El Cuaderno 32 (ácidos nucleicos)

8/14/2019 El Cuaderno 32 (cidos nucleicos)

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Los cidos nucleicos, estructura y funcin

Algo de historiaHemos encontrado el secreto de la vida, se escuch un 28 de Febrero de 1953 en el bar The Eagles,en Inglaterra. Esta frase fue la conclusin de un largo trabajo de un equipo de cientficos enCambridge que estaba dedicado a averiguar la estructura de la molcula de ADN. El bilogoestadounidense James Watson y el fsico ingls Francis Crick, que trabajaban en el LaboratorioCavendish de Cambridge, se haban especializado en el empleo de los rayos X para deducir laestructura de las molculas biolgicas. Sin embargo, hasta ese momento los resultados que seobtenan eran muy imprecisos. Los cientficos suponan que la molcula de ADN era helicoidal, inclusohaban demostrado matemticamente que, si realmente tena esa forma, en las fotografas de ladifraccin de los rayos X aparecera reflejada como una cruz. Esta premisa fue confirmada al

observar la fotografa obtenida por la cientfica britnica Rosalind Franklin (ver Cuaderno N 65).Paralelamente, el qumico de Cambridge Alexander Tood, haba completado el anlisis del ADN, quedemostraba que la estructura estaba formada por unas largas cadenas de azcar y fsforo unidas porunas molculas planas o bases que contenan carbono y nitrgeno (bases nitrogenadas: adenina,guanina, timina y citosina).Adems, contaron con la informacin del descubrimiento del bioqumico americano Erwin Chargaff quehaba demostrado que, en cada muestra de ADN la cantidad de la base adenina era la misma que la detimina, mientras que la de guanina se corresponda con la de citosina. Con todos estos datos, Watson yCrick comenzaron a construir modelos (ver Actividades de Cuaderno N 50), hasta que finalmenteencontraron el que se corresponda con las investigaciones previas: el modelo de doble hlice del ADN.

Dos meses ms tarde, el descubrimiento fue publicado en la prestigiosa revista cientfica Nature.El conocimiento de la estructura del ADN abri el camino a nuevas reas de investigacin dentro de labiologa. Aparte de sus innumerables repercusiones en bacteriologa y en virologa (permitiestablecer cmo los virus infectan las clulas), hay que resaltar su contribucin a la ingenieragentica (ver Cuaderno N4).

Qu son los cidos nucleicos?Tanto el ADN como el ARN pertenecen a un tipo de molculas llamadas cidos nucleicos. Eldescubrimiento de estos cidos se debe al investigador Friedrich Meischer (1869), el cual investigabalos leucocitos y espermatozoides de salmn, de los cuales obtuvo una sustancia rica en carbono,hidrgeno, oxgeno, nitrgeno y un porcentaje elevado de fsforo. Por encontrarse dentro del ncleo,

llam a esta sustancia nucleina.Aos ms tarde, se encontr que tena un componente proteico y un grupo prosttico (no proteico).Debido a que este ltimo es de carcter cido, a la nuclena se la pas a llamar cido nucleico.

La estructura de los cidos nucleicosLos cidos nucleicos son biopolmeros formados a partir de unidades llamadas monmeros, que son los

"El Cuaderno de Por Qu Biotecnologa" es una herramienta didctica creada y desarrollada por el equipo pedaggico del Programa Educativo Por QuBiotecnologa. Su reproduccin est autorizada bajo la condicin de que se aclare la autora y propiedad de este recurso pedaggico por parte delPrograma Educativo Por Qu Biotecnologa.


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nucletidos. Durante los aos 20, el bioqumico P.A. Levene analiz los componentes del ADN.Encontr que los nucletidos se forman a partir de la unin de:

a) Un azcar de tipo pentosa (cinco tomos de carbono). Puede ser D-ribosa en el ARN, o D-2-desoxirribosa, en el ADN.

