El Chimpancé y Los Orígenes de La Cultura - Jordi Sabater Pi

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    EL CHIMPANC,Y LOS ORfGENES DE LA CI,JLTI,JRA

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    AUTORES, TEXTOS Y TEMASonANTRopol-ocnColeccin dirigida por M. Jess Bx

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    J.Sbater Pi

    EL CHIMPANCY LOS ORGENESDE LA CULTURA3." edicin

    ANJIHROPOSEDITORIAL OEL HOMANE

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    Qzttt t r/qf 1

    Primera edicin: 1978Segunda edicin, revisada; septiembre 1984Tercera edicin, corregida y aumentada: julio 1992@ J. Sabater Pi, 1978,1984O Editorial Anthropos, 1984Edita: Editorial Anthropos. Promat, S. Coop. Ltda.

    Va Augusta, 64. 0800 BarcelonaISBN: 84-7658-356-7Depsito legal: B. 21.326-1992Fotocomposicin: Seted, S.C.L. Sant Cugat del VallsImpresin: Indugraf, S.C.C.L. Badajoz, 147. Barcelonaknpreso en Espaa - Printed in SpainTodos los derechos esenados. Esta publicacin no puede ser reprcducida, ni entodo ni en parre, ni registrada en, o lrsmitida po, un sistema de reopeEcin deinformacin, en ninguna foma ni por ningrin medio, sea mecnico, Iotoqumico,eleclrnico, maentico, elect ptico, por fotocopia, o cualquier otro, sin el permisopreo por escrito de la editorial.

    Blbliotcca CcntralUniv. Vrcruzan

    El chimpanc y los ogenes de Ia cultura / Jordi SabaterPi. - 3.' edicin corregida y aumentada. - Barcelona :Anthropos, 1992 - 142 p. : ilusf. ; 20 cm. - (Autores,Textos y Temas. Antropologa ; 2)Bibliografa p. lzt-tZZ . indtceISBN 84-7658 356,?1. Etologa I. Ttulo II. Coleccin591.5

    Un chimpanc de los bosques de Gombe ftanzania) inicia el despiece deun mono Colobus que acaba de capturar. El cazador empieza su activdadcomendo el cerebro de la vbtima; se trata de una conducta que tambin espropa de rnuchos cazadores primtivos africanos. Los chimpancs, al igualque los humanos, pueden praclicar en determnadas ocasiones elcanbalsmo (fotograf gentleza del Dr. Geza Teleki)

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    Un grupo de chimpancs de la regin de Gombe (Tanzania) reunidos antelos despojos de un mono que han cazado proceden a su distribucinsiguiendo unas normas culturales, muy @ncretias, que tienden a evitarconductas violentas (fotografh gentileza del Dr. Geza Teleki)

    A los chimpancs,que tanto han contribuio a miconocimiento de la naturaleza

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    COMENTARIO A LA TERCERA EDICIN

    El propsito de esta tercera edicin consiste en respon-der, ota vez, a la favorable aceptacin que los lectores hanotorgado a las dos anteriores. Ant}ropos, . Editorial delHombre ha estimado conveniente esta iniciati\a, gesto quecomo autor del libro agradezco sinceramente.Se tata, sin duda, de la primera obra de diltrlgacineto-primatolgica, en lengua castellana, que menciona aI-gunos de mis descubrimientos que han tenido notable reso-nancia en eI mbito especializado intemacional.Desde que apareci la primera edicin en 1978, la an-tropologa biocuttural y tma de sus rans ms heurscas,la primatologa, han experimentado un notable desarrollo;los campos de inters de esta joven ciencia interdisciplina-ria se han diversificado, centrndose, especialmente, en losestudios de campo en Africa sin olvidar, tampoco, los delndole experimental.Conocemos rns de 20 expediciones cienlficas patro-cinadas por Universidades y Centros de Investigacin delJapn Estados Unidos, Inglaterra, Alemania, Holanda yFrancia

    -variasde ellas plasmadas en estaciones Perma-

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    nentes en frica y Asia- dedicadas al estudio del compor-tamiento indidual y social y, tarnbin, de la relacin conel entomo natural, de los gorilas, chimpaacs, orangutanesy, tambin, de otros primates siempre en sus biotopos na-turales.En cuanto a este punto debo mencionar la expedicinque nuestm Unidad de Etologa del Departamento de Psi-cobiologa de la Universidad de Barcelona llev a cabo, connotable xito, durante los aos 1988-1990 en la regin deLilungu, distrito de Ikela, en el Zaire central, para estudiarla conducta del chimpanc pigmeo o bonobo (Pan panis-s). Esta dedicacin nos permite formar parte por prime-ra vez, con plenitud, de las naciones que dedican sensiblesesfuerzos a esta tan apasionante temtica.La antropologa molecular, consecuencia de los nuevosavances verficados en los campos de la bioqumica y lainmunologa -algunos de ellos tan hscinantes como es latcnica que permite la determinacin y anlisis de algunasprotenas que todava contienen fsiles de varios millonesde aos- confirma, cada da con mayor seguridad, que ladivergencia existente entre los pngidos africanos y los ho-mnidos es muy prxima; se origin segurmente a finalesdel Mioceno y no tiene ms de 5 millones de aos. Paraconfirmar esta aseveracin nos permitimos repfoducir unfragmento de lma carta personal que nos escribi, el 12 deagosto de 1983, el profesor Phillip Tobias, uno de lcs msprestigiosos paleontlogos humanos: "En una palabra, pa-rece que los homnidos debieron de separarse de los gran-des monos en algrin momento situado entre 4 y 7 millonesde aos. Esto se basa en una evidencia indirecta o molecu-lar [...]".Por otra parte, los recientes descubrimientos paleonto-lgicos del valle de Awash en Etiopa y de Laetoli en Tan-zania, al internarse en la nterra incognitao de los 4-5 millo-nes de aos, van confirmando estas aseveraciones y paten-tizan que la diversificacin morfolgica entre homnidos y12

    pngidos fue realmente tarda y extraordinariamente acele-rada a nivel cerebr].En el siempre espinoso campo de Ia cultura, algunos denuestros puntos de vista reseados en este libro, concreta-mente nuestra concepcin de nreas culturales de los chim-pancs" publicados, por vez primera, en la revista Primafesde La Universidad de Kyoto (Japn) -afifculo titulado: "AnElementary Industry of the Chimpanzees in e OkorobikMountains, Rio Muni, West Africa,--, han tenido una favo-rable aceptacin en el campo de la antropologa bioculr-ral. El discutido y no menos polmico Edward O. Wilson,ensu obra& Humnn Nature -traducida al castellano porel Fondo de Cultura Econmica de Mxico-, escribe lite-ralmente refiindose a la problem^tica de fa cultura de loschimpancs: nCada conducta de uso de herramientas regis-rada en Irica se limita a ciertas poblaciones de chimpan-cs, pero tiene una disrribucin bastante continua dentrode esa rea. Este es justamente el patrn esperado si laconducta se difunde culturalmente. Los mapas de uso y fu-bricacin de hen-mientas estudiadas recientemente porJ. Sabater Pi pueden colocarse, sin que llamen la atencin,en cualquier caphfo sobre cuhr;ras primitivas en un librode texto de antropologa [...]'Este criterio tiene ca da mis adeptos, especialmenteen el campo de la invesgacin centrada en la incidenciade la biologa y las ciencias naturales, en las ciencias de laconducta entendidas desde una Perspectiva amplia, integra-dora, holstica; precisamente en estos nuevos planteamien-tos la primatologa y la joven antropologa bioculturl sonlas disciplinas mis receptivas a estos nuevos derroteroscientficos.McGrew y Tutin, conocidos primatlogos ingleses, aca-ban de descubrir en larias poblaciones de chimpancs de'lanzaria, dos conductas culturales claramente diferencia-das, ubicadas en reas geogrficas distintas, Perfectamentedelimitadas; se trata de la conducta de acicalamiento, que

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    denominan de omano agarrada,, propia de las montaasMahale, y la conducta de nespalda apyada",localizada enel irea de Gombe.Un grupo de primatlogos japoneses de la Universidadde Kyoto acaban de descubrir, tambin en frica oriental,conductas de cortejo de los chimpancs, diferenciadas, yhasta involucrando el uso de herrmientas, que estimanrenen los requisitos que la antropologla cultural exige a laconducta humana para aceptarla como cultural innova-cir diseminacin, estandarizacin, durabilidad, difusin,t'adicin, no necesidad para subsistir.El descubrimiento de nuevas conductas culturales, tantode lndole instrumental o tecnolgico como social, en loschimpancs y otros primates superiores, se suceden conti-nuamente, hecho que cuestiona czda vez, con renovado vi-gor, toda la problemtica que grata abededor de la unici-dad cr:ltural humana-La conducta nidificadora de los pngidos, que permite aestos grandes monoq al igual que al hombre, dormir enposicin supina; la tcnica seguida en la confeccin de losnidos, su ubicacin, interdistancias, modificacin del entor-no, orientacin, etc.; las simfitudes que estas elementalesconstrucciones gr:ardan con los pocos restos fsiles de ha-bitrculos humanos, posiblemente al aire libre, descubiertosen Tanzania y estudiados por los arquelogos, permitenconstatar, Lrna vez ms, el connuum existente entre (para-culturao no humana y cultura humana; oto nexo de rminentre pngidos y humanos.rsistiendo en esta cuestin que tanto nos motiva, pu-blicamos, en colaboracin con el Dr. C. Groves de la Aus-tralian National University, un extenso y bien documentadoafilculo en la resta Man tilado

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    PRLOGO

    El presente trabajo ha nacido de la necesidad de dr aconocer a quienes estn interesados por la antropologacultural y ftsica, la psicologa, y, en general, a todos cuan-tos tengan alguna inquietud por el hombre y los orgenesde la cr:Itura, una visin sucinta asequible y acralizada dela controvertida problerntica que los recientes descubri-mientos referentes a las capacidades conductuales delchimpanc vienen provocando en los ms diversos camposde las ciencias humanas.Los pngidos, es decir, el gorila, el chimpanc y el oran-gun, han tenido, hast hace pocos aos, mala prensa; suparecido morfolgico y mayormente conductml mn loshumaos los hizo incmodos, toda vez que representabanun testimonio biolgico que poa hacer tambalear el nedi-ficio cientficoemocionalo con fuerte raigambre antropo-cntrica que impregnaba, hasta hace algunas dcadas, to-das las ciencias antropolgicas.Desde que en 189 R.L. Garner intent, sin xito, eI pri-mer estudio de campo de los gorilas y chimpancs instaln-dose en el interior de una ecia jaula de hierro montada en

