(*) Jesús Julio Camarero Martínez

mediados de los años 70 y comien-zos de los 80 se describió en Euro-pa Central y el Este deNorteamérica una serie de proce-

sos diferentes, caracterizados por un menorcrecimiento y una elevada mortalidad de ár-boles de distintas especies, sobre todo coní-feras, que se englobaron en unadenominación común: “el decaimiento delbosque” (Waldsterben, forest decline o fo-rest dieback).

Este fenómeno, en principio aparente-mente insólito, causó la preocupación de laciudadanía, incluyendo ecologistas, científi-cos y políticos. Las imágenes catastrofistasde árboles muertos ocuparon portadas enrevistas de países donde el bosque formaparte de la cultura y la conciencia naciona-les (Alemania, Estados Unidos). Tras mu-chos años de investigación, la opiniónpública, con la insistente colaboración delos medios de comunicación y a falta deotras explicaciones convincentes, consideróa la polución atmosférica (lluvia ácida) co-mo el principal agente causal de este con-junto heterogéneo de procesos (Schütt yCowling, 1985).

Causalidad

Esta filosofía de causalidad directa atribuíaa un único agente la enfermedad y muerte,en un intervalo concreto de tiempo, de ma-sas forestales diversas y localizadas en dife-rentes áreas geográficas. Sin embargo, añosdespués se replanteó esta aproximación(Skelly y Innes, 1994). ¿Por qué no conside-

rar al decaimiento como un conjunto de di-versas patologías vegetales, conocidas desdehacía tiempo, que se describían de forma si-multánea y en lugares próximos? Dicho deotro modo: ¿fue el episodio de decaimientode estas décadas realmente excepcional en suincidencia y severidad? Quizás si los índicesde vitalidad del bosque empleados entonces(p. ej. la transparencia de la copa) hubieransido crítica y cuidadosamente caracterizadosy si la literatura previa sobre el tema se hu-biese revisado a fondo, la respuesta a la pre-gunta anterior habría sido: “no”.

Defoliadores

Queda también claro que no se puedeagrupar en una tabla bajo el mismo epígrafeun caso de “insectos defoliadores” junto aotro de “seca de encina” causada por la es-casa precipitación. El único consenso alcan-zado sobre el decaimiento o debilitamientoactual del bosque lo considera un problemacomplejo en el que intervienen e interaccio-nan una serie de factores de estrés (abióticos-el clima principalmente, la polución at-

mosférica- y bióticos -patógenos en gene-ral: hongos, insectos, etc.-).

Se había sugerido que el decaimiento delbosque descrito en los años 70 y 80 no te-nía precedente en el pasado. Sin embargo,existen numerosos informes de decaimien-to del abeto (Tannensterben) en EuropaCentral al menos durante el siglo XX (Fi-gura 1). Dichos episodios de daños, a vecesdescritos en regiones separadas por cientosde kilómetros, solían coincidir en el tiem-po con períodos de sequía regional. Sinduda, esta segunda visión surgió de la esca-sez de estudios con una escala espacial ytemporal amplia que consideraran a los ár-boles como especies de gran longevidadque nacen, crecen, se reproducen y muerenen ecosistemas complejos. Hacía falta unaaproximación histórica en la que, a los in-formes escritos describiendo decaimien-tos, se unieran estudios objetivos quepermitieran datar y cuantificar de formaprecisa estos episodios de gran mortalidady crecimiento reducido. Por todo ello,una aproximación dendroecológica, basa-da en la datación de los anillos anuales de

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A b e t o■ M E D I O N A T U R A L

A

El decaimientodel abeto

en los Pirineos

crecimiento que forman las especies leño-sas en zonas de clima estacional, es ade-cuada para estudiar el decaimiento ya quenos dice si los árboles están muriendo ocrecen más o menos que hace 100 o 200años. Y sobre todo nos indica si el debili-tamiento o la mortalidad del bosque estánrelacionados con causas abióticas que loinduzcan, sea el clima (p. ej. sequías), o se-an otras características ambientales con-cretas (p. ej. suelos pedregosos secos).

Bosques centroeuropeos

El caso del abeto (Abies alba Mill.) esilustrativo ya que es una especie emblemá-tica de los bosques centroeuropeos y fueuna de las más afectadas en el episodio dedecaimiento de los 70-80. Ha de tenerseen cuenta que nuestros bosques han expe-rimentado una intervención humana in-tensa desde hace siglos, por lo que ésta esun factor más de predisposición del bos-que frente al decaimiento. El abeto siem-pre ha tenido gran interés económico porsu madera, siendo ya muy apreciado des-de los tiempos en que la Marina lo emple-aba para mástiles. Uno puede imaginarque un abetar excesivamente abierto debi-do a talas intensas o muy frecuentes vemuy alterado su microambiente (radia-ción, humedad relativa, temperatura, so-tobosque, suelo, etc.), siendo fácilmentecolonizable por haya o pino silvestre. Escomo si una umbría se hiciera más solanasin moverse del sitio. En el Pirineo arago-nés, esto ha sucedido en algunos "Pacos"(umbrías) donde, por su mayor humedad,el abeto suele ser dominante.