Adaptado de

http://www.arrakis.es/~lluengo/biologia.htmlEn este esquema se muestra la estructura qumica de los dos tipos de azcares que forman el ADN yARN. La diferencia entre ambas, radica en la presencia de un grupo hidroxilo o alcohol (-OH) en laribosa o un hidrgeno (-H) en la desoxirribosa, unidos al Carbono 2. Los nmeros indican la posicinde cada uno de los cinco carbonos de la molcula de azcar.

b) Una base nitrogenada. Son compuestos orgnicos cclicos, que incluyen dos o ms tomos denitrgeno y son la parte fundamental de los cidos nucleicos. Biolgicamente existen cincobases nitrogenadas principales, que se clasifican en dos grupos:

- Las Bases Purnicas, derivadas de la estructura de las Purinas (con dos anillos): laGuanina (G) y la Adenina (A). Ambas bases se encuentran tanto en el ADN como el ARN.

-

Las Bases Pirimidnicas, derivadas de la estructura de las Pirimidinas (con un anillo): laTimina (T), Citosina (C) y Uracilo (U). La timina slo se encuentra en la molcula deADN, el uracilo slo en la de ARN y la citosina, en ambos tipos de macromolculas.

Adaptado de: http://www.arrakis.es/~lluengo/biologia.html

Esquema de los cinco tipos de bases nitrogenadaspresentes en los cidos nucleicos. Las mismas seencuentran divididas en dos grupos segn su estructuraqumica: las purinas y las pirimidinas.

c) cido fosfrico, que en la cadena de cidonucleico une dos pentosas a travs de una uninfosfodiester.

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El cido fosfrico une dos molculas de azcar. Esta unin se hace entre el C-3 de

una pentosa, con el C-5 de la siguiente.Entonces, cada nucletido del ADN tiene la siguiente estructura:

Los nucletidos monofosfatados estnformados por tres componentes: un grupofosfato unido al azcar pentosa,mediante una unin de tipo ster (untomo de O se une a otros dos) en laposicin del Carbono 5 del azcar. A suvez, el azcar se une a una base

nitrogenada en la posicin de su Carbono1. En los ribonucletidos (del ARN) lapentosa es la D-ribosa, en losdesoxirribonucletidos (del ADN), elazcar es 2-desoxi-D-ribosa.



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Los nucletidos se enlazan para formar polmeros: los cidos nucleicos o polinucletidos.En la estructura de los cidos nucleicos, las bases nitrogenadas son complementarias entre s. Laadenina y la timina son complementarias (A-T), al igual que la guanina y la citosina (G-C). Dado que enel ARN no existe timina, la complementariedad se establece entre adenina y uracilo (A-U). La

complementariedad de las bases es la clave de la estructura del ADN y tiene importantesimplicaciones, pues permite procesos como la replicacin del ADN y la traduccin del ARN enprotenas.En las hebras enfrentadas A se une con T mediante dos puentes hidrgeno, mientras que G se une conC mediante tres. Entonces, la adhesin de las dos hebras de cido nucleico se debe a este tipoespecial de unin qumica conocido como puente de hidrogeno.

Las uniones puentes de hidrgenoson ms dbiles que otros enlacesqumicos, como interaccioneshidrfobas y enlaces de Van derWaals. Esto significa que las dos

hebras de la hlice puedensepararse con relativa facilidad,quedando intactas.Las largas cadenas de nucletidosse forman por la unin del C5' de lapentosa con el grupo fosfatoformando un nucletido monosfato.

La cadena se va formando al enlazar los fosfatos al C3' de otro nucletido. As la cadena tieneun extremo 5y un extremo 3.

Las distintas estructuras delADNSe pueden definir distintasestructuras que adopta el ADN:primaria, secundaria y terciaria,haciendo una analoga con lasestructuras de las protenas.

Estructura primaria: Laestructura primaria delADN est determinada

por la secuencia en que se encuentran ordenadas las cuatro bases sobre la "columna" formadapor los nuclesidos: azcar + fosfato. Este orden es lo que se transmite de generacin engeneracin (herencia).