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    plena selva del Gabn, al objeto de protegerse de las posi-bles agresiones de estas ufieras criaflras) (segn sus pala-bras texrales), y que el psiclogo alemn Wolfgang Khlerdescubriera en la Estacin Experimental de Tenerife, la uti-lidad del chimpanc para la obtencin de modelos explica-tivos de algunos procesos cognoscitivos del hombre, se harecorrido un largo y provechoso camino en el conocimien-to de esta especie.El eco de los trabajos de Khler trascendi pronto a losEstados Unidos, donde oho psiclogo, Robert Yerkes, creel primer centro dedicado exclusivamente a las investiga-ciones primatolgicas; se trata del Yerkes Regional PrimateResearch Center que, inicialmente ubicado en Florida, seatrasladado posteriormente a Atlanta (Georgia) bajo el pa-tronazgo de la Universidad de Emory.Esta institucin pionera, consciente de la importanciade los trabajos de campo, envi durante seis meses al A:i-ca occidental (Guinea francesa) al psiclogo Henr Nissenpara estudiar los chimpancs en la naturaleza. En 1931,este autor public el primer estudio monognfico, con crite-rio cientfico, sobre la ecologa y la conducta del chimpan-c en estado natu.ral (H.W. Nissen, 1931).La Segrmda Guerra Mundial y los problemas de la post-guerra paralizaron todas las investigaciones en curso, queno se reanudaron hasta 1955; a partir de entonces renacicon extraordinario empuje el inters cientfico hacia estosanimales.Leake el mundialmente conocido paleontlogo kenia-no, de padres britnicos, consciente de la oportunidad ni-ca que brindaba la todava existencia de gorilas v chimpan-cs salvajes, lo que permita confeccionar modelos conduc-tuales no manipulados rltiles para explicar procesos evoluti-vos en el hombre, en, primero, a la joven investigadorainglesa, Jane Goodall, a estudiar los chimpancs que habi-taban las mrgenes orientles del lago Tanganika; poste-riormente es la americana Dian Fossey la que inici el es-18

    tudio de los gorilas de montaa en Ruanda (volcanes Vi-mnga).En esta misma poca, Itani, Izawa, Kano, Kordandt,McGrew, Ios Re,nolds, Teleki, Suzuki y otros, iniciarontambin largos trabajos de campo encaminados al conoci-miento de los chimpancs del Zaire, Uganda y Tanzania.Jones y el autor de estas lneas estudiaron los chimpancsde Mbini (entonces Rfo Mrmi, Guinea espaola); Hunkeler,Rhm, D. Boumonville y otros, los que viven en Senegal,Costa de Marfil y Ghana.Mientras tanto, los Centros de Prirnates se mr:ltiplica-ron en los pases cientlficamente desarrollados. En estasinstituciones se llevaron a cabo intensas investigaciones ex-perimentales, biolgicas y psicolgicas de los monos en ge-neral muy especialmente, de los chimpans: los Gard-ner, Premack, Rumbaugh, Fouts y otros, estudiaron las ca-pacidades lingsticas de estos primates; Gallup tabaj enla problemtica del esquema corporal; Rensch y Morris so-bre su capacidad esttica en un contexto global de la biolo-ga del arte.Goodman, Sarich, King y otros, en un campo distinto,estudiaron la biologa celular de esta esrecie; Lang estudisu evolucin diettica. La lista de investigadores y la de sustrabajos sera interminable, pero, en todos ellos, esti pre-sente un denominador comn: la brlsqueda de modelos ho-mlogos generalizables a Ia siempre candente y polmicaproblemtica del hombre, sus orlgenes y los de su cultura-Las investigaciones re izadas durante estos ltimos40 aos han dado un vuelco total a la imagen que todostenemos del chimpanc. Ahora sabemos que su esquemapsicolgico se asienta sobe uras capacidades que, hastahace muy poco, las considebamos exclusir,ns del hombre.Todo esto merece una profunda reflexin, ula reconsidera-cin objetiva de unos valores que siempre se hablan consi-derado inamovibles cmo no, debemos aceptarlo comouna leccin de humildad.

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    Como colofn me atreveda a decir al lector que todoslos animales, pero muy especialmente los pngidos y elchimpanc de manera especial, merecen un serio y cons-ciente respeto. No deberfan tolerarse las efibiciones grotescas de estos animales disfrazados de humanos, ni su ex-plotacin comercial sea la que fuere, ni su uso para el fas-plante de vsceras o empleo en laboratorios de experimen-tacin cllnica, y hasta sera necesario reconsidemr la con-veniencia de efibirlos en los zoos, concretamente en losque lo hacen en condiciones carcelarias y de privacin decongneres.No dudo que dentro de algunos aos seremos juzgadosmuy severamente por esta conducta que es posible se pre-tenda parangonar, en cierta manera, con la dispensada,hace menos de 200 aos, por los blancos a sus hermanosnegros que, como esclavos, vendan, como si de animalesse tratara, a los plantadores americanos.J. SABATER PI

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    INTRODUCC]N

    A. koblemtica del temaYa que el uso y la fubricacin de herrmientas han sidofuctores muy importantes en el contexto de la evolucinhumana, los psiclogos y los antoplogos iniciaron, a prin-cipios de este siglo, el estudio de esta problemtica en lospngidos, debido a que stos retienen muchas de las faciescomunes a todos los homlnidos (vese figura 1)'Los ankoplogos opinan que un amplio conocimientotanto de la ontogenia como de la filogenia del uso de sim-ples herramientas por los primates superiores, serla unaimportante cntribucin al esclarecimiento del origen de latecnologla humana y de la cultua en general a partir de lasformas prehomnidas del Mioceno y Poceno (J. DesmondClark, 1970).Los psiclogos, por otra parte, han pensado que estaconducta evidencia alguna forma de inteligencia y de iz-sift (comprensin repentina) que podrla ayudar a explicarprocesos de aprendizaje del tipo nsolucin de problemasn,tanto en humanos como en animales. Como veremos, el

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    (Dryopithecus) / y a algunos pngidos21680tt/.68ml\,lillones de aos \\\llt

    FGUFA 1. Grfica explicativa de la posible evolucin del esquema conductualcomn a los homnidos y a algunos pngdos. Este esquema o modeloestarb integrado por siete elementos o facies que seguEmente existhn ya anvd de Dryopithecus, Hace unos 10 millones de aos estas capacidadesnciaron una magnificacin en la rama de los homhdos hasta lograr el nvelalcanzado en el hombre modemo. Prcticamente se han mantenidoinvarables en el chmpan, quis con una ligera dsminucin, y han sufrido,en cambio, una notiable reduccin en el gorila

    uso de herramientas existe en especies ampliamente sepa-radas en la escala filogentica; conocemos invertebradosque las usan, y, en el hombre, esta conducta culmina en susofisticada tecnologla.Pero dentro de la uestictau escala zoolgica, es en elchimpanc Pan trogb$es donde esta actidad adqereuna imporancia y trascendencia que slo es superada porotro primate, el Homo sapiens.Los primeros t"abajos referentes a esta temtica los lle-v a cabo W. Khler (1925) con chimpancs cautivos. Este22

    psiclogo eshrdi en la Estacin Experimental de Tenerifela conducta inteligente de los chimpancs as como su ca-pacidad para usar simples herramientas.H.F. Khroustov (1954) investigtl tambin la capacidadde estos primates para Fabricar algrmos artefactos. Encuanto al estudio de estas capacidades en los chimpancsque viven en la naturaleza, los trabajos se iniciaron bastan-te ms trde debido a las diffcltades que Ia penetracin ensus intrincados, insalubres y marginados ecosistemas harepresentado para los investigadores.La presin predatoria humana incidiendo sobre esta espe-cie tan vulnerable, ha provocado en ella una conducta de re-celo que tambin ha coadyuvado a dificrilta su observacin.A. Kortlandt y M. Kooij (193), J. Goodall (19il), K Lza-wa y J. Itani (196), C. Jones y J. Sabater Pi (1969), U. Rabm(lg7l), T. Struhsaker y P. Hukeler (1971)' T' Nishida (1972),J. Sabater Pi. (1972, 1974 y 1984), W.C. McGrew (1974),C. Boesch (1978) v C. Boesch y H. Boesch (1981) han estu-diado la conducta instrumerrtal de los chimpancs en estadonarral; en sus trabajos hay referencias al uso de artefactospor esta especie, ya sea como annas, para obtener alimerrtos,para el aseo corporal o para obtener y beber agua.B. Taxonoma, distribucin y ecologa del chinpanc, Desde el prmto de vista taxonmico el chimpan per-tenece al gnero Pan (Oken, 181) se$1n J.R. Napier yP.H. Napier (1967), y W.C. Osman Hill (199). Estos auto-res estirnan tambin que este gnero se divide en dos espe-cies: Pan troglodytes (Blumenbach, 1779), qrc es la eq:ecielpo, y Pan paniscas (Schwarz, 1929) o chimpanc pigrneo'I-a especie Pqn troglodytes se subdivide, a su vez, en tressubespecies: Pan trogbdytes verus (Sc}nwalz, 1934), Pan tro-glodytes trogbdytes (Blumenbach, 1779) y Pan trogbdytes

    s chw eirfurthi (Gieliolo, 1 872).

    Ancestrocnmn / , r, a Faces conductualescomunes a los homnidosHomoPanGorilla

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    Los naturalistas de principios de siglo, tan amantes dela pura taronoma descriptiva, llegaron a subdividir el g-nero Pan en 6 o 7 subespecies que no han podido resistir elarrlisis crtico de la moderna zoologa.Si bien el chimpanc es una especie muy variable encuanto a coloracin, tamao corporal, zonas desnudas desu cuerpo, morfologa craneal, etc., existen, rro obstante,muchas caractersticas comunes a toda la especie, comoson: potentes arcadas superciliaresi gran tamao de las ore-jas; nariz pequea y nunca ms prominente que el o visera supraorbital (prominencia supraorbital); cara des-nuda; ausencia de cresta sagital; presencia de pelos blancos

    Foro 1. Obsruese a esta hembra con su hjo, cmo mediante el agarre deprecisin, precision grip, sostiene la ramita-herramlenta y come directamentecon la boca las termitas agarradas a ella (fotografia obtenida en GombeStream por C.E.G. Tutin y gentileza del Dr. McGrew)24

    en las a:rilas, y, en forma de mechn, en la zoua circum-anal en los lactantes; manos y dedos muy largos, menos elpulgar que es corto; esta desproporcin les permite, no obs-tante, poder efectuar el precision Snp o agaffe de precisin,si bien no con la delicad eza humanv, pero s con Ia sufi-ciente eficiencia como para poder manipular simples herra-mientas con eficacia (J.R. Napier, 1962).En cuanto a su distribucin geogrfica (vase mapa 1)la subespeci e Pan t. verus habita desde la fractura botnicade Dahomey (Dahomey gap) al este, hasta Gambia al oeste;por el norte alcanzalas sabanas del alto Senegal. La subes-pecie Pan t. troglodytes rebasa, por el oeste, la desemboca-dura del Nger (se trata de poblaciones en regresin); por eleste llega hasta la San ga y, con intermitencias, por el sures-te limita con el curso inferior del Congo hasta su desembo-caduraLa subespecie Pan t. scltweinfurthi ocupa el rea delimi-tada por el UbangUi y el Lualaba, por el oeste; por el este,el rift albertino con los lagos, Alberto, Eduardo y Kirm for-man un valladar infranqueable; ms hacia el sr-lr, er la re-gn del lago Tanganika, algunas poblaciones de chimpan-cs se extienden por su orilla oriental en una zota de saba-nas-parque.Como puede comprobarse (mapa 1), los grandes ros ylos lagos configuran ba:reras nafi-trales que esta especie nopuede franqueaf, ya que al igual que los humanos y la ma-ygna de los primates, el chimpanc no sabe nadar; estosvalladares fluviales y lacustres, y tambin las zonas subde-srticas del norte, compartimentan estas poblaciones f;avo-reciendo la aparicin de razas geogrficas que lentamentese van diversificando en la va de la especiacin. Estamosde acuerdo, conjuntamente con otros varios primatlogos,que el chimpanc es una especie euritpica, es decir, adap-tada a vivir en distintos biotopos. Segn A. Kortlandt(1967) este pngrdo no es sIo un braquiador que habita demanera casi exclusiva el bosque denso ecuatorial (termo-25

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    pluvisilva), sino que tambin puede hallarse en sabanas-parque y en sabanas abieras, donde lleva a cabo largasprogresiones en posicin bpeda mientras mantiene susmanos ocupadas con alimentos o algunas henlamientas ele-mentales; tambin hay referencias de chimpancs en mon-taas de hasta 3.000 metros de altura.

