cual podría explicarse porque laespecie requiere de hábitats sombríos y conmayor humedad (Serra et al. 1986), condicionesque se ven afectadas por la distancia al bordedel fragmento.

Efectos de la fragmentación no medidos enestudio, como la pérdida de variabilidadgenética merecen ser atendidos, dado que sehan reportado consecuencias negativas sobrealgunas especies, como es el caso Trilliumcamschatcense, una hierba que domina enbosques de Japón (Tomimatsu & Ohara 2003).En el caso de Legrandia, algunos resultadosmuestran altos niveles de endogamia en algunaspoblaciones localizadas en el área de estudiocomo Bullileo, La Balsa, Minas del Prado ySan Fabián 4 (Martínez et al . datos nopublicados). En caso de persistir lafragmentación de las poblaciones estudiadaseste efecto podría ser relevante para lasobrevivencia de las poblaciones.

Medidas de conservación

Debido a la condición actual de especie encategoría vulnerable, y al ser una especieendémica y monotípica, no parece lógica laausencia de estas poblaciones en el SistemaNacional de Áreas Protegidas del Estado(SNASPE), sistema que no ha consideradocriterios como la riqueza de especies yendemismos en la protección de ecosistemas(Armesto et al. 1998). Siguiendo lasrecomendaciones de Gigord et al. (1999) unprimer avance sería determinar cuálespoblaciones se encuentran más amenazadas ysobre estas ejercer las acciones más urgentes deconservación, además de proteger aquellas quepresenten mayor integridad. En este caso serecomienda ejercer las acciones de conservaciónen aquellas poblaciones que presentaron menorpresencia (< 200 árboles/ha) de la especie comoRadal, Coihueco 18, Coihueco 3 y Coihueco 9(Tabla 2). Posterior a esto, se hace necesaria lacreación de nuevas áreas protegidas públicas o

40 ALTAMIRANO ET AL.

privadas para resguardar las poblaciones conmayor riesgo y los fragmentos en mejor estado,y como medida alternativa promover suconservación ex situ a través de convenios deplantación, en cooperación con propietariosprivados en fragmentos sin presencia deLegrandia, dentro del rango de distribución de laespecie. Al existir un número muy reducido depoblaciones también se considera importantepromover programas de conservación in vitro,para producción de plantas en viveros,existiendo algunos avances en este sentido,como los descritos por Uribe-Moraga &Cifuentes (2004) para esta misma especie.

Debido al aislamiento de las poblacionessería adecuado aumentar la conectividad entreellas, ya que esto puede aumentar lasposibilidades de sobrevivencia de la especie enel tiempo (Piessens et al. 2005).

En áreas sometidas a procesos defragmentación y con presencia de especiesinvasoras y especies con problemas deconservación, algunos autores recomiendancontrolar el avance de las primeras e inducir lapolinización en las nativas (Gigord et al. 1999).Ambas medidas pueden evaluarse para laspoblaciones de Legrandia que involucró esteestudio, debido a la alta presencia deplantaciones de especie exóticas, principalmentede Pinus radiata. Todas estas acciones deben iracompañadas de un programa de monitoreo quepermita evaluar los cambios en el tiempo aescala de paisaje y rodal (Trani & Giles 1999,Egbert et al. 2002, Lausch & Herzog 2002).

Los resultados de este estudio muestran quecambios en la estructura del paisaje, asociadosal proceso de fragmentación, están relacionadosde manera negativa con la presencia depoblaciones de Legrandia, y por esta razónmuestran la necesidad urgente de tomarmedidas de conservación en estas poblaciones.El estudio sienta un precedente respecto a lavinculación entre información a escala depaisaje e información de estructura de lavegetación medida en terreno, para evaluar elestado de conservación de poblaciones deespecies amenazadas que cubren extensionesrestringidas de territorio. También, muestra laaplicación de imágenes satelitales para generarmapas de coberturas del suelo y así cuantificarla estructura del paisaje como una forma demedir los niveles de fragmentación. Estaherramienta alcanza un mayor potencial cuando

se realizan estudio temporales usando imágenessatelitales de diferentes fechas (Staus et al.2002, Cayuela et al. 2006, Echeverría et al.2006). Esta innovación metodológica ofrece laposibilidad de monitorear los cambiosproducidos en el tiempo a fin de evaluar laefectividad de determinadas estrategias deconservación para estas poblaciones.

AGRADECIMIENTOS

Esta investigación es parte de las actividadesdel autor principal en el Programa Integrado deDoctorado en Ciencias Forestales de laUniversidad Austral de Chile - Universidad deConcepción. Se agradece el financiamiento delos estudios de doctorado de A. Altamirano alproyecto MECESUP AUS 0103. Este trabajocontó con el apoyo financiero del proyectoBIOCORES (Biodiversity conservation,restoration and sustainable use in fragmentedforest landscapes) contrato ICA-CT-2001-10095 financiado por la Comunidad Europea, yel Núcleo Científico FORECOS P04-065-F(Servicios ecosistémicos del bosque nativo asistemas acuáticos bajo fluctuacionesclimáticas) financiado por la iniciativaCientífica Milenio de MIDEPLAN. Por facilitardatos de localización de poblaciones deLegrandia agradecemos al proyecto “Programade conservación integrado para las especiesforestales endémicas amenazadas de Chile” N°162/11/012, financiado por Darwin Initiativedel Departamento de Medio Ambiente delReino Unido. Finalmente, agradecemos elaporte en el trabajo a las siguientes personas:Víctor Sandoval, Sandra Molina, PatricioRomero, Camila Martínez, Carlos Le Quesne,Carlos Zamorano, Jaime Cuevas y OscarThiers. También por el apoyo en terreno seagradece a Ricardo González, Fernando Bustosy Felipe Osorio.

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Editor Asociado: Thomas KitzbergerRecibido el 16 de agosto de 2006; aceptado el 12 de septiembre de 2006