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Estructura secundaria: corresponde al modelo postulado por Watson y Crick: la doble hlice.Las dos hebras de ADN se mantienen unidas por los puentes hidrgenos entre las bases. Lospares de bases estn formados siempre por una purina y una pirimidina, que adoptan unadisposicin helicoidal en el ncleo central de la molcula. En cada extremo de una doble hlice

lineal de ADN, el extremo 3'-OH de una de las hebras es adyacente al extremo 5'-P (fosfato)de la otra. En otras palabras, las dos hebras son antiparalelas es decir, tienen una orientacindiferente.

http://www.um.es/molecula/anucl02.htmAmbas cadenas estn siempreequidistantes, a unos 11 una de laotra. Las bases se encuentran a 3,4Amstrongs unas de otras y con unarotacin de 36, de forma que hay 10pares de bases por cada vuelta de la

hlice (sumando 360).

Esta estructura secundaria, puededesarmarse por un proceso llamadodesnaturalizacin del ADN. Cuando latemperatura alcanza el punto de fusin delADN, se separan las dos hebras y seproduce su desnaturalizacin. En esteproceso se rompen los puentes dehidrgeno que unen las cadenas y se

produce la separacin de las mismas, pero no se rompen los enlaces fosfodiester covalentes queforman la secuencia de la cadena. Este es un proceso reversible, ya que al bajar la temperatura sepuede producir una renaturalizacin. Cuando una molcula de ADN posee un gran contenido de basesnitrogenadas de tipo C y G (las cuales estn unidas por tres puentes de Hidrgeno), las condicionespara la desnaturalizacin de esa molcula debern ser ms enrgicas, por lo tanto tendrn un punto defusin mayor.

Estructura terciaria: es la forma en que se organiza la doble hlice. En Procariotas, as comoen las mitocondrias y cloroplastos eucariotas el ADN se presenta como una doble cadena (decerca de 1 mm de longitud), circular y cerrada, que toma el nombre de cromosoma bacteriano.El cromosoma bacteriano se encuentra altamente condensado y ordenado (superenrollado). Enlos virus, el ADN puede presentarse como una doble hlice cerrada, como una doble hliceabierta o simplemente como una nica hebra lineal.

En los Eucariotas el ADN se encuentra localizado en el ncleo, apareciendo superenrollado y asociadocon protenas llamadas histonas. Durante la mitosis, en las clulas eucariotas la cromatina se enrollaformando cromosomas, que son complejas asociaciones de ADN y protenas.

Los distintos tipos de ARN

http://www.um.es/molecula/anucl02.htmhttp://www.um.es/molecula/anucl02.htm


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El ARN se encuentra, en una clula tpica, en una cantidad 10 veces mayor que el ADN. El azcarpresente en el ARN es la ribosa. Esto indica que en la posicin 2' del anillo del azcar hay un grupohidroxilo (OH) libre. Por este motivo, el ARN es qumicamente inestable, de forma que en unadisolucin acuosa se hidroliza fcilmente.

En las clulas, se encuentran varios tipos de ARN, los cuales poseen distinta funcin y tamao. Algunosde ellos, son: ARN mensajero (ARNm) : Se sintetiza sobre un molde de ADN por el proceso de transcripcin.

Este ARN pasa al citoplasma y sirve de pauta para la sntesis de protenas (traduccin). ARN ribosmico (ARNr): El RNA ribosmico est presente en los ribosomas, orgnulos

intracelulares implicados en la sntesis de protenas. Su funcin es leer los ARNm y formar laprotena correspondiente.

ARN de transferencia (ARNt): Son cadenas cortas de una estructura bsica, que puedenunirse especficamente a determinados aminocidos.

Estos tres tipos de ARN estn implicados en el pasaje de informacin del lenguaje de los nucletidos

del ADN al de los aminocidos de las protenas, en un proceso conocido como El dogma central de labiologa, que muestra la siguiente figura:

El ADN tiene informacin para lasntesis de protenas en el que participael ARN. Esas protenas determinan lascaractersticas de cada organismo y susfunciones.