    Pan troglodytes verusPan troglodytes troglodytesPan troglodytes schweinfurthiPan paniscus

    Mnpn 1. Distribucin del chimpanc. El gnero Pan se divide en dosespecies: Pan troglodytes o chimpan comn y Pan paniscus o chimpancPlgmeo. La especie Pan troglodytes se divide en las subespecies siguientes:Pan troglodytes verus (rea a), conocido vulgarmente con el nombre dechimpanc de la Costa de Guinea; Pan trogtodytes trogtodyte.s (rea ),mnocido con el nombre de chimpanc de cara negra; y Pan trogtodytesschweinfurthi(rea c) o chimpanc del frica centr|. Ei chimpace pigmeo,o Pan paniscus, vive en el rea d26

    B. 1. El eclogo D. Bournonville (1967) afirma que lasubespecie Pant t. verus del frica occidental, se encuentraen la selva densa costera, constihrida principalmente porespecies arbreas como Parinari excelsa, Parkin biglobosa,Dialium guineanae, etc.; y tambin en la sabana-parque,donde predominan, r el estrato arbustivo, las especiesInphira lanceolata, [Jvaria clnmae, Terminalia ahida, DA-niellia olivori, etc. , y, en su estrato arbreo, las mismas es-pecies que en la selva densa pero en mucha menor den-sidad.A.R. Dupuy (1970) ha estudiado poblaciones importan-tes de chimpancs en localidades muy al norte de la zorta

    Foro 2. Ejemplar de chimpan de la subespecie Pan troglodytestroglodytes, contemplando desde la copa de un Sarcocephalus sp., a4O metros de altura, al autor de esta obra. Esta fotografi fue obtenidaen las montaas de Okorobik en Ro Muni (fotografia del autor)27

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    sudanesa, en el Senegal, donde hasta hace pocos aos seopinaba que tales biotopos, muy xerfiIos, no eran aptospam esta esrcie, que se estimaba era exclusivamente fo-restal. Este especialista describe ul ecotipo constitr_rido porun estrato herbceo donde predomina el Cymbopogon nar-dus y la Cynbachne guineensb, y un estrato arbustivo, muyclaro, que incluye, entre otras, las espcies Bambusa abyssi-nica y Inphira Innceolata.Respecto a la climatologa de estas regiones, D. Bour-nonville (197) estima que la temperatura y la pluviosidaden la regin guineana-sudano-saheliara, no son factores de-terminantes en la distribucin del gnero Pz. Los infor-mes tcnicos publicados en distintos estudios fijan 4.000 mrncomo nivel de precipitaciones medias de la zona coste-ra guineana, 2.000 mm en la regin media ocupada porsabana-parque y 1.000 mm en la zona lmite septentrionalde dispersin geogrifica del chimpanc. En cuanto a tem-peratu.ras, podemos fijar una oscilacin media de 2lo entrelos valores medios, que son 35o y 14o, y de 37o entre loslalores absolutos registrados, que son 4lo y 40 resrectiva-mente.

    B.2. Respecto a ia ecologa de los chimpancs del fri-ca central-occidental, la documentacin ms completa es lapublicada por C. Jones y J. Sabater Pi (1971) y J. SabaterPi (1984). Estos autores estiman que en esta regin centralafricana los ecosistemas que constituyen los biotopos delchimpanc son los siguientes:

    a) Bosque primaro o termopluvisilva (mapa 2 y dibu-jo A), caracterizado por su extraodinaria riqueza floral,por el porte y magnitud de sus especies arbreas y por laabundancia de lianas y eplfitas, ello en conaste con unsotobosque muy claro donde la progresin es relativamentefi4cil-28

    'rlEF Lmite bosque denso (termopluvisilva)Lmte sabana hmeda

    MapA 2. Dstribucin de la sefva primaria densa o "termopluvisilva' del Atricacentral y de la sabana hmeda; ambos biotopos son 106 que explotan loschimoacs. El qorila solamente vive en la (termopluvisilva'. y unospequenos grupoi en las selvas de montaa localzadas en la regin de losvolcanes Mrunga29

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    Dt9UJo A. Perl de la atermopluvslva": A) omacin tigica: no alterada ni porel hombre n por los meteoros, los rboles tienen un gran tamao y eslncubiertos de lianas y de epffitas; B) formacin secundaria: zona alterada, lavegetacin es discontjnua entrando la luz con alguna intensidad, lo queprcr'oca el crecimiento de especies helJilas (amantes del sol); C) lormacinhelifilar se trata de un proceso de regeneracbn de la selva; e d msimportanle de estos bosques es la Musarga cecoplo/iteS D) fomacin de

    Atanomum, uno de los primeros procsos de regenerac;n de la sefuadespus de la destruccbn, generalmente, por el hombre; E) zoa muydegenerada, slo poblada por gramnas, generalmente del gneroPemsinr, F) plantaciones o qJllvos ind(tenas. Los chmpancs habiian,principalmente, las formaciones B, C, D y F. El contacto con F viene obligadopor la destuccin de sus biotopos tradcionales; el animal se toma, cada vezms, en comensal y parsito del hombre (dibujo del autor)

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    Las principales familias botnicas a que pertenecen lasespecies arbreas de estas formaciones son: leguminosas(cesalpinceas y mimosceas), y tambin las morceas, sa-potceas, malvceas, burseceas, asterceas, cumbret-ceas, etc. Esta gran masa vegetal cr-ea un techo alto y tupi-do de unos 40 o 50 metros de alra que tamiza intensa-mente la luz solar, creando un sotobosgue umbro y muyhmedo favorable al cecimiento de palmeras trepadorascorno Calamus sp., Oncocalamus sp., etc., orqudeas, etc. y

    Foro 3. Bosque secundado de Ro l\uni en la regin montaosa deOkorobik. En estos bosques la progresin es muy difcil y las posibildadesde contemplar los chimpancs durante un largo perbdo son escasas, dada lapoca visibilidad (fotografia del autor)3Z

    tambin una infinidad de helechos de los gners Abophlay Cyathea, y de epfitas (dibujo A).b) BssEte secundaro y fotmat:iorus hetiofiks (dibujo A).Las constantes talas, ya sea para explotaciones forestaleso para fincas indgenas, aumentan da a da este tipo defloresta, que actualmente es ya plenamente dominante enla geografa de ula gran parte del frica cennal-occiden-tal. Su configuracin, lejos de ser uniforme, presenta unaheterotipia muy diversa correspondiente a su distinto gra-do de evolucin (foto 3). No obstante, y de manera gene-ral podemos sealar a la Musanga cecropioides como laespecie arbrea ms genuina de esta formacin; le siguenuna serie de rboles muy helifilos: Vemonia conferta, AI-chomea cordifolia, Harungana paniculata, etc.-, como plan-tas arbustivas del sotobosque se encuentra el Aframomunsp., el Sarcophrynium sp., los Combretum sp., etc.c) Fincas indgeras y expbtariones agrcolas (dibujo A).Es preciso distinguir entre fincas indgenas del tipo .huer-too y las plantaciones con fines comerciales. Las primerasse renuevan cada ao y son la causa principal de la des-truccin de la selva primaria; en estas fincas hoftelanas,siempre temporales, se plantan principalmente pltanos,Musa sp; yuca, Manihat utilissimtr; cacalt.ueteq ArachisItypogea; calabazas, Cucumis sp., efc.

    En cuanto a las temperaturas de esta rea, podemos in-dicar que son muy estables, fluctuardo aproximadamenteentre 14o y 27o en las zonas costeras. I-as precipitacionesoscila entre 4.000 y .000 mrn segn las regiones, siendoel grado de humedad, duante todo el ao, muy prximo ala saturacin, lo que crea la sensacin de bochomo tan pe-culiar de esta regin ecuatorial.B.3. Los chimpancs del frica oriental pueblan dostipos de biotopos; al oeste del nf albertino yiven en una

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    20mts

    cDBuro B. Perfil de los biolopos habitados por los chmpans del Senegal'mrt de Coda de Marfl y notte de Gunea: A) sabana atbustiva hmeda;

    zona de bosques densos clidos muy similares a las forma-ciones boscosas que hemos descrito cuando nos referimosu t* ."t',rus d. L "osta del golfo de Guinea y a las del Africacentral-occidental.V. Reynolds y F. Reynolds (195) que han estudiado condetalle los chimpancs de la selva de Budongo, en Uganda,en el distrito correspondiente ala zona mencionada, afir-man que se trata de un bosque ecuatorial tfpico, pero conescasa diversidad de especies arbreas, siendo las rnisconspicrras las siguientes: Maesopsis eminii, Ficus capensis,Cehii miWbraeii, Cola sp. Cynotrctra qJexndri' etc' Enesta regin la temperatura guarda r.ma gran estabilidad, os-cilando solamente entre 15o y 3o. Las lluvias podemos si-rarlas sobre los 4.000 mm.34

    B) sabana clara con Acada de hoja muy pequea; C) sabana herbcea conBorassus (dbuio del autor)

    En cuanto a la ecologa de las riberas orientales del lagoTanganika, al oeste del rift al}:r;rr:ul,o, es A. Suzuki (199)quien ha realizado el estudio ms completo de este ecosis-tema, que cobija a una importante poblacin de chimpan-cs estudiada por los especialistas de las Universidades deCambridge y Kyoto respectivamente.Segn A. Suzuki (199), la flora de las mirgenes orien-tales del lago Tanganika se halla integrada por tres grandestipos de vegetacin: sabana, bosque abierto y bosque bajoespeso. En la primera de estas formaciones botnicas pre-dominan las especies herbceas Diplorlrynchus sp-, Combre-tum sp. Bracltystegia lorryfolia y Arunditmria sp. En el bos-que abierto hay como especies dominantes, Iulbemardin sp.,Brachystegia bussei, Brachystegia allenii, erc., y en el bosque

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    bajo la Ahizzia sp., Cordia sp. y Cynometra sp., son las es-pecies arbrxtivas ms conspicuas.Respecto a la climatologa de esta zona, este mismo au-tor ha registrado temperaturas mximas de 34o y mnimasde 70, siendo la media anual de 22o. Las precipitacionescalificarlas de dbiles, toda vez que no superanlos 1.000 mm al ao.8.4. Si bien en este estudio no hay referencias a la es-Wcie Pan paniscus, chimpanc pigrneo o bonobo, ya quepor tratarse de un pngido poco conocido existe escasa in-formacin referente a su conducta en la naturaleza, debe-mos indicar que se trata de un primate del mayor inters,toda vez que los componentes de esta especie retienen, du-rante toda su vida, muchos de los caracteres juveniles (neo-tenia) del gnero Pan, como son: la forma de la cara, la

    finura del pelo, el mechn de pelos blancos de la regincircumanal, etc. Suponemos, tambin, que alguna de zuscapacidades intelectuales estn ms desarrolladas que en laespecte Pan troglodytes', su conducta social es muy complejapero, no obstante, desconocen el uso y fabricacin de he-rramientas o tiles en estado natural.Esta especie, segn H.F. Coodge (1933), se distribuyeen una amplia rea del bosque denso ecuatorial que limitacon la orilla izquierda del Congo entre los ros Lomeni yLukolela. Se trata de unos biotopos muy difciles y pocopoblados que pueden garantizar la pervivencia de esta talvaliosa especie durante muchos aos.Esperamos que los estudios que respecto a la conductade este chimpanc han iniciado los especialistas de la Uni-versidad de Kyoto y los de nuestro Departamento de laUniversidad de Barcelona aportarn informacin, muy va-liosa, aI conocimiento de la conducta y ecologa de estefascinante primate.3 37