Hábitat

El hábitat natural del abeto es muy limi-tado por ser esta especie vulnerable al fríoextremo en invierno (heladas tardías) y aprolongadas sequías en verano. Un añodesfavorable para su crecimiento se carac-terizaría por tener un verano seco y fre-cuentes heladas invernales. Es destacableque la frecuencia de años climáticamenteextremos está aumentando recientemente.Es decir que los años de clima excepcio-nal, muy seco o muy húmedo, muy frío omuy cálido, son ahora más habituales quedurante la primera mitad de este siglo. Es-te hecho perjudicaría el crecimiento y su-pervivencia del abeto que, en nuestraslatitudes, es aún más vulnerable a la varia-bilidad climática por alcanzar su límite de

distribución sudoccidental (Figura 1). Lalarga historia de talas y explotaciones haconformado una distribución espacialmuy fragmentada, escaseando los abetaresextensos. Esto podría favorecer la extin-ción de la especie por no alcanzar algunaspoblaciones un área mínima para ser esta-bles. También podría fomentar la diversi-dad genética, que parece influir de formanegativa sobre el nivel de incidencia deldecaimiento. Un bosque con mucha hete-rogeneidad genética estará compuesto porárboles con más o menos resistencia al es-trés. Un bosque homogéneo (p. ej. una re-población) estará compuesto porindividuos con similar susceptibilidad aldaño, sea alta o baja. Como puede verse, elnúmero y complejidad de las interaccio-nes es tan grande que determinar la causadel decaimiento no puede reducirse a unsimple experimento de laboratorio.

La sintomatología del decaimiento del

abeto está bien descrita (Cramer, 1984). Laafectación es más progresiva que súbita. Losdaños suelen aparecer de forma más clara yrápida en los árboles más viejos. Las acícu-las amarillean (clorosis), se tornan rojizas,se secan y caen. Hay una defoliación pre-matura: los individuos enfermos muestranacículas de hasta 6 años de edad máximafrente a los sanos que conservan acículas dehasta 8-10 años. La copa se va aclarando deabajo hacia arriba debido a esta defoliaciónprematura. Sólo las acículas de la parte másalta de la copa (0,5 - 1 m) permanecen mástiempo. El crecimiento en altura disminuyemucho. Esto conlleva la formación de unacopa rara, que no es cónica ni amplia comoen los árboles adultos sanos. Las ramas ex-teriores crecen más que la guía terminal y seforma una copa en "nido de cigüeña". Laguía terminal puede llegar a secarse. A lavez, se forman muchas ramillas secundariaso rebrotes epicórmicos que pueden cubrirel tronco densamente.

Resquebrajamiento de la copa

La corteza puede resquebrajarse en laparte alta de la copa. Además, se forma la“médula húmeda” en el duramen (partemás interna de la madera del tronco que noconduce savia, frente a la parte conductoramás externa o albura). Dicha “médula hú-meda” (wetwood) consiste en el oscureci-miento del duramen en la parte basal deltronco cercana a la raíz. Además el dura-men aparece húmedo mientras la albura es-tá más seca. En este estadio final, puedenaparecer escolítidos (insectos barrenado-res) y hongos patógenos. Quizás tambiénel muérdago comience a dominar en la co-pa del árbol afectado durante este estadiofinal. Estos agentes bióticos secundarios nomatan al árbol, posiblemente lo rematan.

Después de tan penosa sucesión de sín-tomas, ¿qué se puede hacer por el abeto?Lo primero consiste en leer y buscar posi-bles causas de este proceso. Esta son algu-nas de las apuntadas:

1. La homogeneidad genética parecefavorecer el decaimiento. En este sentidolos abetares pirenaicos pueden considerar-se históricamente aislados de las poblacio-nes centroeuropeas. Faltan estudios querelacionen variabilidad genética y nivel dedecaimiento.

2. Organismos patógenos: insectos de-foliadores, hongos que suelen atacar a laraíz (Heterobasidion annosum) y quizás

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A b e t o

(Figura 1). Porción radial de una rodaja toma-da de un abeto talado en el Paco Sánchez García(Aragüés del Puerto, 26 de abril del 2000). Se se-ñala un haustorio de muérdago próximo a la cor-teza (M) y un período de escaso crecimientoradial (C). Nótese que muchos anillos tienen unagran parte del anillo de color oscuro y elevadadensidad (madera de reacción), lo que indica queel árbol estaba inclinado en esa dirección. Delcentro a la corteza hay unos 15 cm y 145 anillos.

otros aún no claramente detectados (ne-mátodos, microorganismos). Los abetareshasta ahora muestreados no muestran quelos insectos puedan ser un factor desenca-denante del decaimiento, sino que, sólo encaso concretos, afectan a algún individuo(Martín y Cobos, 1986).