El ADN como almacn de informacin

La molcula de ADN es un almacn deinformacin que se trasmite de generacinen generacin, conteniendo toda lainformacin necesaria para construir ysostener el organismo en el que seencuentra.Las principales implicadas en este procesoson las protenas. Estas pueden serestructurales como las protenas de losmsculos, cartlagos y pelo o bien

funcionalescomo las de la hemoglobina, o la gran cantidad de enzimas del organismo.La funcin principal de la herencia es la transmisin del ADN, una especie de receta para lafabricacin de protenas. En ocasiones, la modificacin del ADN (mutaciones) provoca un cambio en elfuncionamiento de la protena, que puede resultar beneficioso, perjudicial o intrascendente.El ADN de un organismo podra clasificarse en dos: el que codifica las protenas y el que no codifica.En muchas especies de organismos, slo una pequea fraccin del total de la secuencia del genomacodifica protenas. Por ejemplo, slo un 3% del genoma humano consiste en secuencias (conocidas



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como exones) que codifican protenas. La funcin del resto no se conoce con certeza hasta elmomento, aunque se sabe que algunas secuencias se unen a ciertas protenas que tienen un papelimportante en el control de los mecanismos de transcripcin y replicacin. Estas secuencias se llamanfrecuentemente reguladoras, y se estn desarrollando muchas investigaciones en esta rea ya que

slo se ha identificado una pequea fraccin de ellas. La presencia de esa gran cantidad de ADN nocodificante en genomas eucariticos y las diferencias en tamao de los genomas representan an unaincgnita que hay que resolver.

El ADN y la biotecnologa modernaCuando los cientficos comprendieron la estructura del ADN, de los genes, y cmo la informacin queportaban se traduca en funciones o caractersticas, comenzaron a buscar la forma de aislarlos,analizarlos, modificarlos y hasta de transferirlos de un organismo a otro para conferirle una nuevacaracterstica. Justamente, de eso se trata la ingeniera gentica, a la que podramos definir como unconjunto de metodologas que nos permite transferir genes de un organismo a otro, y que dio impulso ala biotecnologa moderna (ver Cuadernos N 4, 20, 65, 67). La ingeniera gentica permite clonar

(multiplicar) fragmentos de ADN y expresar genes (producir las protenas para las cuales estos genescodifican) en organismos diferentes al de origen. As, es posible obtener protenas de inters enorganismos diferentes del original del cual se extrajo el gen, mejorar cultivos y animales, producirfrmacos, y obtener protenas que utilizan diferentes industrias en sus procesos de elaboracin (verCuadernos N 5, 9, 21, 29, 49, 73).



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CONSIDERACIONES METODOLGICASEl objetivo de este Cuaderno es aportar al conocimiento de un concepto fundamental como es el ADN, suestructura y funcin. Esto permite comprender no slo aspectos ms avanzados o complejos de la

biotecnologa moderna y las tcnicas de ingeniera gentica, sino asociarlo con noticias que se difundenactualmente en los medios de comunicacin referidas al anlisis de ADN y a su aplicacin para la resolucinde crmenes, para definir relaciones de parentesco y tambin para el estudio de temas como la evolucin.Con los alumnos ms pequeos se puede transmitir la idea de material gentico a partir del parecido entrepadres e hijos, por ejemplo, y a partir de all introducir la idea de material gentico en otros organismosque ellos conocen. Con los alumnos de Polimodal se propone profundizar y trabajar con los docentes dequmica aspectos vinculados con la estructura qumica de la molcula de ADN, as como de las otrasbiomolculas, y relacionarlas con su funcin.Un concepto muy interesante sobre el que se sugiere reflexionar desde la enseanza docente a partir de laestructura de ADN es el concepto de modelizacin."La ciencia es un modo particular de interpretar la realidad, y para ello elabora modelos que no son ms que