    MATERIALY M,TODO

    Este estudio lo hemos llevado a cabo mediante el anIi-sis de la bformacin bibliognfica que figura al final deeste trbajo. Se trat, con seguridad, de los estudios rnssolventes que sobre esta temtica se har realizado en elmundo hasta la fecha.Tambin hemos empleado nuesha documentacin obte-nida en Ro Muni, antes Guinea espaola continental, du-rante el peodo comprendido entre 1966 y 1969.El estudio crtico del material documental lo expone-mos por reas geogrficas con el objeto de dar al coqtuntouna mayor coherencia que coadyuve a facilitar la compren-sin de nuestro esquema terico sobre las tes ..reas cultu-raleso de los chimpancs.Area geognffca a (lifrica occidental)(Mapa 3)

    Las primeras observaciones referentes al uso de objetosnaturales como heramientas por los chimpans en la natu-

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    raleza las realiz H. Beatty (1951) en Liberia (vease mapa 3, 1).Se trataba del empleo de piedras para romper el duro huesode la palmera de aceite Elnzis guinennsis. Posteriormente,U. Rahm (1971) (marr' 3,2) y T. Struhsaker y P. Hr.mkeler(1971) (mapa 3, 3) observaron en la selva de Tai (Costa deMarfil) a varios chimpancs, y en diversas ocasiones, em-pleando piedras para romper el duro hueso de los 6:utos dePanl oleosa, Coula edulis, Painari excelsa y Detarium se-vagalense y, en algunas circrmstancias, de la nuez de la pal-mera de aceite, Elaeis guineettsis; estos frutos son tambinmuy apreciados por los indgenas de estas regiones que, aligual que los chimpancs, los rompen tambin con piedrasal objeto de poder consumir sus semillas oleaginosas.Pero son los esposos Boesch, psicIogos suizos alumnosde Piaget, los que han estudiado mn ms xito y dedica-cin esta original conducta (Boesch, 1978; Boesch y Boesch,1981, 1983 y 1984).Para realizar esta operacin los chimpancs colocan losmencionados huesos en ciertas depresiones superficialesque presentan algunas races de los grandes rboles de laselva, o bien en grandes piedras planas que actan a modode yr.mques y que nunca son trasladadas debido a su enor-me peso.Las piedras martillo, ms livianas, tienen urr peso deoscila ente I y 9 kg y, muchas veces, son transportadasdesde distancias de hasta 300 m.Uno de los xitos del estudio consisti en comprobar

    que las hembras dedican mucho ms tiempo que los ma-chos a esta conducta instrumental y son significativamentems diestras y eficaces que ellos en el manejo de las pie-dras martillo. Los motivos que explicaran estas diferenciassean los siguientes:a) La estructura social de los chimpancs, aI ser patri-focal, permite a las hembras una elevada libertad social; losmachos viven siempre pendientes de Ia conducta de todos

    38 39

    1-3 Area c. piedras4-7 Aea c. bastones8-12 Area c. holas

    -.-. Area Pan troglodytes......... Area Pan paniscusMApa 3. Dstribucin de hs culturas de los chimpancs: I al g conesponde alrea de la qrltura de as piedras; 4 al 7 correspnde al rea de la culiura delos baslones; 8 al 12 conesponde al rea de la o_lltura de las hojas. En estemismo mapa se seala el rea de distribLrcin dechmpanc co;n y la delchmpanc pgmeo o Pan panbcus

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    los componentes del grupo, imperativo que limita, extraor-dinariamente, su capacidad de concentracin, requisito ne-cesario para poder realizar la delicada manipulacin y ac-cin que este comportamiento exige.&) Los machos al ser sensiblemente ms pesados ymusculosos, tienen limitaciones para poder mover y articu-lar los brazos y muecas con la precisin y flexibilidad ne-cesarias Imra dar golpes que romprn, solamente, las durasqscaras de los huesos de los frutos y no aplasten las deli-cadas nueces que contienen.

    Esta conducta instrumental exige adems a los chim-pancs la elaboracin de mapas mentales muy elaboradosen los que se articula una compleja red de relaciones entrelas piedras yrrnque, las mviles o martillos y los rbolesportadores de frutos, y todo ello estructurado en fiurcin,como es obvio, de un mayor beneficio con el menor dis-pendio, posible, de energa.T. Struhsaker y P. Hunkeler (1971) opinan que la men-cionada uparacultura material, queda circunscrita a las po-blaciones de chimpancs que habitan al oeste de Dahomey,concretamente del nDahorney gapo, o ruptura de Dahomey,y que pertenecen a la subespecie Pan t. ,erus. Estz scon,ti-nuidad botnica de Dahomey (vase mapa 2) ha provocadoun gran poblamiento humano que ha compartimentado ladistribucin de estos pngidos aislndolos, y, en conse-cuencia, impidiendo que esta uparaculturao irradiase hacialas poblaciones de chimpancs que habitan el Africa cen-tral, es decir, al este de esta zona.Una de nuestras investigadoras (Bermejo et al., 1989),ha descubierto que los chimpans de Niokolo-Koba en elSenegal utilizan piedras para romper los frutos del baobab(Aonsonin). Esta conducta instmmentai concuerda con eIesquema de dispersin cultural que proponen los dos auto-res antes citados.

    40 4t

    Area geogn{ffca (frica central-occidental)(Mapa 3)En cuanto al frica central-occidental, la primera in-formacin vlida de que disponemos es la reseada porF.G. Merfield y H. Miller (195). Estos autores describenunas observaciones que llevaron a cabo en el bosque densodel Camenln meridional (mapa 3, 4) referentes a la obten-cin de miel de unas colmenas subterrneas, por rnoschimpancs salvajes, mediante el empleo de bastones.C. Jones y J. Sabater Pi (199) describieron por primeravez 184 bastones fabricados por los chimpancs de las re-giones de Ayaminken (mapa 3, 5), Dipikar (mapa 3, 6) yOkorobik (mapa 3, 7), localidades ubicadas en Ro Muni(antes Guinea espaola).Posteriormente, J. Sabater Pi (1972 y 1974) estudi condetalle 4 bastones obterdos en la regin montaosa deOkorobik. Estos bastones se consiguieron durante ochocontactos con los chimpancs en la mencionada regin ydurante un pelodo que media del 29 de agosto de 1968 al20 de febrero de 1969: se trata de hallazgos posteriores alos que motivaron el trabajo que publicamos en el ao1969. En estos ltimos contactos con estos primates, pudi-mos contemplar, por primera vez y en dos ocasiones, a losreferidos pngidos empleando estas elementales heramien-tas en circunstancias distintas.De los 184 bastones que motivaxon la primera mono-gnfa, 157 de ellos, es decir los hallados en las localidadesde Okorobik (mapa 3, 7) y Ayaminken (mapa 3, 5), estlndepositados en el Departamento de Zoologa de la Universi-dad de Tulane (Nueva Orlears, Louisiana).En cuanto a los 4 bastones estudiados en los dos tra-bajos posteriores, algr-rnos de ellos se perdieron durantela evacuacin de Ro Muni, consecuente a la indepen-dencia de la actual Repblica de Guinea Ecuatorial, pero,afortunadamente, su descripcin completa figuraba en

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    Ias libretas de campo que pudieron ser salvadas (vasefoto 4).Las herramientas analizadas en este segundo estudiotienen una longitud que oscila entre 27 y 65 cm (figura 3)siendo su i = 49,69 (media) y SU o = 10,2 (desviacin tipo);los descritos en el trabajo anterior de C. Jones y J. SabaterPi (199) variaban entre 19,5 y 87 cm (vase foto 4). Encuanto a los dimetros, comprobamos que variaban entre

    Foro 4. Detalle de algunos de los bastones fabricados y usados por loschimpancs de las montaas de Okorobk (Ro Muni, antes Guinea espaolacontinental) (fotografia del autor)42

    Paloslo

    5

    oDimetro en milmetros

    Flcunn 2. Histograma indicativo de los dimetros (en milmetros) de losbastones descritos en el trabajo

    25 10Longitud en centmetros

    Fteunn 3. Histograma indicativo de las longitudes (en centinetros) de losbastones descritos en el trabajo

    10

    Palos

    :l 6050s50 6543

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    1 y 15 mm, siendo su x = 8,47 y su o = 3,4 (figura 2). Losvalores referentes a las longitr-rdes son, pues, menos homo-gnms que los de los dimetros.Los dirmetros de los artefactos descritos en nuestro ffa-bajo anterior variaban entre 5 y 15 mm. J. Goodall (1964)indica que los bastones empleados por los chimpancs deGombe Sheam (Tatzania), para obtener termitas, tenanr:na longitud entre 18 y 3 cm.Ha sido muy diffcil poder identficar las especies vegeta-les que han sido seleccionadas por estos animales para lafubricacin de estos bastones; 3 de ellos fueron fabricadoscon la especie 4,cnantus angolensis, I con Erythrophloeumguineensis, I con Poga ole.osa y I con Fagara sp- De stos,24 son completamente rectos, 15 presentan una Pequea

    ABCFGURA 4. Grfca de la lipologa de los bastones obtenidG en Okorotik(Bo runi): A) cornpletamente res{os; B) preserdan una pequea desvaci5n;y C) muy regulares y lorDidos44

    desviacin y solamente 7 son irregulares y torcidos (figu-ra 4). Los bastones son totalmente rgidos; solamente tresde ellos, los de menor dimetro, presentan una ligera flexi-bilidadLa figr-rra 5 indica de manera aproxirrrada y a tenor delas marcas y seales observadas en los bastones en el mo-mento de su observacin, cmo fueron cortados: 9 de ellosfueron cortados de un solo extremo, por tratarse, segura-mente, de ramas relativamente endebles, mientras que los37 restantes se mrtaron de ambos exhemos; de stos, 14fueron cortados con los dientes por ambas pultas, yla que

    Palos15:":

    L.- :

    0- NE HNEFcuRA 5. Grfica ndiEtiva de la foma en que han silo corbdos losbasbnes: A) con los dienles por ambos efremos; B) @n las manos porambos extremos, mediante vaivn o rotacin; C) en un extremo mn 106dentes y en el otro con los denles y las manos; D) momiento de rotacinen un extremo y en el otro con los dierieq E) de un solo extremo medianteun fuede movmierfo de vaivn. posbemente ayudado por un fuedemo/mienlo d mtack5n