3. Polución atmosférica (lluvia ácida):el factor causante favorito de los investiga-dores centroeuropeos para los episodiosde los años 70-80. Aquí se incluía la depo-sición de óxidos de nitrógeno y azufre y,recientemente, se ha añadido al ozono co-mo agente nocivo dado su elevado poderoxidativo. No parece que este grupo deagentes pueda explicar de forma clara losepisodios de decaimiento descritos en elSur de Europa.

4. El clima: ya se ha comentado la suscepti-bilidad del abeto frente a sequías prolonga-das durante primavera y verano. Estassequías provocarían una reducción del creci-

miento radial (anillos másestrechos). No queda clarosi es un factor único y quepredispone al decaimientoo si ha actuado en asocia-ción con la lluvia ácida.Queda también por estu-diar el papel de los cambiosclimáticos prolongados so-bre el decaimiento del abetoen el Pirineo. La aproxima-ción a este factor debe sinduda partir de estudios den-droecológicos.

A todas estas posiblescausas debe añadirse unagestión silvícola inadecua-da y los tremendos cam-bios que ha experimentadoel paisaje pirenaico a lo lar-go de este siglo, desde unterritorio muy explotadoen la postguerra hasta unterritorio "pseudo-aban-donado" en la actualidad.Estos cambios en el usodel terreno pueden predis-poner al decaimiento sihan afectado a la disponi-bilidad de agua y nutrien-tes de los abetos.

Este complejo conjuntode factores causantes pue-den actuar interaccionan-do o uno de ellos puedepredominar sobre los de-más. Además, el papel de

cada uno y su importancia pueden variar enel espacio y en el tiempo. Así, la sequía po-dría considerarse un factor importante enel límite SW-W de la especie (Aragón-Na-varra) y/o durante períodos de escasas pre-cipitaciones en primavera y verano.

DGA

Desde la Dirección General del MedioNatural (Consejería de Medio Ambiente,D.G.A.) se ha considerado necesario estu-diar el posible decaimiento del abeto en elPirineo aragonés para determinar sus cau-sas. Este episodio tuvo una intensidad má-xima durante la década de los 80 en algunaszonas (Ansó, Jasa). Por otro lado, este posi-ble deterioro del abetar debería enmarcarsedentro de un proceso paleoecológico de re-tirada del abeto y expansión del haya en losPirineos aragoneses, en parte fomentadopor talas y gestiones silvícolas. En Europa

Central, se han descrito procesos de decai-miento del abeto desde el siglo XVI y nosólo en los límites del hábitat de la especie(Cramer, 1984).

El presente estudio considera decaimientoa un conjunto de síntomas que aparecen anivel de individuo y de población (Manionand Lachance, 1992):(a) elevada mortalidad de individuos adultos(b) menor crecimiento (radial o longitudinal)(c) crecimiento anómalo (producción exce-siva de ramas secundarias y piñas, pérdidade dominancia apical - “nido de cigüeña”-)(d) síntomas aparentes en la copa (defolia-ción prematura, decoloración de acículas).La hipótesis de partida de este trabajo es lasiguiente: el episodio de decaimiento estu-diado es, en parte, consecuencia del recien-te aumento de variabilidad climática. Losdatos climáticos preliminares muestran yatendencias hacia primaveras más secas en al-guna de las estaciones consideradas

Muestreo

Hemos muestreado 30 poblaciones de A.alba en las que se seleccionaron 10-15 indivi-duos sanos o enfermos por población. Paracada individuo, se han tomado al menos dosmuestras cilíndricas radiales de madera (co-res) a la altura del pecho y se describió su:(a) ambiente (latitud, longitud, altitud, orien-tación, pendiente, litología, suelo, diversidaddel sotobosque, especies arbóreas acompa-ñantes, regeneración de A. alba)(b) tamaño y estadio reproductivo (altura to-tal y de la primera rama viva, diámetro a la al-tura del pecho, producción de piñas de 1999)(c) grado de dominancia y de competencia; y(d) estado visual de daños (grado de defolia-ción, color de las acículas, presencia demuérdago, descripción de la guía terminal).

Los cores se datarán (un anillo = un año)y sincronizarán para construir cronologíaso series de crecimiento radial para cada po-blación. Estas cronologías serán correla-cionadas con datos climáticos deestaciones meteorológicas próximas o conlos datos ambientales para caracterizar lasrelaciones clima-crecimiento o ambiente-crecimiento.

Es deseo del autor, y espero que de lalectora o lector, que estudios de este tipoprosigan en el futuro para conocer másnuestros bosques y así salvaguardarlosmejor.

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A b e t o■ M E D I O N A T U R A L

Distribución del abeto (Abies alba Mill.) en Europa (A), en los Pirineos(B) y en Aragón (C). La población aislada de Guara constituye el límitesudoccidental absoluto de distribución mundial de la especie.

(*) Dpto. de Ecología, Fac. Biología,Universidad de Barcelona