meras representaciones empobrecidas, pero que permiten estudiar los fenmenos complejos que en ella sepresentan. El modelo atmico, la doble hlice de ADN o el modelo de partculas no son la realidad en smismas sino una mera representacin que selecciona los aspectos ms relevantes y significativos para losinvestigadores y el problema que se plantean en un momento dado. Por ello, promover la elaboracin einterpretacin de modelos resulta una de las funciones ms importantes de la enseanza de las ciencias enla escuela, de manera que todos los recursos orientados hacia ese objetivo, lejos de alejarnos de nuestrosprogramas de enseanza (cada vez ms cargados de informacin a medida que avanzan las ciencias),aproximan a nuestros alumnos a la concepcin actual de ciencia" (ver artculo enhttp://www.correodelmaestro.com/anteriores/2005/abril/nosotros107.htm)Es interesante trabajar con los alumnos los esquemas o simbolismos empleados para representar lamolcula de ADN, por ejemplo, las letras que representan a las bases nitrogenadas. Se recomienda a lo

largo de las clases volver sobre la interpretacin de los simbolismos para evaluar si los alumnos comprendenla relacin entre las letras empleadas y las estructuras qumicas que representan. Se sugiere explicitar loscdigos y simbolismos que se emplean, construir equivalencias con otros lenguajes (traducir los textos enesquemas y los esquemas en textos). Por ejemplo, a diferencia de la letra C que puede representar en otrocontexto al elemento carbono, en este caso representa una estructura ms grande que es la basenitrogenada Citosina, conformada a partir de la unin de tomos de diversos elementos.Tambin se sugiere construir modelos de ADN con materiales como cartulina o plastilina y trabajarlo condiferente profundidad aspectos vinculados a la estructura qumica, segn si se trata de alumnos de EGB ode Polimodal.Otro aspecto interesante se refiere al modo de expresar los conceptos que se transmiten. Si bien enmuchos textos y en la expresin oral se suele decir que el ADN est formado "por" nucletidos, o que las

protenas estn formadas "por" aminocidos", en este contexto se pretende precisar esta expresin. Poreso se dice que el ADN est formado "a partir" de nucletidos, y las protenas "a partir" de aminocidos.Aunque puede parecer un detalle semntico, es un aspecto interesante para trabajar con los alumnos desdeel punto de vista de la precisin conceptual, y coordinar con los docentes de qumica para apoyar estosconceptos y trabajarlos en conjunto. La idea que se busca transmitir es que cuando los nucletidos se uneny forman el ADN, sufren unatransformacin (pierden tomos) y por lo tanto dejan de ser las molculas queeran para pasar a formar parte de una nueva molcula, es decir que los nucletidos dejan de ser

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nucletidos. Por eso, sera impreciso decir que el ADN est formado "por" nucletidos, y es ms correctodecir que est formado "a partir" de nucletidos. Lo mismo respecto de otros monmeros que pasan aformar molculas ms complejas, como las protenas que no estn formadas "por" aminocidos sino "a partirde" aminocidos, o el almidn "a partir de" unidades de glucosa, etc.

CONCEPTOS RELACIONADOSBiomolculas, estructura y funcin; Uniones qumicas; Gentica y Herencia, Reproduccin; Sntesis deprotenas; Modelos cientficos; Relacin estructura / funcin;

ACTIVIDADES

Actividad 1: Repaso. Estructura de los cidos nucleicosEl objetivo de esta actividad es repasar algunos de los conceptos trabajados en el texto acerca de lascaractersticas de los cidos nucleicos.a) Completar los espacios vacos de la Tabla:

Componentes de los cidos nucleicosBase

Fosfato Azcar PurinasPirimidinas

ADN -------------Desoxiribosa

Guanina Citosina

------------ -----------ARN Presente -------------- Guanina Citosina

------------- ------------

Respuesta:Componentes de los cidos nucleicos

Base

Fosfato Azcar Purinas Pirimidinas

ADN presenteDesoxiribosa

Guanina Citosina

Adenina TiminaARN Presente Ribosa Guanina Citosina

Adenina Uracilo

b) Sealar la respuesta correcta1. Cual de estos cientficos no intervino en las investigaciones que llevaron al conocimiento de