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    Las seales de ellos son evidentes; 10 con las ntnos en am-bos extremos, seguramente mediante un ligero movimientode vaivn o de rotacin; en un extremo con los dientes, y,en el otro, con las rnanos y quizs con los dientes; y, final-mente, 7 mediante un pronunciado movimiento de rota-cin en un exremo y en el otro con los dientes. Is 9 cor-tados de rm solo exfemo fueron cortados con las manosmediante un pronunciado movimiento de vaivn y, proba-blemente, despus de rotacin.En cuanto a los retoques posteriores, 10 de estos bastones presentabm en el momento de su obtencin, marcasde peciolos recin arrncados, Io que indica que estos n-gidos sacaron las hojas, segurarnente antes de su empleo-J. Goodall (194) se refiere a bastones limpios de hojas des-tinados a la obtencin de termitas.Respecto al uso que de estos bastones han hecho loschimpancs, 24 presentaban seales edentes de habersido usados por ambos extremos, algunos de ellos con mar-cas de tierra hasta mis de 39 cm de altura. En nuestotabajo anterior hallamos bastones con seales de tierrahasta el 50 o/o de su longitud total.En la figura queda compendiada la distancia que me-dia entre el lugar donde fue usado y hallado el bastn y suposible lugar de procedencia; como puede comprobarse enla gnfica, sta media entre 1 y 24 metros. J. Goodall (194)se refiere a bastones cortados a distancias de hasta 100 yar-das. En nuestro primer trabajo en colaboracin nos referi-mos a distancias de slo 5 metros.Como ya indicamos anteriormente, estos dtimos descu-brimientos han sido importantes puesto que por primeravez ha sido posible obsewar en las selvas de Ro Muni., alos chimpancs manipulando estos bastones. El hecho deno haber podido observar anteriormente el uso y la fabri-cacin de estas simples herramientas por estos pngidosno debe sorprendernos, ya que las observaciones en la su-perficie de la selva y a distancias superiores a 10 metros46

    Palos

    Disanca en metrosFGUFA 6. Grfca indicata de la distancia exslente ente el lugar donde fueusado y hallado el bastn y su posible lugar de procdencia

    son extraordinariamente diffciles; aderns, en estas regionesa&icanas donde falta ula verdadera ganadera, los inge-nas sufren carencias de protenas animales, y, en consecuen-cia, todas las especies salvajes pasan a ser alimentos poten-ciales y cazados intensarnente (f. Sabater Pi y C.P. Groves,1972). Debido a ello, la relacin que se establece enlre elhombre y estas especies es la de depredador-presa.En cuanto a las observaciones citadas anteriormente,anscribo exactamente Io escrito en mi libreta de campoen fecha 26 de septiembre de 198: "A las 10,07 horas, enuna zona llana cubierta de vegetacin densa y con rnuyescasa sibilidad, oigo ruidos flojos entre la vegetacin, se-.guidamente vocalizaciones dbiles; aparece un chimpancbubadu.lto de cara clara, me mira fijamente, luego eneuna hembra adulta, a su liado se halla r:n animal pequeocuya edad debe oscilar entre 1,5 y 2 aos, lo veo bastantemal; llela en Ia mano una ramita sin hojas, seguidamente

    :l

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    Frcunn 7. Chimpanc manipulando un bastn mediante el mtodo conocidomn el nombre de power grip o agarre de fueza

    oigo picar el suelo reiteradamente, al igual que un nio algolpear la tierra con la mano abierta, puedo ver cmo elpequeo clava el bastn en el suelo, opera sosteniendo larama (tal como indica la figura 7); a las 10,15 el pequeogita de nuevo y el grupo entero desaparece, sin rrrido, talcomo haba llegado. Me dirijo hacia el lugar y comprueboque el palito que usaba el chimpanc est clavado en elsuelo, al lado de un arbusto; una parte del bastn se habaquebrado durante esta actividad. En este lugar no hay nin-gn termitero. El bastn fue cortado a unos 2 metros esca-sos de donde lo hallamos [...]rr. En el pequeo hoyo abiertopor el animal no hay ningn resto de tubrculo ni raiz, porlo que suponemos que esta actividad era simplemente unjuego.J. Van Lawick-Goodall (1970) ha obsenado tambin apequeos chimpancs jugando con bastones o emplendo-los de manera impropia en un contexto que podra califi-carse de aprendizaje ldico.El 20 de enero de 1969 observ en la misma localidad y48

    antes de las 9 de la maana a un grupo de cuatro chimpan-cs; tres de ellos eran machos subadultos y se hallaban reu-nidos alrededor de un termitero. Comprob que uno deellos clav y desclav cuatro veces consecutivas un palo enel suelo; operaba con la mano derecha y el pulgar haciaarriba (figrrra 7). Esta manera de operar con un bastn y lamanera de achrar observada arrteriormente, son variantesdel power-grip o agarre de fuema gue, segn J.R Napier(1962), solamente el hombre con plenitud y algr:nos prima-tes de manera imperfe cta., estn capacitados morfolgica-mente para poder realizar. Despus escarbaron la tierra h-meda, ya que haba lloznado la noche anterior. Estos ani-males se hallaban presos de una gran excitacin y gritabanreiteradamente pero sin llevar a cabo ningun disploy o exhi-bicin conductual esteneotipada. Ia obsenacin dtu 11 mi-nutos.Despus de marchanse los animales obtuve tres basto-nes, uno de ellos fuertemente clavado en el suelo en la mis-ma base del termitero.

    Freunn 8. Chimpan utilizando un bastn mediante el mtodo prrcision gripo agarre de precisin49

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    La presencia de los bastones siempre cerca de los termi-teros o bien clavados en ellos y principalmente esta kimaobservacin, permiten aseguft que estas simples herra-mientas enen por objeto ayudar a los chimpancs a obte-ner las termitas. Estos palos sirven para perforar la base delos termiteros o bien para abrir canales y hoyos que fucili-ten Ia introduccin de los dedos en ellos y lograr as losinsectos apetecidos. Podra ser que estos bastones sirvierantambin en algunas ocasiones para obtener tierra de lostermiteros; sta parece ser rica en materias absorbentes dealgunos taninos txicos de plantas que consumen.En estas regiones los ndigenas compiten tambin conlos chimpancs para obtener estas termitas que les sirven1m.ra complementar su dieta en protenas y tamirns delgrupo B.Los mencionados termiteros, subterrneos o semisubte-rrneos, pertenecen a las especles Mq'crotetnes muelbi(Sjstedo y Macrotermes lillieborgi (Sjstedt)' Esta clasifica-cin la llevaron a cabo los doctores Ernst y Harris, respec-tivamente dei Institut Tropical Suisse y del British Museumof Natural History de lnglaten-a.Sugiyama (1985) se refiere a unos bastones sensible-mente iguales a los que acabamos de describir (i = 4,8 cm)que encontr en la regin del o Campo, en el Camenlnmeridional, cerca de Ia &ontera de Guinea' Ecuatorial. Sibien el autor no observ a los chimpancs manufuchrrandoy utilizando estos bastones, al hallar los mismos incmsta-dos en termiteros con muestras evidentes de la accin deestos pngidos -por cierto muy abundantes enla zona-,es indudable que fueron ellos sus fubricantes.Varios de ellos presentaban una incipiente escoba enrmo de sus extremos, detalle que tambin observamos enalgunos de los nuestros; segn Sugiyama, los animales lo-graran estas terminaciones golpeando el exffemo con unapiedra; esta sera la utilizacin de un instrumento para fa-bricar otro. Si bien no conocemos, con seguridad, la utili-

    Biblotco CcntrclUniv, Vcrcruzn

    dad de esta modificacin podrla estar relacionada con unamayor facilidad para el logro de estas termitas.

    rea geogrffca c (rfrica oriental)(Mapa 3)Esta ltima rea incluye la regin donde se han llevadoa cabo los esfidios ms importa.ntes referentes a esta tem-tica. Se trata de la amplia zona que bordea la costa orientaldel lago Tanganika (Tanzania).En eI mencionado territorio, los investigadores delGombe Stream Research Center, cento que ha dependidode las Universidades de Stanford y Cambridge respectiva-mente hasta hace poco, han llevado a cabo descubrimien-tos trascendentales sobre la conducta de los chimpancs enla naftsraleza. En la misma zorta, peo ms al sur, en las

    montaas Mahale, los especialistas japoneses tambin des-pliegan una gran actividad investigadora, centrada, princi-en la problemtica que motiva este estudio y enIa sociologa comparada de estos pngidos.Tambin debemos indicar que en esta rea geognfica,pero en su porcin noroeste, en las selvas de Uganda, enestos ltimos aos varios primatlogos han estudiado algu-nos aspectos de la conducta instrumentl de los chimpans.J. Goodall (194) es bien conocida de la ciencia por susespectaculares descubrimientos sobre la conducta de loschimpancs que viven en la orilla oriental del lago Tangani-ka. Esta investigadora inglesa logr, despus de rarios aosde tenaz insistencia, elimirar par:latinamente el temor quelos chimpancs sienten por los humanos. Este logro ha per-mitido llevar a cabo una infinidad de trabajos en unas condi-ciones de proximidad y continuidad que han abierto insospe-chados horizontes al conocimiento de los aspectos rrs diff-ciles e ntimos de la conducta de los chirnpans, que son,sin duda, nueshos parientes biolgicos ms proximos. I-a eli-

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    FoTo 5. Una hembra adulta en Gombe Stream preparando una herantientaque luego usar para a obtencin de termjtas (fotografa de C.E.G. Tutin,gentileza del Dr. Mccrew)

    minacin de este temor tambin ha representado la modifi_cacin del repertorio conductual natural de estos animales.La mencionada autora observ, ms de 100 veces, a va-rios chimpancs que usaban finas ramitas o briznas de 1ga 3 cm de longitud para obtener termitas del gnero Ma-crotermes bellicoszrs (vase mapa 3, 8).Estas herramientas son preamente seleccionadas entrela vegetacin que circunda el irea del termitero. Los ani-males inspeccionan varias ramitas o peciolos antes dearrancar la porcin conveniente; luego este material es cui-dadosamente preparado, primero arrancando las hojas, yasea con la boca o bien con los dedos; los trozos que al52

    sobresalir puedan representar algula inconveniencia en elmomento de intn:ducir la brtzna en el terrnitero, tambinson eliminados. J. Goodail informa que alguras ramitasfueron seleccionadas y acarreadas, en algr.nos casos, desdedistancias superiores a dos kilmetros-La tcnica segrrida, conocida con el nombre de upescade termitas>, consiste en introducir, mediante un suave mo-vimiento de otacin, la ramita dentro del termitero apro_vechando alguna de sus minsculas aberturas (figuras 9 y10); despus de varios minutos la brizna se retira con lasterrnitas que con sus fuertes mandbulas se agarraron alobjeto extrao. Posteriormente, como muestra la figura 11,los insectos son retirados con los labios v comidos congran fruicin.La mencionada investigadora indica tambin, en otraocasin, que varios chimpancs, despus de romper hojasarrancadas de los rboles, observ cmo las masticabanhasta lograr una masa esponjosa que luego, mediante unaligera presin de los dedos, em introducida dentro de pe-

    FGU,qAs I y 10. Chimbancs levando a cabo la "pesca de termitas" en laregn de Gombe (dibujos a partir de fotografas d; J. coodatD