ADN?a. Friedrich Miescher

b. P. A. Levenec. F. Griffithd. Charles Darwin

Rta: d

2. El cientfico P.A. Levene analiz los componentes del ADN y concluy que la unidad bsica (un



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nucletido) estaba compuesto a partir de:a. una base pegada a un azcar y que el fosfato tambin estaba pegado al azcarb. una base pegada a un azcarc. una base pegada a un fosfato y que el azcar tambin estaba pegada al fosfato

Rta: A3. Cual de estos compuestos no estaba en la lista de los que Levene describi como formando

parte del ADN?a) Citosinab) Timinac) Uracilod) adeninae) guaninaRta: C

4. Cual de estos es el azcar que Levene identific formando parte del ADN?a) ribosab) glucosac) desoxirribosa

d) fructosaRta: C

5. Las hebras que forman el ADN son:a) igualesb) complementarias

c) especularesRta: B

6. Cuando de un lado de la molcula de ADN se encuentra A (adenina) del otro lado se encuentra:a) A(adenina)b) T (timina)c) C (citosina)d) G (guanina)

e) U (uracilo)Rta: B

7. Las bases de ambas hebras de ADN se unen entre s pora) uniones covalentesb) puente hidrgenoc) valencias de coordinacin

Rta: B



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Actividad 2: Las investigaciones de Chargaff y el apareamiento de basesEn esta actividad se propone analizar los datos obtenidos por el cientfico checo Chargaff en 1950,los cuales permitieron sacar algunas conclusiones acerca de la estructura de los cidos nucleicos (params detalle de estos experimentos Ver Cuaderno N65).

Composicin porcentual de ADN en varias especies

Purinas Pirimidinas__Origen Adenina Guanina Citocina TiminaHumanos 30,4% 19,6% 19,9% 30,1%Buey 29,0% 21,2% 21,2% 28,7%E. Coli 24,7% 26,0% 25,7% 23,6%Erizo de mar 32,8% 17,7% 17,3% 32,1%Mycobacterium 15,1% 34,9% 35,4% 14,6%

Preguntas para analizar los datos obtenidos:

1. En qu especies se realizaron estos estudios? Rta: se realizaron en especies tan diferentes comolos son E. coli (una bacteria) y el hombre.

2. En qu tipo de cido nucleico se realizaron las mediciones? Rta: en molculas de ADN. Esto puedeconcluirse al observar que los resultados se expresan en porcentaje de la base nitrogenada Timinay no de Uracilo, slo presentes en el ARN.

3. Analizar para cada especie cmo es la relacin entre los cuatro tipos de bases nitrogenadas. Rta:En todos los casos, el porcentaje de T se corresponde con el de A, mientras que el porcentaje de C,se corresponde con el de G.

4. cul es la importancia de este descubrimiento, teniendo en cuenta las diferencia entre losorganismos analizados? Rta: Erwin Chargaff analiz las base nitrogenadas del ADN en diferentesformas de vida, concluyendo que, la cantidad de purinas (A y G) no siempre se encontraban en

proporciones iguales a las de las pirimidinas (C y T), contrariamente a lo propuesto por Levene. Porotro lado, la proporcin de A y T por un lado y C y G por otro, eran iguales en todas las clulas delos individuos de una especie dada, pero variaba de una especie a otra.

5. Hasta que Erwin Chargaff public sus resultados, los cientficos trabajaron de acuerdo a lahiptesis del tetranucletido. Investigar que estableca esta hipotesis. Rta: sta fue desarrolladaen los aos 20, por el bioqumico P.A. Levene quien encontr que el ADN contena cuatro basesnitrogenadas: citosina, timina, adenina, y guanina y concluy errneamente que las bases estaban encantidades iguales y, que un tetranucletido era la unidad repetitiva de la molcula.