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    FrcuFA 1 1. Chimpan com jendo los insectos que se han pegado a laherramienta despus de la "pesca de termitas'

    queas oquedades de los troncos de los arboles que conte-nan agua. De este modo les era factible obtener, por absor-cin, este precioso lquido, especialmente durante la esta-cin seca. Esta es seguramente la nica forma de lograrestas pequeas cantidades de agua limpia que, fi:uto del ro-co noctnrno, quedan depositadas dentro de estas pequeasanfractuosidades de los troncos de los rboles de la selva.La misma autora se refiere tambin a chimpancs usan-do manojos de hojas para eliminar el barro de sus pies,piemas y muslos. En otra ocasin observ cmo un animaladolescente usaba uas hojas para limpiar restos de excre-mento de su zona anal, y tambin a una hembra que parasacar unas gotas de orina de su cuerpo empleaba hojas.Goodall se refiere tambin a una madre Iimpiando a sucra con hojas secas.J. Goodall (194) insiste que en la regin de Gombe,cuando un grupo de chimpancs interfiere con otro grupodesconocido, se puede producir una reaccin violenta, si54

    bien generalmente de simple intimidacin a distancia; enestos casos los componentes de los grupos, en algunas oca-siones se arrojan ramas entre s pero con escasa puntera.Los japoneses IC Izawa y J. Itani (196) observaron enel r,'alle de Kasakad, zona localizada tambin en las laderasorientales del lago Tanganika, a un grupo de chimpancsque extraan miel de r.mas colmenas salvajes mediante laaluda de finas ramas y de hojas mrirceas (mapa 3, 9)'En esta misma zona, tan rica en descubrimientos pri-matolgicos, el psiclogo japons T. Nishida (1972) esnrdi,durante varios aos, Ios chimpancs de las montaas Ma-hale (Tanzania) (mapa 3, 10).La importancia de estas investigaciones estriba en quese centraron especialmente en el uso y la fabricacin deherramientas destinadas a Ia obtencin de hormigas arbor-colas, toda vez que el uso de herramientas en los rboles esuna temtica muy controvertida en la polmica que hansostenido algunos paleontlogos sobre evolucin y ontog-nesis de la tecnologa de los homnidos.De marera general se ha pensado que el origen y el usode herramientas por los homnidos est estrechamente re-lacionado con la vida terrestre.En Ios rboles, el chimpanc debe usar sus manos enla estricta firncionalidad de desplazamiento, es decir, para laprogresin cuadrpeda, el salto y la braquiacin; pero en losrboles las manos no son usadas para el exclusivo fin dela locomocin, sino, como es obvio, se usan tambin para laobtencin de alimento, el tacto de los materiales, el aseo ma-nual de los congneres, el abrazo de los pequeos, etc. Ade-rrxfu, precisamente en los rboles es donde existen rrs mate-riales que incitan a su manipulacin: frutas de vistosos y va-riados colores, lianas, cortezas, hojas, flores, insectos, etc.Hemos comprobado conjuntamente con varios primat-logos de campo, que estas actidades arborco1as de loschimpancs se desarrollan, casi siempre, en posicin sen-tada. G.W. Hewes (1961) opina que en el hombre modemo

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    el80 a/o de los casos de uso de herramientas se lleva a caboen posicin sentada, en cuclillas o de rodillas.El mencionado investigador japons descubri que loschimpancs de esta regin utilizan palitos hurgadores pamexpulsar las hormigas del gnero Camponotus de sus nidoslocaiizados dentro de la cortez: de algunos rboles. Estosinsectos son cogidos despus uno a uno y comidos congran adez. Por tratarse de una especie con elevados nive-les de cido frmico, los chimpancs neutmlizan su eftctolamiendo, seguidamente, el exudado interno de fa corleza.de Brachys tegia bus sei.Cuando estas manipulaciones provocan una gran salidade hormigas, estos primates las recogen entonces mediantehojas, actuando al igual que los humanos cuando quierenaprehender algn insecto mediante un trapo o pauelo;despus estrujan las hojas con fuerza y seguidamente lasabren sobre su boca, consumiendo con gran fruicin a es-las hormigas que para ellos son verdaderas golosinas.Otro descubrirniento muy importante del cido psiclo-go, es el del uso que hacen los chimpancs de la nerviacincentral de las hojas de Combretum molle para la obtencinde las hormigas arbreas Camponotus maculatus, quLe,como ya hemos indicado, viven en las anfuactuosidades deltronco de algunos rrboles. Para confeccionar estas simpleshenamientas en forma de esptula desbastan cuidadosa-mente la hoja con los dedos, logrando as una adicin alpeciolo que constituye un rltil muy resistente y altamenteflexible de unos 15 cm de longitud (figura 12).En resumen, es interesante comprobar que los descubri-mientos de este investigador de campo japons se han refe-rido, casi de manera exclusiva, al uso de hojas, peciolos ynewiaciones de hojas y finas briznas para la obtencin dehormigas arborcolas en rm econicho arbreo.flltimamente, W.C. McGrew (1974), investigador inglsdestacado en el Gombe Stream Research Center (centroubicado en la orilla oriental del lago Tanganika), public56

    Ecm

    FGuFA 1 2. Nerviacin cenkal de la hoja de la planla Combretum molle, blcomo la preparan los chimpancs para obtener las hormigas Camponotus/raculatus (segn Nishida)un interesante estudio sobre la conducta instrumental queha observado llevan a cabo los chimpancs para la obten-cin de hormigas. Dice el autor que el chimpanc, antetodo, debe localizar el hormiguero, lo que es bastante difcilya que stos son muy poco aparentes, y, generalmente, sehallan muy escondidos entre la vegetacin arbustiva. Segui-damente el animal prepara la herramienta buscando entrela vegetacin del entorno una fina liana o ramita que consi-dere adecuada; sta debe ser recta, fuerte y sin mmas late-rales; despus aranc;r con las manos todas las hojas y alisacon los dientes las posibles asPerezas. Si la herramienta seestropea duante su uso, muchas veces es remodelada acor-tiindola y afinndola con los dientes y los dedos. Con la

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    herrmienta tiltimada el chirnpanc se aproxima al hormiguero e inserta la punta mis fina en una pequea oquedaddel mismo; el artefacto es sostenido mediante el agarre deprecisin (vase figura 9), generalmente enlre la yema delpulgar y la del ndice; seguidamente mueve la liana de arri-ba abajo y le imprime, tambin, un ligero movimiento derotacin, lo cual provoca que rarias hormigas empiecen asalir por la herramienta sin morderla; se trata de llna nue_va modalidad de la opesca" de hormigas o termitas. Cuan_do la herramienta est bien llena de hormigas, es sacadapidamente del hormiguero y, mediante un rpido movi_miento de las yemas de los dedos a lo largo del palo, el

    Foro 6-. Dos chimpancs machos, adultos, con a herramienta para laoblencn de termitas preparada, rnspecconan la entrada de u; termitero:lblel{reg 9l Gomge Stream. a od as det tago Tanganka (fotografaoe u.E.U. Iutn, gentileza del D( lvccrew).58

    *'t-

    Foro 7. La herramienta se ha doblado despus de haber sido osada variasveces; obsrvese que muchas termitas estn posadas y agarradas sobre Iamisma. Una vez comidos los nsectos la herramienta ser remodelada paraposteriores usos (esta folografh ha sido obtenida en Gombe Stream porC.E.G. Tutin, gentileza del Dr lvlccrew)

    chimpanc \?ca su contenido dentro de su boca; algunashormigas pueden picar los labios del animal, pero ello notiene importancia, pues ste, segn el autor, hace algunascmicas muecas y come el contenido con satisfaccin'Aprovecho esta ocasin para indicar que en un estudioque llev a cabo en Ro Muni sobre la alimentacin de loschimpancs en la natruraleza, pude comprobar que el saborcido era uno de los ms apetecidos tanto de los gorilascomo de los chimpancs; las horrnigas a que nos estamosrefiriendo tienen un fuerte sabor a cido frmico'El referido autor estima que esta tcnica es muy efecti-

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    va y mfu si consideramos que slo se emplean materialesobtenidos directamente de la vegetacin circundante conescaso esfuerzo. Con seguridad las piedras, los huesos obien las comamentas son materiales ms duros y fuertes ysu duracin sea mucho nayor, peto tambin seran he-rramientas pesadas y molestas de acarrear, ya que al no serfactible obtenerlas en cualquier lugar sera necesario con-servarlas tansportndolas continuamente; ello representa-rla un gasto importante de energa contrario al principiobiolgico de la economla.En estas regiones africanas la vegetacin es abundantey el chimpanc, en estas condiciones, no tiene dificultadesen la fabricacin de estas simples heramientas naturalesque precisa, y que si bien son muy elementales no por ellodejan de ser eficientes y las mrs adecuadas al modo de vidade este primate; de ser ms cofas, las hormigas subirancon hcilidad por ellas y el operador sera molestado y pica-do con proftrsin; ms largas, serar difciles de manipular;un diimetro menor conformaa un artefacto fogil y que-bradizo que tambin se doblara fcilmente dentro del hor-miguero; una herrmienta basta y rugosa no fcilitara elrpido movimiento ascensional de los dedos de este pngi-do que le permite cobrar con facilidad a las hormigas du-rante su progresin a lo largo del instrrrmento.De esta rea geognlfica que ya sabemos poblada por lasubespecie Pan t. schtveinfurthd, tenemos abundante ifor-macin sobre el uso y fabricacin de herramientas por laspoblaciones de esta especie que habitan solamente las ori-llas orientales del lago Tanganika, pero carecemos pctica-mente de datos de los grupos que habitan en las extensasselvas de Uganda y del Zaire.Disponemos slo de algunos informes sobre el empleode ramas de rboles durante los ndesplieguesn de los chim-pancs machos; V. Reynolds y F. Re'nolds (195) (mapa 3,12) se refieren a esta actidad en la selva de Budongo, enUganda; se tmta casi siempre de grandes ramajes arralca-60 6t

    dos con violencia en la vegetacin inmediata en el momen-to en que un macho dominante, muy excitado, inicia el.despliegue intimidadon'; estas ramas tienen por objeto au;mentar el tamao del brazo del animal, dndole un aspectoimponente y temible ante los ojos del posible intruso ytambin de los mismos congneres del grupo.V. Sugiyama (1969) se refiere a una sola observacin,realizada en las selvas de Budongo, en Uganda; dos chim-pancs utfizaban unr tma con hojas en un exfemo paraahuyentar las moscas que les molestaban (mapa 3, ll). Elreferido autor insiste que no ha visto nunca a estos prima-tes interesados por las termitas ni las hormigas que, porcierto, abundan mucho en esta regin.V. Reynolds y F. Reynolds (195) tambin muestran suextrai-Leza por la falta de inters que en las selvas de Ugan-da tienen los chimpancs por las termitas. Personalmentetambin estoy muy sorprendido por esta faita de entomof,a-gia y opino que quizs las obsewaciones realizadas no hanpodido ser lo suficientemente cuidadosas como para podercomprobar esta acdad; personalmente, en Ro Mrmi,nos fue muy diffcil poder descubrir las herramientas quer.rsaban los chimpancs para obtener las termitas forestales;una vez realizado el primer descubrimiento, conseguir elresto de los hallazgos fue ms fcil.Despus de la exposicin que acabamos de realizar refe-rente a todo el material bibliognfico existente hasta la fe-cha sobre esta temtica, podemos adelantar, como ya loexpusimos por primera vez en una revista especializada deantropologa (J. Sabater Pi, 197 4a), que es posible agnrparlas actividades tecnolgicas a que nos hemos referido den-tro de tres grandes nreas culturaleso (vase mapa 3).En el mapa de referencia queda patentizado que loschimpancs del frica occidental (mapa 3, del I al 3) cono-cen el uso de piedras para quebrar el duro hueso de variosfoutos silvesffes y tambin, segu;rmente, para desbastar elpericarpo de los mismos; no es, Imes, aventurado insimrar