Actividad 3: Efecto de la temperatura sobre el ADNA continuacin se indican las temperaturas de fusin de cinco molculas de ADN.

a) Ordenar estos ADNs segn la cantidad creciente de pares de GC.Nota: Para responder se debe tener en cuenta que a mayor cantidad de bases C y G, como estas se unenpor tres uniones de tipo puente de hidrgeno, se necesitar mayor temperatura para separarlas que a lasbases A y T, que se unen por slo dos puentes de Hidrgeno.1: 73C2: 69C3: 84C"El Cuaderno de Por Qu Biotecnologa" es una herramienta didctica creada y desarrollada por el equipo pedaggico del Programa Educativo Por QuBiotecnologa. Su reproduccin est autorizada bajo la condicin de que se aclare la autora y propiedad de este recurso pedaggico por parte delPrograma Educativo Por Qu Biotecnologa.


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4: 78C5: 82CRta: en orden creciente de cantidad de G-C: 2, 1, 4, 5, 3.

b) Elaborar un grfico que muestre la relacin entre la cantidad de pares de bases G+C de una molcula deADN y la temperatura de fusin.Rta: Los alumnos debern confeccionar un grfico lineal de tipo creciente: a mayor cantidad de bases C-G,mayor ser la temperatura de fusin de dicha molcula de ADN. La siguiente figura sirve de ejemplo:

Fuente: www.ucm.es/.../grupod/ Estruadn/estruadn.htmNtese que en los distintos individuos estudiados, alencontrar mayor proporcin de bases C-G, respecto a A-T,la temperatura de fusin aumenta.

MATERIAL DE CONSULTA

Texto (formato PDF) con actividades de extraccinde ADN y un modelo recortable para trabajar conlos alumnos. http://www.ipn.uni-kiel.de/eibe/UNIT01ES.PDF

Pgina educativa que desarrolla varios temas debiologa molecular, entre ellos, la estructura del ADNhttp://home.tiscali.be/hervegjeanpierre/biomolespa/la-molecula-de-adn/molecula-ADN.html#anchor1307934

Libro: ADN, 50 aos no es nada. Daz, Alberto; Golombek, Diego. Editorial Siglo veintiuno. Los tres caminos hacia la doble hlice de Miguel de Asa. Revista Ciencia Hoy, Volumen 13 N 76,

Agosto -Setiembre 2003.

Artculo original publicado por Watson y Crick, en ingls y castellano.http://biocrs.biomed.brown.edu/Books/Chapters/Ch%208/DH-Paper.html El ADN como material gentico (un poco de historia).

http://www.argenbio.org/h/biotecnologia/03.php Biografas de los descubridores de la estructura del ADN.

http://www.ukinspain.com/adn/biograf.asp

http://www.ucm.es/info/genetica/grupod/Estruadn/estruadn.htmhttp://www.ipn.uni-kiel.de/eibe/UNIT01ES.PDFhttp://www.ipn.uni-kiel.de/eibe/UNIT01ES.PDFhttp://home.tiscali.be/hervegjeanpierre/biomolespa/la-molecula-de-adn/molecula-ADN.html#anchor1307934http://home.tiscali.be/hervegjeanpierre/biomolespa/la-molecula-de-adn/molecula-ADN.html#anchor1307934http://biocrs.biomed.brown.edu/Books/Chapters/Ch%208/DH-Paper.htmlhttp://www.argenbio.org/h/biotecnologia/03.phphttp://www.ukinspain.com/adn/biograf.asphttp://www.ucm.es/info/genetica/grupod/Estruadn/estruadn.htmhttp://www.ipn.uni-kiel.de/eibe/UNIT01ES.PDFhttp://www.ipn.uni-kiel.de/eibe/UNIT01ES.PDFhttp://home.tiscali.be/hervegjeanpierre/biomolespa/la-molecula-de-adn/molecula-ADN.html#anchor1307934http://home.tiscali.be/hervegjeanpierre/biomolespa/la-molecula-de-adn/molecula-ADN.html#anchor1307934http://biocrs.biomed.brown.edu/Books/Chapters/Ch%208/DH-Paper.htmlhttp://www.argenbio.org/h/biotecnologia/03.phphttp://www.ukinspain.com/adn/biograf.asp

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