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    un (rea cultual de las piedras" que correspondera alirea que engloba las localidades donde se ha obtenido lainformacin que poseemos sobre esta protocultura. I_apoca documentacin que sobre la misma existe nos impidedefinir sus lmites, pero estimamos que abarca aproxima-damente toda el rea de distribucin de la subespecie parztroglodytes lerus, no rebasando la gran frontera ecolgicaque determirn el ngap de Dahomey, (vase mapa 2) o fiac-tura botinica de Dahomey. Esta barrera natural, de la queya hemos hablado anteriormente, no ene fijada, precisa-mente, por la discontinuidad botnica, sino por el gran po-blamiento humano que origin; sabemos que al este de di-cho lmite no se ha certificado en ningn lugar el uso depiedras por los chimpancs salvajes, a pesar de que las es-pecies botnicas cuyos frutos provocan esta conducta ins-'umental, son tambin abundantes en las selvas de la re-gin que estudiamos a contin.racin.En cuanto al frica centro-occidental, disponemos tam-bin de poca informacin. Se trata de rma de las zonas msdifciles por lo intrincado de la vegetacin, la dureza delclima e incidencia de las enfermedades, y porque los chim-pancs son muy perseguidos por los nativos. Los pngidosde esta amplia regin solamente han sido estudiados, enprofundidad, por nosotros: no hay pubcaciones referentesa las poblaciones de estos animales que viven en el Came-nin, y en el Congo (BrazzavilJLe). Actualmente, C.M. Hladik(L977) ha publicado un estudio especializado sobre la ali-mentacin de un pequeo grupo de chimpancs reintrodu-cido en la selva del Gabn; en este estudio, no hay ningunareferencia a conducta instr:umental.Es posible que en esta ampa area, la mrs importante detodas tanto en extensin como en densidad de chimpancs,estos pngidos conozcan otras conductas en las que sea pre-ciso el empleo de objetos naturales como heffamientas; noobstante queda bien patente que estos bastones tan regr:laresestudiados anteriorrnente y que son muy afines a los descri-62

    tos por Merfield y Miller en 1957, en Camarones, son muysignificativos y caracterizan una protoindustria que pdra-mos definir como la de los bastones, y calificar esta reacomo .rea cultural de los bastones". Dicha rea est pobla-da por la especie Pan troglodytes troglodytes (vease mapa 1).La ltima regin incluye el rea ms conocida. Se tratade la estrecha foanja de terreno ubicada en el borde orien-tal del lago Tanganika. Tambin hemos pensado que lasselvas de Uganda deben participar de esta cultura, si bien,como ya hemos indicado anteriormente, hay pocos datosde los chimpancs que ven en las mismas.

    Foro 8. Grupo familiar de chimpancs en Gombe Stream en una buclicasecuencia de pesca de tenitas; todos los ejemplares soslienen unaherramienta en sus manos. El pequeo la usa quizs inapropiadamente, peromediante este aprendizaje sabr emplearla adecuadamente dentro de unosmeses (fotografh de C.E.G. Tuiin, gentleza del Dr. rccrew)63

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    La caracterstica mrs notable de esta ra culral, es-pecialmente en las locadades 8, 9, 10 (mapa 3), es el em-pleo de hojas de algn modo como herrarnientas, ya seamanipuladas o sin manipular. Tambin es muy conspictrade esta rea la tcnica que J. Goodall (194) denomina

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    DISCUSIN

    C. El uso de herrmientas por los .ninles.La tanato

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    detalle, peculiaridades de esta conducta instrumental tansimple.C.l. tlso de henamientas por algunas aves

    ) Varias especies de pjaros de la familia de los lni-dos, en nuestro pas concretamente las especies Innias ex-a.tbitor, Lanius senator y Lanius collurio, empalan o clavana sus vlctimas en pas de zarzales u otras plantas espinosasantes de consumirlos. Ello no es un verdadero uso de he-rramientas, toda vez que la pa no es manipulada por elpjaro, sino que es ste quien clava a l vctima; no obstan-te se trata de una conducta instrumental, que podramoscalificar de pasira.b) El pinzn de las islas Galpagos, Cactospizn pallidn,es el nico pjaro que sabe usar normalrnente una herra-mienta para alimentarse. Este interesante pinzn se sirvede r.rna prla de opunctia o cacto para hurgar en el tronco delos rboles y expuJsar as los insectos xilfugos que se es-conden debajo dela cortezai una vez stos aparecen en lasuperficie son atr-apados por esta ave isectvora mediantesu pico (R.I. Bowman, 191).c) El buitr,e egipcio o alimoche, percnopterus,usa piedras para romper las cscaras de los huevos de aves-tuz que le siwen de alimento. J. van Lawick-Goodall y H. vanLawick (19) observaron en las sabarms de Tanzania, cmoestas rapaces, en r,rrelo rasante, arrojaban piedras, que llera-ban prendidas con el pico, sobre r:nos huevos de aveskuz.Tambin comprobaron que podlan llevar a cabo esta conduc-ta estndo posados en el suelo; entonces se acompaaban deenrgicos movimientos del cuello y de la cabeza al arrojar laspiedras. Varios autores opiran que este comportamiento po-dra derivar de la conducta innata que presentan ciertas avesErpaces y que consiste en matar la presa que llevan sostenidacon el pico, estrellndola, en ruelo, conta el suelo.68

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    C.2. Uso de herramizntas por un mamfero no primateEl ico mamfero no primate que emplea usualmenteobjetos naturales como herramientas es la nutria marinade Cahfornia, Enlrydra lutrs. Este carnvoro marino emergedel mar flotando tranquilamente sobre su espalda v enuel-to en su gran manojo de algas marinas gigantes que coad-

    yu 'an a su sustentacin; sobre el pecho del animal descan-sa una piedra plana que emplea a modo de )Arnque paraaplxtar, mediante fuertes contracciones de sus patas de-lanteras, a los grandes caracoles marinos que ha obtenidodel fondo. El conocimiento de esta conducta ie permiteaprovechar la notable fuente de protenas que son los men-cionados moluscos-K.R.L. Ilall y G. Schaller (194) que han estudiado estecomportamiento de las nutrias, estiman que solamentew 50 o/o de los alimentos consumidos duralte la migracininvemal a California es obtenido mediante esta tcnica ins-trumental, que adems no es patrimonio exclusivo de todala poblacin.Todos estos comportamientos que acabamos de descri-bir son conductas bsicamente innatas que se ponen en ac-cin previa una seal o signo desencadenador que provocaun conjrinto de secuencias conductuales o actos. Se tratapues de una actidad que podramos calificar de instintiva,ya que el aprendizaje tiene escasa incidencia en la misma;en consecuencia, es patrimonio de todos los componentesde la especie. No obstante, conforme vamos ascendiendoen la escala zoolgicz, este imperativo biolgico es menosestricto. En el caso concreto de la nutria de Californi4 porejemplo, no siempre el animal rompe los caracoles median-te esta tcnica; la naflraleza le ha concedido alguna iiber-tad si bien dentro de unos lmites estrechos.En los primates se inicia una beracin substancial delos imperativos del instinto, si bien existe una predisposi-cin gentica y una necesaria incidencia ecolgica; el

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    aprendizaje es el que da a la especie un palel de opcionesentre las que el animal va escogiendo la que tiene ms ca-pacidad adaptat a, tanto en el espacio como en el tiempo.C-3- Uso de henamientas por algunos primatesen la naturaleu.

    J. Kaufman (1962) ha observado a un pequeo monosudamericano, el Cebus capucinus,lanzando cortezas, ra-mas y frutos para defenderse de sus enemigos. Thorington,citado por P. Jay (198) se refiere tambin a varias obser-vaciones de monos capuchinos utilizando pequeos pe-ciolos para obtener determinados insectos xilfagos que vi-ven en las cortezas de los rboles que pueblan la selva ama-zrlica.Los psiclogos W.J. Hamilton (1975) y M. Pickford (1975)describen 23 secuencias de lanzamiento de piedras por va-rios grupos de monos babuinos, Papio ursinus; ello sucedien el sur de Kenia, concretamente en el can de Kuiseb.Estos primates arrojaron piedras desde 1o alto de unosacantilados contra los autores de estas descripciones.Segn estos autores, los referidos lanzamientos vansiempre acompaados de fuerte excitacin por parte de loscomponentes del grupo (gruidos, movimientos compulsi-vos, etc.); las piedras son lanzadas mediante movimien-tos laterales del brazo y mano. En algrmas ocasiones la ac-cin consiste simplemente en desprender las piedras delsuelo y dejar que se precipiten rodando por el escarpedel can. El peso medio de las piedras lanzadas es deunos 200 gramos.Los citados invesgadores hacen constar en sus escritosque estas agresiones solamente tenan lugar cuando los ani-males estaban acostumbrados a su presencia, y que esta con-ducta agonlstica se estimulaba sensiblemente cr:ando corranpara protegerse de los posibles impactos de los proyectiles.70

    Esta descripcin conesponde a un caso tpico de con-ducta instrumental aprendida, toda vez que sta es sola-mente patrimonio de unos grupos concretos; otras fumfiasde la misma especie que habitan esta regin desconoceneste comportamiento.La ontognesis de esta conducta debe de haber seguidouna lnea cuyo esquema sea: ul individuo de rlo de losgrupos descubrira, ocasionalmente, esta conducta; refuer-zos sucesivos aumentaran la probabilidad de que la mismase repitiera v a la vez mejoraran la tcnica; posteriormentepasara al repertorio conductual del grupo si ste Ia estima-ra interesante y efectiva; finalmente esta conducta engrosael acervo de la unidad social donde puede transmitirse asucesivas generaciones y, mediante animales perifricos oemigrantes, puede alcanzar a otros grupos.Para concluir este apartado es preciso referirnos al ni-co pngido no afi:icano, el orangutn (Pongo pygmaeus)que ve en la selva ecuatorial densa del norte de Sumatray centro de Bomeo.Si bien se trata de un mono antropomorfo que muestraunas extraordinarias habilidades manipulativas e instn-mentales en cautividad, se le conocen escasas secuenciasconductuales de uso de instumentos en estado naturalA. Kortlandt y M. Kooij (193) resumen los comporta-mientos instrumentales de estos aniriales observados hastala fecha de la publicacin de su trabajo. Se trata, mayor-mente, del lanzamiento de ramas y piedras en contextosagonscos y, en algunos casos, muy escasos por cierto, deluso de ramas para obtener frutos que sean inaccesibles me-diante la simple extensin de brazos y manos.H.D. Rijksen (1,977), en su tesis doctoral referente a Iaeto-ecologa de estos monos superiores, describe variasconductas instrumentales de estos animales, pero debido aque ese estudio lo llev a cabo en r:na resena dedicada alaaclimatacin y posterior reintroduccin de orangutanescautivos a la naturaleza, estimamos que las conductas a

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    que

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    que se refiere tienen escasa validez dentro del contextoanima este estudio, por tratarse, seguramente, de conduc-tas aprendidas durante el pelodo en que estos primatespermanecieron en contacto con los humanos,D. Problerntica del concepto de culturaen los animales

    En sus estudios sobre la cultura de las comunidades hu-manas, Ios antroplogos emplean para definirla expresio-nes que tienen un significado muy amplio. As, por ejem-plo, los antroplogos neoevolucionistas estiman que culturaes simplemente ula conducta aprendida que se transmitesocialmente,.Tylor, un antroplogo evolucionista clsico, define eltrmino cultura como nel complejo que incluye los conoci-mientos, las creencias, el arte, la moral, el derecho, las cos-tumbres y todos los hbitos y capacidades adquiridos porel hombre en cuanto miembro de una sociedado (E.8.Tylor, 1971).Toda vez que existen costumbres y prohibiciones rela-cionadas con prcticamente todos los aspectos de la con-ducta humana, desde la forma de rer hasta la de llorar yde la de comer a la de dormir, el antroplogo obsena ydescribe todos los comportamientos humanos como ele-mentos integrantes de su culflra.El etlogo y el psiclogo animal, por otro lado, estnobligados a proceder con gran cautela si intentan investigarla "crltura" de especies animales. Tienen que centrar sucampo de estudio en el anilisis cuidadoso de las pautas deconducta que observan y en la ontognesis de las mismas,llegando a la conclusin de que slo unos pocos compo-nentes conductuales han sido influenciados por la *cultu-rau; limitndose, inclusive, a aceptar como culrrales unoselementos mnimos, sus conclusiones hallarfi, con seguri-72

    dad un eco controvertido por el antropocentrismo que im-pregna toda la mnducta humana-Como ya hemos expuesto anteriormente en este trabajo,existe ua marcada diferencia entre la ontognesis de laconducta de los primates, y en esrcial la de los chimpan-cs, con la del resto de los mamferos. En estos pngidoslos elernentos culturales de su conducta, como veremos condetalle a continuacin, son de rna importancia tr"ascenden-tal en la configuracin de su amplio complejo compora-mental, que bien podramos calificar de humanoide.El etlogo Kummer es quien nos facilita el conceptoms conciso de nconducta cultural, en los primates no hu-manos. Segrln este autor, la adaptacin de los primates su-periores fu de todos los seres vos) se lleva a cabo en dosdirecciones: 1) mediante la lenta y gradual modificacin delgenotipo, es decir por adaptacin filogentica; y 2) a b..avsde adaptaciones indiduales al entorno ecolgico (que essiempre cambiante), por adaptacin ontogentica. Estasadaptaciones ontogenticas deben subdidirse a su vez en:a) las modificaciones resultantes de la accin de factorestales como: el clima, la geologa, la presin predatoria, Iainterferencia humana, etc; y b) las modificaciones socialesprovocadas por individuos que integran el grupo. Cuandotales cambios sociales y culturales se difunden y perretuandrrante varias generaciones, entonces, segn este autor, eslcito hablar de cultu.ra (H. Kummer, 1971).El mencionado investigador suizo define la (protocultu-rao de los primates como variantes de la conducta provoca-das por modificaciones sociales; stas originan .personali-dadesu distintas, las cuales, a su vez, modifican la conductade otros congneres. Kumner opina que los factores socia-les en la adaptacin ontogentica del compofamiento sonmucho ms trascendentes que los simplemente ecolgicos;en consecuencia, el estudio de la cultura elemental de losprimates tiene una importncia primordial en el conoci-miento de estas poblaciones animales.

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    tcnica, y en 1962, con unl poblacin total de 59 indi-

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    Esta oprotoculturau es preciso dividirla en: material y so-cial. Esta ltna referida a la conducta social en rn sentidoamplio, que integrarfa la comunicacin, la cooperacin, loshbitos alimenticios, las estrategias de caza, los desplaza-mientos, Ia constmccin de nidos o carrvs para descansardurante la noche, etc.; y lo material, referente tanto a la mo-dficacin y el uso de objetos natr.rrales como hen-amientas,como el simple uso de los rnismos' La protocr-rltura materialde los chimpans, que es la nica realmente ffascendente,ha sido estudiada, como ya hemos visto en la Intrcduccinde este trabajo, por diversos autores: J. lan Lawick-Goodall(1970) y B. Beck (1975) hacen un resumen global de todoslos descrbrimientos relizados hasta el ao 1975, siendo eltriabajo de Beck especfico de los primates.Respecto a la ucultura socialo o a la (conducta cultural"de los primates opinamos que es muy conveniente researlos estudios pioneros que referente a esta temtica realiza-ron los psicIogos japoneses; Ios citados descubrimientoshan pasado a ser clsicos en todos los modemos tr-atados,tanto de psicologa como de antropologa.En sepembre de 1953, S' Kawamura (1954) observpor primera vez, enla isla japonesa de Koshima cmo lahembra de Macaca fuscata F-111, de 15 meses de edad,laraba en la orilla del mar v con ambas manos varias de laspatatas que como racin alimenticia se suminisfaban re-gularmente a la colonia de macacos japoneses que viven,en estado natural, en la mencionada isla. Ota observacin,en noviembre de 1954, seal que el macho M- 10, de I afode edad, tambin haba aprendido a lavar las patatas antesde comerlas. En enero del ao siguiente, otro macho, elM-12,y tarnbin la hembra F 105, madre de F-111, descu-bridora de esta ucultura", lavaban regularmente estos tu-brculos antes de comerlos; errn, pues, cuatro Ios indivi-duos que en el primer mes del ao siguiente lavaban usual-mente este alimento antes de consumirlo.En el ao 1957 eran 15 los animales que conocan esta74

    duos, 36 de ellos lavaban regularmente las ratatas; ello re-presentaba un 73,4 % de la poblacin total.EI citado autor comprotr que Ia dinrnica de esteaprendizaje segu-a una Lnea que se iriciaba en ul indi-duo infantil, pasaba a sus compaems de juegos de la mis-ma edad, luego a las madres de los mismos y despus a lashembras subadultas; los machos adultos eran los ltimosen aprender y algunos de ellos no llegaban nunca a adqui-rir esta nueva conducta.El mismo autor obsew tambin cmo la rnisma hem-bra F-l11, en otra ocasin, recoga puados de trigo que sehallaban mezclados con la arena de la playa (conjuntamen-te con las Imtatas se alimentaba tambin a estos monos contrigo hervido) y los dejaba flotar en el mar logrando as,por decantacin, separar estos granos de la aena. Esta ha-bdad sigui una lnea de difusin "cultural" similar a laque hemos descrito anteriormente; se demostr otra vezque estas nuelas conductas siempre son adquiridas por losjvenes del grupo y que pasan posteriormente a los indi-duos adultos mediante la dinmica de las relaciones socia-les, siendo el juego el vehculo propagador entre los jve-nes. Este contexto cultural marino modific la conducta deestos animales; muchos aprendieron a nadar y hasta bu-cear para lograr alimentos nuevos.Despus de la visin general que nos da un ejemplo dela ucultura social, de unos primates es necesario, para con-cluir, hacer un pequeo cornpendio sobre la ncultura mate-rialo de los primates ms singulares, los chimpancs, y destos la de los que ven en la regin de Gombe, en Tanza-nia occidental, por ser los mis estudiados y, en consecuen-cia, los m;s conocidos.No obstante, el resumen que sigue a continuacin no sereferini a la ergologa, es decir, a Ia sirnple descripcin delos instnmentos o manufacturas que integran la uculturamaterialo, foda vez que ya ha sido convenientemente ex-75

    trruesto en el apartado nMaterial y mtodo>, sino que nos provoca un gran aumento del caudal de todos los os afri-

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    referiremos, de forma sucinta, a la dimica de estas herra-mients, es decir, a su estricta frrncionalidad dentro de lancultura material chimpanco, ms sofisticada.Las herramientas de los chimpances se emplean lmra:mnchncar, alimentos o materiales slidos; rompe.r, huesos,caracoles, etc:, emminnr alimentos u objetos desconocidosqne serla peligroso tocar directamente an la mano; apalan-car objetos para moverlos o abrirlos, o abrjr termiteros; ar-gar d objeto de expulsar insectos, gusanos, etc.; cavar hoyos,canales, agujeros, remover la tierra para comerla; absorberagua o llquidos orgnicos por empapamientoi recoger ag.:a;limpiar el cuerpo, el alimerrto, etc.i ahuyentar insectos; asas-/r congneres o bien aI hombre; anojar objetos mmo pro-yectiles en actidades agonsticas, ldicas, etc.Acabamos, pues, de exponer r;n panel de actividades to-das ellas vinculadas con la ucrltrra material, del chimpan-c que slo otro primate, eI hombre, puede superar.El chimpanc ocupa, sin duda alguna, rln verdadero lugarde privilegio dentro de la escala evolutir,a. Al objeto de docu-mentar convenientemente esta problemtica, expondemos acontinuacin las ms recientes tmrias sobre la evolucin delhombre y de los pngidos; estas aportarn nuevos argumen-tos a hvor de la proximidad conductual de ambas especies.

    E. Filognesis del chimpanc y del hombreA finales del Mioceno aparecen en el Viejo Mundo(Asia, Europa y frica) varias formas de un primate grcilcuyo tamao era similar al del acral chimpanc pigmeo ycuya capacidad craneal era de unos 300 cm3. Esta especieocupaba, seguramente, gran parte del Afi:ica cenhal yoriental, ya que se han encontrado sus restos en varios lu-gares de Kenia (isla de Rusinga en el lago Victoria).Durante el Plioceno (mapa 4) un intenso perodo pluvial

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    canos y su desbordamiento en las zonas bajas con las con-siguientes reas imndadas, las cuales se transformaron enlagos y pa.ntanos permanentes durante varios milenios. Enel centro de la gran cubeta congolea el desbordamientodel Congo y de sus afluentes configur el gran lago Busira,que perdur hasta el Holoceno (vase mapa 4).En aquella misma era lma gran actividad tectnica oca-sion la formacin, por htmdimiento, de una gran frlla tec-tontca @mben) que discurre a lo largo de todo el fricaoriental, desde Etiopa hasta Rodesia. Esta enorme ufisu-inund, seguidamente, por las intensas lluas de la poca,

    Mapa 4. Mapa paleogeognfico de Africa oelicativo delproceso de lahomnizacin: el rea 1 serb la de h evducin de los chimpancs; el rea 2,la de la evolucin de los gorilas; y el rea 3, la de h evolucn del homb(e(segn Korllandt)

    Bar. SengaFNger Barr. Tchad-Bsnu

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    orighndose la cadena de los actuales grandes lagos afoica- :cin de rrna msj6 daptacin a los ecosistemas que los

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    I

    nos (Rodolfo, Alberto, Victoria, Kir,rr, Tanganika, Nyssa,etc.). El aumento de peso que suPona este aolmulo deagua y movimientos de asentamiento tectnico complejosprovocaron, por reoaccin, el levantamiento, en el mismoborde de la falla, de ura serie de cadenas montaosas y devolcanes: Ruvenzori, Virunga, Kilimandjaro, Kenia, etc').Asl pues, a mediados del Plioceno toda esta actividad,tanto meteorolgica como tectnica, configur un sistemade barreras naturales hdricas y orogrficas que didieronel continente africano, al norte del Ecuador, en tres gran-des compartimientos.Al norte y al este, el Senegal, el Nger y un sistema delagos y pantanos (ago Araor,rne) actualmen